Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Морфология надпочечников овец эдильбаевской породы в постнатальном онтогенезе

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Морфология надпочечников овец эдильбаевской породы в постнатальном онтогенезе"

На правах рукописи

Сорокин Давлетчан Александрович

МОРООЛОГИЯ НАДПОЧЕЧНИКОВ ОВЕЦ ЭДИЛЬБАЕВСКОЙ ПОРОДЫ В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ

06.02.01 - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

7П1"

Саранск - 2013

005051604

005051604

Работа выполнена на кафедре морфологии, физиологии и патологии ФГБОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет», г. Оренбург.

Научный руководитель - заслуженный деятель науки РФ,

доктор биологических наук, профессор Шевченко Борис Петрович

Официальные, оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Зенкин Александр Сергеевич (ФГБОУ ВПО «Мордовский государственный университет имени Н.П. Огарева», профессор кафедры ветеринарной патологии, г. Саранск)

доктор биологических наук, профессор Хохлов Роман Юрьевич (ФГБОУ ВПО «Пензенская ГСХА», профессор кафедры биологии животных и ветеринарии, г. Пенза)

Ведущая организация - ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный

аграрный университет», г. Уфа

Защита состоится «12» апреля 2013 г. в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.117.15 при ФГБОУ ВПО «Мордовский государственный университет им. Н.П. Огарева» по адресу г. Саранск, ул. Большевистская, 68.

С диссертацией можно ознакомится в Научной библиотеке им. М.М. Бахтина Мордовского государственного университета им. Н.П. Огарева.

Объявление о защите и автореферат диссертации размещены на официальном сайте Мордовского государственного университета им. Н.П. Огарева www.mrsu.ru и Интернет-сайге ВАК http://vak2.ed.gov.ru

Автореферат разослан « 5 » марта 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Для подъема овцеводства основными условиями являются хорошая кормовая база, и на её основе повышение продуктивности и поголовья овец. Увеличение поголовья основного стада и максимальный выход молодняка зависят от правильного подбора оптимальной возрастной структуры стада. Решение этой задачи возможно при детальном изучении динамики структурных и функциональных показателей половых желез, а также органов эндокринной системы в постнатальном онтогенезе. Увеличение потребности населения в высокопродуктивных животных требует от ветеринарных специалистов поиска и разработки новых, более эффективных методов диагностики и лечения, что невозможно без знания морфофункциональных особенностей строения и расположения внутренних органов, их кровоснабжения и иннервации.

Интерес исследователей к морфофизиологии эндокринного аппарата не ослабевает, а наоборот, возрастает, что связано с потребностью изучения гормонального фона животных и особенностями пород, возраста и условий содержания. Органы эндокринного аппарата находятся в тесной структурно-функциональной взаимосвязи, регулируют гомеостаз организма, а также оказывают влияние на интегрирующие системы, в частности, иммунную. Среди органов эндокринного аппарата особое место занимают надпочечные железы. Формируясь в раннем эмбриогенезе, они регламентируют интенсивность обмена веществ и энергии в организме, вызывают эффекты, контролирующие уровень адаптированности организма к условиям среды и его выживания.

Наиболее полно адреналовые железы изучены у человека (Волкова О.В., Пекарский М.И., 1976), крупного рогатого скота, свиней, собак, коз (Кац-нельсон З.С., 1963, 1967; Бирих В.К., Удовин Г.М., 1972 Шишкин А.П., 1996; Зеленевский Н.В., 1997; Кузнецов A.B., 2007).

Тем не менее, остается много спорных и нерешенных вопросов в отношении топографии, микроструктуры и кровоснабжения надпочечников овец эдильбаевской породы в Оренбургской области, обусловленных видовым разнообразием животных. Из краткого анализа следует, что в постнатальном онтогенезе железа изучена крайне слабо и представляет научный и практический интерес.

Цели и задачи исследования. Цель работы - изучение особенностей строения адреналовых желез овец, их кровоснабжения в постнатальном онтогенезе.

Были разработаны следующие задачи.

1. Изучить топографию адреналовых желез овец в постнатальном онтогенезе.

2. Проследить рост линейных размеров адреналовых желез овец в постнатальном развитии.

3. Изучить рост массы адреналовых желез овец в постнатальном периоде онтогенеза.

4. Исследовать гистологическое строение адреналовых желез овец в постнатальном развитии.

5. Изучить источники кровоснабжения и микроциркуляторное русло адреналовых желез овец в постнатальном онтогенезе.

Диссертация выполнена в соответствии с планом научных исследований факультета ветеринарной медицины и биотехнологии ФГБОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет», тема утверждена на совете факультета ветеринарной медицины, протокол № 4 от 16 октября 2009 года.

Научная новизна и ценность. На достаточном количестве препаратов с применением комплекса морфологических методик установлены особенности строения и роста массы, топографии адреналовых желез овец эдиль-баевской породы, а также источники кровоснабжения и микроциркуляция в постнатальном периоде онтогенеза.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты проведённых исследований дополняют сведения по строению, изменению массы и линейных размеров, васкуляризации в онтогенезе, а также особенностям адреналовых желез. Данные результаты исследований по возрастным особенностям могут быть использованы хирургами при проведении операций, клиницистами при разработке методов лечения и профилактике заболеваний, связанных с нарушением работы надпочечников. Полученные сведения вносят вклад в сравнительную, породную, возрастную и клиническую морфологию, могут быть использованы при написании учебников, учебных пособий и руководств по морфологии овец, в НИИ и учебном процессе.

Положения, выносимые на защиту.

1. Топография адреналовых желез овец в постнатальном периоде онтогенеза.

2. Рост линейных размеров адреналовых желез овец в постнатальном развитии.

3. Рост массы адреналовых желез овец в постнатальном периоде онтогенеза.

4. Строение адреналовых желез овец в постнатальном развитии.

5. Источники кровоснабжения и микроциркуляторное русло адреналовых желез овец в постнатальном онтогенезе.

Реализация результатов исследований. Внедрение материалов диссертационной работы в научные исследования и учебный процесс осу-

ществлялось в лабораториях ГНУ Дальневосточного зонального НИВИ Россельхозакадемии, на морфологических кафедрах Мордовского ГУ им. Н.П. Огарева, Кубанского ГАУ, Саратовского ГАУ им. Н.И. Вавилова, Ставропольского ГАУ, Омского ГАУ, Алтайского ГАУ, Воронежского ГАУ им. К.Д. Глинки, Казанской ГАВМ им. Н.Э. Баумана, Уральской ГАВМ, Самарской ГСХА, Нижегородской ГСХА, Белгородской ГСХА, Ульяновской ГСХА и Бурятской ГСХА им. В.Р. Филипова в форме выпуска карт обратной связи.

Связь исследовании с научной программой. Диссертация выполнена в рамках научно-исследовательской работы в соответствии с планом НИР кафедры морфологии, физиологии и патологии ФГБОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет».

Апробация работы. Материалы работы доложены, обсуждены и одобрены на научных конференциях факультета ветеринарной медицины Оренбургского государственного аграрного университета (2011 -2012), «Аграрная наука и образование в условиях становления инновационной экономики», Оренбург (2011), «Молодежная наука 2011: технологии, инновации», Пермь (2011), на занятиях международной научной школы «Иммунодиагностика и иммунотерапия хронических заболеваний», Оренбург (2012), на расширенном заседании кафедры морфологии, физиологии и патологии Оренбургского государственного аграрного университета (2012).

Публикации результатов исследований. По материалам собственных научных исследований опубликовано пять печатных работ, из них три - в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Личный вклад соискателя. Представленная работа является результатом исследований автора в период с 2009 по 2012 годы.

Экспериментальную часть, работу по систематизации и анализу полученных результатов автор провел лично.

Оббьем и структура диссертации. Диссертация включает следующие разделы: введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение полученных результатов, выводы, практические рекомендации, список литературы, который содержит 143 отечественных источников и 121 - зарубежных авторов. Работа изложена на 120 страницах компьютерного набора, иллюстрирована 46 рисунками и 23 таблицами.

2 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

2.1 Материал и методы исследования

Материалом исследования служили адреналовые железы овец эдиль-баевской породы, которые доставлялись из Илекского, Сорочинского и Кувандыкского районов Оренбургской области. Материал брался только от здоровых животных, возраст овец определяли по данным регистрационных журналов хозяйств.

Животные для исследования отбирались по физиологически обоснованным группам и формировались по принципу аналогов, которые распределялись по возрастам постнатального периода развития (табл. 1).

Таблица 1 - Материалы исследования, голов

Возраст животного, мес. Топография Тонкое препарирование сосудов и нервов Наливка сосудов Морфометрия Приготовление гистопрепара-тов Приготовление коррозоинных препаратов

надпочечников сосудов и нервов

Ново-рож. 3 3 3 3 3 6 6

1 3 3 3 3 3 6 6

3 3 3 3 3 3 6 6

6 4 4 4 4 4 6 6

9 4 4 4 4 4 6 6

12 5 5 5 5 5 6 6

18 5 5 5 5 5 6 6

24 5 5 5 5 5 6 6

36 4 4 4 4 4 6 6

Всего 36 36 36 36 36 54 54

Топографию надпочечных желез описывали непосредственно при вскрытии брюшной полости овец как в спинном, так и в боковом положениях. Брюшную полость вскрывали по белой линии живота, отводили в стороны мягкие стенки живота, тем самым добиваясь обзорности. При этом желудок, печень, селезенка, почки, надпочечники и сосуды оставались на месте. При исследовании обращали внимание на органы, расположенные рядом с ними, и их связь. После удаляли органы брюшной полости, оставляя почки и адреналовые железы, для определения положения их относительно

последнего грудного и I, II поясничных позвонков. Учитывали положение краниальных и каудальных углов левой и правой почек, ориентируясь при этом на реберные отростки поясничных позвонков и позвоночный край ребра. Определяли консистенцию, цвет и форму желез.

Методом тонкого препарирования отделяли надпочечные железы от прилегающей соединительной и жировой тканей и взвешивали на аналитических весах BJIP-200.

Линейные размеры железы снимались после тонкого препарирования мягких тканей посредством штангельциркуля с ценой деления 0,05 мм, морфометрические данные обрабатывали по Е.К. Меркурьевой (1970).

Гистологическое исследование проводилось методами окраски срезов надпочечных желез гематоксилином и эозином, предварительно фикси-рованых в 10%-ном растворе нейтрального формалина. Материал брался не позднее двух-трех часов с момента убоя животного. Гистологические срезы, толщиной 5-7 мкм, помещали на предметное стекло, накрывали покровным и заводили в бальзам. На гистологических срезах определяли толщину соединительнотканной капсулы, коры и мозгового слоя железы, объем клеток, а также диаметр сосудов микроциркуляторного русла надпочечников.

Морфометрию надпочечных желез снимали при помощи винтового окуляр-микрометра МОВ-1-15х (ГОСТ 15150-69) и окулярной линейки с последующей статистической обработкой количественных параметров гистологических структур по программе ТестМорф 3.2. Для фотографирования гистопрепаратов использовался микроскоп MCD-500 с цифровой видеокамерой Panasonic DMX-FX10 с трехкратным оптическим и десятикратным цифровым увеличением.

Экстраорганные и интраорганные кровеносные сосуды надпочечников, а также ход и ветвление основных нервных образований исследовались методами тонкого препарирования в боковой проекции и коррозии. Перед фиксацией материала в формалине проводили наливку артерий и вен подкрашенным латексом. Артерии и вены предварительно промывали чистой водой, подогретой до 35-40 °С. Артериальное, микроциркуляторное русло и вены железы наполняли через грудную аорту транскапиллярно. При этом перед наливкой для экономии материала накладывали лигатуру на брюшную аорту перед делением ее на наружную и внутреннею подвздошную артерию, а на каудальную полую вену в месте слияния общих подвздошных вен. К препарированию приступали через 10-12 суток после фиксации в 10%-ном растворе формалина. За это время инъекционная масса сгущается, уплотняется и становится эластичной. Перед началом исследования препараты промывались в проточной воде.

Коррозионные препараты готовились в течение пяти - семи суток при помощи самотвердеющей пластмассы «Протокрил-М», а также монтажной пены MAKROFLEX. В дальнейшем препараты промывали в проточной воде и далее проводили необходимые измерения.

Микропрепаровку сосудов и нервов проводили посредством бинокулярного стереоскопического микроскопа МБС-9. Диаметр основных структур измеряли при помощи штангенциркуля и окулярной линейки микроскопа МБС-9. Ход и ветвление сосудов зарисовывали и фотографировали.

Цифровой материал, полученный в процессе исследования, на компьютере с использованием стандартной программы Microsoft Excel сводился в таблицы. Достоверность различий сравниваемых показателей оценивалась по t-критерию Стьюдента (Лакин Г.Ф., 1990). Название анатомических структур и образований приведены в соответствии с международной ветеринарной номенклатурой (Удовин Г.М., 1980, Зеленевский Н.В., 2003).

2.2 Топография и форма адреналовых желез

Надпочечники новорожденных ягнят темно-бурого цвета, половозрелых животных - красно-бурой окраски, к возрасту трех лет они приобретают коричневый оттенок.

У новорожденных ягнят адреналовые железы по форме неодинаковые: левый представляет вытянутый овал располагающийся в брыжейке кишки с вентральной стороны каудальной полой вены и плотно прилежит к ней, правый - напоминает боб, лежащий справа и краниально от почки, рядом с аортой. У взрослых животных в большинстве случаев левый надпочечник -бобовидной формы, а правый - имел форму вытянутого овала.

У ягнят месячного возраста надпочечники лежат перед почками, ре-троперитонеально. Левый надпочечник ягнят располагается на расстоянии 0,4-0,7 см от краниального полюса почки, на уровне XII грудного и II поясничного позвонков, заключены в общую жировую капсулу с левой почкой. Он соприкасается с аортой и с каудальной полой веной, иногда на адреналовой железе имеется почечное вдавление. В целом левый надпочечник лежит каудальнее правого.

В шесть месяцев левый надпочечник почти соприкасается с краниальным концом левой почки, располагается в общей жировой капсуле, граничит с левой долей поджелудочной железы, 12-перстной кишкой и соприкасается латерокраниально с селезенкой и с дорсальной стенкой рубца (рис. 2).

В возрасте 12 месяцев левый надпочечник располагается на уровне середины тела II поясничного позвонка, на дорсомедиальной стенке каудальной полой вене, на расстоянии 3,3 см от левой почки. К трем годам сдвигается назад на уровне III поясничного позвонка.

Правая адреналовая железа новорожденных ягнят располагается краниально от переднего полюса правой почки, на расстоянии 0,7 -1,2 см в общей жировой капсуле, также как и левая - в брыжейке между аортой и каудальной полой веной, на уровне XIII грудного -1—11 поясничного позвонков. Из этого

Рис. 1 - Надпочечники. Новорожденный ягнёнок: I - левый; 2 - правый

следует, что правая адреналовая железа у новорожденных ягнят располагается несколько краниальнее, чем левая.

В возрасте 6 месяцев надпочечник находится в общей жировой капсуле с правой почкой, соприкасаясь с печенью, в частности, с ее хвостатым отростком, и лежит на каудальной полой вене.

В 12 месяцев надпочечник сдвигается каудально на границу с межпозвоночным диском XIII грудного и II поясничного позвонков. В возрасте овец 36 месяцев надпочечник уже прилегает непосредственно к медиальной поверхности краниального конца правой почки, располагаясь между почкой и хвостатым отростком печени, к которому она прикрепляется надпочечно-печеночной связкой.

Из этого следует, что с возрастом надпочечники овец, как левый, так и правый, сдвигаются каудально и несколько вниз. При этом правый надпочечник лежит на 0,5-2,2 см краниально от левого. Левая адреналовая железа плотно прилегает к стенке каудальной полой вены, иногда срастается с ней. Надпочечники снаружи покрыты рыхлой соединительной тканью, жировой клетчаткой, которая их объединяет с почками, со стороны брюшной полости выстилаются висцеральным листком брюшины.

Рис. 2 - Топография левого надпочечника ягненка 6 месяцев:

I - надпочечник; 2 - тонкий отдел кишечника; 3 - рубец; 4 - селезенка; 5 - почка

2.3 Рост массы адреналовых желез

Неотъемлемой частью видовой и функциональной особенностей надпочечников являются показатели возрастных изменений абсолютной и относительной массы их у овец.

Изменение массы адреналовых желез по мере роста овец происходит неравномерно, а скачкообразно, с яркими фазами роста и «относительной стабильности», что совпадает с периодами полового созревания, физиологической зрелости, суягности и половой охоты. Следует отметить наличие полового диморфизма в росте массы желез в зависимости от пола животного. Так, у самцов рост массы органа ярко выражен в период полового созревания с 6 до 12 месяцев. Наибольший рост отмечается в 18 месяцев, что соответствует половой и физиологической зрелости животного. Аналогично отмечается рост массы у самок в период полового созревания, а также в период суягности, особенно активно с конца 3 месяца беременности, масса адреналовых желез увеличивается.

При рождении масса левого надпочечника незначительно опережает массу правого. Данная тенденция к небольшому, но устойчивому опережению роста массы отмечается и в остальных возрастных группах, вплоть до трехлетнего возраста. В этом возрасте отмечается паритет массы для обеих желез (рис. 3).

Новорожд. 1 3 6 9 12 18 24 36 мес.

Рис. 3 - Динамика роста массы адреналовых желез

2.4 Динамика роста линейных промеров адреналовых желез

Характерными показателями морфофункционального изменения адреналовых желез являются линейные промеры, которые с возрастом овец изменяются неодинаково.

Длина левого надпочечника интенсивно возрастает до двенадцати месяцев, достигая пика в восемнадцать месяцев, а в последующем до трех лет понижается на 0,66 см. Тогда как ширина интенсивно возрастает до девяти месяцев и так же, как и длина, до трехлетнего возраста постепенно уменьшается на 0,19 см.

Толщина левого надпочечника интенсивно возрастает до девяти месяцев после рождения, а затем постепенно уменьшается к возрасту овец три года.

Из данного анализа следует, что ширина и толщина левой адреналовой железы наиболее динамично увеличиваются до девяти месяцев, и в этом возрасте их рост прекращается, тогда как длина устанавливается у молодняка овец в восемнадцать месяцев. Таким образом, можно предположить, что увеличение массы правого и левого надпочечников овец эдильбаевской породы происходит до возраста 18 месяцев за счет увеличения их длины (рис. 4).

И Длина, мм ЕЭ Ширина, мм 0 Толшина, мм

Новорожд. 1 з 6 9 12 18 24 36 мес.

Рис. 4 — Динамика роста линейных параметров левого надпочечника

Динамика роста длины левой адреналовой железы овец более показательна, чем правой. Она устойчиво возрастает до двенадцати месяцев, устанавливается в восемнадцать месяцев, к трем годам незначительно уменьшается.

Ширина правого надпочечника, в отличие от левого, неравномерно увеличивается до возраста овец восемнадцать месяцев, а рост ширины в три и восемнадцать месяцев, к трем годам постепенно ширина понижается, о чем свидетельствуют коэффициенты достоверности.

Толщина правой железы более равномерно увеличивается до девяти месяцев, чем левой, затем к трем годам понижается (рис. 5).

Абсолютный прирост длины левой адреналовой железы продолжается до трех лет. Пик максимального прироста приходится на три месяца. Ширина увеличивается до девяти месяцев, а пик роста её приходится на возраст три и девять месяцев, затем наступает спад до трёх лет.

□ Длина, мм И Ширина, мм

□ Толшинэ, мм

Новорожд. 1 3 6 9 12 18 24 36 мес.

Рис. 5 - Динамика роста линейных параметров правого надпочечника

Морфометрические показатели свидетельствуют, что абсолютный прирост линейных размеров правой адреналовой железы увеличивается неравномерно. Интенсивный прирост длины и ширины происходит до восемнадцати месяцев, тогда как толщина устанавливается в девять месяцев. Пики роста для длины приходятся на три и восемнадцать месяцев, ширины - три месяца, толщины - шесть месяцев. Таким образом, определяющими параметрами роста правой адреналовой железы, в отличие от левой, следует считать длину и ширину.

2.5 Гистологическое строение адреналовых желез

В целом надпочечники овец эдильбаевской породы, как и всех домашних животных, снаружи покрыты капсулой, паренхима их делится на корковую и мозговую зоны, одновременно имеют отличительные особенности строения, кровоснабжения, иннервации.

Снаружи железы одеты соединительнотканной оболочкой, которая представлена переплетением коллагеновых и эластических волокон, среди которых встречаются волокна гладкой мышечной ткани. Отмечается в ней редкое скопление адипоцитов, хорошо выражено микроциркуляторное русло. В отдельных участках рыхлый слой врастает в кору в виде септ, в итоге формируется строма надпочечника, делящая паренхиму на дольки. Совместно с трабекулами идут трофирующие паренхиму артерии, вены и нервные стволы. Корковая зона, прилежащая к капсуле, представлена клубочками с крупными клетками и округлыми темными ядрами и подразделяется на наружный рыхлый, внутренний плотноволокнистый и клеточный слои.

Толщина капсулы у новорожденных ягнят и возраста один месяц составляет - 17,35-18,17 мкм, к трем и шести месяцам она увеличивается в два раза, - 34,90-37,18 мкм. Рост толщины капсулы продолжается и в 18 месяцев, достигая пика в два года, и равна 105,76 мкм. После к трем годам она истончается до 101,48 мкм.

Клубочковая зона коры образована мелкими корковыми эндокриноци-тами. В клубочковой зоне были отмечены клетки с ядрами диаметром до 6,76 мкм и мелкие - диаметром до 5,27 мкм, а у молодых - 6,46 и 5,04 мкм. Отличия диаметра ядра по признаку пола незначительны.

Установлено, что пучковая и сетчатая зоны овец друг от друга четко не отграничиваются, поэтому при исследовании были охвачены сразу обе зоны. Корковые эндокриноциты отличаются крупными размерами, форма их бывает кубическая, округлая или призматическая.

Кортикальные эндокриноциты содержат светлые и темные ядра. Клетки с темными ядрами имеют более темную, уплотненную цитоплазму, а светлые клетки — ослабленную плотность окраски. Считаем, что плотность окраски отражает функциональное состояние корковых эндокриноцитов, в темных клетках происходит образование специфических кортикостеройдов, по мере всасывания которых цитоплазма клеток и ядер светлеет, что указывает на активную фазу выделения гормонов в кровь кровеносных сосудов. Ширина пучковой и сетчатой зон зависит от возраста (рис. 6).

Толщина корковой зоны овец эдильбаевской породы не остается постоянной среди исследованных возрастных групп. Так, у новорожденных ягнят она равна 1350 мкм, а для трехлетних животных уже составляет 2665 мкм, причем во всех девяти группах толщина клубочковой зоны равна 165-193 мкм. У овец эдильбаевской породы сложно отграничить переход пучковой зоны в сетчатую, поэтому при измерении они были взяты за одну.

Мозговое вещество располагается в центре железы и отделяется от коры тонкой, местами прерывающейся соединительнотканной оболочкой, толщиной 2-4 мкм.

Толщина мозговой зоны адреналовых желез овец эдильбаевской породы, в течение времени изменяется неравномерно. Так, за период с новорожденное™ ягнят до трехмесячного возраста она возрастает в среднем по 105 мкм за один месяц. В возрастные группы шесть, девять и двенадцать месяцев увеличение данного параметра для каждого из периодов, по сравнению с предыдущим, происходит в среднем на 180-220 мкм. С 12 месяца и до трех лет, активный рост мозговой зоны прекращается, а увеличение за этот период составляет 55-60 мкм, что мы объясняем наступление физиологической зрелости организма (12 месяцев), воздействием на железу гормонов гипофиза и эпифиза, гомеостазом внутренней среды.

Различают светлые и темные эндокриноциты, первые секретируют адреналин, вторые - норадреналин. Между ними располагаются синусоидные капилляры и посткапилляры диаметром 7-15 мкм. А-клетки чаще располагаются возле синусойдных капилляров, чаще одиночно или реже группами по две клетки, представляют чаще овальную форму клеток, иногда четко между ними просматривается граница. Н-клетки светлее, чем А-клетки, расплывчаты, без четких границ, неправильной формы. Располагаются в центре медулы в виде скоплений по 5-8 клеток (рис. 7).

■.-..-•>'■РЕ*«:. " '.-"Л

ШШШяГ .

А Б В

Рис. 6 - Баран 1 год. Окраска гематоксилином и эозином: А — об. 10, ок. 15, капсула надпочечника; Б - об. 40, ок. 15, пучковая и сетчатая зоны; В — об. 40, ок. 15, темные и светлые клетки

А Б

Рис. 7 - Внутренняя мембрана, отделяющая кору от медулы. Баран 6 месяцев. Окраска гематоксилином и эозином:

А - об. 40, ок. 15; Б - об. 90, ок. 15

Строму мозговой ткани представляют прослойки рыхлой соединительной ткани, с проходящими сосудами микроциркуляторного русла. В центре располагается центральная вена надпочечника. Адреналоциты (А-клетки) мозгового слоя располагаются по периферии, а норадреналоциты (Н-клетки)-ближе к центру и к центральной вене железы.

2.6 Экстраорганное кровоснабжение адреналовых желез

Кровоснабжение адреналовых желез осуществляется ветвями брюшной аорты. Анатомически выделяют краниальные, средние и каудальные надпочечные артерии. Оба надпочечника получают большое количество мелких артерий, которые образуют по периферии вокруг железы богатую сосудами сеть. Однако имеются отличия по числу артерий, снабжающих их и по источникам происхождения. Различают источники кровоснабжения желез постоянные и дополнительные.

Левый надпочечник всегда питают три источника: первый - от чревной артерии, она отдает две артерии в краниальную часть железы; второй — выходит из аорты, направляется в среднюю часть железы, переходит далее в капсулу почки; третий — отходит от почечной артерии и направляется в заднюю часть железы.

Васкуляризация краниального полюса правого надпочечника происходит от артерии, отходящей от аорты в месте ответвления правой почечной артерии, она огибает каудальную полую вену и отдает 7—12 ветвей в железу. Тело железы питает ветвь правой почечной артерии, в воротах почки она отдает четыре-пять сосудов к надпочечнику. Каудальный полюс железы кровоснабжает сосуд, отходящий от аорты перед отхождением правой почечной артерии он проходит над каудальной полой веной и перед вхождением в железу делится на три ветви. Первая проходит к каудальному полюсу, проникая в тело надпочечника, а третья направляется к диафрагме. Ветвь, направляющаяся в тело надпочечника, предварительно разветвляется на пять-шесть ветвей второго порядка в капсуле почки и далее они проходят в паренхиму (рис. 8).

К первой группе краниальных артерий адреналовых желез для левого надпочечника относят надпочечниковую ветвь от чревной артерии в 96 % случаев, диаметром 0,3-0,5 мм, отходила вниз к переднему полюсу левой адреналовой железы. Она дихотомически делилась на ветви второго-третьего порядков, средним диаметром 0,05—0,1 мм. Ветвь 3-го порядка направляется в капсулу почки и поясничные мышцы овцы. В 4 % случаев отмечалось отхождение надпочечниковой артерии от аорты, рядом с чревной артерией.

В 38 % случаев для правой адреналовой железы артерии отходят у места отхождения правой почечной артерии. В этом случае она проходит под каудальной полой веной, огибая вену почки. Артерия здесь анастамозирует

Рис. 8 - Коррозионный препарат сосудов поясничной области, вид слева. Ягненок 3 месяца: 1 - почка; 2 - почечная артерия; 3 - сеть артерий надпочечника; 4 - брюшная аорта;

5 - чревная артерия; 6 - краниальная брыжеечная артерия

с артерией мочеточника, далее направляется к адреналовой железе, отдавая в неё семь - двенадцать ветвей второго порядка и дальше идет к диафрагме.

В 44 % случаев надпочечниковая артерия отходила от середины почечной артерии, разделяясь дихотомически на ветви второго порядка. Первая ветвь направлялась в капсулу правой почки и жировую ткань, вторая - поднималась краниально в сторону железы вдоль каудальной полой вены, отдавая в неё шесть - десять сосудов, далее переходя в диафрагму.

В 18 % случаев краниальная ветвь правой адреналовой железы выходила от аорты в углу ответвления правой почечной артерии. Она проходила краниально по боковой стенке каудальной полой вены, отдавая от 5 до 8 ветвей в железу диаметром 0,5—0,7 мм.

Ко второй группе артерий мы относим левую надпочечниковую, диаметром 0,4 мм, которая отходит от левой почечной артерии через 1.6 см после ответвления от аорты. Этот сосуд на уровне середины левой почечной артерии отдает в железу три - пять ветвей второго порядка диаметром 0,2 мм. В капсуле они анастамозируют с капсулярной сетью краниальной группы артерии.

Кровоснабжение тела правой адреналовой железы в 98 % случаев обеспечивали ветви, отходившие от почечной артерии, и только в 2 % случаев непосредственно от аорты. Из 98 % в 36 % сосуды отходили из ворот почки, в 30 % - с середины и в 32 % - из угла артерии. Мы связываем это с особенностями топографии железы и частичным перекрытием её каудальной полой веной.

Средние надпочечниковые артерии и их ветви направляются крани-ально в 76 % случаев под почечной веной и в 24 % случаев над ней, т.е. ход их может быть различным и разница в этом существенна. Вначале от почечной артерии отходит надпочечниковая артерия, кровоснабжающая капсулу почки, после чего артерия делится на четыре-восемь ветвей, диаметром 0,05-0,1 мм, входящих в надпочечник с медиальной поверхности под прямым углом.

К каудальной группе сосудов следует относить ветви, отходившие от боковой стенки почечных артерий, диаметром 0,3-0,5 мм, проникающих в надпочечник с каудального полюса. От левой почечной в 94 % случаев отходили три - пять артерий, от правой - в 98 % случает отходили одна -две артерии. В остальных случаях, соответственно 6 % и 2 %, ветви отсутствовали. В случае отсутствия задних надпочечниковых ветвей число передних и средних увеличивалось до 25 %.

Средние надпочечниковые артерии широко разветвлялись в капсуле тела железы, включая ее каудальный полюс. Этим компенсируется отсутствие каудальных надпочечниковых ветвей, отходящих от почечных артерий.

Каудальные надпочечниковые ветви, отходившие от артерии жировой капсулы почки, в 68 % случаев были представлены самостоятельным стволом или в 32 % случаев - производной от почечной артерии, направляясь в жировую капсулу почки с дорсальной поверхности, ближе к каудальной полой вене, по ходу отдавая одну, реже две ветви в надпочечник.

Сосуды краниальной брыжеечной и поясничной артерий мы относим к дополнительным источникам кровоснабжения. Брюшная аорта в дорсальном направлении отдает шесть парных поясничных артерий, которые делятся на париетальные, спинномозговые и мышечные ветви. Нас интересовали спинномозговые артерии, снабжающие спиной мозг и иногда формирующие дополнительные источники кровоснабжения адреналовых желез.

Отток крови от адреналовых желез осуществляется по следующему руслу: из мозгового и глубоких слоев коры венозная кровь поступает сначала в венулы и далее в центральную вену надпочечников, затем открывается одной, редко двумя венами в каудальную полую вену.

2.7 Интраорганное кровоснабжение адреналовых желез

В зависимости от строения надпочечников, интраорганные сосуды можно разделить на капсулярные, корковые и медуллярные.

В оболочке капсулы расположена сеть тонкостенных, с широким просветом, но тонкими стенками артерий, средний диаметр которых 0,3-0,6 мм, образующих сеть анастомозов. Стенка артерий представлена интимой, медией и экстерной.

Интима состоит из внутренней эластической мембраны и эндотелия. Эндотелий представлен клетками, диаметр их ядра 3 мкм, он вытянут продольно оси сосуда и выступает в его просвет. Поэтому ядра имеют овально-вытянутую форму с острыми углами.

Медия, или средняя оболочка сосуда, представлена пучками миоцитов, ориентированных в циркулярном направлении чаще в два, реже в три ряда.

На срезе ядра миоцитов имеют форму вытянутого овала диаметром 3 мкм, встречаются клетки с двумя ядрышками. Между пучками миоцитов располагается сеть тонких эластических волокон, которая соединяется со стромой экстерны, что в совокупности составляет единый каркас препятствующий сдавливанию стенки сосуда и придающий эластичность. Экстерна полностью состоит из рыхлого переплетения коллагеновых и эластических пучков разнонаправленных, но чаще косо вдоль продольной оси сосуда. Между волокнами располагаются фибробласты, фиброциты и кровяные клетки. Здесь же проходят нервные пучки вегетативной нервной системы.

Вены капсулы диаметром 0,15—0,8 мм, просвет их широкий, стенка аналогично артериям представлена тремя слоями. Ядра эндотелиальных клеток чаще ориентированы по спирали, в отличие артерий стенка тоньше за счет разреженно расположенных гладких мышечных клеток. Отношение стенки сосуда к просвету артерий составляет 1:4, вен — 1:6.

Волокнистый слой капсулы пронизан сетью артериол диаметром 34—56 мкм в продольном и поперечном направлениях. В клубочковую зону проникают прекапилляры, диаметром 10—12 мкм, образуют сеть, из которой медиально в составе септ проходят в пучковую зону, артериолы или прекапиляры, анастамозируя между собой, образуют сети коры с ячейками различной формы.

Артериолы пучковой зоны проходят в перегородках через клубочковую зону, отдают прекапилляры в сетчатую зону и переходят в синусоиды. Капилляры располагаются между тяжами кортикоцитов. Постепенно посткапилляры переходят в венулы. Венулы бывают собирательные и мышечные, стенка их состоит из эндотелиоцитов и прерывисто расположенной базальной мембраны. Собирательные венулы, диаметром 11-16 мкм, располагаются в пучково-сетчатой зоне и медиально переходят в мышечные венулы, диаметр последних достигает 14-18 мкм.

Синусоиды сетчатой коры часто анастомозируются между собой, образую крупную сеть и ампулообразные расширения — 61—72 мкм, сужения - 24-38 мкм, таких расширений может насчитываться до шести по ходу движения венулы.

Микроциркуляторное русло коры образуется артериолами, прекапилля-рами, капиллярами, посткапилярами, венулами. Венулы коры надпочечника, проникая сквозь все слои, направляются в медулу.

Медуллярные артерии начинаются ветвями капсулярного и субкапсу-лярного сплетений, которые направляются сквозь кору без ответвлений в медулу. Некоторые движутся относительно прямо через пучковую зону, отдельные искривляются, проходя сквозь строму клеток этой зоны, и перед выходом в мозговой слой выпрямляются. По ходу они могут разветвляться на две, три ветви, прежде чем перейти в синусы мозговой зоны (рис. 9).

Рис. 9 — Мозговой слой надпочечника. Овца 3 года.

Окраска гематоксилином и эозином: А - об. 10, ок. 15; Б — об. 40, ок. 15; В - об. 90, ок. 15; 1 - просвет центральной вены;

2 - приточная вена; 3 - Н-клетки; 4 - ядра эндотелия центральной вены.

Попав в медулу, прекапилляры проходят разное расстояние между хро-маффинными клетками, а затем делятся на капилляры, которые образуют сеть между группами хромаффинных клеток. Отдельные прекапилляры образуют извилистые параллельные пути между клетками за 50—100 мкм, до кортико-медуллярного перехода. Каждая артерия питает различные части общего мозгового капиллярного сплетения. Количество проникающих мозговых артерий различно.

Особенностью артерии является редкое ветвление при продвижении сквозь кору. Таким образом сосуды быстро проникают сквозь кору и впадают в мозговой слой.

Артерии толстостенные, толщиной 0,14—0,21 мм, а просвет таких артерий 0,3 — 0,6 мм. Стенка состоит из трех оболочек. Эндотелий покрыт клетками с вытянутыми ядрами, овальной формы. В наружном слое проходят тонкие нервные волокна вегетативной нервной системы. В мозговом веществе артерии делятся по рассыпному типу на прекапилляры, капилляры, последние переходят в собирательные венулы диаметром 11-14 мкм.

Ампулообразные расширения венул в медуле слабее выражены, чем в сетчатой зоне коры. Стенка тонкая, покрыта эндотелием, базальная мембрана очень тонкая. Синусоиды, сливаясь, образуют вначале приточные вены, располагающиеся на периферии мозгового слоя. Приточные вены

имеют широкий просвет, диаметром 18-28 мкм, и тонкие стенки, сливаясь, образуют центральную вену. Располагается она в центре железы, имеет широкий просвет, диаметром до 0,97 мм, и тонкую стенку.

В заключение по интраорганным сосудам следует отметить, что клетки мозгового вещества контактируют с сосудами двух типов: артериальными капиллярами, по которым течет кровь, богатая питательными веществами, и с венулами, через которых кровь переносит гормоны коркового и мозгового вещества.

2.8 Иннервация адреналовых желез

Иннервация адреналовых желез овец, осуществляется ветвями чревного сплетения, но наибольшее количество нервов идет от полулунного ганглия сплетения. Эти источники образуют надпочечниковое сплетение, по ходу которого встречаются ганглии. Нервные пучки проникают в железы с медиальной поверхности, образуя с сосудами нервные сплетения (сети) в капсуле. Различают нервные пучки тонкие и толстые. Снаружи покрыты эпиневрием, часто пучки анастомазируются между собой с образованием крупнопетлистых сетей. Кровеносный сосуд, проходя сквозь нервную сеть, получает тонкое нервное волокно, оно сопровождает сосуд в глубь железы.

В капсуле наблюдаются инкапсулированные нервные ганглии. Из нервных ганглиев выходят тонкие нервные пучки, анастомазирующие между собой. Таким образом инкапсулированный ганглий имеет два полюса, через один полюс входят нервные волокна, а через другой выходят. Вокруг него могут располагаться сосуды.

В коре надпочечников располагаются нервные ганглии, расположенные на границе клубочковой зоны и капсулы. Ганглии снаружи покрыты соединительнотканной оболочкой, с диаметром 14-21 мкм. Между листками наружной оболочки видны вытянутые темные ядра эпителиальных клеток, между ними пространство. Внутри капсулы располагаются клетки с темными и светлыми ядрами, некоторые содержат по два ядрышка. Темные клетки чаще располагаются в центре узелка, а светлые — по периферии.

В глубь железы проникают тонкие и толстые нервные пучки. Толстые проникают самостоятельно, без сосудов, а тонкие - в стенке сосуда. Нервные пучки или отдельные волокна могут достигать мозгового слоя железы.

Толстые нервные пучки содержат до 30 нервных волокон, объединенных общей оболочкой - периневрием. На периферии располагаются эпителиальные клетки, которые образуют вокруг пучка пространство. От внутренней стенки в глубь пучка отходят периневральные перегородки, которые участвуют в образовании эндоневриума вокруг одиночных нервных волокон.

Периневральное пространство сопровождает пучки на всем их протяжении, а также при разветвлении на более мелкие, которые направляются к нервным клеткам.

Нервные волокна снаружи одеты нейролеммой, состоящей из шванов-ских клеток, ядра которых имеют продолговато-цилиндрическую или веретенообразную формы. Нервные волокна, имеющие ядро веретенообразной формы, сопровождают артериолы и прекапилляры, т.е. кровеносные сосуды, до капилляров. Волокна швановских клеток с продолговато-цилиндрической формой входятв дольки (паренхимы) железы. Первые относят к симпатической части вегетативной нервной системы, а вторые - к парасимпатической части.

3 ВЫВОДЫ

1. Решающими возрастными группами овец в становлении левой адре-наловой железы являются возрастные группы 3, 9 и 18 месяцев. В 3 месяца увеличение органа происходит за счет длины и ширины, в 9 - возрастают все три параметра и до 18 месяцев активно происходит увеличение только в длину. Для правой железы активный рост отмечается в 3, 9 и 18 месяцев. Абсолютный прирост массы надпочечников происходит неравномерно. Наибольший прирост отмечается в период с 6 до 12 месяцев. Максимальных значений масса достигает в восемнадцать месяцев (4,6 г), после данного периода до трех лет прирост железы происходит в незначительных величинах.

2. Толщина капсулы новорожденных ягнят составляет 17,35 — 18,17 мкм, к трём и шести месяцам она увеличивается в два раза и достигает толщины 34,90-37,18 мкм. Рост толщины капсулы продолжается до 18 месяцев после рождения, но максимальной толщины - 105,76 мкм - достигает в два года. Затем к трём годам понижается до 101,48 мкм.

3. Увеличение корковой зоны адреналовых желез овец эдильбаевской породы в процессе генезиса происходит за счет роста пучковой и сетчатой зон, - у новорожденных ягнят достигает толщины 1350,85 мкм, у 36-месячных - 2665,45 мкм, т.е. возрастает в два раза. При этом толщина клубочковой зоны коркового вещества адреналовых желез за исследуемый период почти не менялась.

4. Толщина мозговой зоны адреналовых желез овец эдильбаевской породы в постнатальном развитии изменяется неравномерно. По сравнению с новорожденными ягнятами до трехмесячного возраста она увеличивается по 105 мкм за каждый месяц, а до 12 месяцев - 180-220 мкм, до трёх лет — только 55-60 мкм. Из этого следует, что морфометрические показатели железы устанавливаются в возрасте овец 18 месяцев.

5. Кора адреналовых желез отделяется от мозговой зоны соединительнотканной внутренней мембраной, толщиной до 4 мкм, местами имеющей «окна» для прохождения медуллярных сосудов и нервов.

6. Кровоснабжение левой адреналовой железы обеспечивают три ветви: первая отходит от чревной артерии, вторая — от аорты, третья — от почечной артерии. В правой железе первая ветвь отходит из угла аорты и правой почечной артерии, вторая — от правой почечной артерии при прохождении ворота почки, третья — от аорты за 1,5—2,0 см до отхождения правой почечной артерии. Венозный отток от адреналовых желез происходит через центральную вену надпочечника в каудальную полую вену.

7. Внутриорганные кровеносные сосуды формируются ветвями капсу-лярных, кортикальных и медуллярных сетей. Кровоснабжение мозгового вещества происходит перфорирующими кору артериями медулы и их капиллярами из сетчатой зоны. Микроциркуляторное русло мозговой зоны имеет синусоидные капиляры, диаметр их сужений 6-8 мкм, ампулообразных расширений 16-22 мкм.

8. В капсуле надпочечников установлены крупно- и мелкопетлистые нервные сети, на границе капсулы и клубочковой зоны коры имеются ганглии, диаметром 14—21 мкм, толстые и тонкие нервные пучки сопровождают сосуды, проникающие в медуллу. В мозговом веществе разреженно располагаются ганглиозные клетки и тонкие подходящие к ним нервные волокна вегетативной нервной системы.

4 РЕКОМЕНДАЦИИ К ИСПОЛЬЗОВАНИЮ НАУЧНЫХ ВЫВОДОВ

Установленные особенности роста, топографии, васкуляризации адреналовых желез овец используются уже при проведении лабораторных и практических занятий на кафедре морфологии, физиологии и патологии, на кафедре внутренних и незаразных болезней факультета ветеринарной медицины и биотехнологий ОГАУ.

Рекомендуем использовать для:

— чтения лекций и проведения лабораторных занятий для студентов биологических, ветеринарных и зооинженерных факультетов высших учебных заведений;

— написания учебных пособий и справочных руководств по сравнительной, породной и возрастной анатомии, гистологии и хирургии;

— при разработке оперативного доступа и способов экстирпации надпочечников в качестве сырья для производства биологически активных веществ.

СПИСОК ОСНОВНЫХ НАУЧНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК РФ

1. Сорокин, Д.А. Топография и строение адреналовых желёз овец эдиль-баевской породы / Д.А. Сорокин // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - 2011. - № 1. — С. 73-75.

2. Сорокин, Д.А. Морфометрические показатели овец эдильбаевской породы в постнаталыюм онтогенезе / Д.А. Сорокин // Вестник Оренбургского государственного университета. — 2013. - № 2. - С. 117-119.

3. Сорокин, Д.А. Микроморфология надпочечников овец эдильбаевской породы в постнатальном онтогенезе / Д.А. Сорокин // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. —2013. —№ 2. — С. 68 — 72.

В других изданиях

4. Сорокин, Д.А. Морфология адреналовых желёз в постнатальном периоде онтогенеза овец эдильбаевской породы / Д.А. Сорокин // Всероссийская науч.-практическая конференция «Молодёжная наука 2011: технологии, инновации». - Пермь, 2011. - С. 217-219.

5. Шевченко, Б.П. Морфофункциональные особенности адреналовых желёз в период суягности овец эдильбаевской породы / Б.П. Шевченко, Д.А. Сорокин // Аграрная наука и образование в условиях становления инновационной экономики: мат. международ, иауч.-практ. конф. Часть I. -Оренбург, 2012. - С. 408-409.

Сорокин Давлетчан Александрович

МОРФОЛОГИЯ НАДПОЧЕЧНИКОВ ОВЕЦ ЭДИЛЬБАЕВСКОЙ ПОРОДЫ В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 01.03.2013. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1,0. Печать трафаретная. Бумага офсетная. Заказ № 4843. Тираж 100 экз.

Издательский центр ОГАУ 460014, г. Оренбург, ул. Челюскинцев, 18 Тел.: (3532)77-61-43

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Сорокин, Давлетчан Александрович, Оренбург

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РФ ФГБОУ ВПО «ОРЕНБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ

УНИВЕРСИТЕТ»

На правкх рукописи

04201355731

Сорокин Давлетчан Александрович

МОРФОЛОГИЯ НАДПОЧЕЧНИКОВ ОВЕЦ ЭДИЛЬБАЕВСКОЙ ПОРОДЫ В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ

06.02.01. - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

Диссертация

На соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель —

Заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор Шевченко Б.П.

Оренбург - 2013

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ................................................................................. 3

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ............................................................ 7

1.1. Развитие адреналовых желез.................................................... 8

1.1.1. Развитие коры..................................................................... 8

1.1.2. Развитие мозгового слоя......................................................... 13

1.2. Топография, форма адреналовых желез....................................... 16

1.3. Гистология адреналовых желез................................................ 18

1.4. Кровоснабжение адреналовых желез......................................... 26

1.5. Иннервация адреналовых желез............................................... 29

1.6. Заключение......................................................................... 31

2. Материал и методы исследования............................................. 32

3. Результаты собственных исследований...................................... 35

3.1. Топография и форма адреналовых желез.................................... 35

3.2. Рост массы адреналовых желез................................................ 39

3.3. Динамика роста линейных промеров надпочечников..................... 42

3.4. Гистологическое строение надпочечников.................................. 50

3.4.1. Капсула адреналовых желез................................................... 50

3.4.2. Кора адреналовых желез........................................................ 53

3.4.3. Мозговой слой адреналовых желез........................................... 59

3.5. Экстраорганное кровоснабжение надпочечников.......................... 63

3.5.1. Динамика роста аорты........................................................... 68

3.6. Интраорганное кровоснабжение надпочечников........................... 70

3.7. Иннервация надпочечников..................................................... 77

4. ОБСУЖДЕНИЕ................................................................... 82

5. ВЫВОДЫ.......................................................................... 91

6. ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ...................................... 93

7. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ...................................................... 94

Введение

Актуальность темы. Для подъема овцеводства основными условиями являются хорошая кормовая база, и на основе её повышение продуктивности и поголовья овец. Увеличение поголовья основного стада и максимальный выход молодняка зависят от правильного подбора оптимальной возрастной структуры стада. Решение этой задачи возможно при детальном изучении динамики структурных и функциональных показателей половых желез, а также органов эндокринной системы в постнатальном онтогенезе. Увеличение потребности населения в высокопродуктивных животных требует от ветеринарных специалистов поиска и разработки новых, более эффективных методов диагностики и лечения, что невозможно без знания морфофункциональных особенностей строения и расположения внутренних органов, их кровоснабжения и иннервации.

Интерес исследователей к морфофизиологии эндокринного аппарата не ослабевает, а, наоборот возрастает, что связано с потребностью изучения гормонального фона животных и особенностями пород, возраста и условий содержания. Органы эндокринного аппарата находятся в тесной структурно -функциональной взаимосвязи, регулируют гомеостаз организма, а также оказывают влияние на интегрирующие системы. Среди органов эндокринного аппарата особое место занимают надпочечные железы. Формируясь в раннем эмбриогенезе, они регламентируют интенсивность обмена веществ и энергии в организме, вызывают эффекты, контролирующие уровень адаптированности организма к условиям среды и его выживания.

Наиболее полно адреналовые железы изучены у человека (Волкова О.В., Пекарский М.И., 1976), крупного рогатого скота, свиней, собак, коз (Кацнельсон З.С., 1963, 1967; Бирих В.К., Удовин Г.М., 1972 Шишкин А.П., 1996; Зеленевский Н.В. 1997; Кузнецов A.B., 2007).

Тем не менее, остается много спорных и нерешенных вопросов в отношении топографии, микроструктуры и кровоснабжении надпочечников, обусловленных видовым разнообразием животных, в постнатальном онтогенезе изучены крайне слабо и представляют научный интерес. Поэтому актуальность темы не вызывает сомнения.

Работа выполнена на кафедре морфологии, физиологии и патологии факультета ветеринарной медицины ФГБОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет», в соответствии с планом научных исследований факультета ветеринарной медицины и биотехнологии Оренбургского государственного аграрного университета, и утверждена на совете факультета ветеринарной медицины, протокол № 4 от 16 ноября 2009 года.

Цели и задачи исследования. Цель работы - изучение особенностей строения адреналовых желез овец эдильбаевской породы и их кровоснабжение в постнатальном онтогенезе. Были разработаны следующие задачи:

1. Изучить топографию адреналовых желез овец эдильбаевской породы в постнатальном периоде онтогенеза.

2. Проследить рост линейных размеров адреналовых желез овец в постнатальном развитии.

3. Изучить рост массы адреналовых желез овец в постнатальном периоде онтогенеза.

4. Исследовать строение адреналовых желез овец в постнатальном развитии.

5. Изучить источники кровоснабжения и микроциркуляторное русло адреналовых желез овец в постнатальном онтогенезе.

Научная новизна работы. На достаточном количестве препаратов, с применением комплекса морфологических методов исследования изучены возрастные особенности топографии, строения, роста массы и кровоснабжения адреналовых желез овец эдильбаевской породы в Оренбургской области, а также микроциркуляторное русло в постнатальном периоде онтогенеза. Получены новые данные о взаимоотношениях артерий, вен, их хода и

ветвления, выявлены закономерности роста массы желез, артерий, вен, относительно друг друга и иннервации адреналовых желез овец.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты проведённых исследований дополняют сведения по изменению топографии, строению, росту массы, линейных промеров и васкуляризации адреналовых желез овец эдильбаевской породы в онтогенезе. Данные результаты исследований могут быть использованы ветеринарными врачами, для установления патогенеза заболеваний, хирургами при проведении операций, клиницистами при разработке методов лечения и профилактики болезней, связанных с нарушением функции надпочечников.

Полученные сведения по возрастной морфологии адреналовых желез вносят вклад в сравнительную, породную, возрастную и клиническую анатомию, могут быть использованы при написании учебников, учебных пособий и руководств по морфологии овец, в НИИ и учебном процессе.

Реализация результатов исследований. Внедрение материалов диссертационной работы в научные исследования и учебный процесс осуществлялось в лабораториях ГНУ Дальневосточного зонального НИВИ Россельхозакадемии, на морфологических кафедрах Мордовского ГУ им. Н.П. Огарева, Кубанского ГАУ, Саратовского ГАУ им. Н.И. Вавилова, Ставропольского ГАУ, Омского ГАУ, Алтайского ГАУ, Воронежского ГАУ им. К.Д. Глинки, Казанской ГАВМ им. Н.Э. Баумана, Уральской ГАВМ, Самарской ГСХА, Нижегородской ГСХА, Белгородской ГСХА, Ульяновской ГСХА и Бурятской ГСХА им. В.Р. Филипова в форме выпуска карт обратной связи.

Апробация. Материалы диссертации доложены, обсуждены и одобрены на научных конференциях факультета ветеринарной медицины Оренбургского государственного аграрного университета (2011-2012), «Аграрная наука и образование в условиях становления инновационной экономики», Оренбург (2011), «Молодежная наука 2011: технологии, инновации», Пермь (2011), на занятиях международной научной школы «Иммунодиагностика и иммунотерапия хронических заболеваний», Оренбург (2012) на расширенном

заседании кафедры морфологии, физиологии и патологии Оренбургского государственного аграрного университета (2012).

Публикация результатов исследований. По материалам собственных научных исследований опубликовано четыре печатных работы, две из них в изданиях рекомендованных ВАК.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Топография адреналовых желез овец эдильбаевской породы в Оренбургской области в постнатальном периоде онтогенеза.

2. Рост линейных размеров адреналовых желез овец в постнатальном развитии.

3. Рост массы адреналовых желез овец в постнатальном периоде онтогенеза.

4. Строение адреналовых желез овец в постнатальном развитии.

5. Источники кровоснабжения и микроциркуляторное русло адреналовых желез овец в постнатальном онтогенезе.

Объем и структура диссертации. Диссертация включает следующие разделы: введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение полученных результатов, выводы, практические рекомендации, список библиографии, который содержит 143 отечественных и 121 зарубежных источника. Работа изложена на 120 страницах компьютерного набора, иллюстрирована 46 рисунками, 23 таблицами.

1. Обзор литературы.

Адреналовая железа - это сложный, парный орган внутренней секреции продуцирующий гормоны (адреналин, норадреналин, кортизол, альдостерон и др.), поддерживающие гомеостаз организма. Железа представлена двумя различными по функции, строению и происхождению тканями, объединенные у млекопитающих в один - орган, подразделяющийся на корковый и мозговой слой надпочечника (Журавль A.A., 1973).

Исторически впервые надпочечники у человека описал Bartholomeus Eustachius в и выделил их как отдельный орган. В 1552 году он изобразил надпочечники на гравюрах из меди. Тем не менее, довольно долго не описывалось их функциональное значение, до тех пор, пока 300 лет спустя Thomas Addison не описал названную в честь него клиническую картину болезни надпочечников. Далее J. Arnold (1866) выделил и дал название деления коры надпочечников на 3 слоя: клубочковая, пучковая и сетчатая зоны (цит. по Carmichael S. W., 2001).

W. Cushing (1932) описал синдром гиперфункционирования надпочечников у человека. H. Selye (1936) описал понятие стресса, правила общего адаптационного механизма.

В 30 годы XX столетия удалось выделить и синтезировать гормоны коры надпочечников кортикостерон, дезоксикортикостерон, кортизон и кортизол. Что дало возможность для синтеза терапевтически полезных гормонов, а также новых препаратов (Orth D.N., Kovacs S.J.? 1998; Carmichael S., 2001; Horton R., 2003).

Филогенетически оба участка надпочечников, представляют различные органы, у рыб они еще разделены, у амфибий и рептилий прилегают друг к другу, а у птиц начинают проникать друг в друга. И только у млекопитающих обе части объединяются в единое образование, покрытое общей капсулой (Атагимов М.З., 1973; Vestergaard К., Willeberg Р., 1978; Smollich A., Michel G.,

1992; Држевец И.А., 1994; Civinini A, Padula D., Gallo V.P, 2001; Ghosh A., 2001).

Последние исследования показывают, что кора надпочечников и мозговое вещество надпочечников морфологически и функционально тесно связаны и в значительной степени взаимодействуют на клеточном уровне с иммунной системой. Новые методы в науке сегодня включают анализ, этих межклеточных взаимодействий на морфологическом, физиологическом и молекулярном уровнях (Bornstein S.R., Ehrhart-Bornstein М., Usadel Н. et al. 1991, 1994, 1997; Ehrhart-Bornstein M., Hinson J.P., Bornstein S.R. et al. 1998; Shepherd S.P., Holzwarth M.A. 2001).

1.1. Развитие адреналовых желез

Надпочечники закладываются из двух различных тканей: кора надпочечников образуется из мезодермы, мозговое вещество из эктодермы.

1.1.1. Развитие коры адреналовых желез

Мезодерма коры отделяется еще до начала развития органов в параксиальной и промежуточной части сомитов, от головы к хвосту развиваются три региональных ограниченных почечных поколения: пронефрос, мезонефрос и метанефрос. Кроме того, мезодерма дифференцируется в боковые части, которая состоит из эмбриональных и внезародышевый частей, а позже охватывает целомическую полость (Астанин Л.П., 1958; Круминя У.Я., 1960; Стабровский Е.М., 1964; Артишевский A.A., 1972; Волкова О.В., Пекарский М.И., 1976; Rüssel., Sinowatz F. 1991).

В качестве потенциальных источников образования коры могут быть:

1. Целомический эпителий

2. Эмбриональная соединительная ткань (мезенхима)

3. Мезонефрос

В соответствии с предыдущими мнениями указывается происхождение коры надпочечников из целомического эпителия (Chester I. 1957; Sucheston М.Е., Cannon M.S., 1968; Bargman W., 1977; Атагимов M.3., 1981, 1984).

P. Grunwald (1942) отметил, что кора надпочечников возникает как из целомического эпителия, так из основных мезенхимальных клеток. По его словам, клетки эмбрионального целома способны превращаться из эпителиальных клеток в мезенхимальные клетки, и наоборот. Е. Witschi (1951) говорит о мезодермальном происхождении коры не только у млекопитающих, но и у рептилий, и птиц.

S. Upadhyay, L. Zamboni (1982) проводили исследования у овец и обнаружили, что кора надпочечников происходит из мезодермы, а половые клетки происходят из мезонефроса, что оправдывает функциональную значимость между этими двумя клеточными структурами

К.Н. Wrobel, F. Sus (1999) на плодах телят гистологическим, иммуно-ферментным методом и электронной микроскопией показали, что гонады и кора надпочечников, имеют общие бластемы. Эти бластемы формируются на тридцатый день промежуточной мезодермы и положительно реагируют на воздействие щелочной фосфатазы, чуть позже и на ацетилхолинэстеразу. Краниальная часть бластемы развивается в надпочечниковую систему, а каудальная часть - в гонады.

В настоящее врямя установлено, что у людей и мышей из целомического эпителия развивается мочеполовая система и кора надпочечников (Богданова Т.Н., Дебеленко Л.В., 1989; Быков В.Л., 1997; Langlois D., Li J. Y., Saez J.M., 2002; Keegan C.E., Hammer G.D. 2002).

O. Hatano, A. Takakusu, M. Nomura et al. (1996) и Morohashi K. (1997) подтвердили в своей работе, что у надпочечников и половых желез есть общий адрено-генитальный зачаток.

Дифференциация на три корковых зоны начинается в конце плодного периода. Зона клубочковой и пучковой зоны присутствуют при рождении, в то время как сетчатая зона образуется к концу третьего года жизни. В надпочечниках плода в течение первых двух месяцев после рождения толщина коры снижается, которая, затем постепенно утолщается до 20 лет, (O'Rahilly R., Muller Е. 1999).

Последние исследования показывают, что в основном клеточная гипертрофия фетальной и гиперплазия дефинитивной зон отвечают за увеличение объема коры надпочечников плода. В то время как запрограммированная смерть клеток (апоптоз) фетальной зоны в постнатальный период приводит к инволюции коры надпочечников (Mesiano S., Jaffe R.B., 1997; Spencer S.J., Mesiano S., Lee J.Y. et al. 1999). У человека они доказали митотическую активность дефинитивной зоны коры надпочечников на 14-й недели внутри утробного развития и апоптозную - фетальной зоны в первый месяц после рождения с помощью фрагмента ДНК, который использовали в качестве маркера иммуно-гистохимического окрашивания.

D. Langlois, J. Y. Li, J.M. Saez (2002) описал в своей работе, что клетки дефинитивной зоны морфологически, в ряде случаев, похожи на взрослые гломерозные клетки, а клетки переходной зоны - на взрослые везикулярные и клетки фетальной зоны - на взрослые ретикулярные клетки (Leavitt M.G., Albrecht E.D., Pepe G.J., 1999).

Преобразования фетальной коры надпочечников является динамичным процессом. Процесс пролиферации клеток на периферии, центростремительную миграцию и дифференциацию, апоптоз их в структуре коры надпочечников описали Н.В. Долишний, 1971; Е.В. Седова 1974; S. Mesiano, R.B. Jaffe, 1997; S.J. Spencer, S. Mesiano, J.Y. Lee et al. 1999.

Во второй половине плодного периода развития надпочечников лошадей фетальная кора уже присутствует. Пучковая зона появляется первой в конце четвертого месяца утробного развития лошадей, а клубочковая и сетчатая - на восьмом месяце. J. Nehls (1958) у лошадей наблюдал фетальную кору и сетчатую зону на четвертом месяце развития, которая сопоставима была с сетчатой зоной взрослых животных. Эта фетальная зона становиться более узкой с развитием плода и в последние месяцы принимает вид мозговой капсулы, которая вскоре исчезает после рождения.

Корковая зона адреналовых желез плодов в возрасте четыре месяца составляет около 75% от объема надпочечников и уменьшается с конца

девятого месяца на 20%. На десятом месяце развития плода лошадей, кора вновь стремительно развивается и составляет уже 75% объема адреналовой железы до рождения.

P.D. Webb, D.H. Steven (1981) наблюдали у лошадей на 60-й день развития предплода, кортикальные клетки вокруг мозговых клеток, на 100 день клубочковая, сетчатая и пучковая зоны - как сплошной слой вокруг центральных клеток. К 200 дню они переходили в тонкую линию компактных клеток на корково-мозговой границе, имеющие похожую структуру на везикулярные клетки.

3. С. Кацнельсон (1965) изучала развитие надпочечников свиней и крупного рогатого скота и отмечает, что фетальная кора надпочечников развивается у этих животных, в отличие от людей, в ходе дегенерации и инволюции тканей. Время на образование трех зон коры надпоч