Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Некоторые аспекты цветения и опыления кориандра в связи с селекцией

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Некоторые аспекты цветения и опыления кориандра в связи с селекцией"

УКРАИНСКАЯ АКАДЕМИЯ АГРАРНЫХ НАУК Г^ус^и^гт ЭФИРОМАСЛт*ЧНЫХ И ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ

— С

О I и На правах рукописи

/3.94.

КУЗНЕЦОВА Елена Юрьевка

НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ЦВЕТЕНИЯ И ОПЬШЕНЙЯ КОРИАЗДРА В СВЯЗИ С СЕЛЕКЦИВ!

Специальность 06.01.05 - селекция и

семеноводство

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Симферополь' - 1994

Диссертационная работа вчполнена в Институте эфиромасличных и лекарственных растений УААН в I967-I99I гг.

Научный руководитель - доктор сельскохозяйственных наук, -профессор Л.Г.Романенко Официальные оппоненты:

- доктор сельскохозяйственных наук, профессор А.И.Аринштейн

- кандидат сельскохозяйственных каук М.ИЛаркин Ведущее учреждение - Симферопольский государственный университет ш. Ы.В.Фрунзе

Защита диссертации состоится .¿ft октября . 1994 г. в 'fO часов на заседании специализированного совета по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук в Институте эфирошсличных и лекарственных растений по адресу: 333630, г. Симферополь, ул. Киевская, 150.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института эфиромасличных и лекарственных растений УААН.

Письменные отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные печатью, просим направлять по адресу: 333620', ГСП, г. Симферополь, ул. Киевская, 150, Институт эфиромасличных и лекарственных растений, специализированный совет.

Автореферат разослан

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук

А.Н.Погорельская

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Кориандр посевной является одной из основ-jx эфьромасличных культур. Однако возделываемые в производстве эрта кооиандра , наряду с высокой продуктивность*;, обладают рядом здостатков: слабая адаптивность, недостаточные засухоустойчивость зимостойкость, поражаеыость рамуляриозом и фузариозом, приводя-яе к существенному снижению продуктивности в годы с экстремальны-и условиями.

В связи с этим перед селекционерами стоит задача создания nota сортов кориандра, которые, наряду с высокой продуктивностью, арактеризовались бы и устойчивостью к лимитирующим факторам сре-ы. Для успешной селекционной работы необходимо создание исходно-о материала, отвечающего задачам седекции. Выведение новых сортов орнандра затруднено тем обстоятельством, что в природе род Соъхиъ-'ъшп- представлен только одним видом - С. -icuti 1Гц,пь ci/ . Однако, Зладая большим полиморфизмом, кориандр характеризуется наличием ногообразных форм, существенно различающихся друг от> друга по мор-ологическнм и хозяйственно полезным признакам. Эти формы и уже озданные сорта могут служить исходным материалом для селекции. Од-ако использование указанных форм в селекции может быть реализора-о только на основе углубленного изучения их биологических особенностей и, в первую очередь, вопросов, связанных с биологией цвете-т!я и опыления. По имеющимся литературным данным среди ученых нет диного мнения о преимущественном способе опыления у кориандра. ногие исследователи, изучавшие особенности опыления на отдельных ортах, делают вывод о то;.;, что кориандр -'типично перзкрестноояы- . яемая культура (Осипов, 1935, Лузина, 1937, 1953, Щытникоьа, IS66). сходя из этого схема сате::ционного процесса для кориандра строп-ась как для типичного перекрестника. Однако в ряде paioi было по-

казане, что наряду с перекрестным опылением у кор.:&вдра может осуществляться и самоопыление (Столетова, 1931, Лузина, 1963, б-еНи , 198 Г).

В связи с тем, что кориандр представлен разными эколого-геог-рафическими расами, степень выраженности перекрестного и самоопыле^ ния у этих образцов может быть различной. Для решения этого вопроса необходимо углубленнее изучение биологии цветения и опыления с привлечением значительного количества сортов и эколого-географичес ких фор*« Выявление закономерностей цветения и опыления у значител ного количества образцов позволит усовершенствовать методические подходы к селекции и семеноводству этой культуры.

Цель и зад-чи исследования. г'тль настоящей работы заключалась в изучении особенностей цветения и опыления кориандра на основе пяти сортов и 22 коллекционных образцов разного эколого-географи-ческого происхоэдения для выявления перспектив использования обнаруженных, закономерностей в генётико-селекционной и семеноводческой практике. 3 связи с этим определились следующие задачи:

1. Изучить особенности цветения кориандра, определить жизнеспособность пыльцы и рылец пестиков, установить оптимальные сроки и способы хранения пыльцы.

2. Изучить лабильность спсгобов опыления у кориандра и перспектив использования ее в селекции и семеноводстве.

3. Классифицировать изученные ооразцы по преимущественному способу опыления.

Изучить величину вклада сЕоей пыльцы при опылении смесью пыльцы. Дать характеристику по основным хозяйственно полезным при знакам гибридным комбинациям в зависимости от способа опьие

ния.

Научная новизна работы. Впервые у пяти сортов и 20 коллекцио ных образцов кориандра исследованы особенности цветения и определ

а склонность к тому или иному способу опыления. Установлено, что сем изученным сортообразцам присуща высокая фертильность и жизне-пособность пыльцы. Выявлены различия в росте пыльцевых трубок при нбридинге и кроссбридинге у разных образцов. Изучение степени за-язываемости плодов и скорости роста пыльцевых трубок в тканях пе-тика дополняют сведения о частной эмбриологии культуры и.служат 'Снованием для рекомендации по использованию перекрестного или самоопыления в селекционной работе с разными образцами и сортам ко-¡иандра. Изучен характер наследования основных хозяйственно пслез-:ых признаков при опылении пыльцой одного сорта и смесью пыльцы и аны рекомендации по использованию разных систем скрещивания.

Практическая значимость работы. В результате проведенных исс-едований из 25 изученных сортообразцов кориандра выделены восемь : преимущественным перекрестным опылением, два - с преимуаествеи-ым самоопылением. У 15 образцов не обнаружено преобладания ни од-;ого из способов опыления. У одного образца отмечена склонность шомиксису. Учитывая это, селекционная работа с отдельными образами долина вестись по разным схемам.

Установлены оптимальные сроки и способы хранения-пыльцы, что юзволило привнести в селекционьый процесс вспомогательные прке;':-[рк вовлечении в гибридизацию образцов с разными сроками цветения, ¡оказано, что при совместном возделывании изучаемых нами сортос.^-¡азцов кориандра степень перекрестного опыления снижается с уведи-[ением расстояния мевду сортами. Зто позволило сделать вывод о том, 1то семеноводческие посевы кориандра возможно располагать на рас-!Тоянии менее одного километра, что очень важно в условиях дефицита пахотных земель.

Выделены перспективные комбинации скрещивания для селекции на сдельные признаки и, в целом, на продуктивность.

Апробация работы. Результаты работы были подставлены на У симпозиуме по эфироносам (Кишинев, 1990). Материалы диссертации докладывались и получили положительную оценку на ученой совете Института эфиромасличных и лекарственных растений (Симферополь, •1992 г.).

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано четыре научных работы.

Структура и объем диссертации. Диссертация'состоит из введения, пяти глав, выводов и рекомендаций для белекциогшой практики, списка литературы и восьми ьрилокений. Работа иэлояена на 147 стра> ницах машинописного текста, включает 32 таблицы к три рисунка. Спи .сок литературы состоит из 2бб наименований, в том числе 83 - на иностранных языках.

. МАТЕРИАЛ, УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ И МЕТОДИКА ИССВДОВАНИЙ

В качестве исходного материала для проведения исследований использовали пять сортов кориандра: Ранний, Троян, Тминозидный, Янтарь, Смена и 22 коллекционных образца из разных эколого-геэгра-фических зон. Сорта Ранний и Янтарь районированы во всех зонах возделывания кориандра.

Полевые опыты проводили в течение пяти вегетационных периодог (1987-1991 гг.) на экспериментальном участке ВНИИЭМК в посслке Крымская Роза Велогорского района. Изучение образцов в различные по погодным условиям годы позволило провести полную оценку полученного материала.

Структуру соцветий, архитектонику цветков, динамику цзетения завязызаемость плодов на соцветиях разного порядка изучали в теплице на примере четырех сортов и 12 коллекционных образцов. Изуче ние архитектоники цветков кориандра предполагало определение коэф фициента лонгистилкк, показывающего соотношение;длины пестика и

:ычинок. Измерения с этой целью проводили на 30 цветках соцветий юрвого порядка.

Продолжительность жизнеспособности рылец пестиков определяли г пяти сортов и пяти коллекционных образцов по результатам завя-шзаемости плодов при опылении их в течение одного - десяти дней :о дня кастрации цветков. Опыляли по 30 цветков в пятикратной покорности.

Фертильность пыльцы кориандра оценивали ацетокарминовш.! кето-,ом (Паушева, 1974), жизнеспособность пыльцы - путем возделстгпя ¡оляной кислоты на пыльцу кРа^уГоЛ', 1961). Исследования

фоводилк ;;а четырех сортах и девяти коллекционкых-'образцах ко->иандра. Просматривали ЮО пыльцевых зерен в пятикратной повторюсь. На этих ле сортообразцах изучали оплодотворяющую способ-юсть пыльцы по завязнваемости плодов при опылении цветков пыль-юй, хранившейся в разных условиях (при комнатной температуре, в IОЛ ОДИЛЬНкПС е, в эксикаторе над хлористым кальцием) определенна |ремя (от одного до десяти дней). Опыляли по 30 цветков в десятл-¡ратной позторности.

Степень совместимости при само- и перекрестном опылении оне-[квали по скорости роста пыльцевых трубок в тканях пестика. £ик-:ацию, окраску и просмотр временных препаратов осуществлял;: ссг-;асно методике люминесцентной микроскопии (Литвак, 1973). Д.— ^с-¡ледочаний были использованы сорт Янтарь и шесть коллекционных об-)азцов.

Для выявления влияния разных типов опыления на завязываеь'ость кодов, на одних и тех же .растениях в тепличных условиях получали моды от самоопыления и межсортового опыления. 3 опыте изучали шть сортов и 21 коллекционный образец кориандра. В пределах казп-[ого образца при разных способах опыления брали по 30 цветков в десятикратной позторности. В качестве отцовских-«спи использовали

сорта Тминовидный и Троян, несущие маркерные пр..з::аки (Сильченко, 1977). Кастрацию и опыление цветчов проводили согласно методичес-- ш указаниям по селекции эфироиаслкчиых культур (1977).

В целях изучения влияния разных типов опыления на потомство •исследовали основные морфологические и хозяйственно полезные приз-' наки гибридных комбинаций Р^-Рз в сравнении с родительскими формами. Измерения и оценку проводили индивидуально по растениям согласно методическим указаниям по селекции эфиромасличных культур (1977). в зависимости от комбинации скрещивания объем'выборки составлял от 30 до 1ЭС растениь.

Для изучения степ ее;; внутрисортового опыления при скновремен-. ном возделывании двух сортов кориандра в полевых условиях был заложен опыт в трех вариантах. Изучали образцы, обладавшие рецессивными маркерными признаками (сорт Троян - мутовчатое расположение побегов, образец (Душанбе х Канада)Р5 - беяоцветковость). Эти образцы были расположены в зависимости от варианта опыта на некотором расстоянии от сорта Янтарь,. характеризующегося очередным расположением побегов и розовыми цветками (доминантные признаки). Убирали плоды только с растений с рецессивным признаком. По количеству растений, сохранивших рецессивный признак в потомстве, судили о степени внутрисортового опыления.

Обработку полученных данных проводили методами вариационной статистики (Рокицкий, 1973),

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ОСОБЕННОСТИ ЦВЕТЕНИЯ КОРИАНДРА Структура соцветий кориандра и завязываемость плодов на соцветиях разного порядка. Соцветия разных порядков в ^редачах растений сорта содержат различное количество зонтичков и цветков. У большинства изученных нами сортообразцов кориандра в соцветиях

1ервого и второго порядков наблюдается максимальное количество тнтичков и цветков в них.

Соцветия кориандра состоят из обоеполых и тычиночных цвет-

сов, По нашим данным у значительного количества сортообразцов в митральном соцветии и соцветии первого порядка преобладают обое-юлые цветки, а в соцветиях второго - третьего порядков - тычино-шые. Однако у образцов из Китая и Эритреи в соцветиях всех по) яд ков отношение обоеполых цветков к тычиночным больше единицы, а г образцов из Ливии, Мексики и Грузии - меньше единицы. Результаты наших исследований показали, что отношение между обоеполыми и тычиночными цветками не влияет на завязываемость плодов.

По данным Л.ВЛузиной (1953) лучшая завязываемость плодов обнаруживалась на центральных соцветиях. У большинства изученных 1ами образцов наиболее высокая завязываемость плодов отмечена на :оцветиях первого - второго порядков. Однако у образцов из'Афганистана К-23 и Абхазии К-365 мы наблюдали высокую завязываемость йодов соцветиями третьего порядка. Эту особенность сортообразцов 1еобхсдимо учитывать в селекции при проведении гибридизации и в ¡еменоврдстве, решая вопрос о сроках уборки семян.

Нами проведено изучение влияния порядка соцветия на всхожесть шодов. Как показали полученные данные, лучшей всхожестью обладэ-!И плоды, образованные соцзетиями первого и второго порядкоЕ. Потомство, полученное из семян соцветии разных порядков, не рэзлп-[алось по срокам наступления как отдельных фенофаз, так и по про-1ояжительности вегетационного периода.

В работе индийских ученых (с4пи^глс1к{1- 1 1979) приводятся ¡ведения, что по урожаю растения, выращенные из плодов первого юрядка, значительно отличаются от растений, выращенных из плодое ¡онтиков последующих порядков. По нашим данным у разных ссртооб->азцоз порядок соцветия влияет на хозяйственно полезные признаки

неоднозначно, что следует учитывать при выборе ::етодов селекции • на определенные признаки.

Динамика цветения к архитектоника цветков кориандра. Цветение кориандра начинается с центрального зонтика, а затем распространяется на зонтики первого, второго и последующих порядков (Лузина, 1953). Это же явление было нами подтверждено при изучении динамики цветения четырех сортов и 12 коллекционных образцов. Для всех изученных нами образцов кориандра характерно явление протерандрии, когда рыльце пестика созревает позхе тычинок. Последовательность цветения зонтиков, динамика развития цветков в пределах зонтиков, а также явление дротераггдрии указывают на то, что у растений ко-.риандра существуют приспособления к перекрестному опылению. -

Вместе с тем наши исследования показали, что у всех изучении: нами образцов длина пестика не превышаем длину тычинок. Следовательно, пыльца может беспрепятственно попасть на рыльце пестика своего же цветка в естественных условиях и привести к С2моопыленщ Кизнеспособность пыльцы и рылец кориандра. Поскольку в цветю

кориандра отсутствуют механические препятствия для попадания пыль< цы на рыльце пестика, одной из задач наших исследований явилось выяснение продолжительности жизнеспособности рыльца пестика и пыл: цы разных сортообразцов кориандра.

Проведенные исследования позволили установить, что , в среднем у всех.изученных образцов, рыльце пестика слабо восприимчиво к пыльце уже в первые сутки раскрытия цветка (табл. I). Как видно из_таблицы I максимальная завязываемость плодов кориандра наблюда ется при опылении цветков на третьи - четвертые сутки после их ра крытия. Еизнеспособность рыльца сохраняется в течение восьми - де сяти дней в зависимости от образца.

Всем изученным нами сортообразцам кориандра присуща высокая фертильность и жизнеспособность пыльцы. При длительном хранении

жизнеспособность пыльцы заметно снижается по сравнению со свежесобранной. Хранение пыльцы в холодильнике и в эксикаторе над хлористым кальцием позволяет замедлить этот процесс. Так разница между жизнеспособнос-гьв свекесобранной пыльцы и пыльцы, хранившейся в течение десяти дней в эксикаторе над хлористым кальцием составляет 26 в холодильнике - 32 %, при комнатной температуре - 38 5?,

Таблица I

Продолжительность жизнеспособнос-х-и рыльца пестика кориандра,

1989-1990 гг.

Число суток от : раскрытия цвет-:-ка до опыления : Количество опькенннх : цветков : , шт. : завяз авщ::х-: ся плодов : Завязываемость пледов,

• I 527 155 29,4*4,8

2 1220 626 51,3*4,0

3 1о71 1436 76,8*2,1

1943 1235 63,6*3,0

с; > 1423 731 51,4±3,6

6 1361 628. 45,9*4,0

7 910 325 35,7*4,3

8 504 161 31,9*6,5

9 394 108 27,4*7,7 .

493 99 20,1*7,2

Оплодотворяющая способность пальцы, в среднем по всем изученным образцам, сохраняется в течение десяти дней, однако снижается с кавдым днем хранения (табл. 2").

Проведенные нами исследования позволили установить, что жизнеспособность и оплодотворяющая способность пыльцы существенно взаимосвязаны (коэффициент корреляции Л" = 0,87*0,21). Такт.) образом, чтобы выявить пригодность пыльцы к опылению, достаточно определить ее жизнеспособность лабораторным методом. При этом для опыления желательно использовать пыльцу, жизнеспособность которой не ниже 60 Наши данные дают основание считать, что лучше всего хранить пыльцу з холодильнике или в эксикаторе над хлористым каль-

цием. Для опыления яелательно использовать пни. ду, хранившуюся не более шести суток.

Таблица 2

Завязываемость плодов кориавдра в зависимости от сроков и условий хранения пыльцы (%), 1989-1991 гг.

Условия хоанения

ность хранения пыльцы, сутки ири комнатной температуре : лад хлористым : кальцием В холодильнике

Свежесобранная пыльца 76,8*2,I

I 58,6*6,2 54,9±6,9 60,9*5,4

2 36,4*2,^ 59,0*5,8 43,2*4,4

3 '32,4±3,4 58,5*6,9 47,6—5,1

4 34,>±5,2 62,4*7,6 53,4-3,9

5 45,5*6,7 44,8*3,8 47,3*6,8

6 19,9*4,4 41,4±5,9 4 9,2*3,8

7 17,4*5,4 34,1*6,2 34,3*4,8

8 17,1*6,0 28,6^6,8 21,0*6,1

9 10,6*4,7 18,9*2,9 15,6*4,9

Ю 4,1*1,4 14,5^5,7' . ' 14,2*4,4

Результаты наших исследований показали, что у всех изученных нами сортов и образцов рыльца пестика слабо восприимчивы к пыльце уже в первые сутки со дня раскрытия цветка, а пыльца кориандра не теряет своей оплодотворяющей способности в течение десяти дней. Эти результаты привели к заклгчению, что протерандрия не является препятствием к самоопылению.

ЛАБИЛЬНОСТЬ СПОСОБОВ ОГЫПЕНИЯ У КОРИАВДРА Степень внутрисортового и межсортового опыления в условиях свободного цветения кориандра. Для выяснения особенностей опыления у кориандра в разных условиях возделывания нами были использованы такие маркерные рецессивные признаки как мутовчатость побегов (сорт Трсян) и белый цвет венчика (линия (Душанбе х Кана-да)%).

3 первом варианте опыта сорт Троян размещался чередующимися рядками с сортом Янтарь, имеющим очередное расположение побегов (доминантный признак). Поскольку в качестве маркера был взят рецессивный признак, то в случае межсортового опыления он не должен был проявиться в потомстве Результаты анализа потомства представлены в таблице 3.

Таблица 3

Расщепление по признаку мутовчгтости в потомстве от свободного опыления сорта Троян в совместном посеве с сортом Янтарь, 1988 г.

Величина междурядий, см : Число изу-: Из них

: ченных ра-: мутовчатых : очередных

: стении,кт.: шт. ! '/'о : шт. .: %

ЗС 26 II 42,3 15 57,7

45 «I 32 52,5 , 29 47,5

60 70 44 62,9 26 37,1

Приведенные данные говорят о значительном проценте внутрисор-тового опыления растений сорта Троян и об увеличении в потомстве количества растений с мутовчатым расположением побегов в соответствии с увеличением ширины междурядий. Очевидно, концентрация чужой пыльцы над сортом уменьшается по мере увеличения меядурядкй, и, в целом, над сортом преобладает своя пыльца, что приводит к преимущественному вкутрисортовому опылению.

Во Втором варианте опыта сорт Троян высевали на делянке из 12 рядов. Первый и последний ряды сорта Троян примыкали к сорту Янтарь. Проанализировано потомство сорта Троян от~сзободного опыления первых восьми рялов (табл. 4). Анализ полученных данных показал, что по мере удаления растеши сорта Троян от сорта Янтарь (от первого к восьмому ряду на 4,8 степень перекрестз между сортами снижается от 43 л о 6,5

Для того, чтобы выяснить, не является ли установленная ззпз-

номерность присущей лишь сорту 1'роян, было проан-лизировано по-тсиство .от свободного опыления белоцветкового гомозиготного образца (Душанбе х Канада)^, произраставшего на пятирядковой делянке. Первый и последний ряды данного образца примыкали к сорту Янтарь, имеющим розовые цветки (доминантный признак). Результаты оценки потомства по окраске венчика в зависимости от удаления изучаемого образца от сорта с доминантным признаком приведены в таблице 5.

■ Таблица 4

Расщепление по. признаку мутовчатости в потомстве от свободного опыления сорта Троян, Коллекционный питомник, 1988 г.

Номер : ■ ■ Число растений

. ряда : Ьсего,: мутовчатых : очередных

: шт. : шт. : % : ■ шт. : Й

I 916 522 57,0 394 43,0

2 778 577 74,2 201 25,8

1507 1255 83,3 252 16,7

5 Г353 ИЗО 83,5 223 16,5

6 1328 1199 90,3 129 9,7

7 617 571 92,5 46 7,5

8 884 809 91,5 75 8,5

Всего 7393 6063 82,1 1320 17,9

Таблица 5

Расщепление по признаку белоцвртковости в потомстве от свободного ' опыления образца (Душанбе х Канада)!^. Коллекционный питомник, 1988;

Число пястений

рада : всего,: Белоцветковых : розовоцветковых

: шт. : шт. : % : шт. : %

I 294 188 63,9 106 36,1

2 191 134 70,2 57 29,8

3 2ДЗ 182 86,7 28 13,3

4 195 Г72 88,8 22 П.2

5 119 86 72,3 " 33 27,7

Всего Ю09 763 75,6 246 24,4

в

Как и в опыте с сортом Троян степень внутрисортового опыления беяоцветковой линии была очень высокой - от 63,9 до 88,7 Аналогичные данные при изучении белоцветковых форм были получены индийскими учек-ыи С , 1981). Следовательно, при принятом в селекционных опытах и производстве широкорядном посеве с междурядьями 60 см преимущественным является размножение внутри сорта. Очевидно, значительная степень внутрисортового опыления объясняет факт, приводимый в работах индийских ученых, что синтетические сорта и поликросс-ные потомства на основе линий не дают ожидаемого повышения урожайности в сравнении с сортами, созданными на основе однородного материала ( бе^кг- , 1981).

Влияние разных типов опыления на завязываемость плодов и их всхожесть. Чтобы определить степень влияния перекрестного и самоопыления на завязываемость плодов у изучаемых сортообразцов, были получены плоды от восьми разных вариантов опыления.

При свободном, опылении кастрированных и некастрированных, цветков, а также при изоляции соцветий завязываемость плодов, в среднем по всем изученным образцам, составила 15-20 %. При принудительном опылении пыльцой других растений своего сорта завязываемость плодов ' повышается до 46,2 %. Это свидетельствует о большей эффективности внутрисортового скрещивания по сравнению с самоопылением. При опылении пыльцой чужого сорта завязываемость плодов составила 53-58 В связи с тем, что завязываемость плодов при внутрисортовых скрещиваниях высока, можно заключить, что для поддержания определенного уровня гетерозиготности в популяции, по-видимому, достаточно даже переопыления в пределах своего сорта.

При опылении растений кориандра пыльцой чужого сорта без предварительной кастрации, а также при опылении смесью своей и чужой пыльцы завязываемость плодов оказалась 38,4-43,4 %. Можно предположить, что в случае опыления смесью пыльцы избирательность растением

в

своей пыльцы снижает завязываемость плодов.

Для выявления влияния генотипа нэ степень завязываемости плодов при самоопылении и перекрестном опылении нами была проанализирована завязываемость плодов у пяти сортов и 21 коллекционного образца кориавдра при разных типах опыления. На основании проведенного анализа достоверности разницы между искусственным самоопылением и

• перекрестным опылением по критерию ~Ь Стьюдёнта все изученные нами образцы можно распределить на следушие группы (табл. 6):

1. Образцы с преимущественным перекрестным опылением и низкой самофертильностью (сорт Смена, образцы из Грузик К-536, Индии К-22, Абхазии К-365, Эритреи К-?.ЭЧ, Малой Азии К-49, Азербайджана К-ЭОЧбб, Туркмении К-318). У этих образцов завязываемость плодов при перекре-

• стном опылении значительно превышает завязываемость при искусственном 'самоопылении. Принудительное самоопыление у таких образцов, как правило, повышает завязываемость плодов, - а наличие своей пыльцы в пкльцесмеси сникает ее.

2. Образцы с высокой самофертильностью и преимущественным само опылением (образцы из Краснодарского края вр. 20, Северной Америки К-403). У этих образцов завязываемость плодов при самоопылении боль ше, чш при перекрестном опылении. Наличие своей пыльцы в пыльцесме си не влияет или несколько повышает завязываемость плодов.

3. Сортообразцы с высоко?, самофертильностью, у которых достоверной разницы по завязываемости плодов при перекрестном и самоопылении не оЬнаружено (сорта Ранний, Янтарь, Троян, Тминовидный, образцы из Швеции К-3 90, Китая К-5Ю, Афганистана К-23, Перу К-Г7697, Мексики К-30571, Персии К-225, Швейцарии К-345, Таджикистана К-558, Австрии К28, Кореи К-845, Голландии К-277).

Особо следует выделить образец из Ливии К-301. У этого обрэзц; мы наблюдали апомиктическое образование плодов, которые оказались жизнеспособными. Этот образец возможно использовать в селекции на

Таблица б

Завязываемость плодов сортообразцов кориавдра при разных типах

опыления {%), 1987-1900 гг.

Сортообразец : Искусственное: Перекрестное : Достоверность : самоопыление : опыление ; разницы Ь

I группа

Смена 21,5*2,4 63,0*1,1 I5,70xxx

Грузия К-536 20,4*9,4 53,3*9,9 2,42х

Индия К-22 43,6*8,9 72,7*7,2 2,54xx

Абхазия К-365 15,6*0,92 64,2*4,5 IOj5gxxx

Эритрея К-24 9 23,8*6,5 85,6*9,4 5,4IXXX

Малая Азия К-49 41,1*9,9 76,3*9,7 2,54xx

Азербайджан К-304 66 50,6*8,5 86,6*5,1 3,63xx

Туркмения К-318 37,2*0,35 II 68,0*7,3 группа 4,2IXXX

Краснодарский коай вр. 20 36,2*4,4 17,0*4,9 2,9IXX

Северная Америка ' К-403 34,8^2,6 III 16,6*2,9 группа 4,68xxx

Ранний 63,4*5,9 68,0*5,0 0,60

Янт арь 51,5*6,3 58,1*4,1 0,88

Троян 35,7*7,6 55,2*9,0 I,«5

Тминовидкый 50,0-9,1 58,0*5,3 . 0,76

Швеция К-390 57,9*9,6 45,9*4,7 1,12

Китай К-5Г0 97,3*6,3 84,0*7,6 1,33

Афганистан К-23 81,8*6,4 79,6*5,2 0,27

Корея К-845 44,8*7,4 59.-4*5,3 1,60 .

Голландия К-277 54,9*8,8 69,4*4,1 1,49

Мексика К-30571 66,4*9,9 67,8*6,2 0,05

Таджикистан К-558 40,lie,9 56,2*8,5 1,47

Ливия К-301 56,8*5,5 71,9*5,6 1,92

Перу К-Г7697 34,6*9,5 35,0*9,7 0,03

Персия К-225 20,5*4,9 18,2*6,3 0,24 ■

Швейцария К-345 30,8*7,3 15,9*9,4 1,25

Австрия К-4 28 20,2*9,0 , 21,Ois,4 0,06

х ■- Разница достоверна при уровне значимости 0,05 хх - Разница достоверна при уровне значимости 0,01 ххх - Разница достоверна при уровне значимости О.ООГ

апомиксис. Это дает возможность скрещивать апомтоги, интересные с селекционной точки зрения и вцделять в потомстве растения с определенным сочетанием свойств и вместе с тем способных к регулярному, апомиктическому размножению.

Изучение прогаыной фазы оплодотворения (прорастание пыльцевых трубок в тканях пестика) сортообразцов кориандра показало, что скорость роста пыльцевых трубок при перекрестном опылении, в среднем, оперзжает скорость роста при самоопылении. В результате при кроссбридинге пыльцевые трубки внедряются в семяпочки раньше, чем при инбридинге. Разрыв во времени составляет 24-27 часов у образцов с преимущественным перекрестным опылением и 2-5'часов у тех образцов, у которых не обнаружено преобладания того или иного способа опыле-. ния. .

В среднем по всем образцам всхожести гибридных семян первого поколения была выше, чем инбредных. Всхожесть гибридных семян ?2 и инбредных 12 практически не отличалась.

Большой практический интерес для селекции представляет выяснение величины вклада в опыление своей и чужой пыльцы при использовании их смеси. Для изучения этого вопроса нами было рассмотрено расщепление в потомстве от скрещивания различных образцов коркавдра, обладающих рецессивным признаком (слабая рассеченность листовой пластинки) с сортом Тминовидный, несущим доминантный маркерный признак (сильная рассеченность розетс"-::.^х листьев по типу листа тмина' Если при использовании смеси пыльцы наряду с перекрестным опыление происходит и самоопыление, то в потомстве кроме растений, несущих доминантный признак, должны появиться и растения материнского типа с рецессивным признаком.

Как следует из полученных данных (табл. 7) с увеличением содержания в смеси собственной пыльцы увеличивается и ее вклад в опы ление. Однако при содержании в смеси своей и чужой пыльцы некоторо

предпочтение отдается все же пыльце чужого сорта.

Таблица 7

Расщепление в потомстве р£ от скрещивания образцов кориандра с маркерным сортом Тминовидный, 1939-1990 гг.

Вариант : Число: :изуче-: Расщепление по: шенотипу : Число растений с рецессивным признаком. %

опыления :пных : :расте-: :ний, : : шт. : тмино-. видные ' норма-: льнне : Фактическое :теоре-: :тичес-: :ки ожи* :даемое: отклонение от теоретически ожидаемого

С кастрацией 645 4,8 : I Г7,2 0 17.2

Без кастрации 493 1.3 : I 43,4 13,1 30,3

Смесь пыльцы 499 0,7 : I 58,7 13,8 44,9

Таким образом, кориавдр нельзя считать типично перекрестноопы-ляемой культурой. Для него характерна лабильность способов опыления. В системе размножения этой культуры имеет место и кроссбридинг, и инбридинг, и, вероятно, апомиксис. Это определяет адаптации растрний к меняющимся условиям среды. Наличие разных способов опыления необходимо учитывать при выборе методов селекции и семеноводства этой культуры, г

ХАРАКТЕРИСТИКА ГИБРВДНЫХ. КОМБИНАЦИЙ Р1-?2 КОРИАВДРА ПО ■0СНСВН1М ХОЗЯЙСТВЕННО ПОЛЕЗНЫМ ПРИЗНАКАМ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СПОСОБА ОПЫЛЕНИЯ -

Продолжительность вегетационного периода. Полученные нами результаты исследований позволяют заключить, что опыление смесью пыльцы стимулирует сЮлее раннее прохождение фаз вегетации и, в целом, всего вегетационного периода в сравнении с гибридным потомством Рр полученным от искусственного опыления пшьцой отцовской формы. Поэтому в селекции кориандра на скороспелость можно рекомендовать метод опыления специально подобранными пыльцесмесями, состоящими из своей пыльцы и пыльцы образцов, обладающих скороспелостью.

Во втором поколении гибридов наблюдалось увеличение числа

скороспелых комбинаций по сравнение с ^ (соотг.тственно 33,4 и Ю,5 % от общего числа' изученных комбинаций). Очевидно, инбридинг, как и наличие своей пыльцы в пыльцесмеси способствует более раннему прохождение фаз вегетации и, в целом, всего вегетационного периода.

Высота раотений. Согласно данным измерения общей высоты растений" гибридных комбинаций Рг и родительских форм выявлен гетерозис у 58 % комбинаций от общего числа изученных. 7 потомства от опыления смесью пыльцы гетерозис по общей высоте растений отмечен лишь у 25 % комбинаций. Материнский тип наследования общей высоты наблюдали у 26 % гибридных комбинаций Р-^ и у 50 $ потомства от опыления смесыз пыльцы'. Полученные результаты могут быть объяснены лишь значительным процентом самоопыления при опылении смесью пыльцы. Это сказалось как на двукратном уменьшении гетерозисных комбинаций у потомства от опыления смесью пыльцы, так и на двукратном увеличении числа комбинаций с материнским типом наследования в сравнении с контролируемыми гибридами.

Аналогичные результаты получены нами при изучении наследования , высоты прикрепления нижнего соцветия.

Во втором поколении гибридов наблюдалось снижение гетерозисных комбинаций по сравнению с (соответственно 12 и 58 Й. Таким образом, инбридинг отрицательно влияет на высоту растений.

. Урожай плодов. По урожаю плццов у большинства гибридных комбинаций (68 % от общего количества изученных) отмечен гетерозис, а в потомстве от опыления смесью пыльцы количество гетерозисных комбинаций в два раза меньше. Материнским типом наследования обладал? 21 % гибридных комбинаций и 38 % комбинаций от опыления смесью пыльцы. Полученные результаты свидетельствуют в пользу значительного процента самоопыления при опылении смесью пыльцы.

Среди гибридных комбинаций по урожайности плодов выделено

5 % гетерозясных комбинаций. Зто почти в два раза меньше, чем реди гибриднь'х комбинаций Рр .Следовательно, на урожайность- пло-ое инбридинг влияет отрицательно.

Мзсиа 1000 плодов. Наследование массы плодов у значительной асти гибридных комбинаций (37 % от общего числа изученных) :роходило по промежуточному типу. В то же время у потомства от 'пыления смесью пыльцы количество таких комбинаций было в три ра-а меньше. Материнский тип наследования выявлен у половины изу-енного потомства от опыления смесью пыльцы и лишь у 26 % гибридах комбинаций Рр Полученные данные свидетельствуют в пользу из-ирательности своей пщьцы при опылении смесью своей и чужой.

Во втором поколении гибридов отмечено некоторое увеличение с 16 до 24 %) лоллчества комбинаты с большей массой плодов, чем ' обеих родительских форм по сравнению с гибридами Рр Таким'об-1Э30М, инбридинг оказывает положительное влияние на увеличение ассы 1оиО плодов.

Массовая доля эфирного маола. Наследование массовой доли фирного масла у основной'части гибридных комбинаций Р^ и потомка от опыления смесью пыльцы проходило по материнскому типу, ылвлена висго одна гетерозисная гибридная комбинация Рр В то же •реыя значительный процент гибридных комбинаций Р^ (^ й) и по-•омства от опыления смесью пыльцы (19 <%) характеризовался отрица-■ельным гетерозисом. Полученные данные свидетельствуют о знач;:-■ельных трудностях в селекция на это? признак методом межсортовой ■кбридизации.

В потомстве наблюдалось некоторое увеличение количества 'етерозисных комбинаций по сравнению с (соответственно 12 "и , ! то же время з потомстве уватичивается и количество ксмбина-[ий с отрицательным гетерозисом по сравнению с (соответственно ■5 и 21 .Я). Это еще раз подтверждает вывод о низкой эффективности

метода межсортовой гибридизации в селекции на наличность и необходимости социального подбора родительских форм при селекции на этот признак.

В процессе работы были выявлены высокоурожайные и высокомасличные формы. Наибольший интерес для селекции представляют гибридные комбинации гдб Б качестве материнских форм использовали районированные сорта Янтарь и Ранний, а в качестве отцовской формы

- сорт Троян.

ВЫВСЙЫ

I. Изучение особенностей цветения и опыления у образцов кориандра из разных эколого-географических зон показало, что всем им присуща высо. ая фертильность и жизнеспособность пыльцы, при этом между жизнеспособностью и оплодотворяющей способностью пыльцы обнаружена тесная корреляция.

2. Фертильность пыльцы не зависит от порядка соцветия и достигает у изученных образцов более 90 %. Установлено, что при гибридизации образцов кориандра может быть использованз пыльца соцветий любого порядка.

3. Исследования показали, что жизнеспособность рыльца пестика кориандра сохраняется в течение десяти суток, а максимальная завязываемость плодов достигается опылением на третьи - четвертые сутки со дня раскрытия цветка. Опыление раннецветущих форм поздно-цветущими необходимо проводить в зависимости от образца на восьмые - десятые сутки со дня раскрытия цветка.

4. Оплодотворяющая способность пыльцы различных сортообраз-цов кориандра сохраняется в естественных условиях в течение семи

- десяти суток, однако проявляет тенденцию к снижению по мере хранения. С целью сохранения высокой оплодотворяющей способности пыльцы оптимальным является ее хранение в эксикаторе над хлористым

кальцием при 4°С. Для опыления поздкоцветущих форы раннецветущими желательно использовать пыльцу, хранившуюся при указанных условиях не более иести суток.

5. Несмотря на разновременность созревания тычинок и пестиков кориавдра (протерандрию) соотношение их длины не препятствует по-' пдданию своей пыльцы на рьиьце пестика. Ранняя восприимчивость рыльца к пыльце и сохранение пыльцой оплодотворяющей способности в течение семи - десяти суток нейтрализует действие протерандрии.

6. При свободном цветении кориандра, наряду с меже ортов к,; опылением, происходит и внутрясортсвое, процент которого увеличивается с 42 до 91 % при увеличении расстояния между сортами от 0,60 до 4,80 м.

7.-Кориандр характеризуется лабильностью способов опыления. Из 25 изученных сортообразцов выделены восемь с преимущественный перекрестным опылением (сорт Смена, К-22, К-49, К-294, К-318, К-365, Н.-536, К-30466), два - с преимущественным самоопыление?' (вр. 2о, К-403). У 15 образцов не обнаружено преобладания ни одного из способов опыления ('сорта Ранний, Янтарь, Троя;;, Тминовидный, К-390, К-510, К-23, К-17697, К-3057Г, К-225, К-277, К-345, К-558, К-428, К-643). У образца из Ливии К-301 отмечена склонность к апо-миксису.

8. Исследования показали, что при опьшении пыльцесмесями, состоящими из своей и чужой пыльцы, степень самоопыления у изученных сортообразцов достигает, в среднем, не более 33 %. С увеличением

в пыльцесмеси количества собственной пыльцы этот показатель повышается до 42-48 Й..Опыление смесью пыльцы стимулирует•у потомства более раннее прохождение вегетационного периода, что возможно использовать в селекции кориандра на скороспелость.

9. При опылении смесью пыльцы количество комбинаций с мате-ринс-пм типом наследования основных хозяйственно полезных призна-

ков значительно превышает количество таких комбинаций у гибридов Рр что говорит о значительном проценте самоопыления при опылении смесью пыльцы.

Л). Установлено, что инбридинг оказывает отрицательное влияние на высоту растений и урожайность'плодов. В то же время отмечен положительный эффект влияния инбридинга на увеличение массы плодов и скороспелость.

П. В результате проделанной работы нами выявлены гибридные комбинации (Ранний х Троян)Р|-Р2 и (Янтарь х ТрояЮР-^^, представляющие интерес для селекции. Индивидуальный отбор в потомстве этих комбинаций позволит выявить растения, сочетающие в себе высокую . урожайность и массовую долю эфирного масла.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

1. Рекомендуется использовать установленный нашими исоледова-нияыи разный способ -опыления в селекционной работе в зависимости от исходного материала.

2. При проведении гибридизации на кориавдре целесообразно использовать пыльцу, жизнеспособность которой составляет не ниже

60 %. ■

3. Для получения гибридных семян в естественных условиях при совместном возделывании сортог без кастрации, их необходимо размещать чередующимися рядами с междурядьями до 15 см.

Целесообразно проведение семеноводческих опытов на посевах сортов с маркерными признаками для определения мгопшального расстояния между возделываемыми сортами и получения чистосортных семян.

СПИСОК РАБОТ, ОПУЕЛИКОВ/. 1НЫХ ГО ТЕ!ЛЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Кузнецова Е.Ю. Особенности цветения кориандра // Основные направления научных исследований по интенсификации эфиромасличного производства. У симпозиум по эфироносам.Тез. докл. - Симферополь, 1990. - с. 27-28.

2. Кузнецова Е.Ю., Гоманенко Л.Г. Еизнеспособность пыльцы и рылец кориандра // Тр. ВНИГОМК. - Симферополь, 1991. - т. 22. -с. 48-54.

3. Романенко Л.Г., Невкрытая Н.В., Кузнецова Е.Ю. Особенности опыления кориандра // Селекция и семеноводство. - 1991. - № 5. -с. 16-17.

4. Романенко Л.Г., Невкрытая Н.В., Кузнецова Е.Ю. О самофертильности у кориандра // Селекция и семеноводство. - 1992. - Л I. -с. 25-28.