Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Изучение биологических особенностей пижмы обыкновенной (Tanacetum vulgare L.) в Нечерноземной зоне России
ВАК РФ 06.01.13, Лекарственные и эфирно-масличные культуры

Автореферат диссертации по теме "Изучение биологических особенностей пижмы обыкновенной (Tanacetum vulgare L.) в Нечерноземной зоне России"

На правах рукописи

ГРЯЗНОВ МИХАИЛ ЮРЬЕВИЧ

ИЗУЧЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ ПИЖМЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (ТапасеШт vulgare L.) В НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЕ РОССИИ

06.01.13 — Лекарственные и эфирно-масличные культуры

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2006

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте лекарственных и ароматических растений (ВИЛЛР) РАСХН

Научный руководитель: кандидат с.-х. наук, снс

Конон Нина Трофимовна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук кандидат биологических наук

Загуменников Валерий Борисович Станишевская Ирина Евгеньевна

Ведущая организация:

Главный ботанический сад имени Н. В. Цицина (ГБС) РАН

Защита диссертации состоится « 09 » октября 2006 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 006.070.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте лекарственных и ароматических растений (ВИЛАР) РАСХН по адресу: 117216 г. Москва, ул. Грина, 7.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ВИЛАР РАСХН по адресу: 117216 г. Москва, ул. Грина, 7. •

Автореферат разослан £2006 г.

Учёный секретарь диссертационного совета Д 006.070.01 кандидат с.-х. наук

М.В.Кирцова

Общая характеристика работы

Актуальность темы диссертации.

К числу важных лекарственных растений, являющихся источником создания высокоэффективных лекарственных средств, относится пижма обыкновенная (Tanacetum vulgare L.) семейства Астровые (.Asteraceae). Препараты пижмы, изготовляемые из цветочных корзинок, используются как желчегонное (применяют при гепатите и холецистите) и противоспазматическое средство. Настой соцветий усиливает амплитуду сердечных сокращений, замедляет ритм сердца. В народной медицине настой соцветий пижмы применяют для лечения неврозов, эпилепсии, заболеваний дыхательных путей, туберкулеза, головной боли. Кроме того, пижма обладает антигельминтным (противоглистным) и инсектицидным свойствами, ее используют против моли, клопов, блох и мух. Она широко известна как пряноароматическое растение и в последнее время находит применение в декоративном садоводстве.

Соцветия пижмы содержат эфирное масло, флавоноидные соединения (акацетин, лютеолин, кверцетин и др), горькое вещество танацетин, дубильные вещества и др., всего около 62 компонентов. Дикорастущие запасы пижмы в России достаточно велики, однако, произрастание её на свалках, возле дорог и других загрязнённых местах, делает недопустимым заготовку такого сырья. Кроме того, сырьё дикорастущей пижмы, заготовленное в различных районах страны, значительно отличается по качеству, а порою не отвечает требованиям фармацевтического производства, регламентируемого ГФ-Х1 (1990). В этой связи возникла необходимость в получении качественного растительного сырья при выращивании пижмы в культуре. Важным резервом при создании стабильной сырьевой базы для рентабельного производства препаратов медицинского направления является выведение высокоурожайных сортов пижмы обыкновенной с повышенным содержанием биологически активных веществ и технологичных для возделывания.

Цель и задачи исследований

Цель исследований заключается в изучении биологических особенностей Tanacetum vulgare L., мобилизации её биоразнообразия и выделении перспективных образцов для создания высокопродуктивных сортов в Нечерноземной зоне России.

Основные задачи исследований:

1. Изучить биологические особенности роста и развития, цветения и опыления пижмы обыкновенной в условиях Московской области;

2. Определить фенотипическую изменчивость и корреляции количественных признаков у растений исходной популяции пижмы;

3. Изучить разные способы размножения пижмы в селекционных целях;

4. Собрать и изучить генофонд Tanacetum vulgare L. разного географического происхождения;

5. Оценить коллекцию пижмы по хозяйственно-ценным признакам: урожайность соцветий и семян, содержание биологически активных веществ и отобрать перспективные образцы для селекции.

Научная новизна

Впервые в условиях Нечерноземной зоны РФ собран и изучен большой коллекционный материал разного географического происхождения и выделены ценные селекционные образцы пижмы обыкновенной.

Определена внутривидовая изменчивость морфологических и хозяйственных признаков исходной популяции и установлены коррелятивные связи между количественными признаками.

Получены оригинальные данные по биологическим особенностям исходной популяции, изучена биология цветения и опыления, разработана методика вегетативного размножения культуры. Практическая значимость

На основание проведённых исследований отобраны ценные для селекции образцы Tanacetum vulgare L. Получена информация о характере проявления изменчивости и коррелятивной зависимости пижмы в условиях Нечернозёмной

зоны России, что является важной предпосылкой для повышения эффективности селекции по созданию сортов этой культуры. Вопросы изученности способов опыления и вегетативного размножения могут быть использованы при разработке научно-обоснованных методов и схемы селекционной работы с пижмой обыкновенной. Апробация работы

Результаты исследований по теме диссертации были доложены на Международной конференции, посвященной памяти А.И. Шретера (2004), на VI Международной научно-практической конференции "Интродукция нетрадиционных и редких растений" (2006), на Международной научной конференции, посвященной 75-летию ВИЛАР (2006). Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследований, 3-х глав экспериментальной части, выводов и предложений, списка литературы из 208 наименований, в том числе 41 иностранных источников. Работа изложена на 132-ти страницах, включает 25 таблиц, 41 рисунков и фотографий, 2 таблицы в приложении. Публикации

По материалам исследований опубликовано 6 статей (одна в печати), освещающих основное содержание работы.

Материалы и методы исследования

Материалы исследования.

Объектом исследований служили: исходная популяция пижмы обыкновенной, собранная в окрестностях Московской области и выделенная по хозяйственно-ценным признакам, а также коллекционные образцы различного географического происхождения, полученные из экспедиций и по обменному фонду из ботанических садов и биологических учреждений России и зарубежных стран.

Климатические и метеорологические условия проведения опытов.

Метеорологические условия в годы проведения опытов были неодинаковыми. Вегетационный период 2002 года отличался повышенной температурой воздуха при остром дефиците влаги, в то время как 2003, 2004 и первая половина 2005 года характеризовались избыточным количеством осадков при умеренной температуре воздуха. Методика исследования.

Экспериментальная часть работы выполнена путем постановки полевых и лабораторных опытов в лаборатории селекции и семеноводства Всероссийского научно-исследовательского института лекарственных и ароматических растений (ВИЛАР) в 2002-2005 годах.

При решении основных методических вопросов были использованы общепринятые руководства (Бейдман, 1960; Пономарев, 1960; Константинов, 1963; Гуляев, Гужов, 1978; Паушева, 1980; Гужов, Фукс, Валичек, 1999 и др.) и специальная методика, разработанная для селекции и семеноводства лекарственных культур (Матвеев, 1959).

Количественное содержание суммы флавоноидов и фенолкарбоновых кислот в пересчёте на лютеолин в соцветиях определяли в группе массового анализа лаборатории аналитической химии ВИЛАР по методике, изложенной в Фармакопейной статье ФС 42-2482-87.

Статистическую обработку опытных данных проводили по Б.А.Доспехову (1985).

Вопросы биологии цветения и опыления изучали преимущественно на растениях пижмы второго года вегетации. С целью определения способа опыления изолировали: 1-3 корзинки, один дихазий и одно соцветие - для переопыления цветков разных частей соцветия одного растения. Контролем служили те же варианты без изоляции. Число наблюдений во всех вариантах колебалось от 25 до 40.

Расстояние, на которое возможен перенос пыльцы ветром, изучали следующим способом: предметные стекла смазывали вазелиновым маслом и на

12 часов раскладывали на 0 - 150 см от поверхности почвы и на 5 - 125 метров от источника пыльцы. Число пыльцевых зерен подсчитывали в 200 полях зрения.

Продолжительность и динамику цветения пижмы изучали на 10 модельных растениях пижмы. Систематический состав насекомых-опылителей и динамику посещения ими растений определяли путем ежечасного учета их на 5 экземплярах с 8 часов утра до 18 часов вечера.

Фертильность пыльцы и ее размеры изучали на временных ацетокаминовых препаратах в 50 полях зрения в 4-х кратной повторности. Жизнеспособность пыльцы определяли по «методу прижизненных красителей» В.Н.Юрцева и В.АЛухальского (1968).

Питомники исходного материала: коллекционный и селекционный закладывали рассадой, контрольный - семенами. Площадь делянки в коллекционном и селекционном питомниках составляла 4,5-6,0 м2, в контрольном — 10м2. В качестве контроля использовали стандарт — популяцию из Московской области, выделенную по хозяйственно-ценным признакам.

При разработке методики вегетативного размножения использовали клонирование — размножение делением корневищ 2-4-летних маточных растений на клонисты трех типов с 1-3 побегами (Нухимовский, 1997).

Результаты и обсуждение

Биология цветения и опыления пижмы обыкновенной Способ опыления пижмы

Завязывание плодов пижмы при принудительном самоопылении цветков, часта соцветия и полного соцветия представлено незначительными величинами (табл.1).

По данным четырёхлетних наблюдений установлено, что при изоляции одной корзинки завязываемость семян колеблется от 0,4 до 0,6%, двух и трёх корзинок - от 0,5 до 0,7 и от 0,6 до 0,8%, соответственно. С увеличением числа изолированных цветков - одного дихазия и соцветия — наблюдается

увеличение завязываемости плодов, которая в среднем составила - 1,0 и 1,9% в сравнении со свободным опылением.

Таблица 1

Завязываемость семян пижмы обыкновенной при принудительном самоопылении (% от свободного опыления), 2002-2005 гг.

Вариант самоопыления 2002 г. 2003 г. 2004 г. 2005 г. Среднее значение

1 корзинка 0,5+0,03 0,4±0,05 0,6+0,03 0,5±0,04 0,5±0,04

2 корзинки 0,6+0,05 0,7±0,06 0,5±0,05 0,6±0,04 0,6±0,05

3 корзинки 0,7±0,05 0,6±0,07 0,8±0,06 0,7±0,06 0,7±0,06

1 дихазий 1,2±0,06 0,8±0,07 0,9±0,07 1,1±0,06 1,0±0,07

1 соцветие 2,1±0,07 1,8±0,08 1,7+0,08 2,0±0,07 1,9±0,08

Это свидетельствует о том, что пижма является преимущественно перекрестноопыляющимся растением, допускающим в незначительной степени гейтеногамию.

Наблюдениями установлено, что агентами переноса пыльцы являются шмели, осы, мухи, бабочки и пчёлы. При этом насекомые-опылители посещают растения пижмы в дневное время, начиная с 8 часов утра и до 18 часов вечера, а их летная активность приурочивается ко времени максимального раскрытия цветков и в значительной степени зависит от погодных условий. Бабочки, пчелы, шмели и осы наиболее активны в 13-14 часов дня, тогда как мухи — в 11-12 часов утра.

С целью выявления возможности переноса пыльцы ветром был проведен опыт по улавливанию пыльцевых зерен на предметные стекла. Установлено, что основная масса пыльцы концентрируется на высоте до 125 см от поверхности почвы и переносится на расстояние до 100 м, однако единичные пыльцевые зерна улавливаются на расстоянии 125 м от цветущих растений. Таким образом, у пижмы обыкновенной наряду с энтомофильньгм опылением возможно. анемофильное. Учитывая перекрестный характер опыления,

методический подход к селекционно-семеноводческой работе с пижмой должен быть аналогичным для перекрёстноопыляющихся растений. Динамика цветения пижмы

Выявлены особенности цветения пижмы в условиях Московской области. Растение цветет в июле-августе. Продолжительность цветения одного цветка составляет 3-5, корзинки — 10-15 соцветия 15-25 дней, растения 40-50 дней. Продолжительность цветения в значительной степени определяется метеорологическими условиями. Цветение в прохладную погоду задерживается, в то время как в жаркую солнечную погоду оно бывает более интенсивным. Наблюдениями за динамикой цветения соцветий в течение суток установлено, что пижме характерен дневной тип распускания цветков. При этом с 10 до 15 часов дня раскрывается до 84% цветков от общего их количества. Пик раскрытая цветков приходится на 11-14 часов дня. Характеристика пыльцы пижмы обыкновенной

Качество пыльцы и оптимальные условия ее хранения имеют важное значение для гибридизации. Пыльца пижмы обыкновенной желтая, овальная, соотношение длины к ширине 1,1:1,0 или 1,2:1,0. По классификации Г. Эрдтмана (1956) она относится к классу мелкой пыльцы.

Размер пыльцевых зерен пижмы зависит от фазы цветения и возраста растения. Пыльца цветков, раскрывшихся в фазу начала цветения, оказалась несколько крупнее, в конце его - мельче. В наших опытах установлено, что с увеличением возраста растений размеры пыльцы незначительно уменьшаются. Пыльцевые зерна с однолетних растений в среднем имели длину 25,9 мкм, ширину - 21,5 мкм, а у четырёхлетних растений эти показатели составили - 24,2 и 20,3 мкм соответственно.

Как известно, ведущую роль в процессе оплодотворения играет качество пыльцы. Пыльца пижмы характеризуется достаточно высокой фертильностью, которая с возрастом растений и изменением фазы цветения имеет тенденцию к снижению (табл.2).

Фертильность пыльцы пижмы обыкновенной в зависимости от возраста растений и фазы цветения (2002 - 2005 гг.)

Год жизни Фаза цветения

начало массовое окончание

1 89,8±2,01 89,4±2,33 89,2±1,77

2 87,7±1,93 84,8±2,05 82,9±1,29

3 84,9±2,38 81,5±1,79 78,7±2,14

4 81,б±1,69 77,9±1,96 75,8±2,08

Среднее 86,0±1,75 83,4±2,07 81,7±2,11

Так, в начале цветения у однолетних растений фертильность составляет 89,8%, у четырёхлетних - 81,6%; в фазу окончания цветения - 89,2 и 75,8% соответственно.

Для селекционной работы с применением метода скрещиваний не исключено использование пыльцы форм, цветущих в разное время. Опытом с разными вариантами хранения установлено, что пыльца, хранившаяся в лабораторных условиях, остается жизнеспособной на протяжении 5-6 суток, тогда как в морозильной камере и в эксикаторе над 54%-ым раствором №804 она заметно снижает свое качество уже через двое суток хранения.

Ритмы сезонного развития пижмы обыкновенной

При введении растений в культуру в новые климатические условия изменяются условия существования и ритм их развития. В табл. 3. приведены сроки наступления основных фенологических фаз пижмы в зависимости от возраста растений и метеоусловий года. Многолетние наблюдения показали, что пижма обыкновенная 2-го года жизни в условиях Московской области проходит весь сезонный цикл роста и развития, цветёт и плодоносит. Продолжительность периода от начала вегетации до массового плодоношения составляет в среднем 134-137 дней, что вполне вписывается в вегетационный период нашей зоны.

Сроки наступления основных фенологических фаз пижмы

при рассадном способе размножения (2002-2005 г.г.)

Фенологическая фаза 2002 2003 2004 2005

1 г.ж. 2 г.ж. 1 г.ж. 2 г.ж. 1 г.ж. 2 г.ж. 1 г.ж. 2 г.ж.

Посев 3.05 - 12.05 - 6.05 - 5.05 -

Всходы 12.05 - 22.05 - 17.05 - 14.05 -

Начало вегетации (отрастание) 13.04 24.04 20.04 17.04

Начало бутонизации 18.07 16.06 31.07 28.06 25.07 24.06 22.07 21.06

Бутонизация 25.07 23.06 8.08 5.07 1.08 2.07 29.07 28.06

Начало цветения 11.08 7.07 23.08 20.07 16.08 17.07 14.08 12.07

Массовое цветение 20.08 18.07 2.09 1.08 27.08 28.07 24.08 23.07

Начало плодоношения 18.09 16.08 1.10 30.08 26.09 27.08 22.09 21.08

Массовое плодоношение (созревание семян) 26.09 25.08 9.10 8.09 5.10 3.09 1.10 29.08

Исследования по изучению влияния возраста растений пижмы на морфологические и хозяйственно-ценные признаки проводились при рассадном способе размножения (табл. 4). В первый год жизни растения пижмы не достигают максимального развития и характеризуются более низкими, чем в последующие годы, показателями основных признаков. Так, при практически одинаковом содержании суммы флавоноидов, по урожайности сырья и семян однолетние растения почти вдвое уступают двух - четырёхлетним особям. В тоже время по признакам репродуктивной сферы - диаметру соцветий, диаметру и массе корзинок они превышают более старовозрастные растения. Следует заметить, что уже во второй год вегетации количественные признаки исходной популяции, в основном, стабилизировались. При этом урожайность соцветий составила 3,1т, урожайность семян - 0,31 т с 1 га.

[

Таблица4

Характеристика морфологических и хозяйственных признаков пижмы

обыкновенной в зависимости от возраста растений (2003 -2005 г. г.).

Признаки Год жизни растений

1 2 3 4

Высота растений, см. 54±6,2 125±6,6 132±6,0 130±5,5

Число генеративных побегов на растении, шт 6,0±1,3 13,2±2,4 15,0±1,7 14,4±2,0

Диаметр соцветия, см 8,3±0,6 7,7±0,6 7,5±0,8 7,8±0,6

Диаметр корзинки, мм 9,8±0,9 9,4±0,7 8,6±0,8 8,8±0,7

Число корзинок в соцветии, шт. 27±3,0 34±3,4 37±3,3 35±3,5

Масса корзинки, г 17,9±1,9 17,3±1,8 17,0±1,5 17,2±1,2

Продуктивность сырья с растения, г 35±4,4 54±5,7 63±4,5 60±4,9

Урожайность сырья, т/га. 1,5±0,11 3,1±0,16 3,3±0,11 3,2±0,14

Продуктивность семян с растения, г 2,1±0,18 5,5±0,13 6,2±Ю,15 6,0±0,11

Урожайность семян, т/га 0,20±0,01 0,31±0,02 0,34±0,02 0,33±0,02

Масса 1000 семян, г 0,120± ±0,005 0,120± ±0,003 0,121± ±0,005 0,122± ±0,004

Сумма флавоноидов и фенолкарбоновых кислот, % 2,92±0,22 3,18±0,13 3,37 ±0,16 3,24±0,19

Следовательно, основную оценку селекционного материала и отбор лучших номеров пижмы обыкновенной независимо от способа размножения целесообразно проводить на растениях второго года жизни.

Фенотипическая изменчивость и корреляция количественных признаков у растений исходной популяции пижмы обыкновенной Изменчивость количественных признаков популяции пижмы обыкновенной

В селекционной работе методом отбора очень важно знать и использовать вариабельность и коррелятивную зависимость хозяйственно-ценных признаков (Гуляев, Лоскутова, 1971).

Исходная популяция пижмы обыкновенной представляет собой совокупность наследственно различающихся растений. Изучение

внутрипопуляционной изменчивости количественных признаков пижмы показало, что они варьируют в разной степени (табл.5).

Таблица 5

Коэффициенты вариации СУ (%) морфологических и хозяйственных признаков

пижмы обыкновенной

Признаки Год наблюдений Среднее за 3 года

2003 2004 2005

Высота растений 8 10 7 8

Число генеративных побегов 30 32 38 33

Диаметр центрального соцветия 9 8 9 9

Диаметр корзинки 8 6 9 8

Число корзинок в соцветии 17 19 20 19

Масса корзинки в соцветии 29 31 24 28

Продуктивность сырья с одного растения 23 20 27 23

Урожайность сырья 22 26 19 22

Продуктивность семян с одного растения 41 40 32 38

Урожайность семян 38 31 42 37

Масса 1000 семян 6 6 8 7

Сумма флавоноидов и фенолкарбоновых кислот в сухом сырье 25 28 21 25

Продолжительность периода от отрастания до созревания семян 16 18 11 15

Основными причинами изменчивости морфологических и хозяйственных признаков следует отметить гетерозиготность популяции по этим признакам, а также влияние метеорологических условий.

Наиболее высокая фенотипическая изменчивость отмечена по признакам продуктивности и урожайности семян, числу генеративных побегов на одном растении, массе корзинки в соцветии, сумме флавоноидов и фенолкарбоновых кислот, продуктивности и урожайности сырья.

При этом, коэффициенты вариации (СУ) в среднем составили 38, 37, 33, 28, 25, 23 и 22 %, соответственно. Продолжительность периода от отрастания до созревания семян и число корзинок в соцветии выражены средней вариабельностью: СУ = 15 и 19 %, соответственно. К числу слабо изменчивых

признаков относятся: высота растений, диаметр соцветия, диаметр корзинки, масса 1000 семян, у которых коэффициенты вариации (СУ) не превышают 9%.

Внутрипопуляционная изменчивость пижмы обыкновенной по большинству хозяйственно-ценных признаков характеризовалась повышенным или средним уровнем изменчивости.

Показатели относительной вариабельности большинства признаков по годам незначительно уклоняются от среднего многолетнего коэффициента вариации. Из этого следует, что действие внешних факторов на изменчивость отдельных признаков невелико и обусловлено влиянием генетических особенностей. Это свидетельствует о разнообразии форм в популяции пижмы и возможности эффективного целенаправленного отбора по основным хозяйственно-ценным признакам.

Корреляция признаков у пижмы обыкновенной

Изучение взаимосвязи между различными количественными признаками растений пижмы разных лет жизни корреляционным методом показало, что сопряженность подразделяется на хорошо выраженную, средне- и слабо выраженную.

В первый год вегетации наиболее тесная и стабильная связь обнаружена между урожайностью сырья и продуктивностью сырья с одного растения. Коэффициент корреляции (г) на протяжении трех лет изучения оставался стабильно высоким и в среднем составил 0,93. Урожайность сырья следует рассматривать как функцию 3 признаков - число генеративных побегов, число корзинок в соцветии и массу корзинки. Между этими признаками и урожайностью сырья существует довольно высокая и статистически достоверная взаимосвязь. При этом корреляционные коэффициенты составили: г — 0,87; 0,89; 0,83; соответственно. Эти сопряженности могут в известной мере служить основанием для прогнозирования отбора высокоурожайных форм в первый год жизни по данным органопептической оценки.

Коэффициент корреляции между урожайностью сырья и содержанием в нем суммы флавоноидов и фенолкарбоновых кислот варьирует по годам от 0,19 до 0,28. Отсутствие существенной корреляции между урожайностью сырья и содержанием БАВ позволит проводить селекцию пижмы на урожайность сырья без опасения ухудшения его качества.

На втором году вегетации между отдельными парами признаков повторяется сходная зависимость (табл.6). Урожайность сырья достаточно хорошо коррелирует с числом генеративных побегов, числом и массой корзинок в соцветии и продуктивностью сырья с одного растения. При этом средние коэффициенты корреляции составили 0,76; 0,74; 0,73 и 0,78; соответственно. Средневыраженная, но статистически достоверная зависимость выявлена между урожайностью сырья и семян (г=0,53). Следует отметить, что корреляционная связь по вышеперечисленным парам признаков оказалась схожей, но менее тесной, чем у растений первого года жизни.

Сумма флавоноидов и фенолкарбоновых кислот в сырье на втором году вегетации растений слабо коррелирует с морфологическими и хозяйственно-полезными признаками. Коэффициенты корреляции выражены весьма незначительными положительными и отрицательными величинами. Исключение составила средневыраженная сопряжённость между содержанием действующих веществ и продуктивностью сырья (г=0,33-0,40).

Существенная корреляционная связь отмечена также и между урожайностью семян - с одной стороны; продуктивностью семян с одного растения, числом генеративных побегов на растении, средней массой корзинки в соцветии и числом корзинок - с другой. Коэффициенты корреляции в среднем составили г= 0,77; 0,75; 0,72 и 0,71; соответственно.

По остальным парам признаков корреляция была выражена чрезвычайно малыми величинами и часто носила противоречивый характер.

Выявленные корреляционные связи между основными количественными признаками растений пижмы первого и второго годов вегетации могут служить

предпосылкой для отбора ценных форм на однолетних растениях и способствовать ускорению селекционного процесса.

Таблица6

Коэффициенты корреляции (г+5г) между отдельными парами признаков у растений второго года жизни.

Показатели

2003 год 2004 год 2005 год

Урожайность сырья

- число генеративных побегов

- высота растений

- число корзинок в соцветии

- масса корзинки

- сумма флавоноидов и фенолкарбоновых кислот

- продуктивность сырья с одного растения

- продуктивность семян с одного растения

- урожайность семян

- продолжительность периода от отрастания растений до цветения

0,71*±0Д9 0Д5±0Д5 0,71*±0,20 0,69*±0,22 0,25±0Д4

0,70*±0,19

0,52*±0,16 0,56*±0,27

0,22±0Д2

0,75*40,17

0Д2±0Д8 0,68*±0Д7 0,78*±0,27 0Д7±0Дб

0,87*±0,27

0,57*±0Д6 0,52*±0,23

0,27±0,15

0,82*±0,22 0,21±0,12 0,83*±0,25 0,72*±0,25 0,19±0,21

0,77*±0,24

0,53*±0Д8 0,51*±0,29

ОД6±ОДО

Сумма флавоноидов и

фенолкарбоновых кислот

- число генеративных побегов

- продуктивность сырья с одного растения

0,15±0,08 0,40±0,15

0,20±0,11 0,33±0,11

0,23±0,10 0,35±0,17

Урожайность семян

- число генеративных побегов

- высота растений

- число корзинок в соцветии

- масса корзинки

- сумма флавоноидов и фенолкарбоновых кислот

- продуктивность семян с одного растения

- продолжительность периода от отрастания до созревания семян

0,75*±0,17 0,18±0,11 0,71*±0Д7 0,67*±0,25 0Д8±0,14

0,72*±0,21

-0Д2±0Д1

0,79*±0Д9 0Д2±0Д1 0,67*±0Д9 0,73*±0,22 0,25±0Д6

0,81*±0,25

-0,06±0Д0

0,71*±0,22 0Д0А0ДЗ 0,74*±0,20 0,76*±0^1 0,22±0Д 1

0,78*±0,23

-ОД5±ОДЗ

корреляционная связь существенна при 5%-ом уровне значимости

По данным наших исследований положительная, статистически достоверная сопряженность между признаками на первом и втором годами вегетации выявлена только в двух случаях: между содержанием суммы флавоноидов и фенолкарбоновых кислот (г=0,75) и между числом генеративных побегов (п=0,51). Корреляционная связь остальных пар признаков была положительной, но слабо выраженной.

Таким образом, в качестве прогнозирующих в селекционно-семеноводческой практике могут быть показатели сравнительно высокой корреляции между урожайностью сырья с одной стороны и продуктивностью сырья, числом генеративных побегов, количеством корзинок и массой корзинки - с другой, содержанием суммы флавоноидов и фенолкарбоновых кислот в сырье на первом и втором годах вегетации.

Способы размножения Tanacetum vulgare L. в селекционных целях Семенной и рассадный способы размножения

Как известно, наиболее доступным способом размножения пижмы обыкновенной в производственных условиях и в селекционных целях является семенной. Этот способ позволяет механизировать технологию возделывания культуры, что в свою очередь повышает ее экономическую эффективность.

Нами была проведено сравнительное изучение исходной популяции при семенном и рассадном способах возделывания (табл.7). Всходы пижмы обыкновенной при посеве семенами появляются дружно, через 9-11 дней, однако на начальных этапах органогенеза рост и развитие растений происходит медленно. Вегетационный период, как правило, заканчивается образованием розетки прикорневых листьев. Незначительная часть (10-15%) однолетних растений переходит к репродуктивному развитию. Начало цветения единичных растений отмечено через 80-90 суток после посева и продолжается до наступления заморозков. При этом в первый год вегетации в Московской области отмечается единичное созревание семян, а в прохладные и влажные годы семена не вызревают вовсе.

Основные показатели пижмы обыкновенной в первый год вегетации при разных способах размножения (2002-2003 гг.)

Способ размножения

Показатели семенной рассадный

Сроки наступления фенофаз: всходы 23.05-30.05 -

цветение 20.08-30.09 1.08-31.08

созревание 30.09-20.10 1.09-10.10

Цветущие растения, % 10-15 100

Число генеративных побегов, шт./ растение 2,0+0,1 5,8+0,3

Высота растений в период цветения, см 40+2,0 51+2,8

Диаметр верхушечного щитка, см 5,5+0,3 8,0+0,4

Продуктивность соцветий, г/растение 15±0,8 28+1,7

Продуктивность семян, г/растение 0,8+0,02 3,5+0,09

При выращивании пижмы обыкновенной рассадным способом, процессы онтогенеза в первый год жизни растений ускоряются по сравнению с грунтовым посевом. При этом все растения переходят к цветению и плодоношению. Продуктивность сырья при посадке рассадой почти в два раза выше, чем при посеве семенами и в среднем составляет 28 г с одного растения. При рассадном способе размножения пижмы уже в первый год вегетации одно растение может обеспечить получение 3-4 г высококачественных семян, что очень важно для селекционной работы.

Во второй год вегетации растения пижмы независимо от способа размножения одинаково дружно отрастают и развиваются. При этом все растения переходят к генеративной фазе, а ритм сезонного развития растений совпадает (табл. 8).

Таким образом, в селекционной работе на начальных этапах схемы целесообразно использование рассадного способа размножения пижмы, позволяющего уже в течение первого года вегетации получать потомство

семян лучших коллекционных образцов и способствующего ускорению селекционного процесса.

Таблица 8

Развитие растений пижмы обыкновенной во второй год вегетации при разных способах размножения

Показатели Способ размножения

семенной рассадный

Сроки наступления фенофаз: отрастание цветение созревание 15.04 20.07 22.08 15.04 22.07 25.08

Цветущие растения, % 100 100

Продолжительность периода от отрастания до созревания семян, сутки 140 143

Высота растений в фазе цветения, см 110-130 120-140

Число генеративных побегов, шт./ п.м 48-55 50-58

Диаметр верхушечного соцветия, см 6-9 7-10

Урожайность семян, кг/га 235-355 245-370

Урожайность соцветий, т/га 1,3-2,9 1,4-3,1

Вегетативное размножение

Учитывая перекрёстный способ опыления культуры и как следствие этого, гетерозиготность растений, нами проведено изучение вегетативного размножения пижмы. В основу исследований было положено клонирование — размножение делением корневищ двух - четырёхлетних маточных растений на клонисты трех типов: с одним, двумя, тремя побегами. Наши исследования показали, что приживаемость клонистов в зависимости от вариантов в среднем составляет 85-95%. Расклонированные особи хорошо укореняются и в течение одного вегетационного периода переходят к репродуктивному развитию. Установлено, что в результате деления одного корневища, в зависимости от его возраста, можно в среднем получить от 2,7 до 8,8 растений, которые обеспечат

выращивание 6,5 - 11,4 г. полноценных семян. Этого количества семенного материала вполне достаточно для размножения и испытания перспективных селекционных номеров на различных этапах селекции. Выделение высокопродуктивных номеров и их клонирование позволит сохранить и закрепить хозяйственно-ценные признаки, а также ускорить селекционный процесс многолетней культуры.

Изучение коллекционного материала Tanacetum vulgare L. различного географического происхождения

Селекционная работа с любым видом растений начинается с подбора исходного материала, от которого, как считал Н.И.Вавилов (1935), в значительной степени зависит успех селекции. Нами был собран и изучен коллекционный материал в объеме 105 образцов различного географического происхождения. Коллекционные образцы пижмы характеризуется значительным биоморфологическим разнообразием, и различаются между собой по высоте, числу генеративных побегов, количеству корзинок в соцветии, а также по диаметру соцветий и корзинок

По высоте растений лучшие образцы коллекции были классифицированы в три группы: низкорослые (113-133 см), средне - (134-154 см) и высокорослые (155-175 см).

Число генеративных побегов относится к сильно варьируемым признакам. В пределах изучаемой коллекции лимит изменчивости составляет 7,2 - 16,0 штук на одном растении при 11,0 побегах у контроля. Как известно, этот признак является слагаемым элементом структуры урожая. Коллекционный материал представлен образцами с пониженным (до 8 шт.), средним (9-11 шт.), повышенным (12-14 шт.) и высоким (более 15 штук на одно растение) побегообразованием. Установлено, что повышенное образование генеративных побегов в большинстве случаев было присуще образцам полученным из Польши, Венгрии, Германии. Особого внимания заслуживают образцы из Словакии, количество генеративных побегов у которых колебалось

от 14,7 до 16,0. Такие популяции, с практической точки зрения, представляют интерес, как наиболее продуктивные.

Растения коллекционных образцов различаются между собой по диаметру соцветий, который варьирует в пределах 6,5-9,0 см. Более густые (сжатые) соцветия характерны зарубежным популяциям. Коллекционные образцы 992-01, 96-03, 756-03, 63-02 отличаются более раскидистой формой соцветия. Таким растениям характерны продолжительный период цветения и неодновременность созревания семян. С хозяйственной точки зрения наиболее предпочтительными и технологичными для механизированной уборки являются образцы с более компактными соцветиями. Подавляющее большинство изучаемых популяций по этому признаку занимает промежуточное положение.

Коллекционное разнообразие пижмы проявляется в числе корзинок в соцветии, которое изменяется в диапазоне: от 20 до 32 шт. Выделены образцы с повышенным числом корзинок (29-32): 872-03 (Германия), 733-01 (Польша), 992-01 (Словакия), 930-02 (Финляндия).

Установлено, что для практической селекции пижмы особую ценность представляют образцы оптимально сочетающие такие признаки как, число корзинок в соцветии и массу одной корзинки. Среди коллекционного разнообразия следует отметить образец 992-01 из Словакии, в котором данное сочетание признаков оказалось наиболее удачным.

В таблице 9 представлены образцы, выделенные по отдельным хозяйственно-полезным признакам: по урожайности сырья, содержанию БАВ, разной продолжительности вегетационного периода. Лучшие популяции превышают контроль по урожайности сырья на 12-34 % , семян на 14-25 %, а по содержанию действующих веществ в соцветиях - на 13-27 %. Они представляют интерес как ценный исходный материал для селекции пижмы обыкновенной.

Таблица9

Характеристика отдельных коллекционных образцов пижмы

по хозяйственно-ценным признакам (2003-2005 г. г)._

Номер образца (популяции)и его происхождение Продолжительность вегетационного периода, сутки Урожайность Содержание флаво-ноидов, %

сырья, т/га семян, т/га

Контроль (популяция ВИЛ АР) 135 3,10±0,16 0,31 ±0,02 3,18±0,13

872-01, Германия 131 3,05±0,19 0,32±0,02 3,11±0,22

700-01, = II = 130 2,76+0,13 0,29±0,01 2,68±0,14

604-01, = 11 = 137 2,81±0,19 0,29±0,01 2,73±0,16

608-01, = II = 133 2,87+0,15 0,31 ±0,02 3,36±0,21

972-02, = н = 135 3,18±0,12 0,32±0,02 4,05±0Д8

568-01, Франция 141 2,78±0,16 0,29±0,01 3,75±0Д5

821-01, = II = 138 2,95±0,14 0,30±0,02 3,24±0Д9

992-01, Словакия 144 4,15±0,18 0,39±0,01 3,20±0,17

96-03, = П = 143 3,56±0,14 0,37±0,02 3,03±0,22

756-03, = II = 142 3,85±0Д5 0,38±0,02 3,08±0,20

1073-03, Венгрия 139 3,48±0,19 0,36±0,01 3,15±0Д 1

604-02, Чехия 131 2,93±0,18 0,30±0,02 3,39±0Д5

66-03, Россия, Воронеж 136 3,07+0,16 0,32±0,02 2,70±0Д7

26-02, = II = , Новосибирск 135 3,03±0,15 0,32±0,01 3,05±0Д2

733-01, Польша 130 3,24±0,11 0,32±0,02 3,64±0,22

63-02, = и = 131 3,22±0,14 0,32±0,01 ЗД2±0,11

846-01, = и = 133 3,08±0,13 0,31±0,01 2,76±0,20

301-02, =н = 135 3,39±0Д1 0,35±0,02 ЗД9±0Д4

297-02, =п = 132 3,06±0,13 0,31±0,01 3,37±0Д2

504-03, = II = 137 ЗД4±0Д0 0,32±0,01 2,65±0Д8

209-04, =11 = 131 3,05±0,17 0,31 ±0,02 3,20±0,15

69-04, = II = 134 3,03±0,12 0,31 ±0,02 3,24±0Д2

843-03, Италия 133 ЗД1±0Д9 0,32±0,02 3,27±0Д6

930-02, Финляндия 138 3,25±0,16 0,31 ±0,02 3,11±0,21

514-03, Бельгия 140 2,97±0,11 0,30±0,02 3,60±0,19

Популяции 972-02 (Германия), 992-01 (Словакия) и 733-01 (Польша), отобранные по комплексу хозяйственно-ценных признаков, включены в селекционный процесс для сравнительной оценки с лучшими селекционными номерами (табл. 10).

Таблица 10

Характеристика перспективных коллекционных образцов _ пижмы обыкновенной (2004-2005 г. г). _

Номер образца (популяции) и его происхождение Продолжительность вегетационного периода, сутки Урожайность Содержание флавоноидов ,%

сырья, т/га семян, т/га

Контроль (популяция ВИЛАР) 135 3,10 0,31 3,18

972-02, Германия 136 3,18 0,32 4,05

992-01, Словакия 144 4,15 0,39 3,20

733-01, Польша 130 3,24 0,32 3,64

НСР«5 0,36 0,02 0,22

Наиболее перспективным оказался позднеспелый и морфологически однородный номер 992-01, который при равном с контролем содержанием биологически активных веществ статистически достоверно превышает контроль по урожайности сырья и семян и может быть претендентом на сорт.

Выводы

1. В результате изучения биологии цветения и опыления пижмы обыкновенной установлено, что основным способом опыления является перекрёстный. Допускается незначительная завязываемость семян в результате самоопыления в пределах одной корзинки. Методические подходы к селекционной работе с этой культурой должны быть аналогичными для перекрестноопыляющихся растений.

2. Изучение биологических особенностей пижмы обыкновенной позволило установить целесообразность её возделывания в Московской области в качестве многолетней культуры и рекомендовать проведение основной оценки селекционного материала на растениях второго года жизни. В селекционной работе на начальных этапах схемы необходимо использовать рассадный способ возделывания, позволяющий уже в первый год жизни получать потомство семян лучших коллекционных образцов и, тем самым, способствовать ускорению селекционного процесса.

3. Определена внутрипопуляционная фенотипическая изменчивость количественных признаков. Урожайность соцветий и семян, содержание суммы флавоноидов и число генеративных побегов являются наиболее сильно варьирующими признаками (CV=22-38%); продолжительность вегетационного периода и число корзинок в соцветии С[>едне варьирующим и (CV=15-19%); диаметр соцветия и корзинки, высота растений и масса 1000 семян - слабоварьирующими (CV=7-9%).

4. В процессе исследований выявлена сравнительно высокая сопряжённость между урожайностью сырья с одной стороны; числом генеративных побегов, количеством и массой корзинок в соцветии - с другой (г=0,76, 0,74, 0,73, соответственно). Существенная, но менее выраженная коррелятивная зависимость отмечена между урожайностью сырья и семян (г=0,53). Содержание суммы флавоноидов на первом году вегетации существенно коррелирует с его массовой долей на втором году жизни (г=0,75), что свидетельствует об эффективности отбора по этому признаку уже в первый год вегетации. Выявленные корреляции являются основанием для прогнозирующего отбора ценных форм по индикаторным признакам, а также для упрощения селекции.

5. Собрана и изучена коллекция Tanacetum vulgare L. в объеме 105 образцов различного географического происхождения. Выделены 25 лучших популяций, характеризующиеся высокими показателями отдельных признаков - урожайности соцветий, семян, содержания суммы флавоноидов и фенолкарбоновых кислот и представляющие интерес как ценный исходный материал для селекции пижмы разными методами. По комплексу хозяйственно-полезных признаков отобраны коллекционные образцы: 97202 (Германия), 992-01 (Словакия), 733-01 (Польша) превышающие контроль по урожайности сырья на 12-34%, а по содержанию действующих веществ на 13-27%, которые включены в селекционный процесс для сравнительного испытания на завершающих этапах селекционной схемы.

6. Разработанная методика вегетативного размножения пижмы путем клонирования корневищ, способствует сохранению и закреплению хозяйственно-ценных признаков выделенных номеров, упрощению и ускорению селекционной работы по созданию высокопродуктивных сортов, отвечающих требованиям производства.

Предложения для селекционно-семеноводческой практики

1. Учитывая перекрестное опыление и достаточно свободное перемещение пыльцы насекомыми и ветром, закладку семеноводческих посевов пижмы обыкновенной следует проводить с учетом соблюдения пространственной изоляции не менее 500 метров.

2. С целью ускорения селекционного процесса, первичный отбор форм пижмы с высоким содержанием флавоноидов следует осуществлять в начальных звеньях селекционной схемы в первый год вегетации растений.

3. Полученные данные по биологии цветения пижмы обыкновенной могут быть использованы в селекционной работе с применением метода гибридизации. Пижме обыкновенной присуще явление протерогинии. Опыление цветков следует проводить в первую половину дня с 10 до 12 часов, пыльцу для скрещивания собирать только из вскрывшихся пыльников, в случае необходимости хранить ее в лабораторных условиях не более 5-6 дней.

Список работ опубликованных по теме диссертационной работы

1. Грязнов М. Ю., Конон Н. Т. Грунтовой и рассадный способы размножения пижмы обыкновенной в Московской области // Материалы Международной научной конференции, посвящённой памяти профессора А.И.Шретера «Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений». -Москва: ВИЛАР, 2004.-Т.1.- С.152-154.

2. Грязное М. Ю., Конон Н. Т. Исходный материал для селекции Tanacetum vulgare L.// Материалы VI Международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». — Пущино, 2005. -Т. 3,- С.260-262.

3. Грязнов М. Ю., Конон Н. Т. Биология цветения Tanacetum vulgare L в условиях Московской области // Материалы VII Международного симпозиума «Нетрадиционные и редкие растения, природные соединения и перспективы их использования». - Белгород, 2006. - Т.1. - С. 109-112.

4. Грязнов М.Ю., Конон Н.Т.. Фенотипическая изменчивость и корреляция количественных признаков у Tanacetum vulgare L.// Материалы Международной научной конференции, посвященной 75-летию ВИЛАР. Мое Mia: ВИЛАР, 2006. -С.294-299.

5. Грязнов М. Ю. Вегетативное размножение Tanacetum vulgare L.// Материалы Международной научной конференции посвященной 75-летию ВИЛАР. - Москва: ВИЛАР, 2006. - С.299 -302.

6. Грязнов М. Ю., Конон Н. Т. Изучение коллекционного материала Tanacetum vulgare L. различного географического происхождения // АГРО XXI век. -2006. - в печати.

к исполнению 23/08/2006 Исполнено 24/08/2006

Заказ № 560 Тираж: 100 экз.

ООО «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 Москва, Варшавское ш., 36 (495) 975-78-56 (495) 747-64-70 www.autoreferat.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Грязнов, Михаил Юрьевич

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Пижма обыкновенная - Tanacetum vulgare L.

1.1 Применение растений пижмы в медицине и в других целях

1.2 Химический состав и биологически активные вещества 14 пижмы

1.3 Ботаническая характеристика и ареал распространения 20 Tanacetum vulgare L.

1.4 Биологические особенности и агротехника возделывания 23 пижмы обыкновенной

ГЛАВА 2. Условия, материал и методика исследований

2.1 Почвенные особенности севооборота

2.2 Агроклиматические условия проведения опытов

2.3 Материал и методика исследований

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПИЖМЫ 50 ОБЫКНОВЕННОЙ

ГЛАВА 3. Биология цветения и опыления пижмы

3.1 Способ опыления

3.2 Динамика цветения

3.3 Характеристика пыльцы пижмы

ГЛАВА 4. Характеристика исходной популяции пижмы 68 обыкновенной

4.1 Ритмы сезонного развития пижмы обыкновенной

4.2 Фенотипическая изменчивость количественных 71 признаков Tanacetum vulgare L.

4.3 Корреляция признаков у пижмы обыкновенной

4.4 Способы размножения Tanacetum vulgare L. 83 в селекционных целях

4.4.1 Семенной и рассадный способы размножения

4.4.2 Вегетативное размножение

ГЛАВА 5. Изучение коллекционного материала Tanacetum 95 vulgare L. различного географического происхоиедения

5.1 Морфологическая характеристика коллекционных образцов

5.2 Оценка коллекции пижмы по хозяйственным признакам 106 и отбор перспективных образцов

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Изучение биологических особенностей пижмы обыкновенной (Tanacetum vulgare L.) в Нечерноземной зоне России"

Из всего разнообразия растительного мира, насчитывающего около 300 тысяч видов высших растений, человеком используется лишь их сотая часть. Между тем, мировая естественная флора располагает большим резервом полезных растений, среди которых значительный удельный вес занимают лекарственные растения. В развитых странах мира, несмотря на высокий уровень промышленного производства синтетических лекарственных средств, в последние годы заметно возрастает спрос на лекарства природного происхождения.

К числу важных лекарственных растений, являющихся источником создания высокоэффективных лекарственных средств, относится пижма обыкновенная (Tanacetum vulgarе L.). Препараты пижмы, изготовляемые из цветочных корзинок, используются как желчегонное (применяют при гепатите и холецистите) и противоспазматическое средство. Настой соцветий усиливает амплитуду сердечных сокращений, замедляет ритм сердца. В народной медицине настой соцветий пижмы применяют для лечения неврозов, эпилепсии, заболеваний дыхательных путей, туберкулеза, головной боли. Кроме того, пижма обладает антигельминтным (противоглистным) и инсектицидным свойствами, ее используют против моли, клопов, блох и мух. Она широко известна как пряноароматическое растение.

Соцветия пижмы содержат эфирное масло, флавоноидные соединения (акацетин, лютеолин, кверцетин и др), горькое вещество танацетин, дубильные вещества и др., всего около 62 компонентов. В последние годы возникла необходимость выращивания пижмы обыкновенной в культуре, так как часто, в диком виде, она встречается в сильно загрязненных местах, где производить заготовку сырья практически недопустимо. Кроме того, сырье, заготовленное в различных районах, различается по качеству, а порою и не отвечает требованиям ГФ-Х1 (1990).

Важным резервом для создания рентабельного производства сырья для фармацевтической промышленности, препаратов медицинского направления является выведение высокоурожайных сортов пижмы обыкновенной с повышенным содержанием биологически активных веществ и технологичных для возделывания.

С целью создания сортов, отвечающих требованиям производства, наше внимание было сосредоточено на сборе и изучении исходного материала пижмы обыкновенной. При этом, наряду с исходной популяцией пижмы к изучению привлекались дикорастущие образцы различного географического происхождения.

Цель и задачи исследований

Цель исследований заключается в изучении биологических особенностей Tanacetum vulgare L., мобилизации её биоразнообразия и выделении перспективных образцов для создания высокопродуктивных сортов в Нечернозёмной зоне России.

Основные задачи исследований:

1. Изучить биологические особенности роста и развития, цветения и опыления пижмы обыкновенной в условиях Московской области;

2. Определить фенотипическую изменчивость и корреляции количественных признаков у растений исходной популяции пижмы;

3. Изучить разные способы размножения пижмы в селекционных целях;

4. Собрать и изучить генофонд Tanacetum vulgare L. разного географического происхождения;

5. Оценить коллекцию пижмы по хозяйственно-ценным признакам: урожайность соцветий и семян, содержание биологически активных веществ и отобрать перспективные образцы для селекции.

Научная новизна

Впервые в условиях Нечерноземной зоны РФ собран и изучен большой коллекционный материал разного географического происхождения и выделены ценные селекционные образцы пижмы обыкновенной.

Определена внутривидовая изменчивость морфологических и хозяйственных признаков исходной популяции и установлены коррелятивные связи между количественными признаками.

Получены оригинальные данные по биологическим особенностям исходной популяции, изучена биология цветения и опыления, разработана методика вегетативного размножения культуры.

Практическая значимость

На основание проведённых исследований отобраны ценные для селекции образцы Tanacetum vulgare L. Получена информация о характере проявления изменчивости и коррелятивной зависимости пижмы в условиях Нечернозёмной зоны России, что является важной предпосылкой для повышения эффективности селекции по созданию сортов этой культуры. Вопросы изученности способов опыления и вегетативного размножения могут быть использованы при разработке научно-обоснованных методов и схемы селекционной работы с пижмой обыкновенной.

Апробация работы

Результаты исследований по теме диссертации были доложены на Международной конференции, посвященной памяти А.И. Шретера (2004), на

VI Международной научно-практической конференции "Интродукция нетрадиционных и редких растений" (2006), на Международной научной конференции, посвящённой 75-летию ВИЛАР (2006).

Публикации

По материалам исследований опубликовано 6 статей (одна в печати), освещающих основное содержание работы.

Внедрение работы

Выделенные в процессе исследований перспективные коллекционные образцы пижмы обыкновенной включены в селекционный процесс.

Заключение Диссертация по теме "Лекарственные и эфирно-масличные культуры", Грязнов, Михаил Юрьевич

Выводы

1. В результате изучения биологии цветения и опыления пижмы обыкновенной установлено, что основным способом опыления является перекрёстный. Допускается незначительная завязываемость семян в результате самоопыления в пределах одной корзинки. Методические подходы к селекционной работе с этой культурой должны быть аналогичными для перекрестноопыляющихся растений.

2. Изучение биологических особенностей пижмы обыкновенной позволило установить целесообразность её возделывания в Московской области в качестве многолетней культуры и рекомендовать проведение основной оценки селекционного материала на растениях второго года жизни. В селекционной работе на начальных этапах схемы необходимо использовать рассадный способ возделывания, позволяющий уже в первый год жизни получать потомство семян лучших коллекционных образцов и, тем самым, способствовать ускорению селекционного процесса.

3. Определена внутрипопуляционная фенотипическая изменчивость количественных признаков. Урожайность соцветий и семян, содержание суммы флавоноидов и число генеративных побегов являются наиболее сильно варьирующими признаками (CV=22-38%); продолжительность вегетационного периода и число корзинок в соцветии - средневарьирующими (CV=15-19%); диаметр соцветия и корзинки, высота растений и масса 1000 семян - слабоварьирующими (CV=7-9%).

4. В процессе исследований выявлена сравнительно высокая сопряжённость между урожайностью сырья с одной стороны; числом генеративных побегов, количеством и массой корзинок в соцветии - с другой (г=0,76, 0,74, 0,73, соответственно). Существенная, но менее выраженная коррелятивная зависимость отмечена между урожайностью сырья и семян (г=0,53). Содержание суммы флавоноидов на первом году вегетации существенно коррелирует с его массовой долей на втором году жизни (г=0,75), что свидетельствует об эффективности отбора по этому признаку уже в первый год вегетации. Выявленные корреляции являются основанием для прогнозирующего отбора ценных форм по индикаторным признакам, а также для упрощения селекции.

5. Собрана и изучена коллекция Tanacetum vulgare L. в объеме 105 образцов различного географического происхождения. Выделены 25 лучших популяций характеризующиеся высокими показателями отдельных признаков - урожайности соцветий, семян, содержания суммы флавоноидов и фенолкарбоновых кислот и представляющие интерес как ценный исходный материал для селекции пижмы разными методами. По комплексу хозяйственно-полезных признаков отобраны коллекционные образцы: 972-02 (Германия), 992-01 (Словакия), 733-01 (Польша) превышающие контроль по урожайности сырья на 12-34%, а по содержанию действующих веществ на 13-27%, которые включены в селекционный процесс для сравнительного испытания на завершающих этапах селекционной схемы.

6. Разработанная методика вегетативного размножения пижмы путем клонирования корневищ, способствует сохранению и закреплению хозяйственно-ценных признаков выделенных номеров, упрощению и ускорению селекционной работы по созданию высокопродуктивных сортов, отвечающих требованиям производства.

Предложения для селекционно-семеноводческой практики

1. Учитывая перекрестное опыление и достаточно свободное перемещение пыльцы насекомыми и ветром, закладку семеноводческих посевов пижмы обыкновенной следует проводить с учетом соблюдения пространственной изоляции не менее 500 метров.

2. С целью ускорения селекционного процесса первичный отбор форм пижмы с высоким содержанием флавоноидов следует осуществлять в начальных звеньях селекционной схемы в первый год вегетации растений.

3. Полученные данные по биологии цветения пижмы обыкновенной могут быть использованы в селекционной работе с применением метода гибридизации. Пижме обыкновенной присуще явление протерогинии. Опыление цветков следует проводить в первую половину дня с 10 до 12 часов, пыльцу для скрещивания собирать только из вскрывшихся пыльников, в случае необходимости хранить ее в лабораторных условиях не более 5-6 дней.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Грязнов, Михаил Юрьевич, Москва

1. Агроклиматический справочник по Московской области. М.: Московский рабочий, 1967,135 с.

2. Адиходжаева К. Б., Баньковский А. И., Глызин В. И. Химический состав препарата танацин из соцветий пижмы обыкновенной // Фармация, 1978, т.27, №3, С. 24-28.

3. Адиходжаева К.Б. Хромато-спектрофотометрический метод определения суммы фенолкарбоновых кислот в препарате танацин и соцветиях пижмы обыкновенной // Хим.-фарм. журнал, 1979, т. 13, №5, С.113-116.

4. Артемьев В. Г., Конон Н.Т. Биология цветения и опыления мальвы лесной в условиях Московской области // Тезисы докладов международной научной конференции молодых учёных-овощеводов. М., 2000, С. 10-12.

5. Атлас лекарственных растений СССР. М., 1962,430 с.

6. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М.: ГУГК, 1980, 340 с.

7. Атлас лекарственных растений России / Под ред. В. А. Быкова. -М., 2006, С. 230-231.

8. Атлас лекарственных растений СССР / Под ред. Н. В. Цицина. -М.: Медгиз, 1962,703 с.

9. Бакова Н.Н. Отбор продуктивных форм эльегольции стаунтона по основным признакам // 5 съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров / Тезисы докладов. АНСССР, М., 1987, С.40-41.

10. Барыкина Р.П. Многообразие способов вегетативного размножения как результат адаптивной эволюции в семействе Ranunculaceae // Аспекты филогении растений М., Наука, 1991, С.9-12.

11. Батыгина Т.Б. Эмбриологические основы пластичности и адаптивные возможности систем репродукции цветковых растений // Биол. разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб, 1993, - С.201-212.

12. Бейдеман И.Н. Изучение фенологии растений // Полевая геоботаника. М.; Л.: изд-во АН СССР, 1960, т.2, С.333-366.

13. Бекетовский А.К. К биологии цветения и плодоношения Dracocephalum moldavicum L.// Из работ кабинета лекарственных и ароматических растений Северо-Кавказского института специальных и технических культур Одесса, 1931,С.16-26.

14. Березнеговская Л. Н., Нестерова В. М. Противоглистные и фитонцидные свойства пижмы (Tanacetum vulqare L.) в условиях культуры // Новые лекарственные растения Сибири, их лечебные препараты и применения. Томск, 1953, вып. 4, С. 138-141.

15. Бодруг М.В. Дикорастущие эфиромасличные растения Молдавии. Кишинев, «Штиинца», 1971,С.85-86.

16. Бодруг М.В. Биология пижмы обыкновенной и содержание в ней эфирного масла // Бюл. АН Молд.ССР . Сер. биол. и хим. н., 1973, №6, С. 85-87.

17. Брежнев Д.Д. Мировая коллекция растений и ее использование в селекции // Сельскохозяйственная биология, 1972, т.7, № 6, С.69-81.

18. Брезгин Н. Н. Лекарственные растения Верхневолжья. -Ярославль, 1984,320 с.

19. Бриггс Ф., Ноулз П. Научные основы селекции растений. М.: Колос, 1972, С. 153-165.

20. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости / В сб. «Теоретические основы селекции растений» -т.1, М.: JL, Сельхозгиз, 1935, С.75-128.

21. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости / Избранные сочинения М., Колос, 1966, С.57-101.

22. Вавилов Н.И. Биология цветения в связи с методикой исследований / Генетика и селекция.- М., Колос, 1966, С.53-54.

23. Ванзар О. Н., Термена Б. Н. Биологические особенности цветения и плодоношения некоторых видов рододендрона при интродукции на Северной Буковине // Бюллетень ГБС. -М., 1998, вып. 176,1. С. 34.

24. Верещагина В.А. Особенности опыления некоторых гинодиэцичных бурачниковых и губоцветных // Экология опыления растений.- Пермь, 1984, С.66-71.

25. Вильнер А. М. Кормовые отравления JL, 1974, 407 с.

26. Волынченко В. А. Лекарственные травяные сборы: 3600 целительных рецептов. Донецк: "Сталкер", 2003, 512 с.

27. Гаммерман А.Ф., Гром И.И. Дикорастущие лекарственные растения СССР.- М., Медицина, 1976, 286 с.

28. Герман Э. В., Катин И. А. Растения и наше здоровье. Алма-Ата, 1987, 224 с.

29. Голубев В. Н., Волокитин Ю. С. Основные принципы и закономерности динамической экологии опыления цветковых растений // Эколого-биологическая и фитоценотичкская структура растительности Крыма. Ялта, 1986, т. 98, С. 57.

30. Государственная фармакопея СССР.- М., Медицина, изд-е XI, 1990, С.247.

31. Громм И. И. Фитонцидная активность ягод и трав Крайнего Севера // Фитонциды, их биологическая роль и значение для медицины и народного хозяйства.- Киев, 1967, С. 97-101.

32. Гусынин И. А. Токсикология ядовитых растений. М., 1962, 623 с.

33. Гужов Ю.А., Фукс А., Валичек П. Селекция и семеноводство культивируемых растений. М.: Изд-во Российского университета дружбы народов, 1999,536 с.

34. Гуляев Г.В., Грибович В.А. Изучение изменчивости количественных признаков у овса Льговский 1026 в процессе первичного семеноводства. Изв. ТСХА, 1972, вып. 2, С. 45-52.

35. Гуляев Г.В., Лоскутова Н.Ф. Изменчивость количественных признаков озимой мягкой пшеницы. Изв. ТСХА, 1975, вып.5, № 5, С.52-56.

36. Гуляев Г.В. Генетика. М.: Колос, 1979,351 с.

37. Гуреева И.И., Тимошок Е.Е., Наумова Е.Г. Онтогенез Origanum vulgare L и структура ее ценопопуляций в Кузнецком Алатау (Кемеровская область) // Ресурсы. Л., 1992, т.28, вып. 3, С. 14-27.

38. Гусакова С. Д., Степаненко Г. А., Асилбекова Д. Т., Мурдохаев Ю. М. Липиды некоторых лекарственных растений.// Растительные ресурсы, 1983, т. 19. вып. 4, С. 444-455.

39. Дарвин Ч. Действие перекрестного опыление и самооплодотворения в растительном мире. Одесса, 1939, С.47.

40. Дарвин Ч. Перекрестное опыление и самоопыление. М., Изд. академии наук, т.6,1952, 542 с.

41. Дембицкий А. Д., Кротова Г. И., Юрина Р. А., Сулеева Р. О составе эфирного масла Tanacetum vulgare L.// Химия природных соединений, 1984, №6, С. 716-720.

42. Дерябина Ф. И. Материалы по изучению народной медицины Коми-Пермяцкого национального округа // Сборник научн. работ. -Пермь, 1969, вып. 3, С.201-210.

43. Дорошенко А.В. Физиология пыльцы. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. М., 1928, т. 18, №5, С.217-344.

44. Дорофеев А. Н., Хорт Т. П., Русина И. Ф., Хмельницкий Ю. В. Поиск антиоксидантов растительного происхождения и перспективы их использования // Биологически активные вещества растений,-Ялта, 1989, С. 42-53.

45. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М., Колос, 1985,335 с.

46. Дрягина И.В., Кудрявец Д.Б. Цветы для Подмосковья. М., Московский рабочий, 1982,206 с.

47. Елманов С.И. Морфо-физиологическая разнородность и биологическая неравноценность пыльцевых зерен // Эфиромасличные и пряные растения / Сборн научн. работ. М., Сельхозгиз, 1955, С.67-79.

48. Егошина Т. JI. Запасы сырья и ресурсная характеристика некоторых лекарственных растений в Северо-Восточных районах Кировской области // Растительные ресурсы, 1989, т.25, вып. 2, С. 173-180.

49. Егошина Т. JI. Ресурсы лекарственных растений Кировской области и их использование // Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений. / Материалы международной конференции. М., 2004, С.30-33.

50. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. 2-е изд.- М.: Колос, 1964, 792 с.

51. Залесова Е. Н., Петровская О. В. Полный русский иллюстрированный словарь-травник и цветник.- Спб., 1901, 1152 с.

52. Земцова Г. Н., Геращенко Г. И., Компанцев В. А. Источники получения лютеолина и его 7-глюкозида // Фармация, 1972, т.21, №3, С. 37-39.

53. Зимина Л. Б., Конон Н. Т. Биология цветения Origanum vulgare L., выращиваемой в Москве. // Растительные ресурсы, 1999, т.4, С.25-31.

54. Зимина Л. Б., Конон Н. Т. Фенотипическая изменчивость и корреляция количественных признаков у Origanum vulgare L. //

55. Лекарственное растениеводство / Сб. научн. тр. посвящен. 70-летию ВИЛАРа. М, 2000, С.241-245.

56. Зимина Л. Б. Селекция душицы обыкновенной в Московской области // Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук. М., 2002,23 с.

57. Иванова P.M. О корреляциях между некоторыми признаками мака масличного // Селекция семеноводство. М., Колос, 1971, №6, С.76.

58. Игнатьева И. С. Исследование пижмы обыкновенной на наличие ароматических оксикислот. // Аптечное дело, 1960, т. 9, №4, С. 2628.

59. Игнатьева И. С. Анатомическое строение пижмы обыкновенной (Tanacetum vulgare L.) // Аптечное дело, 1960, т. 9, №5, С. 25-29

60. Ильин М. М. Каучконостность флоры СССР // Каучук и каучуконосы. М.; Л., 1953, т. 2, С. 9-104.

61. Ипатова О. А. Создание пейзажных групп из лекарственных растений // Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений / Материалы международной конференции.- М., 2004, С. 97-99.

62. Кеван П.Г., Тихменев Е.А. Динамическая анемофилия и экология опыления широко распространенных злаков Онтарио (Канада) // Экология, 1996, №4, С. 268-274.

63. Киндерова Н.Н. Биология и экология цветения и опыления некоторых представителей семейства Ranunculaceae II Автореф. .канд. биол. наук.- М., 1990,16 с.

64. Кит С. М., Турчин И. С. Лекарственные растения в эндокриналогии.- Киев, 1986, 80 с.

65. Клюев М. А. Лекарственные средства, применяемые в медицинской практике в СССР.- М., Медицина, 1989,512 с.

66. Козак Н.В. Критерии оценки селекционного материала актинидии коломикта // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования / Материалы II Международн. Симпозиума. -Пущино, 1997, С.444-445.

67. Кондратенко Б.С. К изучению биологии цветения осоки парвской в условиях Украины // Результаты научных исследований в области лекарственного растениеводства / Сборн. научн. работ.- М., 1975, вып.8, С. 17.

68. Конон Н.Т. Фенотипическая изменчивость и корреляция количественных признаков у Valeriana wolgensis KAZAK. // Растит, ресурсы Л., Наука, 1985, вып.З, С.294-300.

69. Константинов П.Н. Избранные сочинения. Москва, 1963,686 с.

70. Конычева В.И. Жизнеспособность мужского и женского гаметофитов кормовых растений семейства Chenopodiaceae II Цито-эмбриологические и генетико-биохимические основы опыления и оплодотворения растений / Сборн. работ всесоюзн. совещ. Киев, 1982, С.306-307.

71. Кораблева О.А. Определение сроков уборки, режимов сушки и хранения пряного сырья // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования / Матер. 3-го международного симпозиума. М., Пущино, 1999, т.З, С.427-428.

72. Кораблева О.А., Чиззола P. Pyrethrum majus (Desf.) Tzvel. в условиях интродукции в НБС НАН // Лекарственное растениеводство / Материалы международной научной конференции посвященной 75-летию ВИЛАР. М.: ВИЛАР, 2006, С.149-153.

73. Крыжаковский О. JI. Насекомые и клещи. Вредители сельскохозяйственных культур. Л.; Наука, т.2, С. 228-231.

74. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М.: Высшая школа, 1984.-240 с.

75. Ларин И. В., Агабабян Ш. М., Работнов Т. А., Ларина В. К., Касименко М. А., Любская А. Ф. Кормовые растения сенокосов и пастбищ. М.; Л., 1956, т. 3, 879 с.

76. Лисевицкая Л. И., Шинкаренко А. Л., Зумцова Г. Н. Влияние лютеолина и лютеолина-7-гликозида на липидный обмен при экспериментальном атеросклерозе // актуальные вопросы фармации. Пятигорск, 1968, вып. 1, С. 178-179.

77. Ловкова М.Я., Рабинович A.M., Пономарева С.М., Бузук Г.Н., Соколова С.М. Почему растения лечат. М., Наука, 1990, 254 с.

78. Малецкий С. И. Групповые признаки растений // Сб. научн. тр. "Популяционно-генетические аспекты продуктивности растений". -Новосибирск: Наука, 1982, С. 5-27.

79. Макаров А. А. Лекарственные растения Якутии. 2-ое издание. -Якутск, 1979,223 с.

80. Матвеев Н.Д. Основы сортоводно-семенного дела по лекарственным культурам. Вып. 12. М., 1959,280 с.

81. Махлаюк В. П. Лекарственные растения в народной медицине. -Саратов, 1993, С.292.

82. Машковский М Д. Лекарственные средства. -М., 2000, т. 2,608 с.

83. Мейстер Т.К. Критический очерк основных понятий генетики. -М.;Л.: Сельхозгиз, 1934, 204 с.

84. Мельникова Т. М. Достижения и перспективы семеноведения лекарственных и ароматических растений // Генетические ресурсылекарственных и ароматических растений / Сб. научн. тр. посвящен. 50-летию Ботанического сада ВИЛАР. М., 2001, С.244-245.

85. Меньшова В.А. Биология цветения и плодоношения интродуцированных на Украине видов рода Эхинацея / Республиканский межведомственный научный сборник. Киев, 1989, вып.16, С.53-55.

86. Мигулин А. А. Сельскохозяйственная энтомология,- М., Колос, 1983, С. 26.

87. Миляновский Е.С. Насекомые, опыляющие эфиромасличные культуры в Абхазии // Сб. статей по эфиромасличным культурам и эфирным маслам. Сухуми, 1975, С.105-109.

88. Минаева В.Г. Лекарственные растения Сибири. 5-е изд-е.-Новосибирск: Наука, 1991,251 с.

89. Минаева В.Г. Флавоноиды в онтогенезе растений и их практическое использование. Новосибирск: Наука, 1978,255 с.

90. Мординова М. Н. Интродукционные исследования растений в Якутии. Якутск, 1987, С. 93-102.

91. Мулевич В. М., Пономарёва В. И., Пашутова Л. И. Растительное сырьё в производстве лекарственных средств на предприятиях Минмедбиопрома // Обзорная информация сер. Лекарственное растениеводство. -М., 1988, вып. 1,23 с.

92. Муравьёва Д. А. Фармакогнозия. М., Медицина, 1981, С. 184

93. Николаев С. М., Даргаева Т. Д., Российская Г. И., Глызин В. И. Полифитохол лекарственный препарат и его свойства. -Красногорск, 2003,17 с.

94. Нокс Р.Б. Эмбриология растений: использование в генетике, селекции, биотехнологии. М.: Агропромиздат, т.1, 1990, С.224-317.

95. ЮО.Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии растений. Т.1 Теория организации биоморф. -М., Наука, 1997, С.417-432.

96. Ю1.0лешко Г. И., Донцов А. А., Борисова Н. А., Кузик В. П. // Растительные ресурсы. М., 1985, т. 21, вып. 4, С. 411-417.

97. Определитель сосудистых растений. М., 1995, С.504.

98. Павлов Н. В. Растительное сырьё Казахстана.- М.; Л., 1947, 552 с.

99. Ю4.Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.:

100. Агропромиздат, 1988, 271 с.

101. Ю5.Петряев С. И. Очерки по ядовитым и народным медицинским растениям горных пастбищ Абхазии // Сов. субтропики, 1932, №3, С. 49-68.

102. Юб.Пикова Л.А. О корреляциях между содержанием соласодина и содержанием сухого вещества в листьях паслена. В кн.: Сборник научных работ ВИЛР. -М., 1975, вып.8, С.128-129.

103. Ю7.Плешков Б.В., Волобуева В.Ф. Биохимия лекарственных и эфиромасличных растений. -М.: Колос, 1984,198 с.

104. Ю8.Плытникова Н. Г. К вопросу о самоопылении кориандра // Материалы конференции "Эфиромасличное сырьё и технология эфирных масел". -М.: Пищевая промышленность, 1968. С. 28.

105. Пономарев А.Н. Изучение цветения и опыления растений // Полевая геоботаника. М.;Л.: изд-во акад. наук, 1960, т.2, С.9-18.

106. Путырский И.Н., Прохоров В.Н. Универсальная энциклопедия лекарственных растений. Москва-Минск: Книжный дом, Махаон, 2000, С.228-230.

107. Ш.Рабинович М. И. Лекарственные растения в ветеринарии. М., 1981,223 с.

108. Ш.Работягов В.Д. Биология опыления и семенная продуктивность интродуцированных амфидиплоидов лаванды // Цитоэмбриологические и генетико-биохимические основы опыления и оплодотворения растений. Киев, 1982, С. 115-117.

109. ПЗ.Рагимов М.А. К биологии цветения и созревания плодов кароподиума // Труды института ботаники, т.20. Баку, 1957, С.97-109.

110. Растительные ресурсы СССР. Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейство Asteraceae (Compositae) Спб.: Наука, 1993, т. 7, С.189-190.

111. И5.Синицина В. Г., Бейсекова К. Д., Бошко 3. И., Махуметгалиев А. Г., Мурзугалиев У. Ресурсные исследования некоторых лекарственных растений Казахстанского Алтая и их фитохимическая оценка // 3-й съезд фармацевтов Каз.ССР, -Кустанай, 1987, С.359-360.

112. Скляревский JI. Я., Губанов И. А. Лекарственные растения в быту. 2-ое изд. М., 1986, 272 с.

113. Слепцова Л. В., Сымытова А. С. Динамика накопления и некоторые физико-химические константы эфирных масел Tanacetum vulgare L.// Материалы к изучению лекарственной флоры Якутии. Якутск, 1977, С.63-71.

114. Смыченко А. А. Биология цветения, плодообразования и накопления сердечных гликозидов в генеративных органах желтушника серого // Автореф. . канд. биол. наук.- Одесса, 1971, 16 с.

115. Сольнюченко И. Е., Конон Н. Т. Биология цветения Ammi majus L., в условиях Московской области // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического применения / V -ый Международный симпозиум. Пущино, 2003, т.З, С. 470-472.

116. Сольнюченко И. Е., Конон Н. Т. Фенотипическая изменчивость количественных признаков у амми большой // Материалы V

117. Международной научно-практической конференции "Интродукция нетрадиционных и редких растений". Донской ГАУ, пос. Персиановский, 2004, т.1, С. 145-148.

118. Сольнюченко И. Е. Биологические основы селекции и семеноводства амми большой // Автореф. . канд. биол. наук. М., 2005, 24 с.

119. Спиридонов Н. А., Архипов В. В. Цитостатическое действие лекарственных растений на лимфобластоидные клетки в культуре. // Хим.-фарм. журнал, 1994, т. 28, №9, С. 49-51.

120. Стебут А.И. Саратовская областная сельскохозяйственная опытная станция: отчет селекционного отдела. Саратов, 1915, вып.З.

121. Стекольников Л.И., Мухин В. И. Целебные кладовые природы. -Минск, 1979,272 с.

122. Степанова Т. А. Химическое изучение флавоноидов пижмы северной и пижмы обыкновенной // Дисс. . канд. фарм. наук. -Хабаровск, 1982, 183 с.

123. Степанова Т. А. Фармакогностическое изучение викарных видов лекарственных растений Дальнего Востока. // Дисс. . доктора фарм. наук. —Хабаровск, 1998, т.1,363 с.

124. Стуккей К. Л., Терентиенко Г. М., Тихонова М. Д. Влияние методов сушки и длительности провяливания на содержание флавоноидов в соцветиях пижмы // Хим.-фарм. журнал, 1981, №10, С. 64-68.

125. Султанов С., Абдулаев А. А. "Тристилии цветков в полигеннрй системе размножения хлопчатника" // Аграрная наука. М., 2001, №10, С. 10.

126. Сысоева К. Н., Яковлев А. И. Антиязвенная активность полисахаридов из соцветий пижмы обыкновенной (Tanacetum vulqare L.) // Химическая и медикобиологическая оценка новых фитопрепаратов.- М., 1989, С. 100-101.

127. Тулинцев В. Г., Белый А. И. Цветоводство для всех. Спб., 1993, С. 31.

128. Турова А.Д. Лекарственные растения СССР и их применение. 2-е изд-е. М.: Медицина, 1974,424 с.

129. Турсунов Ж. Процесс опыления и оплодотворения у некоторых пустынных растений Средней Азии // Proceeding of the XI international symposium "Embriology and seed reproduction". -St. Peterburg: Nauka, 1992, C. 574-575.

130. Убеева И. П., Назаров-Рыгдалон В. Э. Оценка фармакотерапевтической эффективности "полифитохола" // Новые лекарственные препараты из растений Сибири и Дальнего Востока. Томск, 1986, С.151.

131. Уильяме У. Генетические основы и селекция растений. М.: Колос, 1968, 447 с.

132. Устинова Е.И. Биология цветения и опыления подсолнечника / Агробиология. М.: Колос, 1964, №6 (50), С.904-908.

133. Уткин JI. А. Народные лекарственные растения Сибири // Тр. Н-Исс. хим.-фармац. ин-та. Новосибирск, 1931, вып. 24, С. 1-133.

134. Фегри К., JI. ван дер Пейл. Основы экологии опыления. М.: Мир, 1982,380 с.

135. Федоров А. А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие. JL: Наука, 1979,295 с.

136. Филипченко Ю.А. Изменчивость количественных признаков у мягких пшениц. Изв. Бюро генетики и евгеники, 1926, № 4, 175 с.

137. Флора СССР. Т.26 / Под редакцией А.А. Фёдорова. M.:JI., Наука, 1954.-С.317.

138. Френкель Р., Галун Э. Механизмы опыления, размножения и селекции растений. М.: Колос, 1982,382 с.

139. Фруентов Н.К. Лекарственные растения Дальнего Востока. -Хабаровск, 1972, 397 с.

140. Фруентов Н. К. Лекарственные растения Дальнего Востока. 3-е изд. Хабаровск, 1987,349 с.

141. Харитонова Л.Ф. Биология цветения иван-чая узколистного применительно к закону В.Р.Зеленского // Международн. симпозиум "Новые и нетрадицион. растения и перпективы их практич. использования" / Пущино, 1995, С.250-252.

142. Хворост П. П., Чернобай В. Т., Колесников Д. Г. Флавоноидные соединения Пижмы обыкновенной Tanacetum vulgare L. // Журнал общей химии, 1964, т.34., вып. 12, С. 4108-4111.

143. Хворост П. П., Чернобай В. Т., Колесников Д. Г. Флавоноидные соединения Пижмы обыкновенной Tanacetum vulgare L.// Мед. пром-сть СССР, 1966, №2, С. 19-21.

144. Хлебников А. В., Олешко Г. И., Гусев Н. Ф. Запасы сырья лекарственных растений в западных и северо-западных районах Оренбургской области // Раст. ресурсы, 1989, т. 25, вып.2, С. 180186.

145. Ховрин А. В., Жидкова Н. И. Характер цветения растений моркови в условиях Среднего Поволжья // Тезисы докладов Международной научной конференции молодых учёных-овощеводов. М., 2000, С.133-135.

146. Ходжаев К. Пижма обыкновенная и ложнотысячелистниковая в культуре.//Докл. АН. УзССР, 1967, №2, С. 55-57.

147. Хромосомные числа цветковых растений // Сост. З.В. Болкоских, В.Г. Гриф, О.И. Захарьева, Г.С. Матвеева и др.- JL, 1969.

148. Худякова П.П. Особенности цветения и семенной продуктивности зверобоя продырявленного {Hypericum perforatum L.) // Экология цветения и опыления растений. Пермь, 1989, С. 120-128.

149. Царёв С, Г. Лекарственные растения в ветеренарии. М., 1964., 172 с

150. Цветковые растения / Под ред. А.Л. Тахтаджяна. М.: Просвещение, 1981, т.5, ч.2, С. 471-472.

151. Червяков Д. К. Лекарственные растения Бурято-Монгольской АССР. Улан-Удэ, 1949,95 с.

152. Чопин В. И., Дудченко Л. Г., Краснова А. Н. Дикорастущие полезные растения Украины. Киев, 1983,398 с.

153. Шамсутдинов Н. 3. Биология цветения некоторых видов солодки в культуре в условиях Северо-Западного Прикаспия // Доклады РАСХН. М., 2001. - №6. - С.41.

154. Шехурдин А.П. Избранные сочинения. М.: Изд-во с.-х. лит., журн. и плакат., 1961, С. 88.

155. Шретер Г.К. Лекарственные растения и растительное сырьё включенное в отечественные фармокопеи. М., 1972,119 с.

156. Шутов В.В., Миронов Н. А., Пономарёв А. В. и др. // Раст. ресурсы, 1992, т. 28, вып. 1, С. 41-50.

157. Элькинсон М.М. Лекарственные растения.- Киев : Госмедиздат УССР, 1957,117 с.

158. Эрдтман Г. Морфология пыльцы и систематика растений (введение в палинологию).- М.: изд-во иностр. лит., 1956,485 с.

159. Юрцев В.Н., Пухальский В.А. Методическое руководство к лабораторно-практическим занятиям по цитологической и эмбриологической микротехнике. -М., 1968,113 с.

160. Яковлев А. И., Сысоева К. Н. Полисахаридный состав пектинового комплекса из соцветий Tanacetum vulgare L. // Химия природных соединений, 1983, №1., С. 99.

161. Митрев А., Попова С. Атлас на лечебните растения в България.-София, 1982,224 с.

162. Стоянов Н. Нашите лекарствени растения. 2-ое изд. София, 1972, ч.1., 344 с.

163. Appendino G, Garibaldi Р, Nano G, Tetenyi. Tanacetols A and В non-volatail sesguiterpene alcohols from Tanacetum vulgare L. // Phytochemistry, 1983, vol. 22, №2, P. 509-512.

164. Appendino G, Garibaldi P, Nano G, Tetenyi. Terahydrofuran type terpenoids from Tanacetum vulgare L. // Phytochemistry, 1984, vol. 23, №11, p. 2545-2555.

165. Banthorpe D. V., Brown G. D. Two unexpected coumarin derivatives from tissue culturs of Compositae species // Phytochemistry, 1989, vol. 28, №11, P. 3003-3007.

166. Bloszyk E., Drozdz В. Sesguiterpene lactones in species of the qenus Chrysanthemum II Acta Soc. bot. pol., vol. 47, №1-2, P. 3-13.

167. Bramm Andreas, Jakob Katrin, Ruhl Gerhard. Untersuchungen zum Anbau der Arzneipflanze Tanacetum parthenium L. // Jahresbericht; 2002. / Bundesforschungsanst. Landwirl. (Fal). Braunschweig, 2002, S.22-23.

168. Chandler R. F., Hooper D. L., Hooper S. N., Jamieson W. D., Lewis E. //Lipids, 1982, vol. 17, №2, P. 102-106.

169. Chandra A., Misra L., Thakur R. Germacranolides and an alkyl qlicoside from Tanacetum vulgare L // Phytochemistry, 1987, vol. 26, №5, P. 1463-1465.

170. Chandra A., Misra L., Thakur R. Tanavulqarol, an oxygenaited sesguiterpene with an uneomonn skeleton from Tanacetum vulgare L. // Phytochemistry, 1987, vol. 26, №11, P. 3077-3078.

171. Ghongade R.A., Loshi B.P., Navale P.A. Agr. Res. L. Kevala, 1993, 18 (2), P. 240-243.

172. Grabarczyk H., Drozdz В., Mozdzanowska A. Sesguiterpene lactones: Lactones in aerial parts of Tanacetum vulgare L. // Pharmacol, and pharm., 1973, vol. 25, №1, P. 95-98.

173. Hausen R. M. A simple method of isolaiting parthenolide from Tanacetum and other sensitizing plants // Contact. Dermatitis, 1991, vol. 24, №2, P. 153-155.

174. Hendriks H, Van der Elst D. J. D., Van Putten F.M.S., Bos R. The essential oil dutch tansy (Tanacetum vulgare L.) // J. Essent. Oil. Res., 1990, vol. 2, №4, P. 155-162.

175. Hessayon D. G. The rock & water garden expert. London, 1995, P. 47.

176. Hessayon D. G. The new flower expert. London, 2003, P. 189.

177. Holopainen M., Hiltunen R., Schantz M. A study of tansy chemotypes // Planta med., 1987, vol. 53, №3, P. 284-287.

178. Karer W. Konstitution und Vorkommen der orqfnischen Planzenstoffe.-Basel; Stuttgart, 1958,1207 s.

179. Kasprzyk Z., Kozilrovska T. Distributor! of sterols and triterpenic alcohols in plants of the Compositae family. // Bull. Acad. pol. sci. biol., 1966, vol. 14, №9, P. 645-649.

180. Kozlowski J. Wrotycz pospolity // Wiad. Zielarskie., 1989, vol. 31, №6, S. 13-14.

181. Klan Z. Droqy vsech lekopisu v prenledu. Praha, 1948, 78 s.

182. Le Coches Donnees recentes sur la methode de selection massale // Ann. Amelior. Plant., 1972, v.22, №4, P.389-397.

183. Mesquida Y., Renard M. Etude de la dispersion du pollen par le vent et de i' improtance de la pollinisation anemophile cher la colza (Brassica napus L. var. olifera Metaqer) // Apidoloqie, 1983, vol.13, №14, P.366-453.

184. Nano G, Appendino G, Biechi C, Frattini C. Wild piedmontese plants: On a chemotype of Tanacetum vulgare L. containinq sesguiterpene lactones with qermacrane skeleton.// Fitoterapia, 1980, vol. 51, №3, P. 135-140.

185. Oqnyanov T, Todorova M., Dimitrov V., Ladd J., Irngartinqer H, Kurda E., Rodevald H. Cis-Lonqipinane-2,7-dione, a sesguiterpene diketone inflowers of Tanacetum vulgare L.// Phytochemistry, 1983, vol. 22, №8, P. 1775-1777.

186. Sanz J. F., Marco J. A. NMR studies of tatridin A and some related sesguiterpene lactones from Tanacetum vulgare L. // Lioydia, 1991, vol. 54, №2, P. 591-596.

187. Stahl E., Scheu D. Umbellulon als Hauptbestandteil des atherischen oles einer neuen Rainfarnrasse. // Arch. Pharm., 1967, Bd. 300, H 5, S 456-458.

188. Stamm U. I., Schuster W. Untersuchunger uber die Bestaubungs und Befruchten geverlaltinisse der sonnen blune (Helianthus annuus L.) // Angewandte Botanik, 1989, № 63, P. 436.

189. Stanley R.G., Linskens H.F. Pollen: Biology, Biochemistry and Management. Berlin: Springer (1974).

190. Stefanovic M., Mladenovic S., Dermanovic M., Rictic N. Sesguiterpene lactones from domestic plants species Tanacetum vulgare L. (iCompositae). // Serb. Chem. soc., 1985, vol. 50, №6, P. 263-276.

191. Suchy M. Plants substances: Tanacetin, the bitter principle of common tansy Tanacetum vulgare L. // Collect. Czech. Chem. Communs, 1962, vol. 27, №4, P. 1058-1060.

192. Uchio J., Matsio A., Nakoyama M., Hayashi S. Vulqarone, a sesguiterpene ketones with new carbon skeleton from Chrysanthemum vulgare L. // Tetrahedron Lett, 1976, vol. 34, P. 2963-2966.

193. Uchio J. Insolation and structural determination of vulqarone A and B, two novel sesguiterpene ketones from Chrysanthemum vulgare L. // Tetrahedron Lett, 1978, vol. 34, №19, P. 2893-2899.

194. Valadon L. R., Mummery R. S. // Carotenoids of Compositae flowers. //Phytochemistry, 1971, vol.10, №10, P. 2349-2353

195. Wagner H., Flores G., Geissman T. Eupatilin aus Tanacetum vulgare L J I Phytochemistry, 1972, vol. 11, №1, P. 451.

196. Wilkomirski B, Kuharska E. Triterpene chemotypes of some polish population of Tanacetum vulgare L.I I Phytochemistry, 1992, vol. 31, №11, P. 3915-3916.

197. Zambori-Nemeth E., Hethelyi I. Adatokegy uj gyogynoveny, a Tanacetum vulgare L. termeszteseher. // Herba hung, 1985, vol. 24, №2/3, P. 77-96.

198. Zambori-Nemeth E., Kertesz-Dobas E., Tetenyi P. Propagaition of Tanacetum vulgare L.// Herba hung, 1987, vol. 26, №2/3, P. 137-143.