Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфолого-анатомическое строение листа видов рода TRIFOLIUM L. в связи с их адаптацией к вертикальной зональности на Центральном Кавказе

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Морфолого-анатомическое строение листа видов рода TRIFOLIUM L. в связи с их адаптацией к вертикальной зональности на Центральном Кавказе"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи УДК 633.32:581.4/470.65/

НИКОЛАЕВСКАЯ Елена Владленовна

МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ЛИСТА ВИДОВ РОДА TRIFOLIUM L. В СВЯЗИ С ИХ АДАПТАЦИЕЙ К ВЕРТИКАЛЬНОЙ ЗОНАЛЬНОСТИ НА ЦЕНТРАЛЬНОМ КАВКАЗЕ

Специальность: 03.00.05 — Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1992

Работа выполнена на кафедре ботаники Санкт-Петербургского государственного университета.

Научный руководитель: кандидат биологических • наук, доценг Г. М. Борисовская.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Е. А. Мирославов, кандидат биологических наук А. Паутов.

Ведущее учреждение: Российский государственный педагогический университет им. А. И. Герцена. ^^

Защита состоится « ^ » 1993 г. в час.

на заседании Специализированного совета Д-063.57.20 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская набережная,1 д. 7/9, кафедра ботаники, ауд. 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. А. М. Горького Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан » ^/у 1992 г.

Ученый секретарь Специализированного совета,

кандидат биологических наук В. Н. Никитина

го г,,

БИБЛИИ:*.*

Актуальность теш. Адаптация организмов к экстремальным условиям существования - важная биологическая проблема, часты) которой является определение особенностей приспособления растений к комплексу горных условий. Своеобразие условия.! среднегорных и высокогорных поясов придают меньшее по сравнению с равнинными территориями атмосферное давление в содержание в воздухе углекислоты, повышенные интенсивность инсоляции и количество ультрафиолетового излучения, небольшое содержание в горных почвах элементов. минерального питания, резко выраженная мозакчность экото-пов, меньшая продолжительность периода вегетация при более низких, чем на равнинах,температурах и др. Все это, ставя эту область обитания живых организмов в разряд крайних по напряженности, не может не оказывать влияния на морфологическое и анатомическое строение растений.

Экологическому типу горных растений дается весьма противоречивая оценка. Это вызывает необходимость исследования близкородственных таксонов, внутриродовой дифференциации признаков, происходящей под влиянием различных экологических условий. Сравнительно-анатомический анализ близкородственных водов может дать материал для восстановления их истории, выявления степени их адаптации, пластичности, путей адаптации в пределах данного таксона, выявить экологию предковой формы, специфику влияния горных условий на строение растений. Он способствует решению вопроса об изменениях растений,сопровождающих расселение вьда.

Применение сравнительно-популяционного подхода в исследовании изменений строения у видов о широким высотным диапазоном при переходе из одного вертикального пояса в другбй, выявляет характер и специфические особенности варьирования морфслого-ана-томических признаков, закономерности их ьзменения, степень связи стабильности признака с условиями экотопа и т.д., уточняет экологическую характеристику ввдов на' Границе их распространения, может способствовать выявлению локальных уникальных ценопо-пуляцяй из-за резко выраженной мозаичности экотопов.

Выбранный нами для исследования адаптаций в связи с вертикальной зональностью на Центральном Кавказе /Ц.К./ род 'i>±rol±um включает как виды с широким гксоткшл диапазоном, тек и виды, растущие в районе исследований только в горах, что дает возможность

не только последовательно- проследить изменение признаков морфо-лого-анатомического строения листа с изменением высоты над уров- ' нем моря у видов, растущих во всех поясах и зонах, но и выяснить, одинаков ли характер приспособления к горным условиям у них и у . ореофито». ' ■

' 11аяк и задачи исследования. Целью работы было изучение особенностей строения листа близкородственных вадов одного рода в связи с кх адаптацией к высокогорьям U.K. Мы изучили эти особенности на примере 18 вадов рода Frifolium L. / РаЪасеае /, раз-, делив их на три группы:

1. Виды с широким высотным диапазоном, растущие во всех поясах и зонах . Ц.К. /5 вадов/;

2. Виды, встречающиеся на Ц.К. только в высокогорьях /выше 1500 ы н.у.м./, в альпийском и субальпийском поясах /7 видов/;

3. Виды, растущие в районе исследований только на предгорных, равнинах, не вше 600-1000 м н.у.м. /6 вадов/. • •

Отобранные дня исследования виды отвечали задачам работы, а именно:

1. Изучить морфолого-анатомическое строение листа видов рода folixra с широкш и узкими диапазонами распространения по поясам и зонам Ц.К. с тем, чтобы выявить признаки, характер-.

ные для каждого из видов и дня групп в целом;

2. Определить границы и размах внутри- /с?вп/ и межпопуляцион-ной /cv^/ изменчивости признаков как в отдельных ценопопря-хщях, так и в среднем для каздого вида и группы /с7ВПСр/, взаимосвязь меаду признаками, уровень детерминированности признаков в целом по группам, и для каждого вида в среднем;

3. Сравнить полученные данные по структуре листа отдельных видов и групп видов рода с целью выявления отличий в строении листа, пластичности, общей и согласованной изменчивости его признаков, экологической специализации видов, выделения спедифичес-

• кого влияния климатических условий на строение листа разных экотипов родственных ввдов и определения основных закономерное' тей приспособлений ввдов в пределах одного рода к условиям • ■ ., разных зон и поясов Ц.К.

Научная новизна. В результате Хфоведенного исследования у вццоь рода 'itifolium о широким высотным диапазоном в услош;-

ях горной зоны впервые выявлена специфическая реакция, которая трактуется как ретардоморфоз, Она выражается в угнетении робтовых процессов, что выражается в уменьшении размеров листа и черешка за счет уменьшения как парциального объема межклетников, размеров клеток, так и числа клеточных делений тканей, т.е. сокращается фаза роста клеток растяжением.

Полученные материалы позволили обнаружить видоспецифичность ретардоморфной реакции, заключающуюся в неодинаковом наборе затронутых морфолого-анагомических признаков строения листа у исследованных, видов. Это связано с особенностями биологии видов, их происхождения, расселения, систематического положения и т.д.

Применение статистических методов обработки материала, в . частности, корреляционного и дисперсионного анализов, позволило •впервые для травянистых растений /на примере рода Trifolium / определить наиболее и наименее стабильные морфолого-анатомические признаки строения листа, выявить как общие,- так и частные закономерности их изменчивости, вццалить связь амплитуды вариации признаков с вертикальной зональностью, другими условиями экотопа к, сопоставив данные по средним коэффициентам общей и согласованной вариабельности, показать ряд причин высокой или слабой эвритошшсги исследованных видов, уровень их экологической специализации.

Практическая значимость работы. Изученные виды являются одним, из основных компонентов лугов и пастбиц Ц.К. Данные ра- ' боты позволили уточнить их экологш и биолопю, а также видовой .состав клеверов в районе исследования. Обнаружено новое местонахождение i.dubiura на Кавказе. Получены новые материалы, подтверждающие самостоятельность т.egrinsicum , найдены его ценные узколокальные ценопопуляцик, нуждающиеся в охране. Зсе эти ма- ■ териалы могут быть использованы при подготовке региональных определителей.

Материалы работы используются при чтении спецкурса по экологической- анатоыш на кафедре ботаники Северо-Осетинского государственного университета.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на заседаниях кафедры ботаники Санкт-Петербургского государственно-

го университета /СНбГУ, г.Санкт-Петербург, май, декабрь 1991 г./. на научной межвузовской конференции Северо-Осетинского государственного университета /СОГУ, г.Владикавказ, апрель, 1992 г./. 1 Международной конференции "Экологические проблемы горных территорий /г.'Влздикавказ, октябрь, 1992 г./. Но теме диссертации опубликовано 5 работ.

Структура и объем работы. Диссергашш состоит из введения, четырех глав, выводов и списка литературы из 266 наименований, нзюторых 36 - на иностранных языках, а также приложения. Рабо-. та изложена на 187 страницах машинописного текста, включает 24 таблицы и 30 рисунков. Ир;июжение состоит из 7 таблиц и 27 рисунков морс1шрго-анатомического строения листа изученных вццов рода. -

Во введении отмечена актуальность теш, сформированы цели и задачи исследования, обоснован выбор объектов и материала.

Глава 1. Особенности мотхТшого-анатомпческого строения растений в связи с адаптацией"к горным условиям /обзор литературы/.

Начало изучению горных видов, выявлению особенностей их строения и путей приспособления к жестким факторам среды положили классические работы Бонье и его школы /Eormier, 1888, 1890, 1895 и др./. &ги и другие работы, опубликованные позже /Lohr , 1919; i'orsaith , 192Ü; Баранов, 1923-1940; Василевская, 1941,-. Иванская, 1962-1987; Меле,'1965-1972; Гоголева, 1971;Тоща , 1971;Апс1Ъог , 1971;Skawinska , 1981; Гладкова, 1984; Горшш- ' на с соавт., 1985; Körner , 1990 и др./, выявили общие для многих ореошитов мор^хмого-анатомические признаки строения, которые * некоторыми авторши оценивались как черты гелио- и ксероыорфоза, поскольку сходны с признаками растений аридных областей. К таковым монно отнести: небольшие размеры листьев, большую толщину листовых пластинок, .более сильное развитие палисадного мезофилла и кутикулы, наличие воскового налета или сильно развитого опушения, большую густоту устьиц и др. Они являются, по мнению ряда из перечисленных выше авторов, приспособлением к интенсивному освещению в горах, увеличению испарений влаги из-за уменьшения давления, затрудненному поступлети воды из холодных почв,' •• , а также низким температура!.!, ветрам, недостатку СО2 и др. Однако, строение горных растений далеко не всегда укладывается в из-

ложенную выше схему и в работах других авторов /Lciзt , 1889; Поплавская, 1948; Мирославов, Кравюша, 1990 и др./ встречаются данные о наличии у высокогорных растений признаков, характерных скорее для мезофитов /слабое развитие палисадной ткани, наличие крупных межклетников и т.п./. И.И.Чхубиаюяшаш /1952/, У.Н.Иване кая /1962-1987/, а также Ц.Шийрэвдамба /1989/ показали, что высокогорный- пояс характеризуется наибольшим разнообразием структурных типов растений по сравнению с другими, что свидетельствует, видимо, о первостепенной значении минроусловий местообитаний. ; '

Анализ литергптры приводит к выводу, что конвергентных признаков, характеризующих всю группу ореофитов в целом, найдено не. было. Им могут быть присущи разнообразные мезо- и ксероыорфные •черты.

Проведение экспериментов по пересадке растений ьз одного пояса в другой /Рогш1ег , 1920; ЬоЬг , 1920 и др./ или изучение морфодого-анатомичееккх признаков строения одного вида, встречающегося по всему разрезу высот. /Ва£<1 , Тгаг^иПИп! , 1976; Новрузова, 1977; Авсаджанова и со?шг., 1988; Окросцварвдзе, Ло-бжанидзе, 1990 и др./ показало, что с увеличением высоты местообитания над уровнем моря у растений уменьшается высота, ешь. нее развивается палисадная, механическая, проводил!ая ткани, а. толщина листовой пластинки и покровных тканей, а также густота устьиц и сомкнутость клеток увеличиваются. Параду о этим ряд авторов /Хажмуратов, Майчекина, 1971; Мирославов, Кравкина, 1990 .и др./ отмечают появление у растений противоположных изменений с увеличением высоты местообитания /увеличение размеров клеток мезофшша, уменьшение густоты устьиц, увеличение объема межклетников и т.п./. Кроме того, не всегда реакция растений на горные условия однонаправлена. Некоторые авторы отмечают так называемую, "мозаичную" реакцию. Она выявлена'у плодовых сортов, рада других культурных растений, когда часть признаков морфолого-ана-томического строения органа одного и того же вида /сорта/ изменяется в горах в сторону ксерошрфоза, а другая часть признаков . - в сторону мезокорфоза /Николаевский, Олисаев, 1974; Нахкамба-ев,' Хажурагов, 1084 и др./.

изучение вялпнея на структуру растений отдельных факторов,

характеризующих горные условия /недостаток элементов минерального питания, длина дня, низкие температуры, ультрафиолетовая радиация, усиление освещенности, небольшая концентрация углекислого газа в воздухе и др./ доказало, что они вызывают в строении растений однотипную в главных чертах реакцию, выраженную в торможении ростовых процессов. Исходя из сходства структурной реакции растений на эти факторы с реакцией на водный дефицит, ее нередко называют ксероморфной, несмотря аа то, что физиологическая роль факторов, вызвавших ее, совершенно не сходна с ролью воды.

Глава 2. Объекты исследования, место и методы сбора и обработки материала.

2.1. Природно-климатические условия района исследований .

Район исследований располагается на северном склоне Центральной части Большого Кавказа. Здесь на весьма малом протяжении - 125-135 км - климатические условия меняются от-сухих, и жарких /Моздокские степи, 10Q-20Q м н.у.м./ до очень суровых в альпийс- ■ ком и нивальном поясах /2500-3500 м н.у.м./. Сборы проводила в Даргавской, Садоно-Унаяьской, Мацутинской котловинах и Баксанс-ком, Дарьяльском, Кассарском, Кургаткнском и др. ущельях, на склонах Бокового, Пастбищного хребтов, в .предгорьях Лесистого . хребта, на Владикавказской и Чеченской предгорных равнинах, на пологих склонах Терского и Сунженского хребтов к в сухих степях Притеречной равнины, в разрезе высот 100-2500 ы н.у.м. В работ.е приведена краткая характеристика природных условий района исследований. ' • '2.2. Материал и методика. : ' '

Материалом' поел ухали 18 видов рода Trifolium L» трибы a'ri-folieae сем. Pabaceae . В последней обработке /Роеков, 1991/ для Кавказа - наиболее насыщенного центра видового разнообразия клеверов - указывается 63 вида. В качестве объекта исследовании был выбран лист как наиболее пластичный и чутко реагирующей на изме-. нение внешних условий орган, что связано со'спецификой происходящих в нем важных процессов жизнедеятельности растительного ор-. ганизма. При сборе материала учитывалась высотная приуроченность •ВЗДСВ В районе Ц.К. В 1 группу вошли: 'i.repens L., T.prfttenoe I», T.arabiguum L., I'.canpestre Shroeb. ■, Т.гин-етт roll.. ; ВО II - T,

trichocephalum Bieb. f T.conescens V/'illd. , T.alpestre L. , T.spa-diceum а также 3 эндемичных кавказских вида T.elizabetha'e Gro3sh. , T.fontanuni Pobr., ^.egrissicum Micheev et Magul. , a В Ш 1'.medium L., C.bithynicurr. Boies. , T.striatum L., T. tu-mens Stev., T.iiubium Sibth., D.bonannii C.Presl. .

В ходе анализа полученных данных в группе 1 сравнение проводилось между их горными и равнинными ценопопуляцияш, собранными по возможности в экотопах сходного характера. Для сравнения ' с водами группы П. подбирались близкие в систематическом отношении виды группы Ш, либо равнинные ценопопуляции видов группы 1, т.к. некоторые равнинные виды /í.bonannii и т.tuinena / на равнинах Д.К. обитают в специфических условиях и отличаются ксе-роморфностью признаков, сравнивать их о мезоморфными видами П •группы не логично. Всего изучено 66 выборок листьев клеверов, ■ собранных в различных поясах и зонах Ц.К.

Поскольку сложность анатомического метода ограничивает объем- выборки для изучения изменчивости структуры листа, било решено наиболее полно изучить внутри- и межпопуляционную вариабель-нооть и определить направленность.изменения признаков при адаптации к горным условиям на одном виде - 'J.repena Морфолого-ана- ■ томическое изученье признаков всех его ценопопуляции проводили -на выборке из 25 листьев. Для характеристики остальных видов в каждой ценопопуляции брали по 10 листьев. Общая программа количественно-анатомических исследований составлена с использованием материалов работ Б.Р.Васильева /1988/. Всего изучено 35 призна-

• ков строения листа. В дальнейшем было признано целесообразным ' исключить 9 из них из-за невозможности с достаточной степенью

достоверности'определить биологическую значимость характера их-изменчивости и анализ проводили по 26 признакам. Полученные цифровые данные- были подвергнуты статистической обработке на ЭВМ в Щ СПбГУ и вычислены коэффициенты вариации, корреляции, детерминации. Провели также дисперсионный анализ с использованием критерия 'З.лпера. Достоверность разности между двумя выборочными

• средни.® оценивали с помощью критерия Стьвдента.

Глава 3. Ыотошого-анатоглтаеское строение листа видов пода ' ?rifolinnrb« в связи с их адаптацией к вертикальной зональности . на Ц.К.

3.1. Строение листа видов рода Trifolium t растущих во всех поясах и зонах Ц.К.

Дня выделения отличительных черт морфологии, анатошш, характера и направления изменений признаков строения листа у каждого из- пяти видов этой группы в зависимости от высоты местообитания его над уровнем моря, природных условий провели изучение листовых пластинок в 8-10 ценопоиуляциях г.герепаf '^.pratense-, S.wnbieuura. и ".campestre, a также В 3-Х у Т.аиг'ешп . Результаты сведены в 14 таблиц и 25 диаграмм и графиков, представлены, в 17 анатомических рисунках. Общих, одинаково изменяющихся под влиянием горных условий признаков в строении листа этой группы ' видов не отмечено. Реакция носит ярко выраженный вздоспецифи-ческий характер. Однако, можно выделить совокупность признаков, характеризующих ростовые процессы.деления и растяжения, однонап-равлено меняющиеся у большинства из них /табл. 1/'. К таковым относятся: уменьшение площади листа, длины и ширины ласточка, длины черешка, числа клеточных делений, парциального объема межклетников, числа антиклинальных делений клеток палисадной ткани, длины- замыкающих клеток устьиц,' увеличение числа клеток покровной ткани на 1 кв.мм. Как видно из таблицы,' реакция носьт специ-. фкческий характер, затрагивает неодинаковый набор признаков мор-фодого-анатомического строения их листьев. Очень специфичен в данном случае í1. campestre . Изменение большинства признаков,характеризующих его строение, противополежны выше шдошюхешшк.

Для оценки напряженности условий обитания растений бил npü-менен метод изучения внутриюпуляционной вариабельности признаков, поскольку существуют.данные, говорящее о том, что, чел! суровее условия в данном районе,,'тем ниже среди:.к ксо^ациопт 'ва~. рьировашш показателей строения. Обнаруя^но, что щи енжении уровня влагообеспеченноста акотопа умегшагшей .уроьбнь вцрь,.ру-вания ряда морфологических признаков / s , г, >: и " /. ¡издана также определенная связь между вертд-каш-ной &с1:лсьностьа и . амплитудой внутрицопуняционной изменчивости признаков вдов группы 1. / всех у них "в горах параду с в;доопоц:.ф:'тгсс1йгдт ьзь&шш ■ . ями происходит увеличение коэффициентов ьаутрйПопу2.яд«онасй Búp;;-'. абельностп длины листочка. Кроме этого, шик данные покашмдаг, что у горных выборок водов группы -1 увеличивается степень вар.ш-

Таблица 1.

Направление изменений признаков, строения листа у горных выбо'рок видов м^о^тга , встречающихся -во всех поясах и зонах Ц.К.

. !Усл.! Х'.ге- ! х.рга- ПТТаНБТ^ Г"7 Признак ! обоз.! репп ] ^.псе ! ¡^иит ' Г

I Т.аиге-[ гни

СЕШро-

з!гс

И

э ^ 1

Площадь листа,см з

Длина листочка,ш х

Ширина листочка,ым У

Коэ'ф. удлиненности ^ листочка •

Длина черешка,см 1

Плотность жилкования, мм/кв.мм Число усты-щ на 1 'кв. ш, верхняя эпидерма /ВЭ/ ■ ТО же, нижняя эпи-гт ■ дерма /НЭ/ ■

Число клеток на 1 ц кв. мм ВЭ с1

То же, НЭ ис2

Устьичный индекс ВЭ То же, НЭ ^г

Число клеточных де^ лений ВЭ

То же, НЭ •

Длина замыкающих д/ клеток устьиц ВЭ х3^ То же, ЙЭ а«

Толщина листа.мкм н

ум

ум

Относит.толщина ВЭ ^

ув

ув

ум ум

ум ум

та

ум ув

Парц. объем межЕмет-ников у -

' Коэсу.п'алисадностий2' 2+ 3"

Длина папке.клетки х Ширина палис.клетки у УМ

'Число палке .клеток „ на одну эпидермальн. рс УМ

ум УМ ум

га

ув УЗ

ум

ув ум

ж

ш

УМ УЗ

УМ

ж

ув

'ув ум

ум ум

утл

ум

ув-

УМ УМ УМ

ум

ув

ув

ув ув

мл

ув УВ

УМ

УМ

Условные обозначения:' УВ - увеличение развития признака;

И - уь:еньшение развития признака;

знаком "-" обозначено отсутствие достоверных изменений.

бельности признаков в среднем для ценопопуляции в сравнении с равнинными выборками.

Для оценки степени пластичности видов, выявления особенностей варьирования как отдельных признаков морйсдого-анатомическо- ' го строения листа, так и общих закономерностей их изменчивости, проведено сравнение значений CV кОТып Разных видов группы 1. При сопоставлении наших данных с литературными оказалось, что закономерности вариабельности признаков травянистых растений имеют свои особенности, хотя в целом они и совпадают с аналогпч-. ними у древесных. Статистическая обработка признаков строения листа всех пяти видов группы 1 показала в целоы'умеренную изменчивость большинства из них, кроме ь, s , х к Y ,cv которых более .40$. При этом выявлены следующие закономерности: cv3> СУх>сту> CV CVjj > CVN , a «WOTW Определены признаки с на- нболь^аши и наыленьшши коэффициентами внутри- и мешюпуляцаон-ной изменчивости для кавдого вида, группы в целом, амплитуда ov вп kov Самая большая шшштуда cv£n обнаружена у т.герепа , наименьшая - у T.aurevun.' Общая средняя ваутрипопуляционная вариабельность почти одинакова у всех видов группы 1 и равна 13¿. ■ Наибольшие CV у 'J.campestre - 14,наименьшие — у T.praten-

. xvxxx

в в - 9,6/>, его признаки мало меняется от выборки к выборке.' 3.2. Строение листа видов рода Trifolium , растущих на Ц.К. только в горах ми только на предгорных равнинах.

Следующим этапом исследований было выявление специфических особенностей строения листа видов группы П по сравнен:® с близ-• кими к ним видами группы Ш. Б группе II к'типичным ореофитам можно отнести T.fontanum и T.egrissicun /исследовано по 2 ценопопу-ляцик/, а такие T.trichocephalum и • S.canescens /исследовано но - • 1 ценопопуляции/, Т.alpestre /исследовано 3 ценопопуляции/ и Т. epadioeum /две ценопопуляции/ являются видами, в районе исследований растущим только в горах, но в целом включающими. в ареалы распространения, кроме горных, другие местообитания. Для изучения особенностей строения листа видов группы Ы било исследовано по одной выборке листьев из ценопопуляции T.tumens ¡t Т. Striaton, по две - из ценопопуляции 'J.medium , V.bithynicum и T.duMum, а также пять выборок кз ценопопуляции •т.ъоп'аппи . а работе подробно описаны особенности и приведены рясуики ыорфюлого-ана- .

комического строения листа всех видов групп П и Ы.

Сравнение проводили в пределах двух подродов Trifoliast-гшп и Lagopus , сопоставляя возможно более близкие виды. Выборки 'листьев взяты из сходных местообитаний. Анализ особенностей строения листа горных вэдов приведен в табл.2. Из таблицы видно, что виды П группы по-разному приспособились к горним условиям обитания, отличаются большим разнообразием признаков. Но можно выделить несколько из них, встречающихся у большинства исследованных видов и, по-видимому, наиболее часто включаемых в эволюционный процесс адаптации к высокогорьям: небольшая площадь листа или из-за меньшего числа клеточных делений или за счет уменьшения размеров клеток, малые размеры черешков, рыхлый мезофилл, преобладание устьиц снизу листа. Как видно, эти признаки в целом сходны с признаками реакции видов группы 1 на горные условия обиташй:. Виды группы П в разной степени отличаются от родственных ш равнинных видов и равнинных ценопопуляций видов группы 1.

Таблица 2.

Характеристика особенностей отроения листа горных видов Trifolium по результатам дисперсионного .анализа. ,

Услов.! '1'«ара- 1 eli- | i'.egris! 'l'.i'onta-l 'J'. caneH 'l'.tri- ! 'Г.а1ре-обозн.! diceum j aabethal sicum j nun Iceria ! choeepH 3tre

. , s . УВ УМ ш УМ № - ■ УМ

X УВ - т УМ т - УВ

L ' УВ УМ . - УМ УМ УМ

' V УВ - УВ УМ УВ

Nat1 УМ - УВ - УВ УМ • УМ

: Nat2 УВ - УВ УВ - УМ УВ

Л!с1 . К°2 kat1 УМ — УВ УВ • УВ . • УВ УМ • У.! '. га УВ га

' ^ УВ УМ УМ тт ш УТЛ м УВ УЫ

' К УВ УВ УМ УВ ' УМ и ш ш УВ УВ

•V УВ • . УВ Yd УВ УМ ум - УВ УВ

Условные обозначения те же, что а в таблице 1.

Проведена статистическая обработка данных по видам П и Ш групп в.целом по средним показателям. Она выявила достоверные их отличия. Для ореофитов характерны большие, чем у равнинных видов значения признаков: S ',х , v , lat1.» а меньшие признаков: h2/h2+h3 , in , n0t1 , irxy и др. Оценен общий уровень пластичности групп П и Ш, проанализированы ценопопуляционные значения ш и их средние для кавдого' признака и всех видов. Закономерности варьирования ряда показателей у видов групп П и Ш несколько иные, чем у. видов группы 1, общими являются только: ст^>

СУ1 • CTk ^ cvk • Прямо пропорциональная завис.имость признаков, от ^х1 разг!е]Зности, отмеченная у видов группы 1, у П -выглядит гак: >СУа^-С7-с > cvY , а в Ш - cvs>cvx>cvk. > • cvy . Наиболее'изменчивыми признаками в группах Л и Ш явяяютйя число устьиц верхней эпидермы и длина черешка, а_ наименее - чи-■ ело клеточных делений верхней и нижней эпидермы, коэффициент па' лисадности и относительная толщина губчатой паренхимы'. Отмечено., что признаки размеров листа, площадь, число эпидермальных клеток на 1 кв.мм, число устьиц сверху, число клеточных делений,

• парциальный объем межклетников, т.е. показатели роста листа у видов Ш группы более стабильны, чем аналогичные у видов группы П, да и в целом горные виды имеют более высокие коэффициенты вариации, чем равнинные.

Из видов группы П наибольшим обладает T«alpestre •.

наименьшим - T.egrlssicum ; из видов группы Ш таковы соответст- • векно т.dublum и. T.striatw.MeTOfl корреляционного анализа позво-. лил вычислить для каждого из исследованных ввдов коэффициенты детерминации, найти- их средние значения для групп. Анализ результатов выявил наиболее и наименее дет бронированные-признаки в •. системе листа, признаки-индикаторы и т.д. Далее, в работе лро-водено сопоставление общей и согласованной изменчивости призна- ' ков строения листа для всех видов рода, что позволило сделать

* выводы о характере и степени их' приспособленности.к условиям обитания района исследований. --

' Глава 4. Обсуждение полученных результатов исследования. •

Проведено сравнительное изучение по 26 количественным приз-, накем 7 вздов рода, растущих в районе исследования только.в го- • pax и 6 вадов, встречающихся на Д.К. только на предгорных равни-

нах. Кроме того,. у 5 видов рода с широким внсотншл диапазоном изучено в общей сложности более 40 ценополуляций,. произрастающих в горных,-среднегорных поясах и на равнине. Выявлены структурные 'особенности горных ценопопуляций видов клевера с широким высотным диапазоном и видов, приурочешшх в своем распространении только к горной зоне. Разнообразие изменяющихся признаков строения' листа в условиях горной зоны у видов группы 1 связано, видимо, с гетерогенностью ее и объясняется особенностями происхождения, распространения видов, а также различиями в характере морфогенеза, пластичности, в требованиях к окружающей среде, на которые накладываются достаточно разнообразные условия высокогорий. У видов группы II разнообразие строения может бить связано с особенностями путей адаптации к жестким условиям горной зоны.

Блеете с тем, особенности строения листьев видов, приуро-• чешшх в своем распространении только к горам Ц.К., имеет в целом одинаковую направленность с характером изменений под влиянием горных условий признаков у видов широкого высотного диапазона. Уменьшается s , х , Y , L , ко1 и 1Гс2 , а также ng1 и rif,0 , что можно рассматривать как редукцию роста. Совокупность признаков сходка с признаками растений, выросших в условиях недостатка воды. Однако, термин "ксероморфоз" для обозначения изменений в строении растений, вызванных горними условиями, в данном случае 'на-пригоден, т.к. л горах Ц.К. растения, как правило, не.испытывает недостатка аоды. Нельзя использовать и другой термин - "пе-йноморфоз", поскольку говорить о"голодании" в отношении бобовых растений нет сеьсидн:)!!. Л, т.к. в большинстве случаев в основе мкотпх реакции, kejc. .-ьи недостаток води, так и на факторы-состав-. иые части сложного комплекса горных условий лежит угнетение /со-крыценйд/ делении и р^тямения кя^гок, яродлагаем, особенно тогда, ха'ди аа pi.j-i'CHna дс-кл'з^в* комплекс факте, ••;.!, име-

йсггц-j, под об; та пь^онеа^я "рогирдог-.-.орфозо.м" /от лат.

" ro':rii'J.£itlo" - coKp.asciiae, ГагарцоморФиуы реакции

М'ОГут Б>:иПГ:аЯ'Ь:;а^£ЛСТерЦОО ДЛЯ иошаенао ССЛНСЧНОЙ

радиации» уль-rр«1«/.ач6-TODOVO палу ноли, относительно низкие Te^-•Циратуры п т.д. У го1«ыл иенопопуляций'яидоа группы 1 ретауЦ0(,.0-.рфн&ч pemt-ifi дипотся модпфпк&цнон;юй, а у горних видов гюдоб-•шо признаки saKpeiaoiiU как видовые.

С другой стороны, у некоторых ВИДОВ /,Т.сшпрев1;ге , Т. ярасИ.се-ит/ ростовые процессы в горной зоне активизируются, по-видимому, они находят для себя в горах белее благоприятные условия, чем в своих типичных местообитаниях. •

• Совокупность признаков, по которым достоверно отличаются друг от друга группы ввдов П и Ш свидетельствует о том, что виды группы Ш являются' ксерофитами /Василевская, 1965/, а группы Д - криомезофитаьш /Иванская, 1971; Борисовская, Хитун, 1986 и др./. Большая стабильность показателей роста листа видов Ш группы г- результат адаптации к условиям гемиаридных равнин .Предкавказья, главные из которых - обилие света, меньшее по сравнению с равнинами количество осадков, высокие температуры.

Сопоставление полученных данных по варьированию отдельных признаков строенья листа видов рода и по общим закономерностям ■ изменчивости признаков в группах с литературными материалами по древесным растениям /Мамаев, 1970-1975; Ыахнев, 1975;' Васильев,. ' 1988 и др./ показало, что наши результаты в целом подтверждают' тезис о признакослецифичности, а не ввдоспецифичности изменчивости. Исследование выявило, что' уорав свои особенности привносит характер жизненной формы. ■ ' .' *

Обобщены, проанализированы и обсуждены с использованием-ли-• тературных данных материалы по различной степени изменчивости морфологических и анатомических признаков строения листа всех '. групп; обеудцены причины их различной вариабельности и т.д. Ряд • . авторов /Васильев, 1988; Борисовская, Евпятьева, 1990/ ввдвига-ют положение, что степень изменчивости признаков листа может служить индикатором жесткости климатических условий. Наши данные

подтверждают его. Показано, что невысокие ОТ свидетельствуют, .

011

■• кроме того, о хорошо выраженной однородности условий экотопа, а высокие - не только о. . степени благоприятности, но отражают | мозаичность условий, что характерно для горных ценопопуляций * большинства видов группы 1. .

Проанализированы особенности ^гВПСр ист^ у всех видов группы 1. Данные по уровню изменчивости признаков строения листа ценопопуляций всех видов рассмотрены в свете вопроса о связи вариабельности со степенью экологической специализации ввдов, определены более пластичные и .более специализированные ввды. По-

лученные данные дали возможность обсудить степень и уровень пластичности исследованных групп видов и самих видов, .высказать предположение о причинах их высокой эвритопности или слабой приспособляемости к условиям района исследований.

Выводы. 1. Условия горной зоны у видов рода ?г1:Го11ига с широким высотным диапазоном вызывают угнетение ростовых процессов; что выражается в уменьшении размеров листа и черешка за счет уменьшения л^бо парциального объема межклетников, или размеров клеток или, реже, числа клеточных делений тканей. По-существу, на последних этапах органогенеза происходит сокращение фазы роста клеток растяжением. У растений появляются признаки, сходные с признаками растений .аридных зон. Но, как правило', в горных районах Ц.К. растеши не испытывают недостатка воды, поэтому говорить в этом случае о "ксероморфной" реакции неверно. Мы предлагаем именовать эту реакцию ретардоморфной. У горных ценопопуля-ций видов -ПГоНит с'широким высотным диапазоном ретарцоморф-ная реакция является модификационной.

2. Видовые признаки ореофитов и видов, растущих на Ц.К. только в горах, в целом сходны, с -признаками реакции на условия высокогорий у видов широкого высотного диапазона. В этом случае . они являются приспособлением не только к пониженным температурам, интенсивном^ освещению ¡1 прочим факторам горной зоны, но и к короткому вегетационному периоду, позволяя растениям быстрее переходить к генеративной фазе. При этом большой парциальный объем межклетников у ореофитов связан с более интенсивным газообменом

и«ассимиляцией в условиях разреженной атмосферы и низкого содержания в воздухе С02- ■

3. Ретардоморфоз затрагивает неодинаковый набор морфолого-анатомических признаков строения листа у исследованных видов. Разнообразие признаков его можно объяснить особенностями их си. стоматического лологшыя, пропсхоздепш и расселения, а также

' разлнчияш б биологии. В одних случаях ретарцоморфная реакция ;ашет адаптивный характер, а в других - может быть результатом прямого' угнетенш. Ряд видов находит для себя в горах более бла-гоцр;штнио условия, чем' в своих типичных местообитаниях, росто-•адо процессы у них. в горах активизируются," размеры клеток и листа

4, Степень изменчивости морфолого-анатомических признаков действительно может служить индикатором жесткости условий обитаний. Однако, снижение ciBn связано,очевидно, не только с увеличением напряженности условий экотопа, но может свидетельствовать и о хорошо выраженной их однородности. Напротив, наибольшие зна-ченш коэффициентов вариации признаков строения листа горных це-нопопуляций видов с широким высотным диапазоном говорят ю столько о большей степени благоприятности условий горной зоны, но отражают мозаичностЬ'высокогорных экотопов по микро- и мезорельефу, экспозиции и другим их почвенно-Климатическкм особенностям, гетерогенность местообитаний..

• 5. Закономерности вариабельности ^орфолого-анатомических признаков листа травянистых растений /на пршере рода Trlfoliun / имеют свои особенности, хотя в целом они совпадает с аналогич-■ ныкиудревесных. Полученные нами данные в целом подтверждают по' ложенке о том, что изменчивость признакоспецифична, а' не вьдо-' специфична, но у трав коэффициенты варьирования признака в первую очередь .отражают специфику жизненной формы растения, а во

• вторую - специфику признака.' К наиболее варьирующим признака;,! относятся: 3 , Ь, X, Y, N^tlHlIst2» Нс1иИс2,а к наименее - * HglHNg2, hg/hg+h^ , lgt1 И др. У видов с широким высотным

диапазоном наиболее изменчивыми является морфологические признаки, а у горных и равнинных видов - число устьиц верхней эпи- -дермы и длина черешка. • ; .

6. Степень пластичности и адаптационных возможностей иссле-. дованных ввдов и групп видов очень различна. Горные ввды рода в цепом являются криомеэофптами; они более пластичны, чем близкие равнинные ввды и ввды с широким высотным диапазоном. Это свя-. зано, видимо, с мозаичностью условий местообитании в горной зоне. С другой стороны, равнинные виды обладают рядом признаков,которые могут бьггь отнесены к разряду ксероморфных. Показатели роста

* листа у равнинных видов отличаются высокой стабильностью, что является результатом их адаптации к специфическому влиянию условий геыкарвдных равнин Предкавказья. Виды, шекщие сильно детерминированные признаки даже при высоких их cv не могут занимать разнообразные по характеру экогопы. Взды с сильно варьирующими

и слабо связанны:.!;! мезду собой признаками строения листа, наобо- ;

рот, имеют широкие возможности для расселения и распространения. Приспособляемость видов к различным экологическим, условиям зависит, таким образом, не только от степени варьирования его признаков, но и от уровня детерминированности их системой признаков листа.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Николаевская Е.В. Изменчивость морфолого-анатомических признаков строения листа разных экотипов Trifolium repens L. в овязи с вертикальной зональностью //Вестник Ленингр. ун-та.-Сер. биол. - 1990. - Вып. 4. - #24. - С. 33-44.

2. Николаевская Е.В. Об изменении анатомической структуры листа возделываемых бобовых трав в разных вертикальных поясах Северо-Осеткнской /ССР // Деп. в ВШИГЛ, 1990. - № 4572-ß-SO от 10 августа. - 15 ^с.

3. Николаевская Е.В. Изменчивость признаков морфодого-аиа-томического строения листа клевера лугового /Trifolium pretense l, / в связи с адаптацией к условиям гор Центрального Кавказа // Человек. Природа. Общество. Актуальные проблемы. Материалы межвузовской конференции молодых'учёных. Тезисы докладов. - СПб. -1992. - Часть 2. - С.67.

4. Николаевская Е.В. Структурные адаптации видов рода Trifo-. Пии ь. к разным зонам гор Центрального Кавказа // Вестник Санкт-Петербургск. ун-та. - Сер.биол. - 1992. - Вып. 1. - ЖЗ. -С.'52-57.

5. Николаевская Е.В. Влияние горных условий на стр ¡ние листа Trifolium ambiguum ь.' // 1 Международная 'конференция "Экологические проблемы горных территорий? Тезисы докладов. -Владикавказ. - 1992.- - С. 142. •