Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Род Calligomum L - жузгун

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Род Calligomum L - жузгун"

ВСЕСОЮЗНАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ

НАУК имени В. И. ЛЕНИНА ВСЕСОЮЗНЫЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА

имени Н. И. ВАВИЛОВА

На правах рукописи

СОСКОВ ЮРИЙ ДМИТРИЕВИЧ

УДК 582.657.2:582.001.4:581.9:576.1(100)

РОД CALLIGONUM L. — ЖУЗГУН (систематика, география, эволюция) (03.00.05 — ботаника)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

ЛЕНИНГРАД 1989

Работа выполнена в Институте ботаники АН Таджикской ССР и Всесоюзном научно-исследовательском институте растениеводства им. Н. И. Вавилова в 1963-1988 гг.

Официальные оппоненты — доктор биологических наук, профессор В. М. Шмидт; доктор биологических наук, профессор Н. А. Базилевская; доктор биологических наук, профессор В. Б. Куваев.

Ведущее учреждение — Главный ботанический сад АН СССР. Защита диссертации состоится « » 1989 г в 14 часов на

заседании Специализированного совета Д 020.18.01 при Всесоюзном ордена Дружбы народов научно-исследовательском институте растениеводства им. Н. И. Вавилова по адресу: 190000 г., Ленинград, ул. Герцена, 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института. Автореферат разослан « » 1989 г.

Ученый секретарь Специализированного совета,

доктор сельскохозяйственных наук Л. В. Сазонова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В постановлении XXVII съезда КПСС об "Основных направлениях экономического и социального развития СССР на I986-I99O годы и на период до 2000 года" сказано, что необходимо на основе полевого и лугопастбищного кормопроизводства существенно увеличить производство грубых и сочных кормов, усилить работу по защите сельскохозяйственных угодий в пустынных и полупустынных районах от ветровой эрозии и по созданию пастбищезащитных полос. Для укрепления кормовой базы в условиях аридной зоны заслуживают внимания более тщательное изучение и рациональное использование местных засухоустойчивых видов дикорастущих кормовых растений. К одному из таких растений относится кустарниковое пастбищное кормовое растение-жузгун (Calligonum L.) из семейства гречишных (Polygonaoeae Juss.), виды которого широко распространены в пустынях Азии и Африки. Кроме того, жузгуны используются для закрепления песков, как топливные и медоносные растения (Палецкий, 1894; Ходжаев, 1913; Новиков, 1942; Работнов, 1951; Сабиров, 1972 и др.). Высокое содержание в ряде видов дубильных веществ (до 10-12%), лимонной кислоты (до 5%), алкалоидов (до 1,3%), флавоноидов (0,31-0,61%) и лейкоантоцианидинов с противоопухолевыми и противовоспалительными свойствами, большие запасы сырья в природе -позволяют рассматривать жузгуны как возможные источники технического сырья, на основе которого можно развивать комбинированные производства, обеспечивающие комплексное его использование (Энден, 1941; Нечаева, 1944; Кокина, Кокин, 1947; Соколов, 1956, 1961; Шалыт, 1951; Абдусаламов, 1964; Аллаяров и др., 1965; Кукенов, 1968; Воровский, Дубинин, Драник, 1975, 1976, 1977; Дубинин и др., 1975; Кабиев, 1975 и др.).

В то же время род жузгун относится к одному из самых изменчивых, сложных и слабо изученных в систематическом отношении родов пустынной флоры Средней Азии и Казахстана, определение видов которого стало практически невозможным из-за описания в качестве их многих

морфологических разностей, не имеющих географической определенности (Попов, 1925; Бочанцев, Лишпиц, 1955; Бобров, 1963 и др.). Все эти положения определили актуальность темы и послужили основанием для выбора данного рода в качестве объекта исследования.

Цель и задачи исследований. Цель настоящего исследования - разработать новую филогенетическую систему рода жузгун в полном его объеме и дать первичную агробиологическую оценку его видам как кормовым растениям. В задачи исследований входило: изучение морфологических и биологических признаков, изменчивости и географического распространения представителей рода жузгун по гербарным коллекциям, в условиях естественного произрастания и в культуре; определение числа хромосом, выделение перспективных для использования в селекции видов и образцов по основным хозяйстиенно-ценным признакам.

Научная новизна исследований. Получены следующие результаты, отличающиеся новизной. Разработана новая система рода жузгун (Calligonum L.) в полном его объеме включительно до подвида. Впервые описаны 20 таксонов: серий - 12, видов - I, подвидов - 3, гибридов - 4. Показано, что трудности в определении объема вида связаны с гибридизацией видов различных секций, их гигантской индивидуальной и гомологической изменчивостью по морфологическим признакам. Вычерчены ареалы всех таксонов рода. Выяснены филогенетические связи секций, рядов и видов, выявлены основные типы видообразовательных процессов. Выделены перспективные для селекции виды и образцы по хозяйственным признакам.

Практическая ценность. В результате проведенных исследований разработана новая система рода жузгун в полном его объеме, создана коллекция (74 образца, 16 видов и гибридов), выделены перспективные для селекции виды и образцы.

Апробация работы. Результаты исследований неоднократно докладывались на совещаниях (Ленинград, 1967; Алма-Ата, 1983), симпозиумах (Ленинград, 1970; Алма-Ата, 1974), на заседаниях секций Всесоюзного ботанического общества (Ленинград, 1972, 1973, 1975; Ставрополь, 1979), селекцентрах (Самарканд, 1979, 1982), научно-производственных заседаниях ботанических учреждений (Ленинград, 1974; Ашхабад, 1982; Алма-Ата, 1983; Улан-Батор, 1987 и др.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 30 работ общим объемом 19 авторских листов. Доля участия соискателя - 85%.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 472 страницах машинописного текста. Состоит из введения, 6 глав, выводов, предложений для научно-производственного использования и приложения (203 с.), содержит 27 таблиц и 69 рисунков, в том числе 25 карт ареалов. Специальная часть по систематике рода жузгун вместе о ареалами вынесена в приложение. Список использованной литературы включает 489 наименований, в том числе 81 - на иностранных языках.

Условия проведения работы, материал и методы исследований. Работа выполнена на основе изучения рода жузгун по гербарным материалам, в условиях естественного произрастания, в культуре и лабораторных условиях. Изучены гербарные материала 9 отечественных и 6 зарубежных гербариев в количестве свыше 5700 гербарных образцов. Совместно с лабораторией фитохорологии кафедры ботаники Ленинградского государственного университета составлены точечно-контурным методом (Толмачев,1974; Мусаев,1978) карты ареалов представителей рода жузгун. Площадь ареалов в тыс. кв. км подсчитывалась путем наложения на вычерченный ареал миллиметровой бумаги. При этом учитывались и площади, расположенные между изолированными частями ареала. Способы наименования типа ареала и установления принадлежности вида к флороценотипу даны по Р.В. Камелину (1973, 1979, 1987). В лаборатории цитологии Ботанического института им. В. Л. Комарова цитологами Е.М. Валович и Л. А.

5

Александровой под руководством О.И. Захарьевой определены по М.С. Навашину (1936) числа хромосом в 136 образцах видов и гибридов рода. Качественная оценка 82 образцов сырья (ветви и травянистые побеги) видов жузгунов на содержание алкалоидов проводилась по П.С. Массагетову (1947), описание поперечных спилов древесины у 66 образцов - по А.А. Яценко-Хмелевскому (1954), парусность плода у 202 образцов определялась по А.И. Мальцеву (1925). В условиях естественного произрастания производилось описание сообществ жузгунников по Б.А. Быкову (1957, 1962) и Е.М. Лавренко (1959), раскопка подземных органов (8 видов) по М.С. Шалыту (!960). Собраны в полевых условиях свыше 1500 номеров гербария и. плодов, образцы семян, пыльцы, древесины и растительного сырья. Изучена интрогрессивная и индивидуальная изменчивость по качественным признакам в 27 дикорастущих популяциях 11 наиболее изменчивых видов и в потомстве отдельных растений у 47 образцов 12 видов. При разработке новой системы рода жизгун был принят за основу географо-морфологический метод (Кетег, 1869; Коржинский, 1892; Wettstein, 1898; Комаров, 1901, 1908, 1927, 1934, 1940; Вавилов, 1931; Попов, 1950; Агаев, 1987); использовались также цитологический, биохимический, генетический, математический и другие методы. Полевые опыты проводилась в 1971—1980 гг. на Приаральской опытной станции ВИР, расположенной в зоне |пустыни Северного Приаралья (г. Челкар Актюбинской области), где выпадает в течение года в среднем 177 мм осадков (Агроклиматический справочник по Актюбинской области, 1960). Изучена изменчивость семенных потомств у 62 отдельных растений, относящихся к 19 видам и гибридам. Наблюдения и учеты проводились согласно "Методическим указаниям по изучению коллекции многолетних кормовых трав" отдела кормовых культур ВИР (1973), статистическая обработка экспериментальных данных - по П.Ф. Рокицкому (1961), Б.А. Доспехову (1979) и Г.Ф. Лакину (1980).

На защиту выносятся следующие положения:

1. Наши исследования показали, что роду жузгун свойственны - наличие широкой гибридизации между видами различных секций, огромная индивидуальная изменчивость по морфологическим признакам плода и гомологические ряды Н.И.Вавилова в изменчивости признаков у близких видов.

2. Количество видов в роде жузгун значительно меньше, чем считалось ранее. Некоторыми систематиками ошибочно описывались в качестве видов растения с наиболее часто встречающимися комбинациями индивидуальных морфологических признаков или межсекционные гибриды.

3. Предложенная новая система рода Calligonum L. включает 28 видов и 16 межсекционных гибридов и гибридных форм (нотоморф). Она представлена 3 основными линиями развития - секцией Medusa Sosk. et L. Alexandr. с тупиковой монотипной секцией Calliphysa (Fisch. et Меу.) Borszoz., секцией Pterococcus и производной от них секцией Calligonum.

МОРФОЛОГИЯ CALLIGONUM L.

Одна из основных морфологических особенностей видов рода жузгун - это относительно слабая дифференциация морфологических признаков деревянистых и травянистых побегов, листьев, цветков и сильная - плодов. Признаки плодов были положены в основу для различения секций и видов (Borszczow, I860; Engler, Prantl, 1893; Литвинов, 1913; Mattei, 1925; Павлов, 1936 и др.). Сильный полиморфизм и межвидовая гибридизация затруднили распознавание объема вида, вследствие чего каждый вид или гибрид были описаны и названы в среднем по 6-7 раз. В результате последних обработок этого рода (Сосков, 1968б, 1974, 1975а, 1975б; Набиев, 1971) была пересмотрена таксономическая значимость морфологических признаков (Седов, Сосков, Кабулов, 1968; Сосков, 1968б; Кабулов, Сосков, Уразбаев, 1969; Сосков, 1969а; Сосков, Додабаев, Убаев, 1971; Сосков, Иванов, Козуля, 1973; Сосков, Ахмед-Заде, 1974 и др.) с позиций географо-

морфологйческого метода, что привело к сокращению числа видов в несколько раз.

Жузгуны представлены только древесными жизненными формами -кустарниками, реже деревьями (C. eriopodum, C. azel, C. calvescens, C. arborescens) или кустарничками (C. junceum subsp. junceum, C. triste, C. mongolicum), для которых характерен ксерогенный тип симподиального нарастания побегов. В отличие от настоящих полукустарников и полукустарничков, они теряют в зимний период лишь небольшую часть годичного прироста, но несколько больше, чем обычные деревья и кустарники лесной зоны (Коровин, 1961,1962; Серебряков, 1962, 1985; Никитин, 1966, 1968; Ротов, 1969; Нечаева, Василевская, Антонова, 1970, 1973 и др.).

По степени геофилии жизненные формы подразделяются на аэроксильные (C. junceum, C. eriopodum, C. arborescens, C. leucocladum и др.) и геоксильные (С. murex, C. rubicundum, C. acanthopterum, C. bakuense, С. crispun и др.). У геоксильных кустарников в местах выхода на поверхность ветвистых корневищ образуется 3-7 и более парциальных кустов.

Серая окраска коры одревесневших побегов свойственна большей части видов. С возрастом у основания ветвей кора грубеет и окрашивается в бурый цвет. Кора ряда видов на северной окраине ареала рода окрашена в красно-бурый цвет (C. aphyllum, C. rubicundum, C. crispum) или темно-серый с продольными бурыми штрихами (C. turbineum, C. bakuense). У некоторых видов она изменяется в пределах ареала от светло-серой до бурой (C. junceum, C. eriopodum, C. leucocladum, C. acanthopterum). Годичные зеленые травянистые веточки однообразные, обычно голые, но у туркменского C. eriopodum subsp. turkmenorum Sosk. et Astan. и внутреннемонгольского C. dielsianum они опушены.

Листья мелкие, 1-35 мм длины, линейные, цилиндрические, мясистые или суховатые, сросшиеся с раструбом; очень редко плоские, вальковатые,

ланцетно-линейные (Gjunceum.). Хорошо развитые, 13-35 мм длины, мясистые листья свойственны

C.junceum, C.eriopodum, большинству видов секции Pterococcus, C. crinitum, C. polygonoides, C. santoanum и др. Короткие, 1-3 (12) мм длины, суховатые, быстро засыхающие и опадающие листья характерны преимущественно молодым видам секции Medusa.

По 15 тычинок в цветках обнаружено у 5 видов рода (C. junceum, С. aphyllum и др.), по 10 тычинок - у 10 видов (C. rubescens, C. leucocladum и др.), по 12-14 тычинок - у 9 видов (C. microcarpum, C. rubicundum и др.). Окраска пыльников обычно красная и розовая, но у трех видов она светло-желтая (С. junceum, C. eriopodum, C. setosum).

Плод четырехреберный орешек, ребра которого несут щетинки (sect. Medusa) или крылья (sect. Pterococcus), но иногда окончания щетинок переходят в пузыревидную пленку, которая окутывает весь орешек (sect. Сalliphysa). Нередко крылья сами покрыты щетинками (sect. Calligonum). Плоды жузгунов различаются по величине, форме и окраске; орешки по длине, диаметру, форме, степени завитости, отсутствию или наличию опушения, ширине и глубине межреберных бороздок, форме и рельефу ребер; крылья - по структуре (одно-двугребенчатые), консистенции, форме и другим, всего по 12 признакам; щетинки по типу строения, длине, плотности стояния и другим, всего по 16 признакам. В.Н. Ворошилов (1982, с.4, 26) такое свойство в проявлении изменчивости - появлений гипертрофического разнообразия какого-либо органа называет "односторонней изменчивостью" и отмечает ее наличие в родах Calligonum, Ceratophyllum L. , Trapa L. Причина высокой изменчивости плодов и низкой изменчивости по признакам вегетативной сферы, связана, по-видимому, с высокой специализацией вегетативных органов к экстремальным условиям пустыни. По А.П. Хохрякову (1975, с. 53) для органа, приспособленного к неблагоприятным условиям, любое изменение жизненной формы будет неблагоприятным,

поскольку оно потребует от них дополнительных затрат энергии на изменение их адаптивных норм.

В результате изучения морфологических признаков вегетативной и репродуктивной сфер намечены их морфологичеокие ряды. Из признаков вегетативной сферы выявлены признаки, имеющие диагностическое значение: принадлежность к жизненной форме, окраска коры, величина и консистенция листа. Диагностические признаки репродуктивной сферы, будут рассмотрены в следующем разделе, так как их выявление осложнено наличием огромной индивидуальной изменчивости по морфологическим признакам.

ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ДИАГНОСТИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАНОВ Необычайно сильная изменчивость, свойственная каждому второму виду жузгуна, является его характерной особенностью. Анализ изменчивости в условиях естественного произрастания и в потомстве отдельных растений показал, что преобладающая часть ее может быть отнесена к индивидуальной. Впервые наиболее полное представление об индивидуальной изменчивости, ее классификации и отличии от групповой было дано Ю.А. Филипченко (1923, 1978). Она подразделялась им на количественную и качественную (альтернативную) изменчивости, и связывалась с количественными и качественными признаками, характеризующими изменчивость отдельных растений в популяции. Индивидуальная: изменчивость по качественным признакам широко вошла в литературу под названием "полиморфизм" и "внутрипопуляционный полиморфизм" (Ford, I940; Шепард, 1970; Майр, 1974; Еленевский, 1980, с.94; Чудный, 1981 и др.), затем в этом значении как "полиморфическая" (Яблоков, 1966; Сосков, 1984) и "дисперсная" изменчивости (Сосков, Иванов, Козуля, 1973; Сосков, Ахмед-Заде, I974; Витковский, Сосков, 1975; Иванов, Сосков, Бухтеева, 1986). Индивидуальная изменчивость у видов жузгуна связана с индивидуальными морфологическими признаками. Особи с этими

10

признаками не имеют ни географической, ни экологической изоляции по отношению друг к другу, могут быть выявлены в любой популяции на всем протяжении ареала вида или экотипа, но различаются по частоте встречаемости в популяции, Индивидуальная изменчивость проявлялась в популяциях видов жузгуна по 1-11 дискретным морфологическим признакам. В потомстве отдельных растений в большинстве случаев величина ее восстанавливалась за одно поколение (табл.1). У наиболее изменчивых видов (C. leucocladum, C. aphyllum, C. turbineum, C. acanthopterum, C. bakuense, C.crispum - Vp-66,6-97,3%) выявлена гомологическая изменчивость (Сосков, 1968б) по 7-10 индивидуальным признакам, которая является следствием действия закона гомологических рядов в наследственной изменчивости Н.И.Вавилова (1920).

Сопоставляя признаки видов с данными по изучению их изменчивости, можно констатировать, что при описании многих видов жузгуна были использованы не видовые, а не связанные с ареалом индивидуальные признаки. Так, были ошибочно описаны в ранге вида растения; с различной величиной плода (С. minimum Lipsky, C. orthotrichum Pavl., C. potaninii Losinsk., C. roborowskyi Losinsk., C. cancellatum Mattei, C. elegans Drob., C. alatiforme Pavl., C. molle Litv., C. petunnikowii Litv. и др.), окраской плода (C. flavidum Bunge), с различной степенью завитости орешка (C. orthocarpum Drob., C. undulatum Litv., C. tortile Drob. и др.), положением краев крыльев относительно друг друга (C. obtusum Litv., С. patens Litv., C. physopterum Pavl., C. alatum Litv., C. humile Litv. и др.),

с различной шириной гребня крыла (C.petunnikowii) и структурой края крыла (C. alatiforme, C. gracile Litv., C. lipskyi Litv., C. quadripterum Korov. ex Pavl., C. borszczowii Litv., C.oxicum Drob. и др.), с различной степенью сращения концов половинок крыла (C. patens, C. batiola Litv., C. androssowii Litv., C. pseudohumile Drob., C. rotula Borszcz. и др.), ориентации края крыла относительно плоскости гребня крыла (C. lanciculatum Pavl., C. falcilobum Godw., C.involutum Pavl., C.russanovii Pavl. и др.), наличием гофрированности

11

поверхности (C.gypsacum Drob., C.durum Godw. и др.) и простых выростов на поверхности крыльев (C. lamellatum (Litv.) Mattei, C. josephii Godw. и др.), различной плотностью стояния щетинок (С. matteianum Drob., C.pellucidum Pavl., C. comosum I'Her. и др.) и по другим признакам. Таким образом, описано только по наиболее часто встречающимся индивидуальным признакам в общей сложности 90 "видов".

В качестве видовых диагностических признаков репродуктивной сферы наиболее надежными в удобными в ключах для определения видов являются следующие: количество тычинок (10, 15) и окраска пыльников (красная, светло-желтая); количество рядов щетинок на каждом ребре орешка (I, 2, 3, 4, 5); длина, толщина, строение, угол ветвления и степень жесткости щетинок и др.; длина, толщина и ориентация в пространстве конечных веточек щетинок; одно-двугребенчатость и консистенция крыльев плода; наличие или отсутствие на поверхности крыльев щетинок; длина, диаметр и форма орешка плода; форма, величина и рельеф рёбер орешка; величина межреберных бороздок; наличие опушения из пленчатых чешуек на орешке и другие признаки. Перечисленные видовые признаки характерны для всех особей на протяжении всего ареала каждого вида. В то же время отдельные индивидуальные признаки могут у ряда видов менять свой ранг и служить в качестве диагностических видовых, если они связаны с ареалом. Например,

Таблица I

Величина индивидуальной изменчивости по морфологическим признакам дикорастущих популяций видов жузгуна в условиях естественного произрастания и в культуре (Северное Приаралье)

Вид Происхождение образца В условиях естественного произрастания В культуре (потомство отдельного растения в первой репродукции)

изучен-ных растен - 1) ий учте ных призна ков выявл енных комбина ций признак ов коэффи циент вариации, Ур % изучен-ных растен 1) ий учте нных призна ков выя вленн ых комби наций призна ков коэфф ициент вариации , Ур %

Са1^опит асапШор1егат Кзыл- Ординская обл., п-ов Куланды 36 5 20 79,40 ±9,35 43 5 25 83,23 ±8,97

С. арИу11ит. Дагестанская АССР, Кумторкале 100 10 66 84,69 ±5,99 43 10 29 89,70 ±9,67

С. арИу11ит Кзыл-Ординская обл., возле ст. Майлибас 29 10 21 89,19 ±11,71 23 10 21 96,33 ±14,19

С .гиЫсипёит Восточно-Казахстанская обл., левобережье Черного Иртыша 100 10 84 94,45± 6,68 15 10 14 98,08 ±17,91

1) В популяциях изучалось максимально имеющееся количество растений (п<=100)

только белая окраска околоцветника характерна для 10 видов жузгуна, величина плода постоянна у 8 видов, степень завитости орешка - 13 видов, размер конечных веточек щетинок - 16 видов.

система рода САшаотм l.

В результате монографического изучения рода жузгун, в котором ранее было описано 174 вида, на основе изучения видов по гербарным материалам, в условиях естественного произрастания и в посевах в потомстве отдельных растений, последовательного использования географо-морфологического метода, выявлено 49 реальных таксонов, в том числе: видов 28, подвидов - 5, межвидовых гибридов и гибридных форм (нотоморф) - 16. Впервые описано 20 таксонов:

Таблица 2

Система рода CALLIGONUM L.

Секция, серия, вид, подвид Тип ареала

Sect . 1. Calliphysa (Fisch. et Mey.) Borszcz. 1. Calligonum junceum (Fisch. et Mey.) Litv. Subsp. junceum Subsp. ludmilae Sosk. Туран-или-джунгарский

Sect. 2. Medusa Sosk et L. Alexandr. Ser.1. Pubescentia Sosk. 2. C. eriopodum Bunge, typus Южнотуранский

sectionis

Subsp.eriopodum

Subsp.turkmenorum Sosk. et

Astan.

Ser. 2. Tristia Sosk.,

ser. vicaria

3. C. triate Litv. Балхан-аральский,

два местонахождения

4. C. ebinurioum Ivanova ex Sosk. Джунгарский

Ser. 3. Asel Sosk., ser. vicaria

5. C. asel Maire Южно-приатласский

6. C. calvescens Maire Алжиро-тунисский

Ser. 4. Rubescentia Sosk., ser. vicaria

7. C. rubescens Mattei Алашань-гащунь-иран-

южнотуранский

8. C. mongolicum Turcz. Гобийский

9. G. dielsianum Hao Внутренне-монгольский,

одно местонахождение

Ser. 5. Microcarpa Sosk.

10. C. microсarpum Borszcz. Афгано-иран-южнотуранокий

Ser. 6. Recurvata Sosk., ser. vicaria

11. C litwinowii Drob. Амударья-или-фергана-

центрально-азиатский

12. C. murex Bunge Амударья-североприаральский

Ser. 7. Sosk., ser. gregaria

13. C. arborescens Litv. Амударьинско-каракумский

14. C. caput-medusae Schrenk Туранский

Sect. III. Pterococcus (Pall.)

Borszcz.

Ser. 1. Tetraraptera Sosk.

15. C. tetrapterum Jaub.et Spach HpaK-npaHCKHH

Ser.2. Aphylla Sosk., ser. vicario-

gregaria

16. C. leucocladum (Schrenk) Bunge ro^HOTypaHCKHH

Subsp. leucocladum

Subsp. persicum (Boiss. et Buhse)

Sosk.

17. C. aphyllum (Pall.) Guerke, CeBepoTypaHCKHH

typus sectionis

18. C. rubicundum Bunge 19. C. turbineum Pavl. 3añcaHO-HepHOHpTbimcKHH MyroHKyMO-npnöanxamcKHH

Sect. IV. Calligonum

Ser. 1. Comosa Sosk., ser. vicaria

20. C. crinitum Boiss. ApaBHa-HHgcKHH

Subsp.crinitum

Subsp.arabicum (Sosk.) Sosk.

21. C. polygonoides L., Caxapo-nepegHea3HaTCKHH

typus generis et sectionis

Ser. 2. Setosa Sosk., ser.vicaria

22. C. santoanum Korov. OepraHCKHH

23, C. laristanicum Rech. fil. et Ларестано-белуджистанский

Schiman-Czeika

24. C. setosum (Litv.) Litv. Южнотуранский

Ser. 3. Aoanthoptera Sosk.,

ser. vicaria 25. C. klementzii Losinsk. Кашгаро-джунгаро- -притяньшанский

26. C. acanthopterum Borszcz. Приаральско-южнотуранский

Subsp. acanthopterum

Subsp. smirnovii (Drob.) Sosk. 27. C. bakuense Litv. 28. C. crispum Bunge Апшеронский Зайсанский

серий - 12, видов - I, подвидов - 5, гибридов и гибридных форм - 4. Подразделение рода на 4 секции дошло до нас в неизменном виде с прошлого века (Borszczow, I860). В секциях виды сгруппированы в 12 рядов (серий), из которых 9 политипных и 3 монотипных (табл. 2, 3). Политипные серии представлены преимущественно викарными видами с взаимоисключаюшими ареалами и реже (ser. Caput-medusae Sosk.) грегарными видами с налегающими ареалами. Один ряд (ser. Aphylla.Sosk.) смешанный - викарно-грегарный.

Таблица 3

МЕЖСЕКЦИОННЫЕ ГИБРИДЫ В РОДЕ CALLIGONUM L.

Sect. Medusa x sect. Pterococcus

1. Calligonum x barsukiense Sosk. (C. aphyllum x Cmum): nm. barsukiense, nm. pseudotetrapterum Sosk.

Sect. Calligonum x sect. Medusa

2. C. x densum Borszcz. (C. acanthopterum x C.caput-medusae):

nm. densum, nm. platyacanthum Воrszcz.

3. С. x paletzkianum Litv. (C. rubescens x C. setosum):

nm. paletzkianum, nm. cordatum Korov. ex Pavl.

4. C. x squarrosum Раv1. (C. acanthopterum x С. mrn-ех)

Sect. Calligonum x sect. Pterococcus

5. С x calcareum Parl. (C.leucocladum x C. santoanum)

6. C. x dissectum T. Pop. (C. crispum х C.rubicundum): nm. dissectum, nm. zaissanomuravljanskyi Sosk.

7. C. x dubianskyi Litv. (C.acanthopterum x C. leucocladum): nm. dubianskyi, nm. androssowii Litv., nm. bubyrii B. Fedtsch. ex Pavl., nm. muravljanskyi Pavl.

8. C. x spinulosum Drob. (C. acanthopterum x C. aphyllum): nm. spinulosum, nm. pseudomuuravljanskyi Sosk.

Установлена ошибочность включения в состав флоры СССР ирак-иранского C. tetrapterum с простыми, нераздвоенными крыльями (Павлов, 1936; Набиев, 1971 и др.), в состав флоры Индии - сахаро-переднеазиатского C. polygonoides (Hooker, I886. Flora of Rajastan, 1964 и др.), где произрастает на самом деле С. crinitum (Сосков, 1975а). Показано, что во флоре Туркмении отсутствует северотуранский C. aphyllum. Исключены из флоры Прибалхашья зайсанские С. rubicundum и С. crisриш с жесткими крыльями. Объем С. microoarpum подкреплен биохимическими анализами, выявившими только в нем и его синонимах высокое содержание алкалоидов (Сосков, Додабаев, Убаев, 1971). Подтвержден установленный нами объем видов C. leucocladum и C. aphyllum путем определения чисел хромошм у их основного внутривидового разнообразия.

Показана несостоятельность объединения в виды групп особей из различных таксонов с наиболее часто встречающимися параллельными признаками под такими названиями, как C. aralense с широко расставленными по всей длине крыльями, C. borszczowii c удвоенно-зубчатым краем крыла, C. involutum с завернутыми внутрь краями крыльев,

18

С. patens с широко расставленными краями крыльев в нижней части орешка, C. undulatum с сильно завитым орешком и гофрированными крыльями (Набиев, I97I). Как оказалось, перечисленные признаки встречаются у нескольких близких видов секции Ptem^^^, что наглядно иллюстрирует закон гомологических рядов Н.И. Вавилова (Сосков, 19686). Ошибочно описаны и вошли в качестве видов в состав "Флоры СССР" и флор союзных республик 12 межсекционных гибридов (C. densum Borszcz., С. platyacanthum Воrszcz., C. calcareum Pavl., C. dissectum T. Рор., C. dubianskyi Litv. и др.), которые в соответствии с положением статьи H.I0 Международного кодекса ботанической номенклатуры (1980) рассматриваются в качестве гибридов с бинарными названиями и гибридных форм или нотоморф (табл. 3). Активные гибридизационные процессы выявлены между 10 видами трех секций. Гибриды представлены в природе малочисленными, разрозненными, далеко отстоящими друг от друга местонахождениями. Близкие друг к другу гибриды не имеют резких морфологических различий, самостоятельного ареала и экологической определенности, не образуют популяций, то есть не имеют элементарных признаков, свойственных виду (Завадский, 1968, с. 167). В потомстве отдельных растений у гибридов выщеплялись оба родительских вида, исходный гибрид и другие переходные особи между родительскими видами. Из родительских видов в потомстве, как правило, преобладал тот вид, к которому наиболее близок изучаемый гибрид.

При определении объема и границ видов в роде жузгун использовались, главным образом, морфологические и географические критерии, которые при совместном их использовании составляют основу географо-морфологического метода систематики. При выделении подвидов принято за основу классическое понимание этого главного внутривидового таксона (Коржинский, 1892, с. 23; Семенов-Тян-Шанский, 1910), которое сохраняет основное содержание до настоящего времени (Васильченко, 1958, с. 148). Если виды - вполне сформированные географические расы с вымершими

19

промежуточными формами, не смешивающиеся между собой на площади их общего обитания, то подвиды - географические расы, находящиеся в стадии формирования, смешивающиеся между собой в области их общего распространения, дающие массу плодовитых промежуточных форм. Ареалы часто налегают друг на друга своими краями. В зоне перекрывания ареалов (зона интерградации) произрастают особи обоих подвидов и гибриды между ними. В роде жузгун выделены подвиды по альтернативным морфологическим признакам у 5 видов (табл.2). Анализ признаков и ареалов подвидов (рис.1) показывает, что избранный нами способ определения подвидов сходен в большинстве случаев с более или менее обоснованными способами идентификации их как у видов животных (Семенов-Тян-Шанский, 1910; Amadon, 1949; Майр, Линсли, Юзингер, 1956; Pimental, 1959; Bigelow, 1965; Майр, 1968, 1974; Крыжановский, 1968, с.408; Dobzhansky, I970 и др.), так и у растений (Коржинский, 1892, с.23; Васильченко, I958; Huxley, 1963, р.174; Davis, Heywood, 1963, р. 99; Скворцов, 1968, с. 24; Сосков, Астанова, 1971; Грант, 1980; Ворошилов, 1982; Иванов, Сосков, Бухтеева, 1986, с.14; Кожевников, 1987 и др.).

Рис.1. Схема ареаграфических связей подвидов и викарных видов в роде Са1^опиш Ь.: 1 - политипный вид с молодыми подвидами (А1Б1), 2 -политипный вид с подвидами среднего возраста (А2Б2), 3 - политипный вид с подвидами на завершающей стадии видообразования (А3Б3),. 4 - ряд (серия)

из двух только что возникших молодых викарных видов (А4Б4); "/" , -типичные особи, "х" - переходные особи.

ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА CALLIGONUM L.

Ареал рода голарктический, древнесредиземноморский, сплошной. Почти, все разнообразие рода (26 видов из 28) встречается в Ирано-Туранской флористической области. В пределах ее, в Туранской провинции, представлены все секции и 18 видов или 64% всего видового состава рода. Полидизъюктивный ареал монотипной секции Calliphysa преимущественно туранский, сокращающийся. Ареал секции Medusa простирается от западных до восточных границ ареала рода, но он разъединен на территории Сахаро-Аравийской области на протяжении 3700 км. Ареал ирано-туранской секции Pterococcus в основном совпадает с ареалом секции Calliphysa. Обе они занимают центральное положение в ареале рода жузгун. Ареал секции Calligonum занимает юго-западную часть ареала рода. Таким образом, дизъюнктивный характер ареалов секций Calliphysa и Medusa, большая площадь ареала второй секции, центральное положение обоих секций в ареале рода, где представлены все секции, свидетельствует о их древнем возрасте, и наоборот, более или менее сплошные компактные ареалы секций Рterococcus и Calligonum, фактическое отсутствие их на территории Центральной Азии являются подтверждением их более позднего происхождения.

. Имеют очень малые (5-58 тыа км ) ареалы 8 видов, из них 5 видов во флоре СССР (C. bakuense, C. crispum, С. rubicundum, C. santoanum, C. triste) и 3 - за рубежом (C. calvescens, C. dielsianum, C. eb^rn^um). Они подлежат охране. Разъединения ареалов у ряда видов составляют 800-1800 км: балхан-аральский C. triste (разьединение 1000 км), алашань-гашунь-иран-южнотуранский C. rubescens (1800 км), ирак-иранский C. tetrapterum (800 км), аравия-индский C.crinitum (I700 км). По количеству видов с

разъединенным ареалом секции рода также образуют эволюционный ряд от наиболее примитивной sect. Calliphysa, через секции Medusa и Pterococcus, к наиболее продвинутой секции Calligonum (100%, 38%, 20%, 11%). В этом же ряду секций количество викарных видов, наоборот, возрастает (0%, ,62%, 40%, 100%), что свидетельствует о более полных рядах викаризма в молодых секциях (табл. 3).

Половина всех видов рода жузгун (14 видов) обитает на равнинах в песчаных пустынях, другая половина (13 видов) - в предгорьях. Местообитания предгорных видов связаны с различными лито-эдафическими типами пустынь (Петров, 1969, 1973): щебнистым гипсированным (С. ju^eum, C. santoanum), бедлендовым (C. triste), песчано-галечным (С. mongolicum, С. litwinowii, C. tetrapterum, C. ^mitum, C. klementzii) и песчаным (C. azel, C. rubesсens, С. microcarpum, C. leucocladum, C. polygoneides). Большая древность предгорных видов жузгуна, по сравнению с равнинными, отмечена рядом исследователей (Лозина--Лозинская, 1927; Никитин, 1946; Дробов, 1952; Базилевская, 1955 и др.). Действительно, наиболее древняя секция Саlliphysa распространена в предгорьях, а остальные три в равной степени как в предгорьях, так и на равнинах. Для предгорных видов жузгуна (включая и виды предгорных песчаных пустынь) характерны такие примитивные признаки, как большая морфологическая обособленность в системе рода, разъединенный ареал, приуроченность к более древним типам пустынь. Общепризнано, что бедлендовый, щебнистый гипсированный и песчано-галечный типы пустынь - более древние, чем песчаные. Первые пустыни имеют в основном третичный возраст, а вторые (песчаные) преимущественно четвертичный (Попов, 1925а, 1925б, 1940; Никитин, 1948; Коровин, 1961; Петров, 1969, 1973 и др.). Возраст видов в определенной мере связан и с возрастом пустынь, в которых они обитают.

Виды жузгунов можно условно разделить по степени ксерофильности, в связи с различными типами местообитаний, по их влагообеспеченности. Низкой степенью ксерофильности отличается наиболее древняя секция

22

СаШрИуБа, в которой отсутствуют виды с высокой степенью

ксерофильности (0%). В секции Medusa количество видов с высокой степенью ксерофильности доходит до 67%, а в секциях Pterococcus и Calligonum, наоборот, количество их снижается до 40-44%. По-видимому, секция Calliphysa сформировалась во влажный период истории Земли, секция Medusa - в ксеротермический период, а последние две секции опять во влажный период, но уже в меньшей степени влажный по сравнению о периодом, в котором сформировалась первая секция.

Вторичное цветение, или цветение в поздние осенне-летние сроки, отмечено у 13 наиболее древних видов секций Calliphysa, Medusa и Calligonum, отсутствует в секции Pterococcus и у молодых видов секции Calligonum. Вторичное цветение проявляется в засушливые годы после необычных обильных летних осадков. В конце неогена, когда Средняя Азия отгородилась горами от океанических муссонов, климат ее изменился в сторону континентальности (Синицын, 1962, 1967). Если ранее, в третичном периоде, в зоне пустыни осадки выпадали и в летнее время, то в четвертичном периоде на территории Средней Азии они стали носить сезонный характер с максимумом в осенне-зимне-весенний период. В Центральной Азии и в настоящее время максимальное количество осадков выпадает в летние месяцы года (Мурзаев, 1966). Логично допустить, что виды жузгуна, обладающие свойством вторичного цветения, сформировались в третичный период, когда преобладали летние осадки. И, наоборот, виды, не обладающие таким свойством, возникли в четвертичный период, когда в Средней Азии летний максимум осадков сменился осенне-зимне-весенним.

ЭВОЛЮЦИЯ В РОДЕ CALLIGONUM L.

Вопросы эволюции рода жузгун, наряду с систематикой, разрабатывались различными ботаниками, преимущественно с целью установления в нем исходных и производных секций (рис.2). Кроме того, с помощью рода жузгун ряд ботаников пытались выяснить на основе флорогенетических исследований происхождение и возраст как самого рода, так и флоры

23

песчаных пустынь Средней Азии (Дубянский, 1928; Попов, 1940; Дробов, 1952; Коровин, I960, 1961; Лавренко, 1962; Быков, 1968; Камелин, 1973, 1979 и др.).

Большинство ученых (Во^020,№, I860; Лозина-Лозинская,1927 и др.) рассматривали эволюцию секций рода жузгун в направлении от секции Pterococcus, как наиболее примитивной и исходной, с крыловидными выростами на ребрах орешка, к секции Calligonum (Pterygobasis) с выростами в виде коротких крыльев с сидящими на них ветвистыми щетинками, от нее к секции Medusa (Eucalligonum) с ветвистыми щетинками на ребрах орешка и далее - к секции Calliphysa, у которой конечные веточки щетинок срослись и образовали пленчатый мешочек (рис. 2, фиг. 1). Такой генезис секций рода предполагал, что под воздействием возрастающей сухости климата пластинки крыльев птерококков были рассечены на отдельные сегменты, которые затем постепенно превратились в щетинки.

Рис. 2. Предлагаемые схемы филогенетических связей секций рода Са1^опиш Ь. (по литературным данным):

1 - ВогБ2С20,№, 1860; Лозина-Лозинская, 1927; Павлов, 1936, 1937; Дробов, 1952, 1953; Байтенов, Павлов 1960; Сосков, 1968а; Набиев, 1971.

2 - ЫайЫ, 1925.

3 - Быков, 1967.

4 - Закиров, Парпиев, 1971.

5 - Мусаев, Сосков, 1977.

6 - Мусаев, 1984.

7 - Сосков, 1984.

Сращение конечных веточек щетинок плода в пленчатый мешочек у каллифизы рассматривалось как верх совершенства жизненной формы для

обитания в условиях пустыни (Лозина-Лозинская, 1927). Другая группа

ученых (Mattei, 1925; Быков, 1967 и др.), наоборот, принимала в качестве

исходных секции Calliphysa и Medusa в виде различных вариантов с участием

секции Pterococcus (рис.2, фиг. 2-7). Объяснение такому генезису секций

жузгуна было дано М.Г. Поповым (1940), который выводил род жузгун из

древесных гречишных с сочными плодами, и подкреплено позднее данными

по морфологии, географии и экологии (Сосков, 1984). Согласно итогам

нашего изучения, вторая точка зрения на эволюцию рода является более

обоснованной. А, именно, секции Calliphysa и Medusa не могут быть

производными секции Pterococcus (рис. 2, фиг. I) на основании ряда

свойственных им признаков, как: наличие в секции Medusa 5 видов с

древовидной жизненной формой и отсутствие их в других секциях;

двукратное преобладание диплоидных видов (6:3) над тетраплоидными при

обратном соотношении их в других секциях (1:3, 2:4), дизъюнктивный

характер их ареалов и др. С другой стороны, мы не можем вывести секцию

Pteroco^us из секций Medusa и Calliphysa (Быков, 1967; Мусаев, 1984) на

том основании, что она резко отличается от них по морфологическим

признакам. Кроме того, ее видам свойственны мезофитные черты о которых

свидетельствуют длинные мясистые листья. Виды секций Medusa и

Calliphysa населяют преимущественно южную подзону пустынь и известны

под названием кандым, а виды секции Pterococcus - северную подзону

пустынь и известны под названием жузгун. Виды этих секций длительное

время развивались самостоятельно, не скрещиваются и представляют в

настоящее время относительно изолированные линии развития. Четвертая

секция Calligonum по строению выростов на орешке занимает

промежуточное положение менаду секциями Medusa и Pterococcus. Так,

ребра орешка у видов этой секции несут крылья (признак секции

Pterococcus), которые снабжены ветвистыми щетинками (признак секции

Medusa). Единственный, редко встречающийся гибрид между видами секций

Medusa и Pteroco^us - С. х barsukiense nm. barsukiense (C.aphyilum x

26

C.murex) по морфологическим признакам выходит за пределы секционной принадлежности обоих родительских видов и на основании наличия на ребрах орешка одновременно и крыльев и ветвистых щетинок отнесен к иной секции - sed;. Сalligonum. В то же время, виды секций Medusa и Ptero^ccus активно вступают в гибридизацию с видами четвертой секции Calligonum. Таким образом, происходит обмен генами между секциями Medusa и Р;егососсш через секцию Calligonum, имеющую промежуточные между ними признаки, и поддерживается целостность системы рода жузгун. Из всех предложенных вариантов схем филогенетических связей секций рода жузгун, последний вариант (рис. 2, фиг. 7) относится к числу наиболее вероятных и доказанных (Сосков, 1984). Согласно нашей схеме, от предкового типа рода жузгун дивергировали две предковые ветви «Calliphysa-Medusa» и «Р;егососсш». Вскоре от первой ветви в результате дивергенции возникла секции Calliphysa и Medusa. Первая из них оказалась тупиковой линией эволюции, а секции Medusa и Pterococcus продолжали самостоятельное развитие. От этих двух линий эволюции в роде жузгун путем гибридизации возникла секция Calligonum. В настоящее время все ее виды в результате дивергентного видообразования являются членами викарных рядов. В этой секции, как более молодой и продвинутой, отсутствуют монотипные ряды. Только ее видам свойственны полиплоидные ряды (C. polygonoides, 2n=36, 54; C.setosum, 2n=18, 36) и самый высокий уровень геоксилии, которая проявляется в способности ряда ее видов (C. acanthopterum, C. crispum) образовывать толстые плагиотропные деревянистые корневища.

Рассмотренная схема филогенетических связей секций положена в основу системы рода жузгун (рис. З.). Секции, серии и виды расположены в ней в зависимости от происхождения, степени сходства и эволюционной продвинутости по выявленным для рода жузгун 16 признакам примитивности и продвинутости (табл. 4), которые подразделены на 4 группы: признаки морфологические (1-8); признаки, характеризующие

проявление изменчивости (9-II); географические (I2-13); экологические (1416).

Из 9 политипных рядов - 7 викарных, для которых характерен преимущественно аллопатрический тип видообразования, который в роде жузгун осуществляется через подвиды. Виды грегарного ряда (ser. Caput-medusae) и смешанного викарно-грегарного (ser. Aphylla) преимущественно симпатрические. Для них характерен в основном другой тип видообразования - симпатрический, который осуществляется в роде жузгун, по-видимому, в результате экологической изоляции и гибридизации. Виды монотипных серий могли возникнуть как в результате симпатрического (тератогенез и др.), так и эллопатрического видообразования.

Таблица 4

Признаки примитивности и продвинутости в роде Calligonum L.

1. Деревья - кустарники - кустарнички.

2. Корневища отсутствуют - слабо развиты - сильно развиты.

3. Кора старых ветвей светло-серая - красно-бурая - серая с продольными бурыми полосками.

4. Пыльники желтые - розовые - красные.

5. Масса плода малая - масса плода большая.

6. Межреберные бо роздки орешка выражены слабо - выражены сильно.

7. Консистенция крыльев и щетинок плода мягкая - жесткая.

8. Диплоид (2п=18) - тетраплоид (2п=36) - гексаплоид (2п=54); тетраплоид -диплоид.

9. Интрогрессивная изменчивость отсутствует -интрогрессивная изменчивость имеется.

10. Подвидовая изменчивость имеется - отсутствует.

11. Индивидуальная изменчивость по морфологическим признакам низкая -высокая.

12. Ареал разъединенный (дизьюктивный) - ареал сплошной.

13. Грегарные виды отсутствуют - грегарные виды имеются.

14. Вид приурочен к горам и предгорьям - к равнинам.

15. Вид приурочен к щебнистому гипсированному и бедлендовому лито-эдафическим типам пустынь - песчано-галечному типу пустынь - песчаному типу пустынь.

16. Вторичное цветение имеется - вторичное цветение отсутствует.

В развитии ландшафтов Азии и Африки, в пустынях которых возник и

сформировался род жузгун, на протяжении всего фанерозоя (570 млн. лет)

определенно установлена периодичность, связанная с чередованием

теократических и талассократических (трансгрессивных) фаз, аридных и гумидных климатов. Каждый раз смена фаз происходила на новом качественном уровне: большей освещенности, иссушения и похолодания климата, меньшего содержания в атмосфере углекислого газа и водяных паров, большей высоты гор, уменьшения вулканической деятельности, увеличения дифференцированности территории и климата. Во всех геологических периодах существовала широтная зональность, гумидные и аридные зоны (Синицын, 1962; Мурзаев, 1966; Геология и полезные ископаемые Африки, 1973; Монин, Шишков, 1979 и др.). По берегам морей, озер и в устьях рек всегда были небольшие территории с песчаными почвами, которые в аридной зоне могли быть заселены ксерофитами и даже псаммофитами. Но основные песчаные пустыни Средней, Передней и Центральной Азии и их растительность возникли в течение неогена и четвертичного периода, после высвобождения больших участков суши из под морских вод (Комаров, 1908; Крашенинников,1921; Попов, 1923, 1927б, 1938, 1940, 1963; Павлов, Липшиц, 1934; Криштофович, 1936, 1954; Ильин, 1936, 1937;Обручев, 1951; Коровин, 1961, 1962; Синицын, 1962; Корнилова, 1963; Быков, 1968; Курочкина, 1978; Камелин, 1979; Федорович, 1983 и др.).

В вопросе о месте возникновения рода жузгун большинство авторов придерживается точки зрения о происхождении видов рода на месте их современного наибольшего видового разнообразия, вначале (палеоген) на островах и южном берегу Тетиса, то есть в современном Северном Иране и позднее (неоген-голоцен) в пустынях Каракумы и Кызылкум по Амударье, к югу от Аральского моря. Отсюда виды рода распространились в Центральную Азию и Северную Африку (В0ГБ2020,№, 1865, Б. 157-158; Краснов, 1888, с. 247; Лозина-Лозинская, 1927; Благовещенский, 1941; Дробов, 1952; Базилевская, 1955; Лавренко, 1962; Мусаев, Сосков, 1977; Мусаев, 1984 и др.). Согласно второй точке зрения, род жузгун сформировался на более древней суше с аридным климатом - в Центральной Азии (Кузнецов, 1936, с. 210, 216; Культиасов, 1946 и др.). На территории Средней Азии и Ирана,

31

которые в палеогене покрывало море, произрастает 21 вид жузгуна, в том числе 16 эндемичных видов. В Центральной Азии, которая на протяжении всей истории была сушей, произрастает 7 видов, в том числе 2 эндемичных кустарниковых вида - C. mongolicum, C. dielsianum. Двумя древними эндемичными видами (С. asel, C. calvescens) с древовидной жизненной формой представлен род и в Северной Африке. Таким образом, в каждом из этих районов произрастают древние виды. Следовательно, происхождение и формирование рода жузгун происходило на территории пустынь всего Древнего Средиземья, а не в его отдельной части.

Универсальный ив то же время более дифференцированный метод в решении вопросов о месте и времени возникновения и первичной экологической нише различных систематических групп растений разработан Р.В. Камелиным (1979, 1982), который на основе флорогенетического анализа подразделил пустынную растительность Средней Азии на несколько флороценотипов и отметил, при этом, наиболее характерные для них виды жузгуна. Привязка видов жузгуна к классификации флороценотипов Р.В. Камелина позволила отнести их к 5 флороценотипам и наметить предполагаемый их возраст: флороценотип субтропико-средиземноморская реликтовая растительность пестроцветов (С. junceum, C. triste, C. tetrapterum, C. santoanum); иранотуранская псаммосаванна (C. eriopodum, C. ebinuricum, C. rubescens, C. microcarpum, С. mborescens, C. laristanicum, C. setosum); аналоги иранотуранской псаммосаванны Северной Африки и Южной Азии (C. azel, C. calvescens, C. crinitum, C. polygonoides); центральноазиатская гаммада (С. litwinowii); туранский псаммофитон (C. mongolicum, C. murex, C. caput-medusae, C. leucocladum, C. aphyllum, C. rubicundum, C. turbineum, C. klementzii, C. acanthopterum, C. bakuense, C. crispum). Виды жузгуна, относящиеся к растительности пестроцветов и иранотуранской псаммосаванны, имеют преимущественно третичный возраст, а виды туранского псаммофитона - четвертичный возраст.

В целом род жузгун имеет неоген-палеогеновый, возраст, что подтверждается рядом литературных сведений (Попов, 1923, 1938, 1940; Ильин, 1946; Дробов, 1952; Коровин, 1961; Лавренко, 1962 и др.) и согласуется с данными по ископаемой пыльце, которая была обнаружена в осадочных породах трех геологических эпох третичного периода - верхнем эоцене (Заклинская, 19546), нижнем и среднем миоцене (Корнилова, 1963) и верхнем плиоцене (Гладкова, Самойлович, 1954). .

ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ВИДОВ РОДА САЬЬЮОКиМ Ь.

В НАРОДНОМ. ХОЗЯЙСТВЕ Виды жузгунов - ценные полезные растения, у которых могут комплексно ислользоваться все части растения - кора, древесина, зеленая масса, цветки и плоды. В условиях естественного произрастания и в культуре у различных видов жузгунов неоднократно изучались пескоукрепительные свойства (Палецкий, 1894, 1901, 1908; Ходжаев, 1913, 1914; Петров, 1963; Петров В.И., 1981 и др.), продуктивность зеленой массы и кормовые достоинства (Боровокий и др., 1940; Работнов, 1951; Нечаева, Приходько, Башкатова и др., 1959; Родин, 1961; Парпиев, 1964а, 19646, 1967; Сосков, Козуля, Хусаинов, 1979; Иванов, Сосков, Бухтеева, 1986; БсИоепепЬе^ег, 1967 и др.); химический состав - дубильные вещества (Энден, 1942; Кокина, Кокин, 1947; Соколов, 1956, 1961; Садыков и др., 1968), витамины (Шутов, 1944; Чаплина, 1959; Ионесова, 1964), лимонная кислота (Шалыт, 1951), алкалоиды (Абдусаламов, Садыков, 1961; Абдусаламов, 1964; Адылов и др., 1967; Денлиев и др., 1969; Сосков, Додабаев, Убаев, 1971 и др.), флавоноиды и фенолкарбоновые кислоты (Аллаяров и др., 1965; Кукенов, 1968; Кукенов, Михайлова, 1971; Дубинин и др., 1975; Боровский, Дубинин, Драник, 1975, 1976, 1977 и др.), белки (Шевченко, Гаврилюк, Конарев, 1981) и др.; морфологические и биологические особенности (Петров М.П., 1933, 1935; Суслова, 1935; Порская, 1955; Гомолицкий; 1956, 1963; Нардина, 1957, 1965; Парпиев, 1962, 1970, 1971, 19726, 1974а; Ищенко, 1969, 1975; Ротов, 1969; Иванов, Сосков,1970; Тогызаев, Сейидова, 1982 и др.); способы размножения

33

и выращивания (Желтикова, 1946а, 1946б; Проволович, 1955; Парпиев, 1964а, 1964б; Петров В.И., 1981 и др.); медоносные свойства (Сабиров, 1972, 1980); запасы древесины и дубильного сырья в природе (Новиков, 1942; Нечаева, 1944).

Заслуживают введения в культуру на песчаных почвах в северной подзоне пустынь виды С. арИу11иш и С. ШгЫпеиш как пастбищные кормовые растения, мелиоративные для закрепления песков, топливные, медоносные, лекарственные противоопухолевые (флавоноиды). Для южной подзоны пустынь перспективны следующие виды: С.сари^шеёшае как пастбищное кормовое, мелиоративное, таннидоносное, топливное и медоносное растение; С. 1еисос1аёиш - пастбищное кормовое, мелиоративное, медоносное, техническое для получения лимонной кислоты, лекарственное противоопухолевое (флавоноиды кемпферол, кверцетин, аромадендрин, астрагалин, гиперин) и желчегонное (фенолкарбоновые кислоты); С. шюгосагриш - таннидоносное, топливное, медоносное, лекарственное гипотенсивное (алкалоид каллигонин и др.) и противоопухолевое (лейкоантоцианидины).

В условиях пустыни Северного Приаралья на Приаральской опытной станции ВИР в результате первичного агробиологического изучения в течение 5 лет (1971-1975 гг.) 34 образцов жузгуна, относящихся к 14 видам и межвидовым гибридам, при ограниченном поливе выделены перспективные образцы для селекции в северной подзоне пустынь, обладающие рядом хозяйственно-ценных признаков: высокой зимостойкостью (100%) -Са1%опиш асапШор1егиш из Кзыл-Ординской (к-190, 191), С. х ёепБиш из Джамбулской (к-79, 80, 81, 82), С. гиЫсипёиш из Восточно-Казахстанской (к-173), С. х Бр1пи1оБиш из Джамбулской (к-77) и Кзыл-Ординской (к-193) областей; коротким межфазным периодом (отрастание - начало цветения, 3035 дней) - С. 1еисос1аёиш из Кзыл-Ординской (к-181), С. асапШор1егиш из Каракалпакской АССР (к-184, 188), С. Бап1;оапиш из Ленинабадской (к-183),

С. Бе1оБиш из Чарджоусской (к-182) областей; устойчивостью к мучнистой

34

росе (поражение 1-3 балла) - С. x densum (к-79, 80, 81); высоким урожаем воздушно-сухой кормовой массы (141-149% к стандарту, 177 г/м ) - С. x densum (к-79, 80, 81); высоким урожаем плодов (154-211% к стандарту, 65 г/м ) - C. асап1Иор1егит (к-190, 191), С. х spinulosum (к-77, 193); высоким урожаем плодов, сравнимым по величине с урожаем воздушно-сухой кормовой массы (примерно 1:1) - C. acanthopterum (к-19О, 191) и С. x spinulosum (к-77,193).

ВЫВОДЫ

1. На основе монографического изучения систематики и географии рода жузгун (Calligonum L.) разработана новая система рода, в которой 49 реальных таксонов, в том числе: видов -28, подвидов - 5, естественных межвидовых гибридов и гибридных форм (нотоморф) - 16.

2. Ареал рода Calligonum голарктический, древнесредиземноморский, сплошной, за исключением южных частей ареалов двух видов (C. CTinitum, С. laristanicum), расположен в пределах Древнесредиземноморского подцарства Голарктического царства, точнее в его трех флористических областях - Ирано-Туранской (24 эндемичных вида), Сахаро-Аравийской (2) и Средиземноморской (I). В СССР произрастает 19 видов рода и все известные гибриды. Восемь видов имеют малые ареалы площадью 5-58 тыс. км , из них 5 видов распространены в СССР (С. bakuense, C. crispum, C. rubicundum, C. santoanum, C. triste) и 3 - за рубежом (C. calvescens, C. dielsianum, C. ebinuricum). Они подлежат охране и занесению в "Красную книгу".

3. В пределах секций виды рода объединены в 12 рядов (серий), из которых 9 политипных и 3 монотипных. Политипные серии представлены преимущественно викарными видами с взаимоисключающими ареалами и реже (ser. Caput-medusae) грегарными видами с налегающими ареалами. Один ряд (ser. Aphylla) смешанный - викарно-грегарный.

4. Установлено, что гибридизационные процессы в условиях естественного произрастания происходят между молодыми видами, преимущественно четвертичного возраста, относящихся к различным

секциям при совместном их произрастании. Наиболее часто вступают в гибридизации виды секций Medusa (C. сaput-medusae) и Pterococcus (C. leucocladum, C. aphyllum, C. rubicundum) c видами секции Calligonum (C. acanthopterum, C. crispum), через которую происходит обмен генами между секциями и поддерживается целостность системы рода.

5. Пять (18%) видов рода - политипные (С. ju^eum, С. eriopodum, C. leucocladum, C. crinitum, C. acanthopterum), каждый из которых представлен двумя подвидами. Остальные 23 вида рода - монотипные, без подвидов. Виды с подвидовой структурой у жузгуна имеют большие ареалы (893-4813 тыс. км2), средний и старый возраст.

6. Составлена предполагаемая схема связей ареалов подвидов и викарных видов в роде жузгун, которая отражает наиболее характерный для данного рода процесс аллопатрического видообразования через стадию подвида.

7. У ряда видов рода жузгун выявлена гигантская индивидуальная изменчивость по морфологическим признакам, на основе которой было ошибочно описано 90 видов. Для особей с индивидуальными признаками характерны прерывистость в изменчивости

и отсутствие географической и экологической изоляции. Слабая степень индивидуальной изменчивости (по 1-2 признакам) свойственна 5 видам третичного возраста - С. junceum, C. azel, C. triste, С. ebinuricum, C. arborescens; сильная изменчивость (по 6-10 признакам, коэффициент

вариации Vp= 40,5-97,3%) - 14 видам четвертичного и третичного возраста.

8. В потомстве отдельных растений, как правило, восстанавливается приблизительно в прежнем объеме, за одну репродукцию индивидуальная изменчивость по морфологическим признакам, свойственная дикорастущим популяциям, из которых происходят исходные растения, независимо от того, о какими индивидуальными признаками они выбирались.

9. Выявленная гомологическая (параллельная) изменчивость у видов рода жузгун связана с индивидуальными морфологическими признаками. У наиболее изменчивых видов отмечен и наиболее высокий уровень (по 7-10

36

признакам) гомологической изменчивости, которая проявляется у близких грегарных и викарных видов, главным образом, четвертичного возраста: С. leuccladum, C. aphyllum, С. turbineum и С. rubicundum; С. acanthopterum, С. bakuense, C. crispum и др.

10. Числа хромосом определены у 18 видов. Основное число в роде жузгун - 9. Диплоидных (2n=I8) видов - 8, тетраплоидных (2n=36) - 10. У двух видов отмечен полиплоидный ряд без заметных различий в морфологических признаках: 2n = I8, 36 (C. setosum), 2n = 3б, 54 (C. polygonoides). Повышенная плоидность у них приурочена к периферийной части ареала.

11. С помощью корреляционного анализа альтернативных качественных признаков по всей системе рода и визуального анализа его частей выявлено 16 признаков примитивности и продвинутости, которые с данными о происхождении, степени сходства и родства по секциям и рядам, принадлежности к флороценотипу и возраста видов послужили основой для разработки новой филогенетической системы рода жузгун.

12. В основу системы рода жузгун положен новый вариант схемы филогенетических связей секций, согласно которому секция Calligonum (sect. Pterygobasis) является производной от секций Medusa (seсt.Eucalligonum) и Pterococcus, что подтверждается данными по морфологическому, географическому, экологическому и цитологическому изучению видов секций.

13. В целях возможного комплексного использования заслуживают первоочередного введения в культуру на песчаных почвах в качестве пастбищных кормовых растений, мелиоративных для закрепления песков, топливных, медоносных, технических для получения таннинов и лимонной кислоты, лекарственных противоопухолевого и желчегонного действия следующие виды жузгунов: в северной подзоне пустынь - C. acanthopterum subsp. smirnovii, C. aphyllum, С. х densum, С. х spinulosum, C. turbineum; в южной подзоне пустынь - C. сaput-medusae, С. х densum, С. х dubianakyi, C. microcarpum.

14. Комплексом хозяйственно-ценных признаков для селекции в условиях северной подзоны пустынь - высокой зимостойкостью (100%) и способностью к вегетативному разрастанию, коротким и средним межфазным периодам (отрастание - начало цветения, 34-41 дней), высокорослостью (122-142 см), слабой поражаемостью мучнистой росой (1-3 балла), высоким урожаем воздушно-сухой кормовой массы (112-149% к стандарту) и плодов (92-211% к стандарту) обладают образцы С. х ёешиш (к-79) и С. х Бр1пи1оБиш (к-77) из Джамбулской (южный Муюнкум) и С.асап1;Ьор1егиш БиЬБр. бш^поуи (к-190, 191) из Кзыл-Ординской (п-ов Куланды) областей.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ НАУЧНО-ПРОИЗВОДСТВЕННОГО

ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

1. Предлагается использовать новую систему рода Са1^огиш Ь. в ботанических центрах страны при подготовке флор и определителей, переданные Ботаническому институту им. В. Л. Комарова АН СССР 12 видов и гибридов древесины (66 образцов) и пыльцы (92 образца) для изучения и пополнения обменного фонда, 24 карты ареалов для справок при составлении геоботанических и ресурсных карт.

2. Выделенные из коллекции перспективные образцы жузгуна - С. асапШор1егиш БиЬБр. Бши-поуп из Кзыл-Ординской (к-190, 191), С. х ёешиш (к-79) и С. х Брти1овиш (к-77) из Джамбулской областей, обладающие комплексом хозяйственно-ценных признаков, рекомендуются в качестве исходного материала для создания сортов, пригодных для закрепления разбитых песков и превращения их в продуктивные пастбища.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Сосков Ю. Д. Род Кандым, Жузгун - Са1%опиш Ь.//Флора Таджикской ССР. - Л., 1968а. - Т. З. - С. 224-242.

2. Сосков Ю.Д. Использование закона гомологических рядов Н.И.Вавилова в систематике на примере изучения рода Са1^опиш Ь.// Ботан. журн. - 1968б, - Т. 53, № 4. - С. 470-479.

3. Седов В.В., Сосков Ю.Д., Кабулов С.К. Значимость некоторых признаков в систематике рода Calligonum L.// Ботан. журн.- 1968. - Т.53, № 7.

- C. 947-95I.

4. Александрова Л.А., Сосков Ю.Д. Хромосомные числа видов рода Calligonum L. в связи c систематикой рода//Ботан. журн. - 1969. - Т.54, № 2.-C. I96-20I.

5. Кабулов С.К., Сосков Ю.Д., Уразбаев Д.У. Изменчивость плодов Calligonum cristatum Pavl. в культуре.//Изв. АН ТССР.- Сер. биол. наук. -1969, № 2. - С. 75-79.

6. Сосков Ю.Д. Предварительные данные об окраске коры видов рода Calligonum L.// Изв. АН ТССР. - Сер. биол. наук. - 1969а. - №5. - С. I7-21.

7. Сосков Ю.Д. Новый вид рода Calligonum L. из Джунгарии, родственный C. triste Litv.// Изв. АН ТССР. - Сер. биол. наук. - 1969б. - № 6.

- С. 55-57.

8. Иванов А.И., Сосков Ю.Д. Эколого-морфологические предпосылки к выделению хозяйственно-ценных форм жузгуна//Пятай симпозиум по новым силосным растениям: Материалы науч. сообщ.-Л., 1970. - Ч.2. - С. 66-67.

9. Сосков Ю.Д., Дускабилов Т.Д. Жузгун улитка в песках Большие и Малые Барсуки//Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1971. - Т.44, вып. 2. - С. 299-304. 10. Сосков Ю.Д., Додабаев О.Т., Убаев Х.У. Материалы к хемотаксономии рода Calligonum// Растит. ресурсы. - 197I. - Т.7, № 2. - C. I7O-I75.

11. Сосков Ю.Д., Астанова А. Новый подвид Сalligonum eriopodum Bge.// Изв. АН ТССР. - Сер. биол. наук. - 1971. - № 4.- С. 20-24. 12. Сосков Ю.Д. Calligonum: №№ 5163-5170//Cписок растений Гербария флоры СССР. - Л, 1972. - Кн.19, вып.104. - С. 20-24.

12. Сосков Ю.Д. Calligonum: №№ 5163-5170//Список растений Гербария флоры СССР. - Л., 1972. - Кн. 19, вып.104. - С.29-33.

13. Бухтеева А.В., Сосков Ю.Д. Многолетние дикорастущие кормовые растения пустыни Муюнкум//Тр. до прикл. ботанике, генетике и селекции. -1972. - Т.49, вып.1.-.С. 52-63.

14. Сосков Ю.Д. Новый вид рода Calligonum L. из Аравии//Новости систематики высш. растений.- Л., 1973а. - T. I0. - С. 134-135.

15. Сосков Ю.Д. Род Calligonum L. в Передней Азии// Изв. АН ТССР. -Сер. биол. наук. - 1973б, № I, - С. 20-25.

16. Валович E.M., Сосков Ю.Д. Хромосомные числа видов рода Calligonum L.// Ботан. журн. -1973. - Т.58, № 4. - С. 554-561.

17. Сосков Ю.Д., Иванов А.И., Козуля И.Е. Изменчивость Calligonum aphyllum (Pall.) Guerke в культуре//Ботан. журн.- 1973. - Т.58, № 6. - С. 784793.

18. Сосков Ю.Д., Ахмед-Заде Ф.А. Характеристика мест произрастания и полиморфизм азербайджанского эндема Calligonum bakuense Litv.// Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. - Отд. биол. - 1974. - Т.79, вып.2. - C. 1O9-114.

19. Сосков Ю.Д. О секции Medusa Sosk. et L. Alexandr. рода Calligonum L.// Новости систематики высш. растений. - Л., 1974. - Т.Х1. - С. 94-109.

20. Сосков Ю.Д. Секция Calligonum рода Calligonum L.// Новости систематики высш. растений. - Л., 1975а. - T. I2. - С. 147-159.

21. Сосков Ю,Д. Новые серии, подвиды и гибриды в роде Calligonum L.// Ботан. журн. - 1975б. - Т.60, № 8. - С. 1162-1163.

22. Сосков Ю.Д. Род Кандым, жузгун - Calligonum// А.Н. Беркутенко. Определитель растений Репетекского заповедника (Туркменская ССР). -Ашхабад, 1975в.- С. 25-28.

23. Мусаев И.Ф., Сосков Ю.Д. О географии и филогении представителей рода Calligonum L.// Ботан. журн. - 1977. -Т.62, № 10. - С.1415-1432.

24. Сосков Ю.Д., Козуля И.Е., Хусаинов С.Х. Агробиологическое изучение аридных кормовых растений в Северном Приаралье//Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. - 1979. -Т.65, вып.2. - С. 79-86,

25. Сосков Ю.Д., Мусаев И.Ф. Род. Са1%опиш Ь. - Жузгун//Ареалы деревьев и кустарников СССР. - Л., 1980. - Т.2. -С. 7-14.- Приложение: карты 3-5.

26. Сосков Ю.Д. Род Са1^опиш Ь. - Кандам//Определитель растений Туркменистана. - Ашхабад. 1980. - Т.2. - С.23-35. .

27. Иванов А.И., Сосков Ю.Д. Теоретические основы интродукции многолетних кормовых растений//Бюл. ВНИИ растениеводства. - 1983. -Вып.133. - С. 13-20.

28. Сосков Ю.Д. Род жузгун - Са1^опиш Ь. (систематика, география, эволюция, интродукция). - Автореф. дис. ...д-ра биол. наук. - Л., 1984. - 31 с.

29. Иванов А.И., Сосков Ю.Д., Бухтеева А.В. Ресурсы многолетних кормовых растений Казахстана: Справочное пособие. - Алма-Ата: Кайнар, 1986. - 220 с.

30. Буренин В.И., Иванов А.И., Сосков Ю.Д., Дауд Насер. Засухоустойчивые кормовые растения//Генофонд кормовых растений и его использование в селекции: Сб. научн. тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции.- Т. 120. - Л., 1988. - С. 5-11.

РТП. Тип. ВИР, Зак. 272. Тир. 150. М-21043. 01.03.89. Бесплатно.