Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура и динамика населения наездников-ихневмонид в экосистемах Среднего Урала

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Структура и динамика населения наездников-ихневмонид в экосистемах Среднего Урала"

На правах рукописи

г^Ч. Аиэ

ФЕДЮНИН ВЛАДИМИР АЛЕКСАНДРОВИЧ

СТРУКТУРА И ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ НАЕЗДНИКОВ-ИХНЕВМОНИД В ЭКОСИСТЕМАХ СРЕДНЕГО УРАЛА

03.00.16-экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

П ] "ГН

J

Екатеринбург - 2008

003454109

Работа выполнена в Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН

Научный руководитель: кандидат биологических наук

Ольшванг Владимир Николаевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Пономарев Василий Иванович

кандидат биологических наук Лагунов Александр Васильевич

Ведущая организация: ГОУ ВПО Пермский

государственный университет

Защита состоится « *3 » /2 2008 г. в « /3»час, на заседании диссертационного совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620000, Свердловская область, г. Екатеринбург, ул. 8-е Марта, 202

Факс: (343) 260-65-00 E-mail: common@ipae.uran.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН

Автореферат разослан« » 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук /Т/) _///Пястолова О. А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы: Паразитические перепончатокрылые насекомые являются важной частью природных энтомоценозов. Исследование биологического разнообразия наездников представляется очень важным в плане выяснения их роли как фактора, ограничивающего численность насекомых, в том числе и вредителей лесных и сельскохозяйственных растений.

Наиболее крупной таксономической группой паразитических перепончатокрылых являются наездники семейства 1сЬпеитошс1ае. Число известных науке видов сравнимо с численностью отдельных отрядов насекомых. По оценки Д.Р.Каспаряна (Определитель..., 1981) число видов ихневмонид в России около 8000, только в европейской части РФ около 5000 видов. Это наименее изученная группа паразитических перепончатокрылых.

Что касается экологии наездников-ихневмонид, то она изучена только у небольшого количества видов. К настоящему времени выявлен характер паразитирования у отдельных представителей семейства. Для очень большого количества видов хозяин не известен, и о характере его пищевых связей судят по принадлежности данного вида к определенной систематической единице. Систематика семейства 1с1теитотс1ае до настоящего времени еще полностью не разработана. Многие роды требуют ревизии, отмечены сотни неописанных видов. Во многих районах Земного шара данная группа не изучена совсем.

Изучение сезонной и суточной динамики численности наездников-ихневмонид до настоящего времени практически никем не проводились. Это еще одно «белое» пятно при изучении данного семейства. До сих пор не выяснена зависимость динамики численности наездников-ихневмонид от численности других групп беспозвоночных, а также недостаточно изучена зависимость динамики от климатических факторов.

На Урале исследование данного семейства не проводилось практически никем. Известна одна работа Каспаряна (1973), в которой описан новый вид подсемейства Ртр1тае с Полярного Урала.

Цель и задачи исследования: Цель данной работы - комплексное исследование ихневмоноценозов различных экологических систем Среднего Урала.

Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить видовой состав наездников-ихневмонид и выявить структуру ихневмоноценозов Среднего Урала;

2. Исследовать динамику численности данного семейства и ее зависимость от различных факторов;

3. Определить экологические группировки наездников в различных экосистемах Урала;

4. Выяснить роль биотопов в формировании таксономической структуры ихневмоноценозов.

Связь работы с научными программами: Тема исследования тесно связана с международной программой «Биоразнообразие», а также с Программой работ Висимского государственного природного биосферного заповедника по организации экологического мониторинга.

Научная новизна: Для оценки биоразнообразия Урала впервые сделан обзор семейства ГсЬпеитошс1ае для Среднего Урала. Подобная работа в данном регионе никем ранее не проводилась. Впервые на Урале начато составление каталога видов наездников-ихневмонид. Впервые выявлен видовой состав наездников-ихневмонид для Висимского государственного заповедника и окрестностей г. Нижний Тагил. Зарегистрировано около 240 видов из 147 родов, относящихся к 18-ти подсемействам. Получены данные о их биотопическом распределении. Исследована сезонная динамика численности семейства и ее зависимость от климатических и погодных факторов и от динамики численности других групп беспозвоночных, а также суточная динамика численности отдельных видов семейства. Частично выяснен характер хозяино-паразитных связей наездников-ихневмонид и выявлены их экологические группировки.

Теоретическая и практическая ценность: Полученные данные позволяют оценить состояние паразитического комплекса энтомоценозов Урала. Для Среднего Урала нехарактерны серьезные вспышки численности вредителей лесного хозяйства. Вероятно, это связано с особенностями распространения насекомых-энтомофагов. Данные работы могут быть использованы при составлении регионального кадастра животного мира, организации экологического мониторинга и осуществлению программ по сохранению биоразнообразия. Выявленная структура ихневмоноценозов позволит оценить влияние наездников на комплекс вредителей лесного хозяйства.

Апробация работы и публикации: По теме диссертации опубликовано 9 статей, из них статей в изданиях, рекомендованных ВАК -1. Результаты исследований доложены на Всероссийской научно-практической конференции «Экология промышленного региона и экологическое образование», проходившей в г. Н-Тагил 30.11-2.12.2004 г., а также на II Всероссийской научно-практической конференции «Экологические системы: фундаментальные и прикладные исследования» 24-27 марта 2008 года в Нижнем Тагиле.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Структура ихневмоноценозов на Среднем Урале достаточно стабильна, несмотря на значительные отличия видового разнообразия на-ездников-ихневмонид различных экологических систем. В формировании таксономической структуры значительную роль играет тип экосистемы.

2. В динамике численности ихневмонид в разных районах наблюдается сильное сходство и зависит она, преимущественно, от погодных и климатических факторов, наиболее значимым из которых является температура воздуха.

3. По характеру паразитирования наездников-ихневмонид ихнев-моноценозы различных районов Среднего Урала сходны и отличаются незначительно.

Структура и объем диссертации: Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов по работе и списка литературы (124 наименования, из них 63 - на иностранных языках). Диссертация изложена на 160 страницах машинописного текста (из них 148 страницы основного текста), содержит 10 таблиц, 20 диаграмм и 15 графиков, а также ряд рисунков и фотографий.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1: Литературный обзор

В главе даны краткие сведения о наездниках-ихневмонидах, их систематическое положение, а также рассмотрена тактика паразитирования перепончатокрылых и их роль в энтомоценозах.

Наездники-ихневмониды ([сЬпеитошйае] - семейство отряда перепончатокрылых (Нутепор1ега). Средней величины, реже мелкие или очень крупные наездники; размеры тела от 2 до 40 мм (вместе с яйцекладом до 170 мм). Ихневмониды на стадии личинки - паразиты личинок и куколок других насекомых, реже взрослых пауков или их яйцевых кладок. В отличие от браконид (Вгасошс1ае) ихневмониды никогда не паразитируют во взрослых насекомых и в нимфах насекомых с неполным превращением (бракониды, в противоположность ихневмонидам, не заражают куколок). В отличие от СЬа1а'с1о1с1еа и Ргос1оШ1ро1с1еа ихневмониды не паразитируют в яйцах насекомых; в тех же случаях, когда ихневмониды заражают яйцо, их личинка заканчивает развитие в личинке или куколке хозяина. Известен среди ихневмонид и сверхпаразитизм, когда ихневмониды паразитируют в личинках себе подобных (Викторов, 1976).

Механизмы паразитирования наездников-ихневмонид очень разнообразны. В настоящее время предлагается различная классификация паразитических перепончатокрылых по характеру паразитирования. В нашей главе рассматриваются две из них - предложенную В.И. Тобиасом (1978) и синте-

тическую классификацию, предложенную Д.Г. Черногузом (1993).

Также в главе рассматриваются хозяино-паразитные отношения наезд-ников-ихневмонид и приводятся известные данные об образе жизни взрослых наездников (Викторов, 1976; Каспарян, 2002; Манукян, 2002).

Наездники-ихневмониды - крупнейшее семейство насекомых, (в мировой фауне известно около 60000 видов) по количеству видов сравнимое с некоторыми отрядами насекомых.

Глава 2: Физико-географическая характеристика района исследования

В главе приводится описание района исследований, а также описание биотопов, в которых проводилась работа по сбору материала.

Для исследований были выбраны два района Среднего Урала -Висимский государственный природный биосферный заповедник, как наиболее экологически чистый район и лесной массив в зеленой зоне промышленного города Нижний Тагил, расположенный в нескольких километрах от города. Висимский государственный природный биосферный заповедник расположен в 70-ти километрах к западу от г. Кировград, Заповедник занимает площадь 13,5 тыс. га с охранной зоной площадью 66,1 га. Заповедник является резерватом естественных темнохвойных лесов. В заповеднике ведется активная исследовательская работа по изучению природных экологических систем. Исследования наездников-ихневмонид в Висимском государственном природном биосферном заповеднике проводились в районе деревни Большие Галашки, а также квартале 45 и 46. Указанные биотопы характеризуются наличием смешанного леса с различным типом увлажнения. Леса ВГПБЗ в районах исследований - преимущественно сукцессионные формации, возникшие на месте коренных пихто-ельников южной тайги.

Нижний Тагил является крупным промышленным городом с сильно развитой металлургической и химической промышленностью. Город является зоной экологического бедствия. Поэтому экологические исследования в его окрестностях позволяют оценить экстремальное влияние антропогенных факторов на компоненте естественных сообществ. Для исследований были взяты два участка леса в зеленой зоне города. Один представляет собой сосновый бор, сформировавшийся на месте вырубов и расположенный в 5-7 км к югу от города. Второй - участок березового леса, расположенный примерно в трех километрах от первого. В отличие от лесных экосистем заповедника лесные массивы окрестностей Нижнего Тагила отличаются большим разнообразием, так как часть из них имеют искусственное происхождение и значительно отличаются от естественных лесов.

Глава 3: Материал и методика Исследования проводились в период с 1994 по 1998 гг., а также в 2002 и 2003 гг. Основным методом учета наездников явился учет с помощью ловушки Малеза (Malais, 1934). Также использовался метод кошения стандартным энтомологическим сачком. За весь период исследований с помощью ловушки Малеза было учтено около 55000 экземпляров беспозвоночных, из них около 3000 экземпляров наездников-ихневмонид, обработано около 50 проб, отработано 479 ловушко-суток. Методом энтомологического кошения отработано около 50 проб, учтено около 3000 насекомых, из них около 100 наездников-ихневмонид.

При анализе результатов использовались индексы видового сходства Чекановского-Сьеренсена и Жаккара для вьиснения роли биотопов в распределении видов, а также при сравнении видового разнообразия наездников-ихневмонид разных сезонов исследований. Для выяснения зависимости численности наездников-ихневмонид от погодных, климатических и некоторых других факторов применялся корреляционный и регрессионный анализы с использованием компьютерных программ Microsoft Exel и STATISTICA 6.0.

Для выяснения хозяинно-паразитных отношений наездников-ихневмонид использовался электронный каталог «Taxapad», составленный Д. С. Ю (Yu, 1999).

Глава 4: Видовой состав и структура населения наездников-ихневмонид Среднего Урала 4.1. Видовой состав и структура населения наездников-ихневмонид Висимского государственного природного биосферного заповедника

В Висимском государственном природном биосферном заповеднике (ВГПБЗ) выявлено около 100 видов ихневмонид, относящихся к 57 родам из 14 подсемейств. Для каждого определенного вида приводятся сведения о его встречаемости и обилию на территории заповедника в аннотированном списке видов в конце главы. В главе рассматривается структура ихневмоно-ценозов указанных выше биотопов, полученная с использованием различных методов учета. По данным ловушки Малеза наиболее многочисленны в Висимском заповеднике следующие подсемейства наездников-ихневмонид: Gelinae и Microleptinae ( 25% и 19% соответственно от общей численности Ichneumonidae), Ichneumoninae, Ctenopelmatinae и Campopleginae (12%, 10% и 10% соответственно). По данным других методов исследовавний структура ихневмоноценозов заповедника несколько другая. Общая таксономическая структура фауны ихневмонид ВГПБЗ представлена в следующей таблице (Табл. 1).

Таблица 1

Таксономический состав 1сЬпеитошс1ае Висимского государственного природного биосферного заповедника.

Подсемейство Количество

Родов Видов

1 РипрЬпае 9 14

2 ТгурЬоптае 4 5

3 йеЬпае 8 15-20

4 ВапсЬтае 3 9

5 ОепореЫаипае 7 10-15

6 РЬгисЬпае - -

7 ТегеПосЫпае 1 1

8 Сатрор^тае 5 10-12

9 Лпота1ошпае 3 3

10 МеК>рнпае 2 2

11 МезосЬогтае 1 3-5

12 Ог1Ьоре1шаИпае - -

13 М|Сго1ер(тас ок 3 5-7

14 01р1агоШ1пае 2 3

15 ГсЬпеитошпае ок 8 10-15

16 Хог^тае 1 1

Итого ок 57 ок 100

4.2. Видовой состав и структура населения наездников-ихневмонид окрестностей г. Нижний Тагил

Представлен аннотированный список 183 видов наездников-ихневмонид, относящихся к 90 родам из 17 подсемейств. Также приводятся данные о структуре ихневмоноценозов окрестностей Нижнего Тагила. В данном районе структура несколько отличается от таковой в ВГПБЗ - снижается доля таких подсемейств, как Рнпр1тае и 1сЬпеишоптае, которые в заповеднике были наиболее многочисленными, а также появляются представите-

ли подсемейств, практически отсутствующие в заповеднике - ОрЫоптае, РЬгис1тае, ОгЙюре1та1тае и Ог&осепйгпае. Это, по-видимому, связано с более разнообразными местообитаниями в окрестностях Нижнего Тагила по сравнению с ВГПБЗ, для которого характерны преимущественно смешанные леса.

Сравнение фауны ихневмонид различных биотопов с использованием индексов видового сходства показало, что видовое разнообразие различных биотопов очень сильно отличается, что, по-видимому, связано с огромным видовым разнообразием семейства в целом. Кроме того, сравнение фауны 1с1теитот(Зае различных сезонов в одном биотопе также показало слабое видовое сходство. Видимо это объясняется тем, что в связи с большим видовым разнообразием семейства происходит замещение одних видов другими, а структура ихневмоноценозов практически не изменяется.

Для каждого отмеченного вида приводятся сведения о его биотопической приуроченности и встречаемости в окрестностях Нижнего Тагила.

Таксономическая структура ихневмоноценозов в окре стно стях Нижнего Тагила представлена в таблице 2:

Таблица 2

Таксономический состав 1с11пеитош(]ае в окрестностях Нижнего Тагила

Подсемейство Количество

Родов Видов

Р1шр1тае 7 10

ТгурЬошпае 8 20

ОеПпае(Сгур&пае) ок 10 20-25

ВапсЫпае 3 21

С^епорЫтаМае 18 25-30

РЬгшЬпае 1 1

ТегеПосЫпае 2 3

Сатрор^тае 14 20-25

ОрЬюптас 1 4

АпотаЬптае 2 2

Маорппае 4 4

МеяосЬоппае 2 10-15

ОгЛоре1таипае 1 1

М1сго)ср1тае ок 10 10-15

ОгЛосепЬгтае 2 5

ХопЛпае 1 1

1сЬпеитоптае ок.5 7-10

Итого: ок.91 ок. 200

4.3. Аннотированный список 1с1шеитош(]ае Среднего Урала

Приводятся сведения по экологии и географическому распространению 2 Ювидовнаездников-ихневмонидсуказаниемобилияихозяев. Большинство видов, обитающих как в заповеднике, так и в окрестностях Нижнего Тагила, являются палеарктическими (около 60% от общего количества видов). Примерно треть видов - голарктические (около 30%), а около 8% видов являются мультирегиональными. Среди палеарктических видов наибольшее количество - западно-палеаркгические.

Глава 5: Динамика численности наездников-ихневмонид на Среднем Урале

5.1. Динамика численности наездников-ихневмонид ВГЗ по результатам различных методов учета

В сезонной динамике численности наездников-ихневмонид Висимского заповедника по данным ловушки Малеза наблюдается два основных пика численности, приходящихся на конец июня и конец июля, а также два дополнительных максимума, приходящихся на вторую половину мая и первую половину сентября. Подобная картина сезонной динамики наблюдалась в различные сезоны исследований. Это совпадает с результатами, полученными другим методом - методом энтомологического кошения.

Проведенный корреляционный анализ показал, что на активность имаго наездников-ихневмонид очень сильно влияют погодные факторы, из которых наиболее значимым является температура воздуха (Таблица 3).

Таблица 3

Зависимость численности наездников-ихневмонид от погодных факторов (Висимский заповедник)

Погодный фактор Коэффициент детерминации (г2)

Средняя температура периода учета 0,20 (1994) 0,30 (1997) 0,79 (2002) 0,44 (2003)

Среднее количество осадков за период учета 0,30 (1994) 0,17 (1997) 0,01 (2002) 0,0009 (2003)

Количество дождливых дней за период учета 0,28 (1994) 0,14 (1997) 0,05 (2002) 0,03 (2003)

5.2. Динамика численности наездников-ихневмонид в окрестностях г. Н-Тагил

В сезонной динамике численности наездников-ихневмонид в окрестностях Нижнего Тагила также отмечено два основных пика численности, приходящихся также на конец июня и конец июля. Затем численность их-невмонид начинает постепенно снижаться в связи с ухудшением климатических условий. Кроме этого также отмечен дополнительный весенний максимум, приходящийся на вторую половину мая. Таким образом, картина сезонной динамики численности наездников-ихневмонид окрестностей Нижнего Тагила сходна с таковой в Висимском заповеднике.

Корреляционный анализ зависимости численности наездников-ихневмонид дал следующие результаты (Таблица 4).

Таблица 4

Зависимость численности наездников-ихневмонид окрестностей Нижнего Тагила от погодных факторов

Погодный фактор Коэффициент детерминации (г3)

Средняя температура периода учета 0,654

Среднее количество осадков за период учета 0,108

Количество дождливых дней за период учета 0,021

В окрестностях Нижнего Тагила наиболее значимым погодным фактором является также температура воздуха.

Анализ зависимости численности наездников-ихневмонид от количественных показателей численности других групп насекомых - потенциальных хозяев 1с1тешпошс1ае показал что такая связь обнаруживается. Это дает основание считать, что наездники-ихневмониды в некоторой степени регулируют численность своих потенциальных хозяев (Таблица 5).

Таблица 5

Зависимость численности наездников-ихневмонид от численности их потенциальных хозяев (окрестности Нижнего Тагила)

Группа хозяев Группа паразитоидов Коэффициент детерминации (г2)

Пилильщики Pimphnae, Tryphoninae, Ctenopelmatinae 0,521

Syrphidae (Díptera) Diplazontmae 0,239

Nematocera (Díptera) Microleptinae 0,319

5.3. Многолетняя динамика численности наездников-ихневмонид Среднего Урала

В результате исследований динамики численности наездников-ихневмонид на Среднем Урале были получены следующие данные по численности наездников в различные сезоны (рис. ]).

Рис. 1: Многолетняя динамика численности наездников-ихневмонид Среднего Урала

" £ п §

£ ®

? и

° I

1 5.

а и С и X

т

25] 22,95

20

15

10

1(182

6гг32

2,67 г,» VI

1,41

уГ -1" 1Д~Т - (Д-

[3 срвдтя числежюь за сезон

Было установлено, что численность наездников-ихневмонид в отдельные годы сильно колеблется (при наших исследованиях - это 1993 и 2002 годы). В то же время, проведенный множественный регрессионный анализ показал очень высокую зависимость численности наездников-ихневмонид от климатических факторов, наиболее значимым из которых является температура (Таблица 6):

Таблица 6

Зависимость численности наездников-ихневмонид от климатических факторов прошлого года по результатам множественного регрессионного анализа (учеты с помощью ловушки Малеза)

Климатические факторы гг Уравнение множественной регрессии

1 (среднее), 1 (макс.), I (мин.), кол-во осадков/сезон, кол-во дождл. дней/сезон 0,74 У = (115,95±92,02) - (60,78±53,08)Д,г + (26,33*16,17).^ + (32,21 ±22,37).^/' + (0,1±0,08).<3 - (Т,28±0,75).М

1(среднее) I (макс.) 1 (мин.) 0,36 " У = (33,25±5Н,У1) - (У,Й7± 16,02)4 + (5,65±10,39)Д - (1,05±9,93)Д 4 ' ' ' шах 4 ' ' '* шш

Кол-во осад./сезон; кол-во дождл. дней/сезон 0,01 У = (10,24±17,12) - (0,008±0,057)Л> -(0,005±0,397).М

Хк - средняя температура сезона;

1ти - средняя максимальная температура сезона;

^т ~~ средняя минимальная температура сезона;

<5 - количество осадков за сезон;

М - количество дождливых дней за сезон.

Глава 6: Экологические группировки ихневмон ид

Стратегия и тактика паразитирования перепончатокрылых, в том числе и наездников-ихневмонид, очень разнообразна. По характеру паразитирования у наездников-ихневмонид можно выделить следующие экологические группы: куколочные, личиночно-куколочные, личиночные и яйце-личиноч-ные паразитоиды.

В результате проведенных исследований структура ихневмоноценозов по характеру паразитирования наездников-ихневмонид в Висимском заповеднике и в окрестностях Нижнего Тагила имеет сходную картину.

По количеству используемых в качестве хозяев видов беспозвоночных вив заповеднике и в окрестностях Нижнего Тагила преобладают олигофа-ги. Но в заповеднике их доля меньше, чем в окрестностях Нижнего Тагила, а больше доля полифагов. Это объясняется большим видовым разнообразием представителей подсемейства РлпрНпае в заповеднике по сравнению с таковым в окрестностях Нижнего Тагила.

Исследование хозяино-паразитных связей наездников-ихневмонид показало, что в качестве хозяев используются практически все группы беспозвоночных, используемые в данном качестве. Не обнаружены только паразитоиды ручейников.

Глава 7: Роль различных биотопов в формировании ихневмоноценозов

В ходе работы исследовались два биотопа: сосняк с подростом из пихты и березняк. Подробные описания биотопов приводятся в диссертации. Расстояние между биотопами около трех километров. При проведении исследований использовались одинаковые методы учета беспозвоночных.

При анализе результатов применялись индексы видового сходства Чекановского-Съеренсена и Жаккара. Мы сравнивали видовое разнообразие наездников-ихневмонид в данных биотопах. Между указанными биотопами наблюдается очень слабое видовое сходство таксономической структуры ихневмонид (1С$=0,41; ^=0,26). Данные исследования показывают, что в каждом биотопе формируется свой паразитический комплекс.

Анализ видового сходства фауны ихневмонид Висимского заповедника и окрестностей Нижнего Тагила показал, что между районами исследований также имеется очень слабое видовое сходство. Коэффициенты Чекановского-Съеренсена и Жаккара составили соответственно 0,17 и

0,08. Это связано с очень большим видовым разнообразием семейства Ichneumonidae. Результатом этого анализа является предположение о том, что в каждой экологической системе формируется свой видовой состав на-ездников-ихневмонид.

Глава 8: Исследование кормовой базы имаго наездников-ихневмонид

В плаве приводятся сведения об использовании некоторых лесных растений в качестве источника имагинального питания наездников-ихневмонид на Среднем Урале. В частности, на территории Висимского государственного заповедника основным кормовым растением для имаго наездников является дудник лесной (Angelica silvestris L.). В окрестностях Нижнего Тагила данное растение имаго наездников-ихневмонид не используется в качестве источника имагинального питания - на нем не было обнаружено ни одного экземпляра наездников-ихневмонид. Отмечено питание некоторых видов на моркови. Мы связываем это с различным видовым составом наездников-ихневмонид исследованных районов, о чем было сказано ранее.

Выводы

В результате проведенных исследований в двух районах Среднего Урала нами были получены следующие результаты:

1. На Среднем Урале установлено около 240 видов наездников-ихневмонид из 147 родов, относящихся к 18-ти подсемействам из 28 известных в мире. По нашим оценкам это около 50% фауны Ichneumonidae в исследованных районах.

2. Структура ихневмоноценозов в различных районах Среднего Урала имеет сходную картину, но видовое разнообразие очень сильно различается. В связи с большим видовым разнообразием семейства в разных биотопах происходит замещение одних видов другими, а структура ихневмоноценоза в целом не изменяется.

3. Большинство видов, обитающих как в заповеднике, так и в окрестностях Нижнего Тагила, являются палеарктическими (около 60% от общего количества видов). Примерно треть видов - голарктические (около 30%), а около 8% видов являются мультирегиональными. Среди палеарктических видов наибольшее количество - западно-палеарктические.

4. Сезонная динамика численности наездников-ихневмонид (Ichneumonidae) имеет сходную картину в различных районах Среднего Урала. Наблюдается три максимума численности, приходящихся на конец весны (третья декада мая), начало лета (первая декада июня) и середина лета (конец июня - начало июля). Сезонная динамика ихневмонид достаточно сильно зависит от климатических факторов.

5. Суточная динамика численности отличается большим разнообразием и зависит от таксономической принадлежности наездников-ихневмонид. Среди ихневмонид встречаются виды с различным типом суточной активности. Общий максимум суточной активности наездников сдвинут на вечерние часы (18-21 час).

6. Доля наездников-ихневмонид в энтомоценозах различных районов Среднего Урала относительно прочих насекомых невысока и составляет в среднем соответственно около 4% в Висимском государственном природном биосферном заповеднике и около 5% в окрестностях Нижнего Тагила.

7. Круг хозяев ихневмонид ограничен следующими отрядами беспозвоночных: Lepidoptera, Hymenoptera, Díptera, Coleóptera, Rhaphidioptera и пауками. Большинство видов наездников-ихневмонид Среднего Урала являются олигофагами, то есть используют в качестве хозяев ограниченный круг близкородственных видов. Круг хозяев в окрестностях Нижнего Тагила более разнообразен, что связано с большим разнообразием биотопов.

8. Длявзрослых наездников требуется дополнительное имагинальное питание. В качестве его используются продукты жизнедеятельности различных, лесных растений (пыльца, нектар и т.п.), а также гемолимфа хозяев. В ВГПБЗ в качестве кормового растения для имаго ихневмонид активно используется дудник лесной (Angelica silvestris L.).

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Федюнин В. А. К изучению наездников-УсАиешпол/^яе Висимского заповедника [Текст] / В. А. Федюнин // Проблемы заповедного дела (25 лет Висимскому заповеднику). - Екатеринбург. Б. и., 1996. - С. 113-114.

2. Федюнин В. А. К изучению наездников семейства Ichneumonidae (Hymenoptera) Висимского государственного заповедника [Текст] /

B. А. Федюнин // Успехи энтомологии на Урале. - Екатеринбург. Б. и., 1997. -

C. 205

3. Федюнин В. А. Дудник лесной (Angelica silvestris L.) как кормовая база наездников-ихневмонид (Ichneumonidae, Hymenoptera) в Висимском государственном заповеднике [Текст] / В. А. Федюнин // Ученые записки НТГСПА. -Нижний Тагил, Б. и., 2003. - С. 194-195

4. Федюнин В. А. Видовой состав и структура населения наезд-ников-ихневмонид Висимского государственного заповедника [Текст] / В. А. Федюнин // Экология промышленного региона и экологическое образование (Сборник материалов Всероссийской научно-практической конференции, 30.11-1.12. 2004).-Нижний Тагил. Б. и., 2004. — С. 176-180

5. Федюнин В. А. Структура населения и динамика численности наез-дников-ихневмонид (Hymenoptera: Ichneumonidae) Висимского заповедника

[Текст] / В. А. Федюнин // Экологические исследования в Висимском биосферном заповеднике. - Екатеринбург. Б. и., 2006. - С. 321-326

6. Федюнин В. А. К изучению сезонной динамики численности наез-дников-ихневмонид (Hymenoptera: Ichneumonidae) Висимского заповедника [Текст] / В. А. Федюнин // Энтомологические исследования в Северной Азии. Материалы VII Межрегионального совещания энтомологов Сибири и Дальнего Востока. - Новосибирск. Б. и., 2006. - С. 299-301.

7. Федюнин В. А. К изучению сезонной динамики численности на-ездников-ихневмонид Висимского заповедника [Текст] / В. А. Федюнин // Особь и популяция - стратегия жизни. Мат-лы докладов IX Всероссийского популяционного семинара. - Уфа. Б. и., 2006. - С. 385-389.

8. Федюнин В. А. Наездники-ихневмониды подсемейства Pimplinae (Hymenoptera: Ichneumonidae) Висимского заповедника [Текст] I В. А. Федюнин // Проблемы биоэкологи и пути их решения (вторые Ржавитинские чтения). Мат-лы Международной научной конференции. -Саранск, Изд-во Мордовского ун-та, 2008. - С. 188-190.

9. Федюнин В. А. К динамике численности наездников-ихневмонид Висимского заповедника [Текст] / В. А. Федюнин // Экология. - 2008. -Вып. 39, N3.-С. 225-228.

Лицензия на издательскую деятельность ЛР№ 021301 от 02.07.98

Подписано в печать 31.10.2008. Формат 60 * 84 1/16. Бумага для множительных аппаратов. Гарнитура 'Тайме". Печать офсетная (на ризографе). Усл. печ. л. 0,86. Уч.-изд. л. 1,0. Тираж 120 экз. Заказ № 176

Оригинал-макет изготовлен в РИО НТГСПА. Отдел издательских и множительных систем НТГСПА. Адрес: 622031, Г. Нижний Тагил, ул. Красногвардейская, 57.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Федюнин, Владимир Александрович

Введение.

Глава 1: Общие сведения о наездниках-ихневмонидах.

1.1: Образ жизни имаго.

1.2. Стратегия и тактика паразитирования у перепончатокрылых.

1.2.1. Онтогенетическая стратегия идиобионтного типа: яйцевые и куколочные паразитоиды.

1.2.2. Коинобионтный тип онтогенетической стратегии.

1.3. Пищевые связи ихневмонид.

Глава 2: Физико-географическая характеристика районов исследований.

Глава 3: Материал и методика.

Глава 4: Видовой состав и структура населения наездников-ихневмонид Среднего Урала.

4.1. Видовой состав и структура населения наездников-ихневмонид Висимского государственного природного биосферного заповедника.

4.2. Видовой состав и структура населения наездников-ихневмонид окрестностей г. Нижний Тагил.

4.3. Аннотированный список Ichneumonidae Среднего Урала.

Глава 5: Динамика численности наездников-ихневмонид на Среднем Урале

5.1. Климатические условия сезонов в различные годы исследований

5.2. Динамика численности наездников-ихневмонид Висимского государственного природного биосферного заповедника.

5.3. Динамика численности наездников-ихневмонид в окрестностях г. Нижний Тагил.

5.4. Многолетняя динамика численности наездников-ихневмонид на

Среднем Урале.

Глава 6: Экологические группировки наездников-ихневмонид.

Глава 7: Роль разных биотопов в формировании ихневмоноценозов.

Глава 8: Исследование кормовой базы имаго наездниковихневмонид.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура и динамика населения наездников-ихневмонид в экосистемах Среднего Урала"

Наездники-ихневмониды (Ichneumonidae) - одно из крупнейших семейств перепончатокрылых насекомых (Hymenoptera), насчитывающее в мировой фауне, по разным оценкам, от 60 до 100 тыс. видов (Определитель., 1981; Gauld, Polton, 1988). Ихневмониды - важная группа энтомофагов, имеющих первостепенное значение в регуляции численности многих видов насекомых, в том числе и наносящих вред сельскохозяйственным культурам. Интерес к этому семейству специалистов, работающих в области защиты растений и биоценологии, постоянен уже многие десятилетия. Исследования данного семейства проводились преимущественно в Европе и в Северной Америке. Именно в этих регионах и выявлена фауна этой большой группы. Но до настоящего времени систематика наездников-ихневмонид еще слабо разработана. Многие систематические группы семейства требуют ревизии или новой классификации. Поэтому большинство публикаций, посвященных ихневмонидам, носят преимущественно фаунистический уклон. Исследования экологии наездников сводятся преимущественно к выявлению их хозяинно-паразитных отношений, а также исследуются механизмы паразитирования на примере ограниченного числа видов. На Урале данная группа насекомых практически не изучалась. Единственная попытка выяснить фауну Ichneumonidae на Урале была предпринята Д.Р. Каспаряном в 1972 году. При проведении полевых исследований на Полярном Урале им было выявлено около 70 видов ихневмонид, причем до вида были определена примерно пятая часть Ichneumonidae. При этом был описан новый вид наездников из подсемейства Pimplinae (Каспарян, 1973).

Именно с этими особенностями связана актуальность выбранной темы. Впервые предпринята попытка выяснить роль наездников-ихневмонид в различных энтомоценозах Урала. Для фауны беспозвоночных данного региона в литературе практически отсутствуют сведения о паразитическом комплексе энтомоценозов. Кроме того, исследования динамики численности наездников-ихневмонид проводились, как известно из литературных источников, только Э. Я. Озолсом в Латвии и И. Жюйе в Канаде (Озолс, 1964; Juillet, 1960). Также очень подробные исследования всего лишь одного подсемейства наездников-ихневмонид - Ichneumoninae - проведены в Беловежской Пуще Я. Савоневичем (Sawoniewicz, 1995). Все выше сказанное говорит о том, что данная систематическая группа очень слабо изучена.

Поэтому комплексное исследование ихневмоноценозов различных экологических систем СреднегоУрала и стало целью наших исследований. Для достижения этой цели решались следующие задачи:

1. Определить видовой состав наездников-ихневмонид и выявить структуру ихневмоноценозов Среднего Урала;

2. Исследовать динамику численности данного семейства и ее зависимость от различных факторов;

3. Определить экологические группировки наездников в различных экосистемах Урала;

4. Выяснить роль биотопов в формировании таксономической структуры ихневмоноценозов.

Недостаточная изученность семейства Ichneumonidae связана, прежде всего, с большим объемом семейства, которое по числу видов превосходит многие крупные отряды насекомых (например, Orthoptera, Heteroptera, Homoptera) и сравнимо (по крайней мере, в Голарктике) с таким отрядом, как Lepidoptera. Данная группа насекомых паразитирует на очень широком круге хозяев, относящихся к разным систематическим группам. Среди ихневмонид встречаются паразиты чешуекрылых (Lepidoptera), перепончатокрылых (Hymenoptera) и жесткокрылых (Coleoptera), а также сетчатокрылых (Neuroptera), двукрылых (Diptera) и ручейников (Trichoptera). Наездники используют в качестве хозяев даже пауков (Aranei). Слабая изученность семейства сдерживает развитие интереса к этой группе. На Урале данная

- б группа практически никем не изучалась. Именно поэтому было проведено исследование фауны и экологии данного семейства в различных экосистемах Урала.

Научная новизна: Для оценки биоразнообразия Урала впервые сделан обзор семейства Ichneumonidae для Среднего Урала. Впервые на Урале начато составление каталога видов наездников-ихневмонид. Впервые выявлен видовой состав наездников-ихневмонид для Висимского государственного заповедника и окрестностей г. Нижний Тагил. Зарегистрировано около 240 видов из 147 родов, относящихся к 18-ти подсемействам. Получены данные о их биотопическом распределении. Исследована сезонная динамика численности семейства и ее зависимость от климатических и погодных факторов и от динамики численности других групп беспозвоночных, а также суточная динамика численности отдельных видов семейства. До нас подобная работа в России проведена только в Карелии с использованием преимущественно ловушки Малеза (Хумала, 2003).

Частично выяснен характер хозяино-паразитных связей наездников-ихневмонид и выявлены их экологические группировки.

Также выявлены некоторые растения, которые используются наездниками-ихневмонидами в качестве дополнительного имагинального питания.

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные данные позволяют оценить состояние паразитического комплекса энтомоценозов Урала. Для Среднего Урала нехарактерны серьезные вспышки численности вредителей лесного хозяйства. Вероятно, это связано с особенностями распространения насекомых-энтомофагов. Данные работы могут быть использованы при составлении регионального кадастра животного мира, организации экологического мониторинга и осуществлению программ по сохранению биоразнообразия. Выявленная структура ихневмоноценозов позволит оценить влияние наездников на комплекс вредителей лесного хозяйства.

Приведенный в работе список наездников-ихневмонид может использоваться в работах, посвященных биоразнообразию.

Данные о хозяевах, образе жизни и распространении наездников-ихневмонид на Среднем Урале, представители которых известны как энтомофаги вредителей сельского и лесного хозяйства, могут быть использованы для повышения эффективности применения некоторых видов при биологической защите растений, а также при интродукции видов.

Автор выражает огромную благодарность научному руководителю, кандидату биологических наук - Ольшвангу В. Н. - за помощь при обработке материала полевых исследований и написании работы. Также автор благодарит сотрудников ЗИНа РАН за помощь в определении наездников, особенно доктора биологических наук Каспаряна Д. Р. и кандидата биологических наук Халаима А. И. за безотказную помощь в освоении систематики семейства. Большое спасибо сотруднику ИЭРиЖ УрО РАН, кандидату биологических наук Гилеву А. В. за помощь при статистической обработке результатов диссертационного исследования.

Апробация работы и публикации: По теме диссертации опубликовано 9 статей, из них статей в изданиях, рекомендованных ВАК — 1. Результаты исследований доложены на Всероссийской научно-практической конференции «Экология промышленного региона и экологическое образование», проходившей в г. Н-Тагил 30.11-2.12.2004 г., а также на II Всероссийской научно-практической конференции «Экологические системы: фундаментальные и прикладные исследования» 24-27 марта 2008 года в Нижнем Тагиле.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Структура ихневмоноценозов на Среднем Урале достаточно стабильна, несмотря на значительные отличия видового разнообразия наездников-ихневмонид различных экологических систем. В формировании таксономической структуры значительную роль играет тип экосистемы.

2. В динамике численности ихневмонид в разных районах наблюдается сильное сходство и зависит она, преимущественно, от погодных и климатических факторов, наиболее значимым из которых является температура воздуха.

3. По характеру паразитирования наездников-ихневмонид ихневмоноценозы различных районов Среднего Урала отличаются незначительно.

Структура и объем диссертации: Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов по работе и списка литературы (134 наименования, из них 63 — на иностранных языках). Диссертация изложена на 160 страницах машинописного текста (из них 148 страниц основного текста), содержит 10 таблиц, 20 диаграмм и 15 графиков, а также ряд рисунков и фотографий.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Федюнин, Владимир Александрович

ВЫВОДЫ

В результате проведенных исследований в двух районах Среднего Урала нами были получены следующие результаты:

1. На Среднем Урале установлено около 240 видов наездников-ихневмонид из 147 родов, относящихся к 18-ти подсемействам из 28 известных в мире. По нашим оценкам это около 50% фауны Ichneumonidae в исследованных районах.

2. Структура ихневмоноценозов в различных районах Среднего Урала имеет сходную картину, но видовое разнообразие очень сильно различается. В связи с большим видовым разнообразием семейства в разных биотопах происходит замещение одних видов другими, а структура ихневмоноценоза в целом не изменяется.

3. Большинство видов, обитающих как в заповеднике, так и в окрестностях Нижнего Тагила, являются палеарктическими (около 60% от общего количества видов). Примерно треть видов -голарктические (около 30%), а. около 8% видов являются мультирегиональными. Среди палеарктических видов наибольшее количество - западно-палеарктические.

4. Сезонная динамика численности наездников-ихневмонид (Ichneumonidae) имеет сходную картину в различных районах Среднего Урала. В сезонной динамике численности наездников-ихневмонид наблюдается три максимума, приходящихся на конец весны (третья декада мая), начало лета (первая декада июня) и середина лета (конец июня - начало июля). Сезонная динамика численности наездников-ихневмонид достаточно сильно зависит от климатических факторов. Но на численность Ichneumonidae влияет еще целый ряд факторов, кроме климатических.

5. Суточная динамика численности отличается большим разнообразием и зависит от таксономической принадлежности наездниковихневмонид. Среди ихневмонид встречаются виды с различным типом суточной активности. Общий максимум суточной активности наездников сдвинут на вечерние часы (18-21 час).

6. Доля наездников-ихневмонид в энтомоценозах различных районов Среднего Урала невысока и составляет в среднем соответственно около 4% в Висимском государственном природном биосферном заповеднике и около 5% в окрестностях Нижнего Тагила.

7. Круг хозяев ихневмонид ограничен следующими отрядами беспозвоночных: Lepidoptera, Hymenoptera, Diptera, Coleoptera, Rhaphidioptera и пауками. Для значительной доли видов семейства хозяин не установлен. Большинство видов наездников-ихневмонид Среднего Урала являются олигофагами, то есть используют в качестве хозяев ограниченный круг близкородственных видов. Круг хозяев в окрестностях Нижнего Тагила более разнообразен, что связано с большим разнообразием биотопов.

8. Для взрослых наездников требуется дополнительное имагинальное питание. В качестве его используются продукты жизнедеятельности различных, лесных растений (пыльца, нектар и т.п.), а также гемолимфа хозяев. В ВГПБЗ в качестве кормового растения для имаго ихневмонид активно используется дудник лесной {Angelica silvestris L.).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Федюнин, Владимир Александрович, Екатеринбург

1. Викторов Г. А. О происхождении паразитизма наездников (Hymenoptera, Apocrita) Текст. / Г. А. Викторов // Тр. Ин-та морфологии животных АН СССР. 1959. - Т. 27. - С. 261-273.

2. Викторов Г. А. Биоценоз и вопросы численности насекомых Текст. / Г. А. Викторов // Журн. общ. биологии. 1960. - Т.21, N 6. - С. 401410.

3. Викторов Г. А. Методика выведения паразитов-энтомофагов Текст. / Г. А. Викторов // Защита растений. 1969. - N 8. - С. 34-35.

4. Викторов Г. А. Антагонизм и мутуализм в хозяино-паразитных отношениях энтомофагов Текст. / Г. А. Викторов // Журн. общ. биологии. 1972. - Т. 33, N 5. - С. 563-568.

5. Викторов Г. А. Динамика численности животных и управление ею Текст. / Г. А. Викторов // Зоол. журн. 1975. - Т. 54, вып. 6. — С. 804-821.

6. Викторов Г. А. Экология паразитов-энтомофагов Текст. / Г. А. Викторов. М.: Наука, 1976. - 152 с.

7. Городков К. Б. Методы энтомологической фаунистики при биогеоценологических исследованиях в тундре Текст. / К. Б.

8. Городков // Изучение биогеоценозов тундры и лесотундры / Отв. Ред. Б. А. Тихомиров. Л.: Наука, 1972. - С.89-96.

9. Городков К. Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон Европейской части СССР Текст. / К.Б. Городков. Л.: Наука, 1984. -116с.

10. Горышин Н. И. Техническое оснащение экологических исследований в энтомологии Текст. / Н. И. Горышин. Л.: Изд. Ленингр. ун-та, 1966.-216 с.

11. Зерова М. Д. Актуальные вопросы изучения паразитических перепончатокрылых европейской части СССР Текст. / М. Д. Зерова, В. И. Толканиц // Зоол. журн. 1985. - Т. 64, вып. 9, - С. 1291-1297.

12. Каспарян, Д. Р. Палеарктические виды рода Tryphon Falliin {Hymenoptera, Ichneumonidae). I Текст. / Д. P. Каспарян // Энтомол. обозрение. 1969. - Т. 48, вып. 3. - С. 639-662.

13. Каспарян Д. Р. Обзор палеарктических ихневмонид рода Tryphon Falliin {Hymenoptera, Ichneumonidae). II Текст. / Д. Р. Каспарян // Энтомол. обозрение. 1969. - Т. 48, вып. 4. - С. 899-918.

14. Каспарян Д. Р. Палеарктические ихневмониды рода Polyblastus Hartig (Hymenoptera, Ichneumonidae) Текст. / Д. Р. Каспарян // Энтомол. обозрение. 1970. -Т. 49, вып. 5. - С. 852-868.

15. Каспарян Д. Р. Обзор палеарктических видов рода Cosmoconus Forster {Hymenoptera, Ichneumonidae) Текст. / Д. Р. Каспарян // Тр. всесоюз. энтомол. о-ва. — 1971. Вып. 54. — С. 286 - 307.

16. Каспарян Д. Р. Насекомые перепончатокрылые {Hymenoptera), наездники-ихневмониды {Ichneumonidae), подсемейство Tryphoninae: триба Tryphonini Текст. / Д. Р. Каспарян. Л.: Наука, 1973- 414 с. -(Фауна СССР; Т. 3, вып. 1).

17. Каспарян Д. Р. Виды рода Exyston SchiSdte {Hymenoptera, Ichneumonidae) в фауне СССР и Монгольской Народной республики

18. Текст. / Д. Р. Каспарян // Насекомые Монголии / отв. Ред. И. М. Кержнер и др.]. JL: Наука, 1975. - Вып. 3. - С. 294 - 305.

19. Каспарян Д. Р. Обзор рода Eclytus Holmgren {.Hymenoptera, Ichneumonidae) Текст. / Д. Р. Каспарян // Энтомол. обозрение. 1977а.- Т. 56, вып. 1.-С. 156-170.

20. Каспарян Д. Р. Обзор палеарктических ихневмонид рода Hybophanes Forster {Hymenoptera, Ichneumonidae) Текст. / Д. Р. Каспарян // Зоол. журн. 19776. - Т. 56, вып. 10. - С. 1569-1571.

21. Каспарян Д. Р. Подсемейство Tryphoninae Текст. / Д. Р. Каспарян // Определитель насекомых европейской части СССР / под ред. С. П. Тарбинского [и др.]. М.; JL: Сельхозгиз, 1981. - Т. 3, ч. 3: Перепончатокрылые. — С. 98-166

22. Каспарян Д. Р. Дальнейшая ревизия ихневмонид рода Eridolius Forster {Hymenoptera, Ichneumonidae) Текст. / Д. Р. Каспарян // Энтомол. обозрение. 1985. - Т. 64, вып. 3. - С. 601-609.

23. Каспарян Д. Р. Об особенностях паразитофауны сидячебрюхих перепончатокрылых {Hymenoptera, Symphyta) Текст. / Д. Р. Каспарян // Энтом. обозрение. 1987. - Т. 66, вып. 3. - С. 521-528.

24. Каспарян Д. Р. Наездники-ихневмониды {Ichneumonidae), подсемейство Tryphoninae: триба Exenterini Текст. / Д. Р. Каспарян. -JL: Наука, 1990.- 247 с. — (Фауна СССР Т.З, вып 2: Насекомые перепончатокрылые).

25. Каспарян Д. Р. Ревизия рода Thymaris {Hymenoptera, Ichneumonidae) Текст. / Д. Р. Каспарян // Зоол. журн. 1993. - Т. 72, вып. 9. - С. 105 -117.

26. Каспарян Д. Р. Ревизия рода Thymaris (Hymenoptera, Ichneumonidae) Текст. / Д. Р. Каспарян // Зоол. журн. 1993. - Т. 72, вып. 9. - С. 105—

27. Каспарян Д. Р. Ревизия палеарктических видов наездников рода Phytodietus Grav. {Hymenoptera, Ichneumonidae) Текст. / Д. Р. Каспарян // Энтомол. обозрение. 1993. - Т. 72, вып. 4. - С. 869-890.

28. Каспарян Д. Р. Палеарктические наездники-ихневмониды рода Mesoleius Holmgren (s. str.) (Hymenoptera, Ichneumonidae) Текст. / Д. P. Каспарян // Энтом. обозрение. 2000. - Т. 79, вып. 1. - С. 150-179;- 2001. Т. 80, вып. 3. - С. 706-733

29. Колесников Б. П. Генетическая классификация типов леса и ее задачи на Урале Текст. / Б. П. Колесников // Вопросы классификации растительности. — Свердловск, Б. и., 1961.

30. Малышев С. И. Перепончатокрылые, их происхождение и эволюция Текст. / С. И. Малышев; АН СССР. М.: Сов. наука, 1959. -235 с.

31. Определитель насекомых европейской части СССР Текст.: в 5 т. /

32. Атанасов А. 3. и др. Л.: Наука, 1981. - Т. 3. Ч. 3: Перепончатокрылые. -687 с.

33. Рещиков А. В. Материалы по фауне наездников-ихневмонид (Hymenoptera, Ichneumonidae) Себежского национального парка Текст. / А. В. Рещиков // Природа псковского края. 1999. - вып. 9. - С. 57-59.

34. Систематика перепончатокрылых насекомых Текст. / АН СССР, ЗИН; под ред. Ю. А. Песенко. Л.: Б. и, 1986. - 486 с. (Труды Зоологического института АН СССР; т. 59).

35. Солт Дж. Конкуренция между паразитоидными насекомыми Текст. / Дж. Солт // Механизмы биологической конкуренции. М.: Б. и, 1964. -С. 124-154.

36. Тахтаджян А. Л. Флористические области Земли Текст. / А. Л. Тахтаджян. — Л.: Наука, 1978. 247 с.

37. Терешкин А. М. Опыт использования ловушки Малеза для изучения насекомых / А. М. Терешкин, А. С. Шляхтенок // Зоол. журн. 1989. -Т. 68, вып. 2. - С. 290-292.

38. Тобиас В. И. Отряд Hymenoptera перепончатокрылые (Введение) Текст. / В. И. Тобиас. - Л.: Наука, 1978. - С. 7-42. - (Определитель насекомых Европейской части СССР. Т.З, ч. I: Перепончатокрылые).

39. Тобиас В. И. О значении выростов у личинок паразитических перепончатокрылых {Hymenoptera, Apocrita) Текст. / В. И. Тобиас // Тр. Всесоюз. энтомол. о-ва. 1986. - Т. 68. - С. 56-60.

40. Толканиц В. И. Наездники рода Phytodietus (Hymenoptera, Ichneumonidae) фауны СССР Текст. / В. И. Толканиц // Зоол. журн. -- 1973. — Т. 52, вып. 6. — С.876—882.

41. Толканиц В. И. Ревизия рода Netelia (Hymenoptera, Ichneumonidae) и обзор видов фауны СССР Текст. / В. И. Толканиц // Зоол. журн. — 1974. — Т. 53, вып. 3. — С. 376—393.

42. Толканиц В. И. Актуальные вопросы изучения паразитических перепончатокрылых европейской части СССР Текст. / В. И. Толканиц, М. Д. Зерова // Зоол. журн. — 1985. — Т.64, вып. 9. — С. 1291—1297.

43. Толканиц В. И. Новые виды наездников рода Exochus (Hymenoptera, Ichneumonidae, Metopiinae) из России и Монголии Текст. / В. И. Толканиц//Зоол. журн. — 2001. — N 11.— С. 39—41.

44. Толканиц В. И. Новые виды наездников рода Exochus (Hymenoptera, Ichneumonidae, Metopiinae') с Дальнего Востока России Текст. / В. И. Толканиц II Зоол. журн. — 2003. — N 10. — С. 26—28.

45. Тряпицын В. А. Пищевые связи в семействе Encyrtidae {Hymenoptera, Chalcidoidea) Текст. / В. А. Тряпицын // Хозяино-паразитные отношения у насекомых / отв. ред. В. А. Заславский. JL: Наука, 1972.-С. 31-48.

46. Федюнин В. А. К изучению наездников семейства Ichneumonidae (Hymenoptera) Висимского государственного заповедника Текст. / В. А. Федюнин // Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург. Б. и, 1997.-С. 205.

47. Федюнин В. А. Видовой состав и структура населения наездников-ихневмонид Висимского государственного заповедника Текст. / В.

48. А. Федюнин // Экология промышленного региона и экологическое образование. Сб. мат-лов Всероссийской НПК. Нижний Тагил. Б. и, 2004.-С. 176-180.

49. Федюнин В. А. К динамике численности наездников-ихневмонид Висимского заповедника Текст. / В. А. Федюнин // Экология. 2008. - Вып. 39, N 3. - С. 237-240.

50. Халаим А. И. Обзор видов наездников подсемейства Tersilochinae фауны России и сопредельных стран Текст. / А. И. Халаим // Энтом. обозрение. — 2002. Т. 81, вып. 2. - С.386-393.

51. Хейген К. С. Фазы развития паразитических насекомых Текст. / К. С. Хейген // Биологическая борьба с вредными насекомыми и сорняками / под. ред. Б. И. Рукавишникова. М.: Колос, 1968. - С. 135-186.

52. Хозяино-паразитные отношения у насекомых / АН СССР; отв. ред В. А. Заславский. — JI. : Наука, 1972. — 354 с.

53. Хумала А. Э. Обзор ихневмонид родов Cylloceria Schi0dte,1838 и Allomacrus Forster, 1868 {Hymenoptera, Ichneumonidae) фауны России Текст. / А. Э. Хумала // Энтом. обозрение. 2002. - Т. 81, вып. 2. —1. С. 1283-1295.

54. Хумала А. Э. Наездники-ихневмониды фауны России и сопредельных стран. Подсемейства Microleptinae и Oxitorinae (Hymenoptera: Ichneumonidae) Текст. / А. Э. Хумала; РАН, ЗИН. -М.: Наука, 2003.- 174 с.

55. Черногуз Д. Г. Стратегия и тактика паразитирования у перепончатокрылых Текст. / Д. Г. Черногуз // Пищевая специализация насекомых / отв. ред. С. Я. Резник. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993.-С. 140-244.

56. Штейнберг Д. М. Хозяино-паразитные отношения у энтомофагов: возможность развития личинок некоторых паразитических перепончатокрылых в новых для них хозяевах Текст. / Д. М. Штейнберг// Докл. АН СССР. 1961. - Т. 138, N 6. - С. 1477-1480.

57. Askew R. R. Parasitoid communities: their size, structure and development Текст. / R. R. Askew, M. R. Shaw // Insect parasitoids / Ed. J. Waage, D. Greathead. London : S.I., 1986. - P. 225-264.

58. Balduf W. B. A distinct type of host-parasite relation among insects Текст. / W. B. Balduf// Ann. Entomol. Soc. Amer. 1963. - Vol. 56, N 3.-P. 386-391.

59. Beckage N. E. Developmental interactions between the tobacco hornworm Manduca sexta and its braconide parasite Apanteles congregatus Текст. / N. E. Beckage, L. M. Riddiford // Entomol. Exp. Appl. 1978. - Vol. 23. - P. 139-151.

60. Beckage N. E. Endocrine interaction between endoparasitic insects and their hosts Текст. / N. E. Beckage // Annual Rev. Entomol. 1985.1. Vol. 30.-P. 139-151.

61. Bouletreau M. The genetic and revolutionary interactions between parasitoids and their hosts Текст. / M. Bouletreau // Insects parasitoids / Ed. J. Waage, D. Greathead. London : S. 1., 1986. - P. 169-200.

62. Brewer F. D. Food consuptions and utilisation by sugarcane borers parasitized by Apanteles flavipes Текст. / F. D. Brewer, E. G. King // J. Ga. Entomol. Soc. 1981. - Vol. 16, N2.-P. 185-192.

63. Broodryk S. W. The biology of Chelonus (Microchelonus) curvimaculatus Cameron (Hymenoptera: Braconidae) Текст. / S. W. Broodryk // J. Entomol. Soc. South. Afr. 1969. - Vol. 32. - P. 169-189.

64. Campbell В. C. Effect of density and instar of Heliotis zea on parasitisation by Hyposoter exiquae Текст. / В. С. Campbell, S. S. Duffey //Environ. Entomol. 1979. - Vol. 8, N. 1. - P. 127-130.

65. Clausen C. P. Entomophagous insects / C. P. Clausen New York : London, 1940. - 688 p.

66. Corbet S. The influence of Ephestia kuchniella on development of its parasite Nemeritis canescens Текст. / S. Corbet // J. Exp. Biol. 1968. -Vol. 48, N2.-P. 291-304.

67. Dahlman D. L. Tregalose and glucose levels in gemolymph of diet-reared, tobacco leaf-reared and parasitized tobacco hornworm larvae Текст. / D. L. Dahlman // Сотр. Biochem. Physiol. 1975. - Vol. 50, N 1. - P. 165167.

68. Dahlman D. L., Trehalose level in the hemolymph of Heliotis virescens parasitized by Campoletis sonorensis Текст. / D. L. Dahlman, S. B.

69. Vinson // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1976. - Vol. 69, N 3. - P. 523-524.

70. Dalla Torre de C. G. Catalogus hymenopterorum. Hucusque descriptorum systematicus et synonimicus Текст. / С. G. de Dalla Torre. Leipzig, 1894-1896.-Bd. 1-10.

71. Ftihrer E. Secretion von Mucopolysaccariden im Weiblichen Geschlechtsapparat von Pimpla turionellae L. (Hymenoptera: Ichneumonidae) Текст. / E. Ftihrer // Z. Parasitenk. 1973. - Bd 41, hf 3. -S. 207-213.

72. Ftihrer E. Studien tiber die physiologische Specifitat des polyphagen Puppenparasiten Pimpla turionellae L. (Hymenoptera: Ichneumonidae) und ihre ekologischen Folgen Текст. / E. Ftihrer // Cbl. Ges. Forstw. -1975. Bd 92, hf 4. - S. 218-227.

73. Ftihrer E. The anal secretion of the endoparasitic larvae Pimpla turionellae: sites of productions and effects Текст. / E. Ftihrer, D. Willers // J. Insect Physiol. 1986. - Vol. 32, N 4. - P.361-368.

74. Gokhman V. E. Trends of biological evolution in the subfamily Ichneumoninae and related groups (Hymenoptera, Ichneumonidae) Текст. / V. E. Gokhman // Russian Entomol. J. 1995. - Vol. 4, N 1 / 4. -P. 91-103.

75. Gupta A. P. Cellular elements in the haemolymph Текст. / A. P. Gupta // Comprehensive insect physiology, biochemistry and pharmacology / Ed.

76. G. A. Kerkut, L.I. Gilbert. -Oxford: Pergamon Press, 1985. P. 401-451.

77. Hellen W. Beitrage zur kenntnis der ichneumoniden Finlands Текст. / W Hellen. I-Helsingsfors : S. 1., 1915. - Subfam. 1.

78. Hellen W. Enumeratio insectorum Fenniae. II. Hymenoptera. 2. Terebrantia Текст. / W. Hellen. Helsungfors : S. 1., 1940. - 32 p.

79. Iwansch G. F., Relationship between parasitoid Hyposoter exiquae and Trichoplusia ni: parasitoid-induced histo- and cytopatology Текст. / G. F. Iwansch, Z. Smilowitz // J. Invertebr. Pathol. -1976. -Vol. 27, N 2. -P. 149-160.

80. Iwata K. The comparative anatomy of the ovary in Hymenoptera. Part V. Ichneumonidae Текст. / К. Iwata // Acta Hymenopterologica I. 1960. -N2.-S. 115-169.

81. Jones D. Endocrine interaction between host (Lepidoptera) and parasite (Hymenoptera: Cheloninae): Is the host or the parasite in control? Текст. / D. Jones // Ann. Entomol. Soc. Amer. -1985. -Vol. 78, N 2. -P. 141-148.

82. Juillet A. Some factors influencing the flight activity of hymenopterous parasites Текст. / A. Juillet // Canad. J. Zool., -1960. -vol 38, N 6. P. 1057-1061.

83. Kajita H. Biology of Apanteles chilonis and A. flavipes (Hymenoptera: Braconidae), a parasites of Chilo suppressalis Текст. / H. Kajita, E. Drake // Mushi. -1969. -Vol. 42. -P. 163-179.

84. Lawrence P. O. Host-parasite hormonal interactions: an overview Текст. / P. O. Lawrence // J. Insect Physiol. -1986. -Vol. 32, N 4. P. 295-298.

85. Loughton B. G. The effect of parasitisation by Pimpla turionellae L. on the emergence from the pupal case of its host, Galleria melonella L. Текст. / В. G. Loughton // Canad. Entomol. 1965. - Vol. 97, N 3. - P. 314-316.

86. Malaise R. A new insect trap / R. Malaise // Entomol. Tidskr. -1937. -Vol. 58.-P. 148- 160.

87. Nordenstrom H. Om negra fynd af sallsyntare parasitsteklar fren Hallandes och sydostra Ostergotland erer 1903 och 1904 Текст. / H. Nordenstrom // Entomologik Tidskrift. 1905. - Vol. 26. - P. 201-208.

88. Ooi P. A. C. Laboratory studies of Diadegma cerophagus (Hymenoptera: Ichneumonidae), a parasite introduced to control Plutella xylostella (Lep.: Yponomeutidae) in Malaysia Текст. / P. A. C. Ooi // Entomophaga. 1980. - Vol. 25, N 3. - P.249-259.

89. Ooi P. A. C. Laboratory studies of Tetrastichus socolovskii Текст. / P. A. C. Ooi // Entomophaga. 1988. - Vol. 33, N 2. - P. 145-152.

90. Osman S. E. Parasitentoleranz von Schmetterlingspuppen.

91. Maskirung der Parasiteneier mit Mucopolysaccharide!! Текст. / S. E. Osman // Naturwissenschaften. 1974. - Bd 61, N 10. - S. 453-454.

92. Pickering J. Flight phenology of parasitic wasps (Hymenoptera, Ichneumonidae) in Georgia Pidmont Текст. / J. Pickering // Environ, entomology. 1998. - Vol. 27. - P. 3.

93. Rizki R.T., Selective destruction of a host blood cell type by a parasitoid wasp Текст. / R.T. Rizki, T.M. Rizki // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1984.-Vol. 84.-P. 6154-6158.

94. Salt G. Experimental studies in insect parasitism. XIII. The haemocytic reaction of a caterpillar to eggs of its habitual parasite Текст. / G. Salt // Proc. Roy. Soc. London. B. 1965. - Vol. 162, N 988. - P. 303-318.

95. Salt G. The resistance of insect parasitoids to the defence reactions of their host Текст. / G. Salt // Biol. Salt G.Rev. 1968. - Vol. 43. - P. 200-232.

96. Salt G. Experimental studies in insect parasitism. XV. The means of resistant of parasitoid larvae Текст. / G. Salt // Proc. Roy. Soc. London. В. 1970.-Vol. 176, N 1043.-P. 105-114.

97. Salt G. Experimental studies in insect parasitism. XVI. Themechanism of the resistance of Nemeritis canescens to defence reactions Текст. / G. Salt // Proc. Roy. Soc. London. B. 1973. - Vol. 183, N 3. - P. 337-350.

98. Sandlan K. P. Host suitability and its effects onparasitoid biology in Coccygomimus turionellae (Hymenoptera: Ichneumonidae) Текст. / К. P. Sandlan // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1982. - Vol. 75, N 3. - P. 217-221.

99. Schneider F. Einige physiologische Beziehungen zwieschen Syrphidenlarven und ihren Parasiten Текст. / F. Schneider // Z. angew. Entomol. 1951.-Bd 33, hf. 1 /2.-S. 150-162.

100. Schneider F. Bionomics and physiology of aphidophagous Syrphidae Текст. / F. Schneider // Annu. Rev. Entomol. 1969. - Vol. 14. - P. 103124.

101. Slansky F. Jr. Nutritional ecology of endoparasitic insects and their hosts: an overview Текст. / F. Jr. Slansky // J. Insect Phisiol. 1986. - Vol. 32,N4.-P. 255-261.

102. Slovak M. Biological observations on Microplitis mediator Hal. (Hymenoptera: Braconidae) Текст. / M. Slovak // Biologia (Bratislava). -1985. Vol. 40, N 10. - P. 987-996.

103. Smilowitz Z. Hemolymph proteins of developing Pieris rapae larvae parasitized by Apanteles glomeratus Текст. / Z. Smilowitz, C. L. Smith // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1977. - Vol. 70, N 4. - P. 447-454.

104. Strand M. R. The physiological interactions of parasitoids with their hosts and their influence on reproductive strategies Текст. / M. R. Strand // Insect parasitoids / Ed. J. Waage, D. Greadhead. London : S. 1., 1986. - P. 97-136.

105. Thompson S. N. Effect of the insect parasite, Hyposoter exiquae on the total body glycogen and lipid levels of its host Trichoplusia ni Текст. / S. N. Thompson //Сотр. Biochem. Physiol. B. 1982a. - Vol. 72, N 2. - P. 233-237.

106. Thompson S. N. Immediate effects of parasitisation by the insect parasite, Hyposoter exiquae on the nutritional physiology of its host, Trichoplusia ni Текст. / S.N. Thompson // J. Parasitol. 1982b. - Vol. 68, N5.-P. 936-941.

107. Townes H. A light-weight Malaise trap / H. Townes // Entomol. News. 1972. - Vol. 93. - P. 239 - 247.

108. Vinson S. B. Biochemical coevolution between parasitoid and their hosts Текст. / S. B. Vinson // Evolutionary Strategy in parasitic Insects and Mites. New York; London : S. 1., 1975. - P. 14-48.

109. Willers D. Uberleben endoparasitischer Hymenopteren in Puppen von Lepidopteren durch Hemmung der Phenoloxidase Текст. / D. Willers H. Lehmann-Danzinger // Z. Parasitenk. 1984. - Bd. 70, N 3. - S. 403-414.

110. Woldstedt F. W. Bidrag till kannedom af Finlands Tryphoner Текст. / F. W. Woldstedt // Bidrag till Kannedom af Finlands Natur och Folk. -1874.-Vol. 21.- S. 25-59.

111. Yu D. S. Biological and taxonomic informacion Ichneumonidae Электронный каталог. / D. S. Yu // Taxapad. Vancuver: S. 1., 1999