Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Наездники-бракониды трибы Dachusini (Hymenoptera, Braconidae, Alysiinae) Украины
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология
Автореферат диссертации по теме "Наездники-бракониды трибы Dachusini (Hymenoptera, Braconidae, Alysiinae) Украины"
На правах рукописи
Перепечаенко Владимир Леонидович
НАЕЗДНИКИ-БРАКОНИДЫ ТРИБЫ ОАСМШ1М (НУМЕГГОРТЕЛА, ВИАССЖЮАЕ, АЬУБГШАЕ) УКРАИНЫ
Специальность: 03.00.09-энтомология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
1 0 [-:сл 2СС9
Санкт-Петербург 2009
003483232
Работа выполнена в учреждении Российской академии наук Южный научный центр РАН
Научный руководитель:
доктор биологических наук Белокобыльский Сергей Александрович
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор Сугоняев Евгений Семенович
кандидат биологических наук Дубовиков Дмитрий Александрович
Ведущая организация:
Белгородский государственный университет
Защита состоится 1 декабря 2009 г. в 1400 ч. на заседании диссертационного совета Д 002.223.01 при Учреждении Российской академии наук Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 1. Факс:(812)328-29-41. E-mail: brach@zin.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.
Автореферат разослан
Ученый секретарь доктор биологических наук
диссертационного совета, Овчинникова Ольга Георгиевна
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Бракониды - одно из крупнейших семейств наездников отряда Hymenoptera. В мировой фауне описано около 20000 видов, относящихся более чем к 600 родам и 50 подсемействам (Quicke, van Achterberg, 1990; Белокобыль-ский, Тобиас, 1998). В подсемействе Alysiinae известно около 2500 видов из 110 родов, из них к трибе Dacnusini относится около 800 видов 34 рецентных родов. Многочисленность ализиин можно объяснить их трофическими связями исключительно с Díptera - одним из крупнейших и очень полиморфным отрядом насекомых.
Дакнузины изучены очень неравномерно, причем большинство их видов (около 400) известно из Европы, фауна которой изучалась почти 200 лет. Несмотря на это в конце XX века с этого континента было описано 8 новых таксонов родового ранга, что составляет четвертую часть от всех палеарктических родов (Тобиас, 1979, 1985, 1986, 1999; Перепечаенко, 1997а, 1999а, 19996, 2000а, 20006). По фауне дакнузин Украины до последнего времени существовали лишь незначительные сведения по отдельным таксонам (Тобиас, 1986г; Тобиас, Перепечаенко, 1992; Перепечаенко, 1994г, 1998), в том числе описанным как новые для науки (Telenga, 1935; Перепечаенко, 1997а, 19976, 1999а, 19996, 2000а, 20006, 2004а, 2008а). Несомненно, фауна этого своеобразного региона до последнего времени была слабо затронута исследованиями, учитывая размер ее территории и разнообразие физико-географических особенностей.
Полезная роль дакнузин в регуляции численности других насекомых в естественных стациях и агроценозах обусловлена несколькими причинами. Во-первых, виды дакнузин паразитируют на личинках мух-минеров в основном семейств Agromyzidae и Chloropidae - серьезных вредителей ряда сельскохозяйственных культур. Во-вторых, среди дакнузин не известно паразитирование на хозяйственно полезных насекомых. В-третьих, все Dacnusini являются исключительно первичными эндопаразитами.
Таким образом, актуальность темы исследования определяется значением дакнузин как регуляторов численности насекомых природных экосистем, их ролью в сдерживании размножения вредителей сельскохозяйственных культур, а также крайне слабой изученностью трибы на территории Украины.
Цель и задачи исследования. Целью данной работы являлось комплексное исследование систематики и фауны браконвд трибы Dacnusini (Hymenoptera, Braco-nidae, Alysiinae) Украины. В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:
1). Провести анализ признаков наружной морфологии имаго. 2). Выявить новые, дополнительно изучить известные и на основе сравнительно-морфологического анализа оценить диагностическое значение широко используемых признаков. 3). Выяснить характерные типы строения мандибул дакнузин и унифицировать систему обозначения зубцов. 4). Уточнить состав трибы Dacnusini, исключив неродственные таксоны. 5). Обсудить наиболее существенные таксономические проблемы трибы и провести ревизию отдельных слабоизученных родов. 6). Использовать полученные результаты в оригинальных определительных таблицах родов и видов дакнузин. 7). Подготовить обзор палеарктических родов дакнузин и составить их определитель-
ную таблицу. 8). Выявить видовой состав, описать новые и переописать слабоизу-ченные таксоны, а также составить аннотированный список дакнузин фауны Украины.
Научная новизна. Рассмотрены с эволюционных позиций большинство таксономических признаков наружного строения имаго дакнузин. Впервые в подсемействе Alysiinae обнаружены: второе вдавление прекоксального шва, названное нами субстернаули, препектальный и затылочный валики. В родах Trachionus и Chorebus впервые обнаружены мандибулы с 5-ю зубцами, а в роде Chorebus - опушение глаз волосками. Пересмотрена таксономическая значимость многих широко известных признаков. Показано важное значение в систематике родов Polemochartus, Coelinius, Trachionus и др. формы наличника и 1-го тергита брюшка, клиновидно выступающего вперед лица, степени сжатия и формы брюшка и яйцеклада, формы птеростигмы. Дана новая классификация типов мандибул Dacnusini с учетом направления преобразования их зубцов, в результате чего выделено и описано 2 группы, 8 типов и 11 подтипов мандибул. Предложены новая система обозначения зубцов мавдибул, основанная на раздельном обозначении основных и дополнительных зубцов, и универсальная формула (а1б+а2б+аЗб+а4б) записи их характеристик. Проведен анализ родственных отношений видов и подготовлена новая определительная таблица пале-арктических видов рода Trachionus. Использованы новые и малоизвестные признаки в подготовленных оригинальных определительных таблицах видов и родов дакнузин.
В результате проведенных исследований описаны 5 новых для науки родов (2 из трибы Alysiini и 3 из трибы Dacnusini - Protochorebus Prpch, Neopolemon Prpch. и Fischerastriolus Prpch). Ревизованы роды Polemochartus, Coelinius и Trachionus, в результате чего кроме 2 новых родов {Neopolemon и Fischerastriolus) описаны подроды Planiricus Prpch. в роде Trachionus и Pentalexis Prpch. в роде Chorebus, С территории Украины описаны 5 новых видов дакнузин: Chorebidea kryzhanovshi (Tobias et Prpch.), Protochorebus kasparyani Prpch., Trachionus kotenkoi (Prpch.), Chorebus scythi-cus Prpch. и Ch. stolyarovi Prpch. С целью ревизии палеарктических родов помимо фауны Украины были исследованы сравнительные материалы из Средней Азии и Сибири, откуда описаны 2 новых среднеазиатских рода из родственной дакнузинам трибы Alysiini (Repetekalysia Prpch. и Alysdacnusa Tobias et Prpch.) с 3 новыми видами и Victorovita minuta Prpch. из Туркмении. Род Coloneurella van Achterberg перенесен из Dacnusini в трибу Alysiini. На территории Украины нами обнаружен 201 вид дакнузин из 23 родов, из которых только 2 вида приводятся по литературным данным. Из этого числа 182 вида и 15 родов отмечаются в фауне Украины впервые, в том числе 3 вида - впервые для фауны Европы.
Теоретическое и практическое значение. Выполненная работа является первым комплексным исследованием трибы Dacnusini фауны Украины, в ходе которого были получены данные по морфологии, систематике и фаунистике, отличающиеся большой степенью новизны как для региона, так и для группы в целом, и которые могут стать базой для ревизии дакнузин Палеарктики. Оригинальные данные по морфологии (в первую очередь обнаруженные новые признаки, использование малоизвестных и пересмотр значимости ранее широко употребляемых, типизация форм мандибул и унификация обозначения их зубцов) и таксономии (описание новых ро-
дов, подродов и видов) имеют важное значение в разработке современной систематики и филогении трибы и являются весомым вкладом в изучение всего подсемейства. Проведен обзор всех палеарктических родов трибы, подготовлены их новые диагнозы, а также создана оригинальная родовая таблица, которая может быть использована широким кругом энтомологов и специалистов в области защиты растений. Результаты исследования могут быть положены в основу изучения биоресурсов, биоразнообразия и мониторинга экосистем Ростовской области, Предкавказья и прилегающих территорий юга европейской части России, использованы для подготовки кадастра фауны Украины и сопредельных территорий России. Часть этих данных передана в Национальный природный парк "Святые Горы", в отделения Украинского природного степного заповедника и Луганского природного заповедника, в Южный научный центр РАН (Ростов-на-Дону). Типовые экземпляры описанных видов хранятся в ведущих научных учреждения России и Украины.
Персональный вклад соискателя. Диссертация является оригинальной научной работой. Автор самостоятельно проводил сбор, обработку и определение материала, а также готовил публикации. Все случаи использования коллекций, определений и работ других авторов сопровождаются необходимыми пояснениями, в том числе и участие автора в совместных статьях с соавторами.
Апробация результатов и публикации Основные научные положения диссертации докладывались на XIII съезде РЭО (Краснодар, 2007 г.), на семинарах и научных конференциях Донецкого университета (1995-1999 гг.), на научных конференциях в Розовке (Донецкая обл., Украина, 1998 г.), Краснодаре (2008 г.) и конференциях ЮНЦ РАН (Ростов-на-Дону, 2007 и 2008 гг.), на семинаре Лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН (С.-Петербург, 2009 г.). По теме диссертации опубликованы 19 статей, 2 из них в рекомендованных ВАК журналах. 5 статей находятся в печати.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов, списка литературы и приложения, содержащего аннотированный список видов дакнузин Украины, изложена на 222 страницах машинописного текста (из них 163 -основного текста), содержит 1 карту, 2 диаграммы, 3 текстовых или цифровых таблицы и 27 таблиц, включающих главным образом оригинальные рисунки. Список литературы включает 250 работ, из них 153 - на иностранных языках.
Благодарности. Автор благодарен за предоставленные для изучения материалы В.И. Тобиасу, Д.Р. Каспаряну (Санкт-Петербург) и А.Г. Котенко (Киев); а также глубоко признателен В.И. Тобиасу, С.А. Белокобыльскому и А.Г. Котенко за многочисленные консультации и поддержку усилий, направленных на исследование морфологии, систематики и фауны дакнузин. Кроме того, выражаю искреннюю признательность за помощь всем сотрудникам кафедры зоологии Донецкого университета (ДонГУ), где была начата работа автора по изучению браконид.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. История изучения наездников-дакиузин фауны Палеаркгики
Историю изучения дакнузин за период с 1807 по 2009 гг. можно условно разделить на 6 этапов: Нееса-Холвдея, Фёрстера-Маршалла-Томсона, Никсона, Гриф-
фитса, Тобиаса-Фишера-Паппа и современный. Начало изучению дакнузин положили работы Неес фон Эсенбека (Nees von Esenbeck, 1812,1814, 1816, 1819,1834), где его "Ichneumonides adsciti" были разделены им на 2 группы: Braconoidei и Alysioidei, а большинство Dacnusini включены в род Alysia Latreille. Весмаэль (Wesmael, 1835), исходя из значения формы мандибул, разделил Braconides на 2 группы: "Braconides endodontes" и "Braconides exodontes". Последняя группа последующими авторами считалась монофилетической (Alysiinae). А. Холидей (Haliday, 1833,1838,1839) всех нынешних Alysiinae включил в один род Alysia, в котором им были выделены подро-ды Chasmodon, Alloea, Oenone (= Trachionus), Dacnusa, Chorebus, Chaenusa и Coeli-nius. Эта его классификация была в основном принята многими последующими исследователями, однако род Dacnusa трактовался им очень широко.
А. Фёрстер (Foerster, 1862) разделил ализиин на 2 семейства - «Dacnusoidae» и «Alysioidae» и предложил 19 родовых названий дакнузин, хотя в современной систематике трибы используются из них только 9. Крупными исследователями европейских Dacnusini этого времени были Т. Маршалл (Marshall, 1891,1895,1896, 1897) и К. Томсон (Thomson, 1895). Результаты исследования дакнузин XIX в. суммированы в каталоге Далла Toppe (Dalla Torre, 1898), в котором признается 20 родов «подсемейства Dacnusinae».
Наибольший вклад в изучение трибы Dacnusini в середине XX века внес Г. Никсон (Nixon, 1937, 1942, 1943, 1944, 1945, 1946, 1948, 1949, 1954), а его родовая классификация стала наиболее разработанной и естественной по сравнению с предыдущими исследователями группы. Во второй половине XX в. ряд статей с описаниями Dacnusini были опубликованы А. Стэлфоксом (Stelfox, 1952, 1954, 1957), А. Бургеле (Burghele, 1959а, 1959b, 1960а, 1960b) и И. Докаво (Docavo, 1962,19656), которых интересовали в первую очередь так называемые водные Dacnusini (т.е. роды Chaenusa, Chorebidea и часть видов рода Chorebus).
Ревизия дакнузин Г. Гриффитса (Griffiths, 1964, 1966, 1967а, 1967b, 1968а, 1968b, 1984) на обширном выведенном материале остается важнейшим событием в современной систематике группы (Тобиас, 19706). В результате его исследований многие роды Dacnusini стали трактоваться более широко, и были объединены. Гриффитсом была выделена группа родов Coelinius, однако, состав и ранг входящих в нее родов до сих пор дискуссионен (Maeto, 19836; Тобиас, 1986г; Wharton, 1994; Перепечаенко, 19996, 20096). Им установлено более 30 синонимов и описано более 80 видов дакнузин, разрешен вопрос использования названий «Dacnusa» и «Chorebus», для многих европейских дакнузин установлены хозяева. Этим исследователем впервые построено филогенетическое древо Dacnusini, впоследствии наложенное на таковое же их хозяев.
Исследование дакнузин В.И. Тобиасом было начато в его работе по фауне Ленинградской области (Тобиас, 1962), а в последующие 20 лет им публикуются описания отдельных родов и видов (Тобиас, 1970а, 1971, 1979, 1985, 1999). В 1986 г. выходит главный его труд - 2 тома «Определителя насекомых европейской части СССР», в котором в сводном ключе суммируются все имеющиеся на тот период сведения по дакнузинам Западной Палеарктики. Важным событием стала также публикация В.И. Тобиасом определительных таблиц по родам и видам этой трибы в «Определителе насекомых Дальнего Востока России» (Тобиас, 1998а) - первая свод-
ка по Dacnusini Восточной Палеаркгаки. М. Фишером в трибе Dacnusini описаны новые виды из родов Coelinidea, Dacnusa (Pachysema), Chorebus, Antrusa и Sarops, а также переописан ряд таксонов из Synelix, Coloneura и Chaenusa (Fischer, 1957,1961, 1976, 1994, 1998, 2001, 2005; Fischer et al., 2004a, 2004b). В 70-е годы XX столетия вышел в свет каталог Р. Шенефельта (Shenefelt, 1974) по подсем. Alysiinae - издание, суммирующее всю накопленную на тот период информацию об исследуемой группе наездников. В конце XX в. были изучены типовые материалы из коллекций Зетгер-штедга (J.W. Zetterstedt), Маршалла (Т.А. Marshall), Сеплигети (Gy. Szepligeti) и Хо-лидея (А.Н. Haliday) (van Achterberg, 1993, 1997; Papp, 1994, 2003a, 2004c). Особенностью этого этапа исследований осталось отсутствие общепринятых родовых критериев в систематике дакнузин и накопление большого числа видов в широко трактуемых родах.
Начало современного этапа в изучении дакнузин пришлось на рубеж XX и XXI веков. С одной стороны, он начался в условиях продолжения описания новых видов в крупных родах (Chorebus, Dacnusa, Exotela, Chaenusa) и новых родов (Пере-печаенко, 1999а, 19996, 2000а, 20006, 2004а, 2008а, 2009а; Тобиас, 1999; vail Achterberg, Falcó, 2001; Pardo et al., 2001; Docavo et al., 2002, 2006; Lozan, Tobias, 2002; Tormos et al., 2003; Lozan, 2004; Papp, 2002,2003b, 2004a, 2004b, 2007; Fischer et al., 2004a, 2004b; Kula, Zolnerowich, 2008 и др.). Результаты исследований всех предыдущих этапов были подытожены в современном электронном каталоге «Taxapad» (Yu et al., 2005). С другой стороны, его главное отличие от предыдущего этапа заключается в наметившемся отказе от использования концепции Гриффитса, выражавшейся в широкой трактовке и объединении родов. Эта концепция отсрочила решение ряда проблем и требует пересмотра в сторону большего внимания к опыту тщательного разграничения таксонов Никсоном (Nixon, 1943). Нами начата работа, целью которой является использование новых таксономических признаков при разделении крупных родов на естественные монофилетические группы и в основе которой стоит взвешивание признаков наружной морфологии имаго с учетом выявленных эволюционных тенденций и параллелизмов.
Глава 2. Физико-географический очерк Украины
В главе дается подробная физико-географическая характеристика региона исследования. Показано, что Украина имеет разнообразные природные условия благодаря сочетанию геоморфологического строения, климатических условий, гидрологического режима, почвенного покрова, растительного и животного мира.
Глава 3. Материал и методика
Основой диссертационной работы явились результаты изучения коллекции дакнузин (5000 экз.) из 17 областей Украины и Республики Крым. Более 3000 экз. этой коллекции собраны автором с 1989 по 1999 гг. в Донецкой, Луганской, Запорожской и Харьковской областях и в Крыму, а около 1500 экземпляров были переданы для изучения А.Г. Котенко (ИЗШК HAH Украины). Также был исследован материал по Dacnusini, собранный Д.Р. Каспаряном (ЗИН РАН) в ходе его экспедиции по Украине и Молдавии в 1974 г. С целью получения дополнительных материалов в 1992, 1993, 1996 и 2000-2004 гг. большие сборы браконид были проведены в
Нижнем Поволжье, Туркмении и Таджикистане. Таксономическое изучение дакну-зин включало в себя ряд предварительных этапов, для реализации каждого из которых применялись классические методики (Лелей, 1995).
Глава 4. Морфологические особенности имаго дакнузин
В главе и 5 ее разделах подробно рассмотрены основные особенности наружной морфологии имаго наездников-дакнузин: головы и ее придатков, груди, ног, крыльев и брюшка, а также разнообразие их скульптуры, опушения и окраски. Помимо морфологических структур, традиционно использующихся в систематике этой группы, описываются применяемые редко, а также впервые использованные в данном исследовании признаки. Особое внимание в главе посвящено мандибулам, играющим первостепенную роль в систематике дакнузин.
Мандибулы, их разнообразие и унификация обозначения зубцов. Мандибулы (рис. 1, 1-21) Dacnusini обычно 3- или 4-зубые и самой разнообразной формы; они играют очень важную роль в систематике всего подсемейства Alysiinae.
В отличие от мандибул большинства других перепончатокрылых насекомых их вершины не соприкасаются друг с другом и вывернуты наружу, а сами мандибулы способны широко разводиться в стороны.
Функциональное значение мандибул Dacnusini тесно связано с их морфологией и представляет собой адаптацию, обеспечиваю-
Рис. 1. Мандибулы дакнузин. / - Dacnusa patuna, 2 - Protodac-nusa trislis, 3 - P. litoralis, 4 - Polemo-chartus liparae, 5 — Coelinius versicolor, 6
- C. parvulus, 7 - Fischerastriolus rufus, 8
- Laotris striatula, 9 - Lodbrokia hirta, 10-11 - Trachiorms pappi, 12 - Parasym-phya dentata, 13 - Trachionus hians, 14-T. kotenkoi, 15 - Prolochorebus kasparya-nii, 16 ~ Chorebus sp„ 17 - Ch. andizha-nicus, 18 - Ch. interjectus, 19 - Ch. nigricapitis, 20 - Ch. griffithsi, 21 - Ch. mysteriosus.
щую взрослому наезднику выход из пупария круглошовных мух. Мандибулы могут использоваться двумя способами: как рычаги для создания давления головы на стенку пупария хозяина и разрывания его швов головой и как инструмент для раздвигания и преодоления субстрата или тканей, окружающих пупарий.
В практике систематики дакнузин все более или менее развитые зубцевидные
выступы мандибул нумеровались цифрами 1, 2 и т.д. или буквами, начиная с верхнего зубца. Однако в связи с описанием в последние годы множества новых таксонов дакнузин и накоплением новых данных по разнообразию форм их мандибул прежняя система обозначения зубцов (рис. 2, левая колонка) стала противоречивой и нуждалась в замене. Например, базодорсальный выступ на 2-м зубце мандибул типа Ьер1оп (типы мандибул см. ниже) обычно не считается зубцом и не нумеруется, а срединный зубец нумеруется по порядку 2-м. Однако в родах СоеНтия и ^ис/гегауйто/г«' базодорсальный выступ на 2-м зубце достигает размеров и формы полноценного зубца и при его обозначении номером срединный зубец по счету становится 3-м. Модифицированные мандибулы типа РгоЮсИогеЬт с 4 зубцами имеют дополнительный ба-зовентральный зубец на срединном 2-м зубце и вне зависимости от степени его развития он всегда считается 3-м. Таким образом, гомологичные нижние зубцы типов Оаспта и Рго^сНогеЬш стали обозначаться разными номерами (соответственно 3-м и 4-м). Применение подобной схемы обозначения к 5 зубцам мандибул СкогеЬгм (Регйа1еж) туяЬепояш приводит к тому, что срединный зубец по счету становится 3-м, 3-й (дополнительный) зубец - 4-м, а 4-й отдельный - 5-м.
Для упорядочивания нумерации зубцов мандибул дакнузин нами предложено нумеровать цифрами только основные (самостоятельные) зубцы, а дополнительным зубцам давать буквенные обозначения, причем базодорсальный выступ или зубец обозначать буквой «а», а базовентральный — буквой «б». Обозначенные цифрами основные зубцы отделяются друг от друга знаком «плюс», а все дополнительные зубцы и выступы записываются вместе с номером своего основного зубца без пробелов. Благодаря нумерации цифрами только основных зубцов все гомологичные зубцы мандибул таксонов из разных групп и типов получают одинаковые номера (рис. 2, правая колонка), а
Рис. 2. Первоначальная (левая колонка рисунков) и новая (центр и правая колонка рисунков) системы обозначения зубцов мандибул в подсем. А1узппае.
унификация системы обозначения зубцов позволяет записывать строение мандибул в виде формулы. Например, комплекс 2-го зубца мандибул типа БупеИх записывается как а2б, типа Рго1оскогеЬш - как 26, типа ЬерЮп - как а2. Тогда формула мандибул типа БупеИх, будет выглядеть как 1+а2б+3, типа РгоЮскогеЬиз - 1+26+3, типа Ьер1оп
\ / Щ
■О — —£
/
/ \ :
- 1+а2+3. С ее использованием становится очевидным, что истинными 4-зубыми мандибулами обладают только роды ЕртШа, ТгасЫопш, Рагачутркуа и Тпскоско-геЬш (группа А). Все остальные «многозубые» мандибулы дакнузин (из группы Б) являются лишь частным случаем модификации 3-зубых мандибул (кроме 1.ос1Ьгок'ш ЫгШ - см. далее). Мандибулы дакнузин типа ЬерЮп заметно отличаются своей формой и размерами от всех остальных групп, но также являются 3-зубыми с одним дополнительным зубцом.
Типы мавдибул дакнузин представлены в табл. 1. В группе А объединяются таксоны с мандибулами, имеющими все действительно свободные, независимые зубцы и у которых отсутствуют дополнительные зубцы. Группа состоит из 2 типов.
1-й тип - Баспияа: имеет 3-зубые мандибулы (формула мандибул 1+2+3). Состоит из 4 подтипов - Баспи-ча, Лтугач, УШогохНа и ОпеШеИх. Мандибулы подтипа Иаспича простые, короткие, с примерно одинаковыми зубцами, а 3-й зубец более или менее угловидный. В подтипе Лтугач мандибулы очень крупные, с сильно развитыми 1-ми широкоокругленным 3-м зубцами. Мандибулы подтипа УШогоуНа очень короткие, с маленьким 1-м зубцом и когтевидным 2-м, а их 3-й зубец слабо выражен и широко скошен так, что мандибулы выглядят почти 2-зубыми. Мандибулы подтипа Ог'шгйеШ похожи на таковые Лтугач с той разницей, что они не увеличенные и снизу окаймленные приподнятым кантом.
2-й тип - ТгасЫопин: имеет 4-зубые мандибулы (формула мандибул 1+2+3+4), при этом 3-й зубец всегда округлый, а 4-й зубец всегда меньше 3-го и иной формы. Выделяется 2 подтипа (ТгасЫопш и ЕрШш), которые различаются степенью развития 4-го зубца. Если у ТгасЫопш этот зубец крупный и четко отстоящий, то у Ер'тгс-1а он очень маленький и представлен в виде выступа или зубчика.
В группе Б объединяются таксоны с мандибулами, имеющими дополнительные зубцы в основании основных, независимых зубцов. Основных зубцов обычно 3, за исключением ЬсиЗЬгоМа ЫгШ, которая имеет 4-зубые мандибулы с 3 дополнительными зубцами. Эта группа состоит из 6 типов и 5 подтипов.
3-й тип - Рго1осЪогеЪи$: имеет 3-зубые мандибулы, у которых дополнительный (3-й по порядку) зубец мандибул формируется вентрально в основании 2-го основного (срединного) зубца (формула мандибул 1+26+3). Он состоит из 2 подтипов -РгоШсИогеЬи.ч и ОгогеЬия ¿епИсигчаШ. Разница между подтипами заключается в том, что 4-й зубец мандибул СкогеЬт скпИсипюЬя нависает над остальными зубцами, а у РгоЮсЬогеЪиз зубцы мандибул лежат в более или менее одной плоскости.
4-й тип - СйогеЬш (РеиМеш): имеет 3-зубые мандибулы, у которых развито еще 2 дополнительных зубца на разных основных зубцах (формула мандибул 16+26+3).
5-й тип - СкогеЬт Шег$ййа1&\ имеет 3-зубые мандибулы, у которых дополнительный (4-й по порядку) зубец формируется вентрально в основании 3-го основного зубца (формула мандибул 1+2+36).
6-й тип - Бупе1Ьс. имеет 3-зубые мандибулы, у которых развито еще 2 дополнительных зубца, расположенных в основании 2-го основного сверху и снизу (формула мандибул 1+а2б+3).
7-й тип - ЬерШ: имеет 3-зубые мандибулы, у которых дополнительный (2-й по порядку) зубец мандибул формируется дорсально в основании 2-го основного
Таблица 1. Группы и типы мандибул Dacnusini
Форма мандибул Внешний вид Названия таксонов
Группа Тип Подтип
А: 3-4-зубые только с отдельными, независимыми зубцами Dacnusa (1+2+3) Dacnusa G Dacnusa, Coloneura, Amyras (часть), Exotela, Protodacnusa (часть), Antrusa, Proantrusa, Us-surdacnusa, Tates, Tobiasnusa
Amy ras Amyras clandestina, Protodacnusa ruthei, P. tristis
Victorovita Ü? Victorovita
Orientelix Orientelix
Trachionus (1+2+3+4) Trachionus Trachionus, Parasymphya, Tricho-chorebus
Epimicta €3 Epimicta marginalis
Б: 3-4-зубые всегда с дополнительными зубцами Protochore-bus (1+26+3) Protochore-bus ill Synelix (часть), Chorebus (Etriptes, Stiphrocera, Phaenolex-is), Protochorebus, Chaenusa, Aristelix, Terebrebus
Ch. denti-curvatus Chorebus denticurvatus
Chorebus (Pentalexis) (16+26+3) Chorebus (Pentalexis) mysteriosus
Chorebus in-terstitialis (1+2+36) Chorebus interstitialis
Synelix (1+826+3) a Synelix (часть), группа Chorebus lateralis (часть), Lodbrokia ma-riae
Lepton (l+a2+3) Lepton Lepton, Eucoelinidea, Neopole-mon, Polemochartus, Coelinius versicolor
Coelinius Ш Coelinius, Fischerastriolus, Sarops
Chorebidea Щ Chorebidea, Chorebus (Chorebus) (часть: scabrifossa et al.), Laotris
Lodbrokia hirta fl+a26+3(...)| Lodbrokia hirta
зубца (формула мандибул 1+а2+3). Мандибулы этого типа также характеризуются (по сравнению с другими типами) крупными размерами, удлиненной формой и наличием изогнутого диагонального киля. В типе выделяется 3 подтипа: Lepton, Coeli-nius, Chorebidea. Наиболее крупные и удлиненные мандибулы, но со сравнительно небольшим и округлым дополнительным зубцом имеет подтип Lepton. В отличие от них мандибулы подтипа Coelinius более короткие, а дополнительный зубец сильнее развит и сравним по величине с 1-м основным зубцом. Мандибулы подтипа Chorebidea характеризуются меньшими размерами, разнообразной формой слабо выступающего дополнительного зубца и в разной степени редуцированным диагональным килем.
8-й тип - Lodbrokia hirta: имеет 4-зубые маццибулы, на которых развито еще 3 дополнительных зубца, причем два из них расположены в основании 2-го основного зубца сверху и снизу [формула мандибул 1+а2б+3(...)]. Положение 3-го дополнительного зубца на данном этапе исследований точно не определяется, поэтому формула мандибул этого типа после 3-го основного зубца свернута в многоточие.
Таким образом, разнообразие мандибул Dacnusini может быть в основном описано 2 группами, 8 типами и 11 подтипами форм мандибул, данные о которых представлены в табл. 1.
Глава 5. Основные особенности биологии дакнузин
В главе кратко изложены основные особенности биологии дакнузин как паразитов преимагинальных стадий (личинок и предкуколок) круглошовных мух семейств Agromyzidae, Chloropidae и Ephydridae, а также (в меньшей степени) Psilidae, Drosophylidae и Anthomyiidae. Показано, что все дакнузины являются одиночными эндопаразитами и койнобионтами, а хозяино-паразитные связи дакнузин часто обнаруживают высокую избирательность наездников при заражении одного или узкого круга своих хозяев.
Глава 6. Состав и распространение трибы Dacnusini
Подсемейство Alysiinae традиционно делится на две трибы - Alysiini и Dacnusini. Включение родов ализиин в соответствующие трибы обьино не встречает серьезных препятствий. Dacnusini отличаются от Alysiini полной редукцией 2-й радиомедиапь-ной жилки переднего крыла (г-ш), их 2-й членик жгутика усика всегда не длиннее 1-го членика, параллельная жилка в переднем крыле всегда неинтерстициальная, а 1-й отрезок радиальной жилки очень редко отходит за серединой птеростигмы. Редукция жилки r-m иногда встречается и в трибе Alysiini (роды Grandia Goidanich, Pterusa Fischer, Pneumosema Wharton, Alysdacnusa Tobias et Prpch. и Coloneurella van Achterberg), однако комплекс прочих морфологических признаков свидетельствует об их принадлежности к трибе Alysiini (Griffiths, 1964; Wharton, 1994; Тобиас, Перепечаен-ко, 1995; Перепечаенко, 20006).
Данные о составе и распространении родов дакнузин отражены в табл. 2. Более подробная зоогеографическая характеристика трибы в настоящее время невозможна из-за недостаточной изученности трибы Dacnusini даже в пределах Палеарктики.
Таблица 2. Состав и распространение родов трибы Dacnusini
№ п/п Название рода Число видов Зоогеографические царства Земли
Палеарк-тическое Неаркги-ческое Неотропическое Эфиопское Индо-малайское Австралийское
1 Lodbrokia 2 + — — — — —
2 Eucoelinidea 1 + — — — — —
3 Neopolemon 1 + — — — — —
4 Coelinius 11 + + — + + +
5 Fischerastriolus 3 + — — — — —
6 Sarops 12 + + — + + —
7 Polemochartus 6 + — — — — —
8 Lepton 59 + + — — + —
33 Neocoelinius 1 — — — + — —
9 Laotris 3 + — — — — —
10 Chaenusa 20 + + + — — +
11 Chorebidea 12 + + — + — +
34 Chorebidella 1 — + — — — —
12 Orientelix 1 + — — — — —
13 Aristelix 1 + — — — — —
14 Synellx 4 + — — — — —
15 Protochorebus 1 + — — — — —
16 Chorebus 417 + + + + + +
17 Trichochorebus 4 + — — — — —
18 Epimicta 3 + + — — — —
19 Tracltionus Plañiríais 13 + + — — — —
20 Parasymphya 1 + — — — — —
21 Victorovita 2 + — — — — —
22 Amyras 2 + — — — — —
23 Protodacnusa 11 + — — — — —
24 Totes 1 + — — — — —
25 Coloneura 15 + — — — — —
26 Ussurdacnusa 1 + — — — — —
27 Proantrusa 1 + — — — — —
28 Exotela 28 + — — — — —
29 Antrusa 6 + — — — — —
30 Dacnusa 155 + + + — + +
31 Tobiasnusa 1 + — — — — —
32 Terebrebus 1 + — — — — —
Глава 7. Некоторые вопросы классификации трибы Dacnusini
В главе рассмотрены существенные таксономические проблемы трибы Dacnusini. На примерах конкретных ревизий ряда родов показана необходимость тщательного исследования морфологических особенностей группы и использования новых и эволюционно значимых признаков наружной морфологии для ее таксономических исследований. Выработана новая концепция изучения трибы, в основе которой лежит применение на современном уровне знаний принципа тщательного разграничения таксонов родового уровня, заложенного Г. Никсоном (Nixon, 1943).
7.1. Обзор родов, близких к Trachionus Haliday.
Trachionus Haliday (Symphya Foerster) - небольшой по объему голарктический род, состоящий из 13 редких видов, причем в Палеарктике известно 7 видов, а в Неарктике - 6. Виды рода имеют сравнительно крупные размеры и морщинисто-скульптированное тело. Для всех видов характерен полностью сформированный панцирь брюшка из 2-го и 3-го тергитов, который однозначно трактуется как прогрессивная морфологическая структура (аломорфное состояние) (Тобиас, 1968а; Ду-даренко, 1974; Wharton, 1994).
В результате ревизии рода Trachionus выяснилось (Перепечаенко, 2000а), что самые крупные виды с наиболее развитой морщинистой скульптурой являются и самыми специализированными. Использование в ревизии малоизменчивых и эволюционно значимых признаков позволило отказаться от ранее широко применяемых ненадежных и малоинформативных, таких как окраска щупиков и ног, заостренность и степень удлинения 2-го зубца мандибул, степень поперечности головы. Род был
разделен на 2 подрода - номинативный Trachionus Haliday и Plani-ricus Prpch., главное отличие которых заключается в строении вершины панциря брюшка, а также в разнонаправленных эволюционных тенденциях развития ряда признаков. Подрод Trachionus s. str. (с видами T. mandibularis, Т. microcephalus, T. kotenkoi и Т. nigosus) характеризуется хорошо развитым панцирем брюшка, а также сильно загнутой вниз вершиной 3-го тергита (рис. 4,3, 4),
Рис. 3. Особенности строения видов подрода Р1аптсш рода ТгасЫопш. 1 - крылья; 2, 3 - голова, ввд сверху; 4 - задняя нога; 5 - голова, вид сбоку; 6 - кили проподеума; 7 - жвала, общий вид сбоку; 8 - 11 - жвала, вид сбоку и сверху; 12 - общий вид. I, 7~9 -Т.(Р.) гт&ж, 2,5,10-Т.(Р.) Ыат\ 3,4, 6, 11,12-Т.(Р). рарри
скрывающей последующие терги-ты (рис. 4, 8-10). В подроде представлены такие эволюционные тенденции, как распространение грубой скульптуры по всему телу, образование бугорка на лбу и коротких отрезков вторичного височного валика над основаниями мандибул, увеличение высоты груди и усиление опушенности всего тела. У представителей этого же подрода появляется такой своеобразный апоморфный признак, как субстернаули (второе, параллельное стернаулям вдавление).
Рис. 4. Панцирь брюшка видов рода Trachioms. 1-4 - вершина панциря, вид сбоку; 5-10 - общий вид панциря, вид сверху. 1,5 — Т.(Planiricus) hians; 2,7 - Т.(Р). ringens-, 3, 8 - Т. (Т.) mandibularis; 4, 10 - Т.(Г.) rugosus; 6 -Т.(Р).pappi; 9-Т.(Т.) kotenkoi.
Второй подрод Planiricus (рис. 3,1-12) объединяет виды Т. hians, Т. pappi и Т. ringens, у которых панцирь брюшка самки не скрывает полностью тергиты, следующие за 3-м, а вершины 4-го и 5-го тергитов выступают из-под него (рис. 4, 5-7); вершина 3-го тергита не загнута сильно вниз и пологая (рис. 3, 12\ 4, 1, 2). Для группы характерны эволюционные тенденции к увеличению размеров мандибул и головы.
До ревизии рода не возникало сомнений по поводу монофилетичности 7га-chionus, а до описания рода Parasymphya Tobias (Тобиас, 1998) - по поводу его происхождения. Виды Trachionus в целом обнаруживают много общих апоморфных признаков, часто не имеющих аналогов среди других дакнузин и считавшихся ро-доспецифическими: грубо скульптированное тело, развитый панцирь брюшка, крупный зубец заднещитика, короткий яйцеклад. Однако многие из этих признаков представлены и в роде Epimicta, поэтому он воспринимался наиболее близким к предку Trachionus (Перепечаенко, 2000а). Описание восточнопалеаркгического рода Parasymphya (Тобиас, 1998а) заставляет иначе взглянуть на эволюционную историю рода Trachionus. Признаки Parasymphya имеют реликтовый (плезиоморфный) характер и в то же время сближают его с видами подрода Planiricus [в частности с Т. (Р.) pappi]. Об этом свидетельствуют очень крупные мандибулы Р. dentata (в отличие от Epimicta и подрода Trachionus), похожие по расположению и форме зубцов на мандибулы Т. (Р.) pappi, слабопоперечная голова, пологий панцирь брюшка с выступающими из-под него вершинными тергитами. Особенно четко подчеркивает примитивность Parasymphya плезиоморфное состояние его брюшка, тергиты которо-
го, начиная с 4-го, далеко выступают за 3-й, и их поверхность скульптированная. Таким образом, становится очевидным, что признаки подрода Planiricus формировались параллельно и независимо от подрода Trachionus, а свое начало Planiricus ведет, скорее всего, от предка, близкого к Parasymphya, и его происхождение не связано напрямую с предком Trachionus. Поэтому не вызывает сомнений, что имея разных предков Planiricus и Trachionus разделились раньше формирования рода Trachionus и родственны между собой на уровне не ниже родового. В связи с чем представляется необходимым повысить ранг подродов рода Trachionus до родового и считать Planiricus самостоятельным родом с 3 палеарктическими видами.
7.2.0 таксономии и статусе рода Coelinius Nees.
Среди Dacnusini нет другого такого рода как Coelinius, состав и границы которого столько раз пересматривались и радикально изменялись. Ревизовавший Dacnusini Г. Никсон принял род Coelinius без изменений (Nixon, 1943), но уже Г. Гриффите свел в синонимы к нему роды Polemo-chartus и Lepton (Griffiths, 1964). P. Шенефельт и M. Фишер не поддержали синонимию этих родов (Shene-felt, 1974; Fischer, 1976,1994), так же как и Маего, который восстановил
Рис. 5. Детали строения Оас-ШШШ. 1 - крылья; 2,8- вершина брюшка с яйцекладом, 3,4- 1-й терпит брюшка, 5, 6 - голова, вид сбоку, 7 - мандибула, 9 -птеростигма с радиальной ячейкой. 1, 3, б, 7,8- Т1зсИегаз1гю1ш пфль, 2, 4, 5,9 — Сое-Итш рати/ш.
самостоятельность Polemochartus, нашел его новые аутапоморфные признаки и описал 2 новых вида из Японии (Maeto, 1983b). Р. Вартон в работе по ализиинам Нового Света снова рассматривал роды Sarops, Polemochartus и Lepton в качестве подродов Coelinius (Wharton, 1994), а В.И. Тобиас, приняв трактовку рода Гриффитсом и Вар-тоном, включил в Coelinius как подрод еще и Synelix (Тобиас, 1998а).
Однако расширенная трактовка рода Coelinius входит в противоречие с наличием важных апоморфных признаков, которые отличают близкие, но четко самостоятельные роды Sarops, Polemochartus, Lepton и Synelix. Как морфологически, так и биологически указанные 4 рода не представляют собой естественного комплекса таксонов, на что ранее уже обращалось внимание (Griffiths, 1964; Maeto, 1983а, 1983b; Wharton, 1994). Группа родов Coelinius состоит из разнородных элементов, из которой следует исключить роды, близкие к Trachionus и (вероятно) Synelix, и добавить Lodbrokia. Таксоны этой группы родов объединяет только один, скорее всего развившийся параллельно, признак - наличие продольной морщинистой скульптуры на 2-м тергите брюшка, в то время как их отличает комплекс других важных призна-
ков (в первую очередь строение мандибул). Группа Coelinius состоит из 2 монофиле-тических ядер, каждое из которых содержит как генерализованные, так и продвинутые роды. Первым ядром группы следует считать роды Coelinius, Eucoelinidea, Lodbrokia, Neopolemon и Fischerastriolus, объединяющиеся комплексом апоморфных признаков, основным из которых является клиновидно выступающее вперед лицо с продольным килем (рис. 5, 5-6). Гриффите (Griffiths, 1964) также указывал на род Chaenusa s.l., часть видов которого обладает сходными с родом Coelinius признаками, однако его родственные связи требуют дополнительного специального изучения.
Второе ядро группы представляют собой роды Lepton, Polemochartus и Sarops, которые также связаны с мухами-хлоропидами, но имеют округло-выпуклое лицо без продольного киля. Большинство видов специализированного рода Chaenusa явно родственны видам рода Lepton, о чем может свидетельствовать также округлая пте-ростигма и удлиненный стебелек. Но род Chorebidea легче сближается с видами Sarops, обладающими коротким и широким 1-м тергитом, а также удлиненной пте-ростигмой и сдавленным с боков брюшком.
Центральным вопросом в таксономии рода Coelinius является филогенетическое значение клиновидно выступающего вперед лица. По нашему мнению этот признак является апоморфным и имеет высокое таксономическое значение. Поэтому роды Coelinius, Eucoelinidea, Lodbrokia, Neopolemon и Fischerastriolus с одной стороны, и Sarops, Polemochartus и Lepton с другой, вероятно, можно сблизить только в качестве двух сестринских групп более высокого таксономического ранга и вместе с близкими к ним продвинутыми родами.
7.2.1.0 родовом статусе Fischerastriolus Prpch.
На основании сходства формы коротких мандибул в номинативный подрод Coelinius включались виды С. opertus Astafurova, С. rufiis Astafiirova и С. semirufits (Fischer), перенесенный сюда из рода Lepton. Виды С. semirufus и С. rufiis имеют клиновидно выступающее вперед лицо, что свидетельствует в пользу близких родственных отношений с С. parvulus - типовым видом рода Coelinius. Однако в отличие от последнего у С. semirufus и С. rufiis брюшко слабо сдавлено с боков (что, кстати, может указывать на их иные биологические особенности), его 2-й тергит в основании без морщинистой скульптуры, наличник узкий и направлен вперед, усики 30-40-члениковые и тело меньших размеров. Комплекс этих признаков стал причиной обособления их в новом роде Fischerastriolus (Перепечаенко, 19996). К этому же роду принадлежит Lepton trjapitzini (Tobias), голотип которого недавно был изучен автором.
7.2.2. Аутапоморфии рода Neopolemon Prpch.
Важной характерной особенностью родов первого ядра группы Coelinius является преобразование мандибул в процессе их эволюции. Исходной формой для этой группы являются мандибулы типа Lepton (рис. 1, 5). Следовательно, укороченные мандибулы с сильно развитым зубцевидным дорсобазальным выступом в родах Coelinius и Fischerastriolus (рис. 1,6, 7) имеют, несомненно, апоморфное состояние. Однако такой оценке может противоречить наличие крупных удлиненных мандибул типа Lepton у специализированного по другим признакам рода Neopolemon (рис. 6, 2). Это противоречие снимается, если мы признаем наличие генерализованной формы мандибул в обсуждаемом роде следствием остановки их развития у предка. Од-
ной из ярких аутапоморфий Neopolemon является массивность его тела, в результате чего он внешне похож на виды рода Polemochartus и даже ранее ошибочно включался в его состав (Тобиас, 1986г; Перепечаенко, 1999а). Однако род Neopolemon близок к родственным к Coelinius родам, имеет короткое и клиновидно выступающее вперед лицо и заостренные коготки лапок (у Polemohartus лицо округленно-выпуклое и более длинное, а коготки всех лапок на вершине лопастевидно расширенные). По сравнению с другими близкими родами, Neopolemon приобрел иное направление эволюционного развития. Следствием массивности тела явилось значительное расширение 1-го тергита и всей базальной половины брюшка, вероятное укрепление мышц подвижных сочленений на границе груди, брюшка, 1-го и 2-го тергитов, а в конечном итоге - значительное усиление давления яйцеклада для прокалывания покровов яйца хозяина. Это приобретение необходимо при переходе таксона к яйце-предкуколочному (Черногуз, 1993) типу паразитизма (Тобиас, 1965,1966, 1968а; Перепечаенко, 2000а). Neopolemon, вероятно, перешел к заражению яиц мух семейства Chloropidae - так же, как и Polemochartus (Clausen, 1954; Mook, 1961). Подобные морфологические преобразования, связанные с приобретением массивности тела, скоррелированы с яйце-предкуколочным типом паразитирования и наблюдаются
также в родах Epimicta, Trachionus (Перепечаенко, 2000а) и, возможно, Рага-symphya. У видов Trachionus уже выявлен яйце-предкуколочный паразитизм (Clausen, 1940), у рода Epimicta он обоснованно предполагается (Wharton, 1994).
Рис. 6. №оро1етоп ЬгеуЫеМт. 1 - крылья; 2 -брюшко, вид сверху; 3 - голова, вид сбоку.
7.3. Таксономические проблемы рода ОюгеЪю НаНс1ау.
СЬогеЬш - большой и очень полиморфный род, включающий более 400 пале-арктических видов. Его полифилетичность хорошо демонстрирует разнообразие типов мандибул, которое записывается 6 формулами; 1+26+3, 1+а2б+3, 16+26+3, 1+а2+3, 1+2+36, 1+2+3. Систематика рода разработана недостаточно, а попытки Гриффитса привлечь для ее обоснования в качестве ключевых признаков форму радиальной ячейки, наличие хохолков из волосков на задних тазиках, развитие розетки из волосков на метаплеврах, степень развития опушения на проподеуме и 1-м терги-те брюшка не дали ожидаемых результатов. Нам представляется, что выяснить истинную монофилетичность группировок внутри рода можно только разобравшись в имеющихся в роде эволюционных тенденциях, которые позволят определить вес и полярность используемых признаков.
7.3.1. Реликтовый характер и родственные связи рода Protocho-rebus Prpch.
Род Protochorebus близок к роду Chorebus формой мандибул, габитусом тела и тенденцией к специализации опушения. Он имеет модифицированные 3-зубые мандибулы с формулой 1+26+3 (рис. 7, 3). Основным признаком, который обособляет P. kasparyani от видов Chorebus является короткая и треугольная птеростигма и отходящий от или за ее серединой 1-й отрезок радиальной
Рис. 7. Детали строения Protochorebus kasparyani. 1 - общий вид, 2 -голова, вид сверху, 3 - мандибула, 4 - усик, 5 - опушение боков заднегруди, 6 - крылья, 7 - 11 - изменчивость формы птеростигмы с первым отрезком радиальной жилки, 12 -задняя нога, 13 - вершина брюшка сбоку, 14 - брахиальная ячейка
жилки (рис. 7, 6-11). В свою очередь все виды Chorebus имеют разную по форме, но удлиненную птеростигму, что говорит о том, что этот род произошел от предковых форм, имевших более или менее вытянутую птеростигму или, по крайней мере, тенденцию к ее удлинению в дисгальной части. Таким образом, в эволюции формы птеростигмы у этих 2 родов наблюдаются противоположно направленные тенденции, поэтому Protochorebus следует выводить от их общего предка еще до становления рода Chorebus. Крупные размеры P. kasparyani, грубо скульптированное тело, широкая и короткая птеростигма и тенденция к смещению первого отрезка радиальной жилки за ее середину являются признаками анцестрального состояния трибы Dacnu-sini и могут свидетельствовать об относительной древности этого рода. (Перепечаен-ко, 1997а).
7.3.2. Подрод Pentalexis Prpch. и его место в системе рода Chorebus.
Подрод Pentalexis выделен автором для Chorebus mysteriosus Prpch. из Читинской области (Перепечаенко, 2004а). Этот вид по ряду признаков наиболее близок к видам групп Ch. senilis и Ch. petiolatus подрода Phaenolexis. От видов этого подрода Ch. mysteriosus отличается необычными мандибулами с 5 зубцами (формула мандибул 16+26+3), формой головы, короткими щупиками и сближенными к низу лица глазами (рис. 8, 2), что не имеет аналогов среди всех известных палеарктических видов подрода Phaenolexis. Помимо этого, глаза Ch. mysteriosus опушены редкими, очень короткими, но явственными волосками, что крайне редко встречается среди 400 известных видов рода (Перепечаенко, 2004а; Kula, Zolnerowich, 2008). Основным
признаком, который не позволяет включить Ск туя1егю$и$ в подрод Р/гйгело/аш, является строение мандибул (рис. 1,21; 8, 3): они короткие и широкие, с 3 основными зубцами и 2 дополнительными, с глубоким вырезом между 2-м и 3-м зубцами, со срединным по счету 3-м зубцом. Расположение и размеры 2-го (дополнительного) зубца свидетельствуют о повторении видом пути образования 3-го зубца большинством других СкогеЬш, так что появились 2 аналогично устроенные пары зубцов (еще один дополнительный развился вентрально в основании основного 1-го). Такой способ увеличения числа зубцов обнаружен среди всех ализиин впервые.
Различные признаки мандибул относятся к категории важнейших и характеризуют отдельные роды или даже группы близких родов в систематике Васшим. Таким образом, тип мандибул Ск тух1егюмя является новообразованием, которое дало новое направление в эволюции мандибул рода. Поэтому в рамках рода СкогеЬш данный вид заслуживает придания ему ранга подрода, близ кого к подроду Ркаепо1ех1ч.
Рис. 8. Детали строения ОаспиБть 1, 4,7 - крылья; 2 -голова, вид спереди; 3, б - мандибула; 5 - 1 -й тергит брюшка; 8-9 -птеростигма с радиальной ячейкой. 1-3 - СкогеЬш ту$1егю5ш\ 5-6 -Ск. ¡р. "согт/ег"-, 4 - СИ. ¡Ыуагогг, 7 - Ск ¡суМсж; 8-9 - УШогоуМа
7.4. О статусе родов Chaenusa Haliday, Chorebidea Viereck и C/iorebidella Riegel.
Роды Chaenusa Haliday и Chorebidea Viereck (а также североамериканский Chorebidella Riegel) обычно объединяют в один род Chaenusa s.l. на основании единственной синапоморфии - опушенных волосками глаз, а также общности их хозяев -мух сем. Ephydridae (Griffiths, 1964; Shenefelt, 1974; Тобиас, 1986г, 1998а; van Achterberg, 1997; Fischer, 1998; Kula, Zolnerowich, 2008). Однако Chaenusa и Chorebidea в целом имеют принципиально различное строение мандибул (формулы 1+26+3 и 1+а2+3 соответственно), разную форму птеростигмы и 1-го тергита брюшка, характеризуются отличными эволюционными тенденциями в жилковании передних крыльев, скульптуре и опушении тела. Все эти различия представляются весьма существенными, поэтому мы придерживаемся точки зрения Вирека и Никсона (Viereck, 1914; Nixon, 1943), которые считали данные роды самостоятельными. В этой небольшой и всесветно распространенной группе известно 33 вида; в Палеарк-
тике только 15 видов, из них 6 видов рода Chaenusa s. str. [Ch. conjimgens (Nees), Ch. opaca Stelfox, Ch. elongata Stelfox, Ch. punctulata Burghele, Ch. orghidani Burghele, Ch. llopisi Docavo] и 9 - Chorebidea [Ch. najadum (Haliday), Ch. natator (Schulz), Ch. nereidum (Haliday), Ch. motasi Burghele, Ch. kryzhanovskii (Tobias et Prpch.), Ch. lymphata (Haliday), Ch. limoniadum (Marshall), Ch. varinervis Zaykov, Ch. dolsi Docavo],
Глава 8. Обзор палеарктичсских родов Dacnusini и их определительная таблица
Данная глава состоит из двух разделов. В обзоре родов приведены сведения об авторе и дате описания, синонимия, литература, диагноз, состав и распространение для всех 32 рецентных палеарктических родов. Второй раздел включает оригинальную определительную таблицу этих палеарктических родов, подготовленную с учетом всех вновь обнаруженных признаков и выше обсужденных таксономических решений автора.
Глава 9. Фаунистический список видов трибы Dacnusini Украины
В главе дается список родов и алфавитный список видов, обнаруженных на Украине, а непосредственно аннотированный список видов дакнузин Украины приводится в приложении из-за его значительного объема. Фауна дакнузин Украины ранее специально не изучалась, и существовали лишь ограниченные сведения по отдельным их таксонам. Результатом наших исследований явился подготовленный аннотированный фаунистический список для 201 вида из 23 родов Dacnusini Украины, в котором для всех видов приводятся автор, дата его описания, синонимия, основная литература, изученный материал и общее распространение. На Украине обнаружены следующие роды трибы Dacnusini (в скобках указано число видов в фауне Украины): Arnyras (1), Antrusa (2), Aristelix (1), Chaenusa (5), Chorebidea (2), Chorebus (126), Coelinius (1), Coloneura (2), Dacnusa (24), Epimicta (1), Exotela (6), Fischerastriolus (2), Laotris (1), Lepton (7), Neopolemon (1), Polemochartus (2), Proto-chorebus (1), Protodacnusa (4), Sarops (3), Synelix (1), Tales (1), Trachionus (6), Victoro-vita (1). На Украине дополнительно могут быть найдены еще роды Eucoelinidea, Lodbrokia, Terebrebus и Trichochorebus.
ВЫВОДЫ
1. Выявлен видовой состав фауны дакнузин Украины, включающий 201 вид из 23 родов, из которых 182 вида и 15 родов отмечаются здесь впервые, а 3 вида - впервые для фауны Европы. Составлен аннотированный список дакнузин фауны Украины.
2. Описаны 5 новых для науки родов и 2 подрода ализиин в фауне Украины и Палеарктики, из них 3 рода и оба подрода - из трибы Dacnusini. Показана необходимость повышения ранга подрода Planiricus рода Trachionus до уровня рода. В родах Chorebus, Protochorebus, Chorebidea, Trachionus и Victorovita описаны 5 новых для науки видов дакнузин фауны Украины и еще 2 вида - из других частей Палеарктики.
3. В ходе изучения морфологии имаго выявлены 3 структуры, неизвестные ранее у ализиин, и более 50 важных и малоизвестных признаков, впервые используе-
мых в определительных таблицах родов дакнузин и видов рода Trachionus. Показано параллельное развитие признаков опушения в роде Chorebus, считавшихся ранее ро-доспецифическими. Впервые проведена типизация мандибул в трибе Dacnusini, описаны 2 группы, 8 типов и 11 подтипов мандибул. Произведена унификация обозначения зубцов мандибул и предложена универсальная формула для записи числа и места расположения их зубцов.
4. Уточнен состав трибы Dacnusini. Из нее исключен род Coloneurella, который имеет только конвергентное сходство с трибой; показано его родство с родом Syncra-sis из трибы Alysiini.
5. Рассмотрены основные таксономические проблемы трибы Dacnusini, связанные с недостаточной изученностью морфологических особенностей имаго и их эволюционного состояния, а также со слабой разработанностью классификации группы. Проведены ревизии 3 родов дакнузин (Trachionus, Victorovita, Coelinius). Монографически ревизован род Trachionus, выяснены родственные связи его видов и обосновано выделение 2 подродов. Выявлены и обсуждены таксономические проблемы рода Coelinius, в результате чего 2 его вида обособлены в новый род Fischera-striolus.
6. Подготовлен обзор 32 палеарктических родов дакнузин, составлена их оригинальная определительная таблица. Уточнены и расширены диагнозы родов Victorovita, Amyras, Chaenusa, Chorebidea, Trachionus, Coelinius и Chorebus. Показаны полифилетический состав рода Chorebus, а также сомнительность включения ряда видов в роды Trichochorebus и Epimicta. Доказана необоснованность синонимизации родов Chaenusa и Chorebidea. Из группы Coelinius исключены неродственные ей роды и показано, что она состоит из 2 подгрупп родов и неправомерно обособлена от близкородственных и более специализированных родов Chaenusa и Chorebidea.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
В изданиях, рекомендованных ВАК:
1. Перепечаенко В Л. Новые данные по систематике наездников-браконид рода
Victorovita Tobias, 1985 (Hymenoptera, Braconidae, Alysiinae) // Энтомол. обозр,-2009a.-Том 88, вып. l.-C. 157-163.
2. Тобиас В.И., Перепечаенко В Л. Новый род браконид (Hymenoptera, Braconi-
dae, Alysiinae) из Туркмении // Энтомол. обозр. -1995. - Т. 74, вып. 3. - С. 677-680.
В других изданиях:
3. Перепечаенко ВЛ. Новый род браконид трибы Alysiini (Hymenoptera:
Braconidae: Alysiinae) из Туркменистана // Изв. Харьк. энтомол. о-ва. -1994а. - Т. 2, вып. 2. - С. 16-22.
4. Перепечаенко В.Л. Новые для фауны Украины виды браконид (Hymenoptera,
Braconidae) // Изв. Харьк. энтомол. о-ва. -19946. - Т. 2, вып. 2. - С. 36-39.
5. Перепечаенко ВЛ. Protochorebus kasparyani gen. et sp. n. - филогенетический
реликт из трибы Dacnusini (Hymenoptera: Braconidae: Alysiinae) в степной
зоне Палеарктики // Изв. Харьк. энтомол. о-ва. - 1997а. - Т. 5, вып. 1. - С. 92-96.
6. Перепечаенко B.JI. Новый вид рода Symphya Foerster (Hymenoptera: Braconidae:
Alysiinae: Dacnusini) из Украины // Изв. Харьк. энтомол. о-ва. - 19976. - Т. 5, вып. 2.-С. 60-62.
7. Перепечаенко ВЛ. Материалы по фауне наездников-браконид рода Chorebus
Haliday (Hymenoptera: Braconidae: Alysiinae: Dacnusini) бассейна реки Берда (Украина) // Изв. Харьк. энтомол. о-ва. -1998. - Т. 6, вып. 1. - С. 89-94.
8. Перепечаенко B.JI. Новый подрод Neopolemon subgen. nov. рода Polemochartus
Schulz (Hymenoptera: Braconidae: Alysiinae: Dacnusini) // Изв. Харьк. энтомол. о-ва. - 1999а. - Т. 7, вып. 1. - С. 17-19.
9. Перепечаенко В Л. Fischerastriolus, gen. nov. - новый род браконид трибы
Dacnusini (Hymenoptera: Braconidae: Alysiinae) // Изв. Харьк. энтомол. о-ва. -19996 - Т. 7, вып. 2. - С. 12-16.
10. Перепечаенко В.Л. Обзор браконид рода Trachionus Haliday, 1833
(Hymenoptera: Braconidae: Alysiinae) Палеарктики // Вестн. зоологии. - Т. 34. - № 3. - 2000а. - С. 29-38.
11. Перепечаенко В.Л. Обзор родов трибы Dacnusini (Hymenoptera: Braconidae:
Alysiinae) Палеарктики // Изв. Харьк. энтомол. о-ва. - 20006. - Т. 8, вып. 1. -С. 57-79.
12. Перепечаенко В.Л. Новые таксоны наездников-браконид рода Chorebus
Haliday, 1833 (Hymenoptera: Braconidae: Alysiinae: Dacnusini) // Вестн. зоологии,- 2004a.-Т.38.-№ 1.-С.47-53.
13. Перепечаенко В.Л. Реверсии и метатопии наездников браконид (Hymenoptera:
Braconidae) и их значение для изучения филогении и систематики таксона // Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем. Мат. докладов научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Е.М. Степанова (1902-2002), (8-9 октября 2002г., г. Краснодар). - Краснодар: Агропромполиграфист, 20046. - С. 45-71.
14. Перепечаенко В.Л. К познанию наездников трибы Dacnusini (Hymenoptera,
Braconidae, Alysiinae) Украины // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тезисы докладов XIII съезда Русского энтомологического общества. (Краснодар, 9-15 сентября 2007 г.). - Краснодар: КубГАУ, 2007а. - С. 273.
15. Перепечаенко В.Л. Переописание Chorebus (Stiphrocerus) griffithsi Zaykov,
1984 (Hymenoptera: Braconidae: Alysiinae: Dacnusini) // Кавказский энтомол. бюл. - 20076. - Т. 3, вып 2. - С. 247-249.
16. Перепечаенко В.Л. Chorebus stolyarovi sp. п. (Hymenoptera: Braconidae: Alysii-
nae: Dacnusini) из Украины и России // Кавказский энтомол. бюл. - 2008а. -Т. 4, вып. 2.-С. 243-247.
17. Перепечаенко В JI. О коррекции состава и границ триб Alysiinae (Hymenoptera:
Braconidae) // Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем: «Биологическая защита растений, перспективы и роль в фито-санитарном оздоровлении агроценозов и получении экологически безопасной сельскохозяйственной продукции». Материалы 5-й международной научно-практической конференции (Краснодар, 23-25 сентября
2008 года). Краснодар: ИП Тафинцев, 20086. С. 147-150.
18. Перепечаенко B.JI. Аннотированный список наездников-браконид трибы
Dacnusini (Hymenoptera: Braconidae: Alysiinae) Украины. II. Роды с опушенными глазами и роды с 4-зубыми мандибулами // Кавказский энтомол. бюл. - 2008в. - Т. 4, вып. 3. - С. 363-380.
19. Тобиас В.И., Перепечаенко B.JI. Новые виды браконид (Hymenoptera, Braconi-
dae) с юго-востока Украины // Вестн. зоологии. - 1992. - Вып. 5. - С. 28-32.
Находятся в печати:
20. Перепечаенко ВЛ. Аннотированный список наездников-браконид трибы Dac-
nusini (Hymenoptera: Braconidae: Alysiinae) Украины. I. Роды плезиоморф-ного ядра группы Coelinius Griffiths, 1964 // Евразиатский энтомол. журнал. -20096.
21. Перепечаенко B.JL Аннотированный список наездников-браконид трибы Dac-
nusini (Hymenoptera: Braconidae: Alysiinae) Украины. III. Роды с 3-зубыми жвалами // Изв. Харьк. энтомол. о-ва. - 2009в.
22. Перепечаенко В Л. Типизация мандибул наездников-браконид трибы Dacnusi-
ni (Hymenoptera: Braconidae: Alysiinae) // Юг России - 2009г.
23. Perepechayenko V.L. Types and formulas mandibles braconid wasps of the tribe
Dacnusini (Hymenoptera: Braconidae: Alysiinae) // Кавказский энтомол. бюл. -2009д.
24. Перепечаенко ВЛ. К систематике рода Fischerastriolus Perepechayenko, 1999 //
Кавказский энтомол. бюл. - 2009е.
Печать цифровая. Бумага офсетная. Гарнитура «Тайме». Формат 60x84/16. Объем 1,0уч.-изд.-л. Заказ № 1437. Тираж 150 экз. Отпечатано в КМЦ «КОГШЦЕНТР» 344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Суворова, 19, тел. 247-34-88
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Перепечаенко, Владимир Леонидович
Введение.
Глава 1. История изучения наездников-дакнузин фауны Палеарктики.
Глава 2. Физико-географический очерк Украины.
Глава 3. Материал и методика.
Глава 4. Морфологические особенности имаго дакнузин.
4.1. Голова и ее придатки.
4.2. Мандибулы, их разнообразие и унификация обозначения зубцов.
4.2.1. Функциональное значение мандибул БасгшзЫ.
4.2.2. Типы мандибул дакнузин.
4.2.3. Унификация обозначения зубцов мандибул.
4.3. Грудь (мезосома) и ее придатки.
4.4. Брюшко (метасома).
4.5. Скульптура, опушение и окраска.
Глава 5. Основные особенности биологии дакнузин.
Глава 6. Состав и распространение трибы Баспшт!.
6.1. О границах триб подсем. А1узппае.
Глава 7. Некоторые вопросы классификации трибы Бастшт.
7.1. Обзор родов, близких к ТгасЫопт НаНс1ау.
7.1.1. История рода ТгасЫопш в Палеарктике.
7.1.2. Ревизия рода.
7.1.3. Родственные отношения палеарктических видов.
7.1.4. Филогенетическая история рода.
7.2. О таксономии и статусе рода СоеИтиз №ез.
7.2.1. О родовом статусе ^с/гет^/о/ш РгрсИ.
7.2.2. Аутапоморфии рода АТеоро1етоп РгрсЬ.
7.3. Таксономические проблемы рода СкогеЬт НаНс1ау.
7.3.1. Реликтовый характер и родственные связи рода РгогоскогеЪт
РгрсЬ.
7.3.2. Подрод РеШа1ех18 РгрсЬ. и его место в системе рода СкогеЬш.
7.4. О статусе таксонов Chaenusa Haliday, Chorebidea Viereck и Chorebidella Riegel.
Глава 8. Палеарктические роды трибы Dacnusini.
8.1 Обзор родов.
8.2 Определительная таблица родов.
Глава 9. Фаунистический список видов трибы Dacnusini Украины.
Выводы.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Наездники-бракониды трибы Dachusini (Hymenoptera, Braconidae, Alysiinae) Украины"
Бракониды - одно из наиболее крупных семейств наездников отряда Hymenoptera. Благодаря высокой численности в разнообразных биотопах - от аридных степей до гумидных лесов — бракониды играют существенную роль в регуляции численности многих отрядов насекомых. В мировой фауне описано около 20000 видов браконид, относящихся примерно к 600 родам и 50 подсемействам, что составляет, вероятно, около 30% всех рецентных видов браконид (Quicke, van Achterberg, 1990; Белокобыльский, Тобиас, 1998; Тобиас, Белокобыльский, 2007). Подсемейство Alysii-пае и его триба Dacnusini входят в число одних из наиболее крупных таксонов браконид: в мире известно около 2500 видов ализиин из 110 родов, из них к трибе Dacnusini относится 800 видов из 34 рецентных родов (см. раздел 6.1: таблицу 3). Их многочисленность можно объяснить трофическими связями с Diptera - крупнейшим отрядом насекомых.
Как и все бракониды, Dacnusini изучены очень неравномерно. Большинство их известны из Европы, фауна которой изучалась 200 лет. Во второй половине XX столетия проведены две крупные ревизии всех европейских дакнузин Г. Никсоном и Г. Гриффитсом (Nixon, 1937, 1942, 1943, 1944, 1945, 1946, 1948, 1949, 1954; Griffiths, 1964, 1966, 1967а, 1967b, 1968а, 1968b, 1984), а также опубликована обобщающая определительная таблица В.И. Тобиаса (1986г). Несмотря на это, степень изученности европейских Dacnusini остается недостаточной даже на родовом уровне. Так, в конце XX века в фауне Европы были установлены 8 новых таксонов родового ранга, что составляет четвертую часть от всех известных в Палеарктике родов, причем 5 из них описаны недавно (Перепечаенко, 1997а, 1999а, 19996, 2000а, 20006; Тобиас, 1979, 1985, 1986, 1999).
Самые древние находки ископаемых браконид датируются меловым периодом. Однако находки паразитов двукрылых из подсемейств Alysiinae и Opiinae весьма редки и малодостоверны, причем эти подсемейства указываются только для отложений среднего олигоцена - миоцена. Такие данные свидетельствуют о филогенетически молодом возрасте данной группы энтомофагов (Белокобыльский, 2007).
Актуальность темы. Фауна дакнузин Украины до последнего времени целенаправленно не изучалась. Существовали лишь сведения по отдельным видам и родам (Перепечаенко, 1994г, 1998; Тобиас, 1986г; Тобиас, ГТерепечаенко, 1992), в том числе описанным в качестве новых для науки (Перепечаенко, 1997а, 19976, 1999а, 19996, 2000а, 20006, 2004а, 2008а). Несколько видов рода Chorebus были описаны также Н.А. Теленгой (Telenga, 1935) из Днепропетровской и Луганской областей: Ch. compres-siiventris, Ch. cylindricus, Ch. separates и Ch. ornatus [= Ch. bathyzonns (Marshall)].
Учитывая размер территории, разнообразие физико-географических особенностей Украины (Природа Украинской ССР, 1985, 1986, 1987) и тот факт, что из Европы известно около 400 видов дакнузин (Shenefelt, 1974; Тобиас, 1986; Yu et al., 2005), можно говорить, что фауна Dacnusini Украины была слабо затронута исследованиями, хотя (судя по нашим данным) она достаточно богата и своеобразна.
Дакнузины, как и многие другие бракониды (Котенко, 1976, 1990, Полезная фауна плодового сада, 1989, Тобиас, 1986в, Энтомофаги., 1989), являются хозяйственно важной группой насекомых-энтомофагов. Их полезная роль как регуляторов численности других насекомых в естественных стациях и агроценозах очевидна и обусловлена рядом причин. Во-первых, виды Dacnusini на стадии личинки паразитируют на мухах-минерах в основном семейств Agromyzidae и Chloropidae (Griffiths, 1964-1968) - известных вредителях сельскохозяйственных культур. Во-вторых, среди дакнузин нет паразитов хозяйственно полезных насекомых. В-третьих, все Dacnusini являются первичными эндопаразитами. С практической точки зрения разнообразную фауну дакнузин Украины можно рассматривать как природный фонд агентов для биологической защиты растений. В настоящее время в биометоде дакнузины используются недостаточно интенсивно, что не соответствует потенциалу группы.
Таким образом, актуальность темы исследования определяется значением дакнузин как регуляторов численности насекомых природных экосистем, их важной ролью в сдерживании размножения вредителей сельскохозяйственных культур, а также крайне слабой изученностью трибы на территории Украины.
Цель и задачи исследования. Целью данной работы являлось комплексное исследование систематики и фауны браконид трибы Dacnusini (Ilymenoptera, Braconidae, Alysiinae) Украины. В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:
1. Провести анализ признаков наружной морфологии имаго.
2. Выявить новые, дополнительно изучить известные и на основе сравнительно-морфологического анализа оценить диагностическое значение широко используемых признаков.
3. Выяснить характерные типы строения мандибул дакнузин и унифицировать систему обозначения зубцов.
4. Уточнить состав трибы Оастшт, исключив неродственные таксоны.
5. Обсудить наиболее существенные таксономические проблемы трибьт и провести ревизию отдельных слабоизученных родов.
6. Использовать полученные результаты в оригинальных определительных таблицах родов и видов дакнузин.
7. Подготовить обзор палеарктических родов дакнузин и составить их определительную таблицу.
8. Выявить видовой состав, описать новые и переописать слабоизученные таксоны, а также составить аннотированный список дакнузин фауны Украины.
Научная новизна. Рассмотрены с эволюционных позиций большинство таксономических признаков внешнего строения имаго дакнузин. Впервые в подсемействе А1узипае обнаружены: второе вдавление прекоксального шва, названное нами суб-стернаули; препектальный и затылочный валики. В родах ТгасЫопт и СкогеЬт впервые обнаружены мандибулы с 5-ю зубцами (Г. п^ет и С/г. /яг^еггоуш), а в роде СИогеЬт - опушение глаз волосками (С/г. туз1егю8т и С/г. бгау). Пересмотрена таксономическая значимость многих широко известных признаков. Показано важное значение в систематике родов Ро1етоскаПт, СоеИтш, ТгасЫопт и др. формы наличника и 1-го тер гита брюшка, клиновидно выступающего вперед лица, степени сжатия и формы брюшка и яйцеклада, формы птеростигмы и некоторые др. Показаны распространенность параллелизмов в трибе и ошибочность концепции широкой трактовки родов СоеИтт, Ро1етоскаПт, ТгасЫопт, СкогеЬт, Скаепта. Впервые предложена классификация типов мандибул Оастшш с учетом направления преобразования их зубцов, в результате чего выделено и описано 2 группы, 8 типов и 11 подтипов мандибул. Показана противоречивость существующей системы обозначения зубцов мандибул и предложена новая система, основанная на раздельном обозначении основных и дополнительных зубцов. Предложена универсальная формула для использования лаконичной записи основных характеристик зубцов мандибул в практике систематики дакнузин: а1б+а2б+аЗб+а4б. Проведен анализ родственных отношений видов и составлена новая определительная таблица палеарктических видов рода Trachionus. Использованы новые и малоизвестные признаки в подготовленных оригинальных определительных таблицах видов и родов дакнузин.
В результате проведенных исследований описаны 5 новых для науки родов (2 из трибы Alysiini и 3 рода из трибы Dacnusini: Protochorebus Prpch., Neopolemon Prpch. и Fischerastrioliis Prpch.). Ревизованы роды Polemochartus, Coelinius и Trachionus, в результате чего, кроме 2 новых родов {Neopolemon и Fischerastrioliis), описан и под-род Planiricus Prpch. в роде Trachionus. В дальнейшем показана необходимость повышения его ранга до уровня рода. В роде Chorebus описан подрод Pentalexis Prpch. С территории Украины описаны 5 новых видов дакнузин: Chorebidea kryzhanovskii (Tobias et Prpch.), Protochorebus kasparyani Prpch., Trachionus kotenkoi (Prpch.), Chorebus scythicus Prpch. и Ch. stolyarovi Prpch.
С целью ревизии палеарктических родов помимо фауны Украины были исследованы сравнительные материалы из Средней Азии и Сибири. Оттуда описаны 2 новых среднеазиатских рода из родственной дакнузинам трибы Alisiini (Repetekalysia Prpch. и Alysdacnusa Tobias et Prpch.) с 3 новыми видами, подрод Pentalexis Prpch. рода Chorebus из Забайкалья и Victorovita minuta Prpch. из Туркмении. Род Coloneurella van Achterberg перенесен из Dacnusini в трибу Alysiini.
Результатом наших исследований стало обнаружение на территории Украины 201 вида дакнузин из 23 родов (рис. 1), из которых 2 вида приводятся по литературным данным, а находка остальных 199 видов подтверждена коллекционным материалом. Из этого числа 182 вида и 15 родов отмечаются в фауне Украины впервые, в том числе 3 вида впервые отмечаются для фауны Европы.
Теоретическое и практическое значение. Выполненная работа является первым комплексным исследованием трибы Dacnusini фауны Украины, в ходе которого были получены данные по морфологии, систематике и фаунистике, отличающиеся-большой степенью новизны как для региона, так и для группы в целом и которые могут стать базой для ревизии дакнузин Палеарктики. Оригинальные данные по морфологии (включая обнаружение новых признаков, использование малоизвестных и пересмотр значения ранее широко используемых, типизацию форм мандибул и унификацию обозначения их зубцов) и таксономии (описание новых родэв, подродов и видов)
Было Новые известно данные
Те1епда, 1935; Тобиас, 1986 Тобиас, Перепечаенко, 1992; Перепечаенко 1994г, 1997а, 19976, 1998, 1999а, 19996,2000а,20006, 2004а, 2007а, 2008а, 2008в,2009а-в .
7 родов, 19 видов 23 рода, 201 вид
Рис. 1. Сравнение результатов изучения фауны дакнузин Украины. имеют важное значение в разработке современной систематики и филогении грибы, являются весомым вкладом в изучение всего подсемейства. Формулы мандибул могут заменить пространные пояснения наличия и расположения зубцов в широкой практике систематики дакнузин, значительно улучшить информативность описаний и простоту их восприятия специалистами любой страны, так как не зависят от языковых барьеров.
С учетом новых данных по морфологии и классификации проведен обзор пале-арктических родов трибы и подготовлены их новые диагнозы, а также создана оригинальная родовая таблица; опубликована определительная таблица видов рода ТгасЫопш. Эти таблицы могут быть использованы широким кругом энтомологов и специалистов в области защиты растений.
Результаты исследования могут быть положены в основу изучения биорссур-сов, биоразнообразия и мониторинга экосистем Ростовской области, Предкавказья и прилегающих территорий юга европейской части России, использованы для подготовки кадастра фауны Украины и сопредельных территорий России, часть из них переданы в Национальный природный парк "Святые Горы", в отделения Украинского природного степного заповедника и Луганского природного заповедника, в Южный научный центр РАН (Ростов-на-Дону). Значительно пополнены основные научные коллекции насекомых. Типовые экземпляры описанных видов переданы в ведущие научные энтомологические учреждения России и Украины.
Персональный вклад соискателя. Диссертация является оригинальной научной работой. Автор самостоятельно проводил сбор, обработку и определение материала, а также готовил публикации. Все случаи использования коллекций, определений и работ других авторов приведены необходимыми пояснениями, в том числе и участие автора в совместных статьях с В.И. Тобиасом.
Апробация результатов и публикации. Основные научные положения и выводы диссертации докладывались на XIII энтомологическом съезде РЭО (Краснодар, 2007 г.), на семинарах и научных конференциях Донецкого государственного университета (1995-1999 гг.), на международных научных конференциях в Розовке (Донецкая обл., Украина, 1998 г.), Краснодаре (2008 г.) и конференциях ЮНЦ РАН (Ростов-на-Дону, 2007 и 2008 гг.), на семинаре Лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН (С.-Петербург, 2009 г.). По материалам диссертации опубликованы 19 статей. 2 из них опубликованы в рекомендованных ВАК журналах. 5 статей находятся в печати.
Благодарности. Автор искренне благодарен за предоставленные для изучения материалы В.И. Тобиасу, Д.Р. Каспаряну (Санкт-Петербург) и А.Г. Котенко (Киев); а также глубоко признателен В.И. Тобиасу, С.А. Белокобыльскому и А.Г. Котенко за многочисленные консультации и поддержку усилий в исследовании морфологии, систематики и фауны браконид трибы Васпшин. Кроме того, выражаю искреннюю признательность за помощь всем сотрудникам кафедры зоологии Донецкого университета (ДонГУ), где была начата работа автора по изучению браконид.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Перепечаенко, Владимир Леонидович, Ростов-на-Дону
1. Выявлен видовой состав фауны дакнузин Украины, включающий 201 вид из 23 родов, из которых 182 вида и 15 родов отмечаются здесь впервые, а 3 вида впервые для фауны Европы. Составлен аннотированный список дакнузин фауны Украины.
2. Уточнен состав трибы Dacnusini. Из нее исключен род Coloneurella, который имеет только конвергентное сходство с трибой; показано его родство с родом Syncrasis из трибы Alysiini.
3. Алексеев В.Н. К вопросу об эволюции гениталий самцов паразитических перепончатокрылых насекомых // Труды Всесоюз. энтомол. о-ва. Л.: Наука, 1986. - Т. 68: Общая энтомология. - С. 54-56.
4. Астафурова Ю.В. С. 304-307 в: Тобиас В.И. Триба Dacnusini // Определительнасекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Ч. 3. Владивосток: Дальнаука, 1998.-С. 299-411.
5. Белокобыльский С.А. Основные эволюционные преобразования морфологических структур в подсемействах Doryctinae и Exothecinae (Hymenoptera, Braconidae) // Энтомол. обозр. 1995. - Т. 74, вып. 1. - С. 790-814.
6. Белокобыльский С.А. Паразитирование на жесткокрылых (Coleóptera) важнейший этап в эволюции браконид (Hymenoptera, Braconidae). II // Энтомол. обозр. 1996. - Т. 75, вып. 4. - С. 153-173.
7. Белокобыльский С.А. Подсем. Alysiinae // Определитель насекомых ДальнегоВостока России. Т. IV. Ч. 3. Владивосток: Дальнаука, 1998. - С. 109-293.
8. Белокобыльский С.А. Ископаемые наездники семейства BraconidaeHymenoptera) // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тезисы докладов XIII съезда Русского энтомологического общества. (Краснодар, 9-15 сентября 2007 г.). Краснодар: КубГАУ, 2007. - С. 28.
9. Белокобыльский С.А., Тобиас В.И. Отряд Hymenoptera Перепончатокрылые.Семейство Braconidae. Введение // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Ч. 3. Владивосток: Дальнаука, 1998. - С. 7-50.
10. Дударенко Г.П. Формирование панциря брюшка браконид (Hymenoptera,Braconidae) и некоторые вопросы классификации семейства // Энтомол. обозр. 1974.-Т. 53, вып. 1.-С. 114-129.
11. Емельянов А.Ф. Филогения цикадовых (Homoptera, Cicadina) по сравнительноморфологическим данным // Морфологические основы филогении насекомых. Л.: Наука, 1987. - С. 19-109 (Труды Всесоюз. энтомол. о-ва; Т. 69).
12. Емельянов А.Ф. Филогения, классификация и система // Труды Зоол. ин-та АНСССР. Л.: Наука, 1989. - Т. 206: Принципы и методы зоологической систематики.-С. 152-170.
13. Залетаева И.А. Книга о кактусах. М.: Колос, 1972. - 192 с.
14. Заповедники СССР: Заповедники Украины и Молдавии / Отв. ред.: В.Е. Соколов,Е.Е. Сыроечковский. М.: Мысль, 1987. - 271 е.; илл., карт.
15. Иванов Е.В., Тобиас В.И. 2005. Два новых вида наездников-дакнузин родаChorebus Haliday (Hymenoptera: Braconidae: Alysiinae: Dacnusini) из Азербайджана//Russian Entomol. J. Vol. 14, N. 3: 223-225.
16. Каспарян Д.P. 27. Отряд Hymenoptera Перепончатокрылые. Семейство1.hneumonidae Ихневмониды. Морфология имаго // Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 3. Ч. 3. - Л.: Наука, 1981. - С. 7-14.
17. Каспарян Д.Р. Новый род и два новых вида наездников-ихневмонид подсемейства Neorhacodinae (Hymenoptera, Ichneumonidae) из пустынь Туркменистана // Энтомол. обозр. 1995. т. 74, вып. 3. - С. 669-672.
18. Каспарян Д.Р. Основные направления в эволюции паразитизма перепончатокрылых насекомых (Hymenoptera) // Энтомол. обозр. 1996. т. 75, вып. 4. - С. 756-789.
19. Кержнер И.М. Авторство научных (латинских) названий животных // Энтомол.обозр. -2008. т. 87, вып. 2. С. 241-254.
20. Козлов М.А. Морфотипическая специализация наездников (Hymenoptera, Parasitica) к хозяевам // Энтомол. обозр. 1970. т. 49, вып. 2. - С. 286-291.
21. Котенко А.Г. Наездники-бракониды (Hymenoptera, Braconidae) энтомофаги непарного шелкопряда Ocneria dispar L. на юге Украины // Энтомол. обозр. — 1976.-Т. 55, вып. 1.-С. 151-158.
22. Международный Кодекс зоологической номенклатуры. Издание четвертое. Принят Международным союзом биологических наук: Пер. с англ. и фр. Второе, исправленное издание русского перевода. М.: Т-во научных изданий КМК, 2000.-223 с.
23. Николаев Г.В. Пластинчатоусые жуки Казахстана и Средней Азии. Алма-Ата:Наука, 1987.-232 с.
24. Перепечаенко В.Л. Новый род браконид трибы Alysiini (Hymenoptera: Braconidae:Alysiinae) из Туркменистана // Изв. Харьк. энтомол. о-ва. 1994а. - Т. 2, вып. 2. - С. 16-22.
25. Перепечаенко В.Л. Новый вид рода Opius Wesmael (Hymenoptera: Braconidae:Opiinae) из Восточных Каракумов // Изв. Харьк. энтомол. о-ва. 19946. - Т. 2, вып. 2.-С. 23-29.
26. Перепечаенко В.Л. Myriola (Pseudoscapiola) rudnikovi subgen. et sp. nov. новыедля науки подрод и вид рода Myriola Shestakov (Hymenoptera: Braconidae: Adeliinae) с ложноколенчатыми усиками II Изв. Харьк. энтомол. о-ва. -1994в. Т. 2, вып. 2. - С. 30-35.
27. Перепечаенко В.Л. Новые для фауны Украины виды браконид (Hymenoptera,Braconidae) // Изв. Харьк. энтомол. о-ва. 1994г. - Т. 2, вып. 2. - С. 36-39.
28. Перепечаенко В.Л. Protochorebus kasparyani gen. et sp. n. филогенетический реликт из трибы Dacnusini (Hymenoptera: Braconidae: Alysiinae) в степной зоне Палеарктики // Изв. Харьк. энтомол. о-ва. 1997а. - Т. 5, вып. 1. - С. 92-96.
29. Перепечаенко В.Л. Новый вид рода Symphya Foerster (Hymenoptera: Braconidae:Alysiinae: Dacnusini) из Украины // Изв. Харьк. энтомол. о-ва. 19976. - Т. 5, вып. 2. - С. 60-62.
30. Перепечаенко B.JI. Материалы по фауне наездников-браконид рода ChorebusHaliday (Hymenoptera: Braeonidae: Alysiinae: Dacnusini) бассейна реки Берда (Украина) // Изв. Харьк. энтомол. о-ва. 1998. - Т. 6, вып. 1. - С. 89-94.
31. Перепечаенко B.JI. Новый подрод Neopolemon subgen. nov. рода PolemochartusSchulz (Hymenoptera: Braeonidae: Alysiinae: Dacnusini) // Изв. Харьк. энтомол. о-ва, 1999a.-T. 7, вып. l.-C. 17-19.
32. Перепечаенко B.JI. Fischerastriolus, gen. nov. новый род браконид трибыDacnusini (Hymenoptera: Braeonidae: Alysiinae) // Изв. Харьк. энтомол. о-ва. — 19996-Т. 7, вып. 2.-С. 12-16.
33. Перепечаенко В.Л. Обзор браконид рода Trachionus Haliday, 1833 (Hymenoptera:Braeonidae: Alysiinae) Палеарктики // Вестн. зоологии. T. 34. - № 3. -2000а.-С. 29-38.
34. Перепечаенко В.Л. Обзор родов трибы Dacnusini (Hymenoptera: Braeonidae:Alysiinae) Палеарктики // Изв. Харьк. энтомол. о-ва. 20006. - Т. 8, вып. 1. -С. 57-79.
35. Перепечаенко В.Л. Новые таксоны наездников-браконид рода Chorebus Haliday,1833 (Hymenoptera: Braeonidae: Alysiinae: Dacnusini) // Вестн. зоологии. -2004a.-T. 38.-№ l.-C. 47-53.
36. Перепечаенко В.Л. Переописание Chorebus (Stiphrocerus) griffîthsi Zaykov, 1984Hymenoptera: Braconidae: Alysiinae: Dacnusini) // Кавказский энтомол. бюл.- 20076. Т. 3, вып 2. - С. 247-249.
37. Перепечаенко B.JI. Chorebus stolyarovi sp. п. (Hymenoptera: Braconidae: Alysiinae:Dacnusini) из Украины и России // Кавказский энтомол. бюл. 2008а. - Т. 4, вып. 2. - С. 243-247.
38. Перепечаенко B.JL Аннотированный список наездников-браконид трибыDacnusini (Hymenoptera: Braconidae: Alysiinae) Украины. П. Роды с опушенными глазами и роды с 4-зубыми мандибулами // Кавказский энтомол. бюл.- 2008b. Т. 4, вып. 3. - С. 363-380.
39. Перепечаенко В.Л. Новые данные по систематике наездников-браконид рода Victorovita Tobias, 1985 (Hymenoptera, Braconidae, Alysiinae) // Энтомол. обозр. -2009a.-Том 88, вып. 1. С. 157-163.
40. Перепечаенко В.Л. Аннотированный список наездников-браконид трибы Dacnusini (Hymenoptera: Braconidae: Alysiinae) Украины. I. Роды плезиоморфного ядра группы Coelinius Griffiths, 1964 // Евразиатский энтомол. журнал. -20096. Том 8, вып. 2 - in lit.
41. Перепечаенко В.Л. Аннотированный список наездников-браконид трибы Dacnusini (Hymenoptera: Braconidae: Alysiinae) Украины. III. Роды с 3-зубыми жвалами // Изв. Харьк. энтомол. о-ва. 2009в - in lit.
42. Перепечаенко В.Л. Типизация мандибул наездников-браконид трибы DacnusiniHymenoptera: Braconidae: Alysiinae) // Юг России 2009г - № 4. - in lit.
43. Перепечаенко В.Л. Perepechayenko V.L. Types and formulas mandibles braconidwasps of the tribe Dacnusini (Hymenoptera: Braconidae: Alysiinae) // Кавказский энтомол. бюл. 2009д. - Т. 5, вып. 2- in lit.
44. Перепечаенко B.JI. К систематике рода Fischerastriolus Perepechayenko, 1999 // Кавказский энтомол. бюл. 2009е - Т. 5, вып. 2. — in lit.
45. Песенко Ю.А. Морфология имаго // Пчелиные-галиктиды (Halictidae), подсемейство Halictinae, триба Nomioidini (в объеме фауны Палеарктики). JL: Наука, 1983. - С. 11-98 (Фауна СССР: Насекомые перепончатокрылые: Т. 17, вып. !)•
46. Песенко Ю.А. Методологический анализ систематики. I. Постановка проблемы,основные таксономические школы // Принципы и методы филогенетической систематики. Л.: Наука, 1989. - С. 8-119 (Труды Зоол. ин-та АН СССР; Т. 206).
47. Песенко Ю.А. Методологический анализ систематики. II. Филогенетические реконструкции как научные гипотезы // Теоретические аспекты зоогеографии и систематики. СПб, 1991. - С. 61-155. (Труды Зоол. ин-та АН СССР; Т. 234).
48. Полезная фауна плодового сада / Дорохова Г.И., Карелин В.Д., Кирияк И.Г. и др.- М.: Агропромиздат, 1989. 319 с.
49. Потапова Е.С. Морфологические особенности эндоскелета головы наездниковбраконид (Hymenoptera, Braconidae) и основные направления ее эволюции // Энтомол. обозр. 1982. - Т. 61, вып. 4. - С. 769-778.
50. Природа Украинской ССР. Геология и полезные ископаемые / Шнюков Е.Ф., Чекунов A.B., Вялов О.С. и др. Киев: Наук, думка, 1986. - 184с.
51. Природа Украинской ССР. Климат / Бабиченко В.Н., Барабаш М.Б., ЛогвиновК.Т. и др. Киев: Наук, думка, 1984. - 232 с.
52. Природа Украинской ССР. Моря и внутренние воды / Грезе В.Н., ПоликарповГ.Г., Романенко В.Д. и др. Киев: Наук, думка, 1987. -224 с.
53. Природа Украинской ССР. Почвы / Вернандер П.Б., Гоголев И.Н., КовалишинД.И. и др. Киев: Наук, думка, 1986. - 216 с.
54. Природа Украинской ССР. Растительный мир / Андриенко Т.Л., Блюм О.Б., Вассер С.П. и др. Киев: Наук, думка, 1985. -208 с.
55. Расницын А.П. Принципы и методы реконструкции филогенезов // Меловой кризис и эволюция насекомых. М.: Наука, 1988. - С. 5-15.
56. Римский-Корсаков М. Биологические наблюдения над водными перепончатокрылыми // Русск. Энтомол. обозр. 1916. - Т. 16, вып. 3-4. - С. 209-225.
57. Стежиньски В. Новый вид браконид рода Lodbrokia Hedqvist (Hymenoptera, Braconidae) из Польши // Энтомол. обозр. 1984. - Т. 63, вып. 4. - С. 813-816.
58. Сугоняев Е.С. Гнезда муравьев (Hymenoptera, Formicidae) на живых растениях втропиках как убежища сосущих насекомых-ложнощитовок (Homoptera, Сос-coidea) от их паразитов хальцид // Зоол. журн. 1995. - Т. 74, вып. 3. - С. 8087.
59. Тахтаджян A.JI. Система и филогения цветковых растений. М.: Наука, 1966.612 с.
60. Тобиас В.И. Материалы по фауне наездников-ализиин (Plymenoptera, Braconidae,Alysiinae) Ленинградской области // Фауна Ленинградской области и Карелии. М.-Л.: Наука, 1962. - С. 81-137 (Труды Зоол. ин-та АН СССР, Т. 31).
61. Тобиас В.И. Родовые группировки и эволюция паразитических перепончатокрылых подсемейства Euphorinae (Hymenoptera, Braconidae). Часть I // Энтомол. обозр. 1965. - Т. 44, вып. 4. - С. 841-865.
62. Тобиас В.И. Родовые группировки и эволюция паразитических перепончатокрылых подсемейства Euphorinae (Hymenoptera, Braconidae). Часть II // Энтомол. обозр. 1966а. - Т. 45, вып. 3. - С. 612-633.
63. Тобиас В.И. Новые виды браконид (Hymenoptera, Braconidae) из Туркмении и сопредельных территорий // Труды Зоол. ин-та АН СССР. 19666. - Т. 37. - С. 111-130.
64. Тобиас В.И. Очерк системы, филогении и эволюции семейства BraconidaeHymenoptera) // Энтомол. обозр. 1967. - Т. 46, вып. 3. - С. 645-669.
65. Тобиас В.И. Вопросы классификации и филогении сем. Braconidae (Hymenoptera)Отв. ред. Г.Я. Бей-Биенко, ред. вып. - Э.П. Нарчук. Доклады на двадцатом ежегодном чтении памяти H.A. Холодковского 14 апреля 1967 г.: (Ленинград) - Л.: Наука, 1968а. - С. 3-43.
66. Тобиас В.И. Система, филогения и эволюция семейства BraconidaeHymenoptera): Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. Л, 19686. - С. 1-28.
67. Тобиас В.И. Новые виды наездников браконид (Hymenoptera, Braconidae) с Дальнего Востока // Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. 1970а. -Вып. З.-С. 77-81.
68. Тобиас В.И. Обзор наездников браконид (Hymenoptera) фауны СССР // Л.: Наука,1971. С. - С. 156-268 (Труды Всесоюз. энтомол. о-ва; Т. 54).
69. Тобиас В.И. К познанию браконид (Hymenoptera, Braconidae) Монголии // Насекомые Монголии. Л.: Наука, 1974. - Вып. 2. - С. 261-274.
70. Тобиас В.И. Размеры тела наездников-браконид (Hymenoptera, Braconidae) и ихэволюция//Энтомол. обозр. 1975. - Т. 54, вып. 1.-С. 137-150.
71. Тобиас В.И. Бракониды Кавказа (Hymenoptera, Braconidae). Л.: Наука, 1976.287 с.
72. Тобиас В.И. Жилкование крыльев браконид (Hymenoptera, Braconidae), его таксономическое значение и эволюция // Морфологические основы систематики насекомых. Л.: Наука, 1977. - С. 119-144 (Труды Всесоюз. энтомол. о-ва; Т. 58).
73. Тобиас В.И. Новые род и вид из трибы Dacnusini (Hymenoptera, Braconidae) сКавказа // Новые виды насекомых фауны СССР. Л.: Наука, 1979. - С. 138140. (Труды Всесоюз. энтомол. о-ва; Т. 61).
74. Тобиас В.И. Филогения наездников сем. Braconidae (Hymenoptera) // Вопросыобщей энтомологии. Л.: Наука, 1981. - С. 112-115 (Труды Всесоюз. энтомол. о-ва; Т. 63).
75. Тобиас В.И. Victorovita gen. п. новый род наездников-браконид из трибыDacnusini (Hymenoptera, Braconidae, Alysiinae) // Зоол. журн. 1985. - Т. 64, вып. 9.-С. 1407-1409.
76. Тобиас В.И. Новые виды подсемейства Cheloninae (Hymenoptera, Braconidae) сДальнего Востока СССР // Систематика перепончатокрылых насекомых. -Л.: Наука, 1986а. С. 3-17 (Труды Зоол. ин-та АН СССР, т. 159).
77. Тобиас В.И. О значении выростов тела у личинок паразитических перепончатокрылых (Hymenoptera, Apocrita) // Общая энтомология. Л.: Наука, 19866. -С. 56-60 (Труды Всесоюз. энтомол. о-ва; Т. 68).
78. Тобиас В.И. Семейство Braconidae. Введение // Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 3. Ч. 4.-Л.: Наука, 1986в.-С. 7-16.
79. Тобиас В.И. Подсемейство Alysiinae // Определитель насекомых европейскойчасти СССР. Т. 3. Ч. 5. Л.: Наука, 1986г. - С. 100-231.
80. Тобиас В.И. О применении метода филогенетического анализа В. Хепнига дляпостроения филогенетического древа семейства Braconidae (Hymenoptera) // Вопросы систематики и эволюции насекомых. 1989. - С. 67-86 (Труды Зоол. ин-та АН СССР, т. 202).
81. Тобиас В.И. Триба Dacnusini // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Ч. 3. Владивосток: Дальнаука, 1998. - С. 299-411.
82. Тобиас В.И. Новые род и вид наездников-браконид (Hymenoptera, Braconidae,Alysiinae) с Северо-Запада России // Энтомол. обозр. 1999. - Т. 78, вып. 4. -С. 924-933.
83. Тобиас В.И. Паразитические насекомые-энтомофаги, их биологические особенности и типы паразитизма // Труды Русс, энтомол. о-ва. СПб.: ЗИН РАН, 2004.-Т. 75, вып. 2.-149 с.
84. Тобиас В.И., Белокобыльский С.А. Аберрантное жилкование у браконидHymenoptera, Braconidae) и его значение для изучения филогении семейства // Энтомол. обозр. 1983. - Т. 62, вып. 2. - С. 341-347.
85. Тобиас В.И., Перепечаенко В.Л. Новые виды браконид (Hymenoptera, Braconidae)с Юго-Востока Украины // Вестн. зоологии. 1992. - Т. 26, № 5. - С. 28-32.
86. Тобиас В.И., Перепечаенко B.JI. Новый род браконид (Hymenoptera, Braconidae,Alysiinae) из Туркмении // Энтомол. обозр. 1995. - Т. 74, вып. 3. - С. 677680.
87. Тобиас В.И., Потапова Е.С. Морфологические особенности головной капсулынаездников-браконид (Hymenoptera, Braconidae) и основные направления ее эволюции//Энтомол. обозр. 1982.-Т. 61, вып. 1.-С. 30-41.
88. Тобиас В.И., Потапова Е.С. Лабиомаксиллярный комплекс браконидHymenoptera, Braconidae), его эволюция и таксономическое значение // Труды Всесоюз. энтомол. о-ва. Л.: Наука, 1987. - Т. 69: Морфологические основы филогении насекомых. - С. 190-208.
89. Тряпицын В.А. Краткий очерк теории филогенетической систематики ВиллиХеннига // Труды Зоол. ин-та АН СССР. Л.: Наука, 1989. - Т. 206: Принципы и методы филогенетической систематики - С. 133-151.
90. Черногуз Д.Г. Стратегия и тактика паразитирования у перепончатокрылых //Труды Зоол. ин-та РАН. Л.: Наука, 1993. - Т. 255: Пищевая специализация насекомых (экологический, физиологический и эволюционный аспекты). -С. 140-244.
91. Энтомофаги зеленой дубовой листовертки и непарного шелкопряда юго-западаевропейской части СССР / М.Д. Зерова, А.Г. Котенко, Л.Я. Серегина, В.И. Толканиц / Под ред. Е.Н. Савченко Киев: Наук, думка, 1989. - 200 с.
92. Achterberg, С. van. Revisionary notes on the genus Coloneura Foerster with description of a new subgenus, Coloneurella, from the Netherlands (Hym., Braconidae, Alysiinae)//Ent. Bericht. 1976. - Vol. 36. - P. 186-192.
93. Achterberg, C. van. Parallelisms in the Braconidae (Hymenoptera) with special reference to the biology // Advances in Parasitic Hymenoptera Research. 1988. - P. 85-115.
94. Achterberg, C. van. Illustrated key to the subfamilies of the Braconidae (Hymenoptera:1.hneumonoidea) // Zool. Verh. Leiden. 1993. - Vol. 283. - P. 1-189.
95. Achterberg, C. van. Revision of the Haliday collection of Braconidae (Hymenoptera) //Zool. Verh. Leiden. 1997.-Vol. 314.-P. 1-115.
96. Achterberg, C. van et C. O'Toole. Annotated catalogue of the types of BraconidaeHymenoptera) in the Oxford University Museum // Zool. Verh. Leiden. 1993. -Vol. 287.-P. 1-48, figs 1.
97. Askew, R.R. & Shaw, M.R. Parasitoid communities: their size, structure and development // Waage J. & Greathead D. Eds. "Insect Parasitoids." Academic Press, London. - 1986. - P. 225-264.
98. Balduf, W.V. A distinct type of host-parasite relation among insects // Annals of theEntomological Society of America. 1963. - Vol. 56. - P. 369-391.
99. Backeberg, K. Kakteenlexikon. Jena, 1979. - 857 s.
100. Belokobylskij, S.A. and V.l. Tobias. On the braconid wasps of the subfamily AlysiinaeHymenoptera, Braeonidae) from Kuril Islands // Far Eastern Entomologist. -1997.-Vol. 47.-C. 1-17.
101. Berry, J. A. Alysiinae (Insecta: Hymenoptera: Braeonidae) // Fauna of New Zealand.2007.-No. 58.-95 pp.
102. Bess, H.A. Investigation on the resistance of mealybugs (Homoptera) to parasitizationby internal hymenopterous parasites, with special reference to phagocytosis // Ann. Entomol. Soc. Am. 1939. - Vol. 32. - P. 189-226.
103. Beyarslan, A. et Inane F. Ein Beitrag zur Kenntnis der türkischen Dacnusini (Hymenoptera: Braeonidae: Alysiinae) // Linzer biol. Beiträge. 2001. - Bd. 33, Ht. 1. -S. 263-268.
104. Bronskill, J.F. The capsule and its relation to the embryogenesis of the ichneumonidparasitoid Mesoleius tenthredinis Mori, in the larch sawfly, Pristiphora erichsonii (Htg.) (Hymenoptera: Tenthredinidae) // Can. J. Zool. 1960. - Vol. 38. - P. 769775.
105. Burghele, A.D. Contributions a la conaissance des Hymenopteres parasitant les jeunesstades d'insectes aquatiques // Anal. Univ., C.I. Parhon. 1959a. -N. 22. - P. 143-169.
106. Burghele, A.D. New Rumanian species of Dacnusini (Hymenoptera, Braconidae) andsome ecological observations upon them // The Entomologist's Monthly Magazine. 1959b.-Vol. 95. P. 121-126.
107. Burghele, A.D. Zwei neue Arten von Dacnusini (Hymenoptera, Braconidae) nebsteiner Liste der aus Rumänien bekannten Arten // Zool. Arb. Gem. Ost. Ent. -1960a.-Bd. 12.-S. 95-100.
108. Burghele, A.D. Neue Beiträge zur Kenntnis der Dacnusinen (Hymenoptera, Braconidae) // Ent. Tidskr. 1960b.-Bd. 81.-S. 131-139.
109. Capek, M. A new classification of the Braconidae (Hymenoptera) based on the cephalic structures of the final instar larva and biological evidence // Can. Ent. -1970.-Vol. 102. P. 846-875.
110. Clausen, C.P. Entomophagous Insects. New York, London: McGraw-Hill BookCompany, 1940.-688 p.
111. Clausen, C.P. The egg-larval host relationship among the parasitic hymenoptera //Bollettino del Laboratorio di Zoologia Generale e Agraria, Portici. 1954. - Vol. 33.-P. 119-133.
112. Clausen, C.P. Biological control of insect pests in the continental United States //United States Department of Agriculture. Technical Bulletin. 1956. - No. 1139. - 151 pp.
113. Clausen, C P. Entomophagous insects. New York: Hafner Publishing Company, 1962.-688 pp.
114. Compere, H. & H. S. Smith. The control of the citrophilus mealybug, Pseudococcusgahani, by Australian parasites. Hilgardia. 1932. - Vol. 6. P. 585-618.
115. Croft, P. & M.J.W. Copland. Size and fecundity in Dacnusa sibirica Telenga // IOBCWPRS Bulletin. 1993. - Vol. 16(8). - P. 53-56.
116. Croft, P.; & M.J.W. Copland. Larval morphology and development of the parasitoidDacnusa sibirica (Hym.: Braconidae) in the leafminer host Chromatomyia synge-nesiae // Entomophaga. 1994. - Vol. 39(1). - P. 85-93.
117. Curtis, J. British entomology. London, 1829. - Part 6. - 289 p.
118. Curtis, J. A guide to an arrangement of British insects. London: Nestley, 1837. - P.123.
119. Docavo Alberti, I. Contribución al conocimiento de los Braconidae de España. I.Nuevos hallazgos de géneros y especies // Entomophaga. 1962. - Vol. 4. N. 4. -P. 343-348.
120. Docavo Alberti, I. 1965. Nuevas aportacienes al conocimento de los Dacnusinos deEspaña // Graellsia. 1965. - Vol. 21. - P. 25-39.
121. Docavo Alberti, I., Tormos, J. et M. Fischer. Three new species of Chorebus fromSpain (Hymenoptera: Braconidae: Alysiinae) // Florida Entomologist. 2002. — Vol. 85. N. l.-P. 208-215.
122. Docavo Alberti, I., Tormos, J. et M. Fischer. Bracónidos de España (Hym.,Braconidae). Síntesis general de la familia. Subfamilia Alysiinae. Valencia: Industrias Gráficas ECIR, 2006. - xvi + 367 p.
123. Fischer, M. Beiträge zur Kenntnis der paläarktischen Braconiden (Hymenoptera) //Mitt. Münch, entomol. Ges. 1957. - Bd. 67. - S. 18-21.
124. Fischer, M. Neue Braconiden-Gattungen (Hymenoptera, Braconidae) // Entomol.Nachr. 1958. - Bd. VII, Ht. 2. - S. 21-25.
125. Fischer, M. Zwei neue Pachysema-Arten (Hym., Braconidae, Dacnusinae) // Entomol.Nachr. 1961. - Bd. 3. - S. 21-25.
126. Fischer, M. Die Dacnusini Niederösterreichs (Hymenoptera, Braconidae) // Z. Arbr.sterr. Entomol. 1962. - Bd. 2. - S. 29-39.
127. Fischer, M. Durchsicht der Gattung Synelix Foerster (Hymenoptera, Braconidae, Alysiinae) // Boll. Lab. Ent. agr. Filippo Silvestri. 1976. - 33. - S. 3-13.
128. Fischer, M. Untersuchungen über Dacnusini der Alten Welt (Hymenoptera, Braconidae, Alysiinae) // Linzer biol. Beitr. 1994. - Bd. 26, Ht. 1. - S. 249-288.
129. Fischer, M. Taxonomische Untersuchungen über Kieferwespen (Insecta: Hymenoptera:Braconidae: Alysiinae) der Alten Welt // Ann. Naturhist. Mus. Wien. 1997. -Bd. 99, Ht.B.-S. 97-143.
130. Fischer, M. Kieferwespen: Über neue und alte Taxa der Alysiini und Dacnusini (Hymenoptera, Braconidae, Alysiinae) // Stapfia. 1998. - Bd. 55. - S. 481-505.
131. Fischer, M. Beschreibungen von neuen und schon bekannten Zweizellen Kieferwespen (Insecta: Hymenoptera: Braconidae: Alysiinae: Dacnusini) // Annales Naturhistorisches Museum Wien. 2005. - Bd. 106, Ht. B. - S. 93-106.
132. Fischer, M., Tormos, J., Docavo Alberti, I. et X. Pardo. A new species of Antrusa andthree species of Chorebus (Hymenoptera, Braconidae) from the iberian peninsula // Florida Entomologist. 2004a. - Vol. 87, Part 3. - P. 306-311.
133. Fischer, M., Tormos, J., Pardo, X. et R. Jiménez. New species of Chorebus from theCanary Islands (Hymenoptera, Braconidae) // Fragmenta entomologica. 2004b. -Vol. 36,Part l.-P. 85-88.
134. Foerster, A. Synopsis der Familien und Gattungen der Braconen. // Verh. naturh. Ver.preufi. Rheinl. et Westphalens. 1862. - Bd. 19. - S. 225-288.
135. Giard, A. Sur YAgromyza simplex H. Loew parasite de I' Asperge (Dipt.) II Bull. Soc.ent. France. 1904.-Tom. 87.-P. 179-181.
136. Granger, C. Braconides de Madagascar. // Mémoires de 1' Institut scientifique deMadagascar. 1949. - Tom. 2, Sér. A. - P. 1-428.
137. Goidanich, A. Materiali perlo studio degli Imenotteri Braconidi. IV. // Boll. 1st. Eni.Univ. Bologna. 1936.-Fase. 8.-P. 197-221.
138. Goureau, C. Mémoire pour servir ä l'histoire des Dipteres dont les larves minent lesfeuilles des plantes et â celle de leurs parasites // Ann. Soc. ent. France. 1851. Tom. 9, Ser. 2.-131-176.
139. Griffiths, G.C.D. The Alysiinae (Hymenoptera, Braconidae) parasites of the Agromyzidae (Diptera). I. General questions of taxonomy, biology and evolution. // Beitr. Entomol. 1964. -Bd. 14, Ht. 7/8. - S. 823-914.
140. Griffiths, G.C.D. The Alysiinae (Hymenoptera, Braconidac) parasites of the Agromyzidae (Diptera). II. The parasites of Agromyza Fallen. // Beitr. Entomol. — 1966.-Bd. 16, Ht. 5/6.-S. 551-605.
141. Griffiths, G.C.D. The Alysiinae (Hymenoptera, Braconidae) parasites of the Agromyzidae (Diptera). III. The parasites of Paraphytomyza Enderlein, Phytagromyza Hendel and Phytomyza Fallen. // Beitr. Entomol. 1967a. - Bd. 16, Ht. 7/8. - S. 775-951.
142. Griffiths, G.C.D. The Alysiinae (Hymenoptera, Braconidae) parasites of the Agromyzidae (Diptera). V. The parasites of Liriomyza Mik and certain small genera of Phytomyzinae. // Beitr. Entomol. 1968a. - Bd. 18, Ht. 1/2. - S. 5-62.
143. Griffiths, G.C.D. The Alysiinae (Hymenoptera, Braconidae) parasites of the Agromyzidae (Diptera). VI. The parasites of Cerodontha Rondani s.I. // Beitr. Entomol. 1968b. - Bd. 18, Ht. 1/2. - S. 63-152.
144. Griffiths, G.C.D. The Alysiinae (Hymenoptera, Braconidae) parasites of the Agromyzidae (Diptera). VII. Supplement. // Beitr. Entomol. 1984. - Bd. 36. - S. 343-362.
145. Haliday, A.H. An Essay on the classification of the parasitic Hymenoptera // Entomological Magazine. 1833.-Vol. 1, No. 3.-P. 480-491.
146. Haliday, A.H. Hymenoptera Britannica. London: Ballière, 1839. - Fase. 2: Alysia.28 p.
147. Haviland, M.D. On the larval development of Dacnusa areolaris Nees (Braconidae), aparasite of Phytomyzinae (Diptera) with a note on certain chalcid parassites of phytomyzids // Parasitology. 1922. - Vol. 14. - P. 167-173.
148. Hedqvist, K.-J. Eine neue Dacnusinen-Gattung, Lodbrokia gen. n., aus Schweden undeine neue Art L. hirta sp. n. (Iiym. Braconidae) II Opusc. ent. 1962. - Vol. 27. -Part 1-2.-S. 99-102.
149. Hendrikse, A.; Zucchi, R.; van Lenteren, J.C. & J. Woets. Dacnusa sibirica Telengaand Opius pallipes Wesmael (Hym., Braconidae) in the control of the tomato leafminer Liriomyza bryoniae Kalt. // IOBC-WPRS Bulletin. 1980. - Vol. 3(3). -P. 83-98.
150. Kawall, J.H. Die den genuinen Ichneumoniden verwandten Tribus in Russland, vorzugsweise in Kurland // Bulletin Société Imperiale des Naturalistes de Moscou. -1865.-Bd. 38 (4).-S. 331-380.
151. Kawall, J.H. Miscellanea entomologica // Stettiner Entomologische Zeitung. 1867.S. 118-124.
152. Kerzhner, I.M. et E.P. Nartshuk. Recommendations for spelling Russian names andtitles //Folia entomol. hung. 1992. - Vol. 53. - P. 71-88.
153. Kula, R.R. et G. Zolnerowich. A new species of Epimicta Foerster (Hymenoptera: Braconidae) from North America and new distribution records for Epimicta griffithsi Wharton // Proc. Entomol. Soc. Wash. 2005. - Vol. 107. - P. 78-83.
154. Kula, R.R. et G. Zolnerowich. Revision of New World Chaenusa Haliday sensu latoHymenoptera: Braconidae: Alysiinae), with new species, synonymies, hosts and distribution records // Proc. Entomol. Soc. Wash. 2008. - Vol. 110, N. 1. - P. 160.
155. Lozan, A.I. et V.l. Tobias. A new species of the genus Chorebus from Moldova (Hymenoptera: Braconidae: Alysiinae) // Zoosyst. rossica. 2002. - Vol. 11. - P.172.174.
156. Lozan, A.I. Alysiinae wasps (Hym., Braconidae) attracted by light trap in an alder carrforest of central Europe // Entomologist's Monthly Magazine. 2004b. - Vol. 140(1683-1684).-P. 221-231.
157. Maeto, K.A. Discovery of Two Genera, Sarops Nixon and Protodacnusa Griffiths,from Japan (Hymenoptera, Braconidae) // Kontyu. Tokyo, 1983a. - Vol. 51, N. 2.-P. 247-253.
158. Maeto, K.A. Systematic Study on the Genus Polemochartus Schulz (Hymenoptera,Braconidae), Parasitic on the Genus Lipara Meigen (Diptera, Chloropidae) // Kontyu.-Tokyo, 1983b.-Vol. 51,N. 3.- P. 412-425.
159. Maréchal, P. Sur trois Coelinius de la collection Thomson (Hymen, Braconidae,Dacnusinae) //Bull. Annls. Soc. r. ent. Belg. 1938. - Tom. 78. - P. 201-229.
160. Marsh, P.M., Show, S.R. et R.A. Wharton. An identification manual for the NorthAmerican genera of the family Braconidae (Hymenoptera) / Mem. Entomol. Soc. Wash. 1997. - Vol. 13. - P. 1-98.
161. Marshall, T.A. A monograph of British Braconidae Part I. Trans, ent. Soc. London.1885.-Vol. 188.-P. 1-280.
162. Marshall, T.A. A monograph of British Braconidae Part II. Trans, ent. Soc. London .1887. P. 51-131.
163. Marshall, T.A. A monograph of British Braconidae Part III. Trans, ent. Soc. London.1889.-P. 149-211.
164. Marshall, T.A. A monograph of British Braconidae Part IV. Trans, ent. Soc. London.1891.-P. 7-61.
165. Marshall, T.A. A monograph of British Braconidae Part V. Trans, ent. Soc. London.1894.-P. 497-534.
166. Marshall, T.A. 1895. A monograph of British Braconidae Part VI. Trans, ent. Soc.1.ndon.- 1895.-P. 363-398.
167. Marshall, T.A. A monograph of British Braconidae Part VII. Trans, ent. Soc. London.- 1897.-P. 1-31.
168. Minkenberg, O.P.J.M. Reproduction of Dacnusa sibirica (Hymenoptera: Braconidae),an endoparasitoid of leafminer Liriomyza b'ryoniae (Diptera: Agromyzidae) on tomatoes at constant temperatures // Environmental Entomology. 1990. - Vol. 19(3).-P. 625-629.
169. Mook, J.H. Observations on the oviposition behaviour of Polemon liparae Gir. (Hym.,Braconidae) // Archives Neerlaises de Zoologie. 1961. - B. 14. - S. 423-430.
170. Morley, C. Notes on Braconidae. XIII. Dacnusides // Entomologist. 1924. - Vol. 57.-P. 193-198, 250-255.
171. Muldrew, J. A. The natural immunity of the larch sawfly (Pristophora erichsonii (Htg.))to the introduced parasite Mesoleius tenthredinis Morley, in Manitoba and Saskatchewan // Can. J. Zool. 1953. - Vol. 31. - P. 313-332.
172. Nees von Esenbeck, C.G. Ichneumonides Adsciti, in Genera et Familias Divisi // Mag.Ges. Naturf.Fr. Berlin. 1812,-Bd. 5.-S. 3-37.
173. Nees von Esenbeck, C.G. Ichneumonides Adsciti, in Genera et Familias Divisi // Mag.Ges. Naturf. Fr. Berlin. (1812) 1814.-Bd. 6.-S. 183-221.
174. Nees von Esenbeck, C.G. Ichneumonides Adsciti, in Genera et Familias Divisi // Mag.Ges. Naturf. Fr. Berlin. (1813) 1816. Bd. 7. - S. 243-277.
175. Nees von Esenbeck, C.G. Hymenopterorum Ichneumonibus Affinium Monographiae,Genera Europaea et Species Illustrantes. Stuttgart, Tuebingcn: Cotta. - 1834. -Bd. 1.-311 p.
176. Nixon, G.E.J. The British species of Dacnusa //Trans. Soc. Brit. Ent. 1937. - Vol. 4-P. 1-88.
177. Nixon, G.E.J. A new species of Dacnusa and a new Dacnusine (Hym. Braconidae) //Entomol. Month. Mag. 1942. - Vol. 78. - P. 131-135.
178. Nixon, G.E .J. A revision of the European Dacnusini (Hym., Braconidae, Dacnusinae) //Entomol. Month. Mag. 1943. - Vol. 79. - P. 20-34, 159-168.
179. Nixon, G.E.J. A revision of the European Dacnusini (Hym., Braeonidae, Dacnusinae) //Entomol. Month. Mag. 1944. - Vol. 80. - P. 88-108, 140-151, 193-200, 249255.
180. Nixon, G.E.J. A revision of the European Dacnusini (Hym., Braeonidae, Dacnusinae) //Entomol. Month. Mag. 1945. - Vol. 81. -P. 189-204, 217-229.
181. Nixon, G.E.J. A revision of the European Dacnusini (Hym., Braeonidae, Dacnusinae) //Entomol. Month. Mag. 1946. - Vol. 82. - P. 279-300.
182. Nixon, G.E.J. A revision of the European Dacnusini (Hym., Braeonidae, Dacnusinae) //Entomol. Month. Mag. 1948. - Vol. 84. - P. 207-224.
183. Nixon, G.E.J. A revision of the European Dacnusini (Hym., Braeonidae, Dacnusinae) //Entomol. Month. Mag. 1949. - Vol. 85. - P. 289-298.
184. Nixon, G.E.J. A revision of the European Dacnusini (Hym., Braeonidae, Dacnusinae) //Entomol. Month. Mag. 1954. - Vol. 90. - P. 257-290.
185. O'Connor, J.P., Nash, R. et C. van. Achterberg. A catalogue of the Irish BraeonidaeHymenoptera, Ichneumonoidea) // Occ. Publ. biogeog. Soc. 1999. - No. 4. - P. 1-123.
186. Papp, J. New braconid species (Hymenoptera: Braeonidae) in the Hungarian NaturalHistory Museum, 3 // Ann. hist.-nat. Mus. natn. hung. 1992. - Vol. 84. - P. 129160.
187. Papp, J. A revision of the Braeonidae (Hymenoptera) species described by J.W. Zetterstedt // Ent. scand. 1994. - Vol. 25. - P. 303-310.
188. Papp, J. The Braconid Wasps (Hymenoptera: Braeonidae) of the Fertö-IIansäg National Park (NW Hungary) // The'fauna of the Fertö-Hansäg National Park. -2002.-P.557-581.
189. Papp, J. Type specimens of the braconid species described by T.A. Marshall and deposited in the Hungarian Natural History Museum (Hymenoptera: Braeonidae) // Ann. hist.-nat. Mus. natn. hung. 2003a. - Vol. 84. - P. 135-146.
190. Papp, J. Braeonidae (Hymenoptera) from Korea XXI. Species of fifteen subfamilies //Acta zool. hung. 2003b. - Vol. 49, N. 2. - P. 115-152.
191. Papp, J. Braeonidae (Hymenoptera) from Mongolia XV. Subfamily Alysiinae: Dacnusini // Acta zool. hung. 2004a. - Vol. 50, N. 3. - P. 245-269.
192. Papp, J. Tobiasnusa atomus gen. et sp. n. from Mongolia (Hymenoptera: Braconidae:Alysiinae: Dacnusini) // Труды Русс, энтомол. о-ва. СПб.: РАН, 2004b. - Т. 75, вып. 1: Достижения в систематике перепончатокрылых насекомых. — С. 127-130.
193. Papp, J. Type specimens of the braconid species by Gy. Szepligeti deposited in theHungarian Natural History Museum (Hymenoptera: Braconidae) // Ann. hist.-nat. Mus. natn. hung. 2004c. - Vol. 96. - P. 153-223.
194. Papp, J. A monograph of the braconid fauna of the Bakony Mountains (Hymenoptera,Braconidae) V. Agathidinae, Alysiinae // Folia Musei Historico-Naturalis Ba-konyiensis. 2004d. - Vol. 21. - P. 111-154.
195. Papp, J. Braconidae (Hymenoptera) from Mongolia XVI. Subfamilies Gnamptodontinae, Brachistinae, Euphorinae, Alysiinae // Acta zool. hung. 2005a. - Vol. 51, N. 3.-P. 221-251.
196. Papp, J. First outline of the braconid fauna of the Praenoricum (Western Hungary) III.Species of 14 subfamilies // Praenorica Folia hist.-nat. 2005b. - Vol. 8. - P. 91112.
197. Papp, J. Braconidae (Hymenoptera) from Greece, 6 //Notes fauniques de Gembloux.2007. Vol. 60. -N. 3.-P. 99-127.
198. Pardo, J., Tormos J. et M.J. Verdu . Description of Chorebus denticurvalus sp. nov.and the exuviae of its final larval instar (Hymenoptera: Braconidae: Alysiinae) // Florida Entomologist. 2001. - Vol. 84, Part 4. - P. 652-658.
199. Quicke, D.L.J, et С. van Achterberg. The phylogeny of the Braconidae (Hymenoptera)Zool. Verh. Leiden. 1990. - Vol. 258. - P. 1-95.
200. Ratzeburg, J.T.C. Die Ichneumonen der Forstinsekten in entomologischer undforstlicher Beziehung. Berlin: (Nicolai), 1852. - Bd. 3. - v-xviii+272p.
201. Riegel, G.T. A new genus and species of Dacnusini (Hym.; Braconidae) // Ent. News.1950.-Vol. 61.-P. 125-129.
202. Riegel, G.T. The American species of Dacnusinae, excluding certain Dacnusini (Hymenoptera: Braconidae) //Novitates Arthropodae. 1982. - Vol. 3. - P. 1-184.
203. Rohwer, S.A. The Nearctic species of the hymenopterous genus Symphya Foerster //Entomol. news. 1914.-Vol. 25.-P. 168-172.
204. Salt, G. The fate of a braconid parasite, Rogas testaceus, in four species of hosts //Biologia, Lahore, 1959. Vol. 5. - P. 84-95.
205. Salt, G. 1963. The defence reactions of insects to metazoan parasites // Parasitology.1963.-Vol. 53.-P. 527-642.
206. Salt, G. The cellular defence reactions of insects // Cambridge University Press.Cambridge, England, 1970.
207. Shenefelt, R.D. Hymenopterorum Catalogus 11, Braconidae 7, Alysiinae. Gravenhage: Junk, 1974. P. 937-1113.
208. Schioedte, J.G. Om et nyt genus af brakonartige Ichneumoner // Naturh. Tidskr.1837.-Bd. l.-S. 596-605.
209. Stelfox, A.W. Description of two small black species of Dacnusa (Hym., Braconidae)new to science // Entomol. Month. Mag. 1952. - Vol. 87. - P. 320-321.
210. Stelfox, A.W. New species of Dacnusinae (Hym., Braconidae) from Ireland // Entomol.Month. Mag. 1954.-Vol. 90.-P. 159-165.
211. Stelfox, A.W. Further new species of Dacnusini (Hym., Braconidae) from Ireland andnotes on several other species // Entomol. Month. Mag. 1957. - Vol. 93. - P. 111-120.
212. Takada, II. Descriptions of two new speciens of the genus Dacnusa Haliday from Japan (Hymenoptera: Braconidae) // Akitu. Kyoto, 1977. - Vol. 11. - P. 1-5.
213. Telenga, N.A. Ubersicht der aus U.S.S.R. becannten Arten der Unterfamilie Dacnusinae // Gesellschaft Luxemburger Naturfreunde. 1935. - Bd. 12. - S. 107-125.
214. Thomson, C.G. LH. Bidrag tili Braconidernas Kannedom // Opusc. Ent. 1895. - Vol.20.-P. 2141-2339.
215. Timberlake, P.H. Experimental parasitism: a study of the biology of Limneriumvalidum (Cresson) // Technical Series, U.S. Bureau of Entomology. 1912. - Vol. 19.-P. 71-92.
216. Viereck, H.L. Descriptions of ten new genera and twente-three new species of Ichneumon-flies // Proc. U.S. nat. Mus. 1913. - Vol. 44. - P. 555-568.
217. Viereck, H.L. Type species of the genera of ichneumon flies // Bull. U.S. nat. Mus.1914.-Vol. 83.-P. 1-186.
218. Watanabe, C. Two new species of the genus Coelinidea Viereck, parasites of stem fliesof economic importance, occurring in Japan (Hymenoptera: Braconidae) // Mushi.- Fukuoka, 1963.-Vol.37.-P. 13-17.
219. Wesmael, C. Monographic des Braconides de Belgique // Nouv. Mem. Acad. R. sei.Bruxelles.- 1835.-Tom. 9.-P. 1-252.
220. Wharton, R.A. Review of the New World Alysiini (Hymenoptera: Braconidae) withdiscussion of generic relationships within the tribe // University of California Publications in Entomology. 1980. - Vol. 88. - P. 1-104.
221. Wharton, R.A. New genera, species, and records of New World Alysiinae (Hymenoptera, Braconidae) // Proc. Entomol. Soc. Wash. 1994. - Vol. 96, N. 4. - P. 630664.
222. Wharton, R.A. et A.D. Austin. Revision of Australian Dacnusini (Hymenoptera: Braconidae: Alysiinae) //J. Aust. ent. Soc. 1991. - Vol. 30. - P. 193-206.
223. Whitcomb, R. F., M. Shapiro & R. R. Granados. Insect defense mechanisms againstmicroorganisms and parasitoids // M. Rockstein ed., Physiology of Insecta. — Acadcmic, New York, 1974. Vol. 5. - P. 447-536.
224. Wright, D.W.; Geering, Q.A.; Ashby, D.G. The insect parasites of the carrot fly, Psilarosae Fab. // Bulletin of Entomological Research. 1947. - Vol. 37. - P. 507529.
225. Yu, D.S., C. van Achterberg et K. Horstmann. World Ichneumonoidea 2004. Taxonomy, Biology, Morphology and Distribution. CD/DVD. Taxapad. 2005. - Vancouver.
226. Zaykov, A. The European species of Symphya Foerster (Hymenoptera, Braconidae) //Acta zool. hung. 1982. - Vol. 28, N. 1-2. - P. 171-179.
227. Zaykov, A. Chorebus griffithsi sp. n. from Bulgaria (Hymenoptera: Braconidae, Alysiinae) // Folia entomol. Hung. 1984. - Vol. 45, N. 1. - P. 223-224.
228. Zetterstedt, J.W. Braconidae // Insects Lapponica. Sectio secunda Hymenoptera.1.psiae, Voss. 1838. - P. 398-407.165
-
Перепечаенко, Владимир Леонидович
-
кандидата биологических наук
-
Ростов-на-Дону, 2009
-
ВАК 03.00.09
- Наездники дакнузины (HYMENOPTERA, BRACONIDAE, ALYSIINAE) Азербайджана
- Наездники-бракониды подсемейств Rhyssalinae, Doryctinae, Histeromerinae и Exothecinae: морфология, биологические особенности, распространение, филогения и систематика
- Наездники-бракониды Hymenoptera, Braconidae Беларуси
- Бракониды (Hymenoptera, braconidae) Беларуси. Фауна и экология
- Кариотипы паразитических перепончатокрылых (Hymenoptera)
