Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Наездники-бракониды подсемейств Rhyssalinae, Doryctinae, Histeromerinae и Exothecinae: морфология, биологические особенности, распространение, филогения и систематика

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Наездники-бракониды подсемейств Rhyssalinae, Doryctinae, Histeromerinae и Exothecinae: морфология, биологические особенности, распространение, филогения и систематика"

ргб оа

- с мап ^Зоологический институт российской академии наук

На правах рукописи

БЕЛОКОБЫЛЬСКИЙ Сергей Александрович

удк 595.792

НАЕЗДНИКИ-БРАКОНИДЫ ПОДСЕМЕЙСТВ (ШУЭЗАиЫАЕ, 001*УСТШАЕ, Н^ТЕЯОМЕИ^АЕ И ЕХОТНЕСШАЕ: МОРФОЛОГИЯ, БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ФИЛОГЕНИЯ И СИСТЕМАТИКА

специальность: 03.00.09 — энтомология

автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

санкт-петербург

1995

Работа выполнена в Зоологическом институте РАН.

Научный консультант — доктор биологических наук, профессор В. И. ТОБИАС

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор О. А. КАТАЕВ доктор биологических наук, профессор А. К. БРОДСКИЙ доктор биологических наук А. П. СОРОКИНА

Ведущая организация — Палеонтологический институт РАН.

Защита состоится « » ^^ 1995 г. в 13 часов на за-

седании специализированного совета Д.002.63.02 по защите диссертаций на соискание степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 1.

Автореферат разослан « » - 1995 г.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.

Ученый секретарь специализированного совета

доктор биологических наук ' Н. А. ПЕТРОВА

- 3 -

ОЩЛЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТИ

Актуальность исследования. Наездники-бракониды - одна из наиболее крупных групп паразитических перепончатокрылых насекомых, играющих заметную роль в регуляции численности разнообразных экономически вачяых насекомых в сельскохозяйственных и лесных биоценозах. В мировой фауне описано более 15 тыс. видов бра-конид (что составляет, вероятно, около 307. от всех живущих: Quicke, Achterberg, 1990), относящихся приблизительно к 600 родам и 40 подсемействам. Подсемейства Rhyssalinae, Hísteromerínae, Doryctinae и Exothecinae не очень крупные по числу видов (особенно это касается первых двух): для Rhyssalinae известно 7 родов и 35 видов, для Hísteromerínae - 1 род и 4 вида, для Doryctinae - 120 родов и 1052 вида, для Exothecinae - 50 родов и 361 вид. Однако роль представителей этих подсемейств как паразитов личинок луков-подкорников и ксшгофагов и гусениц бабочек-листо-вертов и минеров в различных биоценозах немаловажна. В теоретическом отношении представляет большой интерес выяснение места этих подсемейств на филогенетическом древе браконид, поскольку они являются эктопаразитами - биологически исходной группой в эволюции наездников. Не меньшего внимания заслуживает установление филогенетических связей надродовых таксонов внутри полиморфных подсемейств Doryctinae и Exothecinae.

Состояние изученности обсуждаемых подсемейств в объеме мировой фауны нельзя считать достаточно полным. Несмотря на три пика проявления интереса к исследованию этих групп (ганец прош-лого-начало нынешнего веков, 40-е годы и настоящее время), весьма многочисленные и разнообразные сведения о них поступают постоянно. Наиболее полные данные имеются по Палеарктической и Неарктической фаунам, но тем не менее экзотецины Неарктики изучены еще крайне слабо, а для Палеарктической фауны имеются очень скудные сведения по ее южным окраинам. Интенсивное описание родов из рассматриваемых подсемейств часто не подкреплено детальными ревизиями. До настоящего времени не имелось определительных таблиц родов мира дориктин и экзотеции, для создания которых требовались ревизия типового материала и выяснение реального статуса многих родов.

Дель и задачи исследования. Цель настоящей работы заключается в изучении эволюции и филогении подсемейств Rhyssalinae, Hísteromerínae, Doryctinae и Exothecinae. разработке их надродо-

вой классификации, выяснении роли паразитирования на жесткокрылых в становлении ряда подсемейств сем. Вгасоп1с1ае. В связи с этим были поставлены следующее основные задачи: 1. Ревизия типовых видов родов мира подсемейств НЬуззаПпаэ, Н^еготеПпае, ОогусЪтаа и Ехо№ес:1пае. 2. Подготовка определительной таблицы родов мара исследуекш подсемейств. 3. Изучение фауны этих подсемейств в Палеарктике. 4. Обобщение сведений по биологическим особенностям этих групп. 5. Выяснение закономерностей их географического распространения, б. Проведение сравнительно-морфологического анализа кмаго. 7. Выявление основных направлений эволюционных преобразований морфологических структур. 8. Изучение филогенетических отношений обсуждаемых подсемейств в дориктинной ветви браконид, а также триб в подсемействах БогусИпае и Ехо-^есШае. 9. Разработка надродовой классификации браконид подсемейств гат/ззаНпае, ОогусЪтае и Ехо^всШае. 10. Рассмотрение особенностей паразитирования на жесткокрылых и их значения для становления различных подсемейств браконид.

Научная новизна. Работа представляет собой оригинальное исследование, выполненное на основе изучения представителей большинства родов мировой фауны обсуждаемых подсемейств, а также богатейшего палеаркгического материала. В результате многолетней работы из различных регионов мира (главным образом Палеарктичес-кой, Ориентальной и Австралийской областей) описаны как новые 16 родов и подродов и 124 вида из подсем. ЕхоУ-кэстае, 7 родов и подродов и 61 вид из подсем. БогусЫпае, 5 видов из подсем. 1?Ьузза11пас. Обосновано выделение в качестве новых 13 триб и 19 подтриб, статус и объем 12 триб существенным образом пересмотрен. Кроме того, из других подсемейств браконид (представители которых паразитируют преимущественно на жесткокрылых) были описаны как новые 10 родов и 137 видов.

Благодаря изучению представителей 153 родов впервые дан сравнительно-морфологический анализ рассматриваемых подсемейств. Выявлен уникальный пример возникновения наиболее крупной среди браконид морфологической диверсификации (в подсем. Богусипае и Ехо^стае) с реализацией в их пределах большинства главных эволюционных тенденций сем. Вгасотйае. Выяснены направления основных эволюционных преобразований, произошедших в строении головной капсулы, антенн, груди, конечностей, брюшка, гениальных аппаратов самок и самцов, в жилковании передних и задних кры-

льев. Проанализированы закономерности географического распределения родов и гриб, выявлены зоогеографические области, кмекцие наибольшее сходство фаун как на уровне родов, так и на уровне триб. Сбсуддена роль самки эктопаразита, морфологические и это-логические характеристики которой способны существенным образом влиять на многообразие используемых хозяев.

Предложена новая филогенетическая схема подсемейств доркк-тинной ветви браконид, построенная логическим способом, и проведено ее сравнение со схемой, созданной с помощью компьютерной программы Hennig86. На основе анализа признаков, оценки их надежности и полярности построены схемы филогенетических связей надродовых таксонов браконид подсемейств Doryctinas и Exothoci-пае. Выявлены основные филогенетические ветви триб, показ 1лзащке направления их специализации и родственные (сестринские) связи. Подчеркнуто, что развитие на гксткокрылкх позволило сохранить исходный тип паразитизма - эктопаразитизм с облигатной и постоянной парализацией хозяина, и, одновременно, рас пирить используемые для развития паразита стадии луга (личиночный, яйце - личиночный, личиночно-куколочный и имагинальный паразитизм). Установлено, что паразитирование на жуках дает больпую морфологическую дифференциация родового уровня, однако видовое разнообразие в этом случае небольшое. Рассмотрено положение о том, что паразитирование на личинках жуков-ксилофагов стимулировало переход браконид ка питание представителями других групп, как экологически (семяеды, филлофаги, хищники), так и таксономически (чееу-екршшэ, перепончатокрылые) отличными от них. Высказано предпо-ло.тание об экологических условиях возникновения паразитизма, и показаны пути перехода с хуков па другие группы хозяев.

Теоретическая и практическая ценность. Результаты исследования являются существенным вкладом в изучение морфологии, распространения, систематики, филогении-и эволюции крупного и практически важного семейства паразитических перепончатокрылых насекомых. Теоретическая ценность работы состоит в-анализе филогении подсемейств дориктипной ветви сем. Braconidao и триб в подсемействах Doryctinae и Exothecinae, что ыожт быть использовано при изучении филогении всех браконид. Рассмотренные особенности паразитирования на гасткокрылых позволили установить главные направления морфобкологической эволюции браконид и пути формирования их паразитизма на других группах насекомых. Практическое

значение имеет впервые составленный определитель родов браконид подсемейств Rhyssalinae, Doryctinae и-Exothecinae мировой фауны.

Материал и методика. Работа выполнена на основе материалов собственных 16-летних сборов автора, проведенных в различных районах Приморского, Хабаровского и Ставропольского краев, Камчатки, Сахалина, Кунашира, Казахстана, Узбекистана, Таджикистана, Киргизии, Вьетнама Использовались коллекции Зоологического института РАН (С.-Пгтербург), Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток), Института зоологии Украины (Киев), Зоологического Музея МГУ (Москва). Были исследованы как типовые экземпляры представителей большинства родов мировой фауны, так и обширный неопределенный материал главным образом из тропических регионов мира в музеях Берлина, Брюсселя, Будапешта, Варшавы, Вашингтона, Вены, Генуи, Гейнсвилла, Гонолулу, Йоханесбурга, Канберры, Колледж Стейшна, Лейдена, Лондона, Лунда, Оттавы, Парила, Пекина, фаги, Саппоро, Стокгольма, Хельсинки, Эберсваль-де.' Всего исследовано около 100 тыс. экземпляров браконид.

Апробация результатов и публикации. Материалы диссертационной работы докладывались на Симпозиуме по паразитическим перепончатокрылым- энтомофагам (Ленинград, 1992 г.), на Ежегодных чтениях памяти проф. Н. А. Холодковского в апреле 1993 г. и на семинаре лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН в апреле 1995 г. По теме диссертации автором опубликовано 58 работ общим объемом 53 печ. л. и 5 статей находится в печати.

Структура и объем работы. Основной текст диссертации изложен на 371 страницах машинописи, включает 23 таблицы и 160 рисунков и состоит из введения, 7 глав, выводов и приложения. Список литературы включает 602 названия, из них 201 русское и 401 иностранное. Приложение содержит определительные таблицы родов мировой фауны, систематический список и описания таксонов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПОДСЕМЕЙСТВ

Виды из обсуждаемых в данной работе подсемейств Rhyssalinae, Histeromerinae, Doryctinae и Exothecinae впервые были описаны еще в XVIII в. (Linnaeus, 1758, 1761; Fabricius, 1775; Rossi, 1794) в роде Ichneumon. Основной вклад в изучение подсемейств был сделан такими исследователями браконид первой половины и середины XIX века, как Неес, Весмаел, Холодей, Райнхард,

Ратзебург, Руте и др. Крупным явлением в систематике перепончатокрылых была классификация браконид, разработанная Ферстером (Forster, 1862). Им осуществлено разделение браконид на большое число естественных групп (впоследствии подсемейств), широко принятых в современной систематике. Новый интерес к браконидам проявился в конце XIX - начале XX веков, что выразилось в многочисленных статьях и монографиях Маршалла, Томсона, Эзмида, Сеплиге-ти, Эндерляйна. Помимо интенсивного описания родов и видов (в основном из тропических регионов мира), делались попытки совершенствования системы браконид, выделялись различные надродовых группировки, создавались каталоги и региональные сводки. В первой половине XX века опубликована крупнейшая сводка Фарингера по браконидам как Пзлеарктики, так и тропических регионов. Теленгой впервые была описана фауна браконид такого крупного региона, как СССР, а тагак предложена своя надродовая классификация браконид. Последняя была взята за основу при создании системы браконид То-биасом. Серьезно обоснованная морфологическими и биологическими признаками классификация Гобиаса, наряду с предложенной несколько раньше системой Мьвзбека, являлась вашим этапом в изучении системы браконид (как и исследуемых подсемейств). Маршем была подробно изучена фауна доригсгин Нового Света Важные морфологические работы (Чапека по морфологии головной капсулы личинок, Тобиаса и Дударенко по морфологии брюшка, Тобиаса и Штаповой по строению головной капсулы, Квике с соавторами по морфологии яйцеклада и ядовитой железы), наряду с таксономическими исследованиями Фишера, Ахтерберга, Шоу, Тобиаса, Паппа, Белокобыльского позволили более реально оценить объем и статус подсемейств обсуждаемой группы, разрешить ряд проблем систематики, рассмотреть проблемы монофшши и сестринских групп.

Глава 2. ШРЗОЛОГИЧЕСЯНЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ JCiATO Головная капсула и лабиомаксиллярный комплекс. Важнейшей характеристикой зктопаразитической ветви браконид является наличие ротовой выемки, образованной дуговидно вырезанным снизу кли-пеусоы и изнутри прикрытой ложковидной верхней губой. Мэжно предположить, что появление вырезки клипеуса связано с ее ролью при прогрызании древесины во время выхода имаго. Уникально дли браконид также наличие у дориктин, некоторых риссалин и Histero-merus в задней стенке головной капсулы постгенального моста Однако у большинства Rhyssal ¡пав и у всех экзотепт лостгенальный

мост не развит, и хоботковая выемка (образованная гипостомом и шшшы тенториальньш мостом) достигает затылочного отверстия. Подробно обсуэдены также особенности глазков и наиболее значительные преобразования затылочного валика.

.Яабиомаксиллярный комплекс обычного для браконид строения. Только у Н1з1егогпегиз произошло увеличение размеров стидасов, нижняя губа сильно редуцирована, причем глосса становится маленькой, а параглоссы почти исчезают. Наиболее крупные изменения происходят только в строении щупиков и связаны они главным образом с редукцией члеников. В максиллярных тупиках членики редуцируются с б (многие дориктины и экзотецины) до 2 (Урз1зЬосег1п1); в лабиальных - с 4 (большинство представителей) до 1 (ТегтИю-Ьгасоп) или полностью исчезает (Урз1з1осегиз).

Антенны. Обсуждаются разнообразные варианты строения скапу-еа. Показаны значительная внутривидовая изменчивость шюла члеников усиков и незначительность преобразований кгутика (в основном олигомеризация его члеников иди укорочение 1-го).

Грудь (мезосома). Рассмотрены разнообразные формы груди, включающие помимо самой распространенной несдавленной и с высоким мезонотумом, также значительно дорсовентрально уплощенную (мезонотум едва приподнят над пронотумом), сильно укороченную (близкую к шаровидной) и характерную для бескрылых браконид (с уменьшением объема среднегруди и ослаблением швов).

Пронотум дорсально имеет различные образования: поперечный пронотальный киль (БраШиз), широкую и выпуклую лопасть (некоторые Богус^пае), выросты (ВтагеШ!), пронопе (многие ЕхоЬЬе-с1п1). Ф/рка переднегруди обычно У-образной формы; основание фурки и ее ветви имеют широкие и плоские выроста Ветви изогнуты к бокам проплевр и сливаются с ниш. У ЕсрЬу1из фурка по форме напоминает неправильный крест, и сверху она глубоко раздвоена.

В мезотораксе имеют место разные варианты редукций нотау-лей, стернаулей и препекгального валика. Шзопостнотум у браконид скрьгг полностью под щитиком и имеет свою собг-^енную фрагму. В подсем. Оогусипае вершина фрагмы раздвоена, а * лодсем. Ехо-ЫесИпае - равномерно округленная. Изредка (РегспоЬгасоп, Еизсе-Ипие, РатЬоНм) развит постпектальный валик, обычно отсутствующий. Зурка среднегруди имеет вид неправильного ромба или треугольника, от которого вперед выступает длинный отросток (однако у бескрылого БраШиэ этот отросток не развит). В метанотумё

седло фурки эндоскелета низкое и вытянутое, отростют фурки виль-чато расходятся от основания кпереди и вверх и срастаются с латеральными отростками метаплевр.

К важной морфологической особенности относится строение задней стенки проподеума. У больпгинства представителей перемьгаса между отверстиям! для прикрепления брюзга и задних кокс отсутствует. Но у дорюггин ряда триб (РегспоЬгасоп1п1, Stephanlscini, 31гагг1п1 и АсЫегЬегдИгП) развит уз гай склеротизованный мост, разделяющий зти отверстия. Для трибы Еуап1ос11п1 характерно то, что этот мост сильно разрастается, вследствие чего происходит значительное удаление основания брюшка от задних тазиков.

Крылья. Жилкование крыльев дориктин и экзотеция представлено большим разнообразием, какое не встречается в других группах браконид. Известны и примеры брахипгерии или аптерии (редкие в других группах браконид). Из главных особенностей жилкования передних крыльев обсуядаются укорочение и разомкнутость на дис-тальном конце радиальной ячейки, редукция 1-й к 2-й радиомэди-альных жилок, пологпение возвратной талки относительно 1-й радко-мэдиальной и нервулюса относительно базальной (антефуркальное, интерстициальное или постфуркальное), интерстициальное положение параллельной жилки, наличие 2-й поперечной анальной жилки и редукция нервулюса, а тага® изменения в жилковании задних крыльев. Особое внимание уделено возвратной жилке заднего крыла и нервэл-люсу (они бывают гаге хоросо развитыми, так и полностью редуцированными) , укорочению - удлинению субмедиальной ячейки, редукции 2-го отрезка костальной лайки.

У самцов некоторых дориктин отмечено появление стигмообраз-ного утолщения в заднем крыле (Белокобыльский, 1983, 19936). Известно три типа утолщений, в первом происходит увеличение и расширение части костальной жилки, возвратная жилка хорошо развита - 0епс1гозо1ег, НеШс1огусЬез. Во втором типе образовавшаяся "пте-ростигма" охватывает большую часть крыла, включая костальную, медиокубитальную и базальную жилки; передняя часть склеротизации более или менее подогнута, а возвратная жилка очень сильно деск-леротизуется или исчезает. Такой тип утолщения отмечен у самцов многих родов НесаЬо11п1. В роде Не1егозр11аз известен наиболее сложный тип склеротизации. Он подобен второму типу, но в этом случае края "птеростигмы" (кроме дистального) сильно подворачиваются . книзу, образуя купол. Подвернутые края покрыты длинными

волосками, прикрывающими ввернутую часть снизу. Волоски на нижней поверхности достаточно длинные и направлены в сторону небольшого выроста около места ответвления кубитальной жилки.

Ноги. Рассмотрены варианты строения задних кокс (наличие или отсутствие базовектрального зубца и дорсальных выростов) и бедер, степени вооруженности шпиками передних и средних голеней (по латеральному и апикальному краям), преобразования задних голеней самцов и удлинение базитарзуса задних лапок. Показано существование ограничений на преобразования коготков и тибиальных шпор, которые имеют место в родственных подсемействах (Rogadinae, Braconinae).

Брюзко (метасома). Рассмотрены варианты строения 1-го тер-гита Особое внимание уделено преобразованию его в стебелек (Spathiini, Stephanisaini и др.), которое заключается в удлинении акростернита (он составляет от 1/3 до 5/6 длины тергита) и редукции дореопе. Наблюдаются два типа специализаций брюшка за 1-м тергитом. В одном происходит жесткая склеротизация с грубой скульптированностью 3 (Lysltermini, Cedriini), 4 (Tetratermus), 5 (Rhaconotus и Ipodoryctes, Vietcolastes, Pentatermus, Platyr-mus) или 6 (некоторые Rhaconotus и Ipodoryctes) тергитов. При этом апикальные тергиты скрыты под увеличенный жестко склероти-зованный последний. Менее часто происходит сильная десклеротиза-ция и значительное увеличение подвижности тергитов за 1-м (Ног-miini, Rhysipolini, многие роды Avgini).

Яйцеклад и ядовитый аппарат самки. На внутренней стороне первых вальвул яйцеклада развиты вальвиллы. В основном они расположены в дистальной трети нижних вальвул, однако у экзотецин из триб Exothecini и Hormiini, а также у Histeromerus они могут занимать и медиальное положение. В большинстве изученных родов вальвиллы представлены в одном экземпляре и с простым дистальным краем. Но в подсемействах Rhyssali пае и Histeromerinae присутствуют 2 вальвиллы (Quicke et al. , 1992а). Верхняя вальвула яйцеклада на суженном апикальном участке у дориктин несет два бугорка, от каждого из которых отходят латеральные бороздки, направленные вперед. У Doryctomorpha верхние вальвулы апикально также с 2 бугорками, однако боковые бороздки от них направлены к основанию яйцеклада В других родах Rhyssaliпае, а также у некоторых дориктин и всех экзотецин дорсальная часть вершины яйцеклада с одним бугорком или вообще без такового.

Болыкоэ разнообразие обнаруживается в строении ядовитого аппарата (Quicke et al., 1992с). У представителей Rhyssalinae и Histeroirorinae на дисталыюм конце резервуара развито крупное мешкообразное распирение, лишеннее спиральной выстилки. Спиралевидная с плотно расположенными кольцами внутренняя хитинизиро-ванная выстилка отмечена у всех изученных представителей Doryc-tinae и Exothecinae. Ядовитые железы ветвятся, причем в большинстве случаев ветвление симметрично дихотомическое.

Гениталии самцов. Рассмотрены типы строения базального кольца, которое бывает округленно-треугольным и средних размеров (шюгиб дориктины и зкзотецинь), очень коротким (главным образом в подсем. Exothecinae я у Histeromrus), значительно удлиненны:! (его длина приблизительно равна длине остальной части гениталий - Dendroscter, Ecphylini), с редуцированным дорсальным мостом (Stophaniscini, flolcobraconini, Binareini, Hlsteroirerus н др.). Показано разнообразие в строении кусписов, гребней и аподем вол-селл (могут быть как xoposo развитые, так и редуцированные). Уникальным является строение гениталий самцов Kbnitoriella: вод-селлы неподвижно слиты с ларамэрамгг с исчезновением аподен и гребней, а бззальноэ кольцо очень тонкое и на вентральной участке такхэ неподвижно слито с парамэрат

глава з. cz?n nzzzi, cccrai г'агсп?ЕСТп ссоззгасхп

Вагяейсэй особенностью биологии рассматриваемых групп бра:-:о-нид является зкгопарззитизм на скрыто зяхзуглх личинках гзтоЕПод-корников и ксшгафагов (ОогусИпаэ, Histerorrerinao, некоторые Rhyssalinae)'или на личинках дистовертов и минеров бабочек, пи-лильпиков и мух (Exothecinaa, некоторые Rhyssalinao). Представители обсуждаемых групп брагсонид относятся к вдиобионтнкм (парализуют своего хозяина на все время его развития иди дате убивают его) и синовигенными (откладывают относительно крупные и полные мэлтка яйца) паразитам. Яйцекладка осуществляется в два этапа: сначала происходят инъекция яда, а затем - собственно откладгл яйца. Обособленно располагается Clinocentrus, представители которого являются эндопаразитами скрытоживувдх личинок микрочепу-екрылых с постоянной парализацией хозяина (личинка хозяина мумифицируется).

У эктопаразитических перепончатокрылых круг хозяев шрокий. Однако, несмотря на то, что эктопаразиты в целом менее специфич-

ны к хозяевам, имеется ряд примеров, когда круг предпочитаемых хозяев сильно ограничен. Выбор хозяев у эктопаразитов осуществляет самка, которая имеет ряд морфологических (главный - длина яйцеклада), зтологических и иных ограничений или предпочтений. Эти факторы могут серьезным образом сокращать потенциальные возможности паразита и стать источником симпатрического видообразования. Немаловажным является реакция самки паразита на субстрат хозяина во время его поиска, а также свойства субстрата, в котором развиваются потенциальные хозяева (толщина и плотность коры, степень одревеснения), местоположение личинок на различных участках ствола, глубина ходов питания и маточных ходов и др.

У представителей ЕЬгусипае, ШзЪеготеппае и (частично) Й1узза11пае к основным и самым обычным хозяевам относятся личинки жуков-ксилофагов, но иногда также и личинки некоторых групп Нутепор1ега (ХуеИ<)ае, Х1рЬу<1г1Пае, СерМс1ае) и ЬерКк)-рЪега (Сес1с5о51йае, БеззНйае, СгатЫйае), места обитания которых подобны таковым основного круга хозяев. Среди жуков наибольшим предпочтением пользуются представители семейств СегатЬусЮае (27 родов браконид), ВозЬгусМйае (19 родов), 5со1уис1ае (17 родов), Виргезис!ае (15 родов) и СигсиПомс1ае (14 родов). Особого внимание заслуживает круг хозяев рода АПог+югаз, представители которого помимо личинок луков-усачей, заражают орехотворок, мух-пестрокрылок, бабочек семейств СгалЫ бае и РугаШае, а также питаются тканями семян бобовых рода Р1№есе11оЫип\. Уникальным является эндопаразитическое развитие видов ЗеПсоЬгасоп на эмбиях.

Другая большая группа - подсем. ЕхоЪЬестае и некоторые представители КЬузэаИпае - паразитирует главным образом на гусеницах бабочек минеров и листовертов, причем предпочтением пользуются представители семейств ТоЛПсШае (13 родов браконид), (Зе1есЬИ<1ае (10 родов) и РугаПс1ае (8 родов). Интенсивное использование в качестве хозяев обитателей мин или (реже) галлов (Colastes) приводит к включению в группу таковых не только гусениц бабочек, но и личинок пилильщиков (В1ази«Лот1с1ае и Теп-Ш~есНт<1ае), минирующих личинок мух пестрокрылок и агромизид и даже личинок жуков семейств СигсиПошс1ае и Ме1ап<±п ¿с!ае. Изредка отмечаются в качестве дополнительны хозяев личинки двукрылых из семейств Авгошуггйае, АпШлпуИйае, ОЬШйае и Тер1тгШс1ае.

Рассмотрены особенности образа жизни браконид обсуждаемых подсемейств: поиск, заражение и наиболее предпочитаемые для раз-

вития личиночные возраста хозяина, места расположения на них яиц, продолжительность развития различных фаз паразита и жизни имаго, зимовка и факторы смертности, роль дополнительного питания, соотношение полов, число генераций, процент заражения хозяина и экономическое значение данных групп браконид. Показано, что процент заражения хозяев представителями этих групп обычно невысок и часто флуктуирует, что не способствует успешному использованию их для биологического контроля вредителей.

Глава 4. ГЕОГРАМЧЕОГОЗ РАСИР0СТРАНЕНН2

1. Особенности географического распространения родов и над-Родобых таксонов мировой фауны.

Палеарктическая область. Фауна бракояид подсей. ОогусЫпае насчитывает 24 рода (202 от их общего числа), эндемичен только 1. Из 17 известных триб дориктин только 7 (41%) отмечено в Пале-арктике. На родовом уровне фауна дориктин Палеарктики имеет наибольшее сходство с Ориентальной (0.68, 19 общих родов) и Беарк-тической (0.52, 14 общих родов) областями, а на трибальном уровне - с Ориентальной (1,7 общих триб) и Эфиопской (0.88, 7 общих триб). Иная картина наблюдается в отношении фауны браконид под-сем. Ехо№естае. В Палеарктике отмечено 25 родов (5 эндемичных) , что составляет половину родов мировой фауны. Из 15 триб экзотеции здесь известно 8 (т.е. 53£). Эндемичных триб среди них нет, хотя АспвкИШ представлена только в Голарктике. На уровне родов фауна экзотеции Палеарктики показывает наибольшие связи с Неарктической (0.60 ) и с Ориентальной (0.52) (по 12 общих родов) областями, как и на уровне триб (соответственно 0.88 и 0.82, по 7 общих триб). Поде ем. №узза11 пае имеет в Палеарктике 4 широкораспространенных рода, что соизмеримо с числом родов в Неарктике и превышает таковое в других областях. Встречается и один вид рода Н^еготегиз из подсем. ШБЬеготзппае.

Ориентальная область. Подсем. Богусипае представлено здесь 32 родами (это 27% от обцего числа), из них эндемичных 6. Однако эта область содержит только 7 триб (из 17) - те же, что и Пале-арктика. Еа родовом уровне фауна дориктин этой области характеризуется наибольшим сходством с Палеарктикой (0.68, 19 общих родов). Заметно менее тесные связи просматриваются с Эфиопской (индекс сходства 0.47, 15 обших родов) и Неарктической (0.42, 13 общих родов) областями. Ба уровне триб сходства фаун такое же. Бракониды подсем. ЕхоИтесппае этой области также весьма своеоб-

разны, к по числу родов уступах» только Палеарктике - кх 21 (иди 422 от общего числа родов), включая 5 эндемичных. Здесь отмечено 9 триб; эндемичных триб нет, хотя СесЗгНШ и Pentaterrr.ini известны только из тропических регионов Старого Света. На родовом уровне (как и на уровне триб) ориентальные зкзотещши показывают наиболькее сходство с Эфиопской (0.57, 10 общих родов) и Палеар-гегической (0. 52, 12 общих родов) областями. Известии здесь только 2 рода подсем. ГспуззаИпае, имеющие наиболее шрокоэ распространение, и один вид из под сем. ШзЬеготеппае.

Эфиопская область. Эфиопские дориктины насчитывают 32 рода (27% от обцего числа), среди них 14 (т.е. 44% родов этой области) эндемичные и 3 - обэдге с Ориентальной областью. Богато представлен этот регион и трибами - 9 из 17 (т.е. 53%), причем одна из них (Ьер^гГасопоит) эндемична Еа уровне родов эфиопская фауна наиболее близка к фаунам Ориентальной (0.47, 15 об-еях родов) и Палеарктической (О. 43, 12 общих родов) областей. Та же последовательность и на трибальном уровне (О. 88,7 общих триб). В свою очередь оригинальность фауны экзотеции заметно менее яркая, чем у дориктин. Здесь известно лишь 14 родов (28% от общего числа), из которых 2 эндемичные. А из отмеченных в данной области 8 триб нет ни одной эндемичной. Наибольшее сходство на родовом уровне фауна экзотеции Эфиопской области имеет с Ориентальной (0.57, 10 общих родов) и Австралийской (0.47, 8 общих родов) областями; на уровне триб - с Ориентальной (0.94, 8 общих триб) и Палеарктической (0.75, 6 общих триб). Из подсем. 1?Ьузза-11 пае в Африке отмечен только 1 эндемичный род Т1югасортез, а подсем. ШБ^гсггагтаа здесь не представлено.

Неарктическая область. По числу родов фауна браконид подсем. 0огус11пае Ееарктики не уступает Ориентальной и Эфиопской областям: здесь отмечено 30 родов (25% от общего числа родов), причем 4 из них эндемики, а 10 (33% от всех неарктических родов) общие только с Н-зотропикой. Это свидетельствует о значительном влиянии фауны ,г?кной Америки на специфику Неарктической фауны благодаря шгрс представителей неотропических родов по мосту между этими континентами (Симпсон, 1983). Однако наибольшее сходство на уровне родов (как и триб) фауна .Неарктики имеет с Палеарктичеекой (0.52, 14 общих родов) и Ориентальной (0.42, 13 общих родов) фаунами, и лишь затем - с Неотропикой (0. 40, 19 общих родов). На уровне триб эта область не-столь своеобразна: 7

триб, причем одна (Binareini) является общей с Нэогропикой. Фауна экзотеции, однако, значительно менее выразительна- известно только 15 родов, причем эндемичных среди них нет. Отсечено в этой области 8 тркб, эндемичные отсутствуют, но Ifonitoriellini встречается только з Новом Свете. На уровне родов экзотецины Нэ-арктяки показывают яаябольшэо сходство с Яеотрошкой (0.64, 9 общтх родов) н Палеаргагикой (0.60, 12 обеда родов), а на уровне триб - с Палеарктикой (0. 83, 7 общих триб) и Неотропшгай (0.82, 7 общих триб). Из подсем. Rhyssalinas здесь известны 4 общх с Палеарктикой рода; встречается тагага один вид хистерокерин.

Неотропическая область, йаука дориктин этой области является наиболее унгасальной: отмечено 69 родов (582 родов шфовой фауны) , из них эндемичны 45 (т.е. 37% от мировой фауны и 65% от фауны Неотропики). Нэ кенее разнообразна эта область и триба1.®: здесь известно 13 из 17 триб (т. е. 76%), причем 5 из них эндемичны, a Percnobraconini обнаругзна такте лишь в Пацифаческой области. Как и следовало олэдать, наибольшее сходство на уровне родов и тркб фауна Неотропяки показывает с фауной йгарктгаш (0.40, 19 общих родов; 0.70, 7 общее триб). Совсем иная картина наблюдается в отнопении экзотеции. Из 50 известных в мировой фауне родов здесь отмечено только 13 (ыеньсе, чем в других зоо-географических областях). Два рода в своем распространении нэ выходят за пределы Нготропикл, а 3 рода - за пределы Нового Света Из 15 тркб мировой фауны в Неотропике отмечено 9 (60%); среди них эндемичных тркб кет, но Kfenitoriellíni известна только с Американского континента, a Hydrangeocolini представлена также в Австралии. 13а родовом уровне фауна экзотецет самое больпоа сходство имеет с таковой Неаркткки (0.64, 9 общих родов), а на уровне триб - Нзарктики и Палеарктшш (по О. 82, 7 общих трибах). В згой области отмечены 3 рода из подсем. Rhyssalinao.

Австралийская область. Здесь представлено лига 13 родов (11% от мировой фауны), но среди них много эндемичных - 6 (46%). Из 8 Австралийских триб (47% от общего числа), одна (Siragrini) эндемична, a Synuastrini встречается тага® в Эфиопской области. На родовом уровне фауна Австралийской области наиболее сходна с Пацифической (0.43, 5 общих родов), а на трибальном уровне - с Эфиопской (0.71, S общих триб) областями. Из 20 отмеченных в этой области родов браконид подсем. Exothecinae (40% общего числа) 9 родов (45%) являются эндемичными. Большая специфичность

фауны Австралии подтверждается и наличием здесь 12 триб (из 15 мировой фауны, т. е. 80%), причем три трибы эндемичны для данной области, Сес1г11Ш встречается также в Ориентальной и Эфиопской областях, а НуёгапдеосоНгп - в Беотропичеекой. На родовом уровне индекс сходства фаун наиболее крупный с Эфиопской (0.47, 8 общих родов), на уровне триб - с Ориентальной (0.76, 8 общих триб) областями. Только представители трибы ОогусЬотогрЫт (Иг/ззаПпае) представлены в фауне Австралийской области, из них СаепорасЬуе11а эндемичен для этого материка. Один вид ШзЬегопе-гиБ (Н1з1его1ТйПпае) также обнаружен в Австралии.

Пацифическая область. Достоверные сведения по фауне этой области имеются лишь для подеем. Богусипае: известно 11 родов (9% мировой фауны), причем 3 рода эндемичны. Из триб здесь представлены только 5 (30% мировой фауны), эндемичных нет, но РегспоЬгасотт встречается кроме того только в Неотропике. На родовом уровне наибольшее сходство отмечается с Австралийской (0.43, 5 общих родов) и Бэарктической (0.40, 8 общих родов) областями, а на уровне триб - с Ориентальной, Палеарктической и Неарктической (по 0.67, 4 обида: трибы).

Для дориктин на уровне родов о высокой степени сходства фаун можно говорить только для Палеарктической и Ориентальной, Палеарктической и Неарктической областей. Все другие связи достаточно слабые. На уровне триб сходство фаун просматривается более выпукло, фи этом сохраняются не только те связи, что указаны для родов, но также проявляется значительное сходство фаун Эфиопской области с Ориентальной и Палеарктической. Обособленно располагаются дориктины Австралийской, Пацифической и Неарктической областей: первые две - из-за их слабой изученности, третья - из-за высокого процента эндемизма. У Ехо^естае на уровне родов большой индекс сходства фаун характерен для Палеарктики с Неарктикой и Нэарктики с Неотрапигай. Кроме того, заметные родовые связи Палеарктической фауны наблюдаются с фаунами Ориентальной и Эфиопской областей. Австралийские экзотецины из-за их высокого родового эндемизма занимают обособленное положение, имея наибольшее сходство только с Эфиопской областью. На уровне триб высокие родственные связи наблюдаются между Палеарктикой и Неарктикой, а также Ориентальной и Эфиопской областями. Представляет интерес заметное сходство фаун экзотеции Неотропики помимо Неарктики, также с Палеарктической и Ориентальной областями.

- 17 -

2. Географическое распространенна триб я подсемейств.

Подробно обсуждаются закономерности распространения подсемейств и триб. Подсемейства Богусипае и Ехо^есШаэ имеют всесветное распространение, обильно представлено родами во всех зо-огеографических выделах земной поверхности, однако наиболее значительная родовая и трибальная радиация дориктин харшсгерна для тропических регионов, в то время как экзотецины не менее разнообразны и в умеренных областях. Йчуз5а11 пае тают распространены широко, однако их родовое разнообразие наиболее заметно в Го-ларктике. Конотипное подсем. ШзЬеп ¡гкппае представлено в (¿яровой фауне только 4 редкими видами, спорадически встречающийся в Западной Палеарктике, Неарктике, Ориентальной и Австралийской областях.

Трибы АсЬЪегЬег^ 1ш, ЕуатосИп1, ЬаЬапнт, ЬЬпопеигШ!, РегспоЬггсогпт и Урз1зЬосеПп1 из дориктин и йп^опеШш из экзотеции отмечены только в Неотропичзской области, где, вероятнее всего, и происходило их формирование в период островной изоляции Юкной Америки. Трибы ВтагеШ! и НуйгапгеосоПШ характерны для Неотропики и Австралийской области. Существование антарктического ыоста между Ю. Америкой и Австралией, возможно, позволило проникнуть предкам этих триб из Америки (где представлены их наиболее примитивные формы, и где они, скорее всего, сформировались) на Австралийский континент. С последним континентом (вероятно, во время его изоляции) связано становление триб 51гагг1п1 (БогусЫпае), А^гоЬогт! Ш, СапЬеггНШ, С1тге1пу1о-тогрМШ (Ехо1Ьес1пао) и Оогус^опюгрМШ (КЬуззаПпае). Автохтонного эфиопского происхождения является триба Ьер1огЬасопо-иш: она сформировалась благодаря изоляции на о. Мадагаскар.

С Лавразийским континентом, вероятно, связано становление экзотеции гриб Ичуз^роНш и АсгЧэ^сНп! и риссалин трибы га^уяза-

(здесь встречаются наиболее генерализованные виды и обычно наибольшее число родов). Однако если акризидины в своем распространении ограничились Голарктикой, то ризиполины и риссалины проникли в сопредельные тропические области.

Предки триб ЗупгазЬпш, Stephanlscini, Рег&аЬегпИШ и СесЗ-гип1 обитали в тропиках Старого Света, откуда в дальнейшем произошло их проникновение и в Австралию. С Палеотропикой вероятнее всего следует связывать также происхождение триб ОогусЫШ (одной из самых генерализованных), НесаЬоИМ, ЗраЬЫхт, Но1соЬга-

conini, Ecphylini, Hotorospllini из дориктин, Avgini, Lysitermini, Clinocentrini, Exothecini, Hormnni из экзотецин. Хотя данные трибы дориктин наибольшее родовое разнообразие имеют в Бзо-тропической области (с высогаш процентом эндемизт), здесь представлены главны;,! образом морфологически специализированные таксоны, возникновение которых происходило, несомненно, в условиях изолированного Юздгоамерикааского материка. Наоборот, экэо-тецины этих триб успешно освоили также умеренные зоны Евразии (кроме Avgini). Несомненный интерес представляет триба Pamboli-ni. Вероятнее всего, становление паыболин происходило в Палеот-ропике, а проникновение их предков в умеренные (степные и полупустынные формации) Палеарктики и в Австралию позволило сформировать здесь несколько специализированных эндемичных родов, глава 5. азавджзш ЕШЕУазозаня пзгшшшчшгзс

сгришпр

В данной главе рассмотрены ряды эволюционных преобразований некоторых морфологических структур подсемейств Rhyssalinae, His-terorrsrinaa, Doryctinae и Exotheclnae. В большинстве случаев такие ряды строились для обсукдаемых подсемейств объединенными, так как направленность эволюционных преобразований в них совпадает, что, возможно, обусловлено одинаковыми причинами.

Головная капсула и лабиомаксиддярный комплекс. Наиболее значимые преобразования испытывал затылочный валик. Пдезиоыорф-ное его состояние (он четкий, полностью развит и соединяется с гипостомальным) встречается у всех риссалин и хистеромерин и у многих дориктин. Преобразования шли в двух главных направлениях. В одном происходила только его редукция. Чаще всего валик исчезает снизу около мандибул (не соединяется с гипостомальным), реже - в его средней дорсальной части, но еще реже происходит утрата части затылочного валика сверху и снизу при сохранении в средней части. Наконец, известна полная редукция затылочного валика (Binareini, Siragrini, Ypsistocerlni), что является завершающим этапом эволюционных преобразований этой структуры у браконид (Тобиас, 1967). Другое направление (характерное только для экзотецин) приводит к тому, что этот валик (при полной его развитости) в нижней части не соединяется с гипостомальным, достигая края головной капсулы (Rhysipolis). В трибе Exothecini, кроме того, затылочный валик сверху еще и редуцирован. На этом пути специализаций известен и пример полного исчезновения затылочного

валика у самцов Vietcolastes.

Существенные изменения в лабио-максиллярном комплексе связаны главным образом с олигомеризацкей члеников мзксиллярньж и лабиальных куликов. Плезисморфное состояние куликов для всех браконид характеризуется б-членгасовкми максиллярньш и 4-членй-KOBbii.ni лабиальным! пупиками. Наиболее обычная специализация связана с олигоиеризацией члеников обоих щупиков - их формула 5+3. Такое их число известно в трибах Ecphylini и Labaniini (Doryctl-nae), Proavga, Cedria, Acrisis и др. (Exotheclnae). Самая значительная редукция отмечена у тропических Termitobracon (формула щупиков 3+2), Caenopachyolla (формула иупжов 3-И) и Ypsistoce-rus (формула 2+0).

Грудь. Плезиоиорфнкм типом является умеренно удлиненная, с высоко приподнятой среднеспинкой и не сдавленная дорсовектрально грудь (обычна в различных надродовых группах рассматриваемых подсемействь В типе, производном от исходного, грудь значительно дорсовентралыю сдавленная, мэзонотум слабо приподнят нэд пронотумом, и пронотум часто образует выпуклую дорсальную лопасть (ряд родов дориктин из триб Spathilni, Doryctini, НэсгЬо-lini, Stephaniscini, некоторое роды экзотеции). Другое направление приводит к сильно/у укорочению груди, ее форма прилагается к шаровидной (отмочено у дориктш трибы Evaniodini). Редукции крыльев вызывает соответствующее преобразование груди (третье направление): объем среднегруди уменьшается, увеличиваются размеры других отделов, грудные пвы обычно сильно ослаблены (некоторые Doryctinaa и Exothocinae).

Присутствие глубоких и полных нотаулей на мезоскутумэ - это плезиомо'рфное состояние данного признака. Эволюционные преобразования нотаулей или по пути редукции от первоначального их сглаливания в задней части мезоскутума (Histerorerinae, многие роды Doryctinae и Exothecinae) до полного исчезновения (некоторые роды триб Holcobraconiní, Hecabolíni и Ypsístocerini). Важные преобразования претерпевает препектальный валик. Его присутствие в виде четкого киля (плезиоморфное состояние) известно у всех риссалин и у большинства дориктин. Лишь в двух небольших трибах дориктин (Siragriní и Ypsístocerini), у Hísteromerus, а также в целой группе экзотеции (Exothecini, Avglni, Austrohor-miini и Canberriini) препектальный валик утрачен.

В строении задней стенки лроподеума исходно у многих дорик-

тин (как и у всех других обсуждаемых групп) отсутствует перемычка медду абдоминальным и коксальными отверстиями. Эволюционные преобразования этой части груди шли в направлении появления узкого склеротизованного моста в ряде триб дориктин (Percnobraco-nini, Stephanisclni, Siragrmi). В трибе Evaniodini проподеаль-ный мост сильно расширяется, в связи с чем абдоминальное отверстие далеко отодвигается от коксальных.

Крылья. Жилкование крьшьев в рассматриваемых подсемействах (а особенно у дориктин и экзотецин) имеет очень большое разнообразие, и такое мнойвстео его вариантов уникально среди всех бра-конид. Главные преобразования в жилковании передних крыльев следующие. 1. Укорочение радиальной ячейки (характерно для ксерофи-лов - Hecabalodes, Spathioplites, Leluthia; Artocella, некоторые виды Hormius, Avga, и мезофилов - Polystenus, Histeromeroides, Holcobraconini, Syngaster, Acanthodoryctes и др.). 2. Сильная десклеротизация дистальных участков метакарпа и радиальной жилки, радиальная ячейка становится открытой (Parcbolidea, Labania, Spathioplites; Neontsira, Acrisidini). 3. Исчезновение 2-й pa-диомедиальной жилки (Ecphylini, Percnobraconini, ).шогие Hecabo-lini, некоторые Spathiini; £edriini, Chremylomorphini и др.). 4. Исчезновение 1-й радиомедиальной жилки (Heterospilini, Labanii-ni, Caenophanes, Bulbonervis, Fijibracon; Lysitermus, Interims). 5. Впадение возвратной яилки во 2-ю радиомедиальную ячейку (Leptorhaconotini, многие Spathiini, некоторые Doryctini и Неса-bolini; Doryctorrorphini; Histeromerus; Horniini, Acrisidini, Cedriini, Hydrangeocolini и др.). 6. Интерстициализация параллельной жилки (Ecphylini, Leptorhaconotini, многие Spathiini и некоторые Doryctini; Hormiini, Lysitermini, Pentatermus, Dime-ris, Aspilodemon). 7. Редукция брахиальной жилки (Hecabolini, Heterospilini, Labaniini, Percnobraconini, Ypsistocerini; Tri-terims, Tebennotoma и Neontsira). 8. Восстановление 2-й поперечной анальной жилки (большинство родов Rhyssalinae и некоторые Exotheclnae). 3. Исчезновение нервулюса (Ecphylus). 10. Базаль-ное смешение нервулюса (Percnobracon, Parana, Fijibracon; изредка у Hormius и Rhysipolis; Histeromerus). 11. Появление сидячей дискоидадьной ячейки (Gyimobracon, Spathioplites). 12. Сильное сужение и удлинение птеростигмы (Hydrangeocolini).

Не менее разнообразными являются преобразования, встречающиеся в более упрощенном жилковании задних крыльев. 1. Исчезно-

вение возвратной лшки (многие роды дориктин; ОогусЬопогрЫШ; СапЬеггНШ, Ну<1гап£ессо11Ш). 2. Сильное удлинение возвратной жилки и ее изгиб к дистальному концу крыла ОЫсоЬггсошм). 3. Сильное уменьшение размеров субмедиальной ячейки (многие роды Бранит, НесаЬоПш и др.). 4. Значительное увеличение размеров субмедиальной ячейки (0огусЬотогр|11 п1; СапЬеггнт, Нуйгап-БеосоНпО. 5. Редукция нервеллюса (ЬаЬаппт, РегспоЬгасошм, ЕсрЪуПМ; Се<3п 1т, !-Ьпопеиг1га и др.). 6. Редукция 2-го отрезка костальной жилки (Урэ1зЪосег1п1). 7. Образование стигмообраз-ного утолщения у самцов (НсЪегоБрШп!, многие НесаЬоПШ).

Брюшко. Исходно 1-й тергит без удлиненного акростернита, латеротергиты за 1-м сегментом неотчленены, склеротизация терги-тов умеренная и равномерная, причем к заднему концу они постепенно укорачиваются, не скрывая последующих (Гобиае, Дударенко, 1974). Одно из наиболее ярких эволюционных преобразований брюшка в подсем. Ехо№эс1пае заключается в разрастании и жесткой скле-ротизации 2-го и 3-го тергитов - они скрывают дистальные сегменты (Ьуз^ептт, Сес1гип1). Наиболее специализированное брюшко в этой линии отмечается у Тг^егшБ и АЛт^пЬепшз, у которых произошло полное слияние 1-3-го тергитов с образованием настоящего панциря. Еще одно направление преобразований в строении брюшка привело к жесткой склеротизации и скульптированности 4, 5 или 6 тергитов (ЯЬасопоипа, Рег±а1егт1М), что нередко сопровождается увеличением размеров 5-го или 6-го тергитов. Преобразование брюшка, противоположное ранее рассмотренным, приводит к сильной десклеротизации и увеличению подвижности его тергитов за 1-м (экзотецины триб Ногтпш, Ичуэ^роПп!, нередко АудтО-

При обсуждении эволюционных преобразований латеральных частей тергитов брюшка за исходное состояние принимаются неот-члененные латеротергиты на 2-6-м тергитах, при расположении дыхалец посередине латеральных частей ( Н1з1еготег1пае, гат/зза11-пае, многие роды дориктин и экзотецин). В некоторых случаях происходит отчленение латеротергитов на 2-м и 3-м тергитах брюшка; дыхальца смешаются антеролатерально на их нотум (некоторые Оо-гусипае и ЕхоИчестае). Дальнейшая эволюция приводит к отчлене-нию латеротергитов на 2-6-м тергитах (многие роды дориктин).

Преобразование 1-го тергита брюика связано с превращением его в стебелек (длина акростернита составляет от 1/3 до 5/6 длины тергита) - ЗраЬЬИШ, ЗЬер(тап1зс1п1, Еуап1ос11п1, Ьер^гИасо-

notini и Percnobraconini. Важной апоморфной особенностью риссалин, дориктин и экзотецин является образование дорсопе на 1-м тергите бршка В двух последних подсемействах известны роды, у которых дорсопе очень слабые или исчезают (несомненно, вторично). Чаде всего такое состояние признака у дориктин связано с преобразованием 1-го тергита в стебелек, хотя у экзотецин такой связи не наблюдается (Canberria, Parachremylus, Allobracon).

Гениталии самцов. Базальное кольцо в гениталиях самцов представителей обсуддаеьшх подсемейств исходно средних размеров и округленно-треугольное (оно широко представлено во многих, нередко наименее специализированных родах - Hypodoryctes, Ontsira, Spathius, Leluthia и др.). Преобразование базального кольца шло в четырех направлениях. Основное изменение связано со значительным его укорочением: Rhysipolis, Avga, Hormius, Acanthoma из, Clrtreinylus, 'Eorhyssalus, Acrjsis и др. (Exothecinae); Heterospi-lus, Rhaconotus, Euscelinus (Doryctinae). У Monitoriella узкое базальное кольцо по вентральному краю сливается с парамерами (второе направление). Третье направление привело, наоборот, к очень сильному удлинению базального кольца (оно по длине приблизительно равно остальной части гениталий)- - Dendrosoter, Ecphy-lus и Alvalykus (Doryctinae), Pambolus и Phaenodus (Exothecinae). Четвертый путь преобразований характеризуется полной редукцией дорсального моста - кольцо становится незамкнутым (Holcobraconini, Binareini, Siragrini; Histeromerus).

В детальной части волселл главные изменения связаны с редукцией кусписов. В плезиоыорфном состоянии они хорошо развиты и удлинены (во многих родах). У дориктин и экзотецин кусписы испытывают значительное укорочение (Doryctes, Zombrus, Polystenus, Spathiomorpha; Dimeris, Rhysipolis, Tritermus, Allobracon, Para-hormius и др.). Конечным результатом этих преобразований является их полная редукция, что происходит среди экзотецин в родах Chremylus, Hormius и Cedria Другое направление преобразования кусписов ведет к отчленению их дистального участка - Hydrangeo-colini и Austrohormiini. Кроме того, имеет место редукция вол-селлярных гребней и аподем - это широко распространенная специализация гениталий самцов (Ecphylus, Euscelinus,, Hecabolus; Avga, Hormius, и др.). Уникальный этап эволюционных преобразований представляет собой неподвижное слияние с парамерами базального кольца и волселл у самцов Monitoriella

Рассмотрены, кроме того, основные преобразования, происходящие в строении антенн, ног и яйцеклада икаго, а такке головной капсулы личинок последнего возраста.

Обсузэденныэ апокорфпыэ и плэзиоморфшэ состояния признаков, а тага® вероятные пути преобразования различных морфологических структур позволяют говорить, об одной из самых значительных среди браконид диверсификаций строения тела. В большинстве случаев эволюционные преобразования в этих подсемействах включают все или почти все известные для браконид состояния морфологических структур, что моу.ет свидетельствовать о большой эволюционной лабильности дориктин и экзотеции.

глава б. сггашгсл и пгхгс^апа гщуодепх гшпоз.

Оценка значения признаков. Для построения схем филогенетических отнопениД г.'эгду тркбами и создания сценария эволюционного раззития рассматриваемых в данной работе подсемейств больпоэ значение имеют адаптивные признаки, эзолюцконный вес которых достаточно очевиден. Однако адаптивный смысл большинства признаков в настоящее время еыяснить практически невозможно (особенно это касается тех, которые связаны с калкованкем крыльев). Поэтому нередко приходится использовать иные критерии надежности признаков. Так, особенностям толкования задних крыльев здесь придается, вслед за Теленгой (1952), большее значение, потому что это крыло не выполняет активных летных функций, которые могут вызывать серьезные редукционные преобразования (как в переднем крыле). По-видимому, татее относительно пассивное функционирование заднего крыла позволяет "законсервировать" набор зкилок и ячеек. . Поэтому преобразования, возникакадке в этом крыле как редукционного, так и новообразовательного характера (например, стигмосб-разное утолщение са>.<цоз), должны 1шэть немалый эволюционный вес.

Редукция и исчезновение евоВ и валиков в различных частях тела - это общдя эволационная тенденция в сем. ВгасопШаэ (приводящая к облегчению скелета и упрощению онтогенеза), которая часто проявляется в различных его эволюционных линиях и группах. Некоторым таким изменениям традиционно придавался большой вес, и они широко использовались при выделении надродовых таксонов и выявлении их родственных отношений (к таким признакам относятся, например, состояние затылочного и препектального валиков, стер-наулей и нотаулей).

Варьирование ряда признаков носит сопряженный характер: из-

ьгэнение одного сопровождается изменением другого.- Для Богуси-пае, например, исчезновение 2-й радиоыедиапьной шки в переднем крыле обычно тесно связано с незамкнутой дистально брахиальной ячейкой, увеличение субмедиальной ячейки заднего крыла вызывает исчезновение возвратной жилки (эта корреляция известна у рисса-лин и экзотецин), а интерстициализация параллельной жилки переднего крала в подсемействах почти всегда сопровождается постфур-кальным пологкнием возвратной лшжи. Преобразование 1-го тергита брюшка в стебелек у дориктин обычно связано с сильной редукцией или исчезновением на них дорсопе. Использование для филогенетического анализа признаков, имеющих сопряженное развитие и проявление, позволяет придать больший вес и обоснованность предложенным на филогенетической схеме точкам ветвления.

Для оценки эволюционного состояния признаков и их полярностей немалое значение может иметь палеонтологический материал. Однако указанные находки в основном из эоценового балтийского янтаря (Вгиез, 1933) оказываются малоинформативными из-за неполных и нечетких описаний иди явно ошибочной таксономической привязки к какому-либо рецептному роду. Поэтому из всего набора критериев для оценки направлений эволюционных изменений признаков и выяснения филогенетических отношений в основном использовался сравнительно-морфологический метод.

Признаки и их состояния (с оценкой полярности), используемые для установления филогенетических связей как 4 обсуждаемых подсемейств в дориктинной ветви браконид, так и триб в подсемействах Оогусипае и Ехо^естае, суммированы в 3 таблицах. Более подробно обсуждались особенности (наличие проподеального моста, редукции нервулюса, 1-й радиомедиальной и брахиальной жилок, трансформация 1-го тергита брюшка и др.), имеющие наиболее важное значение для выявления филогенетических связей подсемейств и триб, а также особенности, показывающие большой разброс состояний в группах или полярность которых пересматривается.

Архетип. Еа основе проведенного анализа морфологических и биологических характеристик современных представителей подсемейств ЯЬузБаИпае, ШзЬеготегтае, Оогусипае и ЕхоШзс1пае, с учетом данных по другим группам браконид выдвинута гипотеза об архетипе (ближайшем общем предке) браконид дориктинной ветви как наборе плезиоморфных состояний признаков.

О монофилии и сестринских группах. Мэнофилетичность подсем.

Rhyssalinae подтверждается не только наличием своеобразного мешковидного и лишенного спиральной выстилки расширения на дпсталь-ном конце резервуара ядовитого аппарата (Quicke, Achterberg, 1990), но также присутствием 2-й поперечной анальной жилки, сильно укороченным 3-м члеником лабиальных пупиков, исчезновением у больпинства его представстелей постгенального и нистего тенториального мостов. Кроме того, риссалин характеризуют и некоторые важные шгезиоморфные особенности, сохранившиеся, вероятно, от предка дориктинной ветви браконнд: наличие в медиальной части яйцеклада двух вальвилл, примитивное строение вершины яйцеклада и отсутствие базовентралыгого зубца задних тазиков.

Шдеем. Histeromerinae является наиболее своеобразным среди рассматриваемых здесь групп браконид. Его обособленность подтверждается следующими аутапоморфиями (которые ставят его обособленно как от дориктин, так и от риссалин): сильно редуцированная нижняя губа (стипесы нижних челюстей разрослись и в задней половине соприкасаются); задний базитарзус в 2 раза длиннее суммарной длины 2-5-го члеников; проплевральная лопасть отсутствует, резервуар ядовитой железы с крупным мешкообразным расширением без спиральной выстилки. Хистеромерины имеют и плезиокор-фии, редкие или не характерные для дориктип, но встречающееся у риссалин: верхние вальвулы посередине полностью разобщены, парные вальвиллы яйцеклада занимают медиальное положение, апикальная часть яйцеклада соверпенно гладкая, задние тазики без базовентрального угла, дорсопе отсутствуют.

Паразитированиё главным образом на личинках жуков-ксилофа-гов позволило представителям подсей. Doryctinae сформировать ряд аломорфных признаков, которые, однако, с разной степенью полноты охватывают все многообразие этой группы. К таковым следует отнести наличие ряда шипов на наружной стороне передних голеней, а также гребешков кипиков на дистальном крае главны» образом передних и средних голеней, сильно склеротизовашшй апикальный участок яйцеклада, наличие двух бугорков на верхней вальвуле, боковые бороздки от которых направлены к вершше яйцеклада.

Морфологических синапоморфий в подсем. Exothecinae на настоящее время пока не обнаружено. Однако эта группа характеризуется единой этолого-биологической особенностью: представители этого подсемейства являются паразитами скрыто или полускрыто живущих и развивающихся только на листьях или в генеративных органах ми-

крочеоуекрылых, реже - пилильщиков, мух, жуков (листовертов, минеров, обитателей паутинных гнезд и галлов). Из морфологических черт экзотеции, важных для понимания их филогенетического поло-гения, следует указать редукцию постгенадьного моста (как и у большинства риссалин), присутствие только одной вальвиллы в яйцекладе (синапошрфия с Doryctínae), и впадение ядовитых желез в их резервуар единым протоком (скнапоморфия с Rhyssalinae и Histeronerinae), а также такие плезиоморфные особенности, как отсутствие шипов на передних голенях и зубца на задних тазиках.

Определенные сложности представляет выяснение сестринских взаимоотношений обсуждаемых подсемейств. Наиболее примитивным, вероятнее всего, следует считать подсем. Rhyssalinae. Однако его представители обладают одной весьма валкой апоыорфией - мешкообразным расширением на детальном конце резервуара ядовитой железы. Этот признак сикаподарфный для Rhyssalinae и Histeronerinae: они являются сестринскими группами. Сестринскими группами подсем. Doryctinae являются Apozyginae (на основе синапоморфий в строении стебельчатого 1-го тергита брюшка и дистального участка яйцеклада).

Не до конца ясными остаются родственные связи Exothecinae. Скорее всего, эта группа наиболее близка к подсем. Rogad inae, поскольку они является паразитами личинок чешуекрылых. В пользу такого сближения свидетельствует и род Clinccentrus, занимающий промежуточное положение между этими подсемействами, а также некоторые морфологические тенденции, характерные для этих групп (образование панциря на брюшке, наличие одной вальвиллы яйцеклада). С другой стороны, прослеживается родство экзотецин и с подсем. Doryctinae, хотя строгих синапоморфий этих двух групп еще не обнаружено (только некоторые общие эволюционные тенденции: исчезновение затылочного и препектального валиков, значительные редукции в жилковании передних и задних крыльев). Кроме того, имеется определенная близость экзотецин с риссалинами (отсутствие постгенального моста, протоки ядовитых желез сливаются перед впадением в резервуар), однако эти апоморфии встречаются и в других подсемействах "круглоротых" браконид.

Филогения подсемейств дориктинной ветви браконид. Для филогенетического анализа использовался вместе с уже известными ряд признаков, которые не рассматривались в последней крупной работе по изучению филогении подсемейств браконид (Quicke, Achterberg,

1990) - их 30 из 46. Это, а г акте различия в оценке надежности и полярности отдельных признаков позволили построить новую филогенетическую схему отношений подсемейств этой ветви.

Схема филогенетических отнесений подсемейств дориктинной ветви браконид показана на рисунке. Первое ветвление дерева связано с обособлением подсемейств ИчуззаНпае и Шз1еготэппае: они обладают уникальной для браконид синапоморфией в строении резервуара ядовитой железы (37). Качественные различия этих дв^с подсемейств подтверждается такими аутапоморфяями, как шетавра-ция 2-й поперечной анальной жилки (21), дистально расположенные вальвиллы (32) и соединенные доли верхних вальвул яйцеклада (33) у КЬуззаИпае, отсутствие лроплевральной лопасти (10), препек-тального валика (12) и стернаулей (13) у ШзЬеготэппае. Становление наиболее плэзисморфного подсем. №узза1 ¡паз началось, видимо, еще в середине мела, в то время как продвинутое подсем. Hísteromeгinae - более поздно появивиаяся группа

Синапоморфии для другой ветви предложенной филогенетической схемы менее надежные: к ним относятся часто встречающаяся олиго-меризация члеников щупиков (4) и соединенность долей верхних вальвул (33), а также присутствие только одной вальвиллы (31). Из произошедшей далее дивергенции первая ветвь [характеризующаяся присутствием шипов на передних голенях (15) и независимым впадением в резервуар протоков ядовитых желез (39)] объединяет три подсемейства Этой же ветви свойствен важный плезиоморфньй признак - наличие постгенального моста Обособление, вероятно, более специализированного подсем. Мэзс^отае произошло во время островной изоляции Австралийского материка и маркируется уплощением базальных члеников жгутика усика (9), отсутствием проплев-ральной лопасти (10) и препектального валика (12) и беззубыми жьалами личинок (40). Синапоморфией другого ветвления является наличие дорсопе на 1-м тергите брюшка (27), а также частое присутствие стебельчатого 1-го тергита (<25). Дивергенция подсемейств Богусипае и Арогу^пае связана с образованием базовент-ралыюго зубца на задних тазиках (14) и сохранением одной вал-виллы в яйцекладе (31) у дориктин, восстановлением 2-й возвратной жилки (22) и слиянием 2-го и 3-го стернитов брюшка (29) у апозигин. Среди браконид только Арогувшае постоянно обладают 2-й возвратной жилкой в переднем крыле, которая развилась вторично. Формирование этого подсемейства произошло на изолирован-

РкоуыоЕ. Схеыа филогенетических отношений подсемейств дорик-тинной ветви браконид ( О = А = 2, Ф = 5).

ном Южноамериканском континенте, однако условия его становления не совсем ясны. Ведь эта га изоляция дала расцвет многим надро-довым таксонам подсем. ОогусМпае.

Другая наиболее крупная ветвь древа (она включает оставше-ся 8 подсемейств) обладает такой синапоморфией, как редукция постгенального моста головной капсулы (1). Обособление подсемейств ВгасоШпае, (Зпапр^оп^пае и Те1епка1пае молзт бить маркировано полной редукцией затылочного валика (2) и отсутствием проплевральной лопасти (10). Сем. Те1епга1пае сформировалось в аридных условиях Азиатского континента не очень давно (вероятно в палеогене) и обладает одной аутапоморфией - слитыми неподвижно 1-3-м тергитами брюшка (28). В свою очередь, два остальных подсемейства имеют такие синапоморфии, как очень короткое и гладкое предщитиковое вдавление (11) и редуцированная возвратная лилка заднего крыла (23). Аутапоморфиями подсем. Вгасошпае моано считать укороченную субмедиальную ячейку заднего крыла (24) и наличие срединного поля на 1-м тергите брюшка (26), а подсем. 6паир1;ос1опипае - открытую брахиальную ячейку (19) я наличие одного протока в верхней вальвуле яйцеклада (34). Если формирование бракошш достаточно уверенно можно связать с тропическими регионам Азиатского и Африканского континентов, то Опатр1ос1оп-11 пае тяготеют к умеренным областям Евразии.

Ветвь из 5 подсемейств имеет единственную синапоморфию -наличие дорсопе на 1-м тергите брюшка (27). Именно в этой ветви происходил переход (как минимум два раза) ог эктопаразитического развития личинки паразита к эндопаразитическому. В данной группе обособленно располагаются подсемейства ОрНпае и А1уз11пае благодаря таким апоморфньм признакам, как редуцированный препек-тальный валик (12) и паразитирование внутри личинок двукрылых насекомых с окукливанием в их пупарии (46). Несомненно, становление этих групп связано с жесткой пищевой специализацией на личинках двукрылых, и оно произошло, вероятно, в условиях объединенного континента Лавразии. А1уз1 шае обладают такими аутапоморфиями, как редукция затылочного валика (2) и вывернутость жвал (7, 8). Однако подсем. Орнпае на основании наших данных пока нельзя охарактеризовать аутапоморфиями.

Только присутствие четкой округлой ротовой выемки (6) и паразитирование на гусеницах чешуекрылых являются синапоморфиями оставшихся трех подсемейств. Однако ротовая выемка изредка

встречается и среди ошшн, поэтому этот признак нельзя считать надежным при характеристике данной ветви. Обособленность поде ем. Rogadinas поддергивается такими апоыорфиями, как комплекс признаков, связанных с эндопаразитизмом рогадинного типа (40-44). Бодсеы. Betylobraconinae шеет единственную аутапошрфию - открытую дистально брахиальную ячейку (19). в свою очередь, подсемейство Exothecinae пока нельзя охарактеризовать аутапоморфиями, и оно обладает только тенденциями к редукции затылочного (2) и лрепекгального (12) валиков и к разделению перетяжками резервуара ядовитой железы (38). Становление Exothecinae и Rogadi пае с определенной долей уверенности можно связать с Евразийским континентом.

Филогения надродовых таксонов подсем. Doryctinae. Близость подсем. Doryctinae к филогенетическому корню браконидного древа подтверждается многочисленными плезиоморфиями. Надежных синапо-морфий для крупных филогенетических ветвей нет, что особенно заметно при сравнении надродовых таксонов данного подсемейства. В этой группе первое крупное ответвление групп произошло в связи с преобразованием 1-го тергита бршка в специализированный стебелек с исчезновением дорсопе, что можно связать с совершенствованием паразитирования на насекомых-ксилофагах. Внутри нее выделяются две ветви, разошедшиеся на основе формирования в одной из них проподеального моста (приурочен к Неотропической и Ориентальной областям), а в другой - впадения возвратной жилки во 2-ю радиомедиальную ячейку и (как тенденция) интерстициализации параллельной жилки (всесветно распространены). В группе триб, обладающих мостом, первое ответвление трибы Evanoidini под дорывается такой важной аутапоморфией, как сильно расширенная проподе-альная перегородка; ее становление происходив? в лесах Ю. Америки. Другая ветвь обособляет сестринские трибы Stephamscini и Percnobrac'onini, о чем свидетельствуют короткий 1-й членик гхгу-тика усика и редукция базовентралыюго зубца на задних коксах. Наиболее специализированная триба Percnobraconiní (характеризующаяся большим набором аутапоморфий) сформировалась в Неотропике (с дальнейшим проникновением на острова Океании), возможно, благодаря пищевой специализации на личинках двукрылых-галлообразо-вателях. Для трибы Stephaniscini (формирование которой произошло в тропиках Старого Света) еще не найдено надежных аутапоморфий.

Другая Бетвь "стебельчатобрюхих" дориктин включает две по-

диморфные триба БраШПп! и Ьер^гЬасспоМт. Монофилия ЬерЪо-гйасопоим может быть обоснована апоморфнши признаками строения тергитов брюжа и яйцеклада (становление происходило на Африканском континенте). Обособление Бранит пока можно охарактеризовать только тенденцияьги к специализации головной капсулы и жилкования переднего крыла. Не совсем ясным представляется место формирования данной трибы, о дна! со наиболее плезиоморфные таксоны в настоящее время распространены в Старом Свете.

Вторая крупная ветвь включает группу из четырех триб, главным синапоморфньм признаком которых является исчезновение в заднем крыле нервеллюса. Внутри этого ствола сестринские трибы Ес-рЬуНм и АсМ-егЬэг^ ни характеризуются синапокорфиями в жилковании переднего крыла (редуцированная 2-я радиомедиальная лилка и интерстициальная параллельная жилка), а другая ветвь, включающая трибы ЬаЬапит и Мопопеипш, - такими синапоморфиями, как открытые дисталыю ячейки: брахкальная в переднем и медиальная в заднем крыльях. Если формирование АсМегЬеге! ш несомненно произошло в лесах Е Америки, то об ЕсрЬуПгп (характеризующейся явной пумилизацией и специализацией к развитию на личинках .-уков сем. Зсо1уис!ае) пока трудно сказать что-либо определенное (но, возыохно, это Лалеотропика). Становление триб ЬаЬалпш и Мопопеипш несомненно связано с Неотропикой.

Не соЕсем ясным представляется пологание специализированной трибы Урэ1з1.осег1т. На предлагаемом древе она располагается обособленно, характеризуясь комплексом аутапоиорфий (сильная олигомеркзация члеников щупиков, редукция нотаулей, препекталь-ного валика и дорсопе и др.). Ипсистоцерины имеют неотропическое происхождение, причем их формирование могло быть обусловлено обитанием (как кашенсалов?) в гнездах термитов.

Наконец, в последней крупной группе гриб первое ответвление маркируется такими апоморфными особенностями, как открытая на дистальном конце брахиальная ячейка переднего крыла триб НесаЬо-Пт и Не1егозр1 Пт и образование у большинства их представителей елового стигмообразного утолщения в заднем крыле самцов. Регионы формирования этих триб не ясны, однако скорее всего это были тропические леса Старого Света Наличие своеобразного окаймленного апикального выроста на скапусе и сильно укороченная субмедиальная ячейка в заднем крыле - эти признаки являются си-напоморфными для триб Зупгазънгп и Б1гагг1ш. Становление Буп-

gastríni происходило в тропических лесах Старого Света с последующим проникновением в Австралию. Siragríni несомненно имеет автохтонное австралийское происхождение. Незамкнутое базальное кольцо в гениталиях самцов является главной синапоморфией триб Binare ini и Holcobraconini. Шнофилия трибы Holcobraconini подтверждается таким уникальным для браконид апоморфным признаком, как сильно удлиненная и изогнутая к дистальному краю заднего крыла возвратная жилка; возникла триба, вероятнее всего, .в Старом Свете. Формирование трибы Binareini связано с образованием выступов на переднеспинке и поперечной жилки в радиальной ячейке заднего крыла. Своим происхождением эта триба обязана лесам а Америки во время изоляции материка Ионофилетичность Doryctini -одной из наиболее крупных и полиморфных триб этого подсемейства (большинство родов которой известны из тропических регионов) -по-прежнему вызывает определенные сомнения (вероятно, это пара-филетический таксон). Ее положение на древе может быть обосновано на нынешнем этапе пока только некоторыми тенденциями (к укорочению субмедиальной ячейки заднего крыла, впадению возвратной жилки во 2-ю радиомедиальную ячейку и др.). Триба является одной из наименее специализированных в подсемействе, что свидетельствует о ее древнем происхождении.

Филогения надродовых таксонов подсем. Exothecinae. Ka филогенетическом древе триб подсем. Exothecinae первое ответвление было связано с исчезновением препектального валика В этой ветви первоначально обособилась триба tonitoriellini, характеризующаяся такими уникальными аутапоморфными признаками, как широкое ме-зостернальное вдавление и слитые с парамерами волселлы гениталий самцов. Ее формирование произошло в Ю. Америке. Преобразования в жилковании переднего и заднего крыльев, олигомеризация члеников щупиков и узкие парамеры гениталий самцов - эти признаки являются основными аутапоморфиями," которыми обозначено обособление трибы Canberriini. На этом же уровне, вероятно, происходит обособление и трибы Austrohormiini, что маркируется такими надежными аутапоморфиями, как исчезновение нервеллюса в заднем крыле и отчленение детального участка кусписа в гениталиях. Становление обеих триб произошло на Австралийском континенте. Дивергенция двух сестринских триб Exothecini и Avgini поддерживается своеобразным положением затылочного валика и присутствием дорсопе у Exothecini, а также коротким яйцекладом и специализированными

гениталиями самцов у Ау^1п1. Возможно, сформировались эти трибы в Гондване, причем экзотецины получили наибольший расцвет в лесных ценозах, в то время как авгины осваивали главным образом аридные стации.

В другой крупной филогенетической ветви эгоотедин сначала обособляются 3 трибы. Им свойственны синапоморфные признаки с высотам эволюционным весом: исчезновение нервеллюса в заднем крыле и олигомеризация члеников усиков. Монофилия трибы Асг1з1-с! 1 ш в этом стволе подтверждается открытой дистально радиальной ячейкой и сильно утолщенными задними голенями самцов. Судя по современному распространению, возникновение этой трибы произошло в умеренных условиях Лавразии, вероятно, при пищевой специализации на личинках мух-галлиц (в шишках хвойных). Дивергенция 2 других триб связана с преобразованиями проподеума и редукцией 1-го отрезка медиальной жилки у атгету1отогрЫп1, наличием жесткого скульптированного панциря из 2 тергитов и каймы по краю 3-го тергита у Сейгпгп. Кроме того/ триба Сейшш характеризуется уникальной для браконид этологичесгаэй особенностью: охраной места откладки своих яиц от хищников и гиперпаразитов. Если формирование трибы СесШШ можно связать с Азиатским континентом с дальнейшим проникновением в Австралию и Африку, то С!тгету1отог-рЫш, вероятно, имеет Австралийское происхождение.

Триба РапЬо1гт является одной из наиболее уклоняющихся среди экзотеции и не имеет синапоморфий, которые позволили бы достоверно выявить для нее сестринскую группу. Обособление пам-болин поддерживается многими ауталоморфными признаками строения усиков и груди (включая появление постпектального валика). Судя по наибольшему родовому разнообразию, становление этой трибы можно связать с Палеотропикой (где имеются и примитивные роды).

Ветвление следующей группы (которая характеризуется лишь тенденциями в строении задних ног и переднего крьша) шло в трех направлениях. №уз1ро11Ш обособляются главным образом на основе аутапоморфий в строении затылочного валика и десклеротизации тергитов брюшка за 1-м. Отхождение трибы С11гюсегЛг1п1 (наиболее близкой к предыдущей трибе, хотя их синапоморфии еще не найдены) можно обосновать только аутапоморфиями в строении головной капсулы личинок и особенностями эндопаразитического развития. Становление обеих триб можно предположительно связать с Лавразией. Третья ветвь, состоящая из 4 триб, маркируется такими синапомор-

фиями, как впадение возвратной жилки во 2-ю радиомздиальную ячейку и ингерстициальное положение параллельной жилки. Наиболее обособленной в этой группе (с большим числом аутапоморфий в строении головы и гениталий самцов, жилковании крыльев) является триба Hydrangeocolini. Это обособление может быть связано с достаточно ранним периодом ее формирования в Ю. Америке, причем когда еще существовала связь этого континента с Австралией. Остальные три трибы имеют синапоморфшо в строении гениталий самцов Ö их парашры сильно суженные. Триба Pentatermini обладает такими аутапошрфными признаками, как 5-тергитный панцирь брюшка и удлиненный 5-й тергит (сформировалась, вероятно, в Палеотропи-ке). А дивергенция сестринских (благодаря синапоморфиям в строении гениталий самцов и головной капсулы личинок) гриб Hormiini и Acanthormiini поддергивается слабо склеротизованными (за 1-м) тергитами брюшка и отсутствием аподем и гребней в гениталиях самцов у первой и наличием 2-тергитного панциря у второй. Формирование этих двух триб также, скорее всего, следует связывать с Азиатским континентом.

Классификация подсемейств Rhyssalinae, Histeromerinae, Doryctlnae и Exothecinae. В разделе подробно обсуждается наиболее сложные проблемы статуса подсемейств Rhyssalinae, Histeroms-гiпае,. Doryctlnae и Exothecinae. Поддержано выделение двух первых подсемейств как монофилетических групп. Обсуждается объем подсем. Exothecinae, формирование которого происходило благодаря экологической специализации - развитии на личинках скрытоживуких чешуекрылых-филлофагов. Критически пересмотрен состав триб в подсемействах Doryctinae и Exothecinae, создана на основе филогении их новая надродовая классификация. Приводится основная литература и синонимы, родовой состав триб и подтриб, их распространение и семейства хозяев. Переработанная классификация этих подсемейств выглядит следующим образом: Подсем. Rhyssalinae Forster, 1862 Триба Rhyssalini Forster, 1862

Триба Doryctomorphini.ßelokobylskij, 1992, stat. n. Подсем. Histeromerinae Fahringer, 1930 Подсем. Doryctinae Forster, 1862 Триба Doryctini Forster, 1862, sensu nova Лодтриба Rhaconotina Fahringer, 1928 Подтриба Dendrosotina Fischer, 1981

- 35 -

Подтриба Caenophanina Belokobylskij, 1992 Подтриба Doryctina Forster, 1862 Подтриба Gymnobraconina subtr. n. Триба Binareini Fischer, 1981, stat. et sensu п. Подтриба Acanthodoryctina Belokobylskij, 1992 Подтриба Binareina Fischer, 1981 Триба Holcobraconini Cameron, 1905, stat. n. Подтриба Holcobraconina Сатагоп, 1905 Подтриба Ivondroviina Belokobylskij, 1992 Подтриба Qdontobraconina Granger, 1949 Триба Syngastrini Achterberg, 1993 Триба Siragrini Belokobylskij, 1994 Триба Heterospilini Fischer, 1981, stat. n. Триба Hecabolini Forster, 1862, sensu п. Подтриба Hecabolina Forster, 1862 Подтриба Pambolideina Belokobylskij, 1992 Подтриба Percnobraconoidina Belokobylskij, 1992 Подтриба Stenocorsina Fischer, 1981 Триба Ecphylini Hellen, 1957, sensu n. Триба Achterbergiini Belokobylskij, trib. n. Гриба Labaniini Belokobylskij, 1992 Триба îtononeurini Fischer, 1981 Триба Stephaniscini Enderlein, 1912, sensu n. Триба Evaniodini Fischer, 1981 Триба Leptorhaconotini Achterberg, 1984 Триба Spathiini Parfitt, 1881

Подтриба Psenobolina Belokobylskij, 1992 Подтриба Ptesimogastrina Belokobylskij, 1992 Подтриба Sisupalina Belokobylskij, 1992 Подтриба Spathiina Parfitt, 1881 Подтриба Spathioplitina Belokobylskij, 1992 Подтриба Spathiostenina Belokobylskij, 1992 Подтриба Trigonophasmina Belokobylskij, 1992 Триба Percnobraconini Belokobylskij, 1992 Подтриба Masoniina subtr. n. Подтриба Percnobraconina Belokobylskij, 1992 Триба Ypsistocerini Cushman, 1923 Подсей. Exothecinae Forster, 1862 Триба Pairbolini Marshall, 1885

- 36 -

Подтриба Chremylina Hellen, 1957 Подтриба Dimerina Belokobylski], 1993 Подтриба Pansbolina Marshall, 1885 Триба Rhysipolini Belokobylskij, 1984 Триба Clinocentrini Achterberg, 1991 Триба Hydrangeocolini Whitfield, 1992 Триба Hormiini Forster, 1862, sensu n. Триба Lysitermini Tobias, 1968

Подтриба Acanthormiina Belokobylskij, 1993 Подтриба Lysitermina Tobias, 1968 Подтриба Tritermina Belokobylskij, 1993 Триба Pentatermini Belokobylskij, 1990 Триба Acrisidini Hellen, 1957 Триба Cedriini Belokobylski], 1993 Триба Chremylomorphini Belokobylskij, 1993 Триба Canberrlini Belokobylski], 1993 Триба Monitoriellini Belokobylskij, 1993 Триба Avgini Belokobylski], 1993

Подтриба Avgini Belokobylski], 1993 Подтриба Leuriniina Belokobylskij, 1993 Подтриба Parahormiina Belokobylskij, 1993 Триба Exothecini Forster, 1862 Триба Austrohormiini Belokobylskij, 1993

Глава 7. Ш'ЛЗЛКРОЗЖЕ ИА ЯЕСШКРШЫХ - ВДПКЕЙ^З ЭТ/JI В ЭВООЦИ БРАКШД.

1. Значение хесткокрылых как хозяев паразитических перепончатокрылых насекомых.

Рассмотрены семейства паразитических перепончатокрылых насекомых, среди хозяев которых отмечены различные стадии развития жесткокрылых. Показано, что паразитирование на жуках широко представлено в различных группах наездников, и этот тип хозяев в ряде случаев является основным (Stephanidae, Megalyridae, Aula-cidae, Pelecinidae, Vanhorniidae, Proctotrupidae, Eupelmidae) или существенным (Braconidae, Pteromalidae, Eulophidae). Наиболее интенсивно используются в качестве хозяев жуки семейств Anobiidae, Buprestidae, Cerantoycidae, Chrysoinelidae, Curculioni-dae и Scolytidae. Развитие на жуках (что считается одним из исходных условий возникновения паразитизма Еообще) позволило со-

хранить во многих случаях и исходный тип паразитизма - эктопара-зитизм с облигатной и постоянной парализацией хозяина и высокой скоростью развития личинки наездника. Несмотря на тот факт, что преобладающим условием является использование для развития личинок жесткокрылых, с этой группой хозяев связано также появление яйце-личиночных, личиночно-куколочных и имагинальных паразитов. Развитие некоторых хальцидоидов и прогстотрулоидов на яйцах Coleóptera, как и имагинальный паразитизм браконид возникли, несомненно, вторично, благодаря расширению их пищевых связей. Па-разитирование на жуках отражается на родовой дифференциации у наездников, однако видовое разнообразие в этом случае явно небольшое. Наоборот, в случае паразитирования на Lepidoptera или Diptera происходил интенсивный видообразовательный процесс при относительно умеренной родовой дифференциации.

2. Биологтесюе своеобразие паразитирования на хуках наездников сем. Braconidae.

С жесткокрылыми как хозяевами и широко используемой стадией их развития - дичинками, питающимися как на усыхающих, так и на живых растениях - связана большинство представителей главным образом наиболее примитивных подсемейств браконид (Rhyssalinae, Histeromennae, Doryctinae, Braconinae, Helconinae, Cenocoelii-nae, некоторые Euphorinae и Exothecinae). Рассмотренные в данной части биологические особенности браконид показали большие эволюционные возможности, открывающиеся при использовании этого типа хозяев. В дориктинной ветви браконид сохранился исходный для наездников эктопаразитический тип питания и развития на личинках жесткокрылых, обитающих скрыто или полускрыто в древесине или других тканях растений. Однако как круг хозяев, так и морфологические особенности свидетельствуют о явной специализации, произошедшей у них при таком типе паразитирования. Эндопаразитичес-кое (койнобионтное) развитие браконид - это новый важный этап в эволюции группы, приведший к появлению ряда своеобразных биологических и морфологических особенностей уже в хельконинной ветви браконид. Помимо широко распространенного эндопаразитического развития на средних или поздних личиночных стадиях жуков (Helconinae, Cenocoelíinae, некоторые Euphorinae), в подсем. Вга-chistinae произошел сдвиг в сторону заражения яйца Яйце-личи-ночный паразитизм брахистин, когда настоящее питание личинки наездника начинается только на личиночной стадии хозяина, а личин-

ка паразита последнего возраста осуществляет наружное допитыва-ние на хозяине, представляет собой второе направление биологической специализации браконид - паразитов жуков. Наиболее серьезные преобразования как биологического, так и морфологического плана наблюдаются в третьем (уникальном)- пути койнобионтного развития наездников - использования имаго жесткокрылых насекомых. Шатаналъный паразитизм эвфорин достиг очень высокой степе-.ни специализации, что стало возможным благодаря целому комплексу поведенческих (которые отразились на морфологических преобразованиях) и биологических (например, функция трофамниона, приуроченность к определенному отделу тела, телитокический партеногенез и др.) особенностей большой эволюционной значимости.

3. Липрвая специализации браконид - паразитов хесткокршш наоеюшх.

Основной и наиболее широко используемой экологической группой хуков для развития наездников-браконид являются ксилофаги, т. е. насекомые, питающиеся древесиной и корой живых, отмирающих и мертвых деревьев до разрушения их структуры.

Особенности хозяино-паразитных связей свидетельствуют о том, что скрытый образ жизни личинок жесткокрылых является основой для сохранения и специализации (с вовлечением к использованию большего круга семейств) паразитизма на жуках. Помимо интенсивного (но широко представленного в других группах наездников) заражения личинок Cerambycidae (бракониды 53 родов) и Curculio-nidae (40 родов), главным образом только наездники-бракониды паразитируют на Scolytidae и Bostrychidae (соответственно 36 и 23 родов). О потенциальных возможностях ларвального паразитизма на жесткокрылых (и эволюционной перспективности данного■отряда хозяев) свидетельствуют случаи заражения жуков иных, более редких семейств: AlLeculidae, Ciidae, Cleridae, Cucujidae, Languriidae, Lucanidae, Lymexylonidae, Ptinidae и др.

Широта круга хозяев (многообразие используемых семейств жесткокрылых) при личиночном паразитизме характерна не только для экто- (Doryctinae, Braconinae), но и для эндопаразитических браконид (Helconinae, Brachistiпае). В случае имагинального паразитизма браконид подсем. Euphorinae предпочтение при заражении отдается имаго жуков семейств Chrysomelidae и Coccinellidae (которые почти не заражаются при личиночном паразитизме), хотя широко используются и взрослые жуки семейств Curculionidae и

Scolytidae. Расширение круга хозяев связало и с переходом на личинок хуков, развивающихся в лиственных породам деревьев или в травянистой растительности. Предпочтением при заражении пользуются группы луков, личинки которых большую часть своей жизни питаются под торой или в тонких ветках (стеблях) растений, но не глубоко в древесине. Паразитирование па лпчклках жуютв-ксилофа-гов сформировало биологическую преадаптапию к переходу браконид на питание другими группами, как экологически (семяеды, филлофа-ги, хищники), так и таксономически (чешуекрылые, перепончатокрылые) отличными от них.

4. Уорфологтескае особенности бранопид - паразитов хуков.

В данном разделе обсуждаются морфологические особенности

браконид, формирование которых можно связать с паразитированием на соответствующих стадиях развития гвсткокрилых. Отдельно рассмотрены морфологические специализации бранопид - паразитов пре-имагинальных стадий Colecptera (головная ¡гатеула, коги, брюшко, яйцеклад) и преобразования, произошедике у браконид - паразитов имаго жесткокрылых (жвалы, усикн, ноги, брюшко, лезвие и створки яйцеклада). Рассмотренные особенности строения браконид, паразитирующих на имаго жуков (часто в связи с их поведенческими и биологический! характеристиками) указывают на уникальные норфо-бя-ологические адаптации паразитов взрослых Colecptera

5. Роль паразтирования на яестюкрнтх в сволющт браконид.

Использование браконидами для развития личиночных стадий

насекомых-ксилофагов - это первичный этап з биологической эволюции браконид (Теленга, 1952; Тобиас, 1967). Появление паразитизма, вероятнее всего, следует связывать (по крайней кере для браконид) с совместным обитанием потенциальных гдртв и их будущих потребителей на мертвой (и даже, возможно, частично разлагающейся) древесине голосеменных растений (одной из первичных сред обитания жуков на суше: Crowson, 1981). Сорбирование комплекса хозяев браконид, развивающихся на личинках легкокрылых, начиналось скорее всего с примитивных групп ксилофагов - древних Polyphaga Совершенствование способов заражнля и поиска хозяев (что выражалось в приобретении ряда морфологических специализаций, облегчающих, в частности, проникновение сквозь плотный субстрат вторично удлиненного яйцеклада) позволило заражать и иные, обычно более молодые, широко радиирухще и осваивающие иные растительные субстраты группы жуков (Cerambycidae, Scolytidae и

Curculionídae).

Использование для развития групп жуков, личинки которых питаются в тонютх веточках, стеблях или поросли древесных и травянистых растений, дало возможность самкам паразитов приблизиться к генеративным органам, почкам и листьям. Вероятно, таким образом произошел переход в зктопаразигической ветви браконид на заражение личиночных стадий чешуекрылых, развивающихся в почках, комках листьев или ведущих минирующий образ жизни (Exothecinae). Расширение круга хозяев уже на основе чешуекрылых позволило вновь перейти к заражению дичинок жуков-минеров (Curculionídae), а также на личинок двукрылых и пилильщиков. Имеющиеся данные позволяют утверждать, что только благодаря переходу со скрытоживу-щих личинок бабочек (но не жуков) на личинок двукрылых произошло формирование таких крупных групп браконид - специализированных паразитов мух - как Opiinae и Alysiinae.

Высказывается предположение о возможности раннего возникновения эндопаразитического развития в жуках, причем на первоначальном этапе оно было связано также с постоянной парализацией хозяина (для предотвращения инкапсуляции). Эндопаразитизм позволил использовать для заражения и развития не только личиночную стадию (что изначально свойственно эктопаразитической ветви), но также яйцо (только для заражения) и имагинальную стадию (уникальный тип пищевых связей наездников).

ВЫВОДЫ

1. Подсемейства Rhyssalinae, Histeromerinae, Doryctmae и Exothecinae родственны и представляют собой одну из наиболее дифференцированных и своеобразных групп паразитических наездников сем. Braconidae. Располагаясь в основании филогенетического древа браконид и обладая многочисленными плезиоморфными и апо-морфными морфологическими и биологическими особенностями, эти подсемейства, с одной стороны, позволяют более достоверно представить облик вероятного предка семейства, а, с другой стороны, выявить направления специализации как этих групп, так и всего сем. Braconidae.

2. Сравнительно-морфологический анализ имаго представителей названных подсемейств на основе исследования видов оольшинстЕа известных родов мировой фауны показал, что эта группа являет уникальный пример наиболее крупной среди браконид морфологичес-

кой диверсификации и реализации у них большинства основных эволюционных тенденций сем. Вгасогпс!ае.

3. Для головной калсулы показано значительное варьирование состояния затылочного валика от четко развитого и соединенного с гипостомальным до его полной редукции. Олигомеризация члеников щупиков является одной из самых значительных среди браконид и происходит только путем редукции. В крайнем варианте сохраняются лишь 2-члениковые максиллярные щупики. В строении груди происходят не только многочисленные редукционные изменения (нотаулей, препектального валика, стернаулей), но имеет место и ряд новообразований (постпектальный валик, проподеальный мост). В передних и задних крыльях редукция жилок представляет собой главное условие формирования наиболее разнообразных среди браконид типов жилкования. Выделено три типа стигмообразного утолщения в заднем крыле самцов, которые (наряду с другими признаками - редукцией нервеллюса и увеличением размеров субмедиальной ячейки) использованы при обосновании филогенетических связей триб. Преобразование 1-го тергита брюшка в стебелек скоррелировано со значительным удлинением акросгернита. Это позволило широко использовать данный признак для филогенетических и классификационных построений. Изучение генитального аппарата самцов показало большое разнообразие вариантов его строения, однако эти структуры лишь ограниченно применимы для выяснения филогении групп.

4. На основе полученных данных по морфологии рассмотренных подсемейств и с учетом главных закономерностей эволюции браконид выяснены направления основных эволюционных преобразований морфологических структур. Построены схемы трансформаций в строении головной капсулы, антенн, груди, жилкования передних и задних крыльев, конечностей, брюшка, генитальных аппаратов самок и самцов, скульптуры тела и склеритов головной капсулы личинки последнего возраста Показано, что редукционные процессы являются преобладающими е эволюции большинства морфологических структур.

5. В подсем. Оогусипае наиболее самобытная фауна представлена в Неотропической области (эндемичные 5 триб и 45 родов), где ее формирование происходило благодаря длительной изоляции. Для Exothecinae самой обособленной является фауна Австралийской области (эндемичные 3 трибы и 9 родов), что также обусловлено продолжительной обособленностью Австралийского материка от остальных континентов. Подчеркивается большое разнообразие на

уровне родов (при 5 эндемиках) фауны экзотеции Палеаркткки, которое превышает таковое других зоогеографических областей. Причиной этого могло быть формирование особой ксерофильной (степной и пустынной) фауны Exothecinae. Для Doryctinae на уровне родов наибольшее сходство характерно для фаун Палеарктической к Ориентальной, Палеарктической и Неарктической областей, а на уровне триб также и для Эфиопской с Ориентальной и Палеарктической. Для Exothecinae максимальное сходство фаун на уровне родов прослеживается между Неарктикой и Палеарктикой, Неарктикой и Неотропи-кой; на уровне триб наиболее сходны фауны Палеарктики и Неарктики, а также Ориентальной и Эфиопской областей.

6. Обобщена вся имеющаяся информация о биологических особенностях обсуждаемых подсемейств браконид. Показано, что главной характеристикой этих групп является идиобионтный эктопарази-тизм на личиночных стадиях скрытоживуших Coleóptera и Lepidopte-га. Эта биологическая особенность накладывает заметный отпечаток на широту круга хозяев, заражаемых наездниками. Немаловажной представляется и роль самки паразита, морфологические и зтологи-ческие характеристики которой способны существенным образом влиять на многообразие используемых хозяев. Отмечено, что эффективность заражения видами этой группы своих хозяев относительно невелика, что вряд ли моаэт способствовать интенсивному их использованию для биологического контроля вредителей.

7. Проведен отбор и оценка надежности и полярности признаков, используемых для выявления филогенетических отношений надродовых таксонов в подсемействах Doryctinae и Exothecinae. Подробно обсуждены морфологические особенности (проподеальный мост, положение возвратной жилки, нервеллюса, брахиальной.и анальной жилок, размеры субмедиальной ячейки, наличие-отсутствие стигмо-образного утолщения в заднем крыле, стапень петиолизации 1-го тергита брюшка), имеющие наиболее важное значение для выявления филогенетических связей, полярность которых пересматривается, или которые показывают большой разброс состояний в группах. Предложено описание архетипа дориктинной ветви браконид гак суммы плезиоморфных особенностей групп.

8. Подтверждена монофилетичность подсемейств Rhyssalinae, Histeromerinae и Doryctinae, однако монофилетическое происхождение подсем. Exothecinae вызывает определенное сомнение. На настоящее время экзотецин можно охарактеризовать только единой

эколого-биологической особенностью - паразитированием на скрыто-живущих Microlepidoptera - потребителях листьев и генеративных органов. Подсемейства Rhyssalinae и Histeromerinae являются сестринскими группами. Для Doryctinae сестринской следует считать Apozyginae, а для Exothecinae - Rogadiпае.

9. Предложена филогенетическая схема подсемейств дориктин-ной ветви браконид, построенная неформальным (логическим) способом. Показаны ее принципиальные отличия от схемы, созданной компьютерной программой Hennig86, которая не учитывает неоднократное возникновение эндопаразитического образа жизни и параллельную редукцию затылочного валика в различных подсемействах. Обосновано родство Betylobraconinae с Exothecinae-Rogadiпае, а Mesostoinae с Doryctinae-Apozyginae. Выявлено 5 основных филогенетических групп подсемейств: Rhyssalinae-Histeromerinae, Do-ryctinae-Aposygi nae-Mesostoinae, Braconinae-Gnamptodontinae-Te-lengainae, Exothecinae-Rogadinae-Betylobraconinae и Opiinae-Aly-si inae.

10. Построены схемы возможных филогенетических связей над-родовых таксонов браконид подсемейств Doryctinae и Exothecinae. Выявлены основные филогенетические ветви триб и направления их специализации, родственные (сестринские) связи. У дориктин эти ветви обособляются на основе петиолизации 1-го тергита брюшка (Spathiini и родственные группы), редукции нервеллюса (Ecphylini и родственные группы), брахиальной жилки и формирования стигмо-образного утолщения (Hecabolini-Heterospillini), преобразования усиков (Siragrini-Syngastríni) и гениталий самцов (Binareini-Holcobraconim). Для экзотецин основные направления эволюции связаны с редукцией препектального валика (Exothecini и родственные группы) и нервеллюса (Cedriini и родственные группы), появления постпектального валика (Pamboliní), интерстициализа-цией параллельной жилки (Hormiini и родственные трибы).

11. Подсем. Rhyssalinae состоит из двух триб, из них Doryctomorphini вновь описана. В подсем. Doryctinae обосновано 17 триб и 22 подтриб, причем выделены 4 новые трибы (Achterber-giini, Labaniini, Siragrini, Percnobraconini), статус 2 групп родов повышен до уровня триб (Heterospilini и Binareini), значительно пересмотрен состав триб Doryctini, Hecabolini, Ecphylini, Stephaniscini И Spathiini.

12. Изучение родов браконид подсем. Exothecinae позволило

выделить в его составе 15 триб и 9 подтриб. Обосновано выделение 8 новых триб (РегАаЪептги, РЛтуз1ро1ЛМ, СесЗгИШ, ОтгеетДо-тогр^М, СапЬеггит, МэпПопеШШ, АизЬгоЬогтнт).

Существенно пересмотрен состав трибы Ногтигп, а трибы Реп1аЬег-Шги и Ьуз^егтп! возвращены в это подсемейство из Нс^асИпае. На основе анализа имеющегося литературного материала по биологии СПпосагЛгиз, а также с учетом морфологических особенностей обосновало перемещение СПпосегЛпгп из Р.оеай 1 пае в ЕхоШестае.

13. Несмотря на то, что в дориктиняой ветви представлен исходный экзопаразитический тип развития на личинках скрыгоживувдх жесткокрылых, для ее таксономических групп характерна разнообразная морфологическая специализация. Становление зкдопаразити-ческого (койнобионтного) развития - это новый важный этап в эволюции браконид, приведший к появлению ряда своеобразных и нередко уникальных биологических и морфологических особенностей в хельконинной ветви браконид. Помимо широко распространенного внутреннего паразитизма на средних или поздних личиночных стадиях жуков, в подсей. Вгас^пзипае возник яйце-личиночный паразитизм - второе направление биологической специализации браконид -паразитов жуков. Третий путь биологической эволюции - использование имаго жесткокрылых насекомых, ймагинальный паразитизм у звфорин позволил выработать целый комплекс поведенческих й биологических особенностей большой эволюционной значимости

14. Показано, что скрытый образ жизни личинок жесткокрылых (хозяев браконид) является осноеой для сохранения и дальнейшей специализации паразитизма на жуках (с вовлечением в круг хозяев большего числа их семейств). Помимо интенсивного (но широко представленного в других группах наездников) заражения личинок жуков из семейств СегатЬусШае и СигсиНотйае, бракониды (и главным образом лишь они) очень часто паразитируют на 5со1уис1ае и ВозЪгусЫйае. Широта круга хозяев-жесткокрылых при личиночном паразитизме характерна не только для экто-, но и для эндопарази-тических браконид. В случае имагинального паразитизма подсем. ЕирЬоппае чаше всего заражаются жуки семейств СЬгуэотеПйае и СосстеШбае (которые почти или полностью не используются на стадии личинки), а также СигсиНотйае и Бсо1уис1ае. Подчеркнуто, что предпочтением при заражении пользуются группы жуков, личинки которых большую часть своей жизни питаются под корой или в тонких ветках (стеблях) растений. Показано, что паразитирование

на личинках жуков-ксилофагов стимулировало переход браконид на питание представителями других групп, как экологически (семяеды, филлофаги, хищники), так и таксономически (чешуекрылые, перепончатокрылые) удаленными от них.

15. Обсуждены пути формирования паразитизма на жуках. Рассмотрено предположение, что паразитизм браконид возник на жуках, развивающихся в полуразложившейся древесине, а затем произошел переход их на твердый субстрат, и через, хвойные деревья на лиственные и травы. Показаны вероятные этапы и условия возникновения более совершенных вариантов паразитированкя браконид на различных стадиях развития жесткокрылых. В дориктиннной ветви браконид расширение круга хозяев связано не только с использованием скрытоживущих личинок чешуекрылых (а также и открытых гусениц -Rogadinae), но и с заражением личинок двукрылых (в специализированных подсемействах Opiinae и Alysiinae). В хельконинной ветви наиболее интенсивно заражались (помимо жуков) главным образом лишь чешуекрылые.

Материалы диссертация опубликованы в следующих работах:

Белокобыльский С. А. Бракониды рода Hormius Nees (Hymenopte-ra, Braconidae) юга Дальнего Востока СССР // Энтомол. обозр. 1980. Т. 59, вып. 2. С. 368-371.

Белокобыльский С. А. Новые и малоизвестные виды наездни-ков-браконид (Hymenoptera, Braconidae) с юга Дальнего Востока // В кн.: Перепончатокрылые Дальнего Востока. Владивосток, 1981. С. 41-47.

Тобиас а И. , Белокобыльский С. А. Новые для науки и фауны СССР роды браконид (Hymenoptera, Braconidae) из Приморского края // Энтомол. обозр. 1981. Т. 60, вып. 2. С. 354-363.

Белокобыльский С. А. Наездники-бракониды родов Exontsira gen. п., Ontsira Саш. и Hypodoryctes Kok. (Hymenoptera, Braconidae) азиатской части СССР // Энтомол. обозр. 1982. Т. 61, вып. 3. С. 600-613.

Белокобыльский С. А. К познанию родов Heterospilus Hal. и Dendrosotinus Tel. (Hymenoptera, Braconidae) фауны СССР // Тр. Всесоюзн. энтомол. общ-ва. 1983. Г. 65. С. 168-186.

Тобиас R И. , Белокобыльский С. А. Абберантное жилкование у браконид (Hymenoptera, Braconidae) и его значение для изучения

филогении семейства // Энтомол. обозр. 1983. Т. 62, N 2. С. 341 -347.

Бедокобыльский С. А. Бракониды рода Doryctes Hal. (Hymeno-ptera, Braconidae) азиатской части СССР // В кн.: Насекомые Дальнего Востока. Владивосток, 1984. С. 94-100.

Белокобыльский С. А. О разделении трибы Exothecini s. 1. (Ну-meüoptera, Braconldae) на две с описанием нового рода и подрода // Зоол. журн. 1984. Т. 63, вып. 7. С. 1019-1026.

Белокобыльский С. А. Новые виды наездников-браконид (Hymeno-ptera, Braconidae) из азиатской части СССР и Монголии // Энтомол. обозр. 1985. Г. 64, N 2. С. 388-395.

Белокобыльский С. А. Обзор видов родов Pambol'us Hal. и Dime-rls Ruthe (Hymenoptera, Braconldae) Палеарктики // Тр. Зоол. инта АН СССР. 1986. Т. 159. С. 18-37.

Belokobylskij S.A. A new genus of the tribe Pambolini from Australia (Hymenoptera: Braconidae, Rogadinae) // Entomol. Bericht. 1986. Deel 46. P. 86-88.

Белокобыльский С. А. Пять новых видов наездников-браконид (Hymenoptera, Braconidae) из азиатской части СССР // В кн.: Перепончатокрылые Восточной Сибири и Дальнего Востока Владивосток, 1986. С. 28-40.

Белокобыльский С. А. Новые виды браконид из надтрибы Exothe-cidii (Hymenoptera, Braconidae) с юга Дальнего Востока СССР // В кн.: Систематика и экология насекомых Дальнего Востока. Владивосток, 1986. С. 58-69.

Белокобыльский С. А. Новый род наездников-браконид надтрибы Exothecidii (Hymenoptera, Braconidae) // Энтомол. обозр. 1986. Т. 65, вып. 4. С. 780-783.

Белокобыльский С. А. , Тобиас а И. Подсем. Doryctinae // Определитель насекомых европейской части СССР. Перепончатокрылые. Л. , 1986. Т. 3, Ч. 4. С. 21-72.

Белокобыльский С. А. О статусе рода Dolopsidea Hincks (Hymenoptera, Braconidae, Doryctinae) // Б кн.: Новые данные по систематике насекомых Дальнего Востока Владивосток, 1987. С. 73-78.

Белокобыльский С. А. Палеарктические виды браконид подсемейства Doryctinae (Hymenoptera, Braconidae), описанные Ч. Вата-набе (Dr. Ch. Watanabe) из Японии // В кн.: Новые данные по систематике насекомых Дальнего Востока Владивосток, 1987. С.

79-87.

Белокобыльский С. А. Строение гениталий самцов браконид подсем. Doryctinae (Hymenoptera, Braoonidae), их эволюция и значение для классификации группы // Тр. Всесоюзн. знтомол. общ-ва.

1987. Т. 69. С. 209-219.

Белокобыльский С. А. Новые дальневосточные виды браконид рода Meteorus (Hymenoptera, Braoonidae) со светлыми члениками на усиках // Вестн. зоол. 1987. N 6. С. 27-34.

Белокобыльский С. А. К познанию наездников-браконид рода Streblocera Westw. (Hymenoptera, Braconidae) юга Дальнего Востока // Энтомол. обозр. 1987. Т. 66, вып. 1. С. 159-174.

Белокобыльский С. А. Три новых вида браконид подсемейства Doryctinae (Hymenoptera, Braconidae) из Приморского края // Зоол. журн. 1988. Т. 67, вып. 1. С. 625-630.

Белокобыльский С. А. Два новых вида браконид рода Cedria (Hymenoptera, Braconidae) из Австралии// Зоол. журн. 1988. Т. 67, вып. 10. С. 1583-1586.

Белокобыльский С. А. Два новых вида браконид рода Rhaconotus Ruthe (Hymenoptera, Braconidae) из Юго-Восточной Азии // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1988. Т. 178. С. 98.

Белокобыльский С. А. Бракониды надтрибы Exothecidii (Hymenoptera, Braconidae, Doryctinae) острова Тайвань // Тр. Зоол. ин -та АН СССР. 1988. Т. 175. С. 3-37.

Белокобыльский С. А. , Ву Куанг Кон. Обнаружение браконид рода Rhysipoüs Forst. (Hymenoptera, Braconidae) в Ин до-Малайской области и описание нового вида из Вьетнама // Энтомол. обозр.

1988. Т. 67, вып. 1. С. 162-165.

Белокобыльский С.А. Бракониды трибы Hormiini (Hymenoptera, Braconidae) Австралии // Энтомол. обозр. 1989. Т. 68, N 2. С. 376-392.

Белокобыльский С. А. Новый род браконид из подсемейства Doryctinae (Hymenoptera, Braconidae) с острова Тайвань // Зоол. журн. 1989. Т. 68, N 10. С. 145-148.

Белокобыльский С. А. Новые и малоизвестные таксоны наездников-браконид подсемейства Helconinae (Hymenoptera, Braconidae) с Дальнего Востока СССР // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1989. Т. 188. С. 23-38.

Белокобыльский С. А. Палеарктические виды браконид рода Spathius Nees: группы видов S. labdacus, S. urios и S. leucippus

(НупепорЬега, Вгасогпс1ае, Богусипае) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1889. Т. 188. С. 33-57.

Белокобыльский С. А. Обзор браконид рода Игасогк&из Ри111з (НугпепорЬега, Вгасошйае) Палеарктики // Знтомол. обозр. 1990. Т. 69, вып. 1. С. 144-163.

Белокобыльский С. А. Материалы к систематике браконид рода Б^зрПиэ (Нукепор1ега, Вгасошйае, Не1сотпае) // В кн.: Новости фаунистики и систематики. Киев, 1990. С. 111-119.

Белокобыльский С. А. Материалы к фауне браконид надтрибы Exothecidii (НутепорЬега, Вгасог^ае, Doгyctinae) Вьетнама // Тр. Зоол. ин-та 1990. Т. 209. С. 115-140.

Белокобыльский С. А. Материалы к фауне наездников-браконид (Нутопор^ега, ВгасотсЗае) Дальнего Востока // Вестн. зоол. 1990. N 6. С. 32-39.

Белокобыльский С. А. Палеарктические виды браконид рода Ра-гаЪогпииз (НупепорЪега, Вгасошйае) // Зоол. журн. 1990. Т. 69, вып. 8. С. 59-65.

Белокобыльский С. А. Триба РЬасопоит (Нутепор1ега, Вгасо-nídae, Богусипае): новый род браконид из Вьетнама // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1990. Т. 209. С. 141-144.

Белокобыльский С. А. Вгасоп Ьиргезиуогиз зр. п. как паразит АгЛ1тах1а 1гок11 ОЬепЬ. в Армении // Докл. АН Армян. ССР. 1990. Т. 90, N 3. С. 135-138.

Белокобыльский С. А. Новый род наездников-браконид трибы ИпузхроПШ (Нушепор1ега, Вгасомйаа) из Австралии // Знтомол. обозр. 1991. Т. 70, вып. 3. С. 642-645.

Белокобыльский С. А. О классификации и филогении наездников-браконид подсемейств Вогус(лпае и Ехо1Ьес1пае (Нушепор1ега, Вгасог^ае). Часть I. О классификации, 1 // Знтомол. обозр. 1992. Т. 71, N 4. С. 900-928.

Белокобыльский С. А. Еракониды трибы РатЬоНш (Нутеге^ега, Вгасог^ае) Австралии // Энтомол. обозр. 1992. Т. 71, вып. 1. С. 179-198.

Белокобыльский С. А. К фауне индомалайских наездников-брако-нид триб Ехоитесип, РанЬоПШ и РегЛаЪегпИт (НутепорЬега, Вгасотйае) // Тр. Зоол. ин-та РАН. .1992. Т. 245. С. 125-173.

Белокобыльский С. А. Роды УезтаеНа и Бугг^гиз (Нутепорге-га, Bгaconidae, Еир1х>ппае) на Дальнем Востоке России // Вестн. зоол. 1992. N 3. С. 8-16.

Belokobylskij S.Л. Revision of the genus Centistes Haliday С Hymenoptera: Braconidae: Euphorinae) of the USSR Far East and neighbouring teritories // Zool. Meded. 1992. Deel 66, N 11. P. 199-237.

Белокобыльский С. А. О классификации и филогении наездников-браконид подсемейств Doryctinae и Exothecinae (Hymenoptera, Braconidae). Часть I. О классификации, 2 // Зитомол. обозр. 1993. Т. 72, N 1. С. 143-164.

Белокобыльский С. А. О классификации и филогении наездников-браконид подсемейств Doryctinae и Exothecinae (Hymenoptera, Braconidae). Часть II. О филогении // Энтоыол. обозр. 1993. Т. 72, вып. 4. С. 891-914.

Белокобыльский С. А. Новые виды наездников-браконид (Hymenoptera, Braconidae) с юга Дальнего Востока России // Зоол. журн. 1993. Т. 72, ВЫП. 12. С. 63-70.

Belokobylski] S.A. Contribution to the taxonomy of Braconidae (Hymenoptera) of the Russian Far East // Russian Entomol. J. 1993. Vol. 2, N 3-4. P. 87-103.

Belokobylskij S. A. Notes on the taxonomy of the Doryctinae with description of a new genus and three new species from the Oriental Region (Hymenoptera: Braconidae) // Zoosyst. Rossica (1992) 1993. Т. 1. P. 89-96.

Belokobylskij S. A. East Asiatic species of the genus Neurocrassus (Hymenoptera- Braconidae) // Zoosyst. Rossica 1993. T 2, N 1. P. 161-172.

Belokobylski j S. A. New taxonomiс data on the braconid fauna (Hymenoptera, Braconidae) of Vietnam // Russian Entomol. J. 1993. Vol. 2, N 2. P. 37-67.

Белокобыльский С. А. Дополнение к ревизии браконид рода Rhaconotus (Hymenoptera, Braconidae, Doryctinae) Палеарктики // Энтомол. обозр. 1994. Т. 73, вып. 2. 0. 340-351.

Белокобыльский С. А. Обзор наездников-браконид подсемейств Doryctinae и Exothecinae (Hymenoptera, Braconidae) Дальнего Востока, Восточной Сибири и сопредельных территорий // Тр. заповедника "Даурский". 1994. Был. 4. С. 5-77.

Belokobylski] S. A. The species of the genus Heterospilus Haliday 1836 (Hymenoptera Braconidae) from Vietnam // Tropic. Zool. 1994. Vol. 7. P. 11-23.

Belokobylski] S. A. New tribe of the subfamily Doryctinae

(Hymenoptera: Braconidae) from Papua New Guinea // Zoosyst. Ros-sica 1994. Vol. 3, N 1. P. 141-145.

Belokobylskij S. A. A new Oriental species of the genus Ipo-doryctes Granger (Hymenoptera, Braconidae, Doryctinac) // Zoosyst. Rossica 1994. Vol. 3, N 1. P. 129-140.

Belokobylski j S. A. To the knowledge of the braconid faura of the Russian Far East (Hymenoptera, Braconidae): new specie: of the subfamily Brachistinae // Russian Entomol. J. 1994. Vol. 3, N 1-2. P. 81-108.

Белокобыльский С. А. Надсем. Stephanoidea 14. Сем. Stepha-nidae - Стефаниды // В кн.: Определитель насекомых Дальнего Востока Том 4. Сетчатокрылые, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 2. Перепончатокрылые. Владивосток, 1995. С. 15-24.

Белокобыльский С. А. Основные эволюционные преобразовали* морфологических структур в подсемействах Doryctinae и Exotheci-nae (Hymenoptera, Braconidae) // Энтомол. обозр. 19у5. Т. 74, вып. 1. С. 153-176.

Belokobylski j S. A. A new braconid taxa of the subfamily Euphorinae (Hymenoptera, Braconidae) from the Russian Far East // Zoosyst. Rossica 1995. Vol. 3, N-2. P. 293-312.

Belokobylski J S. A. Revision of the Palaearctic species of the genus Clinocentrus (Hymenoptera, Braconidae) // J. Nat. Hist. 1995. В печати.

Belokobylskij S. A. The Vietnam species of the genus Hormius Nees (Hymenoptera, Braconidae) with a key to the Oriental species // Entomofauna. 1995. В печати.

Belokobylski] S. A. New and rare species of the genus Blacus Nees (Hymenoptera: Braconidae) from Russian Far East // Eur. J. Entomol. 1995. В печати.

Belokobylskij S. A. Uber Braconiden (Hymenoptera) aus derr Deutschen Entomologischen Institut // Beitr. Entomol. 1995. E печати.

Belokobylski j S. A. Two new genera and two new subgenera of the braconid wasps from Old Word (Hymenoptera: Braconidae: Exothecinae, Doryctinae) // Zool. Meded. 1995. В печати.