Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфология нейрососудистых отношений в ганглиях грудного отдела симпатического ствола крысы и человека

ВАК РФ 03.00.25, Гистология, цитология, клеточная биология

Автореферат диссертации по теме "Морфология нейрососудистых отношений в ганглиях грудного отдела симпатического ствола крысы и человека"

МОРФОЛОГИЯ НЕЙРОСОСУДИСТЫХ ОТНОШЕНИЙ В ГАНГЛИЯХГРУДНОГО ОТДЕЛА СИМПАТИЧЕСКОГО СТВОЛАКРЫСЫ ИЧЕЛОВЕКА (СРАВНИТЕЛЬНОЕ ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ)

03.00.25. - гистология, цитология, клеточная биология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук

Москва-2005

Работа выполнена в ГОУ ВПО

«Ижевская государственная медицинская академия»

Научный руководитель

Официальные оппоненты:

Ведущая организация

доктор медицинских наук, профессор Турина Ольга Юрьевна

доктор медицинских наук, действительный член РАЕН, профессор Швалев Вадим Николаевич

доктор медицинских наук, чл.-корр. РАН, профессор Корочкин Леонид Иванович

ГОУ ВПО «Российский

государственный медицинский

университет им. Н.И. Пирогова»

Защита состоится ¿1угЛг<л<А 2005

г. в /¿г часов на заседании диссертационного совета Д 212.203.08 в Российском университете дружбы народов по адресу: г.Москва, ул. Миклухо-Маклая, 8. Медицинский факультет, к. 224.

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Российского университета дружбы народов.

Автореферат разослан

2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

О Б Саврова

Thoracic part simpathetic trunc neurovascular relationships were investigated in the aspects of the age and comparison. Human's and rat's embrio and foetus were the objects of the investigation. The vessels and ganglionary nervous elements development regularity was revealed. It was found that it is identical between man and rat.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одной из важнейших задач медицины является предупреждение вегетативных нарушений внутренних органов, приводящих к перестройке способностей органов и тканей адекватно реагировать на изменяющиеся условия. Значительную роль в развитии подобных патологических состояниях играют нарушения развития органов вегетативной нервной системы, особенно в пренатальный период (Гармашева Л.Н., 1988; Корочкин Л.И., 1991; Турина О.Ю., Васильев Ю.Г., 1995). Известно, что нейро-трофическую функцию выполняет симпатический отдел вегетативной нервной системы. В доступной литературе встречаются многочисленные исследования, посвященные морфо-функциональным особенностям этого отдела нервной системы (Швалев В.Н., 1992; Васильев Ю.Г., Турина О.Ю., 1998; Стрелков ДА, Шилкин В.В., 2000).

Однако, многие вопросы, особенно касающиеся созревания нейронов и их трофического обеспечения в период внутриутробного развития освещены не полно.

В ряде исследований проведена морфо-функциональная характеристика ганглиев симпатического ствола в различные периоды пренатального онтогенеза (Швалев В.Н., 1992; Васильев Ю.Г., 1995; Смирнова Г.В., 1999). При этом тем не менее, отсутствует систематический анализ этапов развития всех структур ганглиев симпатического ствола.

Малоизученными остаются особенности развития сосудистого русла в симпатических ганглиях в пренатальном периоде онтогенеза млекопитающих. Что, по видимому, связано с ограниченными возможностями методических подходов, так как в основном использовалась традиционная светооптическая микроскопия.

В современных публикациях описываются особенности развития нейробластических элементов симпатических узлов и их взаимоотношений с первичными капиллярами куриных эмбрионов развивающихся из прилежащих к ганглиям мезенхимы (Ciacobini E, 1983).

Некоторые авторы указывают на первичное возникновение сосудов внутри закладок узлов из мезенхимы стромы (Оятс R.A., 1982). Ю.Г.Васильев, О.Ю.Гурина (1995) описывают формирование нейро-сосудистых

взаимоотношений в симпатических ганглиях шейного отдела млекопитающих в пренатальном периоде онтогенеза. Но при анализе в литературе нам не удалось найти данных о сроках первичной васкуляризации ганглиев грудного отдела симпатического ствола млекопитающих, а так же каким образом, и в какие сроки пренатального онтогенеза осуществляются взаимодействия вновь образующихся сосудов с развивающимися нейробластами и нейроцитами.

Исходя из вышеизложенного, мы сочли необходимым наиболее полно изучить ганглии грудного отдела симпатического ствола млекопитающих в пренатальном периоде онтогенеза.

Цель исследования. Целью нашего исследования является изучение становления морфо-функциональных особенностей сосудисто-нервных взаимоотношений в ганглиях грудного отдела симпатического ствола крысы и человека в сравнительном и возрастном аспектах.

Задачи исследования. В соответствии с поставленной целью были сформулированы следующие задачи:

1. Изучить морфологию нервных и сосудистых элементов в симпатических ганглиях в пренатальном онтогенезе крысы и человека.

2. Оценить взаимосвязь процессов дифференцировки нейронов с васкуляризацией узлов грудного отдела симпатического ствола крысы и человека.

3. Дать сравнительную характеристику нейро-сосудистых взаимоотношений в узлах симпатического отдела крысы и человека.

Новизна исследования. Настоящее исследование позволяет расширить представления о механизмах развития симпатических ганглиев грудного отдела в пренатальном онтогенезе млекопитающих. Приведены подробные систематизированные изменения структуры грудных узлов симпатической нервной системы в различные периоды пренатального онтогенеза, на основе использования комплекса светооптических и электронно-микроскопических методов. Впервые определены количественные взаимоотношения развития нервных клеток и отделов микрососудов в различных областях узлов грудного отдела симпатического ствола нервной системы. Проведен сравнительный морфо-функциональный анализ

взаимоотношений нервных клеток и сосудов ганглиев грудного отдела симпатической нервной системы на ранних стадиях онтогенеза.

Научно-практическая значимость. Грудной отдел симпатической нервной системы осуществляет трофическое обеспечение жизненноважных органов человека и животных. Проведенные нами исследования раскрывают механизмы взаимодействия созревающих нейронов с их трофическим обеспечением, осуществляемым сосудистой системой в

пренатальном периоде онтогенеза. Это имеет важное прикладное значение и, дает более полную картину этиологии многих патологических процессов, связанных с нарушением эмбрионального развития и взаимодействия в эмбриогенезе сосудисто-нервных элементов симпатических ганглиев грудного ствола.

Результаты исследования позволяют составить более полную картину клинического мышления практического врача и создать базу для развития научного потенциала в биологии.

Положения выносимые на защиту

1. Развитие нервных и сосудистых элементов в грудных отделах симпатического ствола имеет как сходные черты с развитием других его отделов, так и свои особенности.

2. Степень развития нервных элементов грудных узлов симпатического ствола зависит от зрелости и степени развития элементов сосудистого русла.

3. Процесс развития взаимоотношений между сосудистыми и нервными элементами в грудных ганглиях симпатического ствола в эмбриогенезе включает несколько этапов, которые идентичны у крысы и человека.

Апробация работы. Результаты работы доложены на III Международном симпозиуме по нейрогистологии г.Саранск (2001 г.); на VI Всемирном конгрессе морфологов

в г.Йена (Германия) (2001 г.); на IV межвузовской научной конференции молодых ученых и студентов г.Ижевск ( 2004

г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ в форме статей и тезисов докладов, из них 3 в центральной печати.

Объем и структура диссертации. Диссертация включает введение, обзор литературы, результаты собственных исследований и их обсуждение, выводы и список литературы. Работа изложена на 112 страницах, проиллюстрирована 36 рисунками и содержит 4 таблицы. Список литературы включает 241 источник, из них 91 отечественный и 150 зарубежных.

Материал и методы исследования.

Исследование проводилось на зародышах и плодах крысы и человека различного возраста пре- и постнатального периода (таблица 1). В работе использовались периодизации онтогенеза крысы и человека по Г.А.Шмидту (1973), В.И. Махинько, В.Н. Никитиной (1975) и H.H. Тятенковой (2000). Работа выполнена с соблюдением «Правил проведения работ с использованием экспериментальных животных».

Изучались верхние и нижние грудные симпатические ганглии крысы и человека в онтогенезе. В исследовании использовали плоды человека: 1) часть плодов до 12 недель развития получали в результате плановых абортов; 2) часть

плодов старше 12 недель внутриутробного развития получена в результате самопроизвольных выкидышей, другие являлись результатом плановых абортов и малых кесаревых сечений по медицинским показаниям.

Таблица 1. Количество исследованных зародышей

плодов крысы и человека

Исследо Возраст Число

ванный исследованных

объект объектов

Человек 5-6 недель 5

7-8 недель 6

9-10 недель 7

12 недель 6

16 недель 5

20-24 недель 5

Всего 34

Крыса Пренатальный период

10 суток 8

13 суток 12

16-17 суток 10

20-21 суток (новорожденные) 9

Постнатальный период

1 месяц 8

3 месяца 10

Всего 57

У плодов человека 16-20-24 недель внутриутробного развития и зародышей крысы выделяли верхние и нижние грудные области. У более зрелых плодов человека ганглии выделяли с захватом небольшого объема окружающей ткани размером 1-1,5 см. Обработку материала производили по стандартной гистологической методике. Изготавливали срезы

толщиной 4-10 мкм для светооптического исследования и окрашивали их гематоксилин - эозином, метиленовым синим по Нисслю, импрегнировали по Бильшовскому-Буке, по Рассказовой.

Для получения электронномикроскопических препаратов использовали методику, принятую в лаборатории электронной микроскопии и микроциркуляции межфакультетского лабораторного корпуса Российского государственного медицинского университета имени Н.И.Пирогова.

Кроме того, использовали иммуногистохимческий метод с применением пероксидазы хрена, с последующим исследованием препаратов на электронномикроскопическом уровне (БанинВ.В. ,1984).

Морфометрические исследования структур грудных ганглиев симпатического ствола проводили методом случайной выборки через каждое пятое поле, что согласуется с рекомендациями Автандилова Г.Г. (1990) и Славина М.Б. (1989). Для этого использовали окуляр-микрометр с линейкой. Определяли объем клеточных элементов ганглиев и индекс Гертвига для нервных клеток. Морфометрии подвергали только клетки, у которых в срезе присутствовали ядра. Измеряли наибольший и наименьший диаметры клеток без учета видимых отростков. Объем клеток и ядер считали по формуле:

V= л/6 х А х В2,

где А и В наименьший и наибольший диаметры соответственно клеток или ядер. Полученные результаты использовали для подсчета ядерно-цитоплазматических отношений клеточных элементов ганглиев.

Плотность расположения сосудистых элементов в срезах ганглиев определяли по формуле:

где - число сосудистых концов в пределах большого квадрата микрометрической сетки, а - площадь среза, покрываемая сеткой окуляр-микрометра. В полях зрения подсчитывали общее число клеточных элементов и дифференцировали их согласно классификации, предложенной В.Н.Швалевым и А.А.Сосуновым (1992). Оценку достоверности выборочной разности осуществляли с помощью критерия Стьюдента (t). Статистическую обработку материалов производили с использованием программы Microsoft Excel 1997,2000.

Результаты собственных исследований и их обсуждение

Полученные нами результаты свидетельствуют о существовании определенной закономерности в формировании грудных симпатических узлов. Развитие и взаимодействие различных структурных элементов грудных ганглиев у крысы и человека проходят идентичные стадии и

принципиально не отличаются друг от друга.

Так, и у крысы и у человека закладка сосудов происходит первоначально в области капсулы органа и на периферических его участках. В дальнейшем ангиогенез распространяется все глубже в центральную зону (рис. 1.), микроциркуляторная сеть становится гуще.

Рис. 1. Содержание сосудов микроциркуляторною русла на единицу объема грудных симпатических узлов человека в разные сроки внутриутробного развития (на 1 ММ3).

Первичная васкуляризация в симпатических ганглиях \ крысы и человека повторяет закономерности формирования сосудов в пренатальном онтогенезе в других органах, что

описано в многочисленных трудах (Караганов Я.Л, 1983; Куприянов В.В., и др. 1993; Takahashi ^1992, Ткачук В.А. 2004). Впервые сосуды появляются за пределами узлов на 13 сутки у крысы и на 7-8 неделе внутриутробного развития человека, в прилежащей к органам мезенхиме. В этот период сосуды выглядят полыми образованиями с небольшим просветом, в их полости находятся первичные клетки периферической крови. Клетки, формирующие стенку закладывающихся сосудов имеют вытянутую форму. Наиболее выступающая часть соответствует ядросодержащей зоне клетки, в отличие от зрелых эндотелиоцитов, ядра этих клеток правильной округлой формы, с преобладанием гетерохроматина.

От первичных внеорганных сосудов в направлении узлов в возрасте 16-17 суток у крысы и 9-10 недель у человека пренатального онтогенеза направляются тонкие тяжи из эндотелиобластов. В дальнейшем они дают начало органным сосудам. Первоначально сосуды имеют тонкую стенку, состоящую из одного слоя эндотелиальных клеток различной степени зрелости и формы, базальная мембрана отсутствует. Дифференцировать различные типы клеток (эндотелиоциты, перициты, и др.) невозможно. В дальнейшем происходит созревание как внеорганных так и внутриорганных сосудов. Это наблюдается на более поздних сроках пренатального онтогенеза, когда появляется возможность дифференцировать

крупные сосуды и сосуды микроциркуляторного русла по характерным признакам (20-21 сутки у крысы и 12 недель у человека).

В это же время значительно увеличивается количество сосудистых элементов. Особенно это характерно для внутриорганного микроциркуляторного русла, где число составных элементов резко возрастает, формируя густую сеть, вплотную прилегающую к нейробластам узлов. В конечном результате петли, формируемые мелкими сосудами в строме узла, охватывают по 2-3 нервные клетки. Таким образом, каждая развивающаяся нервная клетка имеет возможность получать трофические вещества, диффундирующие непосредственно из кровеносного русла.

Как уже указывалось, принцип формирования сосудистого русла в симпатических ганглиях человека и крысы близки но их механизм), однако обнаруживаются и некоторые видовые особенности. обусловленные преимущественно сроками развития сосудов. Так. например, у крысы (рис. 2.) васкуляризация в целом начинается раньше (первичные сосуды обнаруживаются уже на 13 сутки пренатального онтогенеза, что соотносится с возрастом человека 7-8 недель), а у человека васкуляризация начинается в возрасте 10 недель внутриутробного развития.

К моменту рождения количество сосудов в центральной зоне и на периферических участках ганглиев

крыс практически выравнивается, а у человека такая картина наблюдается уже в возрасте 16 недель внутриутробного развития. В 1 месяц постнатального периода у крысы наблюдается резкое увеличение количества сосудов. Их число возрастает почти в 2 раза по сравнению с периодом новорожденности; при этом процесс васкуляризации идет активно и на периферии и в центральных участках узла. Морфологическая идентификация сосудов свидетельствует, что происходит увеличение количества сосудов как за счет появления новых элементов микроциркуляторного русла внутри узла, так и за счет врастания новых сосудов от капсулы. Необходимо также отметить, что. начиная с периода 16 недель у человека количество сосудов в центральной зоне узлов начинает достоверно превышать число сосудов в периферических зонах (рис. 2.).

Дифференцировка нейробластов происходит параллельно с процессами сосудообразования. Появляются юные и зрелые нейроциты с характерными признаками дифференцировки и зрелости. У эмбрионов и зародышей крысы и человека обнаруживается прямая зависимость между степенью васкуляризации органа и дифференцированностью клеток симпатических ганглиев.

Рис. 2. Содержание сосудов микроциркуляторного русла на единицу объема грудных симпатических узлов крысы в разные сроки внутриутробного развития (на 1 мм3)

В процессе созревания нейроглиальных клеток, происходит активное увеличение преимущественно объема цитоплазмы. Изменение линейных размеров ядер менее динамично. Их активный рост наблюдается лишь в более ранние сроки развития. Ядерно-цитоплазматические отношения характеризуются обратной корреляционной зависимостью с растущим объемом тел нейронов (рис. 3.), что согласуется с данными, полученными Ciacobini Ezio (1983).

Полученные нами результаты исследования позволяют выделить в развитии нейроцитов симпатических ганглиев несколько последовательных стадий. На первом этапе эмбрионального развития клетки закладок симпатических ганглиев недифференцированы и нейробласты

морфологически неотличимы от глиобластов. Клетки имеют правильную округлую форму, округлое центрально расположенное ядро, в котором преобладает гетерохроматин. Эти клетки обладают высоким ядерно-цитоплазматическим отношением, плотно прилежат друг к другу. В возрасте 10 суток у крысы и 5-6 недель у человека присутствуют только подобные клетки в симпатических ганглиях грудного отдела. На следующей стадии эмбрионального развития клетки активно растут, преимущественно за счет увеличения объема цитоплазмы. На этой стадии появляются первые глыбки хроматофильной субстанции, образуются короткие отростки. Намечается разграничение между нейробластами и глиобластами. Такие клетки появляются в узлах крысы в возрасте 13 суток и у человека в возрасте 7-8 недель. Одновременно начинается формирование структуры узла, то есть формируется строма. Параллельно с морфологическими изменениями нервных клеток происходит их разряжение элементами стромы. Можно четко дифференцировать нейробласты, окруженные глиобластами.

-- средний

объем клеток

ядерно-цитоп лаз мата ческое соотношение

Рис. 3. Морфометрические показатели клеток грудных симпатических ганглиев крысы в разные сроки пренатального и постнатального онтогенеза.

На следующем этапе нервные клетки приобретают признаки дефинитивных нейронов. Окончательно формируются отростки у клеток, наблюдается появление глиальной и соединительнотканной капсулы.

Необходимо отметить, что описанные стадии дифференцировки нейронов были установлены нами в соответствующие периоды онтогенеза и у крысы и у человека. Не смотря на это у обоих объектов в симпатических ганглиях преобладают незрелые нервные элементы, что подтверждается литературными данными (Васильев Ю.Г., 1995). Таким образом, полученные нами результаты исследований согласуются с данными других авторов, свидетельствующих о том, что и в других отделах симпатического ствола окончательной

дифференцированности клеток не происходит и к моменту рождения.

В функциональном отношении описанные нами три этапа дифференцировки нейронов соответствуют двум периодам по классификации, предложенной В.Н.Швалевым (1977): 1) домедиаторному периоду, когда клетки отличаются низким содержанием медиаторов или их отсутствием. Морфологически в этот период клетки отличаются малыми размерами и большим ядерно-цитоплазматическим отношением. По нашей классификации это первый этап развития структур ганглия; 2) медиаторному периоду, когда сформировавшиеся нервные клетки образуют контакш с контролируемыми органами. По нашей классификации это соответствует третьему периоду развития структурных элементов ганглия. Выделенный нами второй этап был установлен на электронномикроскопическом уровне.

Аналогичные данные по созреванию структурных элементов и кровоснабжению грудных ганглиев симпатической нервной системы в доступной литературе отсутствуют.

Таким образом, можно заключить, что предложенная нами морфологическая классификация дифференцировки клеточных элементов симпатических ганглиев грудного отдела симпатического ствола более полно отражает процессы, происходящие в онтогенезе крысы и человека.

Несмотря на общие закономерности формирования грудных симпатических ганглиев у крысы и человека в исследованные сроки онтогенеза, наблюдается целый ряд существенных отличий. Так, начиная с возраста 7-8 недель, нервные клетки ганглиев человека образуют четко выраженные скопления, ограниченные элементами стромы. В дальнейшем границу между такими скоплениями образуют появляющиеся нервные волокна. У крысы же элементы паренхимы (нервные клетки) и стромы располагаются относительно беспорядочно, что создает впечатление однородности и такая картина сохраняется до момента формирования трабекул и прорастания в них кровеносных сосудов. Кроме того, некоторые особенности наблюдаются при дифференцировке нейронов.

У человека большее количество дифференцированных нервных элементов наблюдается на периферии описанных скоплений, то есть в непосредственной близости от кровеносных сосудов. У крысы дифференцирующиеся клетки располагаются одиночно, не формируя компактных групп, но точно также вблизи сосудов микроциркуляторного русла.

Развитие сосудистого русла в симпатических ганглиях грудного отдела проходит две стадии васкулогенеза:

1. Период первичного ангиогенеза, - когда идет

дифференцировка мезенхимных клеток в зрелые эндотелиальные с появлением первичных сосудов. У крысы

это явление в симпатических ганглиях наблюдается на 13 сутки пренатального онтогенеза, а у человека в 9-10 недель внутриутробного развития. До этого момента трофика внутриганглионарных структур осуществляется за счет сосудов прилежащих к ганглиям, а в дальнейшем за счет капсулярных сосудов.

2. Период вторичного ангиогенеза формирование сосудов внутри узла путем «почкования» от уже существующих, находящихся внутри узла и в капсуле. В этот период наблюдается дифференцировка внутриорганных сосудов, с образованием базальной мембраны и специфических особенностей внутриклеточного строения эндотелиальных клеток. Вторичный ангиогенез наблюдается у зародышей крысы начиная с 16-17 суток, а у человека с 12 недельного возраста пренаталыюго онтогенеза.

Это согласуется с результатами исследований В.В.Куприянова и О.Ю.Гуриной (1991), полученными на других органах.

Переход от первичного к вторичному ангиогенезу совпадает с началом медиаторного периода в дифференцировке нейробластов по результатам В. Н.Швалева, А. А. Сосунова, Г. Гуски (1992).

Соединительнотканные капсулы узлов и их строма формируются и у крысы и у человека сходным образом. В этом процессе можно выделить несколько стадий:

1. По периферии формирующихся узлов .выделяются скопления дифференцирующихся мезенхимных. клеток.

2. Мезенхимные клетки по периферии закладок узлов дифференцируются в двух направлениях: формируются первичные сосуды и соединительнотканные клетки капсулы.

3. Образовавшиеся соединительнотканные клетки капсулы пролиферируют, дают начало соединительнотканным элементам трабекул и начинают продуцировать коллаген.

4. Формирование выраженной зрелой капсулы, состоящей из клеток фибробластического ряда и волокон, располагающихся параллельно поверхности органа.

В целом процессы формирования симпатических ганглиев происходят идентично таковым в других отделах ствола. Единственным существенным отличием является временной фактор. Так, например, процессы васкуляризации, дифференцировки клеток отстают от этих же процессов в шейном отделе симпатического ствола на 1-2 недели у человека и на 2-3 сутки у крыс.

Таким образом, дифференцировка клеток в симпатических ганглиях обусловлена особенностями кровоснабжения этих органов Первоначально все клетки представлены нейробластами, начало дифференцировки и превращение их в юные, а затем в зрелые нейроны

происходит гетерохронно. При исследовании в одни и те же сроки видны как достаточно дифференцированные и функционально активные нейроны, так и не зрелые клетки типа юных нейронов, пронейробластов и нейробластов. Этот процесс напрямую зависит от васкуляризации участка локализации нервных элементов. Созревание нервных клеток симпатических ганглиев включает ряд процессов: увеличение общего объема клетки, главным образом за счет роста цитоплазмы; появление специфических признаков внутриклеточных структур и отростков. Выводы

1. Созревание нейронов в пренатальном онтогенезе крысы и человека неоднородно в различных зонах грудных симпатических узлах, носит выраженный стадийный характер и коррелирует со степенью развития кровоснабжения ганглиев.

2. В пренатальном периоде онтогенеза крысы и человека выделены три стадии развития нервных элементов ганглиев грудного отдела симпатического ствола:

-стадия формирования нейробластов из мезенхимных клеток;

-стадия дифференцировки на нейробласты и глиобласты;

-стадия формирования дифференцированных нервных элементов узла.

3. В пренатальном периоде онтогенеза крысы и человека

формирование сосудистого русла узлов симпатического ствола характеризуется:

- наличием зависимости между скоростью развития сосудов в строме ганглия с его размерами: чем крупнее ганглий, тем активнее процессы его васкуляризации;

-более быстрой специализацией в период беременности внеорганных сосудов, чем формированием зрелого внутриорганного сосудистого русла.

4. В пренатальном периоде онтогенеза крысы и человека дифференцировка нейронов коррелирует с васкуляризацией ганглиев грудного отдела симпатического ствола, что проявляется в виде закономерностей:

-процесс активного созревания нейронов наблюдается в участках выраженным развитием микрососудов;

-трофику нейробластов в начале осуществляют первичные внеорганные капилляры формирующейся капсулы ганглия, а затем капилляры, врастающие внутрь узла и отпочковывающиеся от наружных сосудов;

-в участки узла с более рыхло расположенными нейробластами активно врастают микрососуды.

5. Развитие ганглиев грудного отдела симпатического ствола имеет видовые особенности: выявленные закономерности развития нейронов и формирования сосудов крысы и

человека идентичны, но сроки специализации нейронов и проникновения сосудов изменяются в зависимости от вида млекопитающих. У человека эти процессы происходят активнее, чем у крысы. Практические рекомендации.

Результаты исследования можно использовать:

1. В акушерстве при профилактике перинатальной патологии (нарушения при закладке и развитии органов иннервируемых ганглиями симпатического отдела: аорта, сердце, легкие, пищевод, надпочечники, почки).

2. В педиатрии при диагностике врожденных заболеваний, связанных с нарушением симпатической трофики (вегетососудистая дистония), при изучении этиологии и патогенеза ишемической болезни сердца, нейробластомы. ганглиолитов при Herpes zoster, гипергидрозе и др. видах патологии.

Полученные данные могут быть использованы в \чебном процессе на кафедрах морфологического и клинического профиля медицинских ВУЗов и ветеринарных факультетах сельскохозяйственных ВУЗов.

ПУБЛИКАЦИИ

1. Косачева. Е.Ю. Нейро-трофические взаимоотношения в симпатических ганглиях в пренатальном онтогенезе человека / Е.Ю.Косачева. О.Ю.Гурина, Ю.Г. Васильев // Сборник

«Актуальные аспекты госпитальной хирургии». - Ижевск, 2000,- С. 48-52

2. Косачева, Е.Ю. Нейро-трофические взаимоотношения симпатических ганглиях в онтогенезе крысы/ Е.Ю.Косачева, О.Ю.Гурина, Ю.Г. Васильев // Сборник «Актуальные аспекты госпитальной хирургии». - Ижевск, 2000.- С. 52-55

3. Kosatchyova, Е. Mathematical Model for Deskribing Neuro-glial-vaskular Ensembles // Kosatchyova, E. O.Gurina,Y. Vasilyev, Y. Gurin, R.Nikishyn// Journal of morphology, Jena, vol. 248, № 3, June 2001.- P.237

4. Kosatchyova, E. Development of vascular-nervous interrelations in Mammalian Ontogeny Under the conitions of Big City Envaironmental Factors/ E. Kosatchyova, O.Gurina, Y. Vasilyev, I.Belov // Journal of morphology, Jena, vol. 248, № 3, June 2001.-P.236

5. Косачева, Е.Ю. Васкуляризация и особенности строения грудных симпатических ганглиев в онтогенезе / Е.Ю Косачева, О.Ю.Гурина // «Современные проблемы нейробиологии. Исследования висцеральных систем и их регуляция в возрастном аспекте». Саранск, 2002. - С. 44

6. Косачева, Е.Ю. Пренатальный онтогенез нейро-сосудистых отношений в грудном отделе симпатического ствола крысы / Е.Ю.Косачева // Материалы 4 межвузовской научной конференции молодых ученых и студентов, 2004,- С.44-46

Подписано в печать 17 03 2005 Формат 60 84/16 Гарншлра <Лсоо1Ьсч>1 Уч - изд - л 1,0 Уел печ т 1 39ч Тираж ЮОэкз зак 7 Отпечатано с оригинала-макета на рил графе бибчиотеки ИГМА 426034, Ижевск ул Кочч\наров 281 '

22 МАР 2005.

Содержание диссертации, кандидата медицинских наук, Косачева, Елена Юрьевна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.!.

1.1. Развитие грудного отдела симпатического ствола.

1.2. Симпатическая регуляция сосудистой системы.

1.3. Адренергический нервный контроль. Начало медиаторного этапа.

1.4. Кровоснабжение симпатических ганглиев.

1.5. Васкуляризация грудного отдела симпатического ствола.

Глава 2. Материал и методы исследования.

2.1. Количественный анализ препаратов.

Глава 3. Результаты исследования.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфология нейрососудистых отношений в ганглиях грудного отдела симпатического ствола крысы и человека"

Актуальность исследования

Одной из важнейших задач медицины является предупреждение вегетативных нарушений внутренних органов, приводящих к перестройке способностей органов и тканей адекватно реагировать на изменяющиеся условия. Значительную роль в развитии подобных патологических состояний играют нарушения развития органов вегетативной нервной системы, особенно в пренатальный период (Гармашева Л.Н., 1988; Корочкин Л.И., 1991; Турина О.Ю., Васильев Ю.Г., 1995). Известно, что нейро-трофическую функцию выполняет симпатический отдел вегетативной нервной системы. В доступной литературе встречаются многочисленные исследования, посвященные морфо-функциональным особенностям этого отдела нервной системы (Васильев Ю.Г., Турина О.Ю., 1998; Стрелков А.А., Шилкин В.В., 2000). Однако, многие вопросы, особенно касающиеся созревания нейронов и их трофического обеспечения в период внутриутробного развития освещены не полно.

Многочисленные исследования посвящены морфо-функциональному описанию ганглиев симпатического ствола в различные периоды пренаталыюго онтогенеза, при этом, однако, отсутствует систематический анализ развития всех структур этих органов (Васильев Ю.Г., 1995; Смирнова Г.В., 1999). Мало изученными остаются особенности развития сосудистого русла в симпатических ганглиях в пренатальном периоде онтогенеза млекопитающих. Это связано с ограниченными возможностями методических подходов, в основном использовалась традиционная светооптическая микроскопия. В современных публикациях описываются особенности развития нейробластических элементов симпатических узлов и их взаимоотношений с первичными капиллярами куриных эмбрионов (Ciacobini Е, 1983), где указывается, что сосуды проникают в ганглии из прилежащей к ним мезенхимы.

Ряд авторов указывают на возникновение сосудов внутри закладок узлов из мезенхимы (Clare R.A., 1982). Ю.Г.Васильев, О.Ю.Гурина (1995) описывают формировании нейрососудистых взаимоотношений в симпатических ганглиях шейного отдела млекопитающих в препатальном периоде онтогенеза. Но при анализе источников литературы нам не удалось выявить данных о сроках первичной васкуляризации ганглиев грудного отдела симпатического ствола млекопитающих, а так же каким образом и в какие сроки пренатального онтогенеза осуществляются взаимодействия вновь образующихся сосудов с развивающимися нейробластами и нейроцитами.

Исходя из вышеизложенного, мы сочли необходимым наиболее полно исследовать грудной отдел симпатической нервной системы млекопитающих в пренатальном периоде онтогенеза.

Цель исследования

Целью нашего исследования явилось выявление закономерностей становления морфофункциональных особенностей сосудисто-нервных взаимоотношений в ганглиях грудного отдела симпатического ствола в сравнительном и возрастном аспектах.

Задачи исследования

В соответствии с поставленной целью были сформулированы следующие задачи:

1. Изучить морфологию нервных и сосудистых элементов в симпатических ганглиях в пренатальном онтогенезе крысы и человека.

2. Оценить взаимосвязь процессов дифференцировки нейронов и васкуляризации узлов грудного отдела симпатического ствола крысы и человека.

3. Дать сравнительную характеристику нейрососудистых взаимоотношений симпатического отдела в различные периоды онтогенеза крысы и человека.

Научная новизна исследований

Настоящее исследование позволяет расширить представления о механизмах развития симпатических ганглиев грудного отдела в пренатальном онтогенезе млекопитающих. Приведены подробные систематизированные описания изменений грудных узлов симпатической нервной системы в пренатальном онтогенезе, на основе использования комплекса методов: (светооптическая микроскопия, окраска гематоксилин-эозином, окраска по Нисслю, импрегнация по Рассказовой, импрегнация по Бильшовскому-Буке, импрегнация по Бильшовскому с докраской гематоксилином). Впервые определены количественные взаимоотношения развития нервных клеток и отделов микрососудистого русла в различных областях грудных узлов симпатической нервной системы. Проведен сравнительный морфо-функциональный анализ взаимоотношений нервных клеток и сосудов ганглиев грудного отдела симпатической нервной системы на ранних стадиях онтогенеза.

Положения выносимые на защиту

1. Развитие нервных и сосудистых элементов в грудных отделах симпатического ствола имеют сходные черты с развитием других его отделов, а также свои особенности.

2. Уровень развития нервных элементов грудных узлов симпатического ствола зависит от степени развития элементов сосудистого русла.

3. Процесс развития взаимоотношений между сосудистыми и нервными элементами в грудных ганглиях симпатического ствола в эмбриогенезе включает несколько этапов. Они идентичны у крысы и человека.

Апробация работы

Результаты работы доложены на III Международном симпозиуме по нейрогистологии г.Саранск (2001 г.); на VI Всемирном конгрессе морфологов в г.Йена (Германия) (2001 г.); на IV межвузовской научной конференции молодых ученых и студентов г.Ижевск ( 2004 г.).

Публикации по теме диссертации

По результатам работы опубликовано 6 работ, из них 3 в центральной печати.

Объем и структура диссертации

Заключение Диссертация по теме "Гистология, цитология, клеточная биология", Косачева, Елена Юрьевна

Выводы

1. Созревание нейронов в пренатальном онтогенезе крысы и человека неоднородно в различных зонах грудных симпатических узлов, носит выраженный стадийный характер и коррелирует со степенью развития кровоснабжения ганглиев.

2. В пренатальном периоде онтогенеза крысы и человека выделены три стадии развития нервных элементов ганглиев грудного отдела симпатического ствола:

-стадия формирования нейробластов;

-стадия дифференцировки на нейробласты и глиобласты;

-стадия формирования дифференцированных нервных элементов узла.

3. В пренатальном периоде онтогенеза крысы и человека формирование сосудистого русла узлов симпатического ствола характеризуется наличием зависимости между скоростью развития сосудов в строме ганглия с его размерами: чем крупнее ганглий, тем активнее процессы его васкуляризации;

4. В пренатальном периоде онтогенеза крысы и человека дифференцировка нейронов коррелирует с васкуляризацией ганглиев грудного отдела симпатического ствола, что проявляется в виде закономерностей:

- процесс активного созревания нейронов наблюдается в участках с выраженным развитием микрососудов;

- трофику нейробластов в начале осуществляют первичные внеорганные капилляры формирующейся капсулы ганглия, а затем капилляры, врастающие внутрь узла и отпочковывающиеся от наружных сосудов;

- в участки узла с более рыхло расположенными нейробластами активно врастают микрососуды.

5. Развитие ганглиев грудного отдела симпатического ствола имеет видовые особенности: выявленные закономерности развития нейронов и формирования сосудов крысы и человека идентичны, но сроки специализации нейронов и проникновения сосудов изменяются в зависимости от вида млекопитающих. У человека эти процессы происходят активнее, чем у крысы.

Заключение

Таким образом, дифференцировка клеток в симпатических ганглиях обусловлена особенностями кровоснабжения этих органов Первоначально все клетки представлены нейробластами, начало дифференцировки и превращение их в юные, а затем в зрелые нейроны происходит гетерохронно. При исследовании в одни и те же сроки видны как достаточно дифференцированные и функционально активные нейроны, так и не зрелые клетки типа юных нейронов, пронейроблаетов и нейроблаетов. Этот процесс напрямую зависит от васкуляризации участка локализации нервных элементов. Созревание нервных клеток симпатических ганглиев включает ряд процессов: увеличение общего объема клетки, главным образом за счет роста цитоплазмы; появление специфических признаков - внутриклеточных структур и отростков.

В целом процессы формирования симпатических ганглиев происходят идентично таковым в других отделах ствола. Единственным существенным отличием является временной фактор. Так, например, процессы васкуляризации, дифференцировки клеток отстают от этих же процессов в шейном отделе симпатического ствола на 1-2 неделе у человека и на 2-3 сутки у крыс.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата медицинских наук, Косачева, Елена Юрьевна, Москва

1. Абашкина, М.Н. Морфогенетическая характеристика нервного сплетения венечных артерий на ранних этапах постнатального онтогенеза./ М.Н. Абашкина.// В сб.: Некоторые актуальные вопросы современной биологии.// Ярославль.: Изд. Ярое, мед.инст.- 1990.- С. 10.

2. Абашкина, М.Н. Анатомия нервных сплетений венечных артерий человека./ М.Н. Абашкина, Ю.Г. Стовачек // В сб.: Проблемы морфогенеза нервной системы.// Ярославль.: Яросл. мед. инст.- 1990.- с 27-31.

3. Автандилов, Г.Г Медицинская морфометрия./ Г.Г. Автандилов // М.: Медицина,- 1990.- 384 с.

4. Александров, Г.Н. Особенности гистологического строения легочной артерии у плодов./ Г.Н. Александров, С.А. Борухов. // Науч. труды Самарканд, мед. института.- Самарканд.- I960.- т. 19.- С. 97-102.

5. Амвросьев, А.П. Закономерности развития иннервации толстого кишечника в эмбриогенезе человека и млекопитающих./ А.П. Амвросьев // Минск: Наука и техника.-1970.- 205 с.

6. Арипова, Т.У. К морфологии поясничного отдела симпатического ствола у плодов человека./ Т.У. Арипова // Труды Самарк. мед. инст.- Самарканд, Изд. СГМИ.- I960.- т. 19.- С. 143-149.

7. Аршавский, И.А. Физиология кровообращения во внутриутробном периоде./И.А. Аршавский // Л.: Медгиз.- I960.- 154 с.

8. Бабминдра, В.П. Афферентная иннервация верхнего шейного ганглия человека./В.П. Бамбиндра//Докл. АНСССР.- 1957,- т.113.- С. 187-190.

9. Барт, JI. Эмбриология./JI. Барт// М.: Изд. иностр. Лит ры.- 1951.-240 с.

10. Бобрик, И.И. Развитие кровеносных и лимфатических сосудов./ И.И. Бобрик, Е.А. Шевченко, В.К. Черкасов// Киев: Здоровье.- 1991.-207 с.

11. Бобрик, И.И. Ультраструктурные закономерности новообразования вторичных кровеносных сосудов в пренатальном периоде морфогенезачеловека./ И.И. Бобрик, В.Г. Черкасов, Е.А. Шевченко // Арх. анат., гистол. и эмбриол.- 1989.- Т.96.В.2.- С. 23-26.

12. Богданова, Г.Н. Тонкая васкуляризация симпатического ствола курицы./ Г.Н. Богданова // Науч. труды Казан, мед. инст.- Казань, Изд. Казан, мед. инст.-1965.- т. 15.- С 27-32.

13. Боголепов, Н.Н. Ультраструктура синапсов в норме и патологии./ Н.Н. Боголепов // М.: Медицина.- 1975.- 93с.

14. Боголепов, Н.Н. Методы электронно-микроскопического исследования мозга./ Н.Н Боголепов // М.: Изд. инст. мозга АНСССР.- 1976.- 102 с.

15. Большова, Е.И. Морфология и гистохимия верхнего шейного симпатического узла в утробном периоде: автореф. дисс. канд. мед. наук / Е.И. Большова // Минск 1970.- 28 с.

16. Васильев, Ю.Г. Сосудисто-нервные взаимоотношения в шейном отделе симпатического ствола позвоночных в пренатальном онтогенезе (сравнительное морфологическое исследование): автореф. дис. канд. мед. наук / Ю.Г. Васильев Саранск, 1995. - 17 с.

17. Васильев, Ю.Г. Морфология нейро-сосудисто-глиальных комплексов в некоторых ядрах ствола головного мозга крыс / Ю.Г. Васильев, О.Ю.Гурина, Т.А.Ворончихин // Российские морфологические ведомости. 1998. - № 1-2. -С.47-52.

18. Гармашева, H.JI. Критические периоды развития центральной нервной системы человека в раннем онтогенезе / Н.Л.Гармашева // Архив АГЭ. 1988. -Т.94, №6. - С.9-15.

19. Герке, П.Я. Частная эмбриология человека./ П.Я. Герке // Рига: Изд. Акад.наук Латв. ССР.- 1957.- 248 с.

20. Глннкнна, В.В. Цитогистохимический анализ рецепторных систем вегетативных ганглиев в онтогенезе крыс: автореф. дис. канд. мед. наук / В.В. Глинкипа// М.- 1990.-24 с.

21. Говырин, В.А. Трофическая функция симпатических нервов скелетных мышц / В.А. Говырин // Л.: Наука, Ленинград, отделен.- 1967.- 132 с.

22. Говырин, В.А. Развитие сосудодвигательной адренергической иннервации в онто- и филогенезе / В.А Говырин // Журн. эволюц. биохимии физиологии.-1977.- т.13, в.15.- С. 614-620.

23. Говырин, В.А. Распределение адренэргических волокон в стенке магистральных сосудов млекопитающих и птиц / В.А. Говырин, А.Д. Буканич //Арх. анат.- 1974.- т.63, в.8,- С. 44-46.

24. Говырин, В.А. Формирование ультраструктуры и адренергической иннервации в стенке магистральных сосудов в онтогенезе кур./ В.А. Говырин, Е.В. Озирская, P.M. Рейдлер // Арх. анат,- 1982.- т. 82, в.2. С. 39-51.

25. Голуб, Д.М. О строении симпатической нервной системы в эмбриогенезе человека и животных / Д.М. Голуб // Вопросы периферической нервной системы.- 1958.- в.4.- С. 12-38.

26. Голуб, Д.М. Строение периферической нервной системы в эмбриогенезе человека./ Д.М. Голуб //Атлас. Минск: Изд. Акад. наук БССР. 1962.- 375 с.

27. Голуб, Д.М. Развитие пограничных симпатических стволов в эмбриогенезе человека./Д.М. Голуб// Арх. анат., гистол. и эмбриолог.- 1963,-т.65, в.9.-С. 3-16.

28. Гришан, К.И. Возрастные особенности строения нервных клеток некоторых отделов вегетативной нервной системы./ К.И. Гришан // Материалы научн. сессии поев. 40 лет. Велик, окт. соц. рев.- Минск.: Изд. Акад. наук БССР.- 1957.-С. 28-31.

29. Гулямов, М.Т. К возрастной морфологии симпатических узлов: автореф. дис. канд. мед. наук / М.Т. Гулямов // Караганда. 1962.- С. 29.

30. Турина, О.Ю. Морфогенез сосудистого эндотелия (сравнительное гистологическое и онтогенетическое исследование): авореф. дис. доктор, мед. наук./ О.Ю. Турина М,- 1991,- 32 с.

31. Турина, О.Ю. Васкулогенез в шейном отделе симпатического ствола кролика / О.Ю.Гурина, Ю.Г.Васильев // Российские морфологические ведомости. 1995. - №2. - С. 19-24.

32. Турина, О.Ю. Механизм неоваскулогенеза и его регуляция во взрослом организме / О.Ю. Турина, В.В. Куприянов, А.А. Миронов // Арх. анат. гист. и эмбр.- 1985.- т.88, в. 9.- С. 9-23.

33. Дечко, М.В. Развитие и формирование парасимпатических узлов головы и их связей в эмбриогенезе человека и некоторых животных./ М.В. Дечко // Морфология периферич. нерв, сист.-Минск,- 1966,- С. 6-73.

34. Зайцев, Н.Г. Выбор метода фиксации ткани для количественного флюоресцентнометрического изучения транспорта белка /Н.Г.Зайцев, В.В.Банин // Архив АГЭ. 1984. - Т.86, №5. - С.92-97.

35. Зурнаджан, С.А. Ультраструктура стенки легочного ствола в пренатальном периоде онтогенеза человека. / С.А. Зурнаджан // Арх. анат. гистол. и эмбриол.-1989.-т.96,в.2.-С.39-42.

36. Иванов, А.Я. Проведение возбуждения через верхний шейный ганглий на раннем этапе постнатального развития./ А.Я. Иванов, J1.B. Мельников, В.И.Скок // Нейрофизиология.- 1983.- Т5.- С. 540-546.

37. Кареев, В.Д. К вопросу о микроморфологии нервных элементов тазового сплетения в период эмбриогенеза. / В.Д. Кареев // Матер. 29 науч. сессии Волгогр. мед. инст. // Волгоград.- 1966,- т.20,- С. 104-106.

38. Кириленко, П.В. Особенности гистологического строения Боталового протока у плодов./ П.В. Кириленко, С.А. Борухов // Науч. труды Самарк. мед. института.- Самарканд,- I960.- Т.19.- С. 109-114.

39. Кнорре, А.Г. Основные этапы дифференцировки нейрона./ А.Г. Кнорре, Л.В.Суворова // Архив анат., гистол. иэмбриол.- 1959.- т.37, вып.7.- С. 3-18.

40. Кнорре, А.Г. Источники развития нейронов симпатических ганглиев пограничного ствола в эмбриогенезе позвоночных./ А.Г. Кнорре, С.В. Суворова // Арх. анат.- 1961.-в.5,- С. 93-104.

41. Князева, JI.A. Топография мелких интенсивно флюоресцирующих (SIF) клеток поясничных ганглиях^ симпатического ствола крыс. / Л.А.Князева, В.В. Глинкина, Н.В. Самсонова, С.А Пылаев // Бюлл. экспер. биол. и медиц.- 1984.-т.47, в.4.- С. 483-484.

42. Колосов, Н.Г. Вегетативный узел./Н.Г. Колосов//Л.: Наука.-1972.-125 с.

43. Корочкин, Л.И. Генетическая регуляция процессов нейрогенеза./ Л.И. Корочкин // Онтогенез. 1991. - Т.20, № 6. - С.593-606.

44. Куприянов, В.В. Безиньекционная методика изучения сосудов на пленочных препаратах./ В.В.Куприянов // В кн. Морфологические основы микроциркуляции. М.: Изд. 2 МГМИ,- 1965,- С. 20-24.

45. Куприянов, В.В. Пути микроциркуляции./ В.В. Куприянов // Кишинев.-1969.- 125 с.

46. Куприянов, В.В. Ангиогенез. Образование, рост и развитие кровеносных сосудов./В.В. Куприянов и др. // М., НИО "Квартет" 1993.- 170 с.

47. Леонтьева, Г.Р. Сосудодвигательная иннервация артерий и вен лягушки гапа temorasia. / Г.Р. Леонтьева // Жур. эвол. биох. и физиол,- 1978,- вып.5,- С. 492496.

48. Летунов, С.П. Сосуды сердца плодов и новорожденных человека./ С.П. Летунов, В.Ю.Первушин//Арх. анат., гистол. и эмбриол.- 1989.- в.2.- С.33-39.

49. Лобко, П.И. Вегетативная нервная система./ П.И. Лобко, Е.П. Мельман, С.Д. Денисов, П.Г. Пивченко. // Атлас. Минск.: Вышэйшая школа.- 1988.- 271 с.

50. Махинько, В.Н. Константы роста и функциональные периоды развития впостнатальной жизни белых крыс./ В.И.Махинько, В.Н. Никитин // Молекулярные и физиологические механизмы возрастного развития. Киев: Наукова думка, 1975. - С.308-326.

51. Мотавкин, В.В. Гистофизиология сосудистых механизмов мозгового кровообращения./В.В. Мотавкин, В.М. Черток// М.: Медицина.- 1980.-198 с.

52. Мотавкин, П.А. Капилляры головного мозга./ П.А. Мотавкин, А.В.Ломакин, В.М. Черток //Владивосток.- 1983.- 140 с.

53. Новиков, И.И. Нервы и сосуды сердца./ И.И.Новиков // Минск.- 1975.-89 с.

54. Новиков, И.И. Сердце и сосуды: онтогенез и восстановление нейрорегуляторной системы / И.И. Новиков // Минск: Навука i тэхшка,- 1990. -39 с.

55. Новиков, И.И., ЗазНцу тервацьп мочевыводячих оргапоу антагенезе чалавека i кошкь/ И.И. Новиков, Д.М. Голуб // Весщ АН БССР.: Сер. 1ял. н.-1991,-N.5.-С. 66-70.

56. Новиков, Ю.В. Морфогенез нервных сплетений артерий. Прикладные аспекты.'/ Ю.В. Новиков, Г.В. Стовачек. // Проблемы морфогенеза периферических нервов.- Ярославль. 1983.- С.3-11.

57. Пиголкин, Ю.И. Сравнительная характеристика адренэргической иннервации артерий спинного мозга позвоночных животных./ Ю.И. Пиголкин //Арх. анат., гистол. и эмбриол.- 1988.- т.95, в.10.- С. 36-43.

58. Попова-Латкина, Н.В. О развитии симпатического ствола в зародышевом периоде у человека./ Н.В. Попова-Латкина // Струк.-функц. основы системной деятельности и механизмы пластичности мозга. М., 1973. в.2.- С. 25-227.

59. Ракеева, М.Т. Тонкая васкуляризация узлов симпатического ствола и параганглиев некоторых животных и плодов человека./ М.Т. Ракеева // Биб. науч. трудов Казан, гос. мед. инст.- Казань, Изд. КГМИ, 1957.- в.4.- С. 236.

60. Ракеева, М.Т. К вопросу о тонкой васкуляризации симпатического ствола у плодов человека./ М.Т. Ракеева, Г.Н. Богданова // Труды Казан, мед. инст.

61. Казань, Изд. Казан, мед. инст.- 1966.-т.18.-С. 30-337.

62. Саркисов, Д.С. Микроскопическая техника. Руководство. / Д.С. Саркисов, Ю.Л. Перова.//Медицина, 1996.-544 с.

63. Скорецкая, В.М. Структура краниального шейного симпатического узла и внутреннего сонного нерва кошки./ В.М. Скорецкая // Труды Челябинск, мед. инст.- Челябинск, Изд. ЧГМИ.- 1976.- т.61.- С. 8-13.

64. Славин, М.Б. Методы системного анализа в медицинских исследованиях./ М.Б. Славин // М.: Медицина,- 1989.- 304 с.

65. Слободин, З.Г. К возрастной морфологии некоторых периферических отделов вегетативной нервной системы./ З.Г. Слободин // Труды 5 всес. сьездаанат., гист. и эмбриол.- Л.- 1951.- С 175- 183.

66. Смирнова, Г.В. Возрастные перестройки межнейронных взаимосвязей вегетативных ганглиев./ Г.В.Смирнова и др. // Морфология. 1996. - Т. 10, №2. - С.49.

67. Смирнова, Г.В. Ультраструктура вегетативных ганглиев белых крыс в онтогенезе: автореферат дис.канд. биол. наук./Г.В. Смирнова Саранск, 1999. -25 с.

68. Куприянов, В.В. Сосудистый эндотелий./ В.В. Куприянов, И.И. Бобрик, Я.Л. Караганов // Киев: Здоров'я.- 1986.- 248 с.

69. Сосунов, А.А. Нервный аппарат сердца млекопитающих животных и человека в индивидуальном развитии: автореф. дисс. докт. мед. наук./ А.А. Сосунов-М.,- 1988.- 29 с.

70. Сосунов, А.А. Межнейрональные связи в вегетативных ганглиях в онтогенезе /А.А.Сосунов и др. // Гистогенетический анализ изменчивости и регенерации тканей. Матер, науч. Сов. С-Петербург, 1997. С.82.

71. Стрелков, А.А. Источники симпатической иннервации пищевода /А.А.Стрелков, В.В. Шилкин // Российские морфологические ведомости. 2000. - №1-2. - С.91-94.

72. Суворова, Л.В. Становление медиаторной специфичности нейроноввегетативных ганглиев в эмбриогенезе./ JI.B. Суворова // Архив анат., гистол. и эмбриол.- 1983.-т.85, в.Ю.-С. 80-91.

73. Ташкэ, К. Введение в количественную цитогистологическую морфологию./ К. Ташкэ, С. Tasca//Бухарест: Изд. Акад. соц. респ.- 1980.- 191 с.

74. Тихонова А.Е. О тонкой васкуляризации превертебральных узлов симпатической нервной системы./ А.Е. Тихонова // Казан, мед. журнал.- 1960.-т.1.- С. 73-79.

75. Ткачук, В.А. Факторы роста и активаторы фибринолиза в процессах ангиогенеза и ремоделирования кровеносных сосудов./ В.А. Ткачук Механизмы функционирования висцеральных систем.// М., 2004.-С.1-2.

76. Тятенкова, Н.Н. Периодизация пренатального онтогенеза млекопитающих / Н.Н. Тятенкова // Российские морфологические ведомости. 2000. - №1-2. -С.137-141.

77. Углова, М.В. Дифференцировка, зрелость и старение сердечных нейроцитов человека в постнатальном онтогенезе. Морфологическое исследование: автореф. дис. докт. мед. наук./ М.В. Углова Куйбышев.- 1978.- 32 с.

78. Фатеев, М.М. Локализация нейронов в звездчатом ганглии кошки./ М.М. Фатеев // Физиологический журнал.- 1992,- т.78, в.12.- С.95-100.

79. Шавдиа, Н.И. Развитие нервных сплетений малого таза у кролика в пренатальном периоде./ Н.И. Шавдиа // Арх. анат., гистол. и эмбриол. 1984. т.86.,в.7.- С. 32-36.

80. Швалев, В.Н. Иннервация почек./ В.Н. Швалев // М.: Изд. Наука.-1965. -161с.

81. Швалев, В.Н., Простой способ выявления адренергических нервных структур в тканях человека и животных с применением раствора глиоксиловой кислоты./В.Н. Швалев, Н.И. Жучкова// Арх. анат.- 1979.- вып.6.-С. 114-116.

82. Швалев, В.Н. Современные представления об ультраструктуре имежнейронных связях внутриорганных ганглиев достижения и перспективы./

83. B.Н. Швалев, А.А. Сосунов. // Архив анат., гистол., и эмбриол.-1982.-т.82, в.51. C. 5-18.

84. Швалев, В.Н. Этапность преобразования вегетативной нервной системы в онтогенезе./ В.Н. Швалев, А.А. Сосунов.// Арх. анат., гистол. и эмбриол.-1989.-т.96, в.5.- С. 5-17.

85. Швалев, В.Н. Морфологические основы иннервации сердца./ В.Н. Швалев,

86. A.А. Сосунов, Г. Гуски.// М.: Наука,- 1992.- 364 с.

87. Шевелева, B.C. Эволюция функции симпатических ганглиев онтогенезе./

88. B.C. Шевелев // Л.: Наука.- 1977.- 437 с.

89. Шевченко, Н.А. Эмбриональный гистогенез эндотелия./ Н.А Шевченко //Арх. анат. гистол. и эмбриол.- 1981.- т.80, в.2,- С 5-18.

90. Шмидт, Г.А. Периодизация эмбриогенеза и послезародышевого онтогенеза у человека и животных / Г.А.Шмидт // Архив АГЭ. 1973. - Т.73, №8. - С. 1728.

91. Щелкунов, С.И. Основные принципы клеточной дифференцировки./ С.И. Щелкунов.//М.: Медицина.- 1977.- 256 с.

92. Яценко, В.П. Особенности ультраструктурной организации кровеносныхкапилляров сенсорного ганглия в онтогенезе./ В.П. Яценко, Т.П. Нуфтырева, Т.В. Андреенко.//Морфология, Киев.-1990.- вып.12,- С 114-116.

93. Abe Hiroshi. Relationship between granule containing cells and Blood vessels in the rat autonomic ganglia./ Abe Hiroshi, Watanabe Hiroshi, Yamamoto Tashi Yuki.// Anat. Res.- 1983.- V.205, N1.- P. 5-72.

94. Alen, W.E. Embrionic angiogenesis: growth pattern and ultrastructural studies on the chick area vasculosa./ W.E. Alen, D.I. Wilson.// Anat.- 1993.-V.183,N 1,-P.172.

95. Alen, W.E. Early embryonic angiogenesys in the chick area vasculosa./W.E.Alen, D.I. Wilson. // J.Anat.- 1993.- V.183,N3.- P.579-585.

96. Ambrosi, G. Development of blod vessels in the sympatetic trunk ganglia of the chick embryo during thein gistomorphogenesis./ G. Ambrosi, L. Roncali. // Acta. Anat.- 1984.- V.19, N4,- P. 231-237.

97. Anderson, C.R. NoDPH diaphorese-positive neurons in the rat spinal cord include a subpopulation of autonomic reganglionic neurons./ C.R. Anderson.// Neurosci Rett.- 1992.- V.139,N2.- P. 80-284.

98. Anderson, David I. Development and plastiriti in the sympatoadrenal lineage of the neural Crest./ David I., Anderson.// Pap. FENS. Meet, eural. Dev. Geneva. Apr., 5-7, 1990.//Discuss, neurosci. 1990-1991.-V.7, N 2-3,-P. 26-27.

99. Appenazeller Otto The nerves to blood vessels supplying blood nerves: The innervation of vasa nervorum./ Appenazeller Otto et.al..// Brain Res.-1984.-.304, N2.-P. 383-388.

100. Aze, Vedo I. Trophic role the sympathetic innervation./ Vedo I. Aze, W. Osswald.// J. Pharmacol.- 1986.- 17 Suppl,n2.- P. 30-43.

101. Baffi, Judit T. Neuropeptides in the human superior cervicol ganglion./Judit T. Baffi, Slowik Felicia Horvath M., N. Lekka.// Brain Res.- 1992.- V.570, N1-2,- P. 272-278.

102. Bar, T. "Seamless" endothelial cells of blood capillaries./ T.Bar, F.H. Gludner, J.R. Wolff.// Cell Tiss. Res.-1984.-.235, n 1.- P. 99-106.

103. Batar, I. The autonomic nervous sistem./I.Batar.// Budapest.- 1966.- 184 p.

104. Bertossi, M. Modificazioni e. compartiment sottoendoteliale nel processo di meturazione dei icrovasi cerebrali./M.Bertossi et. al.]// Bol. Soc. Ital. Sper.- 1991.-V,67, N2. 159-163.

105. Bond, R.T. Distribution of adrenergic innervation of canine visceral gracilis and saphenous arteries./R.T.Bond, C.H. Bond, E.S. Manning.// Amer. J. PhisioL-1980.-v.239, N2.- P. 252-256.

106. Bourdelet, D. Arterial and neural supply of the rectosigmoid in the human fetus./ D.Bourdelet, J. Mebis, J.P. Barbet.// Pap. 9e imp. int. sci. morphol., 72e Congr. tr. Nancy, 9-13 Sept., 1990.- Bull. Assoc. anat.- 1990.- V.74, N227.- P. 18-19.

107. Brayden Ioseph E. The autonomic innervation of the cephalic circulation./ Brayden Ioseph E., Beven John A.// Basic Much, eadache.- Amsterdam etc.-1988.-P. 143-155.

108. Brutsaert Dirk L. The endocardial endotelium./ Brutsaert Dirk L., Andries Luc J.//Amer. J. Physiol. 1992,- V. 263, N4, Pt. 2.- P. 85-1002.

109. Burnstoclc, G. Recent cjoncept of chenucal communication between excitable cells./G.Burnstock.// Dale's principle and communication between neurons.- Berlin: Pergamon Pres.- 1983.- P. 7-35.

110. Burnstock, G. The changing face of the autonomic neurotransmission./ G. Burnstoclc.//Acta Physyol. Scand.- 1986,- V.126.- P. 7-91.

111. Caplan Arnold I. The vasculature and limb development./Caplan Arnold I.//Cell. Differ.- 1985.- V.16.N1.-P. 11.

112. Chernukh, A.M. Neural regulation of microcirculation cardiolvasc./A.M Chernukh.// Physiol. Neural. Contr. Mech. Proc. 28th Int. Cjng. hysiol. Sci. Budapest, 13-15 July 1980. Budapest, Oxford. 1981.- P. 193-200.

113. Ciacobini Ezio Biochemical differentiation and development of autonomic neurons and synapses./ Ciacobini Ezio.// Handb. neurochem.- New York, London.- 1983.- V.5.- P. 467-488.

114. Clark, R.A. Blood vessel fibronectin increases in conjuction with endothelial cell proliferation and capillary ingrowth during wound healing./ R. A. Clark, P.P. Delia, E. Mensau EM J.nvest. Dermat.- 1982,- V.79,N5.- P. 269-276.

115. Coffin, I. Angioblast differentiation and Morphogenesis of the vascular endothelium in the mause embryo./ I. Coffin, Duglas Harrison Ianine, Shwartz Stephen Dev.// Biol. 1991.-V.148.N1.-P. 51-62.

116. Cowen T. // An ultrastructural comparison of neurovascular relationships in blood vassels with functional and, on-functional neuromuscular transmission.// J. Neurocitol. 1984.- V.13.N 3.- P. 369-392.

117. Dag Selander, M.D. Adrenergic vasoconstriction in peripheral nerves of the Rabbit./ Dag Selander, M.D. at.al.// Anasteziology Ianuary.-1985.- T.65,N1.- P.33-37.

118. DAnico-Martel A. Temporal patterns of neurogenesis in avian cranial sensory and autonomic ganglia./ DAnico-Martel A.// Amer. J. Anat.- 1982,- V.163, N.4.- P. 351-372.

119. Depace Dennis M. Evidence for a blood-ganglion barrier in the superior cervical ganglion of the rat./ Depace Dennis MM Anat.es,- 1982.- V.204,N4.- P. 357-363.

120. Dieterlen-Lievre F., Pardanaud L., Bolten C., Cormier. // Development of the hemopoetic and vascular system in the povian embryo.// Avian Model Dev. Biol; From Organism to Genes, aris.- 1990.- P. 181-196.

121. Dieterlen-Lievre Francoise. Za genese du systeme anguin chez 1'embrion./ Dieterlen-Lievre Francoise.// Recherche.-1993.-V.24, N 254.-P.28-534.

122. Drushel Richard, F. The anatomy Ultrastructure and fluid dynamics of them developing vasculature of embryonic chik wing bud./ F. Drushel Richard, G. Pechak

123. David, I. Caplan Arnold.// Cell. Differ.-1985,-16.-N1.- P.13-28.

124. Ellison, I. P. An ultrastructural study of anamalian cardiac ganglion./ I. P. Ellison, R.S. Hibbs.// J. Mol. Cell Card.- 1978,- V.8, N2. 89-101.

125. Eranko, O. Sif cells: Structure and function of the smal intensely fluorescens sympathetic cells./ O. Eranko.// Vashimgton: US j verment Print. Office.-1976.- 478p.

126. Flodmark, O. Embriology of the slcila base and fas е./ О. Flodmark.// Riv. neuroradial.- 1991.-4. Suppl.,Nl.- P. 7-9.

127. Form, D.M. Endothelial cell proliferation during angiogenesis./ D.M. Form, B. M. Pratt, I. A. Madri.// In: Vitro modulation by basement membrane components// Lab. Invest.- 1986.- V. 55, N 5.-. 521-530.

128. Freger, P. Embriogenese bu sinus averneux./ P. Freger, M. Layde, B. Tardif.// Pap. 73e Congr. Assoc. Anat. Bruxelles. 8-12 sept. 1991. Bull. Assoc. Anat.-1991.- V.75, N231.-P.22.

129. Friedman, W. F. Simpatetic innervation of the developing rabbit heat./ W.F. Friedman, P. E. Pool, D. lacobowitz.// Circul. Res.-1968.-23,N7.- P. 25-32.

130. Fumangalli Lorenzo. Extrasynaptic localizacion of a-bungarotoxin receptions in the rat superior cervical ganglion./ Fumangalli Lorenzo, De Renzis Gabriella.// Neurochem. Int.- 1984.- V.6, N3.- P.355-364.

131. Gabella, G.C. Intramural nervous in the urinary ladder of the gunea-pig./ G. C. Gabella.//Cell. Tissue Res.-1990.- V.261.- P.31-237.

132. Gabella, G.C. Ultrastructure of the nerve plexuses of the mamalian intestinge: the enteric glial cells./G.C. Gabella.//Neurosci. -1981.- V.6.- P. 425-436.

133. Gerbino, A. Immunohistochemical distribution of cholinergic and peptidergic embriofetal mediators./ A. Gerbino, G. Bonaventura, M. Buscemi, D. Jlipari.// Pap. 24 th. Nat. Cong. tal. Soc. Histochem.: Siena, 26-28 mayg., 1991. Basic and ppl.

134. Histochem.- 1991.- V.35 P. 50.

135. Gillnbiroer-de Groot, C. he development of the vascular system in the embryo with emphasis on the lung./ C. Gillnbioer-de Groot./ Jur. Cell. Biol.- 1990.- V. 53, Suppl., N3.- P. 43.

136. Gillnbiroer-de Groot, A.C. The earli development of the pulmanary and bronchial vasculature' in the guail embrio./ A.C. Gillnbiroer-de Groot at.al.// J. Anat.- 1993,-V.183, N1.-172.

137. Gonzales-Crissi, F. Vasculogenesis in chick embrio. An ultrastructural study./ F. Gonzales-Crissi.// Amer. J. Anat.- 1971.- V.130.- P. 41-459.

138. Gordon, L. Development of the peptidergic innervation of the human heat./ L. Gordon.//J. Anat.,- 1993.-V.183, N 1.- P. 131-140.

139. Grim, M. Differnitiation of endeotelial cell in poavian embrion./ M. Grim, B. Chist, I. Wilting.// Pap. 34th Cong. Czechosl. nat. Soc., Olomouc, Sept. 9-11, 1992.-Funct. and Dev. Morph. 1993.-V.3,N 1.-P.37.

140. Groen, G.I. Peripheral sympathetic outflow in the human fetus.// G. I. Groen, B. Boljet, A.B. Boekelaar.// Anat. Anz.-1987.- N1.-P. 433-435.

141. Guldner, F. H. Seamless endotelia as indicators of capillaries developing from sprouts./F. H. Guldner, J. R. Wolf.//Bibl. Anat. 1973.- N12.- P. 120-123.

142. Hall Allison, K. Principial neurons and small intensely fluorescent (S1F) cells in the rat superior cervical ganglion have district developmental histories./ K. Hall Allison, C. Landis Story.//Neurosci.- 1991.- V.l 1, N 2,- P. 472-484.

143. Happola, O. Distribution of neuropeptides in the porcine tellate ganglion./ O. Happola at.al.// Cell, and Tissue Res.- 1993.-V.274, N1,- 81-277.

144. Hardy, R. Neuron-oligodendroglial interaction during central nervous system development./ R. Hardy, R. Reynolds.// J. Nevrosci Res.-1993.- V.36, N 2.- P. 121126.

145. Hauser, I. F. Structural changes after transmiter release at them frog neuromuscular function./ I.F. Hauser, T.S. Reese.// J. Cell, iol.- 1981.- V.88.- P. 564580.

146. Hayashi, M. The Development of substance P, somatostatin and vasoactive intestinal polipeptide in sympathetic and spinal sensory ganglia of the chick embryo./M. Hayashi, D. Edgar, H. Thoenen.//Neuroscience.- 1983.- V.10, N10.- P. 31-39.

147. Heathcote R. Qrowth and morphogenesis of autonomic ganglion./ R. Heathcote, B. David Sarget Peter.// J. Neurosci.- 1987.- V.7, N8.- P 2493-2501.

148. Hirst, G.L. Post-natal development of sympathetic re— and post- ganglionic pathways in the rat./ G.L. Hirst.// In: Austal. Soc. xp. Biol. Рос.: Extend. Abstr. Open Address. Publ. Sess. Plenary ect. and Symp. 1988. - P. 43-45.

149. His, W. Histogenese und Zusammenhang der nervenelemente./ W. His./ Arch, f. Anat. u. Phisiol., Anat. Abt.- 1980.- P. 95-117.

150. Hitchok, R. I. Quintitative study of the development and maturarion of human aesophageal innervation./ R. I. Hitchok et. al.// J.Anat.- 1992.- V.180, N1.- P. 75183.

151. Hokfelt, T. Peptidergic neurons./ T. Hokfelt et.al.// Nature.- 1980.- V.284. P 515-521.

152. Hokfelt, T. Districtation of Substance P in brain and periphery and its possible role as a o-transmiter./ T. Hokfelt, S. Vincent, G.L. Dalsgaard.// Substance P in the nervous system.- London.- 1982.- P. 84-106.

153. Horton, E. W. Prostoglandins at adrenergic nerv./ E.W. Horton.// Med. Bullet.-1973.- V.29, N 2,- P. 148-151.

154. Hudlicka, O. Growth of capillaries in sceletal and cardiac muscle./ O. Hudlicka.// O.Circul. Res.-1982.- V.50.- P. 451-461.

155. Hudlicka, O. The cardiovascular system./ O. Hudlicka.// Headbook of hysiology. IV Sect.Hudlicka,0. Chapter 5. Maryland Amer. Physiological ociety Bethesda.-1984.-P. 165-216.

156. Hudlicka, O. Angiogenesis: The growth of the vascular system./ O. Hudlicka, K. R.Tyler.// London, Acad. Press.,- 1986. 135 p.

157. Hughes, A.F.W. Blood pressure of the chick em brio during development./A.

158. F. W. Hughes.// J. Exp. Biol.- 1941.- VI9,- P. 232-237.

159. Ienkinson, D. H. Classification and properties of peripheral adrenergic receptors./D. H. Ienkinson.//Brit. Med. Bull.- 1973. V.29, N 2.- P. 142-148.

160. Ignarro, L. I. Appearence and concentrations of catecholamines and their biosynthesis in the embrionic and developing chick./ L. I. Ignarro, F. E. Shiedeman.// J. Pharmacol. Exp. Ther. 1968.-V.152, N1.-P. 38-38.

161. Inagaki Takayuki. Regulative ability of the prospective cardiogenic and vasculogenic areas of the primitive streak avian gastrulation./ Inagaki Takayuki at.al.//Dev. Dyn.- 1993.- v. 197, N 1.- P.5758.

162. Ivanov, D. P. Dendro-dendritic synapses in rat autonomic ganglia./ D. P. Ivanov./ Acta Med. Bulg.- 1978.-V.5,N 1.- P. 63-69.

163. Jacobson, M. Development neurobiology./ M. Jacobson.//New York, London.: Plenum pres.- 1978,- 561 p.

164. Jamagami, I. Electronmicroscopic study on the cornea./ The mechanism of experemental new vasels formation./ I. Jamagami.// Japon. Ophthal.- 1970,- V.14.- P. 41-58.

165. Kannisto, P. On adrenergic nerves in the guinea-pig. Development from fetal life to sexual maturaty./ P. Kannisto//Cell, and Tissue Ras.- 1984.-V.138, N2.-P. 235-240.

166. Kateva, I. Stavl a vyeve cena steny./ I. Kateva.// Plzen. Lek. b.- 1991.- Suppl., 63.-P. 151-153.

167. Kert, K. Errezetching and cytochemistry of vesicles and membrane complexes in synapses of the central nervous system./ K. Kert.// Structure and function of synapses.- New York: Raven Press.- 1972.- P.67-91.

168. Kirby Margaret, L. Nodose placode contributies autonomic neurons to the absence of cardiac neuronal crest./ L. Kirby Margaret // J. Neurosci.- 1988,- V.8, N4.-P. 1089-1093.

169. Kleman, M. F. Ultrastructual analisis of sympathetic neuromuscular inection on mesenteric iens of the guinea-pig./ M. F. Kleman, Helden D. F. van, S. E. Luff.// J. Compar. Neurol.- 1993.- V.334, N1. 159-167.

170. Kuntz, A. The autonomic nervous sistem.//A. Kuntz.//Philadelphia.- 1945.274 p.

171. Kuratani Shigeru, C. Inhibition of epibracheal placode derived ganglia in the developin rat by isdiamine./ C. Kuratani Shigeru, E. Bockman Dale.// Anat. Res.-1992.- V.233, N 4.- P. 617-624.

172. Kusakabe T. Danse granule-containing cell arterial chemoreceptor areas of the tortoise./ T. Kusakabe, K. Ishii./Restudo hermami.//J. Morphol.- 1988.- V.197.N.2.-P. 183-191.

173. Landis, S.C. Ultrastructure of synapses in central and autonomic nervous system./ S.C. Landis.// Int. Rev. Cytol.- 1988.- V.26.- P. 24-144.

174. Lasek, R.L. The axon a prototipe for studing expressional cytoplasm./ R.L. Lasek, S.T. Brady.// Organization of the cytoplasm. Wold Spring Harbor.- 1982.- P. 113-124.

175. Le Douarin, N. M. Plasticity in the development of the peripheral nervous system./ M.N. Le Douarin.// In: Development of the autonomic nervous system. London, Pitman Medical London.- 1981.- P. 9-50.

176. Lengley J.N.//The autonomic nervous system.//Cambridge, Heffer.- 1991 .127 p.

177. Leong Song Kce. An ultrastuctural study of the stellata ganglion of the pigtailed monkey./ Leong Song Kce, Wong Wei Chow Macaca enustrina.// J. Anat.-1989.- V.164.-P. 1-18.

178. Levi-Montalceni, R. Destruction of the sympathetic ganglia in the mammals by an antiserum to the nerve-growth protein./ R. Levi-Montalceni, B. Booker.// Proc. Nat. acad. Sci.: USA.- I960.- P. 47-458.

179. Lopez Solar M.// Deserollo del sistema nerviso autonomo e las visceras pelvianas del hombre.I. Plexo pelvico ( Analisis esde ie 5 , mes lunar de gestacion hasta ae recien nacido ).//dessar.- 1984.-V.28, N63.-P. 129-141.

180. Lubke Jennifer, I. Characterisation of superior cervical ganglion neurons that project to the submandibular glands, the eyes, and the pineal gland in rat/1. Lubke Jennifer, L. Wrigth Linda.// Brain Res.- 1992.- V.589, N1.- P. 1-4.

181. Lundberg, I. M. Co-existence of peptide HI (PHI) and VIP in nerve regulating blood flow and cronchial smooth muscle tone in various mamales including man./1. M. Lundberg./Peptides.- 1984.- V.5.- P. 393-603.

182. Lundberg, I.M. Postnatal ontogenetic development of the adrenergic innervation pattern in the rat partial vein./1. M. Lundberg et. al.// Cell. Tiss. Res.- 1976. -P.15-24.

183. Lundberg, I.M. Neuropeptide I (NPI)-like immunoreactiviti in peripheral norad-drenergic neurones and effect of NPI on sympathetic function./ I. M. Lundberg.// Physiol. Soand.- 1982.- V.116.- P. 477-484.

184. Merlen, J.F. La neogenese vascularis/ J.F. Merlen.// Arteres eteines.- 1983. -V.2, N.3 P.191-196.

185. Mervin, W.I. Ontogenesis of Cholinergic Innervation in he Rat Heart./ W.I. Mervin.// Circ. Res.- 1980.- V.47, N 5.- P. 690-695.

186. Milicini, A.J. Fetal and neonatal rat intestinal capillaries: А ТЕМ stady of changes in mural structure./ A.J. Milicini, P.W. Bankston.// Am. J. Anat. -1981.-V.160 P.435-448.

187. Murphy, M.E. An ultrastructural study of developing extracellular matrix in vitelline blood vesseles of the early chick embryo./ M.E. Murphy, E.C. Carlson.//

188. Amer. J. Anat.- 1978.- V.151.- P. 45-375.

189. Navaratman, V. Development of the nerve supply to the human heart./ V. Navaratman.//Brit. Heart. J.- 1965.- V.27.- P.640-650.

190. Navaratman, V. The ontogenesis of cholinesterase activity withen the heart and cardiac ganglia in man, rat, rabbit and gunea pig.I./ V. Navaratman.// J. Anat.,-1965.-V.99.- P. 450-467.

191. Nickerson, M. Adrenergic receptors./ M. Nickerson.// Circulat. Res.-1973.-V.32, N5,- P.53-56.

192. Olson, L. Hromaffme cells can innervate brain tissue: evidence from intraocular double rats./ L. Olson.// Exp. Neurol.- 1980.- V.70, N.2.- P. 414-426.

193. Owman, Ch. Short adrenergic neurons innervating female urethra of the cat./ Ch. Owman, T. Owman, N.O. Sjoberg.// Experientia asel.- 1971.- V.27.- P. 313-315.

194. Owman, Ch. Adrenergic nerves in the female genital tract of the rabbit with remarks on cholinesterase containing structure./ Ch.Owman, N. Sjoberg.// Z. Zoliforsth.- 1966.- V.74, N2. P. 182-187.

195. Paivarinta, H. Fine structure of the small ranule-containing cells in the superior cervical ganglia of hydrocortisonic- treated early postnatal adult rats./H. Paivarinta.// Cell an issue Res.- 1984.- V. 238, N 2.- P. 297-305.

196. Palay, S. Principles of cellular organization in the nervous systems./ G.C. Quarton at. al.// The neurosciences.- New York: Rocfeller Univer. Press.- 1967.-P. 4-31.

197. Papka, R.E. Student of cardiac gangliain pre- and postnatal rabbits./ R.E. Papka.//Cell. Tissue Res.- 1976.-V. 175, N1.-P. 7-35.

198. Paterson, C. High mollecular weight microtubule-assotiated proteins lind to actin ettices (Hirno bodies)./ C. Patersonat.al.// Acta Neuropathol.- 1988.- У.11.- P. 68-174.

199. Patterson, P.A. Environmental determination of autonomic neurotransmitter functions./P.A. Patterson.// Ann. Rev. Neurosci. 1978.-V.I.-P. 1-17.

200. Peters, A. The fine structure of the neurons sistem. The neurons and supportin cells./ A. Peters, S. Palay, H. Webster.// Philadelphia.- Plenum Press.-1976.- 406 p.

201. Pick, J. Electron microscopical study of sympathetic neurons in man./ A. Peters, S. Palay, H. Webster.// Anat. Rec.- 1963.- P. 341-348.

202. Pick, J. The Sympathetic branchiea of the human./ J. Pick, D. Sheehan.// J. Anat.- 1946.- V.80.-N1.-P. 21-34.

203. Pilar Quillermo, R. Functional interaction of developing neurons with their target tissue. Introduction./ Pilar Quillermo, R. Fed. roc.- 1985.-V.44, N.12.- P. 27502752.

204. Polay, S. Principles of cellular organization in the nervous system./ S. Polay at. al.// The neurosciences. New York. Rockfeller Univer. Press.- 1967.- P. 4-31.

205. Pospisilova, E. Histotopochemistry of enzymes in the developing human sensitive ganglia./ E. Pospisilova, V. Lichnovsky.// Pap., 34 th Congr. Cizechosl. Anat. Soc., Olomouc, Sept.9-11, 1992. Funct. and Dev. MorphoL- 1993.- V.3, N I.-P.62-63.

206. Price Christopher, H. Anatomy and innervation of the anterior aorta of Aplisa and the ultrastructure on vascular smooth muscle./ H. Price Christopher, Fowle William, Pittenhous Ann.// J. Сотр. Neuro/ 1984.- V.222, N 3,- P. 366-382.

207. Rahilli'O, R. Introduction a 'etude das stades embryonnaires chez Г Romme./ R. Rahilli'O, I.B. Ossi, F. Muller.// Bull, de 1' association des anatomistes.- 1981.-V.65, 189.-P. 139-236.

208. Retzius, C. Zur Kenntnis der Milz und der Niere./ C. Retzius.// Biol. Unters.N.F.- 1892.- V.3.- P. 53-56.

209. Ribatti, D. Volumentic growth and vasculogenetic processes in the spinal and ciliari ganglia of the hick embryo./ D. Ribatti, L. Roncali.// Acta embryol. at morphol. exp.- 1985.- V.6, Nl.-P. 41-48.

210. Richard, L.I. De novo generation of neural cells from the adalt mous brain./ L.I. Richard, T.I. Kilpatrick, P.E. Bartlett.// Proc. Nat. cad. USA.- 1992.- V.89,N 18.1. P.8591-8595.

211. Roberts, L.A. Morphological innervation pattern of the developing rabbit heat./ L.A. Roberts, J. Amer.// Anat.- 1991.- V.190, N 4.- P. 70-384.

212. Roncali, L. Divelopment of the vassel wall and perivascular spaces in the embrio petuitary thyroid and suprarenal glands./ L. Roncali et.al.// Anat. Anz. 1984.-V.156.- P. 293-294.

213. Ruchert, F. Die erste Entstehung der efasse und des Blutes bei Wirbeltieren./ F. Ruchert, Z. Mollier./ In: Handbuch d. vergl. exper. Entwicklungsgeschichte der Werleltiere.// Jena.-1912.-d.I, V.I.- P. 112.

214. Rush, R.A. Increase in neurotrophic activity duiryng the period of smooth muscle innervation./ R.A. Rush et. al.// Int. J. Neurosci.- 1986.- V.4, 5.- P. 483492.

215. Sato, N. Development of capillari networks from rat microvascular fragments in vitro: The role of miofibroblastic cells./ N. Sato, Y. Sawasaki, A. Sinivo.// Microvasc. Res.- 1987.- V.33, №1.- P. 194-210.

216. Schoefl, G.J. Studies of Inflamation. III. Growing capillaries: their structure permeability./ G.J. Schoefl.// Virchows Arch. path, nat.- 1963.- V.337.- P. 97-141.

217. Sholley, M.M. Cellular migration and replication in endothelial regeneration. A study sing irradiated endothelial cultures./ M.M. Sholley, M.A. Gimbrone, R.S. Cotran.// Labor. Invest.-1977.-V.36.-P. 18-25.

218. Skovranek, I. Prenatal development of the heat ant the blood circulatory system./ I. Skovranek, M. M. Sholley, M. A. Gimbrone, R. S. Cotran.// Physiol. Res.-1991.-V.40, Nl.-P. 5-31.

219. Smith, D. C. Synnapthic sites in sympathetic and virgal cardioaccelerator nerves of the dog./D.C. Smith, J. Amer.//Physiol.- 1970.-.218, N6.-P. 16-21.

220. Smolen Arnold I. Dendritic development in the rat superior cervical ganglion./ Smolen Arnold I., Beaston Wimmer Patricia.// Dev. Brain les.- 1986,- V.29, N2.- P. 245-252.

221. Soinila Seppo. Pre- and postnatal development of the small intensely fluorescent cells in the rat superior cervical ganglion./ Soinila Seppo.// Int. J. Dev. Neurosci.- 1984.- V.2, N1.- P. 65-76.

222. Song, J. Connective tissue in patterning peripheral innervation./ J. Song,.// 4th Internat. Cjngr. of Vertebrate Morph. Chicago,Illinois, J.31-Aug.4, 1994. J.Morphol.-1994.- V.220, №3.- P. 396.

223. Stempl Derek L. Isolation of stem cell for neurons and glia from the mammalian neural crest./L. Stempl Derek, I. Anderson David // Cell.- 1992.- V. 71, N6.- P. 973-985.

224. Stingl, I. Prispevek ke studiu ontogenezy cevntho reciste lidshych hrosternich sval./I. Stingl, I. Klepacehi.// Plzenek. SI.- 1991.- Suppl.63.- P. 165-166.

225. Streeter, G.L. The peripheral nervous system in the human embryo at the end of the first month./ G.L. Streeter, J. Amer. Anat. 1998.-V.8.- P. 285-301.

226. Szebo, K. Entwickling des Kranial venosen sistems der atte./ K. Szebo.// Anat. Anz.- 1989.- V.164, Egrazu. ngsh. N2.- P. 87-588.

227. Szentagothai, I. The structure of autonomic interneural synapse./ I. Szentagothai.//Acta neuroveg.- 1964.- V.26, N2-3,- P. 8-86.

228. Takahashi, Y. Differentiation of smooth muscle cells during histogenesis of vessel wall in thoracic aorta of mause embrio./ Y.Takahashi.// Pap. 63 Annu. Meet. Zool. Soc. Jap. Sendai, Oct. 7-9, 1992. Zool. Sci.- 1992.- V.9, N6.- P. 11681192.

229. Taxi, J. Donnes ultrastructurales sur enentuelle modulation adrenergie que de activite du ganglion cervical superior du Rat./ J. Taxi, J. Gautrones, P.L. Hernute.// Comptes Rendes. 1969.- V.269. Serie D, N 14.- P. 1281-1284.

230. Thiery, J.P. Ontogeny of the peripheral nervous system./ J.P.Thiery, A.Duband, G.Tucher// J. Embryol. and Exp. Morph.- 1984.-V.ll, N6,-P.67

231. Van Mierop, L.H.S. Development of arterial blood pressure in the chick embrio./L.H.S. Van Mierop, C.J. Bertuch.//Am. J. Physio 1967.-V.212,-P. 43-48.

232. Vellolcumpu-Lehtinen, P. Age determination of early human embryos and fetuses./ P. Vellokumpu-Lehtinen. // Hum. Biol.- 1984.-V. 11, N 6,-P. 67-570.

233. Voyvodic lames T. Development and regulation of endrites in the rar superior cervical ganglion./ T. Voyvodic lames.// J.Neurosci. 1987.- V.7, N 3.-P.904-912.

234. Wadhwa, S. Prenatal development of the autonomic innervation of the humen urinari bladar./ S. Wadhwa, V.Bijlani. // Indian J. ed. Res.- 1983.- V.77.- P. 401-412.

235. Wagner R.C. Endothelial cell embryology and growthin: Vascular endothelium and basement membranes./ R.C. Wagner. // Adv. Microcirc. Karger, Basel.- 1980.-V.9.-P. 45-75.

236. Waldo Karen, L. Origin of the proximal coronary artery and a reviw of ventricular vascularization in the chick embryo./ L. Waldo Karen, Wellner Will, L. Kirby Margaret.//Amer. J. Anat.- 1990. V.188, N 2.-P. 109-120.

237. Warren, A. Textbook of Comparative Histology./ A. Warren. // London.-1959.- 236 p.

238. Waxman, S.G. Functional architecture of the initial segment./ S.G. Waxman, D.C. Quick.// Physiology and patholobiology of axons. Pres.- New York.- 1978.- P. 125-135.

239. Wolpert, L. Development of vascular system./ L. Wolpert, F.G. Manasek, T. Bar. // London: Pitman.- 1983.- 268 p.

240. Zuber, M. Untersuchung zur Entwiclung des coronargefab system vi der maus./ M. Zuber, I. Worrtman.// J. Anat. Anz.- 1984.- V.156, Erganzungsh.- P. 269-270.1. Благодарность

241. Выражаю искреннюю и глубокую благодарность своему учителю и наставнику профессору Ольге Юрьевне Гуриной за повседневную помощь в оформлении и выполнении работы.

242. Большое спасибо родной кафедре гистологии и администрации ИГМА за предоставленную тему и возможность выполнять научную работу.