Настоящие круглоротые наездники-бракониды (Hymenoptera, Braconidae) Среднего и Нижнего Поволжья

Самарцев, Константин Геннадьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Настоящие круглоротые наездники-бракониды (Hymenoptera, Braconidae) Среднего и Нижнего Поволжья
ВАК РФ 03.02.05, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Настоящие круглоротые наездники-бракониды (Hymenoptera, Braconidae) Среднего и Нижнего Поволжья"

На правах рукописи

Самарцев Константин Геннадьевич

НАСТОЯЩИЕ КРУГЛОРОТЫЕ НАЕЗДНИКИ-БРАКОНИДЫ (НУМЕНОРТЕЯА, ВЯАСОКГОАЕ) СРЕДНЕГО И НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

03.02.05—энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

О 3 АПР 2314

Санкт-Петербург — 2014

005546669

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Зоологический институт Российской академии наук

Научный руководитель: Белокобыльский Сергей Александрович,

доктор биологических наук

Официальные оппоненты: Сорокина Александра Петровна,

доктор биологических наук, Государственное научное учреждение Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений Российской академии сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник

Дубовиков Дмитрий Александрович,

кандидат биологических наук, Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Санкт-Петербургский государственный университет, старший преподаватель

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное уч-

реждение науки Биолого-почвенный институт Дальневосточного отделения Российской академии наук

Защита состоится 22 апреля 2014 г. в « /(? » часов на заседании диссертационного совета Д 002.223.01 при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1 http://www.zin.ru/

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

Автореферат разослан «2.(7у> марта 2014 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

Овчинникова Ольга Георгиевна

Общая характеристика работы

Актуальность исследования. Браконцды — одно из крупнейших семейств перепончатокрылых насекомых-энтомофагов. В мировой фауне описаны более 19 тысяч видов, объединяемых в 47—50 подсемейств (Уи Й а1., 2011). Традиционно бракониды делятся на две крупные группы, одной из которых являются так называемые «круглоротые бракониды». Ряд специальных исследований подтверждает монофилетическую природу этой филогенетической ветви, хотя систематическое деление внутри нее (как и в семействе в целом) до сих пор не определено окончательно. Разными авторами выделяется 16 (БИагаполузк! й а1., 2011) или 17 (2а1Шуаг-Ьиуег6п е1 а1., 2006) подсемейств круглоротых браконид, 5 из которых (ЕхоШестае, Ногтппае, Ьузкегттае, РатЬоНпае и Ш1у8!ро1тае) отечественными систематиками рассматриваются в качестве триб подсемейства ЕхоШесшае (Тобиас и др., 1986; Белокобыльский и др., 1998).

Фауна браконид Палеарктики изучена крайне неравномерно. Относительно много данных о распространении видов в Центральной и Западной Европе, а в пределах России обширная информация имеется о фауне Дальнего Востока. В последней крупной сводке по фауне европейской части страны (Тобиас и др., 1986) большая часть сведений по группе относилась к южным и западным регионам европейской части СССР, которые теперь в основном принадлежат другим государствам. Кроме того, в последующие годы произошли серьезные изменения, касающиеся синонимии, диагностики и классификации большого числа таксонов. В результате, европейская часть России оставалась одним из регионов Палеарктики с весьма слабо изученной фауной браконид.

Настоящая работа посвящена круглоротым браконедам степной (включая лесостепь и полупустыню) и пустынной территории Среднего и Нижнего Поволжья (которая далее будет называться Средним и Нижним Поволжьем). Подсемейства А1узипае и Орппае в этой работе не рассматриваются по причине большого их разнообразия и множества таксономических проблем, требующих отдельного исследования. Поэтому рассматриваемый комплекс браконид в данном исследовании называется настоящими круглоротыми браконидами и в пределах Палеарктики включает подсемейства Вгасоптае, Богусйпае, ЕхоШсстае, Опатр1ос!оп1тае, Ь^еготеппае, Ю^заПпае, Яо§асНпае и Те1егщампае.

Степень разработанности темы исследования. К началу настоящего исследования на территории Среднего и Нижнего Поволжья было отмечено 74 вида настоящих круглоротых наездников-браконид. Однако и эти сведения во многом не могут считаться надежными, так как основаны на устаревшем понимании границ и диагнозов видов. Кроме того, в связи с уточнением пределов изменчивости многих наиболее распространенных видов рода Вгасоп (самых многочисленных представителей круглоротых браконид в открытых сообществах) синонимия немалого числа таксонов, описанных или обнаруженных на территории европейской части России, как и сведения о реальном распространении

здесь видов, требует пересмотра. Фаунистическая работа дополнительно осложняется отсутствием надежных определительных таблиц по ряду групп и большим числом видов с недостаточно четкими и изменчивыми диагностическими признаками.

Цель и задачи работы. Целью настоящей работы являлось комплексное изучение настоящих круглоротых браконид Среднего и Нижнего Поволжья. Для ее достижения были поставлены следующие задачи:

1. На основе собственных полевых сборов, материалов коллекции ЗИН РАН и обобщения литературных данных выявить состав фауны настоящих круглоротых браконид Среднего и Нижнего Поволжья.

2. Дать оценку состава фауны и ее места в Палеарктике, провести ареало-гический анализ фауны.

3. Выявить закономерности ландшафтного и стациального распределения круглоротых браконид в Среднем и Нижнем Поволжье.

4. Обобщить современные сведения о систематике рода Вгасоп, специально исследовать диагностические признаки таксонов видового и надвидового ранга на базе типового и дополнительного материала и подготовить новую определительную таблицу западнопалеарктических видов рода Вгасоп.

Научная новизна. Впервые для исследуемой территории составлен достоверный список круглоротых браконид, включающий 260 видов из 48 родов. Впервые для Западной Палеарктики указано 7 видов. В фауне Европы впервые найдены представители трибы Holcobraconini и рода Zombrus Marshall (Beloko-bylskij, Samartsev, 2011), подрода Teraturus Kokujev рода Glyptomorpha Holmgren (Samartsev, 2013), а также 17 видов. Новыми для фауны России являются 27 видов, а в европейской части России впервые отмечен 41 вид. В ходе фаунистичес-кого исследования был обнаружен и описан новый вид Aleiodes dosangi Samartsev et Belokobylskij из Астраханской области (Самарцев, Белокобыльский, 2013), а также впервые найдена самка очень редкого вида Clinocentrus hungaricus Szepligeti (Samartsev, 2013).

Подготовлена новая определительная таблица, охватывающая большинство известных в Западной Палеарктике видов рода Вгасоп. Уточнены диагнозы видов рода Вгасоп, впервые приведены подробные иллюстрации деталей строения 25 видов. Восстановлен статус 3 видов (Самарцев, Белокобыльский, 2013; Samartsev, 2013), уточнена и обоснована синонимия для 4 видов.

Сходство фаун круглоротых браконид различных частей Палеарктики, а также особенности ландшафтного распределения браконид локальной территории (Среднего и Нижнего Поволжья) впервые исследованы методом кластерного анализа.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные сведения дают обширный материал для познания фаунистических связей, зонального и стациального распределения круглоротых браконид. К настоящему времени

фауна Среднего и Нижнего Поволжья является одной из наиболее изученных в Палеарктике, большее число видов на данный момент известно только с длительно изучаемых территорий Венгрии и Германии, а также из специально исследованного Приморского края.

Выявленные различия между фаунами Прикаспийской низменности и более северных территорий дополнительно свидетельствуют о справедливости традиционного положения границы между Скифским и Сетийским зоохоронами Палеарктики для паразитической группы насекомых — круглоротых браконид.

В ЗИН РАН подготовлена справочная коллекция по европейским видам исследуемой группы браконид. Диагнозы большинства описанных из Западной и Центральной Палеарктики видов рода Вгасоп уточнены и обобщены в определительной таблице, что впервые делает возможным достоверную идентификацию представителей этой одной из наиболее обычных и многочисленных групп энто-мофагов.

Методология и методы исследования. В работе использованы стандартные методики, применяемые в фаунистических исследованиях в энтомологии:

— методы сбора материала и его первичной обработки (сбор преимущественно кошением энтомологическим сачком, унифицированная монтировка и этикетирование насекомых);

— определение материала и исследование типовых экземпляров;

— обработка и упорядочивание фаунистического списка, анализ полученных матриц индексами общности;

— подготовка определительных таблиц для крупных родов.

— подготовка фотографий и иллюстраций морфологических особенностей.

Положения, выносимые на защиту.

1. Составленный впервые аннотированный список видов настоящих круглоротых наездников-браконид Среднего и Нижнего Поволжья, включающий 260 видов, относящихся к 48 родам 6 подсемейств.

2. Оценка ландшафтного и стациального распределения выявленных видов на лесостепной, степной, полупустынной и пустынной территориях Среднего и Нижнего Поволжья, а также положения фауны круглоротых браконид юго-востока европейской части России в фауне Палеарктики.

3. Определительная таблица видов рода Вгасоп Западной и Центральной Палеарктики, включающая 259 валидных видов.

Степень достоверности и апробация результатов. Достоверность определения указанных таксонов обусловлена исследованием типовых экземпляров значительного числа видов и материала из коллекции ЗИН, сравненного с типовым, а также привлечением актуальной литературы по систематике круглоротых наездников-браконид. Использован современный для группы подход к решению таксономических задач. Выявленные отношения сходства фаун проверены сравнением результатов, полученных разными методами оценки сходства.

Основные результаты исследований были доложены на следующих конференциях и съездах: V Международная научная конференция «Наука. Творчество», 5-6 апреля 2009 г., г. Самара; «Актуальные проблемы особо охраняемых природных территорий», 23—26 июля 2009 г., г. Жигулёвск; III Молодежная научная конференция «Актуальные проблемы экологии Волжского бассейна», 8 февраля 2011 г., г. Тольятти; XIV съезд Русского энтомологического общества, 27 августа — 1 сентября 2012 г., Санкт-Петербург.

По материалам диссертации опубликовано 7 работ, в том числе 3 статьи в рецензируемых научных изданиях.

Структура и объем диссертации. Диссертация включает введение, 8 глав, заключение, выводы, список сокращений, список литературы и приложение, представленное таблицей стациального распределения круглоротых брако-нид Среднего и Нижнего Поволжья и определительной таблицей западнопале-арктических видов рода Вгасоп. Объем основного текста диссертации составляет 151 страницу, включая 12 рисунков и 1 таблицу; приложение (126 с.) иллюстрировано 11 таблицами с рисунками деталей строения. Список литературы включает 172 источника, из них 72 русскоязычных.

Благодарности. Я благодарен Сергею Александровичу Белокобыльскому, внимательному и терпеливому руководству которого я обязан приобретенными знаниями и важными ценностными ориентирами, а также сотрудникам лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН за бесценный опыт и советы, приобретенные в ежедневном общении, особенно Ю. В. Астафуровой, А. С. Ильинской, Д. Р. Каспаряну, А. И. Халаиму и Е. В. Целих, а также Б. А. Коротяеву за уроки научного стиля языка. Сердечно благодарен теплому отношению семьи, в особенности своему отцу, без чьей поддержки выполнить работу было бы невозможно. Я признателен И. В. Дюжаевой (Самара) за многостороннюю помощь в течение всех лет аспирантуры, В. Г. Чемыревой (С.-Петербург) и В. Б. Исаевой (Ульяновск) за предоставленный коллекционный материал, Т. С. Костроминой (Екатеринбург) за предоставленный список видов круглоротых браконид Южного Урала, Y. Gérard (Bruxelles, Belgium), С. Hansson (Lund, Sweden) и J. Sti-genberg (Stockholm, Sweden) за пересылку типового материала по европейским видам рода Вгасоп, а также Д. М. Астахову (С.-Петербург), В. А. Бондыреву (Енотаевка), В. П. Булычеву (Досанг), В. И. Золотареву (Балашов), В. В. Золотухину и Е.А.Кузьмину (Ульяновск), Е. С. Корчикову, А. А. Малышевой и 10. В. Музяковой (Самара), П. А. Кислякову (Ахтубинск), И. В. Крюкову и А. С. Сажневу (Саратов), В. Н. Пилипенко, сотрудникам биологического факультета Астраханского госуниверситета (Астрахань), сотрудникам биостанции Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН (Дьяковка) и сотрудникам научного отдела Хвалынского национального парка (Хвалынск) за помощь в организации и проведении полевых сборов.

Работа выполнена при частичной поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 12-0490806-мол_рф_нр).

Содержание работы

Глава 1 Ландшафтно-географическая характеристика района исследования

Территория исследования располагается в границах Ульяновской, Самарской, Саратовской, Волгоградской и Астраханской областей, охватывая лесостепную и степную зоны Среднего Поволжья и большую часть Нижнего Поволжья. В главе излагаются орографические, климатические и флористические особенности, лежащие в основе общего ландшафтного районирования региона, которое используется в данной работе (рисунок 1).

Глава 2 Материал и методика исследования

Материалом для работы послужили собственные сборы автора, а также обширные коллекционные фонды Зоологического института РАН (ЗИН) и материалы из других музеев и от индивидуальных сборщиков (рисунок 1). Всего было изучено более 5000 экземпляров наездников-браконид, две трети изученного материала собраны автором (в 2008-2012 гг.).

В ходе работы исследован типовой материал по 368 таксонам круглоротых наездников-браконид, хранящийся в коллекции ЗИН, а также типов 14 видов Вгасоп из других музеев (Брюссель, Карлсруэ, Киев, Лунд, Стокгольм). Подготовлены и включены в определительную таблицу иллюстрации деталей строения 33 видов рода Вгасоп, включая 106 фотографий и 87 рисунков.

Дендрограммы сходства списков видов построены в программе PAST (Hammer et al., 2001) кластеризацией индексов общности Чекановского-Съеренсена и Шимкевича-Симпсона методом «среднего присоединения» (Unweighted pair-group average, UPGMA). Оценка устойчивости кластеров проведена сравнением с дендрограммами, построенными методом «одиночного присоединения» (Single linkage) и бугстреп-анализом (при 20000 повторностей). Кластеры с бутстреп поддержкой менее 50 % на графиках не показаны.

Глава 3 Состояние изученности круглоротых браконид в Среднем и Нижнем Поволжье

В главе обобщены все предыдущие упоминания в литературе о видах собранных здесь круглоротых браконид Среднего и Нижнего Поволжья. Всего на этой территории до начала исследования было отмечено 83 вида настоящих круглоротых наездников-браконид, из которых 13 были описаны как новые для науки. Из этого числа 74 вида (включая 9 из вновь описанных) 23 родов из подсемейств Doryctinae, Exothecinae, Braconinae, Gnamptodontinae и Rogadinae в настоящее время рассматриваются как валидные и верно диагностированные.

Малый Кувай

Бинарадка.

1ЬЯТТИ# Л

гулукское

'КСКИИ

Виловатое

¿Фитали

1реображенка

Пугачев 20 км ЮЗ Балаково

Саратов Буркинф

• Малиновка

Иваново Поле

иненькие^

¡алтовский лес

Рудня®

¡•■г КМ

лц. Новохопсрска

УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ

Даниловка

км Ю Михайловки

Балыклей

оз. Булухта

¡»льтон

п Аэтубинск

ШШ'<

20 км ЮЗ Цаган-АщйГ''''

Ильинка

Каралат

Пиман,

Астраханский заповедник

УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ

места сборов браконид:

• - автором

• - другими коллекторами

I - пос. Заглядовка 2-оз Мастрюково

3 - ст. Курумоч

4 - пос малая Цареещина

5 - Молодецкий Курган

6 - окр пос. Бахилово

и пос. Зольное

7 - пос. Ширяево

8 - пос. Подгоры

9 - пос. Управленческий

10 - ст. Водинская

II - пос. Алексеевка 12-пос. Осиновка

13 - пристань Шелехметь 14-о-в Поджабный

1 Ф • Заикин

Ниж. Баскунчак оз. Баскунчак Сад

Степная зона: луговая степь (лесостепная зона) типичная степь сухая степь ц опустыненная степь

(полупустынная зона) Щ Пустынная зона интразонапьная Во лго-Ахтубинекая пойма и дельта

УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ

Орографические районы: Высокое Заволжье Донская гряда Ергенинская возвышенность Калачская возвышенность Нижне-Донская равнина Низкое Заволжье

Общий Сырт

Окско-Донская

низменность

Приволжская

возвышенность

Прикаспийская

низменость

Сыртовое Заволжье

Рисунок 1 - Территория исследования

Глава 4 Основные морфологические и биологические особенности круглоротых браконид

Круглоротые наездники-бракониды были одной из первых крупных над-родовых группировок, выделенной в составе браконид (ВгасошскБ Сус1оз1отез: Wesшael, 1838) на основе важного диагностического признака — наличия ротовой выемки между клипеусом и мандибулами. Разнообразие внешней морфологии представителей этой филогенетической ветви браконид рассмотрено в первом параграфе главы. Второй параграф посвящен комплексу биологических особенностей, среди которых наиболее важны такие уникальные для семейства черты, как эктопаразитизм (который широко распространен в рассматриваемой группе) и особый тип эндопаразитизма представителей подсемейства Rogadinae и рода СИпосегйгих из экзотецин, окукливающихся внутри мумифицированного хозяина.

Глава 5 Аннотированный список круглоротых браконид Среднего и Нижнего Поволжья

В результате исследования фауны круглоротых браконид Среднего и Нижнего Поволжья подготовлен аннотированный список, включающий 260 видов, относящихся к 48 родам, из которых 181 вид (71 %), и 25 родов являются новыми для региона (Самарцев, 2009а, 20096, 2011, 2012; Ве1окоЬуЬку, Бап^Беу, 2011; Самарцев, Белокобыльский, 2013; БатаЛБеу, 2013). Новые находки для европейской части России отмечены одной звездочкой (*), для Европы — двумя звездочками (**), для Западной Палеарктики — подчеркиванием, а для России — амперсандом (&). В аннотированный список также включен материал по 5 новым видам круглоротых браконид (3 вида рода БраМш и 2 вида рода Вгасоп), описания которых готовятся к публикации.

Подсемейство Rhyssalinae

1. Dolopsidea tatianae (Telenga, 1941)

2. Oncophanes minutus (Wesmael, 1838)

3. Proacrisis acutus Tobias, 1983

4. P. rarus Tobias, 1983

5. Rhyssalus clavator Haliday, 1833

6. Rh. longicaudis (Tobias et

Belokobylskij, 1981) Подсемейство Doryctinae

7. Caenopachys harligü (Ratzeburg, 1848)

8. C. incompletus (Ratzeburg, 1844)

9. Dendrosoter middendorffii

(Ratzeburg, 1848)

10. Dendrosoter protuberans (Nces, 1834)

11. Doryctes fulvieeps Reinhard, 1865 **12. D. gyljakShcstakov, 1940

13. D. leueogaster (Necs, 1834)

14. D. rossicus Telenga, 1941

15. D. striatellus (Nees, 1834)

16. D. undulatus (Ratzeburg, 1852)

17. Ecphylus silesiacus (Ratzeburg, 1848)

18. Hecabolus sulcatus Curtis, 1834 **19. Heterospilus (Eoheterospilus) fischeri

Belokobvlskii. 1983

20. H. (£) rubrocinctus (Ashmead, 1905)

21. H. (H.) ater Fischer, 1960

22. H. (H.) cephi Rohwer, 1925

23. II. (//.) leptosoma Fischer, 1960

24. H. (II.) separatus Fischer, 1960

25. H. (//) tauricus Telenga, 1941

26. H. (II.) zaykovi van Achterberg, 1992

27. ffypodoryctes sibiricus Kokujev, 1900

28. Leluthia (Euhecabolodes) transcaucasica (Tobias, 1976)

29. Leluthia (Leluthia) disrupta

(Belokobylskij, 1994) *30. Neurocrassus rarus Belokobylskij, 1982

31. Ontsira antica (Wollaston, 1858)

32. O. imperator (Haliday, 1836)

33. O. ignea (Ratzeburg, 1852)

34. Pareucorystes varinervis Tobias, 1961

35. Polystenus rugosus Foerster, 1862

36. Rhaconotus acicuiatus Ruthe, 1854

37. Rh. elegans (Foerster, 1862)

38. Rh. pictipennis (Reinhard, 1885)

39. Rh. scaber Kokujev, 1900

40. Spathius sp. 1

41. S. sp. 2

42. S. sp. 3

43. S. curvicaudis Ratzeburg, 1844

44. S. erythroeephalus Wesmael, 1838

45. S. exarator (Linnaeus, 1758) **46. S. generosus Wilkinson. 1931

47. S. phymatodis Fischer, 1966

48. S. polonicus Niezabitowski, 1910

49. S. radzayanus Ratzeburg, 1848

50. S. rubidus (Rossi, 1794)

**51. Zombrus bicolor (Enderlein, 1912) Подсемейство Exothecinae *52. Cerophanes kerzhneri Tobias, 1971

53. CUnocentrus caucasicus Tobias, 1976

54. C. exsertor (Nees, 1811) *&55. C. hungaricus Szepligeti, 1906 **&56. C. kozlovi Belokobylskij. 1995

57. C. umbratilis Haliday, 1833

58. Colastes (Colastes) braconius Haliday, 1833

59. C. (Fungivenator) acicuiatus Tobias, 1986

60. C. (F.) effectus (Papp, 1972)

*&61. C. (F.) fritzeni van Achterberg et Shaw, 2008

62. C. (Xenarcha) laticarpus (Thomson, 1892)

63. С. (X.) lustrator {Haliday, 1836)

64. Dimeris mira Ruthe, 1854 *&65. Hormius extimus (Tobias, 1964)

66. H. moniliatus (Nees, 1811)

67. Я similis Szepligeti, 1896

68. Lysitermus pallidus Foerster, 1862

*&69. L. suecicus (Hedqvist, 1957) *70. Pachystigmus facialis (Foerster, 1862) *71. P.flavicoxa Tobias, 1964

72. Pambolus biglumis (Haliday, 1836)

73. Parahormius axillaris Belokobylskij, 1990

*&74. P. radialis Tobias, 1986

75. Phaenoduspallipes {Foerster, 1862)

76. Rhysipolis decorator (Haliday, 1836)

77. Rh. hariolator (Haliday, 1836)

78. Rh. meditator (Haliday, 1836)

Подсемейство Braconinae

79. Atanycolus denigrator (Linnaeus, 1758)

80. A. genalis (Thomson, 1892)

81. A. initiator (Fabricius, 1793)

82. A. ivanowi (Kokujev, 1898)

83. Baryproctus barypus (Marshall, 1885)

84. Bracon ißracon) sp. 1

85. B. (Ä) abbreviator Nees, 1834 *&86. B. (Ä) albion Papp, 1999

87. B. (5.) alutaceus Szepligeti, 1901

88. B. (Ä) chagrinicus Beyarslan, 2002

89. В. (Д) corrupter Szepligeti, 1901

90. B. (Ä) crassiceps Thomson, 1892 *&91. В. (B.) crassungula Thomson, 1892

92. В. (Д) curticaudis Szepligeti, 1901

93. В. (Д) exhilarator Nees, 1834

94. B. (Ä) fulvipes Nees, 1834

95. В. (Д) immutator Nees, 1834

96. В. (Д) intercessor Nees, 1834

97. В. (Д) kiritshenkoi Telenga, 1936, stat. resurr.

98. В. (Д) kozak Telenga, 1936

99. В. (Д) leptus Marshall, 1897

100. В. (Д) longicollis Wesmael, 1838

101. В. (B.) longigenis Tobias, 1957

102. В. (Д) luteator Spinola, 1808

103. В. (Д) mariae Dalla-Torre, 1898

104. В. (Д) minutator (Fabricius, 1798) *&105. В. (Д) murgabensis Tobias, 1957

106. В. (Д) nigratus Wesmael, 1838 **&107. В. (Д) ovoides

Telenga, 1936, stat. resurr. 108. В. (A) pectoralis Wesmael, 1838 *&109. В. (Д) pulcher Bengtsson, 1924

110. B. rhynchiti Greese, 1928, stat. resurr. *&111. B. (ß.) scutellaris Wesmael, 1838 **112. B. (3.) segregatus Telenga, 1936

113. B. (Ä) speerschneideri Schmiedeknecht, 1897

114. B. (Ä) subrugosiis Szepligeti, 1901

115. B. (5.) terebella Wesmael, 1838

116. B. (B ) tmcidator Marshall, 1888

117. B. (Cyanopterobracon) fallax Szepligeti, 1901

118. B. (C.) illyricus Marshall, 1888

119. B. (C.) sabulosus Szepligeti, 1896

120. B. (Glabrobracon) admotus Papp, 2000 *&121. B. (G.) angiistiventris Tobias, 1957

122. B. (G.) chrysostigma Greese, 1928 *&123. B. (G.) coiyugellae Bengtsson, 1924 **&124. B. (G.) densipilosus Tobias, 1957

125. B. (G.) dichromits Wesmael, 1838

126. B. (G.) discoidens Wesmael, 1838

127. B. (G.) dolichurus Marshall, 1897

128. B. (G.) epitriptus Marshall, 1885

129. B. (G.)fucosus Papp, 2011

130. B. (G.) hellem Telenga, 1936

131. B. (G.) hemiflavus Szepligeti, 1901 *&132. B. (G.) jaroshevskyi Tobias, 1957

133. B. (G.) jaroslavensis Telenga, 1936

134. B. (G.) kirgisorum Telenga, 1936

135. B. (G.) lividus Telenga, 1936

136. B. (G.) nigripilosus Tobias, 1957

137. B. (G.) nigriventris Wesmael, 1838 *&138. B. (G) novtts Szepligeti, 1901

139. B. (G.) obscurator Nees, 1811

140. B. (G.) otiosus Marshall, 1885

141. B. (G.) parvicornis Thomson, 1892

142. B. (G.) parvulus Wesmael, 1838

143. B. (G.)picticornis Wesmael, 1838

144. B. Ig.) pineti Thomson, 1892

145. B. (G.) planinotus Tobias, 1957

146. B. (G.)popovi Telenga, 1936

147. B. (G.) praecox Wesmael, 1838

148. B. (G.) querceus Tobias, 1986 *&149. B. (G.) rozneri Papp, 1998

*&150. B. (G.) trypanophorus Marshall, 1897

151. B. (G.) tschitscherini Kokujev, 1904

152. B. (G.) variator Nees, 1811

153. B. (H.) concolorans Marshall, 1900

154. B. (H.) excisus (Tobias, 1957)

155. B. (H.) hebetor Say, 1836

156. B. (H.) stabilis Wesmael, 1838 *&157. B. (H.) telengai (Mulyarskaya, 1955)

158. B. (H.) variegator Spinola, 1808

159. B. (H.) viktorovi (Tobias, 1961)

160. B. (Lucobracon) brachycerus Thomson, 1892

**&161. B. (L.) brevitemporis Tobias, 1959

162. B. (L.) erraticus Wesmael, 1838

163. B. (£.) fortipes Wesmael, 1838

164. B. (L.) fumigidus Szepligeti, 1901

165. B. (L. ) grandiceps Thomson, 1892

166. B. (L.) hungaricus (Szepligeti, 1896)

167. B. (L.) larvicida Wesmael, 1838

168. B. (L.) mediator Nees, 1834 *&169. B. (L.) moczari Papp, 1969

170. B. (L.) ochraceus Szepligeti, 1896

171. B. (L.)paucus Papp, 1969

172. B. (L. ) pimctifer Thomson, 1892

173. B. (L. ) roberti Wesmael, 1838

174. B. (L.) shestakoviellus Tobias, 1957

175. B. (Z,.) stepposus Tobias, 1961

176. B. (L.) suchorukovi Telenga, 1936 **&177. B. (Ophthalmobracon) ophthalmicus

Telenga, 1933 178. B. (Osculobracon) sp. 2 **&179. B. (O ) bilgini Beyarslan, 2002

180. B. (O.) cingulator Szepligeti, 1901

181. B. (O.) ciscaucasicus Telenga, 1936 **&182. B. (O.) malatyensis Beyarslan, 2009

183. B. (O.) oscidator Nees, 1811

184. B. (Palpibracon) atrator Nees, 1834

185. B. (P.) delibator Haliday, 1833

186. B. (P.) mongolicus Telenga, 1936

187. B. (Rostrobracon) urinator (Fabricius, 1798)

188. Ceratobracon stschegolevi Telenga, 1933

189. Coeloides abdominalis (Zetterstedt, 1838)

190. C. melanostigma Strand, 1918

191. C. rossicus (Kokujev, 1902)

192. C. scolyticida Wesmael, 1838

193. C. imgularis Thomson, 1892

194. Cyanopterus (Cyanopterus) flavator (Fabricius, 1793)

195. C. (Ipobracon) curvatus (Telenga, 1936)

196. C. (/.) extricator (Nees, 1834)

197. C. (/.) nigrator Zetterstedt, 1838

198. C. (I.) tricolor (Ivanov, 1896)

199. Glyptomorpha (Glyptomorpha) discolor (Thunberg, 1824)

200. G. (G.) dispar Tobias, 1986

201. G. (G.) pectoralis (Brulle, 1832) **&202. G. (Teraturus) roborowskii

(Kokujev, 1907) *203. Iphiaulax (Euglyptobracon) impeditor

(Kokujev, 1898) 204.1. (£) tauricus Shestakov, 1927 205.1. (£.) umbraculator (Nees, 1834) 206.1. (Iphiaulax) impostor (Scopoli, 1763) 207.1. (/.) mactator (Klug, 1817)

208. Pigeriapiger (Wesmael, 1838)

209. Pseudovipio castrator (Fabricius, 1798)

210. P. corsicus (Marshall, 1897)

211. P. inscriptor (Nees, 1834)

212. P.minutus (Telenga, 1936)

213. P.tataricus (Kokujev, 1898)

214. Vipio appellator (Nees, 1834)

215. V. insectator Kokujev, 1898

216. V. intermedins Szepligeti, 1896

217. К longicauda (Boheman, 1853)

218. V. sareptanus Kawall, 1865

219. К simulator Kokujev, 1898

220. V. tentator (Rossi, 1790)

221. К terrefactor (Villers, 1789) Подсемейство Gnamptodontinae

222. Gnamptodon breviradialis Fischer, 1959

223. G. decoris (Foerster, 1862)

*224. G. georginae van Achterberg, 1983

225. G. pumilio Nees, 1834

226. Gnaptogaster astrachanica Belokobylskij, 2007

227. G. levipleuris Tobias, 1986

Подсемейство Rogadinae **228. Aleiodes (Aleiodes) anpustatus ÍPapp. 19711

229. A. (A.) arcticus Thomson, 1892

230. A. (A.) bicolor Spinola, 1808 231 .A. (A.) caudalis Hellén, 1927

232. A. (A.) circumscriptus (Nees, 1834)

233. A. (A.) coxalis (Spinola, 1808)

234. A. (A.) dosangi Samartsev et Belokobylskij, 2013

235. A. (A.) gastritor Thunberg, 1824 **236. A. (A.) latus (Telenga. 1941)

237. A. (A.) pallidator Thunberg, 1824 **&238. А. (A.) radialis (Tobias. 1972)

239. A. (A.) seriatus (HerrichS chaffer, 1838)

240. A. (A.) signatus Nees, 1811

241. A. (Chelonorhogas) caucasicus (Tobias, 1976)

242. A. (CA.) cruentus (Nees, 1834)

243. A. (Ch.) dimidiatus Spinola, 1808

244. A. (Ch.) dissector (Nees, 1834)

245. A. (Ch.) ductor Thunberg, 1824

246. A. (Ch.) eurinus (Telenga, 1941)

247. A. (Ch.) miniatus Herrich-Schäffer, 1838

248. A. (Ch.) periscelis (Reinhard, 1863)

249. A. (Ch.) pulchripes Wesmael, 1838

250. A. (Ch.) ruficeps (Telenga, 1941)

251. A. (Ch.) rugulosus (Nees, 1811) var. pictus (Kokujev, 1898)

**252. A. (Ch.) sapporensis (Watanabe. 1937)

253. A. (Ch.) schirjajewi Kokujev, 1898

254. Aleiodes (Ch) sibiricus (Kokujev, 1903)

255. A. (Neorhogas) praetor (Reinhard, 1863)

256. A. (Petalodes) compressor Herrich-Schäffer, 1838

257. Heterogamus dispar (Haliday, 1833)

258. II. testaceus Telenga, 1941

259. Rogas luteus Nees, 1834

260. Triraphis tricolor Wesmael, 1838

Рисунок 2 — Таксономический состав фауны круглоротых браконид Среднего и Нижнего Поволжья

6.1 Сравнение фаун круглоротых браконид

Подготовленный фаунистический список настоящих круглоротых браконид был сравнен со списками видов других крупных или относительно хорошо изученных регионов Палеарктики.

Фауна Среднего и Нижнего Поволжья группируется в один кластер с за-паднопапеарктическими списками видов, причем оказывается наиболее сходной с Уральской фауной (из-за большой разницы в числе выявленных видов эта связь не обнаруживается при кластеризации на основе индексов Чекановского-

Вгасогипае 143 (55.0%);

п ^^^агт-^п~п11И1111гтпГГЛГГПIIII

ас э ,

° ^ ^ { к '

РЬу58эПпае ОогусКпае

^&г2шшшшшшшшшшшшшшшшш

Спатрй

¡пае

¡одасИпае

ЕхотИестае

Вгасоптае

Глава 6 Фаунистический состав настоящих круглоротых браконид Среднего и Нижнего Поволжья

Наибольшее число обнаруженных видов принадлежит подсемейству Вгасошпае (рисунок 2). Значительный объем занимают подсемейства Богусйпае, Их^асНпае и ЕхоЛестае, тогда как подсемейства КЬузяаПпас и Gnamptodont¡nae объединяют менее 5 % общего числа выявленных видов. Роды сильно различаются по численному составу. Большая часть видов подсемейства Вгасошпае относится к роду Вгасоп (104 вида, 40 % фауны). Второй по величине род А1е1о(1ех представлен 29 видами. Двадцать родов представлено всего одним видом, 9 родов -двумя, а 14родов — 3-6 видами.

100 90-Ё 80 70 I-

О !

?б0 СО |.....

| 50 р

^ 40.....

30 20

ИодасИпае Р^увваИпае 33(12.7 6 (2.3 %)

впагг^оЬопКпае

6 (2.3

ЕхоШеапае 27 (10.4

Эогу сИпае 45(17.3

регионов Палеарктики а - индекс Чекановского-Съеренсена, б - индекс Шимкевича-Симпсона, в - индекс Шимкевича-Симпсона, где «скифская» (8с) и «ирано-туранская» (8ю) части Поволжья рассматриваются раздельно. Методы: UPGMA - синий граф, single linkage - красный граф. 1 - Великобритания, 2 - Северная Европа, 3 - Венгрия, 4 - Германия, 5 - Средиземноморье, 6 - Украина, 7 - Кавказ, 8 - Среднее и Нижнее Поволжье, 9 - Южный Урал, 10 - Средняя Азия (включая Казахстан), 11 - Восточная Сибирь, 12 - Монголия, 13 -Приморский край, 14 - Корейский п-ов. В скобках указано число видов.

Съеренсена, рисунок 3, а). Необходимо отметить, что исключение из списков видов Вгасоп (самого крупного и неравномерно изученного рода) не меняет отношений сходства между анализируемыми фаунами, тем самым подтверждая их.

После разделения территории Среднего и Нижнего Поволжья на две части по границе между степью и полупустыней, примерно совпадающей с границей между Скифской и Сахаро-Гобийской областями Палеарктики (Емельянов, 1974), список видов браконид «сахаро-гобийской» части оказывается ближе к фауне Средней Азии (рисунок 3, в: 8ю), что отражает большое число выявленных видов с ирано-туранским и тетийским распространением.

Существующие данные позволяют только в общих чертах судить о связях фаун в пределах Палеарктики. Слабые различия между значительной частью регионов связаны как с их недостаточной и неравномерной изученностью, так и с тем, что большинство видов этого семейства характеризует широкое распространение в Евразии.

ТГГКъ^ / Евро-кавказский 6 (2.3 %)

^ Восточно-у/УУ/У' \ европейский

РЪападно\ 10 <3^> палеарктический "1

Ьч 54 (20.8 %)

Европейский \|5 (5.8 %)

Космополит 1 (0.4 %)

6.2 Ареалогический анализ

Следует отметить, что 79 % выявленной фауны составляют широкораспространенные виды (рисунок 4). Среди них всесветно распространен Вгасоп ИеЬе1ог, мультирегиональными являются 13 видов, большинство из которых распространены в Палеарктике и широко в Ориентальной области. Еще 17 обнаруженных видов отмечены помимо Палеарктики только по северу Ориентальной области — на юге материкового Китая и/или на Тайване.

Европейско-центрально-палеарктический 32 (12.3 %)

Западно-центрально-палеарктический 16 (6.2 %)

Южноевропейско-центрально-палеарктический 2 (0.8 %)

Европейско-малоазиатский I 1 (0.4 %)

Восточноевропейско-- центральнопалеарктический 24 (9.2 %)

Восточноевропейско-малоазиатский 7 (2.7 %)

Восточноевропейско-кавказский 5 (1.9 %)

Трансевразиатский 85 (32.7 %)

Транспалеарктический 21 (8.1 %)

Условный

эндемик

Поволжья

-Мультирегиональный 13 (5.0 %) "Голарктический 12 (4.6 %)

Западнопалеарктический 2 (0.8 %)

Рисунок 4 - Ареалы видов круглоротых браконид Среднего и Нижнего Поволжья

Наиболее обычны в фауне Среднего и Нижнего Поволжья транспалеарк-тические и трансевразиатские виды (106 видов, 41 % всей фауны). Немного меньше (74 вида, 28 %) западно-центральнопалеарктических видов, распростра-

ненных от Северной Африки (западно-), или от Европы (европейско-), иногда только от Восточной Европы (восточноевропейско-) до Средней Азии, Монголии или Восточной Сибири (центральнопалеарктические).

Пятая часть видов (21 %), найденных в Среднем и Нижнем Поволжье, не распространена в долготном направлении дальше Европы. К ним относятся запа-днопалеарктические виды (по: Городков, 1984) — не найденные в Азии, но встречающиеся в Северной Африке. Десять видов найдены только в Восточной Европе (без Турции). Еще 7 видов распространены в Восточной Европе и Малой Азии, 5 видов — в Восточной Европе и на Кавказе (восточноевропейско-кавказ-ские). Шесть видов, отмеченных на Кавказе, распространены также до Западной Европы (евро-кавказские виды). Большинство европейских видов (16, включая европейско-малоазиатский В. dolichurus) широко представлены на большей части Европы. Три вида, описанные с исследуемой территории, а также 5 видов, описания которых готовятся к публикации, в отсутствие других находок остаются ее условными эндемиками.

Распространение лишь некоторых видов круглоротых браконид, отмеченных в Среднем и Нижнем Поволжье, может быть дополнительно охарактеризовано иными схемами биогеографического районирования (Емельянов, 1974; Тах-таджян, 1978). Среди них с уверенностью можно назвать только таксоны, распространенные в пределах Тетийского подцарства (Pseudovipio tataricus и Bracon ophthalmicus), а также его севернотетийского выдела (виды рода Gnapto-gaster, подрода Teraturus рода Glyptomorpha, Aleiodes radialis, Clinocentrus kozlovi, Bracon brevitemporis, B. murgabensis и Pseudovipio minutus).

7 Ландшафтно-биотопическое распределение круглоротых браконид в районе исследования

На 7 видов браконид, представленых в коллекции более чем 100 экземплярами каждый, приходится 37.8 % всего изученного материала. К ним принадлежат экзотецина Hormius moniliatus и браконины Bracon delibator, В. intercessor, В. trucidator, В. urinator, Pigeria piger и Pseudovipio inscriptor. Половина выявленных видов представлена в сборах менее чем 5 экземплярами, среди которых 59 видов (1.3 % собранных экземпляров, но 22.1 % выявленной фауны) были диагностированы по единичным экземплярам.

7.1 Ландшафтное распределение.

Сравнительно устойчивые дендрограммы сходства наиболее крупных ландшафтных выделов были получены только после объединения списков степных ландшафтов Окско-Донской низменности с соответствующей подзоной Приволжской возвышенности, а также исключения 59 видов, известных по единичным находкам, из общего списка, насчитывающего в итоге 199 видов.

Дендрограммы сходства ландшафтов (рисунок 5) отражают прежде всего зональную смену видового состава круглоротых браконид на исследуемой территории. Наиболее устойчивые кластеры образуют лесостепные ландшафты и

ландшафты Прикаспийской низменности. Сборы из лесных сообществ в степной зоне Предволжья более многочисленны, чем в Заволжье, что соответствует и относительно большей облесенности ландшафтов Правобережья и объясняет сближение предволжских степных ландшафтов с лесостепными (рисунок 5, а).

Объединение списков видов круглоротых браконид с территорий, занятых сухими и разнотравными степями (рисунок 5, б) или сухими и опустыненными степями (рисунок 5, в), выявляет относительно более устойчивые зональные группировки ландшафтов, поддерживаемые большинством способов анализа. При этом объединенные списки видов разнотравных и сухих степей по индексам Чекановского-Съеренсена оказываются ближе к лесостепным, а объединенные списки видов сухих степей и полупустынь сближаются с пустынными.

0.34-L

Рисунок 5 - Дендрограммы сходства видовых списков круглоротых браконид ландшафтных районов Среднего и Нижнего Поволжья (индекс Чекановского-Съеренсена) а-без объединения списков видов, б - объединены списки ландшафтов сухих и разнотравных степей, в - объединены списки ландшафтов сухих и опустыненных степей. Лесостепь: 1 - Приволжской возвышенности, 2 - Низкого и Высокого Заволжья. Разнотравные степи: 3 - Приволжской возвышенности и Окско-Донской низменности, 4 — Высокого и Сыртового Заволжья. Сухие и разнотравные степи: 3+5 - предволжские, 4+6 - заволжские. Сухие (бедноразнотравные) степи: 5 - Приволжской возвышенности, 6- Сыртового Заволжья. Сухие и опустыненные степи: 5+7/2 - предволжские, 6+7/2-заволжские. Прикаспийская низменность: 7- полупустыня, 8- пустыня, 9- Волго-Ахтубинская пойма и дельта. В скобках указано число видов.

7.2 Стациальное распределение

Данные по стациальному распределению 245 выявленных видов браконид обобщены в таблице приложения Б к диссертации и на рисунке 6.

Круглоротые бракониды в сообществах древесной растительности оказались лишь немногим более разнообразны, чем в открытых сообществах. При этом наибольшее число видов отмечено среди лесов в дубравах - почти вдвое больше, чем в сопоставимых по объему собранного материала мезофитных

осинниках. Большое число видов отмечено также в пойменных лесах, доминируют в которых чаще всего различные виды тополей. Вообще в пойменных местообитаниях (включая открытые стации) собрано 120 видов. Многочисленны виды браконид, собранных в луговых стациях, особенно в мезофитных их вариантах, где отмечено 70 видов.

К эвритопным можно отнести 13 самых обычных видов (в основном, из рогадин и браконин), встречающихся практически повсеместно. Кроме паразитов насекомых-подкорников и ксилофагов (все ЯЬуэзаПпае, большинство видов Эогуйтае, браконины родов АюпусоЬя, СоеШДея, СуапорТегиз и др.), исключительно в лесных сообществах были собраны 14 видов экзотецин и гнамптодон-тин. Большинство браконин населяют открытые стации, из них наиболее представлены материале 10 видов, включая обычные в ксерофитных стациях виды родов С1урЮтогрка, У1рю и Рзеис!оУ1р1о). Девять видов можно рассматривать как характерные для пустыни, принимая во внимание их известное распространение в аридных зонах или морфологическое своеобразие.

го о) та со s со

Рисунок 6 - Стадиальное распределение круглоротых браконид Среднего и Нижнего Поволжья

Глава 8 О классификации европейских видов рода Вгасоп

В настоящее время в фауне Западной Палеарктики известно более 300 валидных видов рода Вгасоп Fabricius (Yu et al., 2012). В определительную таблицу по браконидам европейской части СССР (Тобиас и др., 1986) было включено около 150 видов, а для обособления близких видов было использовано очень

ограниченное число признаков (часто лишь окраска), поэтому ее уже нельзя считать исчерпывающей и надежной для диагностики европейских видов. С целью достоверного определения материала по роду Вгасоп из Среднего и Нижнего Поволжья на базе ключа В. И. Тобиаса подготовлена новая, значительно расширенная и уточненная определительная таблица для 259 видов рода.

История изучения рода представляет сокращение его объема путем вычленения надродовых, а затем и подродовых таксонов с относительно яркими диагностическими признаками. К настоящему времени палеарктические представители Вгасоп разделены на очень неравномерные группы: небольшие подро-ды легко диагностируются (хотя статус некоторых из них еще не установился окончательно), тогда как наиболее крупные внутриродовые подразделения (Вгасоп s. str., Glabrobracon и Lucobracon) остаются очень сложными, многие их группы видов даже одними и теми же специалистами в разное время относились к разным подродам.

Наибольшие сложности связаны с пограничным положением видов секции Orthobracon подрода Вгасоп, отдельные виды которой сближаются с видами секции Striobracon номинативного подрода, с подродами Glabrobracon или Lucobracon. Учитывая то, что к этой секции относится типовой вид рода (Ichneumon minutator), а также не до конца ясные ее отношения с другими внутриродо-выми группами, представляется более удобным не упразднять Orthobracon [как это и было сделано Паппом (Рарр, 2012)], а сохранить в качестве именно секции номинативного подрода (Тобиас, 1986; Samartsev, 2013).

Следуя принципам таксономии браконин (Тобиас, 1958), следует рассматривать таксон Pigeria van Achterberg, характеризующийся такими яркими признаками, как окаймленные с боков вдавления на проплеврах и вентроапикально заостренные тазики передних ног (van Achterberg, 1985), самостоятельным родом. Не соглашаясь полностью с понижением статуса Pigeria до подрода Вгасоп (Quicke, Sharkey, 1989; Рарр, 2012), можно, тем не менее, в его поддержку привести случаи аномального развития скульптуры на брюшке некоторых экземпляров P. piger, у которых при этом 2 базальных тергита остаются почти гладкими. Очень похожая скульптура брюшка характеризует группу В. murgabensis, представители которой также имеют вогнутые проплевры, но отличаются от Pigeria обычной формой передних тазиков, сильно укороченной второй радиомедиальной ячейкой и слабо развитой базальной лопастью коготков. Специальное изучение материала по этим видам должно помочь дать окончательный ответ, рассматривать ли группу В. murgabensis в роде Pigeria, или считать Pigeria подродом Вгасоп.

Слабо склеротизированные поля на тергитах брюшка — главный признак недавно обособленного подрода Osculobracon Рарр (Рарр, 2008b) — у представителей некоторых видов подрода значительно сокращены, что понижает их диагностическую ценность. В ходе работы с материалом выявлены дополнитель-

ные признаки, характеризующие этот подрод: развитие глубокой и полной малярной бороздки, полное отсутствие какой-либо скульптуры в швах и вдавлени-ях груди и наличие обособленного ряда волосков вдоль границы кожистых участков на 3—5-м тергитах брюшка.

Среди представителей палеарктических подродов Вгасоп малярная бороздка, кроме Osculobracon, имеется только у восточнопалеарктических представителей морфологически обособленных подродов Uncobracort и Orierttobracon, а также у крайне редкого севернотетийского Pilibracon Tobias (которого отличает очень густое опушение 3—5-го тергитов брюшка самцов). После изучения типового материала к последнему подроду (в котором был известен один вид, В. disparilis) мной были добавлены В. misha, и В. parviradialis, известные только по самкам (голотипам), но по всем признакам соответствующие диагнозу Pilibracon. Интересно, что у представителей Pilibracon также обнаруживаются признаки десклеротизации участков тергитов брюшка.

Нельзя согласиться с недавней синонимизацией Cyanopterobracon Tobias и Rostrobracon Tobias (Papp, 2008b, 2012), которые хотя и близки по ряду черт, но отличаются противоположными тенденциями в проявлении ряда важных признаков, таких как размеры глаз и малярного пространства, длина лабиомаксил-лярного комплекса, пропорции груди и длина яйцеклада (Тобиас, 1957).

Недавнее очередное обособление Habrobracon в качестве рода (Рарр, 2008а) не было достаточно обосновано, поэтому представляется уместным рассматривать его все-таки подродом рода Вгасоп до тех пор, пока не будет прояснен статус видов группы Вгасоп variegator sensu Tobias с переходным состоянием диагностических признаков. Нельзя также согласиться и с одновременным отнесением Ophthalmobracon к роду Вгасоп (Рарр, 2012), так как большинством своих признаков (исключая только удлиненную вторую радиомедиальную ячейку) он несомненно родственен Habrobracon.

Заключение

Представленный в настоящей работе аннотированный список круглоро-тых браконид Среднего и Нижнего Поволжья (в котором 181 вид, или 71 %, являются новыми для региона) заполняет пробел в знании о таксономическом составе фауны этой группы наездников европейской части России в целом. Проведенное исследование не только позволило обнаружить на территории европейской части России виды круглоротых браконид, известные с сопредельных территорий страны, но также дало большое число новых находок их таксонов для фауны Европы (19 видов, триба Holcobraconini и род Zombrus, а также подрод Teraturus рода Glyptomorphä) и Западной Палеарктики (7 видов) (Belo-kobylskij, Samartsev, 2011; Самарцев, Белокобыльский, 2013; Samartsev, 2013).

Большая часть выявленной фауны представлена широко распространенными видами. Своеобразие исследуемой территории определяют относительно узкоареапьные виды, чье нахождение выявляет связи фауны с территориями

Пред-кавказья и Закавказья, Казахстана и Средней Азии и (в меньшей степени) Центральной Азии. Особенно велико число видов с севернотетийским распространением в полупустыне и пустыне Прикаспийской низменности (Самарцев, Белокобыльский, 2013). Сравнение фаун разных регионов Палеарктики указывает на недостаточную изученность сопредельных территорий для ясного понимания отношений между локальными фаунами Восточной Европы, однако ясно, что фауна Среднего и Нижнего Поволжья закономерно наиболее близка южноуральской, а ее наиболее аридная часть — к ирано-туранской фауне.

Несмотря на то, что леса занимают в Среднем и Нижнем Поволжье относительно небольшую площадь, сообщества круглоротых браконид оказались в них более разнообразны, чем в открытых сообществах. Значительная часть (почти половина) выявленных видов была отмечена в пойменных местообитаниях. Хотя сообщества браконид ксерофитных стаций и не столь разнообразны, но характеризуют фауны степей и пустынь и включают много новых таксонов для фауны исследованного региона.

Значительная часть новых находок и выявленной фауны в целом принадлежит Вгасоп — наиболее обильно представленному роду в открытых сообществах. Диагностика этих видов на современном уровне стала возможна благодаря обобщению всех таксономических сведений в новой определительной таблице, включающей 474 названия таксонов рода, в том числе 259 валидных видов с территории Западной и Центральной Палеарктики и все подродовые таксоны. Составление новой определительной таблицы является важным шагом на пути ревизии этого крупнейшего рода настоящих круглоротых браконид в масштабах Палеарктики: работа над ней не только позволила найти признаки, надежно различающие ряд близких видов и их групп, но также более четко очертить круг таксономических проблем в роде Вгасоп и внести некоторые уточнения в систему внутриродовых группировок.

Выводы

1. В результате исследования фауны настоящих круглоротых браконид Среднего и Нижнего Поволжья составлен аннотированный список, включающий 260 видов, относящихся к 48 родам 6 подсемейств, из которых 181 вид (71 % от общего числа), 25 родов и подсемейство ИЬувзаПпае впервые указаны для региона. Наибольшее число обнаруженных видов принадлежит подсемейству Вгасогппае (143 вида из 11 родов); значительный объем занимают подсемейства ОогусЦпае (45 видов из 16 родов), КодасИпае (33 вида из 4 родов) и ЕхоЛестае (27 видов из 11 родов), тогда как подсемейства ЯЬуззаНпае (6 видов из 4 родов) и Спатр1ос1оп(:тае (6 видов из 2 родов) объединяют менее 5 % общего числа выявленных видов. Наибольшим разнообразием характеризуется род Вгасоп (104 вида, 40 % фауны исследованного региона).

2. Впервые для Западной Палеарктики указываются 7 видов круглоротых браконид. В фауне Европы впервые найдены представители трибы

Holcobraconini и рода Zombrus Marshall, подрода Teratoms Kokujev рода Glyptomorpha Holmgren, а также 17 видов. Новыми для фауны России являются 27 видов; в европейской части России был впервые отмечен 41 вид. В ходе фау-нистического исследования обнаружен и описан новый вид Aleiodes dosangi Samartsev et Belokobylskij из Астраханской области, а также впервые найдена самка крайне редкого Clinocentrus hungaricus Szépligeti.

3. Ареалогический анализ показал, что 206 видов (79 % выявленной фауны) являются широкораспространенными, и их ареалы выходят далеко за пределы европейской части Палеарктики. Всесветно распространен Bracon hebetor Say, мультирегиональными и голарктическими являются по 12 видов, трансевра-зиатские и транспалеарктические таксоны представлены 107 видами, 74 вида имеют западно-центральнопалеарктические ареалы. Видов, чьи ареалы ограничены в широтном направлении Европой, насчитано 54, среди них 8 являются условными эндемиками Среднего и Нижнего Поволжья.

4. Среднее и Нижнее Поволжье по фаунистическому составу круглоротых браконид в целом сходно с другими регионами Западной Палеарктики, наиболее сближаясь с сопредельной территорией Южного Урала. Обнаружено, что комплекс видов круглоротых браконид Прикаспийской низменности проявляет достоверное сходство с фауной Средней Азии, испытывая заметное влияние фауни-сгических элементов Ирано-Туранской подобласти.

5. Ландшафтное распределение круглоротых браконид соответствует зональным закономерностям смены растительности в регионе исследования. Однако в предволжской части степной зоны по сравнению с заволжскими степными ландшафтами выявлено больше видов, общих с лесостепными ландшафтами, возможно по причине как ее большей облесенности, так и относительно лучшей изученности.

6. В сообществах с древесной растительностью в целом выявлено 165 видов, в открытых сообществах собрано 144 вида. В пойменной растительности обнаружено 120 видов, в луговых и других мезофитных стациях — 99 видов, степные сообщества насчитывают 74 вида. Наиболее многочисленны в сборах виды, встреченные в различных открытых сообществах, а также эвритопные виды.

7. Подготовлена новая определительная таблица видов рода Bracon Западной и Центральной Палеарктики, включающая 259 видов. Общее число принимаемых в роде Bracon подродов составляет 17. Обосновывается сохранение Pigeria van Achterberg как самостоятельного рода, Habrobracon Ashmead рассматривается в качестве подрода рода Bracon, таксон Orthobracon Fahringer — как секция подрода Bracon; аргументируется валидность подродовых названий Cyanopterobracon Tobias и Rostrobracon Tobias. Восстановлен статус 3 видов (В. kiritshenkoi Telenga, В. ovoides Telenga и В. rhynchiti Greese); 4 названия видов Bracon сведены в синонимы.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Публикации из перечня рецензируемых научных журналов и изданий, рекомендованных для опубликования основных результатов диссертации:

Belokobylskij, S. A. First record of the tribe Holcobraconini and the genus Zombrus Marshall, 1897 (Hymenoptera: Braconidae: Doryctinae) in Europe / S. A. Belokobylskij, K. G. Samartsev // Zoosystematica Rossica. — 2011. — Vol. 20, no. 2.-P. 310-318.

Самарцев К. Г. К фауне настоящих круглоротых наездников-браконид (Hymenoptera, Braconidae) Астраханской области / К. Г. Самарцев, С. А. Белокобыльский // Энтомологическое обозрение. — 2013. — Т. 92, № 2. — С. 319-341.

Samartsev К. G. On the rare species of cyclostome braconid wasps (Hymenoptera: Braconidae) from the Middle and Lower Volga territories of Russia / K. G. Samartsev // Кавказский энтомологический бюллетень. — 2013. — Т. 9, №2.-С. 315-328.

Публикации в прочих журналах, трудах, сборниках и материалах конференций:

Самарцев К. Г. Новые сведения о фауне наездников-браконид (Hymenoptera, Braconidae) Самарской Луки / К. Г. Самарцев II Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. —2009. — Т. 18, № 4. — С. 171—176.

Самарцев К. Г. Наездники-бракониды (Braconidae) открытых биотопов Самарской области / К. Г. Самарцев // Материалы V Международной научной конференции «Наука. Творчество». — 2009. — С. 32—35.

Самарцев К. Г. Круглоротые наездники-бракониды Жигулевского заповедника / К. Г. Самарцев // Экологический сборник 3: Труды молодых ученых Поволжья. - 2011. - С. 216-220.

Самарцев К. Г. Круглоротые наездники-бракониды (Hymenoptera: Braconidae) Астраханской области / К. Г. Самарцев // XIV съезд Русского энтомологического общества. Россия, Санкт-Петербург, 27 августа — 1 сентября 2012 г. Материалы съезда. - 2012. - С. 388.

Подписано в печать 24.02.2014. Формат 60x90/16 Бумага офсетная. Усл. печ. л. 1.5 Тираж 115 экз. Заказ 81

Отпечатано в типографии «Адмирал» 199178, Санкт-Петербург, 7-я линия В.О., д. 84 А

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Самарцев, Константин Геннадьевич, Санкт-Петербург

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

04201457338

Самарцев Константин Геннадьевич

НАСТОЯЩИЕ КРУГЛОРОТЫЕ НАЕЗДНИКИ-БРАКОНИДЫ (НУМЕШРТЕ11А, ВЯАСОЫШАЕ) СРЕДНЕГО И НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

03.02.05 - энтомология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, С. А. Белокобыльский

Санкт-Петербург - 2014

Оглавление

Введение .............................................................................................................................................. 3

1 Ландшафтно-географическая характеристика района исследования ........................................ 8

2 Материал и методика исследования ........................................................................................19

3 Состояние изученности круглоротых браконид в Среднем и Нижнем Поволжье ................. 23

4 Основные морфологические и биологические особенности круглоротых браконид ............ 31

4.1 Морфологические особенности ............................................................................................ 31

4.2 Биологическая характеристика группы ............................................................................... 40

5 Аннотированный список круглоротых браконид Среднего и Нижнего Поволжья ............... 44

6 Фаунистический состав настоящих круглоротых браконид ................................................... 120

6.1 Сравнение фаун круглоротых браконид ............................................................................ 123

6.2 Ареалогический анализ ....................................................................................................... 127

7 Ландшафтно-биотопическое распределение круглоротых браконид в районе исследования ............................................................................................................................................................ 131

7.1 Ландшафтное распределение ............................................................................................... 131

7.2 Стациальное распределение ................................................................................................ 136

8 О классификации европейских видов рода Вгасоп .................................................................. 139

Заключение ..................................................................................................................................... 148

Выводы ............................................................................................................................................ 150

Список сокращений ....................................................................................................................... 152

Список литературы ........................................................................................................................ 154

Приложения .................................................................................................................................... 168

Приложение А Стациальное распределение круглоротых браконид Среднего

и Нижнего Поволжья.................................................................................................................. 169

Приложение Б Определительная таблица западнопалеарктических видов рода Вгасоп .... 176

Б. 1 - Определительная таблица западнопалеарктических видов рода Вгасоп ................ 176

Б.2 - Иллюстрации строения западнопалеарктических видов рода Вгасоп ..................... 280

Б.З - Указатель названий насекомых ................................................................................... 291

Введение

Актуальность исследования

Бракониды - одно из крупнейших семейств перепончатокрылых насекомых-энтомофагов. В мировой фауне описаны более 19 тысяч видов (Sharanowski et al., 2011; Yu et al., 2011), объединяемых по разным классификациям в от 23 (Sharkey, 1993) до 47-50 (Achterberg, 1993; Белокобыльский, Тобиас, 1998; Yu et al., 2012) подсемейств. Традиционно бракониды делятся на две крупные группы, одной из которых являются так называемые «круглоротые бракониды». Ряд специальных исследований подтверждает монофилетическую природу этой филогенетической ветви, хотя систематическое деление внутри нее (как и в семействе в целом) до сих пор не определено окончательно (Zaldivar-Riveron et al., 2006). Разными авторами выделяется 16 (Sharanowski et al., 2011) или 17 (Zaldivar-Riveron et a., 2006) подсемейств круглоротых браконид, 5 из которых (Exothecinae, Hormiinae, Lysiterminae, Pambolinae и Rhysipolinae) отечественными систематиками рассматриваются в качестве триб подсемейства Exothecinae (Белокобыльский, Тобиас, 1986; Белокобыльский и др., 1998).

Фауна браконид Палеарктики изучена крайне неравномерно. Относительно много данных о распространении видов в Европе, а в пределах России обширная информация имеется о фауне Дальнего Востока. Последняя фаунистическая сводка по круглоротым браконидам европейской части страны опубликована более четверти века назад (Белокобыльский, Тобиас, 1986; Тобиас, 1986а, 19866), причем в ней распространение видов не было конкретизировано по регионам, поэтому часто просто невозможно определить, ограничивается ли оно европейской частью России или соответствует сопредельным странам бывшего СССР. Кроме того, в последующие годы произошли серьезные изменения, касающиеся синонимии, диагностики и классификации большого числа таксонов. В результате, таксономический состав круглоротых браконид европейской части России до настоящего времени остается одним из наименее исследованных.

Настоящая работа посвящена круглоротым браконидам территории степной (включая лесостепь и полупустыню) и пустынной зон в пределах Среднего и Нижнего Поволжья (которая далее будет называться Средним и Нижним Поволжьем). Подсемейства Alysiinae и Opiinae в этой работе не рассматриваются по причине их разнообразия и большого числа таксономических проблем, требующих отдельного исследования. Поэтому рассматриваемый комплекс круглоротых браконид в данном исследовании называется настоящими круглоротыми браконидами и в пределах Палеарктики включает подсемейства Braconinae, Doryctinae, Exothecinae, Gnamptodontinae, Histeromerinae, Rhyssalinae, Rogadinae и Telengaiinae.

Степень разработанности темы исследования

К началу настоящего исследования для территории Среднего и Нижнего Поволжья было указано 74 вида настоящих круглоротых наездников-браконид. Однако эти сведения во многом не могут считаться надежными, так как основаны на устаревшем понимании границ и диагнозов видов. Особенно большие проблемы связаны с диагностикой видов рода Вгасоп — самых многочисленных представителей круглоротых браконид в открытых сообществах. Фаунистическая работа была дополнительно осложнена отсутствием надежных определительных таблиц и большим числом видов с недостаточно четкими и изменчивыми диагностическими признаками, степень надежности которых можно было оценить только на обширном материале из различных точек ареала. Кроме того, понимание пределов изменчивости многих наиболее распространенных видов рода Вгасоп к настоящему времени изменилось, в связи с чем синонимия немалого числа таксонов, описанных и обнаруженных на территории европейской части России, как и сведения о реальном распространении здесь видов, требует пересмотра.

Цель и задачи работы

Целью настоящей работы являлось комплексное изучение настоящих круглоротых браконид Среднего и Нижнего Поволжья. Для ее достижения были поставлены следующие задачи:

2. Дать оценку состава фауны и ее места в Палеарктике, провести ареалогический анализ

фауны.

Научная новизна

Впервые для исследуемой территории составлен достоверный список круглоротых браконид, включающий 260 видов. Впервые для Западной Палеарктики указано 7 видов. В фауне Европы впервые найдены представители трибы Holcobraconini и рода Zombrus Marshall (Belokobylskij, Samartsev, 2011), подрода Teraturus Kokujev рода Glyptomorpha Holmgren (Samartsev, 2013), а также 17 видов. Новыми для фауны России являются 27 видов, а в европейской части России впервые отмечен 41 вид. В ходе фаунистического исследования был обнаружен и описан новый вид Aleiodes dosangi Samartsev et Belokobylskij из Астраханской области (Самарцев, Белокобыльский, 2013), а также впервые найдена самка очень редкого вида Clinocentrus hungaricus Szepligeti (Samartsev, 2013).

Теоретическая и практическая значимость работы

Полученные сведения дают обширный материал для познания фаунистических связей, зонального и стациального распределения круглоротых браконид. К настоящему времени фауна Среднего и Нижнего Поволжья является одной из наиболее изученных в Палеарктике, большее число видов на данный момент известно только с длительно изучаемых территорий Венгрии и Германии, а также из специально исследованного Приморского края.

Выявленные различия между фаунами Прикаспийской низменности и более северных территорий дополнительно свидетельствуют о справедливости традиционного положения границы между Скифским и Сетийским зоохоронами Палеарктики уже на базе паразитической группы насекомых - круглоротых браконид.

возможным достоверную идентификацию представителей этой одной из наиболее обычных и многочисленных групп энтомофагов.

Методология и методы исследования

В работе использованы стандартные методики, применяемые в фаунистических исследованиях в энтомологии:

- методы сбора материала и его первичной обработки (сбор преимущественно кошением энтомологическим сачком, унифицированная монтировка и этикетирование насекомых);

- определение материала и исследование типовых экземпляров;

-обработка и упорядочивание фаунистического списка, анализ полученных матриц индексами общности;

- подготовка определительных таблиц для крупных родов.

- подготовка фотографий и иллюстраций морфологических особенностей.

Положения, выносимые на защиту

Степень достоверности и апробация результатов

Достоверность определения указанных таксонов обусловлена исследованием типовых экземпляров значительного числа видов и материала из коллекции ЗИН, сравненного с типовым, а также привлечением литературы по систематике круглоротых наездников-браконид. Использован современный для группы подход к решению таксономических задач. Выявленные отношения сходства фаун проверены сравнением результатов, полученных разными методами оценки сходства.

Основные результаты исследований были доложены на следующих конференциях и съездах: V Международная научная конференция «Наука. Творчество», 5-6 апреля 2009 г., г. Самара; «Актуальные проблемы особо охраняемых природных территорий», 23-26 июля 2009 г., г. Жигулёвск; III Молодежная научная конференция «Актуальные проблемы экологии Волжского бассейна», 8 февраля 2011 г., г.Тольятти; XIV съезд Русского энтомологического общества, 27 августа - 1 сентября 2012 г., Санкт-Петербург.

Благодарности

Я бесконечно благодарен Сергею Александровичу Белокобыльскому, внимательному и терпеливому руководству которого я обязан приобретенными знаниями и важными ценностными ориентирами, а также сотрудникам лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН за бесценный опыт и советы, приобретенные в ежедневном общении, особенно Ю. В. Астафуровой, А. С. Ильинской, Д. Р. Каспаряну, А. И. Халаиму и Е. В. Целих, а также Б. А. Коротяеву за уроки научного стиля языка. Сердечно благодарен теплому отношению семьи, в особенности своему отцу, без чьей поддержки выполнить работу было бы невозможно. Я признателен И. В. Дюжаевой (Самара) за многостороннюю помощь в течение всех лет аспирантуры, В. Г. Чемыревой (С.-Петербург) и В. Б. Исаевой (Ульяновск) за предоставленный коллекционный материал, Т. С. Костроминой (Екатеринбург) за предоставленный список видов круглоротых браконид Южного Урала, Y. Gérard (Bruxelles, Belgium), С. Hansson (Lund, Sweden) и J. Stigenberg (Stockholm, Sweden) за пересылку типового материала по европейским видам рода Bracon, а также Д. М. Астахову (С.-Петербург), В. А. Бондыреву (Енотаевка), В. П. Булычеву (Досанг), В. И. Золотареву (Балашов), В. В. Золотухину и Е. А. Кузьмину (Ульяновск), Е. С. Корчикову, А. А. Малышевой и Ю. В. Музяковой (Самара), П. А. Кислякову (Ахтубинск), И. В. Крюкову и А. С. Сажневу (Саратов), В. Н. Пилипенко, сотрудникам биологического факультета Астраханского госуниверситета (Астрахань), сотрудникам биостанции Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН (Дьяковка) и сотрудникам научного отдела Хвалынского национального парка (Хвалынск) за помощь в организации и проведении полевых сборов.

1 Ландшафтно-географическая характеристика района исследования

Обзор подготовлен с использованием нескольких основополагающих монографических исследований и обобщений (Мильков, 1953; Карандеева, 1957; Физико-географические ... , 1961; Физико-географическое ... , 1964; Геология ... , 1967; Геология ... , 1969; Равнины ... , 1974; Природа ... , 1977; Волга ... , 1978; Исаченко, 1985; Мильков, Гвоздецкий, 1986; Эколого-ресурсный ... , 1996; Саксонов и др., 2006; Лактионов, 2009), которые далее уже не упоминаются. Все другие дополнительные источники цитируются в соответствующих местах обзора.

Территория исследования (рисунок 1) располагается в границах Ульяновской, Самарской, Саратовской, Волгоградской и Астраханской областей, охватывая лесостепную и степную зоны Среднего Поволжья и большую часть Нижнего Поволжья. Самая северная точка обозначенной территории находится в Сурском районе Ульяновской области (54°53' с. ш.), самая южная - на берегу Каспийского моря (45°ЗГ с. ш.); крайняя западная точка расположена на северо-западе Волгоградской области (41°7' в. д.), а крайняя восточная (52°35' в. д.) - на северо-востоке Самарской области. Общая площадь района исследования составляет 348 тыс. км2.

Чаще всего Ульяновскую и Самарскую области относят к Среднему Поволжью, а Саратовская, Волгоградская и Астраханская области входят в состав Нижнего Поволжья. Границу между Средней и Нижней Волгой принято проводить по плотине Волжской ГЭС. Река Волга разделяет эту территорию на две части: правобережную (Предволжье) и левобережную (Заволжье).

Орография. Рассматриваемая территория расположена на юго-востоке ВосточноЕвропейской (Русской) равнины в районе сочленения крупных орографических элементов. Здесь выделяют следующие орографические районы: Приволжская возвышенность, Низменное Заволжье, Высокое Заволжье и Общий Сырт, Окско-Донская равнина, Калачская возвышенность и Донская гряда, Ергенинская возвышенность и Прикаспийская низменность.

Приволжская возвышенность занимает большую часть правобережья Волги в пределах рассматриваемой территории и представляет собой высокую ступенчатую равнину (плато) с резко выраженным эрозионным рельефом, имеющую асимметричное строение: крутой и короткий восточный склон, пологий и длинный - западный.

Наиболее приподнятая часть водораздела находится в пределах лесостепной зоны (между Ульяновском и Вольском). На этом участке Волга, огибая далеко выдающиеся на восток Жигулевские горы, образует Самарскую Луку. Наивысшая точка Приволжской возвышенности (384 м) расположена в Хвалынских горах в непосредственной близости от

ЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ

Орографические районы: Приволжская возвышенность Низкое Заволжье Высокое Заволжье Сыртовое Заволжье Окско-Донская низменность Общий Сырт

Калачская возвышенность Прикаспийская низменость Донская гряда Нижне-Донская низменность Ергенинская возвышенность

Ульянове

Самарская область Г'

Волгоградская область

УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ

Степная зона:

луговая степь (лесостепная зона) типичная степь

сухая степь

опустыненная степь (полупустынная зона) Пустынная зона

Интразо