Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ЦВЕТЕНИЕ И ОПЫЛЕНИЕ РАЗНЫХ ВИДОВ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ ЦЕЛИННОГО КРАЯ

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "ЦВЕТЕНИЕ И ОПЫЛЕНИЕ РАЗНЫХ ВИДОВ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ ЦЕЛИННОГО КРАЯ"



ЧЕШЖИЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ни.А. 11. ГОРЬКОГО

На правах рукописи

Тамара Петровна Бваковская

ЦВЕТЕНИЕ И ОШ115НИЕ РАЙ1Ш ВИДОВ ПЯЕНЙЦЫ В УСЛОВИЯХ ЦЕЛИННОГО КРАЯ

С ОЗ.00.05 Ботаника)

Автореферат

диссертации на соискание учено* Степана кандидата биологических наук

' . .;;. к. л. '

Пермь, 1972 г.

Работа выполнена на кафедре морфологии к систематики растений Пермского государственного университета.

Научный руководитель - доктор биологических наук,

профессор А.Н.Пономарев.

Официальные оппоненте:

1. Профессор Ленинградского сельскохозяйственного института, доктор сельскохозяйственных наук З.В.Абрамова.

2. Доктор биологических наук, профессор Кубанского университета Р.!(. Середин.

Ведущее научное учреждение - Всеооюзаый научно-исследо-вательскнй институт зернового хозяйстве, йортанды, Целиноградской области.

Автореферат разослан /& Н4> 1972 г.

Защита диссертации состоится /$ 1972 г.

на заседании Ученого Совета Экологического факультета Пермского государственного университета.

Адрес: г.Пермь 5, ул.Букирева 15.

С диссертацией можно ознакомиться в научной оиблиотеае

^:'|'Йё!{й8)квГ0!" гоеддарстеанного университета.

ВВЕДЕНИЕ

Знание процессов цветения и опыления является необходимый условней селекционной работы. Об этой в свое время говорил И.Л.Вавилон: "Для установления методики селекции необходимо уделить большое внимание изучежш биологии цветения отдельных культурных растений, выяснении типов цветения, амплитуды изменчивости морфологического строения цветка, механизму цветения, способам щ характерам опыления, а также влиянию географических факторов на биологи» цветения." (Иэбр.соч.,1966,стр.32).

Изучение цветения и опыления пшеницы продолжавши в течение ста лет. первоначально все исследователи единодуино считали пшеницу самоопыляющейся культурой. Самоопыление обусловлено тем, что пыльники вскрываются и висыпаят пыльцу на собственное рыльце раньше, чей цветок полностьп раскроется, и в него получит доступ чужая пыльца. Начиная с пятидесятых годов трактовка вопроса об опылении пшеницы существенно изменилась. Развивается представление о том, что у пшеницы постоянно осуществляется при открытом цветении "доопылвиие" рылец чухой пыльцой. Биологический смысл его усматривался в том, что оно якобы снимало депрессию, неизбежную при изолированном самоопылении (Бабаджанян, Палилов, Турбин я др.). В эти годы продолжается усиленное изучение процессов цветения и опыления у пшеницы (Горин,1946,1950,1953,1955; Абрамова,1950, 1956,1958,1962,19«; ЦосатовскиИ,1950 и многие другие).

Особенно интенсивно процессы цветения и опыления пшеницы иаучаытся в последние пять-сеыь лет (Уколов и Максимов,1962,1967; Цлксиков,1964,1966,1269; Пухальский и 11аксииов,1967; Иаксииенко, 1966,1968; Леонтьев,1966; Корзун,1967,1963; Вареница, Иванова,

Рожкова,1968; 1 ейх-Заианов.Т968; Хуков, 1969; Апель,1971; Латипов и Апель,1971 я др.). ¡Ио связало с проблемой "гибридной" пиешнш

Литературные данцие до последнего вреиенн касались лишь двух осповных видов шешиш: мягкой и твердой. Для остальных имелись . лишь фрагментарные сведения. Ыежду тем, тикие сведения крайне важ-:ш для практической селекции, которая имеет дело с разными видами пшеницы.

В связи с изложенный наша работа имела цель» изучение процессов цветения и опыления у разных видов пшеницы. Они проводилась в Целиноградской области, где в связи о освоением новых зе-иель перед селекцией стояли огромные задачи.

Глава первая ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В обзоре литература до касаемся некоторых вопросов» проливающее свет ка опыление пшеницы: I) Морфология цветка; 2) 0 про-тогмвии цветка пшешщи; 3) Разыары пыльцы. Пыльцевая продукция цветка паеници; Характер цветения; 5) Суточная ритмика и экология открытого цветения; 6} Открытое состояние цветков: длительность « угол раскрывания; ?) Рост тычинок и вскрытие Пильняков, Количество пыльцы, попадающее на рыльце при самоопылении; д) Рассеивание пыльцы паеници в воздухе (дальность и количество); 9) Жизнеспособность пыльцы и рылец; 10) Количество пылыш, попадающее в цветов при ветроопылешш; II) Эффективность а качество потомства при различных способах опыления; 12) О частоте естественного скрещивания у пшеницы.

Глава вторая

РАЙОН, ЦШРИА^, вопроси И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились в течение четырех лет (1964-1367): в 1964-66 гг. - го Всесоюзной иаучно-исследо^атвяьсхоы институте Зернового хозяйства (пос.Шортанди Целиноградской области), в 1967 г. - в Западной Предуралье (Перисхая область)»

Северный Казахстан называют зо*-ой оодыиих беспорядочно проявляются нлииатичвских контрастов (Кузыиш,1%5). Нормальные по метеорологический условиям годы бывал» редко. Наиболее характерной чертой климата Целинного края являются часто повторяющиеся засухи, особенно в первую половину лета. Природная обстановка Целинного края определяла з значительной степени задачу наших исследований. Надлежало выяснить влияние засухи на цветение а опыление. Болевые сезоны, в течение которых были сделаны наблюдения, весьма удачно соответствовали этиц целям. Сезон 1964 г. был благоприятные по влажности, а сезоны 1965-66 гг. резко засушливыми. В диссертации дается метеорологическая характеристика этих сезонов* ■

Изучение вкологии цветения м опыления проводилось на образцах яровой пшеницы» относящихся к 15 видам (табл.1).

Таблица I

Список исследоваяяых видов плеяицы гппси* ь. ,

В м д

Кол-20 Образцов ■

В в д

Кол-во образцов

хг.&1*о*«о1Л»в 10га.

И.моиовооеиж ь,

X Гг.йХедооаж 3«Игм][ 3

X 1г.р»г*1*ия Таг. 2

X Тг.»«^Ы<зр1ои» Л»1я>Ь«, 3-

- * -

::::::::::: з: :

Tr.turgtdu« 3 Tr. spcita Ь, , I

Тт.polcmicum L. I Tr.ephaerococcwt père* ! I .

Tr.durum Peaf 5 Ti-.jltuJcoveWi Ken. j

Tr.eestirum ftevski 20 Tr.ttnoiKmm. Hcslot I

T*. eoirpectwt Ho?t I

По каждому виду изучались следующие вопросы: I) характер цветения (соотношение оейстогамного и хазиогашюго цветения); 2) динамика цветения в течение суток; 3) хгд цветения и опыления отдельного цветка; 4) размеры и всс пестиков и тычинок; 5) количество пыльцы в пыльниках; б) степень фертильности пидыш; ?) величина пустозерницы. Для некоторых видов определялось, крои» того; количество пыльцы, попадающее в цветок при ветроопыления и при самоопыления, а эффективность оплодотворения при различных способах опыления.

Для изучения процессов цветения избиралось 10 постоянных колосьев, наблюдения за которыми осуществлялись от первого до последнего дня их цветения. 6 фазе молочной спелости эти колосья срезались а просматривались с целы» определения характера цветения и пустоэврницы. Цветок считался процветали кдейсгогакно (закрыто), если при просмотре в нем обнаруживались все 3 тычгнкя, полуоткрыто, если в нем имелись одна-две.тычинки (или все три, во ущемленные) и вполне открыто, если не оказывалось ал одно8. Бодн оказывалось, что эавя^« в цветке ив оплодотворена, это отмечалось Зуквой "л" (пустозераица), которая ставилась рядом с цифрой, обозначающих число тычинок, оставшихся в цветке. Помимо наблюдении за 10 постоянными колосьями, каждые два дня избирались Ю, яногда 20 колосьев для изучения суточной ритмики цветения. Температура я влажность воздуха на уровне колосьев фиксировались1 психрометром . Лссмлна каждый час. Наблюдения проводились с 4 до 22 часов, х случае необходимости - и ночью.

С цель» морфологического изучения генеративных органов производили: I) промеры завязей и пыльников; 2) зарисовывание цветков; 3) определение воздушно-сухого веса завязей и пыльников; 4) определение пыльцевой продукции пыльников и размеров пыльцевых зерен. Для промеров избиралось 20 цветков из средне!! части 10 колосьев. Особый интерес представляло изучение морфологии внутренней цветковой чеоуйки, так как от нее по Т.Житковой (1914) иногда зависит характер цветения* Воздушно-сухой вес завязей и пыльников . определялся по общепринятой методике. Для приготовления навесок брали по 100 цветков из средней части колосьев. Высушивание проводилось в двух повтораостнх. Пыльцевую продукции пыльников определяли методом непосредственного подсчета пыльцевых зерен в иих. Пыльник вскрывали иглами в капле раствора Лпголя. Лод бинокуляром тщательно очищали стенки пыльника от пыльцы. Болъпнв куски пыльников, lie содержащие пыльцы, удаляя«. Затеи препарат переносили на предметный столик хикроскопа с препарат оводит ел ей. С помощь» его бараяков последовательно просматривали все поля зрения. Для каждого вида подсчет производили в пяти повторността. Пильняки каждый раз брали с разных колосьев из цветков средней зоны колоса. Определение размеров пыльцы производили на этих же препаратах с помощь» окулярного микрометра. Для всех видов измеряли по 200 пыльцевых зерен. -'•'-'.

Определение ферткльиости пыльцы производилось в 1965 и 1966 гг. по общепринятой ацетокаркиновой методике на фиксированном материале (Орцсв,1963).

- б -

Глава третья ЦВБТКНИЕ И ОПЫЛЕНИЕ КЯПСОЙ И ТВЕРДОЙ Ш1ЕЩ

Цветение мягкой и твердой паеннцы протекает сходно: оно не приурочено к какому-либо ограниченному периоду суток; а очень растянуто и осуществляется в пределах светлого времени суток.

Суточный ход цветения обоих видов в значительной степени завис-т от погодных условий, причем, не столько данного дня, сколько предшествующих суток. В холодную погоду интенсивность цветения слабая, максимумы почти не выражены. Никаких различий между твердой и мягкой пшеницей в этой случае нет. В теплую погоду цветение происходит более синхронно, интенсивность его вине, макскиуиы выражеии более четко, и время их более или иэнее постоянно. В этом случае у мягкой пвевицы больная часть цветков процветает в первую половину дня, у твердой - во втору».

Длительность открытого состояния цветков мягкой я твердой пшеницы не загасит от положения цветка в колоске и колосе, от времени дня и метеорологических условий. Она определяется степенью *ертильностн собственной пыльцы и взаимно связана с завязыванием зерна в цветке. Цветки, пыльца которых фертильна, раскрывается на короткое вредя (от 3 до 20 мин.), в них происходят саноопылеиив к нормальное завязывание зерновки. Цветки, характеризующиеся значительной стерильностью пыльцы, раскрываются на длительное время, и в них часто наблюдается пустоэерница. За счет таких цветков у пшеницы происходит перекрестное опыление.

У мягкой пшеницы обнаружены случаи повторного лоднкулярного раскрывания цветков, которое происходило через сутки после первого. Такое цветение названо нами двутшетнык. В даяьяейием такое цветение было зафиксировано и у других видов. Подробное описа-

ние его приводим ниже (стр. 20). Кроив этого, у иягной пшеницы (с.Шортандинка) в 1964 г. было зафиксировано явление ылогопесхич-кости: в одном из стерильных колосьев 3 цветка имели две завязи, а в одной цветке было 4 завязи. Все завязи, за исключением одной (в двухпвстичном цветке) разрослись в толщину и ширину, т.е. выглядели как типичные неоплодотворенние завязи 3-5 дневного возраста. Чногопестичность описана в литературе у пшенично-пирейных гибридов (Любиноп,1951,1952,1958,195"1) и у пленчатой г зеницы спельта (Садыхов,195б). Для мягкой пшеници таких сведении ыег.

По характеру Цветения все изученные сорта распределились в 5 группы: преимущественные клейстогамы, првипуцествеиные хазмогаиы и экологические клейстогамы. Установлено, что характер цветения не влияет на вес зерна. Последний зависит исключительно от похоже-нин цветка в колоске и в колосе.

У всех сортов пустозерпица »мала место не только а условиях засуха«во а в условиях гориальной влажности (в 1964 г., на поливе в 1966 г.). В последнем случае различия между сортами по величава пустозерницы выракены значительно сильнее,.нежели в условиях засухи. Это объясняется различной степенью фортильности верхних цветков в колосках. У одних четвертые (и даже пятые) цветки, как правило, завязывали зерно (Акмолинка-1, Безенчувсхая-93, Эритро-спормуи 641. Бийская), у большинства других они бия и бесплодных*. В условиях засухи верхние цветки колосков у всех сортов Сиди недоразвиты.

Глава четвертая

ЦВЕТЕНИЕ И ОПЫЛЕНИЕ ПРОЧИХ ВИДОВ ОШЕНИЩ

В этой главе излагаются данные по цветению и «шленип 12 видов пиевиди, каждый из которых изложен отдельно. Внутри главы принято следующее подразделение:

I. Цветение малокультурных и д^ких ппевиц: а) тп-Ысиж иопоооссиш ; б) пшеница Зандури: г1аюрь»вт1, Тхи^вии

и 1х^1о11м ЧЯиоаотпш ; а) Хх111ошп <11сооооЫ«* ф

II. Цветение культурных тетраплоидных пшениц: а) алМ-мга'

* р*Г»1аш ; б) ТгИИоиш »«гЫор1сша . ХгШгоя й1восоиж . Г) ТуЦ;1сш1 ро1оа1оиш . *

Цветение культурных гехсаплоидвих пшениц: а) Тг1г1оил

ер«1га I в) 1г1гюиж оо«(р*оЪд» ;в) Тг1*1<тж ар1и«гооосои* ,

Полученные результаты подробно обсуждайтея в следующей главе.

- Глава пятая

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ г

В этой главе фактический материал подвергается обсуждедгю с; точки зрения влияния засухи иа цветение и опыление пяенвцы.

I, Характер цветения и влияние на него засухи

Изученные виды значительно различались по характеру цветения. Некоторые даже в засушливые года характеризовались преииу-цествецао хазиогаииыы цветением, у других - даже в благоприятные по влажности годы наблюдалась значительная клейстогамия» у тре-

тьих - в благоприятные годы преобладало открытое, о в засушливые годи закрытое цветение. В зависимости от этого изученные вили разделены каьш на 3 группы: I) преимущественные хазиогаиы, 2) преимущественные клейстогаыы, 3) экологические клейстогамы.

К групие преимущественных хозыогаыов относятся все малокуль-турн"е г.^елицы (Хг.шоаосооеша i Tr.tlaoph«*rt t ti. zhulcov»kyi , Tr.tininoTua ), дикая полоа { Tr.diooccoid«» ) л культурная пол-Cía Tr.dicoocuM. Сюда отнесен гакже один сорт твердое пиешщы (Акколинка-&) и II сортов мягкой (Акмолинка-1, Шортандинка* Эри-троеттариуи »41, Ьезенчухская 98, Барнаульская 32, Нарымокая 246, Тлелнап 4, Красная Звезда, Богарип, Греку«, Горьковская 15). У малокультурных пшениц и дикой полбы кяейстогаииое цветение даже в засушливые годы не превышало 10%, у Tr.t±aopH«»n оно вообще отсутствовало. Исключением была октоплоидная Зандури Tí.tieoeovuM, у которой оно составило 28,У культурных пшениц этой группы ( Tr.uiooccun, Ty.úuxuA ., rr.»»«tivtt» ) засуха оказывала заметное воздействие на характер цветения. В условиях засухи клейстогамное цветение у них, как правило, значительно увеличивалось, хотя и не было преобладавши*. Хазмогамное цветение становилось, в основном, полуоткрытым, тогда как в благоприятных условиях увлажнения оно било вполне открытый. В частности, у волжской полбы ( Tr.aiooeoum ».rufun ) клейстогамное цветение в 1965 г. увеличилось по сравнению о 1У64 г. почти в 10 раз (39,6 и 4,5$)* в 1966 - несколько иеньаэ (26,4$). Вполне открытое цветение с выходом всех трех тычинок било равно в 1964 г. - в I9G5 - 17.4, в 1966 - 24.3, а полуоткрытое соответственно: 10.0, 43.0 и 49,3$. Аналогичным оСраэоы обстояло дело у упомянута сортов мягкой и твердой пиени-" ци. «'стечением била европейская полба (ir.dioocotte r.í»rr-ui )f * которая и ь 196в, и в 1567 гг. цвела только хазиогашо.

К группе экологических клеИстогаиов относятся следующие влда: Тг.рчг»1сии ИЗ Грузии, Тг.всШ1ор1е«ич из Эфиопии, (несколько образцов различного происхождения) и .¿г.арвг^из Германии. Сюда же входят 7 сортов мягкоЯ пшеницы. Из них 2 сорта (Гсйне-Кога и Софир) западно-ев роп е йской селекции, сорт Московка из Московской области, три сорта (Цезиук-ИХ, ОнохоИская-4 к Бий-ская) сибирской селекции н сорт Целиноградка иестной селекции. У всех этих видов в условиях засухи резко возрастало количество цветкоь, процветших клейстогагшо и соответственно уменьшалось количество хазмогаадцх цветков. У большинства в 1965 г. кяеЙстогак-пое цветение било выше, нежели в 1966 г., что объясняется различиями в погодных условиях в период цветения. Все виды и большинство сортов, относящихся к этой группе; являются по своей экологической природе иезофиташи

К группе преимущественных клейстогаиов мы отнесли виды, у которых во все годы наблюдений клеАстогавдое цветение было значительным (от 40 до 90$), в то вреия как вполне отбритой составляло не более 10». 5то китайская круглозерная пшеница хг.арЬяегоеосоив (2п=42), якутская карликовая пшеница ^г.оошоасЬш; (2п=^2) и пшеница поло„икуи (211=22), относящаяся к средиземноморскому подвиду. Сюда же относятся два сорта ыягкой пшеницы: засухоустойчивчй сорт Саратовская 29 из Поволжья и шведский влаголюбивый сорт Дкг№ШТ. Наиболее строгая клейстогамия отмечена у Тг.ьрКаогоооссит и Са-ратовской-29. У них клейстогаадое цветение преобладало даже в благоприятном по влажности 1964 г. (80,0 и 77,2%). У остальных оно в аналогичных условиях было значительный, но не преобладающим (<»0~50^).' У Тг.роХоЩоша ломимо подлинной клейстогамии имеет место так называемая "псевдоклейстогамня", отмеченная евд Кнутом ( хдасЛкДЭОЭ). Природа клейстогамии у видов мой группы неодинакова. Сорт Диамант, а также пшениц ^олоникуи, скорее всего, эко-'

логические клеЯстогацы. Значительная клейстогамия их в благоприятные по влажности годы, по-видвмону, обусловлена ток, что даже в эти годы условия их произрастания били ыамцого суше, чей те, в которых они растут у себя на родине. Б пользу этого заключения гозорит тот факт, что с.Диаиант в условиях Ленинградской области цвел, в основной, хазыогаино (Абрамова,!964). У Тг-всЬл^гоеоссш» и Сэратовской-29 клейстогамия имеет обязательный характер: аналогичные данные о их цветении получены и другими иссл^овахелями (Апель,1971; Леонтьев,1966). Клейстогамия у них обусловлена, по-видимому, тем, что цветение их у себя на родине происходит всегда в условиях сухого знойного климата. Преимущественно клеИстогадоое цветеиио якутской карликовой пшеницы, на наш взгляд, такао стохт в связи с суровыми условиями произрастания ее у себя на родине. Литературные данные о её цветении ш будто подтверждают это (Абрамова,1956; жуков,1969).

Итак, характер цветения того ш иного вида пшеницы определяется, на наш взгляд, его экологической конституцией. Виды, лв-лгшциеся мезофитами, оказались, в -основном, экологическими клейстогамии»; виды, формирование »вторых происходило в неблагоприятных условиях - преимущественными шзейстогашми. Строгими хазмога-мами оказались, в основном, малокультурные и дикие виды.

Следуя Т.Житковой (1914), мы пытались выяснить связь характера цветения отдельных видов с устройством внутренней цветковой чеауйки и пришш к выведу об отсутствии такой зависимости.

Влитто засухи но характер цветения. Сведения по этому вопросу противоречивы. Большинство исследователей сообщают, что в условии засухи увеличивалось клеИстог&мноо цветение (Житкова,191 Николаева,19^7; НосзтовскиЯ,1953; Горин,1953; Абрамова,1956; Ыын-&аев,1957; Алалова,195И; Пд^ид ,1960 л др.). По учении других авторов, засухи, наоборот, способствует более открытому цветению

и перекрестнону опыления пшеници (В ос илов,1935; ¿фреиив, Якубци-нер, Басова,1935; Алексеев и Кириллова,1936; Пухалъский и Максимов,1967).

Наши исследования показали, что воздействие засухи на цветение было неодинаковый у разных видов и сортов. У одних в условиях заорсц увеличивалось клейстогашюе цветение, а хаэиагашюе было, в основной, полуоткритым. У других, наоборот, в условиях засухи наблюдалось снижение кле ¿¡стогами о го и увеличение жазногаиного цветения по сравнения с благоприятными по влажности 19О и 1967гг.

Различная реакция видов на засуху, как выяснилось, была связана с неодинаковой степень» фертильности их пыльцы г условиях засухи.

У засухоустойчивых гидов с высокой степенью фертильности пыльиы в условиях засухи 1965-66 гг. значительно увеличивалось клейстогамное цветение. У них было отмечено явление двойной клейстогамии: опиление в цветках происходило, цогда колос на половину был скрыт во влагалище листа. Это было характерно «дя волжской ПОЛбЫ 1г.Исоесии , для белОКОЛОСОЙ ДИКИ (Т:г.рега1елп т«г,

в1ги-1п«ит )» для пшеницы тургидуи честной селекции (с.Ак-Бидай), ДЛЯ ИИД'ЙСКОЙ круглозерной пшеницы Тг.ерЬмгосоосит .

У видов, характеризующихся значительной стерильность» н:1ль-ць, в условиях засухи увеличивалось хазмогамное цветение, сто, в частности, наблюдалось у якутской карликовой пшеницы в 1966 г. В благоприятной по влажности 1964 г. клейстогаиное цветение у этого вида было равно 43,0%, в условиях засухи 1965 - 67,2%, а в 1966 - 22,9%. Этим же, по-видимому, объясняется увеличение степени хазиогамного цветения в 1965-66 гг. у таких сортов мягкой пшеницы как Саратовская 29, Барнаульская 32, Таехная-4, Нарыр-ская-246. Отии , на наш взгляд, объясняется преимущественное хазиогг.иное цветение в условиях засухи 1965-66 гг. большинства

сортов мягкой пшеницы. Оертилыюсть пыльцы у них пе определялась, но высокая степень пустозерЕЕИцы косвенно свидетельствует о неблагополучии в этой сфере. Вследствие этого, принадлежность их к группе преимущественных хазмогамов является формально?.. В отличие от настоящих хэзиогаков таких как , тгЛ1*орае-•т! , Гг-41ооосо111ея хазмогашоо цветение их в условиях засух» не монет с*« ;йтьсп норкой, поскольку оно в значительно!) степени обуславливалось стерилыюстьи пшшда.

Увеличение клейстогаиного цветения в условиях засухи следует рассматривать как норму рсакц;ш гшениад на недостаток влаги. Обратная реакция является аномальной, так как она характерна для дефектных цветков. Таким образом, на гшешшу с полным основанием можно распространить вывод, ¿деланный А.11.Пономаревым (1964): для злаков засуха является вашейшей причиной клейстогамии.

2. Ф^ртильность пыльцы и пустозерница в условиях засухи

Губительное действие засухи на формирующуюся пыльцу обпеиэ-востяо. Атмосферная засуха оказывает на нее столь же неблагоприятное действие как и почвенная. Наши данные вполне согласуются с литературными, ■

В условиях засухи I$¿5-66 гг. у всех видов пшеницы появилось большое количество стерильных цветков. Они встречались и в 1964 г., но в значительно меньш м количестве, преимущественно в колосьях подгона, а в главных колосьях - в цветках верхнего порядка. В 1965 и 15*66 гг. стерильные цветки встречались (притом часто) и среди иоаОолее развитих первых и вторых цветков* Третьи цветки у многих я/доь оилк развити плохо, а четвертые не развиты совсем. Поэтому у большинства видов ¿ля исследовалил пыльцы на фертндьность мы брали только первые и вторив цветки. Для большинства видов исследования гсроподеаы в Х?ъ6 г. Результаты их сводятся к следующему.

Почти 7 всех видов встречались цветки троякого рода: а^ высоко фертильные: количество фертильных пыльцевых аерей колебалось в них от 90 до 100%. Пыльники в таких цветках хорошо развиты, пыльцы иного, пыльцевые аерна «приально выполнены цитоплазмой, нивит нору, два спериия и вегетативное ядро; б) полностью стерильные или с небольшим количеством (до 20,С^) фертилышх пыльцевых зерен. Пыльники таких цветков явно дефектные: маленькие, ссохшиеся; пыльцы в них мало, пыльцевые зерна С отсмиъшейся цитоплазмой и бесформенный скоплением ядерного вещества; >») цветки с частичной стерильностью пыльцы. В пыльниках таких цветков наряду с фертпльными пыльцевыми зернами содержалось значительное количество (от 20 до 80$) стерильных. По внешнему виду такие пыльники не отличались или мало отличались от нориальных. '

Изученные виды значительно различались по степени фертнльно-сти пыльцы (табл.2), что связано с неодинаковой их засухоустойчивость». Высокой фертилыюсть» пыльцы характеризовались следующие виды: европейская полба тг.<Ивосетш ▼.Гаггч* , бэлоко^осан дика Тг.р«гв1епш «ш» пшеница тургидуы местной селекции (с.Ак-

Бидай) и октопдоидная Зандури Тг.*1иопотия. Все 50 исследованных цветков, взятых с 10 колосьев, содержали у них высоко фертильную ^ пыльцу. Количество ее равнялось соответственно: 97,0+0,5; У0,7^0,4; 9Ь,9+0,7; 94,9+1,1%. .

иассовая стерильность пыльцы наблюдалась у якутской карликовой пшеницы т*. воирм-Ьш, у дикой полбы Ег.а1«овео1а« и образцов пшеницы из Эфиопии: эфиопской полбы тх.аюоввщ» г.п\етиж _ и твердой эфиопской пшеницы тг.м-Ш.ор1«1ш . Иэ двух разновидностей последней наибольшая стерильность пыльцы отмечена у фиолетовоэер-ной ( т.»гг«»в1*»). Среднее количество фертильной пыльцы равнялось у нее 18,2$; у краснозериой разновидности зтой пшеницы (т.ммвим) оно било значительно больве (64,7$); у прочих видов этой группы

фертильность пыльцы и. пустозерница у разных видов паевиты & условиях засухи 1966 года

В я

Кол-во Фертильные весле- цветки

Цветки с частичной стегнльн.

Цветки полно- Средний % Пусто-стыо стерильн. фертильн. зерни-

цвет- КОЛИЧ , фертил. КОЛИЧ. чертил. КОЛИЧ. фертил. зерен (»

ков дветк цве^к. пыльцы цветк. (%) *тт

I г з 4 5 £ 7 8 9 10 II

I Виды, у которых все цветки и~ели $е_ лльную пыльцу

I. Тг ,<11еоссша *.гаГаи 50 100,0 97,6+0,5 - - 97,6+0,5 3.2

г. Тг .регв1сша деша 50 100,0 98,7+0,1 - - - - 98,7+0,4 2,6

3. (с.Ак-БэдаЙ) 50 100,0 95,9+0,8 - ш» - - 95,9+0,8 3.6

Тг,*1гасчк/шв 50 100,0 94,9+1,1 - ^ - - 94,9+1,1 55,4

а Виды о частичной стерильность» ПЫЛЬЦЫ

5. 1г.тоиососсоа 50 80,0 95,1+0,9 - 20,0 6.9 78,8 12.5

6. *Г.иторЬе»т1 ЮО 70,0 100,0 17,0 70,1 13,0 0,0 81,9 14,0

?. Тг+кЬокетзк?! 50 76,0 91,7+1,5 - - 24,0 3,5 70,5 42,5

8* 1р.<ЭИ«>ссца т Гаггия 50 90,0 92,6+2,6 10,0 50,4 - - 87,3 6,6

9. 1г„регс1сиа 1сШэв на 5,0 30,0 96,2+1,5 50,0 79,1 20,0 0,0 68,4 16,1

10. ^«'чШГеДЛим 1Г*р11й1али5» 50 80,0 91,4+1,3 - » 20,0 0,0 ?3,1 23,8

и. Хг«ро}од1с>иа 50 _ - 100,0 77,8+2,2 - - 77,8 26,0

12. Ьг.врЬаегососсиа 50 • 84,0 98,8+0,9 6,0 63,3 10,0 0,0 86,7 И,4

82,0 ЭТ.Щ.1 - - 18,0 0,0 76,2 14,8

а Ввды, у которых наблюдалась кассовая стерильность пыльцы

к.. Тг.<Ц.соссо1<1ез 50 30,0 91,1+2,3 52,0 45,5 18,0 5,9 52,1 20,5

15. Хг.£1соссшй т,п!егша 50 50,0 94,6+2,5 18,0 22,6 32,0 0,0 51,4 28,0

16. Тг .ае*51Ао;>1сил 10,0 85,9 14,0 35,3 76,0 6,2 . 18,2 20,5

г?. № "^.оепеНк! 50 16,0 95,6+1,3 64,0 76,1 20,0 0,0 64,7 10,4

18. Tr.comрас*ил 50 30,0 94,3+2,8 36,0 43,7 34,0 0,0 45,6 11,5

находилось в пределах 45-50$. У этих видов наблюдалось значительное количество цветков с частичной стерильность» пыльцы и полностью стерильных (табл.2).

У остальных видов пшеницы содержание фер.ильныу пыльцевых зерен в цветках колебалось в пределах 70-80$. У них также встречались цветки полностью стерилыше и с частичной стерильностью пыльцы, но количество их было значительно мекьие, чей у видов предыдущей труппы.

Цветки верхнего и нижнего порядков (третьи-четвертые и пер-вые-сторые) значительно различались по степени фертнльностн пыльцы. Среди цветков верхнего порядка (третьих, четвертых) стерильные цветки встречаются значительно чшце, нежели среди цветков нижнего порядка (первых, вторых). Вследствие этого, последние характеризуются значительно более высокой степенью фертильности пыльцы и лучпей эавязываемость» зерен (табл.3). Такие же различия обнаружили Г,Б.Медведева и В.И.Базавлук (1952) у ветвистой пшеницы ыежду цветками главного колосового стержня и его ответвлениями. Различия в степени фертильности пыльцы между цветками верхнего и нижнего порядков понятны и объясняются неодинаковыми условиями их формирования. Верхние цветки колосков находятся всегда в более худших условиях питания, нежели первые и вторые.

• Таблица 3

Фертияьиость пыльцы и пустоэерница в цветках разного порядка у некоторых чидов (1966 год, II срок сева)

и ы „ Порядок цвет- Средний % Пустоз.ф-

° д ка в колоске Фертильн. иица ($)

пыльцы

1-ые 85,4 38,1

Тг.«*Шта* 2-ые 7в;б 38|3

с.йортандинка 3-й 28,0 „£5,4

4-ые 14,6 100,0

1-ао 6?,5 24 ,2

2-ые 4б,в 42,4

4-ые 12,9 100,0

1-ые 63,3 25,0

Хг.рег»1тш 2-ые 75,0 2213

у. в-ы-яийимш 3-й 54,5 69,2

4-ые 35¡О 85^0

У всех видов пустозерница была ниже, чей процент стериль-

ной пыльцы. Однако, корреляция между степенью фертильности пыльцы и пустозерницей прослеживается хорошо. У видов, характеризую-цихся высокой степенью фертильности пыльцы, пустозерница была 1 незначительной и наобооот (табл.2). Такии образом, пустозерница может служить косвенный показателен степени фертильности пыльцы.

3. Влияние засухи на длительность открытого цветения цветка*

У всех видов пшениц продолжительность открытого цветения варьировала в очень широких пределах. Все исследователи, занимавшиеся этим вопросом, единодушно отмечали :,тот факт. Однако, мнения о его причинах весьма противоречивы. П.Л.Максимов (1966) привел к выводу, что нет никакой зависимости между продолжительностью открытого цветения и положением цветков в колосе и колоске, е также от времени суток, от количества выбрасываем« пыльников, от ширины цели и т.п. , .

Наши исследования позволяет утверждать, что продолжительность открытого цветения (состояния) г,ветков зависит, прежде всего, от фертильности его пыльцы. Цветки, в андроцее которых били обнаружены те или иные отклонения от нормы, оставались в открытом состоянии значительно более длительное время и открывались более широко, нежели цветки с нормальным андроцеем. Отклонения эти были следующего рода: а) все три тычинки4оот'авйлксь в' цветке ¡¿пщ Пыльники их били маленькие, ссохшиеся. Таких цветков в^мкрмо^

состоянии ми находили сравнительно iicuitoro; б) часть тычинок (одна или две) били с дефектными пыльниками, остальные - с нормальными; в) все три пилышка выносились t.j цветка на удлиняющихся тычиночных нитях к пилили, но они значительно уступал нормальный пыльникам по размерам; г) наконец, у пшеницы Зандури наблюдались случаи, когда пильники, понесенные за пределы цветка, не вскрывались или вскрывались крошечной долью, размеры которой не увеличивались со временем, как это имело место у нормальных пыльников»

В дальнейшем все эти цветки, чаце всего, оказывались "пустыни", т.е. не завязывали зерна, тогда как цветки с нормальным андро-\

цееи, хотя и открывались на более короткое время, завязывали нормально выполненное зерно.

В целом, открытое цветение фертильных цветков (с нормальным андроцеек, а впоследствии с развитым зерном) у всех видов, за исключение» тг,иопососсии и видов пшеницы Зандури, длилось не более 20 шшу? и сводилось к следующему. Цветковые чешуйки быстро (в течение г-3 кинут) раздвигались, и в образовавшейся щели появлялись пыльники. Последила » этот момент бывают ухе вскрыты на верхушке овальном отверстием длиной около I мм, что составляет примерно Х/4 длины пыльника. Все ¡.. разу или поочередно (с интервалом 0,5 шш.) они свекнваатся из цветка. Тотчас послр в-ход- пыль-ниноя цветковые чешуйки начинали смыкаться, к спустя 5-8 шшут цветок полностью закрывался. Пыльники после этого еще некоторое время рассеивали пыльцу, затем подсыхали и облетали. Таким образом, цветки открывались словно затем, чтобы вытолкнуть пыльники. Опнленне чужсЛ пыльцой при таком цветении маловероятно, в то время как собственная пыльца неизбежно попадала на рыльце. Ого выяс» вилось при исследовании рылец, проводившемся тотчас после свеик-вэния пыльников. Такие исследования были проведены для Tr.ooxjco-сеця , Tr.tiecpli»r»i , Tr.tSloocou= , TriJurn» (c.PftKBTü), Тг.«ее-

■Млгта! (е.Шортандинка). Они показали, что у всех видов на рыльце в этот моыэнт уже была пыльца.

Стерильные цветки, у которых наблюдались различного рода дефекты в андроцее, а впоследствие и пустозерница, открывались более широко и на продолжителтвое время. Раскрывание их также происходило под действие« набухающих лгдикул. В таких цветках, раскрывающихся ыа более длительны^срок имеется больше шансов для перекрестного опыления. Следует-однако заметить, что далеко не все стерильные цветки раскрывались-с .помощью лодикул. Цветки, у которых все три пыльш^са были дефектны и содержали полностью стерильную пыльцу, обнаруживаюсь, чаще всего только при так называемом вторичной цветении, когда цветковые чешуйки раздвигались под действием разросшейся завязи* Судя по нашим наблюдениям, такое цветение часто было единственным у полностью стерильных цветков. А.Г.Кзтерова (1970), наблюдавшая за цветением фертильных и стерильных аналогов пшеницы, установила, что последние характеризуются ( более закрытый цветением, но продолжительность открытого цветения и степень расхождения цветковых чеауй у них больше. Она полагает, ссылаясь на мнение других авторов (Яковлев и Солнцева,1965; Нор-эун,1%8), что причиной этого являются редуцированные тычинки, которые в фертильных цветках якооы способствуют их раскрыванию, оказывая одновременно с лодикулами давление на цветковые чешуи. Однако, это че так. *

Из сказанного следует, что такие особенности открытого цветения как его продолжительность и величина цели в цветке являются важнейшими признаками, свидетельствующими о состоянии мужской генеративной сферы. Бели при прочих: равных условиях цветок выделяется из общей кассы раскрывшихся цветков большей продолжительностью-открытого цветения, он заслуживает самого пристального внимания. У большинства культурных видов длительность открытого цветения .

Р

фертильных цветков находилась в пределах 15-10 минут, а у некоторых гексаплоидных видов ( Тг.со=раогии, тг.врв1г». ■) _ даае меньше (около 10 мин.). Исключением яы1явтся культурная одноэорняшса и все виды пшеницы Зандури. Они характеризуются больше'! продолжительностью открытого цветения (от 30 мин.до I часа и более),*

Влияние засухи на продолжительность открытого цветения неодинаково у разных видов. Это также стоит в непосредственной связи со степенью фсртнльности их пыльцы в условиях засухи. У видов, характеризующихся достаточно высокой степенью фертильиости пыльцы в условиях засухи, средняя продолнитсльность открытого цветения отдельного цветка в засушливом 1966 г. была меньше, нежели в благоприятном 1964 р. Так, у тг.повососсш» она равнялась соответственно 60,1 и &1,3 пин., У Тг.-ЫиорТпе**! - 31,0 И 36,9 НИН, уТ*.41ео» сени т.ги;Гии 12,1 И 16,0 ШШ., у гг.рсг«1ои» 12,0

и 16,3 мин. У видов, характеризующихся иассовой стерильностью пыльцы в условиях засухи, бкло наоборот. В частности» з р±смя т.я«л»Шс1 в 1964 г. она была равна 18,2 ыиа., в 1566 -26,1 шт., уТг.ро1оп1егга 21,2 и 31,7 мин., у Тт.,ооырмИди* 10,2 и 14,4 мин., У тг.амитш! (с.Шортандкнка) - 14,3 и 24,4 мин..

4. О вторичном и о двутактном цветении в условиях гасухи

Явление вторичного раскрывания цветков отмечено ииогиш исследователями (НоеатовскиД,1950; Юсупов,1964; Максимов,1966; Корзун, 1?58; Вереница,1968 и др.). Подробное описание его сделано И.Я, Царьяхиной (1954,1956) для кастрированных цветков. Суть его в следующем. Вели открытое цветение цветков со стерильной пыльцой не закончилось оплодотворением, то через 3-4 дня они раскрываются вновь. На этот раз раскрывание их происходит под действием сигьно

* В диссертации дается таблица о длительности открытого цве-

тения Цветка V ьягчииг ЯПЛПИ тт:т>ии(|1| в --------

разросшейся в шрину и тол ¡ушу и е оплодотворенной завязи* Цветковые чеюуйки при этой раздвигаются на очень небольшую щель; тичцн-ки из цветка пе появляются; рыльце подвядшее. 3 такой полуоткрытой состоянии цветки остаются 5-7 дней, пока не засохнет завязь. В это время они хоропо эакег'ш на фоне плотного, закончившего цветение колоса. Большинство исследователей придает ему большое значение, полагая, что цветки, не оплодотворившиеся при первом раскрытии, могут опылиться при вторичном более длительном раскрывании. И.Я.иарьяхина считает, что оно не дает никакого эффекта, так как к моменту вторичного раскрывания рыльца теряют свою жизнеспособность. Наши исследования показали, что даже в условиях очень жаркого лета 1965 года, в таких цветках наблюдалось завязывание зерен, хотя и невольное (6,9$). Яо-видиыоцу, при более благоприятных условиях в период цветения, завязывание зерен в стерильных цветках при вторичном их раскрывании должно быть успеинев.

В условиях засухи 1965-66 гг. не только стерильные, но и фер-тильные цветки раскрывались повторно. Однако, явление вторичного цветения фертильных цгзтков носило совсем иной характер, нежели только что описанный. Оно происходило в этом случае ровно через сутки после первого. Завязь в таких цветках не претерпевала заметных изменений к не могла быть причиной их раскрывания. Вторичное раздвигание цветковых чешуй осуществлялось в данном случае под действием неЧухающих лодихул. При этом лз цветка появлялись пыльник», которые остались в нем после первого раскрывания. Они нормально пылили, после чего цветок закрывался. Иногда при первой раскрывании из цветка появлялась одна тычинка, а две другие оставались в цветке, причем тычиночные кати их не удлинялись, и пыльники не вскрывались, в другой раз - наоборот. Продолжительность повторного цветения была такой же, как и первого (10-20 минут). Таким образом, цветение осуществлялось в данном случае как бы в

два принца с инторвалом в одна сутки - ато д в у т а к т» о о цветение. Во всех цветках, процветите таким образом, завязались нормально выполненные зерна. Двутактнос цветение было отмечено Мани у Тг.р«г«1<тага , Тг,*^Шор±чгш , Тг.*«а*4.тит других ВИДОВ.

Вторичное лодадулярное цветение через сутки после первого описано И.Я.Иарышшой (1954,1956) для кастрированных цветков. Для некастрированных цветков таких данных ш не обнаружили. Причиной его является неодиь¿новая стгпеиь зрелости тычинок в цветках, обусловленная засухой. В засушливых 19Гб и особенно в 1965 годах растения начинали цвести, не пройдя стадии колойгния. Лмж-ияя часть колоса еще находилась во влагалище листа, о верхняя начинала цвести. Аналогичное явление у растений, перенесших засуху, отмечали и другие исследователи (0бермзйерД916; Алексеев и Кириллова, 1936; Заблуда,1948; Сказкин и Лукоиская,19б2 и др.). Обермайер (1916) высказывал сомнение - достигают ли мукснис и женские органы цветков необходимой степени зрелости ко времени такого преждевременного вынужденного цветения. Известно, что закладывание к развитие тычинок в цветке происходит ие совсем синхронну (Фрувирт,1924; Абрамова,1964). При недостатке влаги в почве ата разница становится, по-видимому, более заметно-, в результате чего одни тычинки к моменту цветения содержат вполне эре-ую пыльцу* другие - недостаточно зрелую. Этим, по-видимому, можно объяснить случаи двутактного цветения пшеницы в эасувливые годы, заканчивавшееся« как правило, нормальным оплодотворением. ♦

5. Суточная ритмика, интенсивность к экология цветения

Суточная ритмика злаков является, как известно, важнейшим -приспособлением их к анемофилии. У плениц суточная приурочяигос»ь -цветениями опыления хорошо выражены лишь у немногих видов. Это -

культурная однозернянка, гида пвеницы Зандури и дикая полба. Од* ноэернянха цвела в радшиаутренние часы о 4 до 6 часов при невысоких температурах (1&-1?°С) и високой относительной влажности воздуха (70-90%). Примерно я такие же суточные сроки и при таких же условиях осуществлялось _^етепие у гексаплоидноК Зандури тг. ьЬиЬогяку1 . Пшеница "имофеева ц-ела с 10 до 13-14 часов при более высоких температурах (18-25°С) и более низкой относительной влажности воздуха (50-70$). У тг. «.колотим мтг.а1оос«о1й»в раскрывание цветков наблюдалось дважды: утром с 9 до IX и вече-рои с 19 до 21 часа. Фенологические сроки цветения пшеницы Жуковского и пшеницы Тимофеева также не совпадали. Разница между ними составляла 6-7 дней. Аналогичные данные сообщает Б.И.Кукоз (1969). Несовпадение суточных в фенологических сроков цветения обеспечивает межвидовую изоляцию в условиях естественного произрастания.

В облачные дни цветение этих видов носило порционный характер, тогда как в ясную теплую погоду большинство цветков процветало яа протяжении,30-90 минут, образуя быстро нарастающую волну цветения. Таким образам, суточный ритм цветения этих видов совмещал в себе черты порционного и постепенно нарастающего цветения.

Приуроченгооть цветения к определенным периодам суток и по- -годы отмечена также у тх-.арвгь. У нее щзтение осуществлялось утром (около 70$ цветков) я вечером (около 30$) при температуре 16*22°С и относительной влажности воздуха 60*-80$.

У большинства видов пшеницы нет строги фиксированных и ограниченных суточных периодов,цветения. Последнее осуществляется на протяжение всего светлого временя суток в очень широком днапозо-не температуры я относительной влажности воздуха. Иногда невольное количест:») цветков раскрывалось после захода солнца. Это имело место, в частности, у тх.*иод.ор1<гал , Тг.а1с&вс>ш, у сортов мягкой пшениц» Таежная-4 и Грекум. В течение дня у всех видов

наблюдалось дна, pese три подъема цветения, и- сроки последних не постоянны, а экологическая обусловленность их не ясна.

6. Опыление пшениц н влияние на него засухи

У всех видов пшеницы самоопыление предшествует полному раскрывании цветка. Пыльники вскрываются до или одновременно с расхождением цветковых чешуй, вследствие чего пыльца из них попадает на рыльце собственного цветка раньше, чем он полностью раскроется. Приспособления растений к опылению ветром выражены у разных видов в неодинаковой степени.

В наибольшей полноте они сохранились у малокультурных пшениц Тг.яоиооолотш » Tx.t±aoph»»Ti г Tr,вЬмкоуяку! • Для этих ВИДОВ характерны высокая, не зависящая от условий степень хаэмогомии, строгая приуроченность цветения к определенном часам суток, высокая интенсивность цветения, что обусловливает хорошую насыщенность воздуха пыльцой, длительное пребывание цветков в открытом состояния, сирокое расхождение цветковых чешуй. У всех культурных видов черты анемофнльной организации во многом утрачены. Цветение их в течение суток растянуто, интенсив:;псть его слабгя, цветки остаются открытыми непродолжительное время (15-30 минут) а открываются небольшой целью (2-3 мм). У некоторых видов ( Xr.ap*it*, Xr.tuxgi-¿«a, xr.conpaetora ) из всех признаков анемофнльной организации сохранилась лишь способность к раскрыванию цветков. У них даже в йгмчшриятних условиях наблюдалось так называемое полуоткрытое цветение: цветки чуть-чуть приоткрывались и тотчас же закрывались вновь. Наконец, у индийской круглозерной пшеницы ir.»ph»»ro«occu* «ее и этого: подавляющее большинство ее цветков (80-90%) цвело клеИстогамно.

Любопытные данные дало сравнительное изучение размеров Пильняков и пестиков у видов, значительно различааднхея по характеру

цветения. В роде тп^еиа наилучший образок развиты пыльники в цветках тг.ковосооешл . 8?с их превосходит вес пестиков в 16,? раза, у тх.й1еоеео1а«-1 в 3 раза, у прочих видов он либо равен, либо на на много больве последнего. Пыльцевая продукция одного пыльника была наибольшей тахие у тг.голосоееит (5180), у т*.<Иоо-еео1а*« - 3020, у прочих видов ог 2 до з тысяч.

В связи о изложенным представляло интерес выяснить эффективность различных способов опыления у видов, значительно различающихся по их приспособленности к перекрестному опылению. С этой цель» был проведен опыт по следующей схеме: а) свободное вехро-опыление кастрированных колосьев; б) самоопыление в условиях изоляции; в) опыление в обычных условиях (контроль). В 1966 году такой ОПЫТ проведен ДЛЯ Тг.аопопосеит а Гг.ср'п«»юс о с ста ( в 1965 г. - для (с.Шортандинка) и тг.. У

последнего проводилось только два варианта опыта: контроль и изолированное опыление.

У всех видов наилучшее завязывание зерен (80-9035) наблюдалось при обычных условиях опыления (в контроле), несколько меньшее (60-70%) - при изоляции колосьев и минимальное (13-14$) - при свободной ветроопылении кастрированных колосьев (табл.4).

Таблица 4

ВДективность различных способов опыления у некоторых видов . -

Год Завязывание зерен (%)_

Вид контроль изолирован- свободное

» ное самоопы-ветроопылеп.

ление кастрирован, колосьев

Тг.жопосоеоая 1966 96,7 64,6 13,5

Тг. вьмгос оааиш 1966 86,0 69,1 14,5

Гг'.«лорнет! 1965 65,9 63,2 0,0

Тг.««*итиа 1964 93,0 76,3 13,8

*

В 1966 г. одновременно с подсчетом зерновок, завязавшихся в кастрированниг цветках, проводилось определение коли тства пыльцы, попавшей на их рыльца при ветроопылении. Оказалось, что 7 Тг.вояо-еоескш оно было в 3 раза больше (5,6 пыльцевых зерна), нежели у тх.ярЬа*гососвиж (1,7 пыльцевых зерна). Кроме того, у однозернянки было значительно больше общее количество опыленных цветков (81,2%), нежели у гг.вЬмгоеосси» (52,4%). Тем по менее, завязывание зерен у нее было менее успеяным. Это особенно заметно, если подсчитывать процент завязывании зерен от количества"опыленных цветков: тогда оп равен соответственно: 16,5 и 30,8$ (табл.5).

Таблица 5

Количество пыльцы, попадающее на рыльце при свободной ветроопылении кастрированных колосков и эффективность последнего, 1966 г.

Вид

Количе- Числен- Завязалось Процент ство ность зерен от завязыва-пыльце- группы кастрирован- нигя аероя вых зе- (кол-во ных цветков от суымы реп на цветв.) пЯ„ <* опыленных рыльце *** ** цветков

Тг.воковосои»

0 19 0 0,0

1-Ъ 37 г 5,4

5-9 31 б 19,3

10-14 10 3 зо;о

15-19 4 г 50,0

20-2* 2 I . 50,0

25-29 I 0 0,0

104 I* 13,5

0 106 0 0,0

1-4 78 20 25,6

5-9 II 5 45,5

10-14 2 I 50,0

15-19 I I 100,0

20-24 - -г. _ -- 100,0 _

гоо~

сумма

сугма

16,5

30,8

Незначительная эффективность ветроояылсиия у однозернянки и, прежде всего, у цветков, вжоторые попадала пыльца, объясняется, по-видимому, барьером межвидовой стерильности, который существует между не» и вески остальными видами пшеиицы. Яо-видииоиу, в больших массивах эффективность ветроопыления у однозернянки значительно выше*

Таким образом, самоопыление гарантировало высокий процент завязывания зерен, в то время кеч эффект перекрестного опыления был намного ниже. Из сказанного следует, что самоопыление является основным способом опыления у всех видов пшениц, в том числе и у тех, у которых в наибольшей полною сохранились черти онеио-фвльиоЙ организации.

О перекрестном опылен:;и пшеницы. Изложенное выие не означает, что у пшеницы перекрестное опыление не имеет места и не играет роли. Вели собственная пыльца полностью или частично Стерильна и не в состоянии произвести оплодотворение, то цветки раскрываются более широко и на более продолжительное время. В этой случае открытое цветение - единственный шанс для осуществления опыления чужой пыльцой. За счет этих цветков у пшеницы происходит перекрестное опыление и естественная гибридизация. Количество стерильных цветков значительно возрастает в засушливые годы. Засуха, перенесенная растениями в период трубкования и колошения, когда происходит развитие и формирование пыльцы, губительно действует на последнюю и приводит к ее стерильности. Поэтому Н.И.Вавилов (1935) был прав, когда писал, что засуха способствует открытому цветению и естественной гибридизации.

В условии*.целинного края, где засуха является главным бичом земледелия, перекрестное опыление у пшеницы осуществляется, по-видимому, в анрогкх масштабах. Частота его зависит от стелена засухоустойчивости вида или сорта. Чем она меньше, тем больше сте-

рильпость пыльцы, seu выше частота перекрестного опыления* В условиях з*1Сухи 1966 г. из изученных видов наиболее выделялись в этой отношении паеници из Эфиопии: эфиопская полба Tr.ö'.eoocw v.tiigru», Ir.»•tblopicuM v.»«»eUM. 4, Tr.*ethlopioum v.arrn.ui*it*. ПослеД-пяв характеризовалась наименьшей стелены) фсртилшостн пыльцы (17,6$). У эфиопской полбы и краснозсрпой эфиопской пшеницы я*, aethiopieim v.m»nellki она била примерно одинаковой* (51,0 и 61,7$). Наибольшая лустозсрница (28$) была отмечена у эфиопской полбы, у Tr.Mthi -piona T.=*n«liki она была равна зеого 10,0£, у ix.eethlo-ош vir.«i-r*»»tt» - 19,5$. Довольно высокий процент завязывания у последней при массовой стерильности свидетельствует о тон, что у нее имело место перекрестное опыление.

Итак, у всех видов пшениц самоопыление является основным видом опыления, обеспечивавши эффективное завязывание зерен. Перекрестное опыление у пвеницы осуществляется за счет мужскистериль-них цветков. Оно постоянно имеет место, так как всегда имеется хотя бы незначительный процент таких цветков. В условиях засухи частота erb увеличивается, так как увеличивается количество иухски-сторильвых цветков.

ВЫВОДЫ

I. Всем видам пвеницы свойствецао открытое цветение, но ста-пень его л характер неодинаковы у разных видов. По степевя хазмо-гамного цветения изученные виды распределились в три группы: а) преимущественные хазмогамы; б) преимущественные кле&стогами и в) экологические клевстогамы. К первой относятся все малокультурные виды {Сг.аямосое«'« , Cr.tlmoph*«vi , Tr .xinücormlcyl, Tr«ti*ono-ro«), давая полба - Tr.dlcocoold»! Л культурная полба - Tr.eióowui .Ко Второй - Tr.»ph«»roeoooujt, Ir.poloalouB, Тг.сотрмЪш и ДВ& сорта

мягкой лшеннш - Саратовская-29 и Диамант, остальные вида ( гг.рм-кХеиа, .*«Ш1ор1 сит , Тг.врЛ^ж , Тг.'ЬигеШии И большинство сортов мягкой и твердой пйсницц являются экологическими клейсто-ганать В благоприятных условиях увлажнения они цвели открыто, в засушливых у них значительно увеличивалось клейстогамыое цветение. , 2. Черти анемофильноИ организации в наибольшей полноте выражены у видов менее других использованных в культуре: Хг.соаоссзопж Тг.'11ворЬ»*т1,згг.ж1шкотв1су± . У всех культурных видов они во цногои утрачены. У некоторых { Жг.яреИ;*, гг.-ьш-^ш«, ( тг.солр«-■кия ) из признаков анеыофильной организации сохранилась только способность к раскрывания цветков. 7 тг.*рь«гоооо<пш нег и этого, так как подавляюще' больвинство его цветков независимо от условий цветет закрыто.

3. 7 всех видов пяениц самоопыление предшествует полному раскрыванию цветка. Оао обусловлено тем, что пыльники в цветках всярнвамся одновременно с расхождением цветковых чеауй, вследствие чего собственная пыльца попадает на.рыльце цветка равьпе, чем произойдет полное раскрывание цветка и'свеыивание пыльников.

4. Наш данные подтверждай'мнение Н.И.Вавилова (1935) о том, что засуха способствует перекрестному опылению и естественной гибридизации. Засуха, перенесенная растениями в стадию формирования пыльца, губительно действует на последнюю и приводит к ее стерильности. Стерильные цветки раскрывайся более широко и на более продолжительное время. За счет этих цветков у пшеницы происходит перекрестное опыление и естественная гибридизация. В Северной Казах- : стане, где засуха является главным бичом земледелия, перекрестное опыление, по-видимому, постоянно имеет место. Наибольший возможностями в этом отношения обладают незаеухоустоЗчивые виды я сорта, характеризующиеся массовой стерильность» пыльцы и высоким процентом пустозеряицы в условиях засуха^

5. У вс«х гидов пшениц самоопыление является основным видом опыления, обеспечивающим эффективное завязывание зерен. Эффективность перекрестного опыления, судя по нашим и литератургым данным, всегда значительно ниже. В на-их опытах она была ничтожной (13-14%).

Материалы диссертации изложены в следующих работах:

1. Болконская Т.П. Характер цветения различных сортов пшениц в

условиях Целинного Края. Уч.Зап.Пермск.универо.,130,1966 (в соавт.с В,И.Кандауровым).

2. Белковская Т.П. Цветение и опыление разных видов пшениц.

Векр.бнол.семен.размн.,Ульяновск,1968.

3. Белковская Т.П. Цветение и опыление разных видов нпениц.

Воир.антвкологии. Изд.Наука, Л.,1969.

4. Белковская Т.П. Характер цветения разных видов пшеницы. Уч.

Зал. Пермск.универс.,206,1970.

Основные положения диссертации доложены на:

I. Второй Всесоюзной конференции по вопросам биологии семенного рьлмнохения, Ульяновск,1966.

■2. Всесоюзном симпозиуме :ю антэкслогии растений, Пермь,1969.

3. Научных конференциях профессорско-преподавательского состава. Пермский университет,1967,1970,1971,1972 гг.

ТЗ-ТТ^гЛБ 07440-Ф.Й. I/Ifi.fiO*84. 2.2.3ак. 357.TltP.I5Q г.Перыь.НШУМС.БТД