Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфология цветка и биология цветения некоторых видов рода Calligonum L.

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Морфология цветка и биология цветения некоторых видов рода Calligonum L."

АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ УЗБЕКИСТАН БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ И БОТАНИЧЕСКИЙ САД

ГГЗ ОЛ

н 2 5 ГЕК ?ппп

На правах рукописи

УДК 581.46:582.657.2

АБДУЛЛАЕВА АКИДА ТИЛЛАЕВНА

МОРФОЛОГИЯ ЦВЕТКА И БИОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА САЬЫСОЛШМ Ь.

03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ташкент-2000

Работа выполнена в лаборатории анатомии и цитоэмбриологии Ботанического института и Ботанического сада АН РУз

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор

Ж.Ю. ТУРСУНОВ

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Н.И. АКЖИГИТОВА кандидат биологических наук Е.С. АЛЕКСАНДРОВСКИЙ

Ведущее учреждение - Институт генетики и экспериментальной биологии растений АН РУз

Защита состоится O/lA 2000 г. в час

на заседании специализированного совета Д.015.05.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук в Ботаническом институте и Ботаническом саду АН РУз по адресу: 700143, г. Ташкент, ул. Ф. Ходжаева, 32. Тел. 162-70-65, факс (99871) 162-79-38.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института и Ботанического сада АН РУз.

Автореферат разослан

•IÍ

" О'клАЛ^сЛ____2000 г.

Ученый секретарь специализированного совета, доктор биологических наук, профессор Г Р.Ш. Шоякубов

С

■т. и Po¿yo¡ 9

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Виды Са1^опит Ь. - кандым - кормовые, песко-укрепляющие, дубильные и алкалоидоносные растения, обладающие значительной засухо- и солевыносливостыо (Дробов, 1950; Сосков, Абдусаламов, -1960; Закиров, Парпиев, 1967; Кокина, Кокин, 1974; Каримов, 1984). Ареал рода Са1П§опиш очень широк, но наибольшая концентрация его видов приурочена к песчаным пустыням Кызылкум и Каракум. Несмотря на многочисленные работы по систематике таксономический состав и филогенетические связи Са1^опит все еще остаются спорными (Попов, 1910; Дробов, 1953; Базилевская, 1955; Сосков, 1968, 1974; Набиев, 1971). При определении исходных форм рода и построении различных схем его эволюционного развития исследователи обычно использую!' морфологические признаки плодов. Учитываются также геологический возраст субстрата, на котором □битает вид, угол ветвления, особенности феноритма (Закиров, Парпиев, 1971, 1972), структура кариограмм (Александрова, Сосков, 1968), величина пистьев (Парпиев, 1972) и некоторые другие. При этом явно ощущается недостаток данных по морфологии и биологии цветка, которые в литературе отсутствуют или освещены очень слабо.

В то же время признаки строения цветка служат одним из существенных критериев при построении систем покрытосеменных растений. В связи г этим изучение морфологии и биологии цветка в зависимости от экологических факторов является весьма актуальным, поскольку позволяет выде-иить диагностические признаки для определения видовой принадлежности и родственные связи видов и секций.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение морфологических признаков цветка видов Са1^опит и биологии цветения в связи с по-пиморфизмом, вопросами систематики и филогении.

В задачи исследования входило:

- изучить морфологические признаки цветка и его элементов для вы-гвления их диагностической значимости;

- выявить особенности биологии цветения, опыления и семенной продуктивности в зависимости от экологических условий;

- изучить морфологию пыльцевых зерен и ультраструктуру их по-зерхности;

- провести сравнительное исследование внутреннего строения экзины пыльцевых зерен видов Са1Н§опит и представителя сем. Zygophyllaceae.

Научная новизна работы.

Впервые для видов СаШ§опит, принадлежащих к 4-м секциям, выде-тены диагностически значимые морфологические признаки цветка. Выяв-гены различия в биологии цветка. Установлена зависимость способов и ти-

пов опыления от морфологических особенностей цветка, видовой принадлежности и экологических факторов. Исследованы морфологические особенности пыльцы видов Calligonum.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Морфологические особенности цветка видов Calligonum -длина наружных листочков околоцветника, завязи и пыльника, а также диаметр рыльца,- являются диагностически значимыми и могут использоваться в таксономии выделенных секций и рода.

. 2. Совокупность морфологических признаков цветка, скульптуры поверхности пыльцевых зерен, а также ультраструктуры слоев экзины свидетельствуют о единстве происхождения видов рода Calligonum и принадлежности их к сем. Polygonaceae.

3. Лабильность типов и способов опыления у видов Calligonum наряду с большим количеством цветков является гарантом успешного завязывания плодов и может рассматриваться как адаптация к экстремальным условиям обитания.

Практическая значимость работы. Полученные результаты могут быть использованы специалистами ботанического профиля: морфологами, цитологами, эмбриологами, а также систематиками при решении таксономических вопросов видов Calligonum.

Установленные особенности биологии цветения, опыления и семенной продуктивности могут быть использованы при постановке селекционно-семеноводческих работ.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены или представлены в виде стендовых докладов на конференциях молодых ученых "Роль ботанических садов в рациональном использовании и воспроизводстве растительных ресурсов" (Ташкент, 1990), V International Symposium "Plant Life of South-West and Central Asia" (Ташкент, 2000), "Ёш ботаник олимларнинг II Республика конференцияси" (Ташкент, 2000).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 112 страницах машинописного текста, иллюстрирована 37 рисунками и 15 таблицами, состоит из введения, 5 глав и выводов. Список использованной литературы включает,121 наименование, в том числе 9 зарубежных.

Автор выражает глубокую благодарность лауреату Государственной премии им. Беруни, ведущему научному сотруднику лаборатории систематики растений Ботанического института и Ботанического сада АН РУз, монографу рода Calligonum М.М. Набиеву за постоянные консультации при выполнении данной работы.

ГЛАВА 1.СИСТЕМАТИКА И БИОЛОГИЯ ВИДОВ РОДА CALLIGONUM L. (ЛИТЕРАТУРНЫЙ АНАЛИЗ)

Приводится обзор литературных данных по объему и систематике видов рода Calligonum, их географии, экологии, филогении, цитоэмбриологи-ческим особенностям.

Отмечено, что объем рода Calligonum до настоящего времени систематиками окончательно не решен. Н.В. Павлов (1936) во "Флоре СССР" выделил 117 видов. Впоследствии для некоторых локальных районов различными авторами описывались десятки новых видов (Дробов, 1953; Го-двинский, 1961), объединенные позднее в 1-2 вида (Сосков, 1968).

М.М. Набиев (1971), критически пересмотрев состав рода, включил в "Определитель растений Средней Азии" 45 видов. Ю.Д. Сосков (1989) выделяет 49 таксонов, в том числе 28 видов, 5 подвидов, 16 межсекционных гибридов и внутригибридных форм.

Род Calligonum разделен на 4 секции по морфологическим признакам плодов (Borszczow, 1860):

Sect. Calliphysa Endl. - плоды щетинистые, заключенные в перепончатую пленку.

Sect. Eucalligonum Borszcz. - плоды щетинистые.

Sect. Pterygobasis Borszcz. - плоды крылато-щетинистые.

Sect. Pterococcus (Pall.) Endl. - плоды крылатые.

В отношении филогенетических связей между секциями большинство авторов считают исходной монотипную секцию Calliphysa, от которой последовательно образовались представители секций Eucalligonum, Pterygobasis и Pterococcus (Попов, 1948; Родин 1948; Гранитов, 1964; Быков, 1968; Закиров, Парпиев, 1971). Таким образом, эволюция шла в направлении от видов со щетинистыми плодами, заключенными в перепончатую пленку, к видам с крылатыми плодами без щетинок.

С другой стороны H.A. Базилевская (1955) отрицает наличие генетической связи секции Calliphysa с другими секциями рода, считая ее обособленной ветвью предков Calligonum.

На основании ареаграфической характеристики И.Ф. Мусаев, Ю.Д.Сосков (1977) считают наиболее древними секции Calliphysa и Pterococcus.

На основании карпологического и анатомо-морфологического исследования П. Халкузиевым (1990) в качестве самостоятельного выделяется род Calliphysa и, кроме того, роды Calligonum и Calliphysa переносятся из 'сем. Polygonaceae в комплексные группы Zygophyllaceae S. str. и выделяется новое семейство Calligonaceae Chalkuziev.

При изучении ритма сезонного развития видов Calligonum К.3.Закиров, Ю.Д. Парпиев (1972) установили существенную разницу ме-

жду ритмом сезонного развития видов секций Calliphysa и Pterococcus. Ими выделено две экологические группы - более древняя, у которой генеративная стадия приурочена к более мезотермическому сезону (секция Pterococcus), и более продвинутая - у которой эта стадия приходится на ксеротермический период сезона (секция Calliphysa).

Ряд авторов изучали особенности транспирации видов Calligonum в связи с экологическими условиями (Кокина, 1935; Парпиев, 1961, 1964, 1967, 1970, 1979; Новиков, Ширмамедов, 1963) и фазами развития (Ген-кель, Марголина, 1951; Авакян, 1960), сроки и условия хранения семян и способы их предпосевной обработки (Желтикова, 1946, 1946а, 1948; Нар-дина, 1960), кариологию (Меньшикова, 1964; Александрова, Сосков, 1969; Семиотрочева, 1971; Валович, Сосков, 1973), морфогенез, анатомическое строение ассимилирующих и осевых органов (Бутник и др., 1991), цитоэм-бриологию и развитие семени и плода в онтогенезе (Матюнина, 1990, 1992, 1996; 1998, 1999; Турсунов, Матюнина, 1991; 1996; Ашурметов и др., 1998),

Обзор литературы показывает, что все филогенетические построения почти целиком основаны на морфологических признаках плодов и учете характера местообитаний видов Calligonum.

В связи с этим нами предпринято сравнительно-морфологическое изучение особенностей цветков 8 видов Calligonum, относящихся к 4 секциям, с целью выявления признаков, которые могли бы использоваться как диагностические при решении спорных вопросов систематики и филогении рода.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

При выборе объекта исследования исходили из принадлежности видов к четырем секциям рода. При изучении видов Calligonum мы придерживались классификации М.М. Набиева (1971).

Изучены следующие виды: из секции Calliphysa - С. junceum (Fish, et Mey) Litv.; из секции Eucalligonum - С. eriopodum Bunge, С. caput-medusae Schrenk, C. matteianum Drob., C. rubescens Mattei.; из секции Pterygobasis -С. setosum Litv., C. paletzkianum Litv.; из секции Pterococcus - С. leucocladum (Schrenk) Bunge.

Материал по С. junceum собран в 24 км к юго-западу от Кызылкумской пустынной станции Ботанического института и Ботанического сада АН РУз на серо-бурых супесчаных почвах с близким (30-50 см) залеганием грунтовых вод, по остальным видам - в Каракульском лесхозе, расположенном в Каракульском районе Бухарской области на участках Замон-бобо, Кандымли, Маханкуль с песчаными почвами.

Изучение морфологии и биологии репродуктивных органов проводи-

ли в 1987-1990 гг. Биометрические исследования проводили на фиксированном материале в 1998-1999 гг. Видовая принадлежность определена в лаборатории систематики растений Ботанического института и Ботанического сада.

Изучение морфологии цветка и его элементов, биологии цветения проводили при помощи визуальных наблюдений за растениями и микрофотографированием отдельных цветков и его элементов на различных стадиях развития. Растительный материал фиксировался в 70° спирте для последующего изучения в лабораторных условиях.

Биологию цветения изучали методом количественного учета раскрывшихся цветков (Пономарев, 1960).

Изучение типов и способов опыления проводилось путем сочетания методов визуального наблюдения и определения жизнеспособности рыльца нанесением на его поверхность пыльцы через определенные промежутки времени. Анализ проводили через 15-20 мин после нанесения пыльцы, срезая рыльца и окрашивая их ацетокармином.

За начало функционирования рыльца принимался момент начала прорастания на его поверхности пыльцы, за окончание - когда пыльцевые зерна уже не прорастали.

При изучении сроков цветения начало цветения определялось с момента раскрытия первого цветка, конец цветения - при отцветании последних цветков.

Выполненность пыльцы изучалась окрашиванием ацетокармином и раствором йода в йодистом калии (Паушева, 1974).

Морфологию пыльцы изучали ацетолизным методом (Erdtman, 1952).

Ультраструктура пыльцевых зерен исследована в Ботаническом институте им. B.JI. Комарова РАН (Санкт-Петербург) под руководством канд. биол. наук В.Ф. Тарасевич. Использовался сканирующий электронный микроскоп марки JSM-35C и стандартная методика (Тарасевич, 1986). Ультратонкие срезы исследовались в ТЭМ Tesla Bs-500.

Микрофотографии выполнены при помощи микроскопа МБС-1 и мик-рофотонасадки МФН-5.

Статистическая обработка фактического материала проводилась на IBM PC с применением программы Microsoft Excel. Использовались общепринятые критерии (Жданов, 1980; Зайцев, 1984; Лакин, 1990).

ГЛАВА 3. МОРФОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ■ ВИДОВ РОДА CALLIGONUM

В главе дается полная характеристика изученных видов рода Calligo-num на основе литературных данных. Детально описана морфология цветка на основе собственных исследований.

Как показали наши исследования все изученные виды рода Са1^о-пиш имеют общие признаки строения цветка. Цветки обоеполые, актино-морфные, на тонких цветоножках. Цветоложе плоское. Околоцветник простой, лепестковидный. Листочки околоцветника в количестве 5, расположены в 2 круга - три во внутреннем и два - в наружном. Внутренние листочки околоцветника более широкие с неровными краями, наружные - более мелкие и узкие.

В центральной части листочков околоцветника параллельно расположены главные проводящие пучки, от которых отходят более мелкие проводящие пучки 2-го и 3-го порядков. Количество главных проводящих пучков, характер их разветвлений, а также окраска околоцветника в этой части у разных видов различается (табл. 1). На эпидерме листочков околоцветника расположены устьица в основном анизоцитного типа, у С. .¡ипсеит -аномоцитного типа.

Тычинки прикреплены к цветоложу основанием, подпестичные, свободные, расположены в два круга. Тычиночные нити прямые, цилиндрические, белого цвета. Число тычинок наружного круга всегда постоянно и равно 5, внутреннего колеблется от 3 у С. таИе1апиш до 16 у С. епорос1ит. Пыльники удлиненной формы, соединены связником в центре. Гинецей ли-зикарпный, состоит из (3)-4-(5) плодолистиков. Завязь верхняя, одногнезд-ная, с одним семезачатком, плацентация базальная.

Рыльца в количестве 4(3), крупные, грибообразные, белые, на свободных или сросшихся в зависимости от видовой принадлежности стилоди-ях.

Нектарники хорошо развиты (кроме С. епорос1ит), расположены в виде бугорков в основании тычиночных нитей. Верхняя часть нектароносных желез густо покрыта выростами, представляющими собой вытянутые эпидермальные клетки верхней части нектарников. На поперечном и продольном срезах нектароносная ткань хорошо выделяется благодаря своей мелкоклеточности и крупным эпидермальным клеткам, заполненным густым содержимым.

Морфологические особенности цветка изученных видов СаШ§опит, приведенные в табл. 1, показывают, что большинство видов обладают специфическим набором отличительных признаков: окраска околоцветника и пыльников, форма завязи, степень срастания стилодиев в столбик, количество проводящих пучков в листочках околоцветника.

При изучении морфологии цветка в различных популяциях нами выявлен полиморфизм цветка, особенно сильно проявляющийся у С. таие1а-пит и С. епорос!ит.

У С. таие1апит выделено 4 формы с разным сочетанием окраски околоцветника и пыльника: 1 - краснопыльниковая с белым околоцветником, 2 - краснопыльниковая с розовым околоцветником,' 3 - желтопыльниковая с

1йилнца 1

Морфологические особенности цветка видов СаШ£опит

Вид

Окраска околоцветника

Окраска пыльников

Число плодолистиков

Белая, вдоль жилок зеленая

Белая, вдоль жилок зеленая, редко - светло-

розовая Розовая, вдоль жилок темно-розовая. Реже темно-розовая или белая, вдоль жилок зеленая.

Белая, вдоль жилок зеленая (преобладает), розовая, вдоль жилок темно-розовая

Белая, вдоль жилок зеленая

Белая, вдоль жилок зеленая

Форма завязи

Число рылец

Стилодии

Кол-во проводящих пучков в лист, околоцв.

С. .¡ипсеит

С. епорос1ит

С. сарШ-тес1и5ае

С. таПе1апит

С. гиЬеэсепз

С. ве^Бит

С. ра1е1г1аа-пит

С. 1еисос1а-с!ит

Белая, вдоль жилок темно-зеленая

Белая, вдоль жилок зеленая

Светло-желтые. (3)4 Округлая, гладкая (3)4 Свободные

Желтые, редко -бледно-розовые

Темно-розовые или красные, редко желтые

Красные, розовые, желтые

Красные

Желтые

Желтые

Розовые

3-4(5)

(3)4(5)

4(5)

3(4)

3(4)

3(4)

Продолговато-эллиптическая, слегка 4-5-гранная В нижней части округлая, в верхней части слегка 4-5 гранная

Широко- округлая, слегка 4-гранная

Продолговато-эллиптическая, слегка 4-гранная Продолговато-эллиптическая,

слегка 3(4)-гранная Почти округлая, в

верхней части слегка 3-гранная

Продолговатая, более или менее (3)-4-гранная

3-4(5) Свободные

Сросшиеся 4(5) почти до половины

Чуть сросшиеся у (3)4(5) основания, реже - до половины Сросшиеся 4(5) почти до половины

Чуть срос-3(4) шиеся у основания

3(4)

Сросшиеся у основания

Сросшиеся 3(4) до половины

3-6 (3)6-11

3-4

3-4

3-5

3-5

белым околоцветником, 4 - розовопыльниковая с белым околоцветником.

У С. епороёит выделено 4 формы с различным сочетанием крупно-рыльцевых и мелкорыльцевых цветков, а также опушением.

В целях выявления диагностически значимых признаков у всех изученных видов и выделенных форм проведено биометрическое исследование элементов цветка по 17 параметрам.

Результаты биометрических измерений показали, что среди выделенных нами форм С. таИе1апит форма 1 характеризовалась наиболее короткими тычиночными нитями, форма 3 - наименьшим количеством тычинок и самыми короткими цветоножками, форма 4 - самыми короткими пыльниками. У С. епоро<1ит форма 1 с опушенными листочками околоцветника выделялась наиболее крупными размерами листочков околоцветника и рыльца и наибольшим числом тычинок, а форма 4 с голыми листочками околоцветника - наибольшим числом устьиц и характером жилкования на листочках околоцветника.

Для оценки диагностической значимости использованных нами при биометрических исследованиях морфологических признаков цветка Са1^опит мы определили достоверность различий по данным признакам между всеми исследованными видами. При этом анализ проведен отдельно для видов внутри секций (табл. 2) и между видами различных секций (табл. 3). Признаком, имеющим диагностическую значимость, мы считаем тот признак, по которому виды различаются между собой не менее чем в 90% случаев.

Как видно из данных табл. 2, для видов одинаковых секций диагностически значимыми являются 8 признаков: длина наружных и внутренних листочков околоцветника, количество тычинок, диаметр рыльца, длина завязи и пыльников, количество устьиц на верхней и нижней эпидерме внутреннего круга околоцветника.

Для видов, принадлежащим к разным секциям, набор диагностически значимых признаков (9) оказался иным: длина наружных листочков около цветника, диаметр рыльца, длина тычиночных нитей, цветоножки и пыльников, длина и ширина завязи, длина и ширина пыльцевых зерен (табл. 3).

Таким образом, общими для всех видов диагностически значимыми являются следующие признаки - длина наружных листочков околоцветника, диаметр рыльца, длина завязи и длина пыльников.

Установленное явление полиморфизма цветков у видов рода СаШ§опит, по-видимому, может являться одной из причин полиморфизма плодов, на который указывают многие авторы (Закиров, Парпиев, 1971; Мусаев, Сосков, 1977 и др.).

Таблица 2

Наличие достоверных различий

между видами Са1^опит внутри секций

Околоцветник и се я я н я X Ы Завязь Пыльник Пыльца К-во устьиц на околоцветнике

Вид Наружный круг Внутренний круг о я я в- л ч Э о. я (Я V 3 о я о н и Длина я Длина и м Наружный круг Внутренний круг

Длина Ширина Длина Ширина и о п « и СО я « н в в я ч ч: я я 2 я ч я о. я э я о. я а я я и Ч я о. я э в/эпид. н/эпид. в/эпид. н/эпид.

с . епороёит

С. сар1К-те(1и5ае + + + + + + + + + + + + + + + +

С. таНе;апиш + + + + + + + + + + + + + + + + +

С. гиЬеБсепз + + + + + + + + + + + + + +

С. сари1-тес1изае

С. таие1апит + + + + + + + + + + + . + + + + +

С. гиЬеэсепз + + + + + + + + + + + + + + + +

с. та(:1е!апит

С. гиЬеБсепз + + + + + + + + + + + + + + +

С. ве^вит

С. ра1е1гк1апит + + + + + + + + + + + +

Коэффициент диагностической 100 29 100 71 100 100 86 71 100 71 100 71 86 71 71 86 100 100

значимости, %

Таблица 3

Наличие достоверных различий между видами Са1^опит разных секций_

Околоцветник а о я я 15 Н К Ы о Завязь Пыльник Пыльца К-во устьиц на околоцветнике

Вид Наружный круг Внутренний круг Я я ¡г 3 н ч Н П. о, н я в-3 ь- 0 н о> 01 5 я * ее я <а я « й я й Я я Наружный круг Внутренний круг

Длина Ширина Длина Ширина о и у 0) 'ее К ч: « я в к В я ч « я ч С! О. Я 3 я ч КГ а я э Я ч КС о. к э в/эпид. н/эпид 1 в/эпид. н/эпид

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

С. .¡ипсеит

С. епорос1ит + + + + + + + + + + + + + + + + +

С. сари1-те<}изае + + + + + + + + + + + + + +

С. таие1апит + + + + + + + + + + + + + " + + +

С. гиЬезсепэ + + + + + + + + + + + +

С. йе^ит + + + + + + + + + + + + + + + +

С. ра1е1г1аапит + + + + + + + + + + + + + + +

С. 1еисос1ас1ит + + + + + + + + + + + + + + +

С. епороАит

С. веюзиш + + + + + + + + + + + + + + + +

С. раЫгкгапит + + + + + + + + + + + + + + +

С. 1еисос1ас1шп + + + + + + + + + + + + + + + +

Таблица 3 (окончание)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

С. сари1-те11и8ае

С. зе^эит + + + + + + + + + + + + + +

С. ра1е1г1аапит + + + + + + + + + + + + + + +

С. 1еисос1ас1ит + + + + + + + + + + + + + + + + +

С. таие1апит

С. эеШзит + + + + + + + + + + + + + +

С. ра^гкгапит + + + + + + + + + + + + + +

С. leucocladum + + + + + + + + + + + + + + + +

С. гиЬевсепв

С. ве^ит + + + + + + + + + + + + + + +

С. ра^гклапит + + + + + + + + + + + + ' + + + + + +

С. leucocladum + + + + + + + + + + + + + + + +

С. ве^ит

С. leucocladum + + + + + + + + + + + + + + + + +

Коэффициент диагностической значимости, % 90 85 85 80 85 95 90 90 95 95 90 70 90 95 80 70 80 85

ГЛАВА 4. БИОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ, ОПЫЛЕНИЯ И СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ

Особенности процесса цветения, включающие в себя такие понятия, как фенология, суточный ритм цветения, биология цветка, процесс опыления весьма индивидуальны для каждого вида покрытосеменных растений и являются, наряду с другими признаками, приобретенными и закрепленными в процессе эволюции (Пономарев, 1954; Шамурин, 1958; Левина, 1984; Демьянова, 1990). Несомненно, что эти признаки могут иметь и диагностическое значение.

В связи с этим нами изучена биология цветения видов Calligonum. Кроме того, для понимания возможных причин возникновения имеющегося полиморфизма цветков тщательно изучен процесс опыления, поскольку целый ряд морфологических особенностей цветков во многом обусловлены наличием определенного типа и способа опыления.

4.1. Фенология цветения

У изученных нами видов период цветения в годы исследований отмечен с середины апреля до середины мая. Цветение у разных видов наступает не одновременно, при этом во все годы наблюдений, независимо от метеоусловий, сохраняется определенная последовательность зацветания.

Среди изученных видов первыми зацветают С. eriopodum и С. leucocladum, затем С. setosum, С. paletzkianum и С. matteianum. Через 1-2 дня после начала цветения этих видов зацветал С. rubescens. В конце апреля - начале мая начиналось цветение у С. caput-medusae и последним зацветал С. junceum. У всех видов через 2-3 дня после начала цветения раскрывалось более 50% цветков.

У С. setosum особи с крупными рыльцами зацветали на 2-3 дня позже растений с мелкими рыльцами.

Наблюдавшиеся в период цветения дожди и понижение при этом температуры приостанавливают раскрытие цветков.

По мнению К.З.Закирова, Ю.П. Парпиева (1972) среди видов Calligonum наблюдается дифференциация на две экологические группы. При этом прохождение генеративной фазы у видов секции Pterococcu? (C.alatiforme, С. margelanicum) приходится на более мезотермический весенний период. К этой группе тяготеют виды секции Pterygobasis (С. setosum), а также представитель секции Eucalligonum С. eriopodum. У видов же секции Calliphysa (С. junceum) и секции Eucalligonum (С. caput-medusae, C.ferganense, С. arborescens) генеративная фаза протекает в более ¿серо-термический весенне-летний период. |

Полученные нами данные по С. eriopodum, С. setosum, С. caput-

medusae и С. junceum подтверждают мнение указанных авторов. К группе видов с прохождением цветения в мезотермический период можно отнести и С. leucocladum. Виды С. paletzkianum, С. rubescens и С. matteianum по срокам цветения занимают промежуточное положение.

4.2. Суточный ритм цветения

Изучение суточного ритма цветения в естественных условиях проведено для 4-х видов: С. eriopodum, С. rubescens, С. matteianum и С. setosum с 10 до 20 часов в разные календарные дни. Наблюдения показали, что к 10 часам на растениях было довольно много раскрывшихся цветков: у С. eriopodum 24% от общего числа раскрывшихся цветков за день, у С.rubescens - 19%, С. matteianum - 40%, С. setosum - 8%. В связи с этим можно сделать предположение, что цветки раскрываются ранним утром, а возможно и в ночные часы. В литературе сообщается, что цветение некоторых представителей семейства Polygonaceae происходит в ночные часы. Так, у Polygonum coriarium в Ленинградской области максимум раскрывшихся цветков приходился на 3.30-4.30 часов (Кузьмин, 1964), а в Ташкентской области - на 4.30-6 часов утра (Заруцкая, 1966).

Несмотря на то, что наблюдения проводились в разные календарные дни при разной температуре воздуха, отмечалась следующая закономерность. Наибольшее число цветков в дневное время раскрывалось между 10 и 12 часами, а также к вечеру в 18 часов, кроме вида С. eriopodum, у которого это наблюдалось к 20 часам.

При повышении температуры в дневные часы наблюдается спад в ритме цветения, особенно резкий у С. eriopodum. Наличие 2-го пика цветения в вечернее время, по-видимому, связано с одной стороны со снижением температуры воздуха, а с другой стороны - с появлением в это время большого количества ночных насекомых.

По нашим наблюдениям в утренние часы среди насекомых-опылителей преобладают пчелы, которые собирают из цветков пыльцу и нектар, тогда как к вечеру значительно усиливается нежный аромат от цветущих растений и появляется большое количество мелких насекомых и ночных бабочек.

4.3. Биология цветения цветка

; Проведенные наблюдения показали, что у всех изученных видов Calligonum цветение одного цветка при солнечной теплой погоде продолжается 3 дня, при пасмурной - 4 дня. j

Изученные нами виды Calligonum по особенностям биологии цветка можно разделить на 2 группы:

I группа - листочки околоцветника в процессе цветения постепенно отгибаются к цветоножке - виды секций СаШрЬуэа (С. .¡ипсеит), Р1егу§оЬа-

(С. Бе^ит, С. раЫгЫапит), Р1егососсиз (С. 1еисос1ас1ит) и С. епоро-с1ит из секции Eucalligonuпl.

II группа - листочки околоцветника на 3-й день цветения после того, как произошло оплодотворение, смыкаются и начинают отгибаться к цветоножке лишь на 4-5-й день цветения. В эту группу входят только виды секции ЕисаШдопиш (С. сари1-тес1и8ае, С. таНе1апит и С. гиЬеэсепз).

Интересно отметить, что растения С. епорос!ит с голыми цветоножками и листочками околоцветника (форма 4) по особенностям биологии цветка относились к видам II группы.

4.4. Биология цветения и опыления

При изучении морфологических особенностей цветка у видов СаШ§опит обнаружены цветки с различным размером рылец, причем соотношение крупно- и мелкорыльцевых цветков в пределах особи было самым различным - от преобладания крупнорыльцевых цветков до наличия только мелкорыльцевых.

Выполненность пыльцы в цветках изученных видов высокая (от 90 до

98%).

В крупнорыльцевых цветках сразу же после их раскрытия рыльца были широко раздвинуты и рмели хорошо развитые сосочки, интенсивно окрашивающиеся ацетокармином. В таких цветках пыльца прорастала уже через 10-30 мин после нанесения ее на рыльца. Более того, наблюдались случаи прорастания собственной пыльцы еще в полузакрытом цветке. В крупнорыльцевых цветках рыльца сохраняют способность к восприятию пыльцы и на 2-й день цветения.

В мелкорыльцевых цветках рыльца к моменту цветения собраны вместе, сосочки слабо развиты и не окрашиваются ацетокармином, а пыльца при нанесении на поверхность рыльца не прорастает. В таких цветках созревание рылец происходит после растрескивания пыльников, при этом стилодии широко раздвигаются, а сами рыльца значительно увеличиваются в размерах.

В мелкорыльцевых цветках у С. ^псеит, С. 1еисос1ас1ит, С. ве^вит, С. раЫгклапит и С. епорос!ит единичные пыльцевые зерна начинают прорастать на рыльце лишь к концу 1-ого дня цветения. У видов секции Еиса1-^опит (кроме С. епорос1ит) пыльца начинает прорастать еще позже - к 10-12 час второго дня цветения, когда пыльники данного цветка уже освободились от пыльцы. Рыльца сохраняют способность к восприятию пыльцы весь 2-й и 3-й день цветения, постоянно увеличиваясь в размерах. При дождливой и пасмурной погоде рыльца остаются жизнеспособными вплоть

до 5-ого дня цветения. В неопыленных цветках под изоляторами рыльца также сохраняют жизнеспособность более длительное время, а сами цветки остаются свежими в течение 4-5 дней.

Полученные данные показывают, что в крупнорыльцевых цветках видов СаШ§опшп мужская и женская фазы наступают одновременно и они функционируют как гомогамные. В мелкорыльцевых цветках женская фаза наступает позже мужской на 10 час или даже почти на сутки и они функционируют как протерандричные. Наиболее резко протерандрия выражена у видов секции Еиса1^опит (за исключением С. еиорос!ит).

Период растрескивания пыльников и созревания рыльца совпадает с активным выделением нектара и появлением приятного аромата. В это время волоски, окружающие верхнюю часть нектарников, становятся липкими и привлекают к себе многочисленных мелких насекомых. На этих волосках задерживается большое количество пыльцы, высыпавшейся из собственных пыльников.

Пчел, активно посещающих цветки в утренние часы, в большей степени привлекает пыльца, которая в это время в большом количестве высыпается из пыльников. Нектар, по-видимому, доступен бо|лее мелким насекомым и муравьям, которые в большом количестве посещают цветки в вечерние часы. ;

Вид С. епороёит, который зацветает первым, отлич|ается от всех других видов слабо развитыми нектарниками и отсутствием 4ромата. Цветение этого вида часто совпадает с более низкими температурами и незначительным количеством насекомых. Интересно отметить, что у С. епорос1ит недоразвитие нектарников коррелирует с такими признаками, как крупное рыльце, большое количество тычинок, большой размер пыльников и меньшие размеры пыльцевых зерен. По-видимому, недостаток насекомых-опылителей явился следствием того, что увеличилась воспринимающая пыльцу поверхность рыльца. Кроме того, этот вид отличается тем, что цветок остается открытым во вермя цветения и листочки околоцветника не смыкаются, как у других видов секции Еиса1^опит.

Всё вышесказанное говорит о немаловажном значении для С. епорос!ит анемофильного способа опыления. Это, по-видимому, способствовало формированию у С. епорос!ит более продвинутой морфологической структуры экзины.

Исходя из вышеизложенного можно считать, что основной способ опыления у видов СаШ£опит - это энтомофилия. В то же время в случае сильных ветров, нередко наблюдающихся в пустыне во время цветения, розможно и анемофильное опыление. Этот способ больше присущ видам секций СаШрЬува, Pterygobasis и Р1егососсиз, цветки которых остаются открытыми во время всего периода цветения. У видов секции Еиса1^опит (кроме С. епорос!ит), смыкающих околоцветник на 3-й день цветения, ве-

роятность прохождения анемофильного опыления значительно ниже.

Можно предположить, что основной тип опыления у изученных видов - гейтеногамия. В пользу этого говорит опыление их муравьями, лазающими в основном в пределах одного растения, а также мелкими насекомыми. Наблюдения за одиночно растущими особями того иного вида показало, что они не отличались заметно по числу образовавшихся плодов от растений, произрастающих вместе.

В то же время нельзя недооценивать и наличие ксеногамного типа опыления, особенно в связи с наличием протерандрии в мелкорыльцевых цветках.

Факт прорастания собственной пыльцы в полузакрытом бутоне свидетельствует о наличии у видов СаШ£опит также автогамного типа опыления.

Таким образом, проведенные наблюдения показали, что видам Са1Н§опит присуще сочетание различных способов и типов опыления в зависимости от морфологии цветка, видовой принадлежности и экологических факторов.

Лабильность типов и способов опыления у видов Са1^опит, по всей вероятности, является гарантом успешного завязывания плодов в условиях пустыни и может рассматриваться как адаптация к экстремальным условиям обитания.

4.5. Семенная продуктивность

Для видов СаШ§опит характерно наличие большого количества мелких цветков и образование значительно меньшего числа крупных плодов. Плоды образуются чаще всего на 1-3-ем коленах генеративных побегов, выходящих из 2-3-го узлов одревесневшего побега. Значительно реже плоды образуются на верхних узлах побегов.

У всех видов в завязи закладывается одна семяпочка, в связи с чем в плоде имеется одно семя.

При изучении семенной продуктивности за элементарную единицу был принят 2-х годичный одревесневший побег.

При оценке способности вида к семенному размножению важное значение имеет степень реализации потенциальных возможностей семяобразо-.' вания, которая характеризуется коэффициентом семенной продуктивности (КСП).

Как установлено, потенциальные возможности семяообразования у исследованных видов Са1^опит реализуются далеко не полностью. Максимальное значение коэффициента семенной продуктивности составило 23,5% (С. сарШ-теёизае, 1989 г.). Самыми низкими показателями отличается С. э^озит, у которого КСП не превышал 5,4%.

У С. ]ипсеит и С. епоро<1ит растения с крупнорыльцевыми цветками характеризовались более высоким КСП, чем растения с мелкорыльцевыми или смешанными цветками. В то же время у С. зеШвит такой закономерности не наблюдается.

По показателям КСП резко выделяется 1988 г., когда в период массового цветения (с 29.04 по 3.05) наблюдались дожди, препятствующие прохождению процессов опыления и оплодотворения, в связи с чем у большинства видов плоды не завязались. В 1989 г. период дождей закончился до наступления массового цветения и растения успешно завязали плоды.

Среди изученных видов выделяется С. зеШяит, который характеризуется с одной стороны очень низкими показателями КСП, но с другой - стабильным плодоношением во все годы наблюдения.

Таким образом, процесс образования плодов у видов Са1П§опит и в конечном счете коэффициент семенной продуктивности в решающей степени зависят от погодных условий в период массового цветения растений. По наличию дождей в этот период можно заранее прогнозировать урожай семян.

В то же время низкий показатель коэффициента семенной продуктивности у видов Са1^опит, не превышающий даже в благоприятные годы 20-25%, является, по-видимому, одной из биологических особенной этих растений, позволяющей при большом количестве цветков экономно расходовать питательные вещества для формирования оптимального числа крупных плодов, гарантирующего как возобновление, так и размножение вида.

ГЛАВА 5. МОРФОЛОГИЯ И УЛЬТРАСТРУКТУРА ПОВЕРХНОСТИ ПЫЛЬЦЫ

5.1. Морфология пыльцы видов Са1^опит

Для выяснения родственных связей рода Са1^опит нами было проведено сравнительное изучение морфологии пыльцевых зерен у восьми видов из разных секций, а также внутреннего строения у С. ра^гклапит.

Из анализа полученного материала следует, что все виды по характеру апертур относятся к одному типу - бороздно-оровому, а по характеру скульптуры подразделяются на 3 типа.

К I типу относятся виды, имеющие пыльцевые зерна с сетчатой ркульптурой, с очень мелкими просветами ячей, редко соединяющимися по '2-3. Стенки ячей приподняты и имеют слабо выраженные гребни, располагающиеся по центру стенок. К этому типу относятся С. таИе1апиш, С. раЫгклапит и С. ^псеит.

Ко II типу относятся виды, у которых поверхность пыльцевого зерна сетчатая, с широкими стенками ячей и более редкими просветами. В отли-

чие от I типа здесь наблюдаются просветы, соединяющиеся по 2-3 и более. К этому типу относятся следующие виды: С. leucocladum, С. caput-medusae, С. setosum и С. rubescens. Этот тип является промежуточным между I и III типами.

III тип характерен для одного вида - С. eriopodum, у которого наблюдаются дальнейшее соединение перфораций и редукция перегородок между ними, в результате чего образуется новый тип сетки с ячеями, извилистыми в очертании. При этом отдельные ячеи с округлыми или слабо овальными просветами наблюдаются значительно реже, чем у предыдущих типов.

Таким образом, если рассматривать описанные типы в эволюционном плане, предполагая, что эволюция шла от простого к сложному, то в данном случае I тип, близкий к ячеистому, можно считать примитивным, а III тип с извилистыми ячеями - продвинутым.

5.2. Ультратонкое строение пыльцы Calligonum paletzkianum

В свое время была высказана далеко не бесспорная точка зрения о существовании родственных связей рода Calligonum с представителями семейства Zygophyllaceae и происхождения его вместе с родом Calliphysa от единого предка (Халкузиев, 1990). На наш взгляд, определенный интерес для решения этого вопроса могут представлять сравнительные палинологические исследования. В ] качестве объектов были выбраны Calligonum paletzkianum и Zygophyllum fabago из сем. Zygophyllaceae.

В результате установлено, что пыльцевые зерна Zygophyllum fabago мелкие, 16-19 х 13-16 мкм, 3-бороздно-оровые, с длинными бороздами, имеющими заостренные концы, крупными орами в центре борозд (около 4 мкм в диаметре). Экзина тонкая, около 1 мкм толщиной. Скульптура мелкосетчатая.

У С. paletzkianum пыльцевые зерна также 3-бороздно-оровые, с полярной осью 30-35 мкм. Борозды длинные, узкие; оры крупные, слегка вытянутые по полярной оси, 5 х 4,5 мкм. Экзина 2,0 мкм. Скульптура сетчатая.

Сравнение двух исследованных видов показывает сходство в оэщем строении пыльцы, различия состоят в размерах, а также в более отчетливой, крупной сетке на поверхности пыльцевых зерен у Zygophyllum fatyago. .

Для решения вопроса, является ли данное сходство проявлением родства или всего лишь конвергентности, мы провели исследование внутреннего слоя экзины на ультратонких срезах.

В результате установлено, что у С. paletzkianum экзина состоят из двух четко различающихся слоев - эктэкзины и эндэкзины. В свою очгредь эктэкзина также двуслойная, тектатно-колумсллятная, представлена сдегка перфорированным тектумом, составленным головками колумелл, и инфра^

тектатным слоем, образованным ножками колумелл. Колумеллы весьма характерной, грибовидной формы. Индивидуальной особенностью эктэкзины является отсутствие подстилающего слоя, что было показано ранее (Ысшске, БкуагЬ, 1977). Основания колумелл опираются на эндэкзину, образованную мощной пачкой ламелл, сильно утолщенной у края апертуры.

У Zygophyllum £а1^о эктэкзина также является покровно-колумеллятной, т. е. относится к тому же типу, что и эктэкзина С. ра^гЫапит, но в отличие от последней у Zygophyllum она не двуслойная, а трехслойная, с сильно перфорированным тектумом, короткими колумел-лами и подстилающим слоем. Наличие мощного подстилающего слоя явля-ет-ся существенным признаком, отличающим Zygophyllum от Са1^опит. Кроме того, эктэкзина также имеет свои особенности: у гу§орЬу11ит структура ее не ламеллятная, как у Са1^опит, а .более или менее гомогенная, близкая по окрашенности к подстилающему слою, но отличающаяся от него по контрастности.

Таким образом, выявленные на ультраструктурном уровне различия между Са1^опит и Zygophyllum носят принципиальный характер и свидетельствуют об отсутствии между ними родства.

Для определения таксономического ранга рода Са1^опит в связи с мнением о возможности выделения его в самостоятельное сем. Са1^опа-сеае (Халкузиев, 1990) могут помочь как полученные нами данные, так и данные других авторов (Ко\у1ске, БкуаНа, 1977), изучивших ультратонкое строение оболочки пыльцевых зерен довольно большого числа родов и видов из сем. Ро^опасеае. Из анализа особенностей ультраструктуры слоев экзины можно видеть, что изученные роды относятся к двум крупным группам:

- I группа включает в себя роды, имеющие подстилающий слой;

- II группа включает в себя роды, у которых наблюдается полная редукция подстилающего слоя .

Род Са1^опит вместе с родами СЬонгап^а, Епо§опит, НагГопПа, Яитех, Fagopyrum относится ко II группе. Это важное сходство в строении пыльцевых зерен указанных родов, без сомнения, свидетельствует в пользу родственных связей между ними, и выделять род Са1^опит в отдельное семейство с палинологической точки зрения нет оснований.

Эмбриологические исследования (Матюнина, 1990; Турсунов, Матюнина, 1991) также показали сходство изученных видов Са1^опит и принадлежность их к сем. Polygonaceae.

ВЫВОДЫ.

1. Изучение морфологических особенностей цветка видов СаШдопит позволило выделить признаки, имеющие наибольшее диагностическое значение - длина наружных листочков околоцветника, диаметр рыльца, длина завязи и пыльников.

2. По особенностям биологии цветка выделена группа видов со смыкающимся после оплодотворения околоцветником и группа видов, у которых цветок во время цветения остается открытым. Единственный представитель второй группы - С. епороёит - отличается от других видов слабо развитыми нектарниками, однако это коррелирует с очень крупными рыльцами, большим количеством тычинок и меньшими размерами пыльцы.

3. Установлено, что цветки у видов Са1^опит даже в пределах одной особи имеют различный диаметр рыльца. При этом крупнорыльцевые цветки функционируют как гомогамные, тогда как мелкорыльцевым свойственна протерандрия.

4. Изученным видам СаШ§опит присуще сочетание различных способов (энтомофилия, анемофилия) и типов (гейтено-, ксено- и автогамия) опыления в зависимости от морфологических особенностей цветка, видовой принадлежности и экологических .факторов. Лабильность типов и способов опыления у видов Са1П§опшп, по всей вероятности, является гарантом успешного завязывания плодов в условиях пустыни и может рассматриваться как адаптация к экстремальным условиям обитания.

5. Процесс образования плодов у видов Са1Н§опит и, в конечном счете, коэффициент семенной продуктивности в решающей степени зависят от погодных условий в период массового цветения растений.

6. Низкий показатель коэффициента семенной продуктивности у видов Са1П§опит, не превышающий даже в благоприятные годы 20-25%, является, по-видимому, одной из биологических особенностей этих растений, позволяющей при большом количестве цветков экономно расходовать питательные вещества для формирования оптимального числа крупных плодов, гарантирующих как возобновление, так и размножение вида.

7. По морфологии пыльцы изученные виды Са1Н§опит представляют собой довольно однородную группу и характеризуются 3-бороздно-оровыми пыльцевыми зернами. По скульптуре экзины они относятся к трем типам. Более продвинутый тип поверхности пыльцевого зерна с извилистыми ячеями у С. епорос!ит связан, возможно, с эколого-биологическими особенностями этого вида.

8. Обнаруженное отсутствие подстилающего слоя у видов Са1^опит сближает данный род с некоторыми другими родами сем. Ро1у§опасеае и говорит о нецелесообразности с палинологической точки зрения о выделении его в самостоятельное семейство.

9. Выделенные примитивные морфологические признаки: аномоцит-ный тип устьиц на листочках околоцветника, не сросшиеся в столбик сти-лодии, близкий к ячеистому тип скульптуры экзины служат подтверждением имеющегося мнения о древности С. junceum в системе рода Calligonum.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Результаты изучения сравнительно-морфологических признаков цветков и их элементов, морфологии пыльцы и ультраструктуры экзины у 8 исследованных видов могут быть использованы при решении вопросов систематики и филогении рода Calligonum.

2. Выявленные закономерности фенологии цветения видов Calligonum, процессов раскрытия цветка, функционирования рыльца и пыльников в гомогамных и протерандричных цветках, наличие разных типов и способов опыления , а также критических этапов, снижающих семенную продуктивность, следует учитывать при проведении селекционно-семеноводческих работ.

3. При отборе растений для получения семенного материала следует принимать во внимание более высокую плодовитость особей с крупно-рыльцевыми цветками.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Биология цветения Calligonum setosum Litv. //Узбекский биол. журнал. 1989. № 4. С. 27-29 (соавт. Матюнина Т.Е.).

2. Вопросы семенного размножения основных лесообразующих пород пустынь Средней Азии//Пробл. освоения пустынь. 1989. № 2. С. 48-52 (соавт. Турсунов Ж., Матюнина Т.Е., Киселева Г.К.).

3. Морфобиологическая изменчивость цветка Calligonum eriopodum Bunge.// Узб. биологический журнал. 1991. № 3. С. 39-41.

4. Морфология пыльцы некоторых видов рода Calligonum (Polygona-сеае)// Ботанический журнал. 1993. Т. 78. № 12. С. 111-117 (соавт. Тарасе-вич В.Ф.).

5. Экология опыления и семенная продуктивность Calligonum setosum Litv. // Теоретическая и прикладная карпология. Тез. докл. Всес. конф. Кишинев: Штиинца, 1989. С. 163.

6. Исследование морфологии и биологии цветков Calligonum eriopodum Bunge для целей систематики//Роль Ботанических садов в рациональном использовании и воспроизводстве растительных ресурсов. Тез. докл. VII Всес. конф. молодых ученых. Ташкент, 1990. С. 22-23.

7. Морфология цветка Calligonum setosum Litv. // Акт. вопросы охраны и использования растительности Таджикистана. Материалы докл. Респ.

научн. конф. 1990. С.4-5.

8. Морфология цветка некоторых видов рода Calligonum Ь.//Еш ботаник олимларнинг II республика конференцияси. Маърузалар тезислари. Тошкент, 2000. С. 11-12.

9. Flowering peculiarities of the Calligonum species of Kyzylkum// Plant life in South-West and Central Asia. V-th International symposium. Tashkent, .2000. P. 119-121. (Ashurmetov O.A., Matynina Т.Е.).

АБДУЛЛАЕВА А.Т.

САЬЬЮОЫиМ Ь. ТУРКУМИ БАЪЗИ ТУРЛАРИ ГУЛИНИНГ МОРФОЛОГИЯСИ ВА ГУЛЛАШ БИОЛОГИЯСИ ХУЛОСА

Кизилкум чулининг табиий шароитида усадиган Calligonum туркуми 8-та турининг гуллари, чанг доналари морфологияси, гуллаш биологияси, уру-р ^осилдорлиги - улардаги полиморфизм жараёни ^амда систематика ва филогениясининг муаммоли масалалари мавжудлиги муносабати билан урганилди. Турлар учун диагностик а^амиятга эга булган белгилар ажратилди, булар ^уйидагилардан иборат: таш^и доирадаги гул^ур-роннинг узунлиги, тумшу^чанинг диаметри, тугунчанинг ва чангдоннинг узунлигидир. Са1^опит туркуми тизимида - С. ]ипсеиш турининг ^ади-мийлиги ^акидаги фикр исботланди.

Ь^андим гули морфологик белгиларининг йигиндиси асосида, чанг доналари 1$обирининг скульптураси, ^амда экзина ^аватининг ультратузилиши Calligonum туркумининг турлари бир оиладан келиб чи1$^анлиги цакрда, ^амда бу туркумнинг Polygonaceae оиласига мансублиги ва Са1^опит тур-кумини ало^ида оила ^илиб ажратилиши уринсизлиги ^акидаги ну^таи назар айтилди. Меваларининг полиморфлилик сабабларидан бири гуллари-нинг полиморфлигидандир деган тахминий гоя илгари сурилмо1$да. Чул-нинг ксеротермик шароитига мослашган репродуктив органларининг адап-тив белгилари аникланди. Буларни чангланишнинг услубига (энтомофилия, анемофилия) ва типига (гейтено-, ксено- ва автогамия) гулнинг морфологик хусусиятларига ва экологик омилларга, ^амда жуда катта ми^дорда гуллар-нинг ва маълум даражада меваларнинг ^осил булишига богли^лиги исботланди.

' Муаллиф олинган натижаларни систематика ва филогениянинг муаммоли масалаларини ечилишида ){амда селекция ва уругчилик ишларнда фойдаланишни тавсия ^илади.

ABDULLAEVA A.T.

MORPHOLOGY OF FLOWER AND BIOLOGY OF FLOWERING OF SOME CALLIGONUM L. SPECIES RESUME

Morphology of flower, pollen grains, biology of flowering, seed productivity in eight species of the genus Calligonum L. have been studied under the natural conditions of the Kyzylkum desert in connection with the species polymorphism and disputable questions of their systematic position and phylogeny.

It was determined that diagnostically significant characters of flowers in all species are as follows: the length of external leaflets of perianth, diameter of stigma, length of ovary and anther. Species C. junceum is the ancient one in the systematics of the genus Calligonum. On the basis of the morphological features of flower, sculpture of the pollen grain surface and ultrastructure of the exine layers it is suggested that the Calligonum species have the common origin and belong to the family Polygonaceae. The suggestion to distinguish the genus Calligonum into the separate family is not well-grounded. Polymorphism of flowers is supposed to be one of the reason of fruit polymorphism.

The adaptive characters of the reproductive organs to the desert xerodermic conditions were determined. These are different ways (entomophily, ane-mophily) and types of pollination (geitonogamy, xenogamy and autogamy) depending on the morphological peculiarities of flower and ecological factors and also the formation of a large number of flowers which guarantee the formation of the optimum number of fruits.

The author recommends to use the obtained results for the solution of the problems of systematics and phylogeny and also in the selective-seed-growing works.