Новые методы селекции гречихи

Фесенко, Алексей Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Новые методы селекции гречихи
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Новые методы селекции гречихи"

003485733

На правах рукописи

Фесенко Алексей Николаевич

НОВЫЕ МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ ГРЕЧИХИ (Fagopyrum esculentum Moench.)

Специальность 06.01.05 - Селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

- 3 ДЕН 2009

Санкт-Петербург - 2009

Диссертационная работа выполнена в 1995...2008 гг. в Государственном научном учреждении «Всероссийский научно-исследовательский институт зернобобовых и крупяных культур Россельхозакадемии»

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Рожмина Татьяна Александровна

доктор биологических наук Ежова Татьяна Анатольевна

доктор сельскохозяйственных наук Иванов Михаил Васильевич

Ведущая организация:

ГНУ «Татарский научно-

исследовательский институт сельского хозяйства Россельхозакадемии» (г. Казань)

Защита состоится «25» декабря 2009 г. в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 006.041.01 при ГНУ ГНЦ РФ «Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им. Н.И. Вавилова Россельхозакадемии» по адресу: 190000. г. Санкт-Петербург, ул. Б. Морская, 42-44.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ГНУ ГНЦ РФ «Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им. Н.И. Вавилова».

С авторефератом можно ознакомиться на сайте ВАК и vir.nw.ru Автореферат разослан « ноября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук

Гаврилова Вера Алексеевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Гречиха - одна из важнейших крупяных культур России, занимающая площади более 1 млн га. Уровень её урожайности существенно ниже, чем у других зерновых культур. Причина этого - биологические особенности культуры (склонность к израстанию на высокоплодородных агрофонах, растянутость цветения, недружное созревание посева). Установлено, что преодоление этих недостатков требует реконструкции защитно-приспособительного комплекса вида (Фесенко Н.В. с соавт., 2006). Решение этой задачи требует расширения арсенала методов селекционной работы с культурой: поиска новых фенов для отбора, характеризующих адаптивные и продукционные свойства растений и сортовых популяций, существенного расширения генетического разнообразия культуры, внедрения элементов самоопыления в селекционный процесс для повышения его эффективности.

Цель и задачи исследований. Целью проведённой работы явилась разработка теоретических основ новых методов селекции гречихи: морфогене-тического метода, а также межвидовой гибридизации и инбридинга. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

• Проанализировать роль морфогенетических процессов в экологической адаптации гречихи.

• Изучить влияние мутаций, контролирующих морфогенез побегов, на архитектонику, продуктивность и толерантность к загущению растений гречихи индетерминантного и детерминантного морфотипов.

• Оценить влияние архитектоники на урожайные и адаптивные свойства сортов гречихи.

• Изучить возможности использования вида Fagopyrum 1юто1гор1сит ОЬш-бЫ в качестве донора самофертильности и устойчивости к инбредной депрессии для перекрестноопыляющейся культурной гречихи.

• Определить особенности формообразовательного процесса при самоопылении межвидовых гибридов и выделить новые перспективные для селекции мутантные формы.

• Изучить продуктивность гомостильных популяций и сортолинейных гибридов гречихи.

• Разработать приёмы использования самоопыления для создания новых высокоурожайных сортов гречихи.

Основные положения, выносимые на защиту

Метамерийная архитектоника является системным критерием, характеризующим адаптивные и продукционные особенности растений и сортов гречихи. Для её описания предложен интегральный показатель - метамерийная формула растения (сорта).

Успех в селекции сортов гречихи индетерминантного и детерминантного морфотипа связан с оптимизацией архитектоники растений при увеличении потенциала ветвления растений.

Межвидовая гибридизация является эффективным методом расширения генетического разнообразия гречихи, получения новых мутантных форм и

обеспечивает в сочетании с инбридингом получение благоприятных комплексов генов, обеспечивающих повышение устойчивости к инбредной депрессии и формирование длительно проявляющегося гетерозиса при скрещиваниях.

Научная новизна работы

Обоснована методика селекции гречихи на повышенную урожайность путем формирования популяций с заданной архитектоникой растений.

Впервые дана оценка реакции комплекса хозяйственно ценных признаков гречихи на глубокий инбридинг. Показан необычный характер формообразовательного процесса при самоопылении межвидовых гибридов гречихи, выделена группа неизвестных ранее мутаций. Впервые установлено, что конкуренция завязей за ассимиляты не зависит от степени гомозиготности их генотипа, что позволило разработать метод массовой селекции гречихи на повышение устойчивости к инбридингу. Экспериментально обоснована возможность объединения при инбридинге в одном генотипе комплекса благоприятных аллелей, обеспечивающих не только повышенную устойчивость к инбредной депрессии, но и формирование длительно сохраняющегося гетерозиса при скрещиваниях.

Научная и практическая ценность работы

Экспериментально обоснован принципиально новый системный морфо-генетический подход, создающий предпосылки для перехода технологии селекции от «вероятностного» отбора наиболее продуктивных фенотипов к планомерному «конструированию» высокоурожайных популяций.

Показана возможность использования вида ¡'а^оругит Ъото&ор'кит ОЬ-шбЫ в качестве донора пониженной ремонтантности, самофертильности и устойчивости к инбредной депрессии для перекрестноопыляющейся культурной гречихи

Показана эффективность использования самоопыления в селекции на повышение уборочного индекса.

Выделены новые мутации, перспективные для селекции сортов гречихи со сниженной ремонтантностью и повышенной устойчивостью к осыпанию зерна.

Созданные с участием автора среднеспелые сорта Девятка и Диалог районированы в 4 регионах России. Ультраскороспелый сорт для занятых паров Темп проходит Государственное сортоиспытание.

Публикации и апробация работы

По материалам диссертации опубликовано 65 работ.

Основные результаты исследований докладывались на Международном симпозиуме «Физиолого-химические основы физиологии растений (Пущино, 1996), VII (Manitoba, Cañada, 1998) VIII (Chunchon, Korea, 2001), IX (Prague, Czech Republic, 2004), X (Yangling, China, 2007) Международных симпозиумах по гречихе, Международной конференции, посвященной 90-летию основания института растениеводства им. В.Я.Юрьева (Харьков, 1999), Международной конференции «Genetic collections, isogenic and alloplasmic lines» (Новосибирск, 2001), Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы развития прикладных исследований и пути повышения их эффективности в сельскохозяйственном производстве» (Казань, 2001), Международном форуме по проблемам науки, техники и образования (Москва, 2002), II (Санкт-Петербург, 2000), IV и V (Москва, 2004, 2009) съездах Вавиловского общества генетиков и селекционеров, Второй конференции Московского общества генетиков и селекционеров (Москва, 2003), Научно-практической конференции «Научное обеспечение производства продовольственного зерна, зернофуражных, крупяных культур и кормового белка» (Зерноград, 2003), VIII съезде Молдавского общества генетиков и селекционеров (Chisinau, República Moldova, 2005), IX конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006), II съезде Европейского общества эволюционной биологии (Ghent, Belgium, 2008). Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов, практических рекомендаций для селекции и семеноводства и приложений. Общий объем диссертациТРстраниц, включая 131 таблицу, 5 рисунков и приложения. Список использованной литературы включает 448 источников, в т.ч. 201 на иностранных языках.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводили на опытном поле лаб. селекции гречихи ВНИИ зернобобовых и крупяных культур (г. Орёл).

Материалом для изучения послужили следующие среднеспелые сорта, в разное время районированные в Орловской области:

• Богатырь - сорт индетерминантного морфотипа, типичный представитель среднерусского экотипа. Первый селекционный сорт гречихи.

• Молва - сорт индетерминантного морфотипа с ограниченным ветвлением ветвей первого порядка (мутантный аллель Isb).

• Баллада - сорт индетерминантного морфотипа с ограниченным ветвлением ветвей первого порядка (мутантный аллель Isb).

• Дикуль - сорт детерминантного морфотипа (мутантный аллель d) с уменьшенными размерами листа.

• Деметра - сорт детерминантного крупнолистного морфотипа.

• Казанская 3 - сорт индетерминантного «краснострелецкого» морфотипа (крупноплодный, дружносозревающий, с физиологически детерминированным ростом).

Для изучения влияния развития зоны ветвления ветвей на урожайность детерминантных морфотипов гречихи были созданы популяции с различной долей ограниченно ветвящихся растений: 1. из сорта Дикуль (полученные популяции получили название ДОВ - Дикуль ограниченно ветвящийся). 2. из гибрида Дикуль х Дикуль- ККГ (полученные популяции получили название ДМ - Дикуль модифицированный). Индекс после аббревиатуры обозначает число проведенных отборов на увеличение доли ограниченно ветвящихся растений.

В опытах по изучению влияния развития зоны плодообразования стебля на урожайность детерминантных морфотипов гречихи был использован высокоурожайный перспективный сорт Даша, созданный отбором на повышенное число генеративных узлов на стебле.

Вид F.homotropicum был представлен образцом С9139 (Kunming, Yunnan) из коллекции университета Киото. Для облегчения использования полученных рекомбинантов в селекции образцы F.esculentum скрещивали с неосы-пающейся линией Гд-11 гибридного происхождения {F.esculentum х С9139 F.homotropicum), гомозиготной по гену гомостилии F.homotropicum, не сцепленному с доминантным аллелем SHT (осыпаемость плодов).

Контролем (или альтернативой как донор гомостилии) служила давно используемая гомостильная длинностолбчатая форма Гд1, выделенная Ф.Е.Замяткиным (1971).

В качестве исходного материала для самоопыления были взяты гомо-стильные самофертильные растения гречихи гибридного происхождения с различной условной долей зародышевой плазмы F.esculentum (от 50 до 100%) и F.homotropicum (от 0 до 50%) в геноме:

• популяция 1 - внутривидовой гибрид F2 (100% зародышевой плазмы F.esculentum) между сортом Молва и гомостильной формой Гд1;

• популяция 2 - межвидовой гибрид F2 (F. esculentum х F. homotropicum) (50% зародышевой плазмы F.esculentum);

• популяция 3 - межвидовой гибрид BQ (F. esculentum х F.homotropicum) (75% зародышевой плазмы F.esculentum)',

• популяция 4 - межвидовой гибрид ВС3 (F. esculentum х F.homotropicum) (94% зародышевой плазмы F.esculentum)',

• популяция 5 - гибрид четырёх наиболее продуктивных линий 16, выделенных при анализе инбредных линий, заложенных из популяции 4.

Популяции 1, 4, 5 имеют фенотипы в границах изменчивости F.esculentum, адаптированные к выращиванию в Орле.

Испытание урожайности популяций гречихи проводили по методике конкурсного сортоиспытания. Учетная площадь делянки 10 м2, повторность 10-кратная, учет урожая поделяночный сплошной. Количество всходов, растений, выживших к моменту уборки, биомассу и Кхоз растений определяли на 5 пробных площадках общей площадью 1 м2.

В процессе вегетации определяли продолжительность вегетативного (всходы - начало цветения), генеративного (начало цветения - уборочная спелость) и вегетационного (всходы - уборочная спелость) периодов.

Продуктивность растений изучали в условиях рядового посева с нормой высева 3 млн (производственный посев) и 1,5 млн (разреженный посев) всхожих зерен на га - данные нормы высева соответствуют принятым в производстве для рядового и широкорядного посева, соответственно.

Для определения динамики формирования урожая растения убирали в два срока: в конце первой половины периода налива (спустя 30 дней после зацветания сорта, в тексте принято обозначение «Ц+30») и в фазе уборочной спелости. Такое разделение генеративного периода связано с тем, что период налива плода ограничен строгими временными рамками (20 - 22 дня). Таким образом, в фазе «Ц+30» завершается налив плодов, завязавшихся на протяжении первой декады цветения. Уборочный индекс растений в эту фазу характеризует энергию плодообразования растений (или сорта).

Морфологический анализ растений проводили в условиях широкорядного посева (30 х 10см) в соответствии с принятой методикой (Фесенко Н.В., 1983): на стебле и ветвях выделяли зону ветвления (включающую вегетативные узлы) и зону плодообразования (включающую генеративные узлы).

Для характеристики архитектоники вегетативной системы сортов определяли число вегетативных узлов на стебле, ветвях первого порядка Bl, В2 и т.д. (соответственно, первой, второй и т.д. ветвях; счет ветвей сверху вниз). По результатам анализа рассчитывали метамерийную формулу сорта (средневзвешенное число узлов на стебле и ветвях первого порядка): Сте-бель+В 1+В2+ВЗ.. .В7.

Сортовые особенности динамики цветения оценивали по структуре потенциала ремонтантности сорта - проценту цветков, открывшихся за эффективный период цветения (то есть цветков, способных сформировать плоды к моменту уборки). У гречихи этот период завершается за 20 дней до среднего многолетнего срока уборки гречихи (в регионе г.Орел - 15 августа).

Самоопыление проводили «биологическим» методом (Фесенко H.H., Фесенко Н.В., Лохматова В.Е., 1995). Продуктивность инбредных линий изучалась в полевых условиях. Норма высева 20 зерен на делянку, густота стояния растений 10 х 30см, повторность двукратная. Контролем служили растения исходных гибридных популяций. Морфологический анализ растений проводили по стандартной методике (Фесенко Н.В., 1983) на живых растениях. В качестве критерия развития листовой поверхности использовали площадь наиболее крупного листа, которая тесно коррелирует с общей площадью листьев на растении (Фесенко М.А., 1997).

Степень инбредной депрессии признаков (5) вычисляли по формуле 8= 1-ws/w0 , где ws - значение признака у самоопыленной линии, w0 - значение признака у растений исходной гибридной популяции; кумулятивную инбред-ную депрессию рассчитывали как производную депрессии полевой всхожести семян, выживаемости растений к уборке и продуктивности (Husband B.C., Schemske D.W., 1996).

Электронно-микроскопические исследования мутантных форм гречихи проводили совместно с сотрудниками кафедры генетики биологического фа-

культета МГУ Лениным A.A. и Логачевой М.Д. с использованием оборудования биофака МГУ.

1. МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ АДАПТАЦИИ ЛОКАЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ГРЕЧИХИ ПОСЕВНОЙ К УСЛОВИЯМ ВОСТОЧНОЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ ЕЁ АРЕАЛА

Восточная часть европейского континента является вторичным ареалом гречихи F.esculentum Moench. Формирование локальных популяций, высевавшихся в различных регионах этого ареала, протекало под воздействием естественного отбора при минимальном вмешательстве человека. Это обстоятельство позволяет выявить роль тех факторов и механизмов адаптации культуры, которые в наибольшей степени характерны для вида, что важно для совершенствования методики его селекции.

Изучение локальных популяций гречихи показало, что при продвижении с юга на север значительно сократилась продолжительность как вегетативного (всходы - начало цветения), так и в целом вегетационного периода (табл. 1) за счет накопления более скороспелых морфотипов в популяциях: среднее число узлов в зоне ветвления стебля (ЗВС) сократилось с 5,5 (Украина) до 3,4 (Северо-Западный регион), вегетативных узлов (ВУ) на растении в целом (на стебле и ветвях первого порядка) - с 17,5 до 8,6 (табл. 1).

Таблица 1 - Морфогенетические особенности локальных популяций восточноевропейской части ареала гречихи*

Среднее число веге- Доля OB** Средняя продолжитель-

Регион тативных узлов растении в ность периода, сут

на стебле на растении популяциях, % вегетативного вегетационного

Украина 5,5 17,5 5,2 33,0 97,2

Центральный 4,5 12,6 6,8 31,0 79,3

Белоруссия 3,8 10,0 14,1 29,6 73,8

Поволжье 3,7 9,4 21,9 30,0 71,7

СевероЗападный 3,4 8,6 15,1 28,3 68,5

* изучено 14 локальных популяций из Украины, 8 - Поволжья, 5 - Центрального региона, 8 - из Белоруссии, 8 - Северо-Западного региона.

**ОВ - ограниченно ветвящиеся растения (с полной или частичной редукцией зоны ветвления на верхних ветвях)

Характерной особенностью всех локальных популяций является наличие в популяции группы ЗВС-морфотипов с различной адаптивной ролью (ЗВС-системы) (табл. 2). Количественно превалирующие в популяции (модальные) ЗВС-морфотипы характеризуют адаптивную «норму» популяции - её при-

способленность к местообитанию. Они составляют адаптивное ядро популяции.

Одновременно в популяции обязательно присутствует незначительное количество ЗВС-морфотипов, занимающих крайние места в общем ЗВС-ряду. Они играют «страховую» роль на случай резких изменений среды и становятся адаптивным ядром популяции в новой обстановке (обеспечивают приспособляемость популяции к изменению внешних условий). Эта особенность - видовой признак. Его реализация обеспечивается специальным генетическим механизмом, блокирующим появление в потомстве растений гомозигот по числу узлов в ЗВС даже при использовании инцухта (Фесенко H.H., Гури-нович И.А., 1999).

Таблица 2 - Особенности архитектоники вегетативной системы локальных популяций гречихи различных регионов восточноевропейской части ареала

Регион Среднее число узлов ЗВС, шт Среднее число растений ЗВС-морфотипов в популяциях, %

ЗВС-З ЗВС-4 ЗВС-5 ЗВС-6 ЗВС-7

Украина 5,5 6,2 20,8 30,8 30,8 11,4

Центральный 4,5 22,9 33,4 28,6 13,4 1,7

Белоруссия 3,8 41,2 37,6 17,2 3,5 0,5

Поволжье 3,7 49,5 33,0 16,2 1,0 0,3

СевероЗападный 3,4 61,6 24,9 12,2 1,3

Таким образом, ЗВС-морфотипы являются основными элементами мор-фогенетических механизмов адаптации. Это способствовало значительному ускорению адаптивных перестроек структуры популяций при изменении условий местообитания, и варьирование числа и соотношения ЗВС-морфотипов стало ведущим механизмом адаптации у популяций гречихи.

Система ветвления растений гречихи определяется числом вегетативных узлов на главном побеге и ветвях первого порядка. Характерной особенностью всех морфотипов является наличие на двух верхних ветвях (В1 и В2) двух вегетативных узлов. Таких образом, морфогенез растений в звене «стебель + В1 + В2» выражается формулой 3+2+2, 4+2+2, 5+2+2 и т.д. Анализ растений гречихи местных популяций восточноевропейской части ареала выявил наличие ограниченноветвящихся (ОВ) растений с редуцированной вегетативной зоной у ветвей В1 и В2 (0+1, 1+1, 1+2), встречаемость которых возрастала в направлении с юга на север (табл. 1). Редукция зоны ветвления двух верхних ветвей контролируется мутантным аллелем Isb (limited secondary branching) (Фесенко H.B. и др., 2006).

Величина вегетативной зоны стебля определяет сроки вступления растения в фазу цветения, а развитие этого признака у верхних ветвей - синхронность цветения побегов на растении. Чем более слаженно вступают в цвете-

ние главный побег и верхние ветви, с которых начинается цветение боковых побегов, тем энергичнее протекает цветение (и плодообразование) растения в целом.

Таким образом, изучение особенностей локальных популяций различных климатических регионов восточноевропейской части ареала выявило важную роль в механизмах адаптации гречихи морфогенетических процессов. Основным вектором этого процесса является выработка определенного равновесия между потенциалом ветвления растений популяции и почвенно-климатическими особенностями её местообитания (прежде всего, по продолжительности вегетационного периода). Как было показано (табл. 1), у гречихи основным адаптивным элементом служит число вегетативных узлов на растении. Именно этот параметр определяет продолжительность вегетации растений. Варьирование его служит основным механизмом адаптации местной популяции к условиям местообитания. Первым этапом в адаптации гречихи к условиям новых регионов было варьирование морфотипов в пределах ЗВС-системы. При продвижении посевов в регионы с остро выраженным дефицитом тепла и малоплодородными почвами адаптивный полиморфизм ЗВС-системы был исчерпан, и в адаптивные механизмы была включена система ветвления ветвей первого порядка. Это расширило приспособительные возможности вида и может рассматриваться как пример адаптациогенеза (Шмальгаузен И.И., 1968).

2. ОСОБЕННОСТИ АРХИТЕКТОНИКИ ВЕГЕТАТИВНОЙ СФЕРЫ РАСТЕНИЙ СОВРЕМЕННЫХ РАЙОНИРОВАННЫХ СОРТОВ ГРЕЧИХИ

Морфологический анализ среднеспелых сортов гречихи, в разное время районированных в России, показал, что прогресс в селекции был связан с увеличением потенциала ветвления и совершенствованием архитектоники вегетативной сферы растений (табл. 3).

Сорта первого поколения, представлявшие традиционный среднерусский морфотип, и сорта «краснострелецкого» морфотипа (этот морфотип характерен для сортов Татарского НИИСХ и Башкирского НИИСХ) почти не отличаются по архитектонике вегетативной сферы.

Ограниченноветвящиеся сорта характеризуются более позднеспелым габитусом (5,1 - 5,2 вегетативных узла на стебле), но за счет редукции числа вегетативных узлов на верхних ветвях потенциал ветвления этих сортов возрос в небольшой степени (до 12,9 - 14,2 узлов).

В наибольшей степени изменился потенциал ветвления сортов детерми-нантного морфотипа: среднее число ВУ узлов на стебле возросло до 5,4 - 5,8, на растении - до 16,5 - 18,4 узлов.

Таблица 3 - Архитектоника растений районированных среднеспелых сортов гречихи различного морфотипа, 2005 г.

Сорт Среднее число вегетативных узлов Метамерийная формула сорта

на стебле на ветвях на растении

Индетерминантный среднерусский морфотип

Богатырь 4,3 7,4 11,7 4,3+1,9+2,1+2,3+1,1+0,1

Шатиловская 5 4,4 8,0 12,4 4,4+2,0+2,2+2,5+1,3+0,1

Аромат 4,7 8,4 13,1 4,7+1,8+2,2+2,5+1,6+0,4

Индетерминантный крупнозерный д эужносозревающий морфотип

Казанская 3 4,4 7,4 11,8 4,4+1,9+2,1+2,1+1,2+0,1

Чатыр-Тау 4,5 7,6 12,1 4,5+1,9+2,1+2,1+1,4+0,1

Саулык 4,4 7,4 11,8 4,4+1,8+2,0+2,0+1,3+0,2+0,1

Индетерминантный ог раниченноветвящийся морфотип

Есень 5,1 7,8 12,9 5,1+1,1+1,6+2,1+2,1+0,9+0,1

Баллада 5,2 7,9 13,1 5,2+1,1+1,6+2,1+2,1+0,9+0,2

Молва 5,2 9,0 14,2 5,2+1,5+2,0+2,2+2,2+1,1 +0,1

Детерминантный морфотип

Сумчанка 5,5 11,7 17,2 5,5+2,0+2,2+2,6+2,8+1,8+0,2

Деметра 5,4 11,1 16,5 5,4+1,8+2,1 +2,6+2,8+1,5+0,2

Дождик 5,5 11,6 17,1 5,5+1,9+2,2+2,7+2,6+1,8+0,5

Дикуль 5,6 12,3 17,9 5,6+1,9+2,2+2,7+2,9+1,9+0,6+0,1

Урожайные свойства перечисленных морфотипов были изучены нами более подробно.

3. МЕТАМЕРИЙНАЯ АРХИТЕКТОНИКА ВЕГЕТАТИВНОЙ СФЕРЫ РАСТЕНИЙ КАК СИСТЕМНЫЙ КРИТЕРИЙ АДАПТИВНЫХ И ПРОДУКЦИОННЫХ СВОЙСТВ РАСТЕНИЙ И СОРТОВ ГРЕЧИХИ

3.1. Влияние архитектоники вегетативной сферы растений на продукционные особенности современных сортов гречихи

В 1993-1997гг во ВНИИ зернобобовых и крупяных культур было проведено конкурсное испытание пяти современных среднеспелых сортов гречихи основных возделываемых в России морфотипов - крупнозерного дружносоз-ревающего (сорт Казанская 3), ограниченноветвящегося (сорта Баллада и Молва) и детерминантного (сорта Дождик и Дикуль) (табл. 4). Эталоном для сравнения служил первый селекционный сорт гречихи Богатырь.

В 2004-2006 годах, то есть спустя 7 лет после сортоиспытания, сорта высевались в институте с целью изучения особенностей их архитектоники и

корреляции её элементов с урожайными показателями, полученными в 19931997 гг.

Таблица 4 - Характеристика районированных сортов, изучавшихся в конкурсном сортоиспытании, 1993 - 1997гг.

Сорт Вегетационный период, сут. Урожай, т/га Кхш, /о

зерна биомассы

Богатырь (эталон) 76 2,32 8,64 26,8

Баллада 77 2,70 9,00 30,0

Молва 76 2,95 9,12 32,3

Дождик 78 2,81 10,24 27,4

Дикуль 75 2,97 8,69 34,1

Казанская 3 73 2,40 8,06 29,8

Урожайность сортов в конкурсном сортоиспытании в 1993-1997 гг составила 2,32 - 2,97 т/га, что на 0,08 - 0,65 т/га выше эталона Богатырь (табл. 4).

Селекция на урожайность привела к скоррелированному усилению потенциала ветвления растений ограниченноветвящихся и, в особенности, де-терминантных сортов (табл. 5). В опыте выявились сильные корреляции с урожаем зерна параметров вегетативной архитектоники сорта: числа вегетативных узлов на стебле (г= 0,913), ветвях первого порядка (г= 0,737) и растении (г— 0,792) (табл. 6).

Наряду с этим проявилось влияние на продукционные параметры сортов структурных показателей архитектоники. Редукция зоны ветвления верхних ветвей была связана с ростом урожайности изученных сортов: вклад в вегетативный пул сорта ветвей В1, В2 и ВЗ отрицательно коррелировал с урожайностью (-0,718...-0,863) (табл. 6). Напротив, вклад в потенциал ветвления сорта нижних ветвей В4, В5 и В6 положительно влиял на урожайность (г= 0,893 и 0,819).

Таблица 5 - Архитектоника вегетативной системы районированных сортов гречихи, среднее за 2004 - 2006гг.

Среднее число вегетатив-

Сорт ных узлов, шт Метамерийная формула сорта:

на стеб- на вет- на рас-

ле вях тении

Богатырь 4,3 7,2 11,5 4,3+1,9+2,1+2,1 + 1,0+0,2

(эталон)

Баллада 5,2 8,1 13,3 5,2+1,1+1,7+2,2+2,0+1,0+0,1

Молва 5,1 8,7 13,8 5,1+1,5+2,0+2,2+2,1+0,8+0,1

Дождик 5,4 11,8 17,2 5,4+1,9+2,3+2,8+2,8+1,6+0,3

Дикуль 5,4 11,9 17,3 5,4+2,0+2,3+2,8+2,8+1,6+0,4+0,1

Казанская 3 4,3 7,2 11,5 4,3+1,8+2,1+2,1+1,1+0,1

НСР05 0,30 1,15 1,33

Таблица 6 - Корреляция элементов архитектоники сортов гречихи (анализ 2004 - 2006гг.) с их продукционными показателями в конкурсном сортоиспытании (1993 - 1997гг.)

Показатель Урожай зерна Урожай биомассы Уборочный индекс

Число вегетативных узлов у сорта, шт.:

на стебле 0,913* 0,681 0,449

на ветвях первого порядка 0,737 0,614 0,321

на растении 0,792 0,644 0,354

Число соцветий на растении, шт. -0,306 -0,463 -0,006

Доля побега (%) в потенциале ветвления сорта:

В1 -0,752 -0,517 -0,400

В2 -0,863* -0,633 -0,432

ВЗ -0,718 -0,488 -0,385

В4 0,893* 0,644 0,458

В5+В6 0,819* 0,649 0,376

*(Ро<0,05)

Аналогичные тенденции проявились в корреляциях элементов вегетативной архитектоники сортов с урожаем биомассы. Наиболее тесными они были с показателями потенциала ветвления сортов: числом вегетативных узлов на стебле (г= 0,681), ветвях первого порядка (г= 0,614) и растении (г= 0,644) (табл. 6). Величина вклада в потенциал ветвления сорта верхних ветвей В1, В2 и ВЗ коррелировала с урожаем биомассы отрицательно (от -0,488 до -0,633). Связь вклада нижних ветвей В4 и В5+В6 была положительной (г= 0,644 и 0,649).

Таким образом, метамерийная архитектоника вегетативной сферы растений количественно отражает ритм развития, биологическую и хозяйственную продуктивность сортов гречихи, что позволяет использовать её в селекции.

3.2. Влияние архитектоники растений на динамику процесса цветения сортов гречихи

Влияние архитектоники растений на динамику цветения сортов основных возделываемых в России морфотипов (Казанская 3, Молва и Дикуль) изучалось в условиях рядового посева.

Условия загущения оказали сильное влияние на развитие репродуктивной сферы побегов гречихи: у всех сортов цветение наблюдалось лишь на 2-3 верхних ветвях. Наименее развитой была зона плодообразования третьей ветви сверху (ниже расположенные ветви были в зачаточном состоянии и в расчет не принимались). Исключение составил детерминантный сорт Дикуль, у которого на всех трёх ветвях сформировалось одинаковое число соцветий.

Продолжительность вегетативного периода у изученных сортов зависела от числа вегетативных узлов на стебле. Между зацветанием стебля и ветвей первого порядка у всех сортов наблюдалась пауза 5-10 дней. В среднем для перехода к цветению всех побегов на растениях изученных сортов требовалось 8,7-12,6сут (табл. 7).

Наименьший разрыв между переходом к цветению стебля и ветвей первого порядка отмечен у сорта Молва: редукция вегетативной зоны на ветвях первого порядка привела к синхронизации зацветания побегов растений. Как следствие, время перехода не только верхней ветви (6,6сут.), но и всех побегов растения к цветению у этого сорта было минимальным (8,7сут.). Близкие значения этого показателя отмечены у сорта Дикуль (9,5сут.). По-видимому, это связано с редукцией числа соцветий на побегах у сорта Дикуль.

Таблица 7 - Особенности динамики зацветания побегов у модельных сортов гречихи (рядовой посев, среднее за 2000-2001 гг.)

Средняя разница Средняя Средняя продолжи-

Продол- (сут.) в зацвета- продолжи- тельность (сут.) за-

житель- нии стебля и тельность цветания всех со-

Сорт ность веге- ветвей (сут.) зацве- цветий на побеге

тативного тания стеб-

периода, сут. В-1 В-2 В-3 ля и ветвей первого порядка стебель В-1 В-2 В-3

Богатырь 30 8,1 8,4 9,4 10,2 19,8 7,3 20,4 1,3

(эталон)

Молва 31 6,6 7,4 8,2 8,7 11,7 6,1 7,3 1,1

Дикуль 30 6,8 8,2 8,7 9,5 1,8 3,9 2,1 3,3

Казанская 3 29 8,8 9,3 11,6 12,6 16,4 10,3 7,5 2,9

Продолжительность зацветания соцветий на побегах зависела от их количества: наиболее быстро этот процесс протекал у детерминантного сорта Дикуль. У индетерминантных сортов наиболее динамично протекало зацветание побегов сорта Молва: несмотря на мощное развитие зоны плодообразования стебля у растений этого сорта (8,9 соцветий), для зацветания всех соцветий на стебле понадобилось 11,7 сут, тогда как растениям сорта-эталона Богатырь (в среднем 7,3 соцветия на стебле) - 19,8сут. Полученные данные свидетельствуют о важной роли архитектоники растений в определении динамики зацветания побегов.

Характерной особенностью всех изучавшихся в опыте сортов было избыточное цветение: в течение эффективного периода цветения открылось всего 80,6 - 90,2% цветков (табл. 8). Тем не менее, у современных сортов достаточно четко проявилась тенденция к повышению энергии цветения. При этом повышение энергии цветения у сортов Молва и Дикуль сочеталось с более

позднеспелым морфотипом: среднее число узлов в ЗВС у этих сортов в опыте составило 5,2 и 5,6, соответственно, против 4,3 узлов у сорта Богатырь.

Таблица 8 - Число цветков, открывшихся за эффективный период цветения (в % от полного числа цветков на побеге) (рядовой посев, среднее за 2000-2001 гг.)

Сорт Растение Стебель Ветви среднее число цветков на растении, шт

Богатырь (эталон) 80,6 80,6 72,2 440,3

Молва 89,3 85,0 80.9 568,7

Дикуль 81,6 85,2 77,6 572,8

Казанская 3 90,2 86,8 90,4 626,2

Следует отметить, что у всех морфотипов лишь незначительная доля цветков (5,9 - 8,6%) сформировала плоды. Вероятно, снижение огромной избыточности цветения может послужить дополнительным источником пластических веществ для повышения эффективности плодообразования.

Результаты проведенного опыта свидетельствуют о том, что селекция на повышение урожайности методом подбора прогрессивных морфобиотипов ведет к скоррелированному изменению ритма процесса цветения. Вектором этих изменений является «рационализация» цветения - уменьшение количества «лишних» цветков, непосредственно не участвующих в формировании урожая в конкретных условиях произрастания растений.

3.3. Использование аллеля кЬ в селекции индетерминантных сортов гречихи

Причины повышения урожайности ограниченно ветвящихся сортов были раскрыты нами в опытах по изучению особенностей продукционного процесса у нормально ветвящихся и ограниченно ветвящихся (ОВ) морфотипов гречихи. В условиях разреженного посева растения модального (ЗВС-5) морфо-типа сорта Молва с нормальным ветвлением (метамерийная формула 5+2+2+3+3) существенно превосходили по общей продуктивности ОВ растения (с метамерийной формулой 5+0+1+2+2), причем разница в продуктивности достаточно точно соответствовала различиям в потенциале ветвления изученных морфотипов (табл. 9).

Таблица 9 - Продуктивность различных морфотипов гречихи сорта Молва в широкорядном посеве (среднее за 1997-1999 гг.)

Морфотип Биомасса, г/растение Масса зерна, г/растение Кхсп, %

ОВ-морфотип 13,1 4,5 38,5

Нормально ветвящийся 21,4 6,5 31,5

НСР05 2,64 1,05 3,23

При этом ОВ растения отличались усилением оттока ассимилятов к формирующимся плодам и повышенным Кхоз. В условиях разреженного посева повышение Кхоз не компенсировало снижения общей мощности развития ОВ растений, которые в итоге уступали по зерновой продуктивности нормально ветвящимся. В условиях рядового посева картина изменилась: ОВ растения незначительно уступали нормально ветвящимся по общей продуктивности, но существенно превзошли их по зерновой продуктивности за счет усиления оттока ассимилятов к семенам (табл. 10).

Таким образом, растения традиционного морфотипа не реализуют в полной мере свой высокий потенциал продуктивности в условиях рядового посева, тогда как ОВ растения отличаются более высокой толерантностью к загущению, что обеспечивает увеличение урожайности ОВ сортов. Наиболее заметным положительное влияние ограничения ветвления было у более продуктивных и позднеспелых морфотипов ЗВС-5 и ЗВС-6 (табл. 10).

Проявившееся в опыте взаимодействие факторов «редукция вегетативной зоны верхней ветви» и «число вегетативных узлов на стебле» свидетельствует о том, что анализ роли аллеля Ы> должен проводиться в рамках архитектоники целостного растения.

Таблица 10 - Продуктивность ограниченно ветвящихся морфотипов гречихи сорта Молва в рядовом посеве (среднее за 2003-2004 гг.)

Морфотип Биомасса, г/растение Масса зерна, г/растение Кхот %

4+0 2,32 0,71 30,5%

4+1 2,45 0,67 27,5%

4+2 3,01 0,73 24,4%

5+0 3,59 0,96 26,8%

5+1 3,77 0,98 25,9%

5+2 3,76 0,90 23,9%

6+0 ' 3,58 1,02 28,4%

6+1 3,70 0,91 24,7%

6+2 3,93 0,87 22,2%

НСР05 0,372 0,063

Роль верхней ветви в продукционном процессе двояка. Полная или частичная редукция вегетативной зоны на этой ветви означает прежде всего определенную редукцию биологического потенциала продуктивности растения: процесс редукции затрагивает все ветви первого порядка (табл. 11).

Вторым фактором является роль этой ветви в процессах синтеза ассимилятов и их распределения в рамках донорно-акцепторных отношений. Редукция у неё вегетативной зоны означает, что эта ветвь, наряду со стеблем, вступила в генеративную фазу и её основной функцией стал отток ассимилятов в семена. Об этом свидетельствует снижение биомассы и повышение Кхо,. В связи с этим становится понятной различная реакция разных морфотипов на

действие аллеля ЬЪ. У скороспелого морфотипа аллель ЬЬ вызывает значительное уменьшение потенциала ветвления растения и, соответственно значительное снижение биомассы. У более позднеспелых морфотипов редукция вегетативного пула растения менее значительна (табл. 11). Изменение числа вегетативных узлов на растении достоверно коррелировало с биомассой растений изученных морфотипов (г= 0,853; Р0<0,01) и достоверно отрицательно коррелировало с величиной Кхоч (г= -0,804; Ро<0,01).

Таблица 11 - Влияние аллеля ЬЬ на развитие зоны ветвления первого порядка у различных, морфотипов гречихи сорта Молва (широкорядный посев, среднее за 2003-2004гг.)

Среднее число вегетативных узлов, шт

на стебле на ветвях первого порядка на растении

В-1 В-2 В-3 В-4 В-5

4,0 0,0 1,0 1,8 6,8

4,0 1,0 1,8 1,9 8,7

4,0 2,0 2,2 2,8 11,0

5,0 0,0 1,0 1,9 2,1 10,0

5,0 1,0 1,8 2,1 2,8 12,7

5,0 2,0 2,2 2.6 3,1 14,8

6,0 0,0 1,0 1,7 2,2 2,6 13,5

6,0 1,0 1,8 2,0 2,2 3,0 15,9

6,0 2,0 2,1 2,4 2,7 3,2 18,4

Приведенные данные объясняют накопление ОВ растений в местных популяциях гречихи: в условиях земледельческой культуры преимущество стали получать морфотипы с повышенной толерантностью к загущению. Кроме того, синхронизация зацветания стебля и верхних ветвей у ОВ морфотипов обеспечила возможность повышения потенциала продуктивности при сохранении оптимальной продолжительности вегетационного периода.

Таким образом, мутантный аллель /л/>, вызывая редукцию зоны ветвления верхних ветвей первого порядка, обеспечивает повышение дружности созревания растений и снижение автоконкуренции в ценозе. Использование его в селекции позволило увеличить урожайность индетерминантных сортов гречихи при сохранении оптимальной продолжительности вегетационного периода.

3.4. Толерантность к загущению различных морфотипов гречихи

Сравнительный анализ продуктивности растений ограниченноветвящего-ся сорта Молва и детерминантного сорта Дикуль в разреженном и загущенном посеве показал, что детерминантные растения в меньшей степени реагировали на загущение, чем индетерминантные ограниченноветвящиеся (табл. 12).

Таблица 12 - Реакция на загущение растений детерминантного морфотипа гречихи (среднее за 2000-2001гг.)

Сорт Биомасса, г/растение Масса зерна, г/растение

Норма высева ИП** Норма высева ИП

1* 3 1 3

Молва 6,9 2,7 0,39 1,6 0,6 0,34

Дикуль 6,4 2,7 0,42 1,7 0,7 0,40

НСР05 0,63 0,34 0,19 0,14

* 1 - 1 млн всхожих зерен/га; 3-3 млн всхожих зерен/га. **ИП - индекс проявления (соотношение значений признака в загущенном и разреженном посеве).

Интересно отметить, что растения сорта Дикуль при обеих нормах высева уступали растениям сорта Молва по биомассе, но превосходили по Кхш, что обеспечило их более высокую зерновую продуктивность. Таким образом, в данном опыте четко проявилось преимущество детерминантной формы перед индетерминантной. Ограничение роста побегов, свойственное детерминантной форме, способствовало увеличению оттока ассимилятов к формирующимся семенам, что обеспечило увеличение уборочного индекса. Кроме того, улучшилась освещенность в ценозе, что нашло своё выражение в усилении развития нижних ветвей и повышении их вклада в формирование зерновой продуктивности растений (табл. 13).

Таблица 13 - Вклад (% от продуктивности растения) побегов в формирование массы зерна различных сортов гречихи при разной густоте посева. Среднее за 2000-2001 гг.

Сорт Норма высева, млн/га стебель В-1 В-2 В-3 В-4 В-5 В-6

Молва 1 52,8 12,4 15,3 11,7 5,8 2,1 0,2

3 79,0 10,4_ 8,1 2,3 0,2 0 0

ИП 1,50 0,84 0,53 0,19 0,03 0,02 0

Дикуль 1 42,6 16,8 17,5 12,8 7,3 3,0 0,6

3 60,8 20,3 12,0 5,3 1,3 0,2 0

ИП 1,43 1,21 0,69 0,42 0,18 0,08 0

Дополнительным преимуществом сорта Дикуль явилась более высокая устойчивость к полеганию, обеспечиваемая генетической детерминацией роста.

3.5. Урожайность ограниченно ветвящихся сортов гречихи детерминантного морфотипа

С целью изучения влияния архитектоники на урожайность детерминант-ных сортов гречихи нами была изучена урожайность популяций с различной долей ограниченно ветвящихся растений, созданных отбором из сорта Ди-куль (полученные популяции получили название ДОВ - Дикуль ограниченно ветвящийся) и из перспективного сорта ДМ.

В результате проведенных отборов в обеих популяциях значительно возросла доля ограниченно ветвящихся растений (с полной или частичной редукцией зоны ветвления на верхней ветви) (табл. 14).

Таблица 14 - Архитектоника растений ограниченно ветвящихся популяций гречихи. Среднее за 2004...2006гг.

Сорт Доля ОВ растений в популяции, % Среднее число вегетативныхузлов

на стебле на ветвях на растении

Дикуль (стандарт) 15,2 5,3 11,1 16,3

ДОВ-1* 19,6 5,6 11,7 17,4

ДОВ-3 60,2 5,4 9,1 14,5

ДОВ-5 64,8 5,3 8,5 13,8

ДОВ-8 75,5 5,4 8,5 13,9

ДМ-0 15,4 5,4 11,4 16,8

ДМ-2 22,2 5,6 11,2 16,8

ДМ-4 54,1 5.4 9,3 14,7

* индекс после аббревиатуры обозначает число проведённых отборов

Отбор не вызвал снижения числа вегетативных узлов (ВУ) на стебле ни у популяций ДМ, ни у популяций ДОВ (табл. 14).

Очень важной особенностью морфогенеза ветвей первого порядка явилась тесная скоррелированность этого процесса на всех ярусах ветвей, что привело к снижению числа ВУ как на ветвях первого порядка, так и на растении в целом (табл. 15). Следует отметить, что до определенного уровня увеличение доли ОВ растений в популяции не вело к снижению потенциала ветвления: увеличение доли позднеспелых морфотипов у популяций ДОВ-1 и ДМ-2 позволило сохранить среднее число ВУ на ветвях на уровне исходного сорта.

Увеличение доли ОВ растений в популяциях привело к сокращению продолжительности вегетационного периода (г= -0,887, Ро<0,01). При этом варьирование продолжительности вегетативного периода зависело от числа ВУ на стебле (г= 0,678, Ро>0,05), тогда как продолжительность генеративного периода - от числа ВУ на ветвях (г= 0,781, Р0<0,05). Таким образом, редукция зоны ветвления верхних ветвей первого порядка ведет к повышению скороспелости растений.

Сокращение продолжительности вегетации популяций привело к адекватному снижению урожая биомассы (табл. 15). Несмотря на некоторое увеличение уборочного индекса, урожай зерна также снизился.

Таблица 15 - Урожайность ограниченно ветвящихся популяций гречихи. Конкурсное сортоиспытание. Среднее за 2004...2006гг.

Сорт Продолжительность периодов, сут Урожайность, т/га Кхоз?

вегета- генера- вегета- зерна био- %

тивного тивного ционного массы

Дикуль (стандарт) 29,3 47,0 76,3 2,05 7,89 24,6

ДОВ-1 30,3 46,0 76,3 2,09 7,80 25,3

ДОВ-3 29,7 44,0 73,7 2,03 7,74 25,2

ДОВ-5 30,0 43,0 73,0 1,92 7,52 25,0

ДОВ-8 29,7 43,3 73,0 1,91 7,59 27,8

ДМ-0 30,3 47,3 77,7 2,17 8,20 26,7

ДМ-2 30,7 43,7 74,3 2,01 7,71 26,5

ДМ-4 30,3 43,0 73,3 7,09 27,2

НСР05 0,117

Наиболее важной закономерностью, проявившейся в данном опыте, явилась тесная корреляция между средним числом ВУ на растениях и ветвях первого порядка с урожайностью изученных сортов (г= 0,804 и 0,821, соответственно; Ро<0,05) (табл. 16).

Таблица 16 - Корреляция признаков архитектоники вегетативной системы сорта с урожаем зерна

Признак г

Среднее число вегетативных узлов, шт:

на стебле 0,199

на ветвях первого порядка 0,821*

на растении 0,804*

Доля в общем потенциале ветвления сорта (%) ветвей:

В1+В2 0,806*

ВЗ 0,557

В4 -0,103

В5..В7 0,132

*(Ро<0,05)

Наибольшей урожайностью отличались популяции с максимальным средним числом ВУ на растении и ветвях первого порядка (ДОВ-1 и ДМ-0)

(табл. 15). Таким образом, в опыте отчетливо проявилась роль ВУ на главном побеге и ветвях первого порядка как важнейших элементов продуктивного потенциала сортов гречихи.

Анализ корреляций вклада конкретных побегов в общий вегетативный пул сорта с урожайностью показал, что наибольшее влияние на урожай оказало развитие ветвей В1 и В2. Роль остальных ветвей была незначительной (табл. 16). Вероятно, наиболее тесная связь вегетативного развития ветвей В1 и В2 с урожаем (табл. 16) обусловлена тем, что потенциал ветвления именно этих ветвей был редуцирован отбором в наибольшей степени. Таким образом, продукционные свойства сортов определяются не только количеством вегетативных узлов, но и особенностями архитектоники вегетативной системы.

Следовательно, изменение архитектоники растений может служить эффективным инструментом увеличения урожайности сортов гречихи детерми-нантного морфотипа за счет повышения потенциала ветвления растений при сохранении оптимальной продолжительности вегетационного периода. Увеличение числа ВУ на растении может быть достигнуто путём создания популяций с увеличенным числом ВУ на стебле при одновременном уменьшении числа ВУ на ветвях первого порядка.

Изучение влияния особенностей архитектоники (числа вегетативных узлов) комплекса ветвей В1+В2 на продуктивность растений показало, что растения со значительной степенью редукции зоны ветвления этих ветвей (мор-фотипы 0+1 и1+1) отличались наибольшей толерантностью к загущению, но уступали нормально ветвящимся (морфотип 2+2) по биомассе и массе зерна (табл. 17). Различия между морфотипом с минимальной степенью редукции (1+2) и нормально ветвящимся морфотипом по массе зерна отсутствовали как в условиях разреженного, так и загущенного посева.

Таблица 17 - Продуктивность растений сорта ДОВ-6 с различным развитием зоны ветвления верхних ветвей первого порядка. Среднее за 2003 - 2006гг.

Число вегетативных узлов на ветвях В1+В2 Биомасса, г/растение Масса зерна, г/растение Кхоз, %

Норма высева ИП** Норма высева ИП Норма высева ИП

1,5* 3 1,5 3 1,5 3

0+1 4,0 3,4 0,84 М 0,9 0,81 26,9 26,4 0,97

1+1 4,1 3,4 0,84 1,1 0,9 0,80 26,2 25,7 0,96

1+2 4,8 3,7 0,78 1,3 1,0 0,73 27,6 26,1 0,94

2+2 5,1 3,9 0,77 1,3 1,0 0,72 25,4 23,5 0,93

*1 - 1 млн всхожих зерен/га; 3-3 млн всхожих зерен/га. **ИП - индекс проявления (соотношение значений признака в рядовом и разреженном посеве).

Результаты анализа указывают на комплексный характер влияния структуры вегетативной зоны этих ветвей на продукционные свойства растений. Как было показано выше, редукция числа ВУ на ветвях первого порядка ведет к сокращению продолжительности генеративного периода и вегетационного периода в целом, что сопровождается закономерным снижением продуктивности растений. С другой стороны, увеличение генеративной нагрузки на вегетативный узел приводит к усилению оттока ассимилятов к формирующимся плодам (повышению уборочного индекса). Рост урожайности может быть обеспечен оптимальным балансом этих процессов; в наших опытах таким сочетанием характеризовались растения морфотипа 1+2.

Такой подход позволит сочетать повышенный потенциал продуктивности этого морфотипа с высокой энергией плодообразования и дружностью созревания, свойственными ограниченно ветвящимся морфотипам с целью создания среднеспелого высокоурожайного сорта. С его использованием созданы среднеспелые сорта Девятка (районирован в 3, 5 и 6 регионах) и Диалог (районирован в 3, 5 и 7 регионах). Оба сорта отличаются повышенным числом узлов в ЗВС, а также увеличенной долей ограниченноветвящихся растений по сравнению с сортом-стандартом Дикуль (табл. 18).

Таблица 18 - Архитектоника растений районированных среднеспелых сортов гречихи детерминантного морфотипа, 2005г.

Среднее число вегетативных

Сорт узлов Метамерийная формула сорта

на стеб- на вет- на расте-

ле вях нии

Дикуль 5,6 12,3 17,9 5,6+1,9+2,2+2,7+2,9+1,9+0,6+0,1

Девятка 5,8 12,6 18,4 5,8+1,9+2,1+2,6+3,0+2,3+0,6

Диалог 5,8 11,6 17,4 5,8+1,8+2,1+2,4+2,6+1,9+0,7+0,2

3.6. Влияние архитектоники зоны плодообразования стебля на продуктивность растений детерминантного морфотипа

У современных сортов детерминантного морфотипа (аллель <1) в зоне плодообразования стебля (ЗПС) образуется, как правило, 3 соцветия (морфо-тип ЗПС-З). При анализе перспективных сортообразцов и районированных сортов гречихи нами были выявлены растения с увеличенным (до 4-5) числом соцветий на стебле. Путем отборов по данному признаку нами был выведен перспективный сорт Даша, у которого доля морфотипов ЗПС-4 и ЗПС-5 увеличена до 86%.

При этом установлено отсутствие связи между числом вегетативных узлов на стебле и числом соцветий на нем (табл. 19). Увеличение числа соцветий на стебле сопровождалось их увеличением на растении в целом. В ре-

зультате существенно возросло соотношение числа генеративных и вегетативных метамеров (с 0,94 до 1,15 у морфотипа ЗПС-5).

Увеличение числа соцветий привело к повышению продуктивности: в разреженном посеве биомасса растений морфотипов ЗПС-4 и ЗПС-5 составила 5,4...6,1 г., а масса зерна - 1,4 и 1,7 г. против 4,6 и 1,2 г. у эталона (табл. 20).

Таблица 19 - Морфологические особенности морфотипов с различной архитектоникой зоны плодообразования стебля (2006 г.)

Среднее число ве- Среднее число генератив- Соотношение ге-

Морфотип гетативных узлов ных узлов неративных и ве-

на на расте- на ветви на ветви на рас- гетативных узлов

стебле нии В1 В2 тении на растении

ЗПС-З 5,4 16,4 2,9 2,9 15,2 0,94

ЗГ1С-4 5,5 17,1 3,2 3,4 17,8 1,07

ЗПС-5 5,4 17,5 3,8 3,7 20,0 1,15

Повышение нормы высева с 1,5 до 3,0 млн/га отрицательно сказалось на развитии растений (табл. 20). Снижение биомассы у всех морфотипов было одинаковым (ИП=0,69-0,71). В отношении зерновой продуктивности картина была иной: растения морфотипа ЗПС-5 реагировали на загущение в меньшей степени (ИП=0,76 против 0,69 у эталона), что было обеспечено повышением Кхоз растений этого морфотипа в условиях загущения (ИП= 1,11).

Таблица 20 - Продуктивность детерминантных морфотипов с различным развитием зоны плодообразования стебля, среднее за 2005.. .2006 гг.

Биомасса, г/растение Масса зерна, г/растение кхоз, %

Морфотип Норма высе- Норма высе- Норма высе- ИП*

ва ИП** ва ИП* ва

1,5 * 3 1,5 3 1,5 3

ЗПС-З (эталон) 4,6 3,3 0,71 1,2 0,8 0,69 26,6 25,3 0,97

ЗПС-4 5,4 3,7 0,69 1,4 0,9 0,69 25,5 26,0 1,01

ЗПС-5 6,1 4,2 0,69 1,7 1,3 0,76 27,9 30,7 ТГи

НСР05 0,84 1,12 0,39 0,11 4,21 3,75

* 1 - 1 млн всхожих зерен/га; 3-3 млн всхожих зерен/га.

**ИГ1 (индекс проявления) - соотношение показателей на посеве производственном / разреженном

Следует отметить, что растения морфотипа ЗПС-5 отличались замедленным ритмом формирования урожая, в особенности массы зерна: на дату «цветение + 30 дней» у них сформировалось 73,3-74,7% зерна против 84,595,3% у эталона (табл. 21).

Таким образом, увеличение числа соцветий на стебле стебля привело к замедлению ритма продукционных процессов и повышению продуктивности растений. При этом обеспечивается совмещение противоречивых по своей сути процессов: формирования высокой биологической продуктивности (урожая биомассы) и усиленного оттока ассимилятов в зерно (повышение

Кхоз)*

Таблица 21 - Динамика формирования урожая у детерминантных морфотипов (в % от полной величины) с различным развитием зоны плодообразования стебля. Среднее за2005...2006 гг.

Морфотип Биомасса Масса зерна

цветение + 30 дней цветение + 30 дней - созревание цветение + 30 дней цветение + 30 дней - созревание

млн/га 3 млн/га млн/га млн/га 1,5 млн/га 3 млн/га млн/га 3 млн/га

ЗПС-З (эталон) 87,1 90,2 12,9 9,8 84,5 95,3 15,5 4,7

ЗПС-4 85,8 92,6 14,2 7,4 81,3 94,6 18,7 5,4

ЗПС-5 81,2 90,9 18,8 9,1 73,3 74,7 26,7 25,3

4. ОСОБЕННОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ МЕЖВИДОВОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ В СЕЛЕКЦИИ ГРЕЧИХИ

4.1. Формообразовательный процесс при инбридинге межвидовых гибридов гречихи

В популяциях F.esculentum имеет место естественный генетический груз (Ohnishi О., 1982; Ohnishi О., Nagakubo Т., 1982; Komaki М.К., 1982; Фесенко H.H., 1983), поэтому бывает трудно различать «новые» и «старые» мутации. Инбридинг - надежный анализатор рецессивных мутаций (Фесенко H.H., 1983): генетический груз выявляется обычно уже в Ii. Дальнейший инбридинг позволяет идентифицировать вновь возникающие мутации и (или) рекомбинации.

При изучении частоты встречаемости морфологически отличных вариантов у самоопыленных линий различной глубины инбридинга установлено, что динамика формообразовательного процесса у межвидовых гибридов существенно отличалась от популяции на основе формы Гд1 (популяция 1, эталонный вариант). Максимальное количество мутаций у всех изученных популяций межвидовых гибридов было выделено не в первом, а в последующих поколениях самоопыления (как правило, в 12). В дальнейшем интенсивность появления новых мутаций снижалась, однако в 17 снова возрастала (табл. 22). Вероятно, у межвидовых гибридов происходит индукция дополни-

тельных мутаций сверх обычного генетического груза, который выявляется при самоопылении «внутривидовых» самофертильных гибридов. Формообразовательный процесс при этом не затихает в течение ряда поколений.

Таблица 22 - Частота появления измененных растений при глубоком инбридинге межвидовых гибридов гречихи

Инбреди-руемая популяция Проанализировано семей Выявлено новых мутаций на линию

в инбредном поколении Всего

11 к 1э 14 Ь и Ь

Популяция 1 (эталон) 60 1 Т) 0,77 0,39 0,53 0,68 0,07 0,08 2,60

Популяция 4 225 0,62 0,78 0,54 0,32 0,38 0,31 0,68 2,77

Популяция 3 49 0,47 0,31 0,53 0,39 0,28 0,25 0,30 1,88

Популяция 2 52 0,02 0,33 0,11 0,09 0,26 0,03 0,04 0,75

У межвидовых гибридов формообразовательный процесс наиболее интенсивно шел в потомстве от самоопыления гибридов с низким (6%) условным содержанием зародышевой плазмы Р.Иото1гор1сит в геноме (популяция 4) - число мутаций (в расчете на линию) было более чем втрое выше, чем в потомстве гибридов Р2, несущих 50% зародышевой плазмы Г.копиНгор'юит (популяция 2). Автогамный вид «очищен» от рецессивных мутаций: при самоопылении образца С9139 Р. 1юто1горкит не удалось обнаружить ни одной мутации; в потомстве от первого самоопыления линий популяции 2 (50% зародышевой плазмы Р. ЫпшАгоркит) было выявлено только 0,02 мутаций на линию, популяции 3 (25% зародышевой плазмы Р.Иото/горкит) - 0,47 мутаций/линию, у линий субпопуляций 4а, 46, 4в (6 % зародышевой плазмы Р.Иото^оркит) - 0,57...0,65 мутаций на линию, а максимальное количество мутаций наблюдалось среди линий контрольного варианта (табл. 22). На это указывает также то обстоятельство, что из 52 изученных семей с 50% хромосом Р.1и>то(горкит лишь 27 несли какую-либо мутацию, а среди 228 семей с 6% Р.Нотой ортит - 208.

В различных гибридных семьях нами были зарегистрированы необычная гомостилия, необычная мелколистная мутация, а также ряд мутаций, характерных для генетического груза. Была выделена также группа новых мутаций, представляющих селекционный интерес: с сериальным заложением пазушных меристем, с заблокированным образованием ветвей, флоральные мутации.

Описание некоторых наиболее интересных мутаций, а также особенностей их наследования, приведены в таблице 23.

Таблица 23 - Фенотипическое проявление и наследование новых мутаций

гречихи

Мутация Фенотипическое проявление Наследование

сериальное заложение меристем В пазухе листа закладывается два (или более) соцветия или побега. В последнем узле зоны ветвления может наблюдаться одновременное образование побега и соцветия. Признак может проявляться в зоне ветвления, зоне плодообразования, в обоих зонах; только на стебле, только на ветвях, на всех побегах; в одном узле, в двух и более узлах, по всему побегу. Соцветия (или побеги) в пазухе листа развиваются последовательно. Варьирующая экспрессивность, неполная пенетрант-ность, неустойчивое проявление у гетерозигот, т.е. неустойчивое доминирование. Анализ гибридов Р2 комбинации «норма х СЗМ» выявил превышение доли морфотипа «СЗМ» над 25%, что скорее всего связано с частичным проявлением признака у гетерозигот.

tepal-like bract (tlb) Лепестковидные брактеи (Фе-сенко А.Н. и др., 2005). Рецессивный моногенный признак

articulation (all) Блокирует формирование сочленения («заготовки» для разделительного слоя) на цветоножке. Кроме того, происходит формирование дополнительных чешуевидных и лепестковид-ных филломов между узлом ветвления монохазия и околоцветником (Fesenko A.N. et al, 2004). Рецессивный моногенный признак

determinant floret cluster (dfc) вызывает редукцию числа цветков в парциальном соцветии с 8-12 до 1-2, не вызывая снижения фертильности цветков

Мутации tepal-like bract (tlb) и articulation {atI) перспективны в селекции сортов гречихи, устойчивых к осыпанию зерна при перестое на корню. До сих пор единственной известной мутантной формой с повышенной устойчивостью к осыпанию была мутация зеленоцветковости gc (green corolla) (Martynenko G.E., 2001). С участием автора создан и проходит Государственное сортоиспытание первый зеленоцветковый детерминантный сорт гречихи Дизайн.

Мы изучили устойчивость к осыпанию новых мутаций - all и tlb. В таблице 24 представлены результаты тестов. Обе мутации превосходят как бе-лоцветковый стандарт Дикуль, так и зеленоцветковую форму по исследуемому показателю.

Повышенная устойчивость к осыпанию растений мутантной формы all, по-видимому, связана с увеличенным числом проводящих пучков, окруженных механической тканью, в плодоножках. Повышение устойчивости к осыпанию формы tlb, по нашим наблюдениям, связано с тем, что соцветия мутантов высыхают позже, чем соцветия дикого типа. Это, возможно, является причиной того, что плодоножки мутантной формы меньше высыхают при перестое и дольше сохраняют устойчивость к механическим воздействиям.

Таблица 24 - Устойчивость к осыпанию мутантных форм гречихи (2002...2003гг)

Фенотип % осыпавшихся зерен

2002г 2003г

Дикуль (дикий тип) 37,2+2,47 13,2+1,11

atl 14,8±1,75 4,2±1,22

tlb 14,1±1,34 8,3±1,0б

gc 17,1+1,71 10,7±1,14

Таким образом, использование данных мутаций в селекции позволяет создать популяции, не уступающие современным сортам по урожайности, но превосходящие их по устойчивости к осыпанию.

Мутация determinant floret cluster перспективна для селекции сортов гречихи со сниженной ремонтантностью: экономия на непродуктивном цветении может стать резервом для дополнительного повышения урожайности.

4.2. Сравнительный анализ инбредной депрессии различных гомостильных форм гречихи

Установлено, что для вида F.homotropicum характерен ряд признаков, позволяющих считать его автогамным: гомостилия и высокая степень самоопыления цветков, уменьшение размеров цветков, числа цветков в соцветии и соотношения «число пыльцевых зерен на семяпочку» (Фесенко И.Н., 2000). Наши опыты не выявили признаков инбредной депрессии у линий F.homotropicum. Это может быть связано с тем, что у этого вида сформировался комплекс генов, обеспечивающий ему устойчивость к инбридингу. С целью проверки этого предположения мы изучили устойчивость к инбредной депрессии линий, созданных с использованием гена гомостилии F. homotropicum.

При анализе линий, полученных на основе форм Гд1 и Гд11, в полевых условиях установлено, что они подвержены сильной инбредной депрессии,

причем растения самоопыленных линий с различными генами гомостилии сходным образом реагировали на нарастание гомозиготности: инбредная депрессия начиналась с момента появления всходов и проявлялась на всех стадиях жизненного цикла (табл. 25). Однако снижения лабораторной всхожести семян не происходило, что свидетельствует о том, что инбредная депрессия проявляется на стадии автотрофного существования.

Таблица 25 - Инбредная депрессия (5) у самоопыленных линий гречихи с геном гомостилии формы Гд1 (популяция 1, среднее за 1996-2000гг)

Признак Поколение инбридинга

1| Ь Ь и Ь и

изучено линий 103 86 55 54 35 33

лабораторная всхожесть семян 0,01 0,01 0,00 0,00 -0,01

длина восьмидневных проростков 0,13 0,29 0,32 0,29 0,21

полевая всхожесть семян 0,14 0,17 0,21 0,28 0,21 0,24

выживаемость растений к уборке 0,10 0,12 0,17 0,15 0,26 0,16

число узлов на стебле:

вегетативных -0,03 -0,06 -0,07 -0,08 -0,05 -0,11

генеративных 0,14 0,16 0,20 0,24 0,24 0,23

площадь наиболее крупного листа 0,37 0,45 0,45 0,43 0,45 0,47

масса 1000 зерен 0,16 0,22 0,23 0,17 0,19 0,10

биомасса растений 0,57 0,68 0,72 0,78 0,78 0,79

масса зерна с растения 0,83 0,87 0,92 0,94 0,92 0,93

Кхоз 0,57 0,58 0,62 0,71 0,70 0,64

продолжительность ВП* -0,15 -0,17 -0,22 -0,24 -0,25 -0,25

продолжительность ГП 0,21 0,24 0,2 0,27 0,29 0,29

продолжительность ВГП 0,08 0,09 0,08 0,08 0,09 0,09

* ВП - вегетативный период (всходы - цветение); ГП - генеративный период (цветение - уборочная спелость); ВГП - вегетационный период

Оценка кумулятивной инбредной депрессии показала, что линии, несущие ген гомостилии КИопкХгоркит, были в меньшей степени подвержены инбредной депрессии, чем линии с геном гомостилии формы Гд1 (табл. 26). Это свидетельствует о том, что у дикого вида, вероятно, присутствует либо комплекс генов, компенсирующих потерю жизнеспособности вследствие снижения гетерозиготности, либо механизмы поддержания структурной ге-терозиготности. Однако этого оказалось недостаточно для получения высокопродуктивных инбредных линий, По-видимому, существенное повышение

устойчивости гречихи к инбридингу требует длительной рекуррентной кумулятивной селекции для накопления генов «инбредной жизнеспособности».

Таблица 26 - Кумулятивная инбредная депрессия у самоопыленных линий гречихи (среднее за 1999-2001гг)

Линии но основе гена гомостилии поколения самоопыления

I. ¡2 1з 14 15 1б

формы Гд1 0,867 0,906 0,945 0,962 0,952 0,955

формы Гд11 0,709 0,776 0,834 0,850 0,894 0,896

Полученные данные позволяют дать практические рекомендации по проведению отборов при самоопылении. По признакам, не подверженным или в слабой степени подверженным депрессии, возможен отбор в любом поколении самоопыления. К таким признакам относится число вегетативных мета-меров, а также размер околоплодника и ядра, однако при отборе по ним следует учитывать снижение выполненности семян при инбридинге. При отборе по признакам, проявляющим депрессию при инбридинге, видимо, целесообразно использовать их соотношение: например, отношение длины соцветия к ширине наиболее крупного листа, характеризующее степень развития генеративных органов относительно ассимилирующей поверхности растения.

Проведение отбора на повышение Кхоз следует проводить методом периодического отбора в условиях отсутствия инбредной депрессии (на гибридных растениях). В потомствах отобранных по Кхоз гомостильных растений следует отбирать Д растения, как самонесовместимые, что даст возможность восстановить уровень гетерозиса в популяции и позволит при дальнейшем отборе аккумулировать в одном генотипе различные аллели, обеспечивающие усиление притока ассимилятов к семенам.

4.3. Продуктивность сортолинейных гибридов гречихи

Использование самоопыленных линий в селекции гречихи требует изучения степени переопыления в зависимости от глубины инбридинга линий и величины гетерозиса полученных гибридов. Мы провели опыт по скрещиванию группы линий, полученных на основе форм Гд1 и Гд11 с высокоурожайным гетеростильным сортом Молва, использованным при их создании.

Анализ продуктивности гибридов первого поколения показал, что скрещивание самоопыленных линий с исходным гетеростильным сортом приводит к восстановлению их продуктивности до нормального уровня, а в ряде случаев даёт гетерозисный эффект (табл. 27).

Таблица 27 - Влияние типа гомостилии и продолжительности инбридинга на скрещиваемость линий и продуктивность сортолинейных гибридов гречихи

Поколение инбридинга Гомостилия Гд1 Гомостилия Гд11

средняя степень переопыления, % средняя продуктивность, % к стандарту средняя степень переопыления, % средняя продуктивность, % к стандарту

общая зерновая общая зерновая

Го 72,4% 100,5% 105,7% 41,0% 90,1% 75,7%

11 80,7% 97,9% 85,2% 31,3% 74,6% 77,7%

к 70,0% 89,8% 93,1% 42,7% 97,5% 114,3%

ь 57,0% 88,0% 93,7% 43,5% 100,9% 103,9%

Ь 72,5% 86,0% 125,9% 31,2% 77,0% 75,4%

и 87,6% 101,7% 95,2% 67,8% 97,6% 105,2%

16 50,8% 75,1% 74,4% 47,9% 94,5% 91,0%

ь 81,4% 120,8% 110,9% 41,4% 95,5% 95,6%

18 - - - 55,6% 94,8% 96,4%

Не удалось выявить четкой связи между степенью гомозиготности линий и величиной переопыления пыльцой гетеростильного сорта. Для линий с геном гомостилии Гд11 отмечено увеличение степени переопыления в поздних поколениях инбридинга (Ь-Ь), однако оно может быть объяснено пониженной полевой всхожестью семян, образовавшихся в результате самоопыления.

Слабое влияние глубины инбридинга на склонность растений к переопылению свидетельствует о том, что аттрагирующая способность завязей многих линий не зависит от степени гомозиготности их генотипа. В эволюционном плане это явление является важнейшей преадаптацией, обеспечивающей возможность перехода от перекрестного опыления к самоопылению. В практическом плане это создает возможность для проведения селекции на высокую инбредную жизнеспособность методом массового отбора, что позволит существенно сократить затраты труда на получение самоопыленных линий. Кроме того, полученные данные свидетельствуют о возможности проведения отбора на повышение уборочного индекса с использованием самоопыления, что резко повысит эффективность такого отбора, т.к. позволит быстро «закреплять» лучшие генотипы.

4.4. Продуктивность гомостильных популяций и линий второго цикла

Нами была изучена возможность отбора растений гречихи на повышенную устойчивость к инбредной депрессии. С этой целью мы отобрали из линий с геном гомостилии Гд11 и скрестили между собой 4 наиболее продуктивные линии 16. Эта «улучшенная» популяция (популяция 5) пересевалась в 1999-2001гг и ежегодно из неё для изучения урожайности отбирали массовым отбором (МО) отдельно дллинностолбчагые (Д), гомостильные (Гд) рас-

тения, а также смесь Д и Гд (Д+Гд) растений. Аналогичным образом пересевалась и исходная популяция (популяция 4). Полученные семена использовали для сравнения урожайности в конкурсном сортоиспытании. Семена Д растений являются результатом перекрестного опыления (гетерозисный вариант популяции), отборы Гд или Д+Гд растений давали потомство, полученное от частичного самоопыления.

Урожайность потомств от частичного самоопыления была существенно ниже, чем в гетерозисном варианте, у обеих популяций: инбредная депрессия урожайности потомств Гд+Д и Гд растений «исходной» популяции составила 0,30 и 0,47, «улучшенной» популяции - 0,22 и 0,39, соответственно (табл. 28).

Таблица 28 - Урожайность гомостильных популяций гречихи (среднее за 2000-2002гг)

Популяция Полевая всхожесть семян, % Выживаемость растений к уборке, % Урожай биомассы, г/кв.м. Средний урожай зерна

ц/га % к стандарту

Молва (стандарт) 84,2 81,9 603 11,4

«исходная» популяция

МОД 85,1 84,0 681 10,2 84,6

МО Гд+Д 77,8 (0,10)* 76,6 (0,08) 612(0,10) 7,4 (0,30) 59,9

МО Гд 78,4 (0,09) 74,1(0,11) 530 (0,22) 6,3 (0,47) 46,2

«улучшенная» популяция (Донор ККГ)

МОД 86,8 81,8 617 12,8 112,3

МО Гд+Д 82,6 (0,04) 76,7 (0,05) 585 (0,05) 10,7 (0,22) 86,4

МО Гд 80,0 (0,07) 74,4 (0,09) 542 (0,11) 8,6 (0,39) 67,4

НСР05 6,24 5,91 63,5

* в скобках указана величина инбредной депрессии (5) относительно гетеро-зисного варианта (МО Д) данной популяции

Таким образом, снижение величины инбредной депрессии в результате проведенного цикла селекции было относительно небольшим, однако относительно сорта-стандарта урожайность отборов МО Д+Гд и МО Гд составила у «исходной» популяции 59,9% и 46,2%, у «улучшенной» популяции - 86,4% и 67,4%, соответственно. Таким образом, формирование из наиболее продуктивных инбредных линий двухкомпонентных (из Д и Гд растений) популяций гречихи позволяет обеспечить урожайность, приближающуюся к уровню лучших районированных гетеростильных сортов. В гетерозисном состоянии (МО Д) «исходная» популяция достоверно уступила по урожайности сорту-

стандарту Молва как по урожаю биомассы, так и по урожаю зерна (табл. 28), тогда как «улучшенная» популяция на протяжении всех трех лет изучения превосходила по урожайности стандарт, причем в течение двух лет статистически достоверно. Её преимущество было обеспечено усилением оттока ас-симилятов на формирование урожая зерна.

Явление такого длительно не затухающего гетерозиса успешно использовалось в селекции гречихи, однако условием высокой урожайности сортов-синтетиков является сохранение высокой гетерозиготности. Так, исследованиями А.Н.Соболева (1989) установлено, что формирование популяции менее, чем из 13-15 семей ведет к снижению её гетерозиготности и появлению признаков инбредной депрессии. В нашем опыте высокий урожай дала популяция, полученная в результате скрещивания лишь 4 линий.

Возможно, повышенная продуктивность линий, использованных для создания «улучшенной» популяции, обусловлена аккумуляцией в их генотипе комплекса благоприятных доминантных аллелей, объединение которых при гибридизации обеспечило более высокий уровень гетерозиса. Полученная «улучшенная» популяция, получившая название «Донор ККГ», была нами использована в селекции в качестве донора высокого длительно сохраняющегося гетерозиса.

4.5. «Эволюционный» метод отбора на повышение устойчивости к инбридингу

Получение и оценка продуктивности инбредных линий гречихи является весьма трудоёмким процессом. В то же время, успех работы требует проведения её в больших масштабах. Нами был разработан и применен метод «эволюционной» селекции на повышение устойчивости к инбредной депрессии: в результате скрещивания формы Гд11 с сортом Дикуль была получена гомостильная детерминантная популяция Дикуль-Гд11. После первого самоопыления семена Гд растений высевались в полевых условиях рядовым способом в смеси с семенами индетерминантного сорта Молва. Жесткая конкуренция с более высокорослыми индетерминантными растениями в условиях плотного ценоза должна была обеспечить выбраковку наиболее подверженных инбредной депрессии генотипов; наличие четкого морфологического маркера (детерминантный тип роста) обеспечивало выбраковку переопылившихся растений в потомстве. Следующим этапом был пересев потомств и отбор Д растений с целью снятия инбредной депрессии и рекомбинации благоприятных аллелей при переопылении. После этого следовал следующий цикл «эволюционного» отбора. Поскольку вектор отбора в таких условиях направлен на повышение общей мощности растений, на всех этапах отбирали растения с повышенным Кх03 и оптимальной архитектоникой растений (5-6 узлов в зоне ветвления стебля). Из полученной после пяти циклов «эволюционного» отбора популяции были заложены инбредные линии второго поколения, которые мы сравнили в полевых условиях с линиями из исходной по-

пуляции Дикуль-ГдП. В этом же опыте была оценена продуктивность линий второго поколения, полученных традиционным методом (на основе отбора и скрещивания наиболее продуктивных линий).

Установлено, что оба метода обеспечивают получение линий с повышенной устойчивостью к инбредной депрессии (табл. 29).

Таблица 29 - Кумулятивная инбредная депрессия (5) линий 1Ь полученных различными методами (полевой опыт, 2003 г.)

Кумулятивная инбредная депрессия, рассчитанная с учетом Линии, полученные путем оценки по продуктивности Линии, полученные «эволюционным» отбором

линии исходной популяции линии второго цикла линии исходной популяции линии второго цикла

депрессии урожая биомассы 0,610 0,464 0,638 0,331

депрессии урожая зерна 0,771 0,518 0,758 0,493

При использовании «эволюционного» отбора в наибольшей мере снизилась депрессия биомассы растений. Видимо, это обусловлено тем, что такой отбор в первую очередь направлен на повышение конкурентоспособности, т.е. общей мощности растений. Тем не менее, использование дополнительной оценки растений по величине Кхоз позволило повысить устойчивость линий к депрессии зерновой продуктивности. Изменение величины кумулятивной инбредной депрессии линий, полученных «эволюционным» отбором, было несколько большим, чем для линий, отселектированных традиционным методом.

Созданная в результате проведенных отборов двухкомпонентная (Гд + Д) популяция получила наименование Дикуль-ККГ и была вовлечена в скрещивания с целью перевода на гетеростильную основу и проверки её пригодности как донора компенсационного комплекса генов в селекции гетеростиль-ных сортов.

Таблица 30 - Урожайность популяции ДМ (Дикуль модифицированный) в конкурсном сортоиспытании. Среднее за 2004...2006гг.

Сорт Продолжительность периодов, сут Урожайность, т/га Кхо„ %

вегетативного генеративного вегетационного зерна биомассы

Дикуль (стандарт) 29,3 47,0 76,3 2,05 7,89 24,6

ДМ 30,3 47,3 77,7 2,17 8,20 26,7

НСР05 | 0,117

Популяция Дикуль-ККГ была скрещена с исходным сортом Дикуль. Полученный гибрид (ДМ - Дикуль модифицированный) был размножен и в течение 3 лет проходил конкурсное испытание, обеспечив достоверное превышение по урожайности над сортом Дикуль (табл. 30).

Таким образом, использование «эволюционного» отбора гомостильных растений обеспечивало быстрое накопление и закрепление нужных генотипов в потомстве.

4.6. Использование инбридинга в селекции новых высокоурожайных сортов гречихи

Выведение среднеспелого сорта Диалог

При создании сорта Диалог решалась задача сочетания в одном генотипе крупнозёрности, детерминантного типа роста побегов, высокой урожайности, дружности созревания.

Нами была проведена серия отборов из гибрида (линия Ф55 х Гд11): в фазе уборочной спелости отбирали Гд растения с высоким Ктоз с последующим пересевом и отбором Д растений для снятия инбредной депрессии. Было проведено 3 цикла отбора. В результате Кхю отселектированной популяции значительно повысился и стал достоверно превышать значение этого показателя у районированного сорта Молва (табл. 31). Эффективность отбора Д растений на повышение Кхга была значительно ниже: отселектированная таким методом популяция имела К,ш на уровне сорта-эталона Молва (табл. 31).

Таблица 31 - Эффективность отбора на повышение Кхоз в популяции (Линия Ф55 х Гд11)

Популяция Урожай биомассы, г/делянку Урожай зерна, г/делянку Кхоз, %

Отселектированная (МО Гд*) 329,0 112,7 35,9

Отселектированная (МО Д**) 321,7 104,3 32,4

Молва (стандарт) 328,1 104,5 31,9

НСР05 31,44 14,86 2,93

* селекция проводилась путем отбора гомостильных растений (МО Гд)

** селекция проводилась путем отбора длинностолбчатых растений (МО Д)

Отселектированная на высокий Кхоз популяция была скрещена с гетеро-стильной популяцией Д-13, которая отличалась мощным развитием, но не превосходила сорт-стандарт по урожаю зерна и Кх03 (табл. 32).

Таблица 32 - Урожайность сорта гречихи Диалог в конкурсном сортоиспытании (ВНИИЗБК, 2001 г)

Сорт Урожай биомассы, т/га Кхоз, % Урожай зерна, т/га

Дикуль (стандарт) 7,21 19,4 1,51

Д-13 8,72 17,4 1,53

Д-13 улучшенный (Диалог) 7,58 23,3 1,82

НСР05 0,79 2,23 0,168

Скрещивание этой популяции с популяцией Д-13 и последующая селекционная проработка на оптимальный габитус растений обеспечили создание популяции (получившей наименование «Д-13 улучшенный»), которая достоверно превзошла по урожаю зерна районированный детерминантный сорт Дикуль за счет превышения по Кх03 при меньшей биомассе (табл. 32). Эта популяция передана в 2005 году в Государственное сортоиспытание под названием Диалог. В конкурсном сортоиспытании в 2001-2005гг сорт Диалог превзошел по урожайности сорт-стандарт Дикуль на 0,27т/га, отличаясь уникальным сочетанием повышенной урожайности и укороченного вегетационного периода (созревает на 2-3 дня раньше стандарта).

По результатам Государственного сортоиспытания сорт Диалог с 2008 года допущен к использованию в Центральном, Центрально-Чернозёмном и Средне-Волжском регионах.

Выведение ультраскороспелого сорта гречихи Темп

При выведении ультраскороспелого сорта Темп мы исходили из того, что единственным эффективным способом повышения скороспелости новых сортов гречихи является сокращение продолжительности генеративного периода (начало цветения — уборочная спелость). Поскольку время формирования плода у гречихи строго генетически детерминировано (20...22 дня), для сокращения генеративной фазы развития растений необходимо повышение энергии зацветания и дружности отцветания соцветий на растении.

Для повышения энергии зацветания побегов мы использовали мутацию детерминантного типа роста побегов. Для повышения дружности отцветания и созревания соцветий была использована межвидовая гибридизация с диким видом РМото^ор'юит. Особенностью дикого вида является быстрое отцветание соцветий, которое обусловлено пониженным числом цветков в соцветии. Установлено, что дикий вид передает этот признак при скрещивании с культурной гречихой (рис. 1).

Нами были получены гибриды между этим видом и перспективной линией Ф54, отселектированной на скороспелый габитус растений и высокий Кх03. Полученная популяция требовала серьёзной селекционной проработки по ря-

ду признаков: требовалось избавиться от свойственной дикому виду позднеспелости, мелкоплодности и замедленного ритма развития.

Для ускорения селекционного процесса и проведения селекции в массовых масштабах нами был применен метод «эволюционной» селекции: посев семян с растений межвидовых гибридов детерминантного морфотипа в смеси с семенами индетерминантного сорта Молва. В фазе «цветение + 30 дней» растения срезали и семена с них использовали для следующего цикла отбора.

■Ъ <3 Л <»

дан цветения

(РеБСЫеШит х Р.ГютЯгорюит) Богатырь

Рисунок 1 - Динамика цветения единичного соцветия межвидовых гибридов гречихи (среднее по 10 соцветиям), широкорядный посев, 1998г.

Наличие четкого морфологического маркера позволило выбраковывать переопылившиеся растения, а конкуренция с растениями гетеростильного сорта в условиях рядового посева в сочетании с ранней уборкой обеспечивала жесткий отбор на скороспелость и ускоренный ритм развития; самоопыление гомостильных растений обеспечивало быстрое накопление и закрепление нужных генотипов в потомстве и позволило работать методом массового отбора. В результате трёх циклов эволюционного отбора мы сформировали дружноотцветающую популяцию (популяция «ДО»), ритм развития растений которой был близок к ритму развития растений культурной гречихи. Продуктивность растений популяции ДО была на уровне сорта-стандарта Скороспелая 86 (табл. 33). В результате скрещивания её с гетеростильным метериалом была сформирована быстроотцветающая гетеростильная популяция БО 3-4.

Для повышения продуктивности популяции БО 3-4 она была скрещена с популяцией «Донор ККГ». В расщепляющихся поколениях гибрида (Популяция «Донор ККГ» х Линия БО 3-4) был проведен отбор скороспелых быст-роотцветающих детерминантных растений с высокой озерненностью и высокой выполненностью плодов. В результате была получена сортовая популяция, получившая название Темп.

Таблица 33 - Продуктивность межвидовых гибридов гречихи (широкорядный посев, 2004г)

Популяция Биомасса, г/растение Масса зерна, г/растение Кх03, %

р4 {1?.ехси1еп1ит х Р. 1ктю1гор1сит) 16,9 3,4 18,5

популяция ДО 17,7 5,1 28,8

популяция БО 3-4 16,8 5,3 27,3

Популяция «Донор ККГ» х БО 3-4 16,3 5,5 33,4

Скороспелая 86 (эталон) 18,5 5,1 25,2

НСР05 1,22 0,35 1,98

В конкурсном сортоиспытании сорт Темп превзошел скороспелый сорт-стандарт Скороспелая 86 по урожайности (табл. 34), тогда как средняя урожайность популяции БО 3-4 (14,8 ц/га) достоверно не отличалась от уровня стандарта. Таким образом, скрещивание с популяцией «Донор ККГ» способствовало повышению урожайности полученного сорта Темп.

Таблица 34 - Характеристика сорта гречихи Темп в конкурсном сортоиспытании (ВНИИЗБК, 2004-2006 гг.)

Признак Показатель 2004г 2005г 2006г В среднем

сорта 11,1 19,3 17,5 16,0

Урожай зерна, ц/га ± к ст. +0,1 +1,7 +2,3 +1,4

НСР05 2,06 1,68 2,16

Вегетационный период, сорта 67 67 68 67,3

сут. ± к ст. -2 -2 -5 -3

Кх0„ % сорта ± к ст. 30,1 +5,6 27,7 +5,7 27,1 +6,1 28,3 +5,8

Сорт Темп созревал в среднем на 3 дня раньше ультраскороспелого сорта-стандарта Скороспелая 86, что было обусловлено сокращением продолжительности генеративного периода. При этом потенциал ветвления растений этого сорта был значительно (на 1,7 узла) больше, чем у стандарта (табл. 35).

Таблица 35 - Архитектоника растений скороспелых сортов гречихи (широкорядный посев, 2006г.)

Сорт Среднее число вегетативных узлов, шт Метамерийная формула сорта

на стебле на растении

Темп 4,2 10,9 4,2+1,5+2,0+1,8+1,2+0,2

Скороспелая 86 (стандарт) 4,1 9,2 4,1+1,1 + 1,6+1,7+0,6+0,1

Таким образом, использование межвидовой гибридизации и инбридинга позволяет перейти на качественно новый уровень в селекции гречихи. В частности, при создании ультраскороспелых сортов возможно повышение урожайности при сокращении продолжительности вегетации.

ВЫВОДЫ

1. Метамерийная архитектоника растения, сорта - интегральный морфо-генетический показатель, характеризующий размеры, количество, пространственную локализацию и ритм образования побегов, а также продолжительность вегетации и потенциал продуктивности растения, сорта. Метамерами, наиболее полно характеризующими продукционные свойства растения гречихи, являются вегетативные и генеративные узлы, как показатели развития донорной (ассимилирующей) и акцепторной (потребляющей) систем растения. Количество их определяет потенциал продуктивности растения (биомассу), а их соотношение - степень оттока ассимилятов в зерно (уборочный индекс), то есть характеризует донорно-акцепторные отношения у селектируемых образцов

2. Адаптивные реакции на воздействие почвенно-климатических факторов у растений локальных популяций восточноевропейской части ареала гречихи выражены слабо. Расширение нормы реакции достигается на уровне популяции благодаря наличию генетически контролируемого полиморфизма по числу метамеров зоны ветвления стебля (ЗВС) и, соответственно, ритму развития. В регионах восточноевропейской части ареала адаптивную норму характеризуют 1-3 модальных ЗВС-морфотипа. Морфотипы, занимающие краевые места в ЗВС-ряду, играют страховую роль на случай резких изменений условий среды.

3. С приближением локальных популяций к широте, близкой к северным границам земледелия, в адаптивные механизмы вида была вовлечена система ветвления ветвей: в северных популяциях отмечено накопление мутантного аллеля Isb (limited secondary branching), который вызывает редукцию числа вегетативных узлов на ветвях первого порядка (явление «ограниченного ветвления»). Таким образом, совершенствование архитектоники растений расширило приспособительные возможности вида.

4. Прогресс селекции гречихи на урожайность в рамках оптимального вегетационного периода обусловлен повышением потенциала ветвления за счет совершенствования метамерийной архитектоники растений. У индетерми-нантных сортов Есень, Баллада и Молва это достигнуто путём сочетания частичной редукции вегетативной сферы на верхних ветвях с увеличением числа вегетативных узлов на стебле и растении в целом.

устойчивость к полеганию и толерантность к загущению, что усилило роль в продукционном процессе ветвей нижних ярусов.

6. Редукция числа вегетативных узлов на верхних ветвях под действием аллеля Isb сопровождается повышением энергии цветения, скороспелости и уборочного индекса, но снижает потенциал ветвления и продуктивность растений. В то же время, ограниченно ветвящиеся растения лучше реализуют свой потенциал продуктивности при увеличении густоты стояния, чем нормально ветвящиеся растений (т.е. проявляют более высокую толерантность к загущению).

7. Число узлов в ЗВС достоверно коррелирует с продолжительностью вегетативного, а ограниченное ветвление - генеративного периода. Установлено отсутствие корреляции признаков «число узлов в зоне ветвления стебля» и «ограниченное ветвление», что позволяет варьировать в целях селекции продолжительность межфазных периодов путем изменения архитектоники растений.

8. Селекция высокоурожайных детерминантных сортов должна вестись путём совмещения в популяции высокой энергии цветения и плодообразова-ния с повышенным потенциалом ветвления растений за счет частичной редукции зоны ветвления на верхних ветвях у морфотипов с повышенным числом узлов в зоне ветвления стебля.

9. Установлена возможность увеличения числа соцветий на побегах у детерминантных сортов гречихи селекционным путем. Явление представляет научный и практический интерес как пример функционирования у гречихи естественных микроэволюционных процессов. Морфотипы с увеличенным числом соцветий характеризуются повышенной общей и семенной продуктивностью, Кхоз и толерантностью к загущению. Усиление репродуктивной зоны побегов рассматривается как перспективный прием в селекции сортов детерминантного морфотипа на урожайность.

10. Автогамный вид F.homotropicum перспективен для использования в селекции гречихи в качестве донора ряда важнейших признаков, прежде всего самофертильности и устойчивости к инбредной депрессии. Линии, несущие ген гомостилии дикого вида, в большей степени склонны к самоопылению, а также отличаются более высокой устойчивостью к инбредной депрессии, чем линии с геном гомостилии формы Гд1.

11. Самоопыление межвидовых гибридов гречихи в комбинации Fagopyrum esciilentum х F. homotropicum сопровождается усилением формообразовательного процесса. Возможно, это способствует поддержанию их ге-терозиготности и выживаемости при глубоком инбридинге. Выделены неизвестные ранее мутации lepal-like bract, articulation, determinant floret cluster.

12. Конкуренция завязей за ассимиляты не зависит от степени гомозигот-ности их генотипа. Это обеспечивает возможность проведения самоопыления и отбора по признакам, в слабой степени подверженным инбредной депрессии, без изоляции растений. Возможен отбор благоприятных комбинаций генов, усиливающих отток ассимилятов в зерно (повышение Кхоз). Разработан

метод «эволюционного» отбора на повышение устойчивости к инбредной депрессии.

13. Скрещивание инбредных линий и популяций с гетеростильными растениями обеспечивает восстановление их продуктивности до уровня гетеро-стильных сортов. Для скрещивания рекомендуется использовать потомства короткостолбчатых растений, в которых проявляется наиболее сильный гетерозис по локусу гетеростилии (имеется «благоприятный шлейф генов»). Установлена перспективность использования в скрещиваниях линий и популяций гречихи с повышенной устойчивостью к инбридингу для получения длительно сохраняющегося гетерозиса.

14. Использование инбридинга в селекции гречихи обеспечивает создание нового высокопродуктивного исходного материала, на основе которого нами получен районированный среднеспелый сорт гречихи Диалог и ультраскороспелый сорт Темп, проходящий Государственное сортоиспытание.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВА

Для повышения эффективности селекционного процесса рекомендуется применять в качестве системного признака, характеризующего биологическую и хозяйственную продуктивность, показатель «метамерийная архитектоника растения (сорта)».

Рекомендуется использовать вид Fagopyrum homotropicum в качестве донора самофертильности, устойчивости к инбредной депрессии и сниженной ремонтантности для перекрестноопыляющейся культурной гречихи.

В селекции высокоурожайных детерминантаых сортов (аллель d) перспективным направлением является отбор морфотипов с увеличенным (до 45) числом соцветий на стебле.

Для повышения и стабилизации сборов зерна гречихи необходимо расширить долю новых высокоурожайных детерминантных сортов селекции ВНИИЗБК Девятка, Диалог, Темп, взаимодополняющих друг друга по продолжительности вегетационного периода.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

I. В журналах, рекомендованных ВАК РФ

1. Фесенко, А.Н. Оценка экологической пластичности и стабильности формирования урожайности зерна у сортов гречихи / А.П. Лаханов, З.И. Глазова, А.Н. Фесенко // Доклады РАСХН,- 2001.- №1.- С.6-9.

2. Фесенко, А.Н. Использование межвидовой гибридизации в селекции гречихи посевной / А.Н. Фесенко, H.H. Фесенко // Доклады РАСХН,- 2002,-№5.- С.11-13.

3. Фесенко, А.Н. Возможности применения метода клонального микроразмножения in vitro в селекции гречихи / Г.Н. Суворова, А.Н. Фесенко, М.А. Фесенко И Достижения науки и техники АПК.- 2003.- №10.- С.46-47.

4. Фесенко, А.Н. Продукционные свойства морфобиотипов гречихи с различной архитектоникой вегетативной зоны ветвей / А.Н. Фесенко, Н.В. Фесенко // Доклады РАСХН.- 2004,- №3,- С.6-8.

5. Фесенко, А.Н. Участие гена TEPAL-LIKE BRACT {TLB) в определении границы между брактеями и околоцветником у Fagopyrum esculentum Moench. / А.Н. Фесенко, И.Н. Фесенко, М.Д. Логачева, A.A. Пенин // Генетика,- 2005.-Т.41,- №12,- С. 1644-1649.

6. Фесенко, А.Н. Влияние локуса LIMITED SECONDARY BRANCHING (LSB) на развитие репродуктивной системы и продуктивность растений гречихи // А.Н. Фесенко, H.H. Фесенко / Доклады РАСХН.- 2006,- №3,- С.4-6.

7. Фесенко, А.Н. Влияние биорегуляторов на морфофизиологические показатели и структуру урожая растений гречихи разных сортов / Н.С. Коваль-чук, Т.Н. Куликова, Л.Д. Прусакова, А.Н. Фесенко // Агрохимия.- 2006.- №9.-С.46-51.

8. Фесенко, А.Н. Морфогенез репродуктивной зоны побегов у детерми-нантных сортов гречихи / А.Н. Фесенко, O.A. Шипулин, Н.В. Фесенко II Аграрная наука.- 2007,- №4,- С. 14-15.

9. Фесенко, А.Н. Использование межвидовой гибридизации для повышения устойчивости гречихи к инбридингу / А.Н. Фесенко // Доклады РАСХН,-

2007,- №2.- С.9-11.

10. Фесенко, А.Н. Полиморфизм районированных сортов гречихи обыкновенной, выявляемый электрофорезом белков семян / Т.Н. Лазарева, Н.Е. Павловская, И.Н. Фесенко, А.Н. Фесенко // Доклады РАСХН,- 2007.- № 6,- С. 14-15.

И. Fesenko, A.N. Genetic and morphological analysis of floral homeotic mutants tepal-like bract and fagopyrum apétala of Fagopyrum esculentum / M.D. Logacheva, I.N. Fesenko, A.N. Fesenko, A.A. Penin // Botany.- 2008,- Vol.86.- P. 367-375

12. Фесенко, А.Н. Перспективы селекции гомостильных популяций гречихи / А.Н. Фесенко, И.А. Гуринович, Н.В. Фесенко // Аграрная наука. -

2008,-№3.- С. 10-12.

13. Фесенко, А.Н. Редукция вегетативной системы как интегральный фактор селекции гречихи / А.Н. Фесенко, Н.В. Фесенко, O.A. Шипулин // Доклады РАСХН,- 2008,- №5.- С. 10-13.

II. Авторские свидетельства и патенты

14. A.c. 37384 Гречиха Девятка / Мартыненко Г.Е., Фесенко Н.В., Фесенко А.Н., Гуринович И.А., Герасименко В.Г., Шахов Н.Ф. - № 9811618; заявл. 04.12.2001

15. Способ отбора растений гречихи по комплексу признаков : пат. 2226818 Рос. Федерация : МПК7 А 01 Н 1/04 / Суворова Г.Н., Фесенко А.Н.,

Фесенко Н.В., Фесенко М.А. ; заявитель и патентообладатель ВНИИ зернобобовых и крупяных культур. - № 2003112074 ; заявл. 24.04.2003 ; опубл. 20.04.2004 Бюл. № 11.

16. Гречиха Fagopyrum esculentum Moench Девятка : пат. 2416 Рос. Федерация / Мартыненко Г.Е., Фесенко Н.В., Фесенко А.Н., Гуринович И.А., Герасименко В.Г., Шахов Н.Ф. ; заявитель и патентообладатель ВНИИ зернобобовых и крупяных культур. - № 9811618 ; заявл. 04.12.2001.

17. Гречиха Fagopyrum esculentum Moench Диалог : пат. 4568 Рос. Федерация / Фесенко А.Н., Фесенко Н.В., Фесенко Н.Н., Мартыненко Г.Е., Шахов Н.Ф., Мазапов В.И., Ефремова И.П. ; заявитель и патентообладатель ВНИИ зернобобовых и крупяных культур. - № 9463916 ; заявл. 01.12.2005.

III. Монографии и рекомендации

18. Морфофизиология и продукционный процесс гречихи/ Лаханов А.П., Коломейченко В.В., Фесенко Н.В., Наполова Г.В., Музалевская Р.С., Савкин В.И., Фесенко А.Н.- Орел, 2004,- 435с.

19. Частная селекция и генетика полевых культур в Сибири : учеб. / Су-рин Н.А., Ляхова Н.Е., Пушкина Г.А., Лисунова С.И., Колчанов В.В., Фесенко А.Н. [и др.]; под общ. ред. Н.А.Сурина.- Красноярск, 2006.- 500 с.

20. Фесенко А.Н., Фесенко Н.В., Мартыненко Г.Е., Шипулин О.А. Мор-фогенетический метод селекции гречихи (методические рекомендации)// М., 2008,- 24с.

IV. Другие издания

21. Fesenko, A.N. Some genetic peculiarities of reproductive system of wild relatives of common buckwheat Fagopyrum esculentum Moench / N.N. Fesenko, A.N. Fesenko, O. Ohnishi // Proc. VII Int.Symp. on Buckwheat (August 12-14, 1998, Winnipeg, Manitoba, Canada).- Part VI.- P.32-35.

22. Фесенко, А.Н. К вопросу об особенностях изменения архитектоники растений гречихи в результате окультуривания / А.Н. Фесенко, Н.Н. Фесенко // Биологический и экономический потенциал зернобобовых, крупяных культур и пути его реализации.- Орел, 1999.- С.239-245.

23. Фесенко, А.Н. О самосовместимости растений, несущих ген гомости-лии Fagopyrum homotropicum в популяциях с разным пыльцевым режимом / А.Н. Фесенко, Н.Н. Фесенко // Вопросы физиологии, селекции и технологии возделывания сельскохозяйственных культур,- Орел: Орелиздат, 2001.- С.93-96.

24. Fesenko, A.N. The mutagenic effect of interspecific hybridization in buckwheat: analysis of inbred lines and inheritance of some new mutations useful for breeding / A.N. Fesenko, N.N. Fesenko, I.A. Gurinovich // Proceedings of the VIII international symposium on buckwheat (August 30 - September 2, 2001).- Chun-chon, Korea.- Part 1,- P. 444-449.

25. Фесенко, А.Н. О роли морфогенетических процессов в адаптации гречихи / Н.В. Фесенко, А.Н. Фесенко // Аграрная Россия, 2002. -:№!.- С.64-67.

26. Фесенко, А.Н. Динамика зацветания растений гречихи детерминант-ного типа / А.Н. Фесенко, Н.В. Фесенко, И.А. Гуринович, М.А. Фесенко // Пути повышения эффективности сельскохозяйственной науки,- Орел, 2003.-С.315-324.

27. Фесенко, А.Н. Морфобиологические особенности диких видов гречихи и гибридов с их участием / А.Н. Фесенко // Физиологические аспекты продуктивности растений.- Ч.1.- Орел, 2004.- С. 228-233.

28. Фесенко, А.Н. Особенности динамики цветения модельных сортов гречихи / А.Н. Фесенко, М.А. Фесенко // Физиологические аспекты продуктивности растений.- Ч.2.- Орел, 2004,- С.218-224.

29. Фесенко, А.Н. Создание и внедрение в производство перспективных сортов гречихи с высокими технологическими свойствами зерна / А.Н. Фесенко // Научное обеспечение производства зерна в России, (матер, научно-практ. конф. «Научное обеспечение производства продовольственного зерна, зернофуражных, крупяных культур и кормового белка», Зерноград, 17-21 июня 2003г.).- Москва, Зерноград, 2004.- С.281-285.

30. Fesenko, A.N. Use of blocked branching form in buckwheat breeding / A.N. Fesenko, N.V. Fesenko // Proceedings of the IX international symposium on buckwheat (August 18 - 22,2004).- Prague.- Czech Republic.- P. 207-211.

31. Fesenko, A.N. Study of homeotic mutation Л// in buckwheat, and some reflections about origin and evolution of inflorescence / A.N. Fesenko, I.N. Fesenko, L.V. Golyshkin, N.V. Fesenko // Proceedings of the IX international symposium on buckwheat (August 18 - 22,2004).- Prague.- Czech Republic.- P.407-411.

32. Фесенко, А.Н. Ценотические особенности мутантных морфотипов гречихи / А.Н. Фесенко, Н.В. Фесенко // Роль современных сортов и технологий в сельскохозяйственном производстве.- Орел: изд-во ОрелГАУ, 2005.-С.143-148.

33. Фесенко, А.Н. О роли структуры вегетативной зоны побегов в продукционных свойствах сортов гречихи / А.Н. Фесенко, О.А. Шипулин, Н.В. Фесенко // НТБ ВНИИЗБК,- Вып. 43,- 2005.- С. 23-27.

34. Фесенко, А.Н. О перспективах использования в селекции на гетерозис самоопыленных линий гречихи, несущих ген гомостилии F.homotropicum /

A.Н. Фесенко, И.А. Гуринович, Н.Н. Фесенко // Пути повышения устойчивости сельскохозяйственного производства в современных условиях.-Орел, 2005.- С.117-121.

35. Фесенко, А.Н. Влияние гетерозиготности по типу цветка на продуктивность растений гречихи / А.Н. Фесенко, Н.Н. Фесенко, И.А. Гуринович // Регуляция продукционного процесса сельскохозяйственных растений: матер, всерос. науч.-практ. конф., посвящ. памяти проф. Анатолия Петровича Лаха-нова (окт. 2005г., г.Орел, ВНИИЗБК). [Под ред. д-ра с.-х. наук

B.И.Зотикова].- Орел, 2006,- Ч.2.- С.95-100.

36. Фесенко, А.Н. Сравнительный анализ инбредной депрессии различных гомостильных форм гречихи / А.Н. Фесенко, И.А. Гуринович, Н.Н. Фесенко, Е.В. Кирсанова // Актуальные проблемы развития современного с.-х.

производства (Матер. Всерос. науч.-практ. конф., посвящ. 100-летию Шати-ловской СХОС).- Орел, ФГОУ ВПО ОрелГАУ,- 2006,- С.163-169.

37. Фесенко, А.Н. Использование самоопыления в селекции гречихи на высокую урожайность и качество зерна / А.Н. Фесенко, Н.В. Фесенко, H.H. Фесенко, Г.Е. Мартыненко, В.И. Мазалов // Сб. науч.-исслед. работ «110 лет Шатиловской сельскохозяйственной опытной станции (1896-2006)».- Орел, 2006.- С.88-95.

38. Фесенко, А.Н. Роль морфогенеза в адаптации гречихи посевной к условиям восточно-европейской части её ареала / А.Н. Фесенко, Н.В. Фесенко // Повышение устойчивости производства сельскохозяйственных культур в современных условиях: Сборник научных материалов,- Орел: ПФ «Картуш»,

2008,- С.168-181.

39. Фесенко, А.Н. Адаптивная роль аллеля Isb и использование его в селекции гречихи / А.Н. Фесенко, Н.В. Фесенко // Роль новых направлений селекции в повышении эффективности растениеводства: [сборник]. Материалы Всероссийской научно-практической конференции.- Орел: Изд-во ОрелГАУ,

2009,- С. 3-9.

40. Фесенко, А.Н. Новые методы создания скороспелых сортов гречихи / Н.В. Фесенко, А.Н. Фесенко, И.Н. Фесенко, Г.Е. Мартыненко, З.Р. Цуканова, И.П. Анисимов, И.А. Гуринович // Вестник ОрелГАУ,- 2009.- №3,- С.26-29.

Подписано в печать 20.10.2009 г. Формат 60x90/16. Бумага офсетная. Гарнитура Тайме. Усл. печ. л. 2. Заказ 134. Тираж 150 экз.

Отпечатано в издательстве Орел ГАУ, 2009, Орел, Бульвар Победы, 19

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Фесенко, Алексей Николаевич

ВВЕДЕНИЕ.

1. МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ ГРЕЧИХИ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР).

1.1. Методы отбора, используемые в селекции гречихи.

1.1.1. Массовый отбор.

1.1.2. Индивидуально-семейный отбор.

1.1.3. Индивидуально-семейный отбор на общую комбинационную способность.

1.1.4. Семейно-групповой отбор.

1.2. Методы создания исходного материала.

1.2.1. Внутривидовая гибридизация.

1.2.2. Экспериментальный мутагенез.

1.2.3. Полиплоидия.

1.2.4. Межвидовая гибридизация.

1.3. Признаки для отбора в селекции гречихи на урожайность

1.4. Совершенствование методологии селекции гречихи.

1.4.1. Использование мутантных форм в селекции.

1.4.2. Эволюционно-генетическая концепция использования мутантных форм в селекции гречихи.

1.4.3. Разработка основ метамерийного подхода в селекции гречихи.

1.4.4. Возможности получения популяций гречихи посевной с различной степенью открытости систем рекомбинации.

1.4.4.1. Генетические основы инбредной депрессии у растений.

1.4.4.2. Изучение инбридинга гречихи.

2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Условия проведения опытов.

2.2 Материалы и методы исследований.

3. МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЙ МЕТОД СЕЛЕКЦИИ ГРЕЧИХИ.

3.1 Морфогенетические механизмы экологической адаптации гречихи.

3.1.1 Особенности защитно-приспособительного комплекса культурной и предковой форм гречихи.

3.1.2 Морфогенетические механизмы адаптации локальных популяций гречихи посевной Е.еБси1епШт1ШоъпсЪ. к условиям восточноевропейской части её ареала.

3.1.3 Особенности архитектоники вегетативной сферы растений современных районированных сортов гречихи.

3.2 Метамерийная архитектоника как системный критерий адаптивных и продукционных свойств растений и сортов гречихи.

3.2.1 Влияние архитектоники растений на динамику процесса цветения сортов гречихи.

3.2.2 Связь архитектоники с урожайностью современных сортов гречихи.

3.2.3 Роль архитектоники в определении продукционных особенностей индетерминантных растений гречихи и перспективы её совершенствования.

3.2.3.1 Плейотропный эффект гена Isb в морфогенезе репродуктивной системы гречихи.

3.2.3.2 Продукционные свойства морфотипов гречихи с различной архитектоникой вегетативной зоны ветвей.

3.2.3.3 Продуктивность ограниченно ветвящихся растений в условиях загущения.

3.2.3.4 Влияние ветвления на реализацию продуктивного потенциала растений гречихи.

3.2.3.5 Перспективы использования в селекции формы с блокированным ветвлением.

3.2.4 Влияние архитектоники на продукционные свойства де-терминантных растений гречихи.

3.2.4.1 Влияние архитектоники на динамику цветения и плодооб-разования детерминантных растений гречихи.

3.2.4.1.1 Особенности цветения и плодообразования различных морфотипов детерминантной гречихи.

3.2.4.1.2 Связь архитектоники с продукционными свойствами детерминантных растений.

3.2.4.2 Влияние аллеля Isb на развитие репродуктивной сферы детерминантных растений гречихи.

3.2.4.3 Урожайность ограниченно ветвящихся сортов гречихи де-терминантного морфотипа.

3.2.4.4 Сравнительный анализ продуктивности ограниченно ветвящихся детерминантных морфотипов гречихи.

3.2.4.5 Влияние архитектоники зоны плодообразования стебля на продуктивность растений детерминантного морфотипа.

4 ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МЕЖВИДОВОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ И

ИНБРИДИНГА В СЕЛЕКЦИИ ГРЕЧИХИ.

4.1 Продукционные и генетические особенности межвидовых гибридов гречихи.

4.2 Изучение самосовместимости различных гомостильных форм гречихи.

4.3 Формообразовательный процесс при инбридинге межвидовых гибридов гречихи.

4.4 Сравнительный анализ инбредной депрессии различных гомостильных форм гречихи.

4.5 Влияние гетерозиготности по генам, контролирующим тип цветка, на продуктивность растений гречихи.

4.6 Продуктивность гомостильных популяций и линий второго цикла.

4.7 Продуктивность сортолинейных гибридов гречихи.

4.8 «Эволюционный» метод отбора на повышение устойчивости к инбридингу.

4.9 Использование инбридинга в селекции новых высокоурожайных сортов гречихи.

4.9.1 Выведение среднеспелого сорта Диалог.

4.9.2 Выведение ультраскороспелого сорта гречихи Темп.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Новые методы селекции гречихи"

Гречиха в России, наряду с рисом и просом, является основной крупяной культурой. Гречневая крупа по питательности, вкусовым и диетическим качествам - один из ценнейших продовольственных продуктов. Она внесена в список бесклейковинных продуктов (gluten-free list) (Case S., 2003; Wang H.Y., 2004; Ikeda S. et al, 2007); незаменима при диабете, т.к. содержит уникальные сахара, которые действуют как заменители инсулина (Kawa J. et al, 2003; Skrabanja V. et al, 2001). Белки гречихи способствуют снижению уровня холестерина (Huff M.W, Carroll, К.К., 1980; Sugiyama M. et al, 2003; Krkoskova В., Mrazova Z., 2005) и по питательной ценности приближаются к белку куриного яйца (табл. 1). Известно, что гречневая крупа обладает высокой пищевой ценностью благодаря свойственному ей соотношению незаменимых аминокислот в белке, более близкому к стандарту ФАО, нежели это характерно для других зерновых культур: биологическая ценность белка гречихи составляет 93,1% относительно эталона (белок куриного яйца), тогда как ценность белка ячменя — 76,3%, сои — 73,0%, овса - 65,0%, пшеницы - 64,0%, риса - 64,0% (Zhang M.L., Ни X.S., 2004).

Гречневая крупа обладает противораковым действием за счет наличия пищевых волокон, ненасыщенных жирных кислот, антиоксидантов (главным образом рутина и витамина Е), фитостеролов и фитоэстрогенов (Slavin J.L., 2000; Mozaffarian D. et al, 2003; Steadman K.J., et al, 2001). Ан-тиоксидантная активность крупы гречихи выше, чем у большинства овощей и фруктов (Miller Н.Е. et al, 2000; Kreft I. et al, 2003; Zhao Y.P., Xiao C.L., 2004; Yongyan H. et al, 2007); она содержит магний, калий, цинк, селен, рибофлавин, ниацин (Izydorczyk M.S. et al, 2003; Ikeda S. et al, 2006).

Гречиха в ряде регионов даёт основную часть товарного меда (70100 кг/га), обладающего уникальными лечебными, в т.ч. антиоксидантны-ми свойствами (Germ M., 2004). Как культура-медонос она служит резерватом полезной энтомофауны: в её посевах обнаружено около 100 видов насекомых, из них 90% полезных (Куликов Н.И., Наумкин В.П., 1999).

Производство гречихи в мире практически полностью сосредоточено в Евразии. Абсолютным лидером как по посевным площадям, так и по валовому производству является Китай, за ним с существенным отрывом следуют Россия и Украина (табл. 1). Основное производство гречихи в России сосредоточено в Приволжском, Сибирском и Центральном федеральных округах (табл. 2).

Таблица 1 - Посевные площади и урожайность гречихи в мире (данные ФАР, среднее за 2000-2006 гг.)

Регион посевные площа- урожайность, производство, ди, тыс га ц/га тыс.т.

Африка 1,0 3,0 0,3

Южная Америка 45,7 10,7 48,7

Северная и Центральная

Америка, 74,6 9,9 74,1 в том числе

Канада 9,6 8,1 9,1

США 65,0 10,0 65,0

Азия, 1052,8 12,8 1359,1 в том числе

Китай 953,5 13,4 1284,7

Казахстан 50,4 8,8 43,7

Япония 41,8 5,9 24,5

Южная Корея 3,1 10,2 3,2

Европа, 1455,5 7,7 1110,0 в том числе

Россия 905,7 6,7 609,1

Украина 415,9 7,6 315,4

Беларусь 17,2 8,2 13,3

Таблица 2 - Производство гречихи в федеральных округах России (среднее за 2001-2006гг.)

Федеральный округ Валовой сбор, тыс.т Посевная площадь, тыс. га Урожайность, ц/га

РФ 586,9 943,1 6.9

Центральный 122,3 208,7 6,8

Северо-Западный 0,4 0,4 6,1

Южный 48,9 83,1 7,5

Приволжский 222,4 287,3 7,7

Уральский 6,9 12,3 5,8

Сибирский 129,6 327,4 6,5

Дальневосточный 10,4 24,1 4,0

Урожайность гречихи во всем мире невысока (Фесенко Н.В. с соавт., 2006; Alekseyeva E.S., 2002; Campbell С., 2003; Suzuki I., 2003) и зависит от благоприятности гидротермического режима (среди стран-лидеров наибольшая урожайность наблюдается в Китае, наименьшая - в России), т.е. в значительной степени определяется степенью позднеспелости возделываемых сортов (табл. 1). При этом уровень её урожайности существенно ниже, чем у других зерновых культур. Причина низкой урожайности -биологические особенности культуры (склонность к израстанию на высокоплодородных агрофонах, растянутость цветения, недружное созревание посева). В то же время, современное земледелие требует создания сортов «интенсивного» типа — отзывчивых на внесение удобрений, дружносозре-вающих и устойчивых к полеганию.

Таким образом, создание технологичных сортов с высокой стабильной урожайностью является актуальной задачей. Ключом к решению этой проблемы послужила мысль Н.И.Вавилова (1960), охарактеризовавшего селекцию как продолжение эволюции вида в условиях земледельческой культуры. Пути её решения были намечены в результате анализа особенностей защитно-приспособительного комплекса вида F.esculentum (Фесенко Н.В., 1976).

Родиной гречихи обыкновенной F.esculentum является субтропическая зона южного Китая (Ohnishi О., 1991, 1995). Обилие тепла и влаги в зоне становления вида способствовало энергичному росту растений и предопределило сильно выраженную конкуренцию за свет. Гречиха относится к типу виолентов (Миркин Б.М. и др., 2001; Фесенко Н.В. и др., 2006). Способность к длительному интенсивному росту является основой её защитно-приспособительного комплекса. Все остальные биологические и морфологические свойства так или иначе скоррелированы с ним и служат его обеспечению. Особая роль в этом комплексе принадлежит характеру донорно-акцепторных отношений. В стрессовых ситуациях высокие ростовые потенции растений обеспечиваются переключением тока ассимилятов от формирующихся плодов к зонам роста материнского растения, что вызывает отмирание завязей. Плодовитость вида в таких условиях обеспечивается способностью к длительному массированному цветению (развитой ремонтантностью). Таким образом, интенсивный рост растений и низкий гомеостаз плодообразования - явления взаимосвязанные.

Многочисленные попытки выделить формы с высоким и стабильным плодообразованием успеха не имели. Стало очевидным, что прогресс в селекции требует реконструкции защитно-приспособительного комплекса вида и серьёзной коррекции его адаптивной стратегии (Фесенко Н.В. с со-авт., 2006).

Решение этой задачи требует расширения арсенала методов селекционной работы с культурой: поиска новых фенов для отбора, характеризующих адаптивные и продукционные свойства растений и сортовых популяций, существенного расширения генетического разнообразия культуры, внедрения элементов самоопыления в селекционный процесс для повышения его эффективности.

Цель и задачи исследований. Целью проведённой работы явилась разработка теоретических основ новых методов селекции гречихи: морфо-генетического метода, а также межвидовой гибридизации и инбридинга.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

• Проанализировать роль морфогенетических процессов в экологической адаптации гречихи

• Оценить влияние архитектоники на урожайные и адаптивные свойства сортов гречихи.

• Изучить возможности использования вида Fagopyrum кото^оргсит ОЬшбЫ в качестве донора самофертильности и устойчивости к инбредной депрессии для перекрестноопыляющейся культурной гречихи.

• Изучить продуктивность гомостильных популяций и сортоли-нейных гибридов гречихи.

• Разработать приёмы использования самоопыления для создания новых высокоурожайных сортов гречихи.

Основные положения, выносимые на защиту

Метамерийная архитектоника является системным критерием, характеризующим адаптивные и продукционные особенности растений и сортов гречихи. Для её описания предложен интегральный показатель — метамерийная формула растения (сорта).

Успех в селекции сортов гречихи индетерминантного и детерми-нантного морфотипа связан с оптимизацией архитектоники растений при увеличении потенциала ветвления растений.

Межвидовая гибридизация является эффективным методом расширения генетического разнообразия гречихи, получения новых мутантных форм и обеспечивает в сочетании с инбридингом получение благоприятных комплексов генов, обеспечивающих повышение устойчивости к ин-бредной депрессии и формирование длительно проявляющегося гетерозиса при скрещиваниях.

Научная новизна работы

Впервые дана оценка реакции комплекса хозяйственно ценных признаков гречихи на глубокий инбридинг. Показан необычный характер формообразовательного процесса при самоопылении межвидовых гибридов гречихи, выделена группа неизвестных ранее мутаций. Впервые установлено, что конкуренция завязей за ассимиляты не зависит от степени го-мозиготности их генотипа, что позволило разработать метод массовой селекции гречихи на повышение устойчивости к инбридингу. Экспериментально обоснована возможность объединения при инбридинге в одном генотипе комплекса благоприятных аллелей, обеспечивающих не только повышенную устойчивость к инбредной депрессии, но и формирование длительно сохраняющегося гетерозиса при скрещиваниях.

Научная и практическая ценность работы

Экспериментально обоснован принципиально новый системный морфогенетический подход, создающий предпосылки для перехода технологии селекции от «вероятностного» отбора наиболее продуктивных фенотипов к планомерному «конструированию» высокоурожайных популяций.

Показана возможность использования вида Fagopyrum homotropicum Ohnishi в качестве донора пониженной ремонтантности, самофертильности и устойчивости к инбредной депрессии для перекрестноопыляющейся культурной гречихи

Показана эффективность использования самоопыления в селекции на повышение уборочного индекса.

Публикации и апробация работы

По материалам диссертации опубликовано 65 работ.

Основные результаты исследований докладывались на Международном симпозиуме «Физиолого-химические основы физиологии растений (Пущино, 1996), VII (Manitoba, Canada, 1998) VIII (Chunchon, Korea, 2001), IX (Prague, Czech Republic, 2004), X (Yangling, China, 2007) Международных симпозиумах по гречихе, Международной конференции, посвященной 90-летию основания института растениеводства им. В.Я.Юрьева (Харьков, 1999), Международной конференции «Genetic collections, isogenic and alloplasmic lines» (Новосибирск, 2001), Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы развития прикладных исследований и пути повышения их эффективности в сельскохозяйственном производстве» (Казань, 2001), Международном форуме по проблемам науки, техники и образования (Москва, 2002), II (Санкт-Петербург, 2000), IV и V (Москва, 2004, 2009) съездах Вавиловского общества генетиков и селекционеров, Второй конференции Московского общества генетиков и селекционеров (Москва, 2003), Научно-практической конференции «Научное обеспечение производства продовольственного зерна, зернофуражных, крупяных культур и кормового белка» (Зерноград, 2003), VIII съезде Молдавского общества генетиков и селекционеров (Chisinau, República Moldova, 2005), IX конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006), II съезде Европейского общества эволюционной биологии (Ghent, Belgium, 2008).

Структура и объем диссертации.

Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов, практических рекомендаций для селекции и семеноводства и приложений. Общий объем диссертации 296 страниц, включая 131 таблицу, 5 рисунков и приложение. Список использованной литературы включает 448 источников, в т.ч. 201 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Фесенко, Алексей Николаевич

ВЫВОДЫ

1. Метамерийная архитектоника растения, сорта - интегральный морфогенетический показатель, характеризующий размеры, количество, пространственную локализацию и ритм образования побегов, а также продолжительность вегетации и потенциал продуктивности растения, сорта. Метамерами, наиболее полно характеризующими продукционные свойства растения гречихи, являются вегетативные и генеративные узлы, как показатели развития донорной (ассимилирующей) и акцепторной (потребляющей) систем растения. Количество их определяет потенциал продуктивности растения (биомассу), а их соотношение - степень оттока ассимилятов в зерно (уборочный индекс), то есть характеризует донорно-акцепторные отношения у селектируемых образцов

2. Адаптивные реакции на воздействие почвенно-климатических факторов у растений локальных популяций восточноевропейской части ареала гречихи выражены слабо. Расширение нормы реакции достигается на уровне популяции благодаря наличию генетически контролируемого полиморфизма по числу метамеров зоны ветвления стебля (ЗВС) и, соответственно, ритму развития. В регионах восточноевропейской части ареала адаптивную норму характеризуют 1-3 модальных ЗВС-морфотипа. Мор-фотипы, занимающие краевые места в ЗВС-ряду, играют страховую роль на случай резких изменений условий среды.

4. Прогресс селекции гречихи на урожайность в рамках оптимального вегетационного периода обусловлен повышением потенциала ветвления за счет совершенствования метамерийной архитектоники растений. У ин-детерминантных сортов Есень, Баллада и Молва это достигнуто путём сочетания частичной редукции вегетативной сферы на верхних ветвях с увеличением числа вегетативных узлов на стебле и растении в целом.

5. Селекция детерминантных сортов сопровождалась ещё более заметным увеличением потенциала ветвления растений (до 16,5 - 17,9 узлов против 11,7 узлов у сорта Богатырь). Это обусловлено генетической детерминацией роста, обеспечивающей относительную короткостебельность, повышенную устойчивость к полеганию и толерантность к загущению, что усилило роль в продукционном процессе ветвей нижних ярусов.

8. Селекция высокоурожайных детерминантных сортов должна вестись путём совмещения в популяции высокой энергии цветения и плодо-образования с повышенным потенциалом ветвления растений за счет частичной редукции зоны ветвления на верхних ветвях у морфотипов с повышенным числом узлов в зоне ветвления стебля.

9. Установлена возможность увеличения числа соцветий на побегах у детерминантных сортов гречихи селекционным путем. Явление представляет научный и практический интерес как пример функционирования у гречихи естественных микроэволюционных процессов. Морфотипы с увеличенным числом соцветий характеризуются повышенной общей и семенной продуктивностью,-Кхоз и толерантностью к загущению. Усиление репродуктивной зоны побегов рассматривается как перспективный прием в селекции сортов детерминантного морфотипа на урожайность.

11. Самоопыление межвидовых гибридов гречихи в комбинации F.esculentum х F. homotropicum сопровождается усилением формообразовательного процесса. Возможно, это способствует поддержанию их гетеро-зиготности и выживаемости при глубоком инбридинге. Выделены неизвестные ранее мутации tepal-like bract, articulation, determinant floret cluster.

12. Конкуренция завязей за ассимиляты не зависит от степени гомо-зиготности их генотипа. Это обеспечивает возможность проведения самоопыления и отбора по признакам, в слабой степени подверженным инбредной депрессии, без изоляции растений. Возможен отбор благоприятных комбинаций генов, усиливающих отток ассимилятов в зерно (повышение Кхоз). Разработан метод «эволюционного» отбора на повышение устойчивости к инбредной депрессии.

13. Скрещивание инбредных линий и популяций с гетеростильными растениями обеспечивает восстановление их продуктивности до уровня ге-теростильных сортов. Для скрещивания рекомендуется использовать потомства короткостолбчатых растений, в которых проявляется наиболее сильный гетерозис по локусу гетеростилии (имеется «благоприятный шлейф генов»). Установлена перспективность использования в скрещиваниях линий и популяций гречихи с повышенной устойчивостью к инбридингу для получения длительно сохраняющегося гетерозиса.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВА

Рекомендуется использовать вид Fagopyrum 1юпю1гор1сит в качестве донора самофертильности, устойчивости к инбредной депрессии и сниженной ремонтантности для перекрестноопыляющейся культурной гречихи.

В селекции высокоурожайных детерминантных сортов (аллель сР) перспективным направлением является отбор морфотипов с увеличенным (до 4-5) числом соцветий на стебле.

233

5. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ полученного материала показал, что ведущим механизмом в изменении защитно-приспособительного комплекса вида Fagopyrum esculentum на современном этапе является морфогенез, а основным его вектором - редукция основных приспособительных свойств вида - интенсивности ростовых процессов и ремонтантности.

На примере гречихи предложен интегральный показатель, характеризующий растение как целостную, функциональную, динамическую систему, способную к саморазвитию и самовоспроизведению - метамерийная архитектоника растения (сорта), которая характеризует ритм формирования, количество, размеры и пространственное размещение метамеров растения. Использование этого показателя создаёт предпосылки для перехода технологии селекции от «вероятностного» метода к планомерному «конструированию» морфотипов с высокими продукционными характеристиками. Ключевым показателем, характеризующим адаптивные и продукционные возможности сортов гречихи, является среднее число вегетативных узлов на растениях (потенциал ветвления) сорта. Число вегетативных узлов на стебле определяет время перехода растений к цветению (продолжительность вегетативного периода), число вегетативных узлов на ветвях первого порядка - длительность цветения и плодообразования (продолжительность генеративного периода).

Признаки «ограниченное ветвление» и «детерминантный тип побегов» в настоящее время являются ведущими в параметрах идеотипов сортов, создаваемых для регионов страны с различными типами температурного и водного режимов. Их использование позволяет увеличить потенциал ветвления и урожайность новых сортов гречихи при сохранении оптимальной продолжительности вегетационного периода. Действие мутант-ных аллелей Isb и d приводит к ослаблению вегетативного роста и повышению уборочного индекса, что обеспечивает повышенную толерантность растений к загущению.

Совершенствование архитектоники растений на основе использования мутантных аллелей Isb и d позволяет сочетать повышенный потенциал ветвления детерминантного морфотипа с высокой энергией плодообразо-вания и дружностью созревания, свойственными ограниченно ветвящимся морфотипам с целью создания среднеспелого высокоурожайного сорта. С использованием такого подхода созданы среднеспелые сорта Девятка (районирован в 3, 5 и 6 регионах) и Диалог (районирован в 3, 5 и 7 регионах). Оба сорта отличаются повышенным числом узлов в ЗВС, а также увеличенной долей ограниченноветвящихся растений по сравнению с сортом-стандартом Дикуль (табл. 5.1).

Использование межвидовой гибридизации и инбридинга существенно расширяет возможности селекции. Внедрение элементов самоопыления позволило повысить эффективность селекционного процесса, что обеспечило создание сорта Диалог. При создании перспективного сорта Темп существенную роль сыграло использование дополнительного незатухающего гетерозиса, обеспеченного объединением комплекса аллелей, обеспечивающих устойчивость к инбредной депрессии.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Фесенко, Алексей Николаевич, Орел

1. Алексеева, Е.С. О наследовании признаков ветвистости соцветий и высокого ветвления стебля у гречихи / Е.С. Алексеева // Гречиха и просо; ВНИИЗБК. Орёл, 1967. - С. 153-162.

2. Алексеева, Е.С. Использование отбора по корневой системе в селекции гречихи / Е.С. Алексеева // Селекция, генетика и биология гречихи; ВНИИЗБК. Орёл, 1971. - С. 45-50.

3. Алексеева, Е.С. Карликовая форма гречихи / Е.С. Алексеева, П.А. Фи-липчук, М.М. Малина // Цитология и генетика. 1976. - №3. - С. 248251.

4. Алексеева, Е.С. Индуцированный мутагенез перекрестноопыляющихся культур / Е.С. Алексеева, О.В. Бляндур, В.Н. Лысиков. -Кишинев: Штиинца, 1979. 162 с.

5. Алексеева, Е.С. Использование индуцированных мутантов в селекции гречихи / Е.С.Алексеева // Докл. ВАСХНИЛ. 1979. - №12. - С. 10-11.

6. Алексеева, Е.С. Специфичность действия некоторых мутагенов в получении мутаций с определенными признаками и свойствами / Е.С.Алексеева // Генетика, селекция, семеноводство и возделывание крупяных культур. Кишинев, 1988. — С.5 - 9.

7. Алексеева, Е.С. Селекция подольских сортов гречихи / Е.С. Алексеева. -Черновцы: Рута, 1999. 120 с.

8. Алексеева, Е.С. Экспериментальный мутагенез в селекции гречихи / Е.С. Алексеева // Вопросы физиологии, селекции и технологии возделывания сельскохозяйственных культур; ВНИИЗБК. Орёл, 2001. - С. 119-125.

9. Алтухов, Ю.П. Генетические процессы в популяциях / Ю.П. Алтухов. -М.: Академкнига, 2003. 431с.

10. Альтгаузен, Л.Ф. Из сортоводных работ над гречихой / Л.Ф. Альтгау-зен //Сообщения из Бюро по земледелию и Почвоведению Ученого комитета Гл. упр. земледелия и землеустройства. С-Пб, 1910. - Т.З. - С. 1-8.

11. Амелин, A.B. Морфобиологические особенности стародавних и новых сортов гороха в связи с их семенной продуктивностью / A.B. Амелин // НТБ ВНИИЗБК.- Орел, 1986.-№35. С.32.

12. Амелин, A.B. Характер и развитие растений у стародавних и новых сортов гороха зернового направления и влияние этих процессов на семенную продуктивность / A.B. Амелин // НТБ ВНИИЗБК Орел, 1993-№37.- С.10-13.

13. Амелин, A.B. Фотосинтетические свойства растений в аспекте селекции гороха с усатой формой листа. / A.B. Амелин // Доклады РАСХН. — 1997. -№5. С.9-10.

14. Амелин, A.B. Морфологические особенности растений гороха в связи с созданием сортов усатого типа / A.B. Амелин // Селекция и семеноводство 1997. - №2. - С. 9-13.

15. Амелин, A.B. Морфофизиологические основы повышения эффективности селекции гороха: 03.00.12 «Физиология и биохимия растений»: автореф. дис.на соиск. уч. степ, д-ра с.-х. наук / Александр Васильевич Амелин; ОГАУ.- М., 2001.- 46с. -Библиогр.:с. 43-46.

16. Анохина, Т.А. Сопряженность хозяйственно-ценных признаков гречихи с урожайностью / Т.А.Анохина, H.A. Лужинская // Научное обеспечение производства зернобобовых и крупяных культур: Сборник научных трудов; ВНИИЗБК. Орел, 2004. - С. 366-371.

17. Антонов, В.В. Новая гомостильная форма гречихи с измененными органами цветка / В.В. Антонов // Тез. работ 3-го съезда ВОГиС им. Н.И.Вавилова. Л. 1977. - 4.1. - №1. - С.28-29.

18. Астафьев, A.M. Наследование ветвистости у гречихи / A.M. Астафьев // Тр.Пермского СХИ. 1969. - Т.56. - С. 77-78.

19. Балюра, В.И. Селекция гречихи на максимальную скороспелость / В.И. Балюра, А.К. Щагина // Труды конференции по улучшению селекционно-семеноводческой работы с зерновыми культурами в РСФСР. — М.: Моск. рабочий, 1973. С. 59-66.

20. Балюра, В.И. Селекция гречихи на скороспелость / В.И. Балюра, А.К. Щагина // Селекция,семеноводство и технология возделывания гречихи; ВНИИЗБК. Орёл, 1982. - С. 3 8-42.

21. Балюра, В.И. Селекция на скороспелость / В.И. Балюра. М.: Знание, 1964.-46 с.

22. Балюра, В.И. Селекция пожнивной гречихи / В.И. Балюра // Труды НИИСХЦРНЗ.-М., 1977.-Вып. 41.-С. 101-107.

23. Батыгин, Н.Ф. Морфогенез высших растений / Н.Ф. Батыгин. — М.: Агропромиздат, 1986. — 100 с.

24. Бобер, А.Ф. Генетика гетеростилии гречихи / А.Ф. Бобер // Селекция и агротехника гречихи. Орёл, 1970. - С. 157-171.

25. Бобер, А.Ф. Самонесовместимость у растений гречихи / А.Ф. Бобер // Тез. второго съезда ВОГиС им. Н.И. Вавилова. — М., 1972. Вып.1. — С.23.

26. Бобер, А.Ф. Метод поликросса в селекции гречихи / А.Ф. Бобер, JI.K. Тараненко // Генетика, селекция, семеноводство и возделывание гречихи. М.: Колос, 1976. - С. 93 - 95.

27. Бондаренко, JI.B. Селекция инцухт-линий подсолнечника по площади листовой поверхности / JI.B. Бондаренко, JI.C. Осипова // Соверш. приемов селекции и семеновод, полев. культур. — Харьков, 1987. С.67-72.

28. Бороевич, С. Принципы и методы селекции растений / С. Бороевич. — М.: Колос, 1984. 344с.

29. Бочкарева, Л.П. Морфологическая характеристика гомостильного карликового мутанта гречихи / Л.П. Бочкарева // Генетические основы селекции и семеноводства гречихи. — Кишинев, 1985.- С.55-61

30. Бочковой, А.Д. Характер формообразовательных процессов в первом поколении инцухта у крупноплодных сортов подсолнечника / А.Д. Бочковой, О.В. Пивненко // НТБ ВНИИ масличных культур. 2007. - Вып. 1 (136).-С. 9-13.

31. Буданова, В.И. Генетика фасоли. // Генетика культурных растений: зернобобовые овощные бахчевые / В.И.Буданова; /под общ. руковод. В.И.Кривченко; под ред. Т.С.Фадеевой, В.И.Буренина; ВАСХНИЛ. -Л.: Агропромиздат, 1990.- С.81-110.

32. Вавилов Н.И. Селекция как наука. Избр. Труды.- М.: Изд.АН СССР, 1960, Т.2. С. 3-39.

33. Викторенко, В.Д. Действие инбридинга у эспарцета / В.Д. Викторенко, В.П. Головин, Н.М. Терещенко // НТБ ВСГИ. Одесса, 1984. - №3(53). -С.10-14.

34. Винер, В.В. Отчет Шатиловской сельскохозяйственной опытной станции /В.В. Виннер. С-Пб, 1906.-Вып. 1. - С. 147-187.

35. Вишнякова, М.А. Системы семенной репродукции зерновых бобовых. Теоретические и прикладные аспекты / М.А. Вишнякова // С.-х. биол. -2004,-№5.-С. 22-32.

36. Гатцук, Л.Е. Геммаксилярные растения и система соподчиненных единиц их побегового тела / Л.Е. Гатцук // Бюл. МОИП. Отдел биологии! 1974. - Т.79. -Вып.1. — С.100-113.

37. Гилл, К.С. Карликовые пшеницы / К.С. Гилл. М.: Колос, 1984. -184с.

38. Голбан, Н.М. Селекция фасоли на пригодность к механизированной уборке и высокую продуктивность / Н.М. Голбан, А.И. Рассохина // НТБ ВНИИЗБК. Орел, 1996.- Вып.42.- С.85-87.

39. Голубев, В.Н. К проблеме жизненных форм растений / В.Н. Голубев // Ботан. журн. 1973. -Т.58. -№1. - С. 54-61.

40. Голышкин, JI.B. Люминисцентно-микроскопическое исследование процесса оплодотворения при внутри- и межвидовой гибридизации гречихи / Л.В. Голышкин, H.H. Фесенко // Генетика цветка и проблема совместимости у гречихи. М.: Наука, 1988. - С.79-92.

41. Гончаренко, A.A. Реакция популяций ржи на низкий уровень инбридинга / A.A. Гончаренко // Генетика. 1985. - №2. - С.274-282.

42. Гончарюк, М.М. Изучение инбредных линий шалфея мускатного / М.М. Гончарюк, Е.Т. Чеботарь, М.В. Викол, З.К. Балмуш // Исследования по селекции, семеноводству и технологии возделывания эфироносов. Кишинев, 1988. - С.9-15.

43. Гордиенко, Г.Т. Методика и результаты селекционной работы с гречихой на Черниговской государственной сельскохозяйственной опытной станции / Г.Т. Гордиенко // Бюл. Украинского НИИ растениеводства, селекции и генетики. 1959. - №5. - С. 92-96.

44. Горина, Е.Д. Фертильность соцветий гречихи и селекционное значение этого явления / Е.Д. Горина // Генетика, селекция, семеноводство и возделывание гречихи; ВНИИЗБК. М.: Колос, 1976. - С. 68-78.

45. Горина, Е.Д. Использование метода отбора по соотношению зерна и соломы в создании урожайных сортов гречихи / Е.Д. Горина, Т.А. Анохина, И.В. Прохорчик // Пути повыш. урожайности пол ев. культур. — Минск: 1987.-№ 18.-С. 123-127.

46. Гурьев, Б.П. Наследование признака продуктивности у линий подсолнечника при инцухте / Б.П. Гурьев, JI.C. Осипова // Масличные культуры. 1986. - №5. - С.30-31.

47. Дебелый, Г.А. Спонтанная изменчивость у сортов узколистного люпина / Г.А.Дебелый, А.В.Зекунов // Генетика.-1977.-Т.ХШ, №11.-С. 19491954.

48. Дебелый, Г.А. Сравнительная характеристика обычной и детерми-нантной форм узколистного люпина при выращивании в разных условиях / Г.А.Дебелый, В.И.Дербенский // НТБ ВНИИЗБК. Орел, 1993.-№37.- С. 17-19.

49. Дзюбенко, Н.И. Пути использования признаков самофертильности и автотриппинга в селекции люцерны / Н.И. Дзюбенко // Экология опыления растений. Межвуз. сб. науч. тр.. Пермь: Пермский ун-т, 1984. -С.120-129.

50. Добросотсков, В.В. Влияние инбридинга на отдельные признаки сахарной свеклы / В.В. Добросотсков // Сахарная свекла. — 1975. — №12. — С.22-24.

51. Довженко, Л.И. Оценка факторов, влияющих на изменчивость хода мейоза у растений тетраплоидной гречихи / Л.И. Довженко, A.B. Кузьмина // Генетика. 1994. - Т.ЗО. Приложение. - С. 42.

52. Дорофеева A.M. Биологические особенности тетраплоидных форм гречихи и результаты селекции: Автореф. дисс.канд. с.-х. наук. Жоди-но, 1976. С. 23.

53. Драгавцев, В.А. Алгоритмы эколого-генетической инвентаризации генофонда и методы конструирования сортов сельскохозяйственных растений по урожайности, устойчивости и качеству / В.А. Драгавцев. — СПб.: ВИР, 1994.-50 с.

54. Дубинин, Н.П. Эволюция популяций и радиация / Н.П. Дубинин. -М.: Атомиздат, 1966.

55. Железное, A.B. Изучение влияния близкородственного размножения и ионизирующей радиации на гречиху: автореф. дис. на соиск. учен. степ, канд. биол. наук / A.B. Железнов; Отделение биологических и химических наук АН МССР. Кишинев, 1965. - 25 с.

56. Железнов, A.B. Влияние локуса S у гречихи на некоторые её признаки в гомо- и гетерозиготном состоянии / A.B. Железнов // Изв. СО АН СССР.Сер. биол. н. 1976. -№3. - С. 116-119.

57. Железнов, A.B. Экспериментальное получение мутаций у гречихи / A.B. Железнов //Труды МОИП. М.,1966. - Т.23.- С. 23-27.

58. Жученко, A.A. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы) / A.A. Жученко. — М.: Изд-во Российского ун-та дружбы народов, 2001. 1487 с.

59. Жученко, A.A. Роль селекции и семеноводства растений в адаптивной системе сельскохозяйственного природопользования / A.A. Жученко // Развитие научных идей академика П.И.Лисицына. — М., 2003. С. 88112.

60. Жученко, A.A. Генетическая природа адаптивного потенциала возделываемых растений / A.A. Жученко // Идентифицированный генофонд растений и селекция. — СПб., 2005. С.36-101.

61. Завадский, K.M. Вид и видообразование / K.M. Завадский. Л.: Наука, 1968. -400с.

62. Замяткин, Ф.Е. Самоопыляющаяся гречиха / Ф.Е. Замяткин // Селекция, генетика и биология гречихи; ВНИИЗБК. Орёл, 1971. - С. 103111.

63. Захаров, Н.В. Способ выявления рецессивных мутаций у гречихи / Н.В. Захаров // Актуальные вопросы селекции и семеноводства полевых культур.-М.,1981.-С. 54-57.

64. Захаров, Н.В. Соотносительная изменчивость элементов структуры продуктивности у гречихи / Н.В. Захаров // Селекция, семеноводство и технология возделывания гречихи; ВНИИЗБК. — Орёл, 1982. С. 32-37.

65. Зеленов, А.Н. Методы, результаты и перспективы селекции гороха / А.Н.Зеленов, И.В.Кондыков, М.П.Мирошникова и др. // HayKOßi осно-ви стабшзаци виробництва продукци рослинництва.- Харюв, 1999 — С.44-45.

66. Зеленов, А.Н. Селекция гороха на высокую урожайность семян: 06.01.05 "Селекция и семеноводство": дис. в форме докл. на со-иск.уч.степ.д-ра с.-х. наук / Анатолий Николаевич Зеленов; Брянская ГСХА.- Брянск, 2001.- 60с.- Библиогр.: с.55-60.

67. Зубов, А.Е. Хозяйственное значение и селекционная ценность новой формы зернового гороха с детерминантным типом роста / А.Е. Зубов, С.Р. Князькова // Доклады ВАСХНИЛ.- 1989.- №12.- С. 16-19.

68. Зубов, А.Е. Результаты и перспективы селекции гороха в Самарском НИИСХ / А.Е. Зубов // Научное обеспечение увеличения производства пищевого и кормового растительного белка: тез. докл. на н.-метод. и коорд. совещ.-Орел, 1995 —С.25-27.

69. Зубов, А.Е. Селекция гороха на улучшение пригодности к механизированной уборке (технологичность) / А.Е. Зубов // Селекция и семеноводство. -1997.-№2.- С.14—18.

70. Зубов, А.Е. Особенности селекции гороха на урожайность и технологичность возделывания / А.Е.Зубов // Вестник семеноводства в СНГ.— 2002.-№ 1- С.32-35.

71. Иванов, А.П. Поведение некоторых количественых признаков в последовательном инцухте у ржи / А.П. Иванов // Записки Ленинградского СХИ. 1939. - Вып.2. - С. 53-82.

72. Кадырова, Ф.З. Селекция гречихи в республике Татарстан: 06.01.05 "Селекция и семеноводство: автореф. дис. на соиск. учен. степ. докт. е.х. наук / Ф.З.Кадырова; НИИСХ Центр, р-нов нечернозем, зоны. -Немчиновка, 2003. 42с.

73. Карташева, З.П. О ветвлении гречихи / З.П. Карташева // Тр. Тульского пединститута им. Л.Н.Толстого. 1969. — Вып.2. - С.3-13.

74. Каталог мировой коллекции ВИР. Гречиха. Вып. 132. Ленинград, 1974.- 108с.

75. Кириллова, Г.А. Генетика томата / Г.А.Кириллова, А.Н.Лукьяненко // Генетика культурных растений: зернобобовые, овощные, бахчевые: под общ. руковод. В.И.Кривченко; под ред. Т.С.Фадеевой, В.И.Буренина; ВАСХНИЛ.-Л.: Агропромиздат, 1990.-С. 164-214.

76. Климашевская, Н.Ф. Изменение донорно-акцепторных отношений в растении пшеницы в связи с эволюцией его структуры / Н.Ф. Климашевская // Вестн. с.-х. науки. 1986. - №5. - С.50-58.

77. Клочко, Н.А. Использование генофонда люпина ВИР в осуществлении селекционных программ / Н.А.Клочко, Н.Ф.Аникеева // НТБ ВИР.- Л., 1984.- №139.- С.41.

78. Ключевский, В.О. Краткое пособие по русской истории / В.О. Ключевский. — М.: Рассвет, 1992. 192 с.

79. Кобозева, Е.А. Развитие точек роста и соцветий гречихи при различной влажности почвы: автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. с.-х. наук / Е.А. Кобозева. Л., 1953. - 16 с.

80. Кобылянский, В.Д. Рожь / В.Д. Кобылянский. М., 1982. — 269 с.

81. Ковалевская, К.А. Гречиха Новая / К.А. Ковалевская // Селекция и семеноводство. 1961.-№1. — С. 16-18.

82. Коваленко, В.И. Разрушение гетеростилии и основные этапы эволюции локуса S у гречихи / В.И. Коваленко, C.B. Шимова // Цитогенетический и математический подходы к изучению биосистем. Докл. МОИП. Общая биология. М., 1986. - С.66-68.

83. Козлова, Л.С. Состояние производства и приоритетные направления селекции гороха и кормовых бобов в странах Европы / Л.С. Козлова— М., 1995.-49с.

84. Козо-Полянский, Б.М. Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения / Б.М. Козо-Полянский. Воронеж, 1937. - 121с.

85. Колосова, Л.Д. Эволюционные преобразования систем размножения дикорастущих и культурных ячменей / Л.Д. Колосова // Генетика культурных видов растений. — Новосибирск, 1994. — С. 88-108.

86. Колягин, Ю.С. Беспасынковые сорта новое направление в селекции махорки / Ю.С. Колягин // Сб. науч.-исслед. работ ВНИИ табака и махорки. - 1977. - №164. - С. 78-81.

87. Копелькиевский, Г.В. Селекция гречихи / Г.В. Копелькиевский // Научный отчёт Шатиловской ГСС за 1941-1942 г.г. — М.: Сельхозгиз, 1946. -С. 14-30.

88. Копелькиевский, Г.В. Культура гречихи / Г.В. Копелькиевский. М.: Сельхозгиз, 1960. — 94 с.

89. Коржинский, С.И. Опыты над опылением гречихи / С.И. Коржинский, H.A. Монтеверде // Отдельный оттиск. 1898. - 7 с.

90. Корнеева, М.А. Пыльцеобразовательная способность исходных популяций и созданных на их основе линий сахарной свеклы / М.А. Корнеева, И.Я. Балков // Цитогенетические и цитоэмбриологические исследования в селекции сахарной свеклы. Киев, 1988. — С.148-156.

91. Костыро, В.П. Создание холодостойких сортов гречихи / В.П. Костыро // Селекция, генетика и биология гречихи; ВНИИЗБК. — Орел, 1971. -С. 25-28.

92. Кротов, A.C. Амфидиплоид гречихи Fagopyrum giganteum Krotov sp. Nova / A.C. Кротов, E.T. Драненко il Бюлл. ВИР. 1973. - №30. - С. 4144.

93. Кузёменский, A.B. Селекционно-генетические исследования мутант-ных форм томата / A.B. Кузёменский. — Харьков, 2004. 392 с.

94. Куликов, Н.И. Насекомые на цветках гречихи / Н.И. Куликов, В.П. Наумкин // Сб. науч. трудов по пчеловодству. Орел, 1999. - Вып. 3. -С.63-67.

95. Кумаков, В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы / В.А. Кумаков. М.: Агропромиздат, 1985. - 270 с.

96. Кумаков, В.А. Физиология формирования урожая яровой пшеницы и проблемы селекции / В.А. Кумаков // С.-х. биология. 1995. - №5. — С. 3-18.

97. Куперман, Ф.М. Морфофизиология растений / Ф.М. Куперман. М.: Высш. шк., 1984.-240 с.

98. Купцов, Н.С. Стратегия и тактика селекции люпина / Н.С. Купцов // Кормопроизводство. -2001. -№1. — С. 8-12.

99. Курсанов, A.JI. Транспорт ассимилятов в растении / A.JI. Курсанов. -М.: Наука, 1976. 647 с.

100. Латыпов, А.З. Влияние контролируемой автогамии на микроспороге-нез тритикале / А.З. Латыпов, C.B. Лазаревич // Сб. науч. тр. Белорусской СХА. 1980. - Вып.65. - С.3-13.

101. Лаханов, А.П. Методы изучения, оценки и отбора селекционного материала гречихи на устойчивость к неблагоприятным факторам среды / А.П. Лаханов, Н.В. Фесенко, Н.Е. Балачкова. -М.:, 1994. 47 с.

102. Лебедянцев, А.Н. Исследования по вопросам биологии гречихи / А.Н. Лебедянцев //Тр. Шатиловской с.-х. опытной станции. — 1919. — Сер.2, Вып.2. С. 24- 46.

103. Любименко, В.Н. Курс общей ботаники / В.Н. Любименко. Берлин, 1923.-322 с.

104. Любина, C.B. Генетическая детерминация конкурентоспособности растений в ценозах / C.B. Любина, И.М. Долотовский // Генетика. -1993.-№8.-С. 1237-1245.

105. ПЗ.Майсурян H.A. Влияние условий культуры на ветвление растений.-Вопросы эволюции, биогеографии, генетики и селекции.- М.-Л., Изд. АНСССР, 1960.

106. Макашева, Р.Х. Генетический потенциал изменчивости / Р.Х. Макашева // Генетика культурных растений: зернобобовые, овощные, бахчевые. под общ. руковод. В.И.Кривченко / под ред. Т.С.Фадеевой, В.И.Буренина; ВАСХНИЛ. -Л.: Агропромиздат, 1990.-С. 27-53.

107. Малай, В.В. Селекция гречихи на выравненность по высоте заложения первого соцветия / В.В. Малай // Докл. ВАСХНИЛ. 1941. — Вып. 12.-С. 11-14.

108. Малецкий, С.И. Введение в популяционную биологию и генетику растений / С.И. Малецкий. Новосибирск: ИЦиГ РАН, 1995. — 155 с.

109. Манзюк, С.Г. Активность окислительно-восстановительных ферментов при инцухте у кукурузы / С.Г. Манзюк, И.Е. Омельченко // Селекция и семеноводство (Киев). 1975. — Вып. 30. - С.91-94.

110. Мартыненко, Г.Е. Потенциал ветвления у районированных сортов гречихи / Г.Е. Мартыненко, А.И. Котляр // НТБ ВНИИЗБК. Орёл, 1992. -Вып. 39.-С. 22-26.

111. Мартыненко, Г.Е. Влияние потенциала ветвления у различных по габитусу сортов гречихи на ритм репродуктивных процессов / Г.Е. Мартыненко, А.И. Котляр // НТБ ВНИИЗБК. Орёл, 1994. - Вып. 40, 41. - С. 115-121.

112. Мартыненко, Г.Е. Распространение мутации ограниченного ветвления в естественных популяциях гречихи / Г.Е. Мартыненко, И.П. Анисимов // Тезисы докладов'5 съезда ВОГиС им. Н.И.Вавилова. — М.,1987. -Т.4, 4.1.

113. Мартыненко, Г.Е. Эффект разнонаправленной приспособляемости культурной гречихи / Г.Е. Мартыненко // Селекция и технология возделывания зерновых бобовых и крупяных культур. Орел: ВНИИЗБК, 1994.-С. 61-79.

114. Мартыненко, Г.Е. Результаты селекции детерминантных сортов гречихи на качество зерна / Г.Е. Мартыненко, Н.В. Фесенко, Л.Н. Варлахо-ва // НТБ ВНИИЗБК. 2005. - Вып. 43. - С.28-35.

115. Мейрманов, Г.Т. Депрессия у люцерны при однократном инбридинге / Г.Т. Мейрманов // Вестник с.-х. науки Казахстана. 1980. - №5. - С.90-91.

116. Мейрманов, Г.Т. Создание и использование инбредных линий в селекции люцерны / Г.Т. Мейрманов // Тр. ВНИИ растениеводства. 1986. -Т.103. -С.15-19.

117. Методика проведения испытаний на однородность, отличимость и стабильность по гречихе/ Официальный бюллетень Государственной комиссии Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений при Минсельхозпроде России. — 2000 №2.

118. Миркин, Б.М. Типы стратегий растений: место в системах видовых классификаций и тенденции развития / Б.М. Миркин, И.Ю. Усманов, Л.Г. Наумова // Журнал общей биологии. 1999. - №6. - С. 581-595.

119. Молчан, И.М. Способы создания генетической гетерогенности и некоторые вопросы гетерозисной селекции у перекрестноопыляющихся и самоопыляющихся растений / И.М. Молчан // Генетика. 1972. - №6. -С.5-12.

120. Молчан, И.М. Гомозиготность при инбридинге и методы гетерозисной селекции у перекрестноопыляющихся и самоопыляющихся видов растений / И.М. Молчан // Известия ТСХА. 1975. - Вып.З. - С.73-81.

121. Морфофизиология и продукционный процесс гречихи / А.П. Лаханов, В.В. Коломейченко, Н.В. Фесенко, Г.В. Наполова, P.C. Музалевская, В.И. Савкин, А.Н. Фесенко. Орёл, 2004. - 436 е.

122. Наполова, Г.В. Морфофизиологические особенности видов и сортов гречихи: 03.00.12 «Физиология и биохимия растений»: автореф. дис.на соиск. уч. степ. канд. биол. наук / Галина Викторовна Наполова; MCXAJ.-M., 2001.- 17с. -Библиогр.:с. 17.

123. Николаева, М.Г. Эколого-физиологические особенности покоя и прорастания семян (итоги исследований за истекшее столетие) / М.Г. Николаева//Ботан. ж. 2001.-№ 12. - С. 1-14.

124. Омельченко, И.Е. Физиологически активные вещества и дегидроге-назы у самоопыленных линий кукурузы / И.Е. Омельченко // Селекция и семеноводство (Киев). — 1973. Вып. 24. - С.80-86.

125. Орлова, A.M. Влияние инбридинга на семенную продуктивность пырея сизого / A.M. Орлова // Частная генетика с.-х. растений. Новосибирск, 1989. - С.178-189.

126. Осипова, JI.C. Влияние инцухта на отдельные хозяйственно полезные признаки подсолнечника / Л.С. Осипова // Селекция и семеноводство (Киев). 1986. - Вып. 60. - С.42-47.

127. Палилов, А.И. Многократный гетерозис / А.И. Палилов. Минск: Наука и техника, 1976. — 159 с.

128. Палилов, А.И. Полиморфизм растений по степени перекрестноопы-ляемости / А.И. Палилов, Л.В. Хотылева, А.П. Савченко, Л.И. Корпу-сенко, Т.А. Анохина, Т.П. Полканова, A.C. Данилов. Минск: Наука и техника, 1981.-248с.

129. Паушева, З.П. Особенности цветения и плодообразования гречихи в связи с явлением несовместимости / З.П. Паушева // Селекция и агротехника гречихи; ВНИИЗБК. Орёл, 1970. - С. 21-30.

130. Перетятько, H.A. Инбридинг, качество пыльцы и семян сахарной свеклы / H.A. Перетятько // Цитогенетические и цитоэмбриологические исследования в селекции сахарной свеклы. — Киев, 1988. С. 169-173.

131. Петелина, H.H. Пути получения сортов гречихи с высокой и устойчивой урожайностью: 06.01.05 «Селекция и семеноводство»: автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. с.-х. наук / H.H. Петелина. — Л., 1952. -24с. Библиогр.: с. 23-24.

132. Петелина, H.H. О новом сорте гречихи Краснострелецкая / H.H. Петелина // Науч. тр. ВНИИЗБК. Орёл, 1968. - Т.2. - С. 251-257.

133. Полевой, В.В. Физиология роста и развития растений / В.В. Полевой, Т.С. Саламатова. Л.: ЛГУ, 1991. - 236 с.

134. Попова, И.А. Характеристика некоторых мутантных линий овощного гороха / И.А.Попова // Химический мутагенез и создание селекционного материала. М.: Наука, 1972. - С.261-264.

135. Потапов, А.П. Сравнительное изучение линий кукурузы по продуктивности в первых поколениях инцухта и парных скрещиваниях / А.П.

136. Потапов // Науч. тр. НИИ с.-х. Центр.-Чернозем. Полосы. 1980. -Вып. 17, №3. - С.77-81.

137. Прянишников, Д.Н. О фосфорнокислых удобрениях. Фосфориты / Д.Н. Прянишников // Вестник сельского хозяйства. 1902. — № 44. — С. 15-22.

138. Пугачева, Т.И. Пыльцевая продуктивность тритикале в связи с особенностями системы размножения / Т.И. Пугачева, И.А. Гордей, В.А. Василевская // Сельскохозяйственная биология. 1983. — №2. — С. 4650.

139. Пульман И.А. Гречиха (Poligonum fagopyrum esculentum) / И.А. Пульман. СПб., 1905. - 26 с.

140. Пульман, И.А. Гречиха, её селекция и агротехника / И.А. Пульман // Социалистическое строительство ЦЧО. 1934. -№1-2. - С. 91-100.

141. Пшеницы мира/ В.Ф.Дорофеев, Р.А.Удачин, Л.В.Семенова и др.; под ред. В.Ф.Дорофеева.- Л.: Агропромиздат, 1987.- 384 с.

142. Пыженков, В.И. Генетика огурца / В.И. Пыженков // Генетика культурных растений: зернобобовые овощные бахчевые / под общ. руковод. В.И.Кривченко; под ред. Т.С.Фадеевой, В.И.Буренина; ВАСХНИЛ. — Л: Агропромиздат, 1990.-С. 240-265.

143. Рось, В.И. Оценка селекционного материала гречихи в рисовом севообороте / В.И. Рось, Л.А. Криницкая, З.С. Воронюк // Тез. Всес. конф. мол. ученых-рисоводов, посвящ. 60-летию акад. ВАСХНИЛ Е.П.Алешина. Краснодар, 1991. - С. 28.

144. Сабинин, Д.А. Физиология развития растений / Д.А. Сабинин. — М.: Изд-во АН СССР, 1963.-195 с.

145. Сабитов, A.M. Предварительные результаты селекции короткосте-бельной гречихи / A.M. Сабитов // НТБ Новосибирск. СО ВАСХНИЛ. -1979.-Вып. 10, 11.-С. 95-97.

146. Самойлов, И.И. Изучение влияния различных условий воспитания на результаты сортовыведения гречихи (к методике сортовыведения) / И.И. Самойлов // Записки Ленинградского СХИ. Л., 1927. - Т.4. - С. 79-150.

147. Самойлович, И.Ф. Одностебельная форма гречихи / И.Ф. Самойло-вич // Труды Пермского СХИ. Пермь, 1947. - T.XI, вып. 1. - С. 85-92.

148. Сахаров, В.В. Тетраплоидия у культурной гречихи (Fagopyrum escu-lentum) / B.B. Сахаров, С.Л. Фролова, В.В. Мансурова // Докл. АН СССР. 1944. - Т. 43,№ 5. - С. 223-227.

149. Сахаров, В.В. Аутотетраплоиды у различных сортов гречихи (Fagopyrum esculentum) /В.В. Сахаров, С.Л. Фролова, В.В. Мансурова // Докл. АН СССР. 1945. - Т. 46, № 2. - С. 84-87.

150. Сахаров, В.В. Наследование признаков гетеростилии и система скрещиваний у аутотетраплоидной гречихи / В.В. Сахаров // Докл. АН СССР. 1946. - Т.52, №3. - С. 259-262.

151. Серебряков, И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений /И.Г. Серебряков. М.: Советская наука, 1952. - 391с.

152. Серебряков, И.Г. Экологическая морфология растений / И.Г. Серебряков. М.: Высш. шк., 1962. - 378 с.

153. Синкевич, А.И. Синтез интенсивного роста узколистного люпина с высоким адаптационным потенциалом / А.И. Синкевич // Экологическая генетика растений и животных. Кишинев: Штиинца, 1984. — С.222-223.

154. Синнот, Э. Морфогенез растений / Э. Синнот. М.: Изд-во ин. лит., 1963.-603 с.

155. Синская, E.H. Проблемы популяций у высших растений / E.H. Син-ская. JL: Сельхозиздат, 1963. - 122 с.

156. Смирнов, В.А. Гречиха и климат / В.А. Смирнов, В.А. Корнейчук. -Л.: Гидрометиздат, 1970. 68с.

157. Соболев, А.Н. Генетические основы формирования высокопродуктивных популяций гречихи: 03.00.15 «Генетика»: автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук / А.Н.Соболев; ВНИИ растениеводства. — Ленинград, 1989. — 17 с. — Библиогр.: с. 16-17.

158. Соболев, А.Н. Создание и использование крупноплодных мутантов гречихи / А.Н. Соболев // НТБ ВНИИЗБК. Орёл, 1993. - №37. - С.38-39.

159. Соболев, H.A. Некоторые вопросы генетики гречихи / А.Н. Соболев //Селекция и агротехника гречихи. Орёл, 1970. — С.56-64.

160. Соловьев, Г.М. О влиянии продолжительности дня на развитие потомства у гречихи / Г.М. Соловьев // Морфогенез растений. МГУ, 1961. -Т.1. -С.209-212.

161. Соловьёв, Г.М. О причинах высокой требовательности гречихи к условиям жизни / Г.М. Соловьёв // Биология и возделывание гречихи. -М., 1962.-С. 7-20.

162. Соловьёв, Г.М. Селекция, семеноводство и пути повышения урожайности гречихи / Г.М. Соловьёв // Селекция и семеноводство. 1948. — №5.-С. 27-36.

163. Сотникова, Е.Ш Характеристика сортов тетраплоидной гречихи / Е.И. Сотникова, Г.Я. Моисеенко //Селекция и технология возделывания полевых культур. Черновцы: Прут, 1994. - Т.1. - С. 148-155.

164. Столетова, Е.А. Гречиха / Е.А. Столетова. Сельхозгиз, Ленинградское отд., 1940. - 111 с.

165. Столетова, Е.А. Гречиха / Е.А. Столетова. М.-Л.: Сельхозгиз, 1958. -255 с.

166. Струнников, В.А. Новая гипотеза гетерозиса: её научное и практическое значение / В.А. Струнников // Вестник с.-х. науки. 1983. - №1. — С.34-40.

167. Табенцкий, A.A. Генетическое обеспечение селекции детерминант-ных сортов гороха / A.A. Табенцкий, A.M. Шевченко, В.А. Шевченко // Селекция и семеноводство. Киев,1990. - Вып.68. - С.31-36.

168. Тараненко, Л.К. Создание сортов-синтетиков гречихи / Л.К. Тара-ненко //Селекция, семеноводство и возделывание гречихи на Подолье. — Кишинев, 1981. С. 32 - 36.

169. Тараненко, Л.К. Озернённость и её связь с урожайностью / Л.К. Тараненко, А.Ф. Бобер // Генетика, селекция, семеноводство и возделывание гречихи: науч. тр. ВАСХНИЛ. -М.: Колос, 1976. С. 133-137.

170. Терещенко, Н.М. Влияние инбридинга на некоторые хозяйственные признаки люцерны / Н.М. Терещенко, Н.В. Шотык // Науч.-техн. бюл. ВСГИ. 1989. - №2 (72); - С.35-39.

171. Ткачев, А.Т. Цитогенетическое и селекционно-генетическое исследование природы пониженной плодовитости аутотетраплоидов гречихи посевной: автореферат дис. На соиск. уч. степ.канд. биол. наук. М.: 1975. 25 с.

172. Ткачев, А.Т. Цитогенетический контроль процесса мейоза и результаты отбора по комплексу признаков, влияющих на плодовитость ауто-тетраплоидной гречихи / А.Т. Ткачев // Генетические механизмы селекции и эволюции. М. - 1986. - С. 34 - 40.

173. Тооминг, Х.Г. Солнечная радиация и формирование урожая / Х.Г. Тооминг. JL: Гидрометеоиздат, 1977. - 200 с.

174. Уваров, В.Н. Люпиноид — новый тип детерминантности у гороха / В.Н.Уваров // Селекция и семеноводство. 1993. - №5—6. - С. 19-20.

175. Уваров, В.Н. Создание сортов и форм гороха с новыми хозяйственно ценными признаками / В.Н.Уваров // Научное обеспечение увеличения производства пищевого и кормового растительного белка: тез. докл. на науч. метод, и коорд. сов. Орел. — 1995. — С.21-22.

176. Фесенко, М.А. Архитектоника листовой системы растений и её использование в селекции гречихи: 06.01.05 «Селекция и семеноводство»: автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. с.-х. наук / М.А.Фесенко; ВНИИ растениеводства. Санкт-Петербург, 1997. - 16 с.

177. Фесенко, И.Н. Наследование признаков системы размножения межвидовыми гибридами гречихи (Fagopyrum Mill.): 03.00.15 «Генетика»: автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук / И.Н.Фесенко; ВНИИ растениеводства. — Санкт-Петербург, 2002. — 19 с.

178. Фесенко, H.B. Генетический фактор, обуславливающий детерминант-ный тип растения у гречихи / Н.В. Фесенко // Генетика. 1968. - Т.4, №4. - С.165-166.

179. Фесенко, Н.В. О путях культурной эволюции гречихи / Н.В. Фесенко // Науч. тр. ВНИИЗБК. Орёл, 1976. - Т.5. - С. 44-63.

180. Фесенко, Н.В. Селекция и семеноводство гречихи / Н.В. Фесенко. -М.: Колос, 1983.- 191с.

181. Фесенко, Н.В. Биологические особенности растений гречихи в связи с величиной зоны ветвления стебля / Н.В. Фесенко, В.И. Драгу нова // Бюл. НТИ ВНИИЗБК. Орёл, 1972. - №3. - С. 14-17.

182. Фесенко, Н.В. Новая гомостильная форма гречихи / Н.В. Фесенко, В.В. Антонов // Бюл. НТИ ВНИИЗБК. Орёл, 1973. - Вып. 5. - С. 12-14.

183. Фесенко, Н.В. Морфобиологический анализ онтогенеза гречихи в связи с её селекцией на скороспелость / Н.В. Фесенко, В.Е. Драгунова // Бюл. НТИ ВНИИЗБК. Орел, 1974. - №8. - С.46-48.

184. Фесенко, Н.В. Периодический отбор семей гречихи на комбинационную способность / Н.В.Фесенко, В.В. Антонов // Бюл. НТИ ВНИИЗБК. -Орел, 1974. №8. - С.49-52.

185. Фесенко, Н.В. Ограниченноветвящаяся форма гречихи / Н.В.Фесенко // Бюл. НТИ ВНИИЗБК. Орел, 1975. - №10. - С.49-52.

186. Фесенко, Н.В. Влияние инбридинга на проявление признаков у гречихи / Н.В. Фесенко В.В. Антонов // Бюл. НТИ ВНИИЗБК. Орел, 1975. -№11.-С.44-47.

187. Фесенко, Н.В. Селекция гетерозисных гибридов на основе периодического отбора / Н.В.Фесенко, В.В.Антонов // С.-х. биология. 1975. -Т.10, №4. - С.605-609.

188. Фесенко, Н.В. Опыт использования мутагенного фактора / Н.В. Фесенко, Н.А.Соболев, В.В. Антонов и др. // Селекция и семеноводство. -1982.-№10.- С.9-11.

189. Фесенко, Н.В. Тенденции эволюции гречихи в восточно-европейском ареале и использование их в селекции / Н.В. Фесенко, Г.Е. Мартыненко // Вестник РАСХН. 1998. - № 1. - С.10-13.

190. Фесенко, Н.В. Новые сорта гречихи с изменённым габитусом / Н.В. Фесенко, И.И. Кацов, Г.Е. Мартыненко и др. // Селекция и семеноводство. 1986. - №2. - С. 43-45.

191. Фесенко, Н.В. 40 лет селекции гречихи проблемы и результаты. Ис-торико-селекционный обзор / Н.В. Фесенко // Научное обеспечение производства зернобобовых и крупяных культур: сб. науч. тр. ВНИИЗБК. - Орел, 2005. - С. 11-19.

192. Фесенко, H.H. Наследование типа цветка у гречихи: 03.00.15 «Генетика»: автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук / Н.Н.Фесенко; ЛГУ. Ленинград, 1983. - 21 с. - Библиогр.: с. 20-21.

193. Фесенко, H.H. Самонесовместимая форма гречихи с короткими органами цветка /H.H. Фесенко // Генетические основы селекции и семеноводства гречихи. Кишинёв, 1985. - С.38-42.

194. Фесенко, H.H. Случай нахождения субгена G у гречихи вне локуса гетеростилии / H.H. Фесенко // Докл. МОИП за 1984. Общая биология. -М.: Наука, 1986. С.59-60.

195. Фесенко, H.H. Генетические и морфо-физиологические особенности гетеростилии у гречихи (историко-биологический обзор) / H.H. Фесенко // Генетика цветка и проблема совместимости у гречихи. М.: Наука,1988. - С. 21-35.

196. Фесенко, H.H. Способ самоопыления растений гречихи. Патент №2032320. / H.H. Фесенко, Н.В. Фесенко, В.Е. Лохматова // Официальный бюллетень «Изобретения». 1995. - №10. — С. 93.

197. Фесенко, H.H. Проявление инбредной депрессии у крупноплодных растений гречихи / H.H. Фесенко, А.Н. Соболев, Н.Е. Балачкова // 75 лет Тат.НИИс.-х.: Матер, науч.-практ. Конф., Казань, 1995.: Тез. докл. -Казань,1996. С.185-187.

198. Фесенко, H.H. Генетический контроль гетероморфной несовместимости у гречихи / H.H. Фесенко, И.Н. Фесенко // Идентифицированный генофонд растений и селекция. СПб., 2005. — 1,С.36-101.

199. Хаджинов, М.И. Изучение депрессии при инбридинге у аутотетрап-лоидной и диплоидной форм кукурузы / М.И Хаджинов, B.C. Щербак // Докл. ВАСХНИЛ. 1970. - №9. - С.2-4.

200. Хохлов, В.Н. Гречиха Богатырь (из работ селекционного отдела Севе-ро-Чернозёмной областной сельскохозяйственной станции) / В.Н. Хохлов. Орёл, 1931. - С. 251-262.

201. Хохлов, А.Н. Изменение баланса между накоплением урожая и синтезом белка в результате доместикации и селекции пшеницы / А.Н. Хохлов // Сб. науч. тр. ВСГИ: Генетико-физиологичкеские основы селекции озимой мягкой пшеницы. Одесса: ВСГИ, 1991. — С. 14-29.

202. Хохряков, А.П. Основные закономерности эволюции онтогенеза у растений / А.П. Хохряков // Бюллетень МОИП, отдел, биологии. 1973. - Т.78, Вып.1. - С.59-69.

203. Чайлахян, М.Х. Целостность и дифференцированные модели цветения растений / М.Х. Чайлахян // Биология развития растений. — М., 1975. С.24-47.

204. Чекрыгин, П.М. Селекция сортов гороха с усатым типом листа /П.М.Чекрыгин, Н.П.Луценко, А.Д.Бекаревич // Селекция семеноводство зернобобовых культур: сб. науч. тр.; ВНИИЗБК.- Орел, 1987. — С.39^Ю.

205. Черномыз, А.Н. Изменение элементов структуры урожая у кукурузы при инцухте / А.Н. Черномыз // Селекция и семеноводство (Киев). -1975. Вып. 30. - С.24-27.

206. Чернухин, В.А. Особенности полиморфизма по архитектонике генеративной зоны гречихи в сортах и селекционных номерах / В.А. Чернухин, Е.А. Победоносцева // Сиб. вестн. с.-х. науки. 2000. - №3-4. - С. 34-42.

207. Шафранова, JI.M. О метамерности и метамерах у растений / JI.M. Шафранова // Журнал общей биологии. 1980. - Т.41, №3. - С. 437-447.

208. Шафранова, JI.M. Ветвление растений: процесс и результат / JI.M. Шафранова // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М.: Наука, 1981.-С. 179-212.

209. Шафранова, JI.M. Растение как жизненная форма (К вопросу о содержании понятия «растение») / JI.M. Шафранова // Журнал общей биоiлогии. 1990. - Т.51, № 1. - С. 72-89.

210. Шахов, Н.Ф. Новые источники детерминантности и многощитково-сти у гречихи / Н.Ф. Шахов // Бюл. НТИ ВНИИЗБК. Орёл, 1977. - Вып. 18.-С. 67-69.

211. Шахов, Н.Ф. Свободное переопыление гречихи / Н.Ф. Шахов //Бюлл. НТИ ВНИИЗБК. 1984. - № 31. - С. 45-49.

212. Шахов, Н.Ф. Особенности аутбридинга у гречихи / Н.Ф. Шахов // Генетика цветка и проблемы совместимости у гречихи. М.: Наука, 1988. -С. 172-176.

213. Шевченко, A.M. Наследование признака неосыпаемости семян гороха при гибридизации / A.M. Шевченко // Селекция и семеноводство. -Киев. 1980. -Вып.44. - С.37-41.

214. Шевченко, В.А. Генетические особенности двух типов детерминантности растений гороха / В.А. Шевченко, И.А. Шевченко // Методы интенсификации селекционного процесса. — Одесса. — 1990. — С.52-53.

215. Шмальгаузен, И.И. Факторы эволюции / И.И. Шмальгаузен. М.: Наука, 1968.-451с.

216. Шнайдер, Т.М. Изучение мейоза у автофертильных линий ржи / Т.М. Шнайдер, Т.С. Фадеева // Генетика. 1984. - №7. - С.1175-1181.

217. Шубина, А.Ф. Инцухт в селекции гречихи / А.Ф. Шубина // Сел. и сем-во. 1936. - №3. - С. 66-71.

218. Шулындин, А.Ф. Цитогенетическое изучение инбредных линий гек-саплоидных тритикале / А.Ф. Шулындин, В.И. Максимова, Н.Г. Максимов // Генет., селекц. и агротехн. тритикале Сб. науч. тр. ВСГИ. -Одесса, 1980. С.48-59.

219. Шумный, В.К. Некоторые генетические и селекционные аспекты систем размножения у растений / В.К. Шумный, В.И. Коваленко, Э.В. Квасова, Л.Д. Колосова // Генетика. 1978. - Т.14, №1. - С.25-35.

220. Эгиз, С. Опыты по обоснованию методики селекции гречихи / С. Эгиз // Тр. по прикл. ботан., ген. и сел. 1924-1925. - Т.14. - С. 1-17.

221. Югенхеймер, Р.У. Кукуруза: улучшение сортов, производство семян, использование / Р.У. Югенхеймер. М.: Колос, 1979. - 1,519 с.

222. Юмагужин, М.С. Крупноплодная полиплоидная форма самофертиль-ной гречихи / М.С. Юмагужин, P.A. Фатхутдинова, A.M. Сабитов // Изв. АН. Сер. биол. (Россия). 1993. -№ 1. - С. 130-133.

223. Юсубов, A.M. Создание и изучение инцухт-линий у сахарной свеклы / A.M. Юсубов, М.Г. Мазепин, В.И. Буренин, Т.Г. Ващенко //. НТБ ВНИИ растениеводства. 1985. - Вып. 154. - С.18-21.

224. Яковлев, В.Л. Интродукция генов af, det и deh в генотип высокоурожайного сорта гороха Смарагд / В.Л.Яковлев // Совершенствование селекции и технологии возделывания зерновых бобовых и крупяных культур: сб. науч. тр.; ВНИИЗБК.- Орел, 1992. -С.27

225. Abedon, B.G. Inbreeding and the timing of vegetative phase change in maize / B.G. Abedon, W.F. Tracy // Maydica. 1998. - V.43, №2. - P. 143-146.

226. Adachi, T. Chloroplast genomes of genus Fagopyrum II. Phylogenetic relation among the main three species / T. Adachi, K. Mizugami, K. Ogura, Y. Kishima // Jap. J. Breed. 1992. - Vol. 42, №1. - P.272-273.

227. AIekseyeva, E.S. Progress and prospects in buckwheat improvement in Ukraine current status and future research /E.S. Alekseyeva // Fagopyrum. -2002. -V. 19. - P. 111-113.

228. All, J. Centromeric location of the S-locus in buckwheat / J. All, M. Nagano, S. Kawasaki, T. Adachi //Fagopyrum. -2004. -V.21. -P. 21-25.

229. Armbruster, P. Inbreeding depression in benign and stressful environments / P. Armbruster, D.H. Reed // Heredity. 2005. - V.95, №2. - P. 235-242.

230. Bailey, R.J. Interchange heterozygosity and selection in rye / R.J. Bailey, H. Rees, M.A. Adena // Heredity. 1978. - V.41, №1. - P. 1-12.

231. Bernard, R.L. Soybeans: Improvement, production and uses /R.L.Bernard, M.G.West // American Society of Agronomy. Wisconsin (USA), 1973. - P. 117-154

232. Bewley, J.D. Seed germination and dormancy / J.D. Bewley // The plant cell. 1997. - V.9. - P.1055-1066.

233. Bloom, W.L. Translocation heterozygosity, genetic heterozygosity, and inbreeding in Clarkia speciosa! W.L. Bloom // Evolution. — 1977. — V.31, №2. -P. 256-264.

234. Bond, D. Recent development in breeding field bens (Vicia faba L.) / D. Bond // Plant breeding.- 1987.- V.99, №1. P. 1-21.

235. Brandle, J.E. Effects of inbreeding and estimates of additive genetic variance within seven summer oilseed rape cultivars / J.E. Brandle, P.B.E. McVetty // Genome. 1989. - V.32, №1. - P. 115-119.

236. Breese, E.L. Selection for differing degrees of out-breeding in Nicotiana rustical E.L. Breese // Ann. Bot. 1959. - V. 23, №90. - P.331-344.

237. Campbell, C.G. Buckwheat crop improvement / C.G. Campbell // Fagopyrum.-2003.-V.20.-P. 1-6.

238. Campbell C.G. Present state and future prospects for buckwheat / C.G. Campbell // Proc. 9th Int. Symp. Buckwheat. 2004. - P. 26-29.

239. Campbell, R.B. The interdependence of mating structure and inbreeding depression / R.B. Campbell // Theoret. popul. biol. 1986. - V.30. - P.232-244.

240. Carena, M.J. Expression of heterosis in Learning and Midland corn belt dent populations / M.J. Carena, A.R. Hallauer // J. Iowa Acad. Sci. 2001. -V.108, № 3. - P. 73-78.

241. Carr, D.E. The relationship between mating-system characters and inbreeding depression in Mimulus guttatus / D.E. Carr, C.B. Fenster, M.R. Dudash // Evolution. 1997. - V.51, №2. - P. 363-372.

242. Case, S. Gluten-free diet: a comprehensive resource guide / S. Case. 2003. -34 p.

243. Charlesworth, D. Inbreeding depression and its evolutionary consequences / D. Charlesworth, B. Charlesworth // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1987. - V.18. -P.237-268.

244. CharIesworth, D. The genetic basis of inbreeding depression / D. Charlesworth, B. Charlesworth // Gen. Res. 1999. - V.74. - P. 329-340.

245. Charlesworth, D. Multilocus models of inbreeding depression with synergistic selection and partial self-fertilization / D. Charlesworth, M.T. Morgan, B. Charlesworth // Genet. Res. (Camb.). 1991. - V.57. - P. 177-194.

246. Cheptou, P.O. Frequency-dependent inbreeding depression in Amsinckia/ P.O. Cheptou, D.J. Schoen // Am. Nat. 2003. - V.162, №3. - P. 744-753.

247. Cornelius, P.L. Effects of inbreeding by selfmg and full-sib mating in a maize population / P.L. Cornelius, J.W. Dudley // Crop science. 1974. -V.14, №6. — P.815-819.

248. Crnokrak, P. Inbreeding depression in the wild / P. Crnokrak, D.A. Roff // Heredity. 1999. - V.83, №1.- P. 260-270.

249. Crnokrak, P. Perspective: purging the genetic load a review of the experimental evidence / P. Crnokrak, S.C.H. Barrett // Evolution.- 2002.- V.56, №6.- P. 2347-2358.

250. Crow, J.F. 90 years ago: the beginning of hybrid maize / J.F. Crow // Genetics.- 1998.- №3.- P. 923-928.

251. Cruden, R.W. Pollen-ovule ratios: a conservative indicator of breeding systems in flowering plants / R.W. Cruden // Evolution.- 1977.- V. 24, №1.- P. 32- 46.

252. Cruzan, M.B. Contribution of cryptic incompatibility to the mating system of Eichhornia paniculatal M.B.Cruzan, S.C.H. Barrett // Evolution.- 1993.-V.47, №4.- P. 925-934.

253. Dahlgren, K.V.O. Vererburg der heterostylie bei Fagopyrum (nebst einigen notizen über Pulmonaria) / K.V.O. Dahlgren // Hereditas.- 1922.- B.3, H.I.-S. 91-99.

254. Davies, D.A. Crop structure and yield in Pisum/ D.A. Davies // Advances in legume science (proc. Int. legume conf., 31 july — 4 august 1978, Kew, England).- Kew, England, 1980.- V.l.- P. 637-641.

255. Dayal, N. Inbreeding depression in chromosome behaviour of the garden cress (Lepidium sativum L.)/ N. Dayal, S.N. Singh // Cytologia.- 1985.- V.50, №2.- P.289-300.

256. Dickinson, H.G. Self-pollination: simply a social disease / H.G. Dickinson //Nature.- 1994.- V. 367.-P. 517-518.

257. Donnelly, E.D. Inheritance of hard seed in Vicia / E.D. Donnelly, J.E. Watson, J.A. McGuire // J. heredity.- 1972.- V.63.- P. 261-265.

258. Donohue, K. Effects of inbreeding on traits that influence dispersal and progeny density in Cakile edentula var. lacustris (Brassicaceae) / K. Dono-hue // Am. j. bot.- 1998.- V.85, №5.-P. 661-668.

259. Dowd, P.E. Use a Petunia inflata as a model for the study of Solanaceous type self-incompatibility / P.E. Dowd, A.G. McCubbin, X. Wang, J.A. Veri-ca, T. Tsukamoto // Ann. bot.- 2000.- V.85.- P. 87-93.

260. Dudash, M.R. Relative fitness of selfed and outcrossed progeny in a self-compatible, protandrous species, Sabatia angularis L. (Gentianaceae): acomparison in three environments / M.R. Dudash // Evolution.- 1990.- V.44, №5.- P.l 129-1139.

261. Dudash, M.R. Genetics underlying inbreeding depression in Mimulus with contrasting mating systems / M.R. Dudash, D.E. Carr 11 Nature.- 1998.-Y.393.-P. 682-684.

262. Dudash, M.R. Five generations of enforced selfing and outcrossing in Mimulus guttatus: inbreeding depression variation at the population and family level / M.R. Dudash, D.E. Carr, C.B. Fenster // Evolution.- 1997.- V.51, №1.- P. 54-65.

263. Dudash, M.R. The role of breeding system and inbreeding depression in the maintenance of an outcrossing mating strategy in Silene Virginia (Caryo-phyllaceae) /M.R. Dudash, C.B. Fenster// Amer. j. bot.- 2001.- V.88, №11.-P. 1953-1959.

264. Eckert C.G. Cryptic self-incompatibility in tristylous Decodon penicillatus (Lythraceae) / C.G. Eckert, M. Allen // Am. j. bot.- 1997.- V.84, №7.- P. 1391-1397.

265. EI-N ahrawy, M.A. Performance of SI alfalfa lines from original and improved populations / M.A. El-N ahrawy, E.T. Bingham // Crop science.-1989.- V.29.- №4.- P.920-923.

266. Ennos, R.A. Quantitative studies of the mating system in two sympatric species of Ipomoea (Convolvulaceae) / R.A. Ennos //Genetica. 1981.- Vol. 57, №2,- P.93-98.

267. Entani, T. Centromeric localization of an S-RNase gene in Petunia hybrida Vilm / T. Entani, M. Iwano, H. Shiba, S. Takayama, K. Fukui // Theor. appl. genet.- 1999.- V.99.- P. 391-397.

268. Fesenko, I.N. Non-shattering accessions of Fagopyrum tataricum Gaertn. carry recessive alleles at two loci affecting development of functional abscission layer. / I.N. Fesenko // Fagopyrum.- 2006.- V. 23.- P. 7-10.

269. Fesenko, I.N. Flower homostyly of Fagopyrum tataricum Gaertn. is determined by minus-alleles of polymeric genes which related to the loci of hete-rostyly background in F. cymosum Meisn. / I.N. Fesenko // Fagopyrum.-2005.- V.22.- P. 7-12.

270. Fesenko, I.N. Compatibility and congruity of interspecific crosses in Fago-pyrum./ I.N. Fesenko, N.N. Fesenko, O. Ohnishi // Proc. 8th Int. Symp. Buckwheat. 2001.- V. 1.- P. 404-410.

271. Fesenko, N.V. Buckwheat breeding in Russia in XX century: theory and results (historic review) / N.V. Fesenko // Proceedings of the VIII international symposium on buckwheat (August 30 — September 2, 2001).- Chun-chon.- Korea.- Part 1.- P. 394-397.

272. Fesenko, N.V. The evolutionary-genetic concept of buckwheat breeding / N.V. Fesenko // Proceedings of the VIII international symposium on buckwheat (August 30 September 2, 2001).- Chunchon.- Korea.- Part 1.- P. 398403.

273. Fesenko, N.N. The system of buckwheat reproduction: three types of flower homostyly inheritance. / N.N. Fesenko // Proc. 4th Intl. Symp. Buckwheat in Orel, USSR.- 1989.- V.I.- P.193-201.

274. Fesenko, N.N. Some genetic peculiarities of reproductive system of wild relatives of common buckwheat Fagopyrum esculentum / N.N. Fesenko, A.N. Fesenko, O. Ohnishi // Proc. 7th Int. Symp. on Buckwheat at Winnipeg, Canada. 1998. - V 6. - P.32-35.

275. Forbes, I. Hard and soft seededness in blue lupine Lupinus angustifolius L.: inheritance and phenotype classification / I. Forbes, D. Homer // Crop sci.-1968.- V.8, №1.- P. 195-197.

276. Fu, Y.-B. Marker-based inferences about epistasis for genes influencing inbreeding depression / Y.-B. Fu, K. Ritland // Genetics.- 1996.- V. 144,- P. 339-348.

277. Cai, H.-W. Genomic regions affecting seed shattering and seed dormancy in rice / Cai H.-W., Morishima H. // Theor. and Appl. Genet. 2000. -V.100, № 6. - P. 840-846.

278. Galeuchet, D.J. Performance of Lychnis flos-cuculi from fragmented populations under experimental biotic interactions / D.J. Galeuchet, C. Perret, M. Fischer // Ecology.- 2005.- V.86.- P. 1002-1011.

279. Gao, L.R. Observation on the habits of buckwheats homologous tetraploids and their significance to production (in Chinese) / L.R. Gao // Academic Periodical Press. Beijing, 1989. - P. 140-144.

280. Garber, R.J. Self-fertilization in buckwheat / R.J. Garber, K.S. Quisenber-ry // J. Agr. Research.- 1927,- V.32, №.2.- P. 185-190.

281. Germ M. Environmental factors stimulate synthesis of protective substances in Buckwheat// Proc. 9th Int. Symp. Buckwheat. 2004. - P. 55-60.

282. Glemin, S. Inbreeding depression in small popupations of self-incompatible plants / S. Glemin, T. Bataillon, J. Ronfort, A. Mignot, I. Olivieri // Genetics.- 2001.- V.159.-P. 1217-1229.

283. GoodwiIIie, C. The evolutionary enigma of mixed mating systems in plants: occurrence, theoretical explanations, and empirical evidence / C. Goodwillie, S. Kalisz, C.G. Eckert // Annu. rev. ecol. syst.- 2005.- V.36.- P. 47-79.

284. Grant, V. The regulation of recombination in plants / V. Grant // Cold Spring Harbor Symposia Quant. Biol. 1958. -Vol.23. - P.337-363.

285. Hallauer, A.R. Methods used in developing maize inbreds / A.R. Hallauer //Maydica.- 1990.- V.35, №1.- P.l-16.

286. Hallauer, A.R. Changes in quantitative traits associated with inbreeding in a synthetic variety of maize / A.R. Hallauer, J.H. Sears // Crop science.-1973.-V.13,№3.- P.327-330.

287. Harper, J.L. Population biology of plants / J.L. Harper. London: Academic press, 1977.- 892 p.

288. Härtung, R.C. Modification of soybean plant architecture by genes for stem growth habit and maturity/ R.C. Härtung, J.E. Specht, J.H. Williams // Crop sei.- 1981.- V.21, №1.- P. 51-56.

289. Hauser, T.P. Drought stress and inbreeding depression in Lychnis flos-cuculi (Caryophyllaceae) / T.P. Hauser, V. Loeschcke // Evolution.- 1996.-V.50, №3.- P. 1119-1126.

290. Heiser, C.B. Aspects of unconscious selection and the evolution of domesticated plants / C.B. Heiser // Euphytica.- 1988.- V.37, №1.- P. 77-81.

291. Heschel, M.S. Testing for stress -dependent inbreeding depression in Impatiens capensis (Balsaminaceae) / M.S. Heschel, N. Hausmann, J. Schmitt // Am. j. bot.- 2005.- V.92, №8.- P. 1322-1329.

292. Holsinger, K.E. Inbreeding depression and the evolution of plant mating systems / K.E. Holsinger // TREE.- 1991.- V. 6, №10.- P. 307-308.

293. Holtsford, T.P. Inbreeding effect in Clarkia tembloriensis (Onagraceae) populations with different natural outcrossing rates / T.P. Holtsford, N.C. Ellstrand//Evolution.- 1990.-V.44, №8.- P. 2031-2046.

294. Honda, Y. Evaluation of plant type variation in common buckwheat in the northern region of Japan / Y. Honda, M. Kimura, S. Inuyama, T. Suzuki, Y. Mukasa // Fagopyrum.- 2003.- V. 20.- P. 27-35.

295. Hore, D.K. Collection, conservation and characterization of buckwheat in Northeastern Region of India / D.K. Höre, R.S. Rathi // Fagopyrum.- 2002.-V.19.-P. 11-15.

296. Huff, M.W. Effects of dietary protein on turnover, oxidation, and absorption of cholesterol, and on steroid excretion in rabbits / M.W. Huff, K.K. Carroll // J. Lipid Res.- 1980.- Y.21, №4,- P.546-558.

297. Husband, B.C. Evolution of magnitude and timing of inbreeding depression in plants / B.C. Husband, D.W. Schemske // Evolution.- 1996.- V.50, №1.- P. 54-70.

298. Ikeda, S. Nutritional comparison in mineral characteristics between buckwheat and cereals / S. Ikeda, Y. Yamashita, K. Tomura, I. Krefit // Fagopy-rum.- 2006.- V.23.- P. 61-65.

299. Inoue, N. Improvement of fertilization rate by mass selection in common buckwheat / N. Inoue, H. Kumagai, M. Hagiwara // Fagopyrum.- 2002.-V.19.- P. 49-55.

300. Jain, S.K. The evolution of inbreeding in plants / S.K. Jain // Annual rev. ecol. syst.- 1976.- V. 7.- P. 469-495.

301. Johnston, M.O. Effects of cross and self-fertilization on progeny fitness in Lobelia cardinalis and L.siphilitica / M.O. Johnston // Evolution.- 1992.-V.46, №3.- P. 688-702.

302. Johnston, M.O. Mutation rates and dominance levels of genes affecting total fitness in two angiosperm species / M.O. Johnston, D.J. Schoen // Science.- 1995.- V.267.- P. 226-229.

303. Johnston, M.O. Correlated evolution of self-fertilization and inbreeding depression: an experimental study of nine populations of Amsinckia (Bo-raginaceae) I M.O. Johnston, DJ. Schoen // Evolution.- 1996.- V.50, №4.-P. 1478-1491.

304. Jones, K.N. Nonrandom mating in Clarkia gracilis (Onagraceae): a case of cryptic self-incompatibility / K.N. Jones // Am. j. bot.- 1994.- V.81, №1.- P. 195-198.

305. Karkainen, K. The degree of early inbreeding depression determines the selfing rate at the seed stage: model and results from Pinus sylvestris (Scots pine) / K. Karkainen, O. Savolainen // Heredity.- 1994.- V.74, №1.-P. 160-166.

306. Kawa, J. Urinary chiro-inositol and myo-inositol excretion is elevated in the diabetic db/db mouse and streptozotocin-diabetic rat/ Kawa J., Taylor, C., and Przybylski R. // J. Agric. Food Chem.- №1.- 2003.- P.56-61.

307. Komaki, M.K. Inbreeding depression and concealed deleterious mutations in buckwheat populations, Fagopyrum esculentum / M.K. Komaki // Jpn. J. Genet.- 1982.- V.57, № 4. -P. 361-370.

308. Kondrashov, A.S. Deleterious mutations as an evolutionary factor. 1. The advantage of recombination/ A.S. Kondrashov //Genet. Res. (Camb.).- 1984.-V. 44, №2. -P. 199-217.

309. Korbecka, G. Selective embryo abortion hypothesis revisited: a molecular approach / G. Korbecka, P.G.L. Klinkhamer, K. Vrieling // Plant boil.- 2002.-V.4.-P. 298-310.

310. Kreft, I. Buckwheat breeding perspectives / I. Kreft // Proc. 2th Int. Symp. on Buckwheat. Japan, 1983. P. 3-12.

311. Kreft, I. Ideotype breeding of buckwheat / I. Kreft // Proc. 4th Int. Symp. on Buckwheat. USSR, Orel, 1989. P. 3-6.

312. Kreft, I. Breeding of determinate buckwheat / I. Kreft // Fagopyrum. -1989.-№9.-P. 57-59.

313. Kreft, I. Rutin in buckwheat protection of plants and its importance for the production of functional food / I. Kreft, N. Fabjan, M. Germ // Fagopyrum.- 2003.- V. 20.-P.7-11.

314. Krkoskova, B. Prophylactic components of buckwheat / B. Krkoskova, Z. Mrazova // Food research international.- 2005.- V. 38.- P. 561-568.

315. Krol, M. History of buckwheat cultivation in Poland / M. Krol // Proc. 3rd Int.Symp. on Buckweat (July 7-12, 1986, Pulawy, Poland).- Part I.- P. 7-17.

316. Kulshrestha, V.P. Yield trends of wheat in India and future prospects / V.P. Kulshrestha // Genet. Agr.- 1985.- V.39.- P. 259-268.

317. Ladizinsky, G. Founder affect in crop-plant evolution / G. Ladizinsky // Econ. bot.- 1985.- V.39, №2.- P.191-199.

318. Lande, R. The evolution of self-fertilization and inbreeding depression in plants / R. Lande, D.W. Schemske // Evolution.- 1985.- V.39.- P. 24-40.

319. Lande, R. High inbreeding depression, selective interference among loci, and the threshold selfing rate for purging recessive lethal mutations / R. Lande, D.W. Schemske, S.T. Schultz // Evolution.- 1994.- V.48.- P. 965-978.

320. Latta, R.G. The effects of embryo competition with mixed mating on the genetic load in plants / R.G. Latta // Heredity.- 1995.- V. 75, №6.- P. 637643.

321. Latta, R.G. The relationship between inbreeding depression and prior inbreeding among populations of four Mimulus taxa / R.G. Latta, K. Ritland // Evolution.- 1994.- V.48, №4.- P. 806-817.

322. Lester, R.N. Evolution under domestication involving disturbance of genetic balance / R.N. Lester // Euphytica.- 1989.- V.44, №1-2.- P. 125-132.

323. Levin, D.A. Pest pressure and recombination system in plants / D.A. Levin // Amer. Nat. 1975. - V.109, №968. - P.437-451.

324. Lhamo, N. Density- and frequency-dependent inbreeding depression in the Australian annual Hibiscus trionum var. vesicarius/ N. Lhamo, M. Ramsey, G. Vaughton // Evol. ecol. res.- 2006.- V.8.- P. 717-730.

325. Lima, M. Inbreeding depression in brazilian populations of maize (Zea mays L.) / M. Lima, J.B.M. Filho, P.B. Gallo // Maydica.- 1984.- V.29, №3.-P.203-315.

326. Lipow, S.R. Single gene control of postzygotic self-incompatibility in poke milkweed, Asclepias exaltata L. / S.R. Lipow, R. Wyatt // Genetics.- 2000.-V.154, №5.- P.893-907.

327. Luthar, Z. Buckwheat with determinant growth habit / Z. Luthar, D. Koc-jan, I. Kreft // Proc. 3th Int. Symp. on Buckwheat. Poland, 1986. Vol. 1. - P. 139-144.

328. Madhusoodanan, K.J. Translocation heterozygosity in Phlox drummondii/ KJ. Madhusoodanan, M.A. Nazeer, G.V. Subrahmanyam // Cytologia.-1981.- V.46, №2.- P. 301-305.

329. MangeIsdorf, P.C. The mutagenic effect of hybridizing maize and teosinte / P.C. Mangelsdorf // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol.- 1958.- V.23. -P. 409-421.

330. Marshall, D.L. Sexual selection in Raphanus sativus: experimental data on nonrandom fertilization, maternal choice, and consequences of multiple paternity / D.L. Marshall, N.C. Ellstrand // Am. nat.- 1986.- V.127, №2.- P. 446-461.

331. Marshall, H.G. Isolation of self-fertile homomorphic forms in buckwheat Fagopyrum sagittatum Gilib / H.G.Marshall // Crop Sci.- 1969.- V.9, №5.- P. 651-653.

332. Marshall, H.G. Buckwheat: description, breeding, production and utilization / H.G. Marshall, Y. Pomeranz // Advances in Cereal Sciences and Technology. 1983.-Vol. 5.-P. 157-203.

333. Marx, G.A. Supplemental linkage data for chromosome 1 and 7 / G.A.Marx // PNL. 1987 - V. 19. - P.35-37.

334. McCall, C. Fitness consequences of outcrossing in Impatiens capensis: tests of the frequency-depended and sib-competition models / C. McCall, T. Mitchell-Olds, D.M. Waller // Evolution.- 1989.- V.43, №4.- P. 1075-1084.

335. McCubbin, A.G. The emerging complexity of self-incompatibility (S-) loci / A.G. McCubbin, T.H. Kao // Sex. plant reprod.- 1999.- V.12.- P. 1-5.

336. Meghji, M.R. Inbreeding depression, inbred and hybrid yields, and other traits of maize genotypes representing three eras / M.R. Meghji, J.W. Dudley, RJ. Lambert, G.F. Sprague // Crop sci.- 1984.- V.24, №3.- P. 545-549.

337. Mitchell-01ds, T. Relative performance of selfed and outcrossed progeny of Impatiens capensis! T. Mitchell-Olds, D.M. Waller // Evolution.- 1985.-V.39, №3.- P. 533-544.

338. Morgan, M.T. Self-fertilization and the escape from pollen limitation in variable pollination environments / M.T. Morgan, W.G. Wilson // Evolution.-2005.- V.59,№5.-P. 1143-1148.

339. Morris, M.R. Genetic and cytological studies of compatibility in relation to heterostyly on common buckwheat, Fagopyrum sagittatum/ M.R. Morris // J. Heredity.- 1951.- V.42, №1.- p. 85-89.

340. Morrow, E.B. The effect of limited inbreeding in strawberries / E.B. Morrow, G.M. Darrow // Proc. Am. Soc. Hortic. sci.- 1952.- V.59.- P. 269-276.

341. Mozaffarian, D. Cereal, fruit and vegetables fibre intake and the risk of cardiovascular disease in elderly individuals / D. Mozaffarian, S.K. Kuma-nyika, R.N. Lemaitre, J.L. Olson, G.L. Burke, D.S. Siscovick // J.A.M.A.-2003.-V. 289.-P.1659- 1666.

342. Japanese populations / O. Ohnishi // Japanese Journal of Genetics.- 1982.-V.57,№6.-P. 623-639.

343. Ohnishi, O. Discovery of wild ancestor of common buckwheat / O. Ohnishi //Fagopyrum.- 1991.- V.ll.-P. 5-10.

344. Ohnishi, O. Discovery of new Fagopyrum species and its implications for the studies of evolution of Fagopyrum and of origin of cultivated buckwheat / O. Ohnishi //Proc. 6th Int. Symp. Buckwheat, Shinshu, Japan. 1995. -P.175-190.

345. Ohnishi, O. Search for the wild ancestor of common buckwheat. 1. Description of new Fagopyrum (Polygonaceae) species and their distribution in China and Himalayan hills / O. Ohnishi // Fagopyrum.- 1998.- V.15.- P. 1828.

346. Park, B.J. A preliminary report on inter-variety hybridization between Korean landraces and Canadian cultivars of buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench) / B.J. Park, S.Y. Choi, J.K. Lee, S.H. Woo, C.H. Park // Fagopyrum.- 2004.-V. 21.-P. 15-19.

347. Pilbeam, C. Effects of autumn sowing dares indeterminate and determinate field beans (Vicia faba) / C.Pilbeam // J. Agr. Science. 1990. - Vol.114. -№3. P.339-352.

348. Pinnisch, R. Inbreeding depression in the selfed progeny of Fi hybrids between northern flint and corn belt dent populations of maize {Zea mays L.) / R. Pinnisch, R.E. Stucker // Maydica.- 1998.- V.43, №4.- P.283-289.

349. PIuess, A.R. Genetic diversity and fitness in Scabiosa columbaria in the Swiss Jura in relation to population size / A.R. Pluess, J. Stocklin // Conserv. genet.-2004.-V.5.-P. 145-156.

350. Porcher, E. The evolution of self-fertilization and inbreeding depression under pollen discounting and pollen limitation/ E. Porcher, R. Lande //J. evol. biol.- 2005.- V.18.- P.497-508.

351. Price, S.C. Genetic variation, translocation heterozygosity, and seed dormancy in Clarkia williamsoniil S.C. Price, W.L. Sward, H.L. Wedberg // Bot. gaz.- 1985.- V. 146, №1.- P. 150-156.

352. Rajbhandari, B.P. Catalogue of indigenous Nepalese buckwheat / B.P. Rajbhandari. Nepal, Kathmandu, 1995. -45p.

353. Rigney, L.P. Postfertilization causes of differential success of pollen donors in Erythronium grandiflorum (Liliaceae): nonrandom ovule abortion / L.P. Rigney // Am. j. bot.- 1995.- V.82, №3.- P. 578-584.

354. Ritland, K. Inferring the genetic basis of inbreeding depression in plants / K. Ritland // Genome. 1996. - Vol. 39, №1. - P. 1-8.

355. Rovlands, D.G. Genetic control of flowering in Pisum sativum L. / D.G. Rovlands // Genetica.- 1985.- V.35, №1.- P. 75-94.

356. Rubino, D.B. Effect of inbreeding on horticultural performance of lines developed from an open-pollinated pickling cucumber population / D.B. Rubi-no, T.C. Wehner // Euphytica. 1986. - V.35, №2. - P.459-464.

357. Rumyantseva, N. Interspecific hybridization in the genus Fagopyrum using in vitro embryo culture / N. Rumyantseva, N. Fedoseeva, G. Abdrakhmano-va, V. Nikolskaya, S. Lopato // Proc. 6th Int. Symp. Buckwheat, Shinshu, Japan. 1995. - P. 211-220.

358. Ruszkowski, M. Ideotype, canopy and field architecture in buckwheat productivity / M. Ruszkowski // Fagopyrum.- 1990.- V.l 1.- P.57-59.

359. Samimy, C. Overcoming the barrier to interspecific hybridization of Fagopyrum esculentum with Fagopyrum tataricum/ C. Samimy, T. Bjorkman, D. Siritunga, L. Blanchard // Euphytica.- 1996.- V. 91.- P. 323-330.

360. Sando, W.J. A kolchicine — induced tetraploid in buckwheat / W.J. Sando // J. Heredity.- 1939.- V.30, №6.- P. 271-272.

361. Schemske, D.W. The evolution of self-fertilization and inbreeding depression in plants. II. Empirical observations / D.W. Schemske, R. Lande // Evolution.- 1985.- V.39,№1.- P. 41-52.

362. Schmitt, J. Enhancement of inbreeding depression by dominance and suppression in Impatiens capensis/ J. Schmitt, D.W. Ehrhardt // Evolution.-1990.- V.44, №2.- P.269-278.

363. Schoch-Bodmer, H. Zum Heterostilieproblem: Griffelbeschaffenheit und pollenschlauchwachstum bei Fagopyrum esculentum. / H. Schoch-Bodmer // Planta. 1934. - B.22, H.4. - S. 149-152.

364. Seavey, S.R. Late-acting self-incompatibility in angiosperms / S.R. Seavey, K.S. Bawa // Bot. rev.- 1986.- V.52.- P. 195-219.

365. Shaikh, N.Y. Failure of fertilization associated with absence of zygote development in the interspecific cross of Fagopyrum tataricum x F.esculentum! N.Y. Shaikh, L.M. Guan, T. Adachi // Breed. Sei.- 2001.- V. 52, № 1.- P.9-13.

366. Shaw, D.V. Comparison of ancestral and current-generation inbreeding in an experimental strawberry breeding population / D.V. Shaw // Theor. Appl. Genet. 1995. - V.90, №2. - P.237-241.

367. Skrabanja, V. Nutritional properties of starch in buckwheat products: Studies in vitro and in vivo / V. Skrabanja, H.G.M. Lijeberg Elmsttahl, I. Krefit, M.E. Bjork // J. Agric. Food Chem.- 2001.- V. 81, №9.- P. 1094- 1100.

368. Solbrig, O.T. On the relative advantages of cross- and self-fertilization / O.T. Solbrig // Ann. Missouri Bot. Gard.- 1976.- V. 63, №2.- P. 262-276.

369. Solbrig O.T. A cost-benefit analysis of recombination in plants.-In: Topics in Plant Population Biology, ed. O.T. Solbrig, Columbia University Press, New York, 1979.

370. Steadman, K.J. Minerals, phytic acid, tannin and rutin in buckwheat seed milling fractions / KJ. Steadman, M.S. Burgoon, B.A. Lewis, S.E. Edward-son, R.L. Obendorf// J. sci. food agric.- 2001.- V. 81, №9.- P. 1097- 1104.

371. Stebbins, G.L. Self-fertilization and population variability in the higher plants / G.L. Stebbins // Amer. Nat.- 1957,- V. 91, №861.- P. 337-354.

372. Stelling, D. Yield stability in faba bean, Vicia faba L. 2. Effects of heterozygosity and heterogeneity / D. Stelling, E. Ebmeyer, W.Link // Plant breeding.- 1994.- V.112, №1.- P. 30-39.

373. Stephenson, A.G. Flower and fruit abortion: proximate causes and ultimate functions / A.G. Stephenson // Annu. rev. ecol. syst.- 1981.- V.12.- P. 253279.

374. Stevens, J.P. Inbreeding depression and the outcrossing rate in natural population of Allium schoenoprasum L. (wild chives) / J.P. Stevens, S.M. Bougourd // Heredity.- 1988.- V.60, №2.- P. 257-261.

375. Sugiyama, M. Glycemic index of single and mixed meal foods among common Japanese foods with white rice as a reference food / M. Sugiyama, A.C. Tang, Y. Wakaki, W. Koyama // Eur. J. Clin. Nutr.- 2003.- V. 57, № 5.-P.743-752.

376. Suvorova, G. The problem of interspecific cross of Fagopyrum esculentum Moench. x F.cymosum Meissn./ G. Suvorova // Proc. 8th Int. Symp. Buckwheat. 2001. - Vol. 1.-P.311-318.

377. Suvorova, G. Use of the third species Fagopyrum homotropicum in F.esculentum x F.cymosum crossing / G. Suvorova // Proc. 10th Int. Symp. Buckwheat. 2007.- P. 105-110.

378. Suzuki, I. Production and usage of buckwheat grain and flour in Japan / I. Suzuki // Fagopyrum.- 2003.- V. 20.- P. 13-16.

379. Sweicicki, W.K. Determinant growth in pisum: a new mutant gene on chromosome 7 / W.K.Sweicicki // PNL. 1987. - V.19. - P.72-73.

380. Takebayashi, N. Is self-fertilization an evolutionary dead end? Revisiting an old hypothesis with genetic theories and a macroevolutionary approach / N. Takebayashi, P.L. Morrell // Amer. j. bot.- 2001.- V.88, № 8.- P. 11431150.

381. Taranenko, L.K. Morphological and genetic aspects of buckwheat interspecific incompatibility overcoming / L.K. Taranenko, O.L. Yatsishen, P.P. Taranenko // Proc. 10th Int. Symp. Buckwheat. 2007. - P. 132-141.

382. Uyenoyama, M.K. Ecological and genetic factors directing the evolution of self-fertilization / M.K. Uyenoyama, K.E. Holsinger, D.M. Waller // Evolution.- 1993.- V.47.- P. 864-876.

383. Wang, H.Y. Research status and applied prospect of buckwheat / H.Y. Wang // Food science.- 2004.- V. 10, № 3.- P. 388-391.

384. Wang Y.J. Buckwheat production, utilization and research in China / Y.J. Wang, C.G. Campbell // Fagopyrum.- 2004.- V.21.- P. 123-133.

385. Wang, Y.J. Inheritance of seed shattering in interspecific hybrids between Fagopyrum esculentum and F. homotropicum! Y.J. Wang, R. Scarth, C.G. Campbell // Crop science.- 2005.- V.45, №4.- P. 693-697.

386. Wang, Y.J. First report of male sterility in self-pollinating buckwheat / Y.J. Wang, C.G. Campbell // Proc. 10th Int. Symp. Buckwheat. 2007. - P. 19-24.

387. WeIIensiek, S.I. Genetic monograph on Pisum / S.I. Wellensiek // Genetica.- 1925.- V.2.- P.-343-476.

388. Weller, S.G. Cryptic self-incompatibility in Amsinckia grandifloral S.G. Weller, R. Ornduff//Evolution.- 1977.- V.31, №1.- P. 47-51.

389. WÍ11Í, Y. Limits to the adaptive potential of small populations / Y. Willi, J. Van Buskirk, A.A. Hoffmann // Annu. rev. ecol. evol. syst.- 2006.- V.37.- P. 433-458.

390. Willi, Y. Inter-specific competitive stress does not effect the magnitude of inbreeding depression / Y. Willi, S. Dietrich, M. Kleunen, M. Fischer // Evol. ecol. res.- 2007,- V.9.- P. 959-974.

391. WiIliams, C.G. Inbreeding depression on conifers: implications for breeding strategy / C.G. Williams, O. Savolainen // Forest science.- 1996.- V.42, №1.- P. 102-117.

392. Willis, J.H. The role of genes of large effect on inbreeding depression in Mimulus guttatus! J.H. Willis // Evolution.- 1999.- V.53, №6.- P. 16781691.

393. Yongyan, H. Antioxidant activity of seed ethanol extract of different buckwheat cultivars / H. Yongyan, F. Baili, G. Jinfeng, P. Ming, C. Yan // Proc. 10th Int. Symp. Buckwheat. 2007. - P. 567-575.

394. Zadorin, A. Productivity potential of new perspective morphotypes in pea breeding / A.Zadorin, A.Zelenov, I.Kondykov et al. // 3rd European Conference on Grain legumes. 1998. - Valladolid Spain. - P. 199.

395. Zadorin, A. Biologic potential of various pea forms with apical raceme // Eucaipia international symposium on breeding of protein and oil crops /A.Zadorin, A.Zelenov, I.Kondykov et al. / Pontevedra Spain. 1998. -P.36-40.

396. ZelIer, F.J. Buchweizen (Fagopyrum esculentum Moench): Nutzung, Genetik, Zuchtung / F.J. Zeller // Bodenkultur. 2001. - V.52, № 3. - C. 259-276.

397. Zhang, M.L. Research advance of buckwheat biological active substance and function / M.L. Zhang, X.S. Hu // Rain fed crops.- 2004.- V. 24, № 1.- P. 26-29.

398. Zhao, Y.P. Determination of total flavones on Fagopyrum Gaerth of variety organs / Y.P. Zhao, C.L. Xiao // Food science.- 2004.- V. 10, № 2.- P. 264266.

399. Ziehe, M. Inbreeding depression due to overdominance in partially self-fertilizing plant populations / M. Ziehe, J.H. Roberds // Genetics.- 1989.-V.121.- P.861-868.

400. Zohary, D. Pulse domestication and cereal domestication: how different are they / D. Zohary // Econ. bot.- 1989.- V.43, №1.- P. 31-34.

Информация о работе

Фесенко, Алексей Николаевич
доктора биологических наук
Орел, 2009
ВАК 06.01.05

Диссертация

Новые методы селекции гречихи - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы