Гистоструктура скелетных мышц овец разных направлений продуктивности, возраста и уровня кормления

Сулейман Иса

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Гистоструктура скелетных мышц овец разных направлений продуктивности, возраста и уровня кормления
ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Гистоструктура скелетных мышц овец разных направлений продуктивности, возраста и уровня кормления"

004615-ЗЬ*

Сулейман Иса

Гистоструктура скелетных мышц овец разных направлений продуктивности, возраста и уровня кормления

06.02.01 - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук

- 2 ДЕК 2010

Москва-2010

004615364

Работа выполнена на кафедре стандартизации, сертификации и ветсанэкспертизы ГОУ ВПО «Российский университет дружбы народов»

Научный руководитель:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Ролдугина Нина Петровна ГОУ ВПО «Российский университет дружбы народов», г. Москва

Официальные оппоненты: доктор ветеринарных наук, профессор

Селезнёв Сергей Борисович

ГОУ ВПО «Российский университет дружбы народов», г. Москва

кандидат биологических наук, профессор Сидорова Мария Владимировна

РГАУ МСХА им. К. А. Тимирязева, г. Москва

ГОУ ВПО «Московский Ведущая организация: государственный университет

прикладной биотехнологии»

Защита диссертации состоится 17 декабря 2010 года в 1200 часов

на заседании диссертационного совета Д 212.203.32

при Российском университете дружбы народов по адресу: 117 198, Москва,

ул. Миклухо-Маклая, д.8, корп.2, аграрный факультет, зал № 2.

С диссертацией можно ознакомиться в Учебно-научном информационно-библиотечном центре (Научной библиотеке) РУДН.

Автореферат диссертации размещен на сайте РУДН: www.rudn.ru

Автореферат разослан 16 ноября 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Е.В. Куликов

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1. Актуальность темы. Мясо - ценный продукт, являющийся основным источником полноценного белка для организма человека.

В настоящее время в селекции овец основное внимание направлено на повышение мясной продуктивности. Кроме решения проблемы обеспечения населения полноценными продуктами питания, этому способствуют и экономические факторы. С переходом к рыночной экономике производить мясную продукцию в овцеводстве стало выгоднее, поскольку цены на шерсть, в связи с затруднениями реализации, значительно снизились, а затраты на её производство во много раз выше, чем на мясо.

Одним из методов повышения мясной продуктивности является скрещивание. В основных овцеводческих зонах России для этих целей стали использовать курдючные породы мясо-сального направления продуктивности. Они обладают скороспелостью и хорошими мясными качествами. Одной из таких пород является эдильбаевская, созданная народной селекцией в Казахстане.

Кроме отечественных пород, в основных овцеводческих регионах России ученые селекционеры используют специализированные мясные импортные породы: из Финляндии, Нидерландов, Австралии завезены племенные овцы пород тексель, полл дорсет и др.

В настоящее время повышаются требования не только к количественным показателям мясной продуктивности, но и к качеству мяса.

Ученые считают, что наряду с другими качественными показателями, характер микроструктуры скелетных мышц позволяет более объективно оценить качество мяса (Дж. Хэммонд, 1937; С.Н. Боголюбский, 1971 и др.)

С целью более полной оценки качества мясной продукции помесного молодняка, полученного от скрещивания мясошерстных северокавказских овец с мясо-сальной эдильбаевской и мясными импортными породами: тексель и полл дорсет, определенный научный и практический интерес представляют исследования гистоструктуры их скелетной мускулатуры.

В связи с повышенным интересом ученых селекционеров к эдильбаевской породе, комплексные исследования гистоструктуры скелетных мышц молодняка этой породы в возрастном аспекте и в связи с уровнем кормления, позволят более глубоко изучить качество мясной продукции и определить наиболее оптимальный возраст реализации на мясо.

Поэтому, изучение гистоструктуры скелетных мышц овец разных направлений продуктивности, возраста и уровня кормления актуально и перспективно.

1.2. Цель исследования - провести сравнительное изучение гистоструктуры скелетных мышц баранчиков северокавказской мясошерстной породы и помесей, полученных от скрещивания с мясо-сальной эдильбаевской и мясными породами: тексель и полл дорсет и, на примере эдильбаевской породы, выявить возрастные особенности мышечных структур и влияние уровня кормления на их формирование.

Для реализации поставленной цели определены следующие задачи:

1. провести изучение и сравнительный анализ гистоструктуры скелетных мышц баранчиков северокавказской мясошерстной породы и ее помесей с мясо-сальной и мясными породами;

2. на примере эдильбаевских баранчиков изучить возрастные изменения элементов мышечной ткани у мясо-сальных овец;

3. изучить влияние уровня кормления на формирование внутримышечных структур и характер накопления межпучкового и внутрипучкового жира у мясо-сальных пород овец на примере эдильбаевских баранчиков.

3 -

\ ^

1.3. Научная новизна состоит в том, что впервые подробно изучены особенности гистоструктур скелетных мышц северокавказских мясошерстных овец и их помесей с эдильбаевской и импортными породами - тексель и полл дорсет. На примере эдильбаевской породы впервые детально изучена гистоструктура мышц овец мясо-сального направления продуктивности в возрастном аспекте с учетом накопления межпучкового и внутрипучкового жира и определено влияние уровня кормления на формирование элементов мышечных структур.

1.4. Практическая значимость работы определяется тем, что изучение особенностей гистоструктур мышц помесей мясошерстных овец с мясо-сальными и мясными породами дает дополнительный объективный материал для качественной характеристики их мясной продукции с целью решения вопросов выбора более оптимальных вариантов скрещивания.

Для успешного развития мясного овцеводства, полученные результаты исследований могут быть учтены в селекции, направленной на создание высокопродуктивных заводских стад и породных типов овец мясного направления продуктивности, а так же в создании оптимальных условий кормления для откормочного мясного контингента молодняка и уточнения сроков его реализации, с целью получения высококачественной молодой баранины.

1.5. Основные положения, выносимые на защиту.

1. Сравнительная хактеристика гистоструктуры скелетных мышц помесных баранчиков, полученных в результате скрещивания мясо-сальных и специализированных мясных пород с мясо-шерстной северокавказской.

2. Возрастная динамика гистоструктур скелетных мышц у баранчиков мясо-сальной эдильбаевской породы.

3. Влияние уровня кормления на формирование элементов мышечных структур у мясо-сальных овец.

1.6. Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на Международной научно-практической конференции «Инновационные процессы в АПК» (Москва, 2009); на Международной научно-практической конференции «Экологически безопасные ресурсосберегающие технологии и средства переработки с/х сырья и производства продуктов питания» (Москва, 2009); на научно - практической конференции преподавателей, молодых ученых и студентов, посвященной 50-летию образования РУДН (Москва, 2010).

1.7. Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 печатных работ, из них тезисов докладов - 3, статей в журналах, рекомендованных ВАК - 3.

1.8. Объём и структура диссертации. Диссертация изложена на 122 страницах печатного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследований, собственных исследований, обсуждения результатов исследований, выводов, практических предложений, списка литературы, включающего 158 источников, из них 130 отечественных и 28 зарубежных авторов. Работа иллюстрирована 14 таблицами, 8 гистограммами, 32 рисунками.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнена на кафедре стандартизации, сертификации и ветсанэкспертизы ГОУ ВПО «Российский университет дружбы народов».

Образцы мышц для изучения влияния скрещивания на их гистоструктуру были взяты от туш опытного поголовья молодняка овец на базе опытной станции Ставропольского научно-исследовательского института животноводства и

кормопроизводства, где были сформированы 4 группы баранчиков по 7 голов в каждой группе. Формирование групп производили при постановке баранчиков на стойловый откорм в 7,5-месячном возрасте. Откармливаемые баранчики находились в одинаковых условиях кормления и содержания. Убой осуществлялся в 9,5-месячном возрасте по окончанию откорма.

Для исследования возрастных изменений гистоструктуры скелетных мышц эдильбаевских овец и влияния на эти показатели уровня кормления образцы мышц отбирались от туш опытного поголовья баранчиков, завезенных из экспериментальных хозяйств РГАУ-МСХА им. Тимирязева на физиологический двор Всероссийского научно-исследовательского института животноводства.

Для изучения гистоструктуры мышечной ткани в возрастном аспекте образцы мышц отбирались от туш новорожденных баранчиков, 7-месячных и 10-месячных.

Для изучения влияния уровня кормления на формирование мясной продуктивности у овец эдильбаевской породы были сформированы две опытные группы баранчиков по 10 голов в каждой группе. С 5-месячного возраста они содержались на физиологическом дворе ВИЖа: первая - в условиях умеренного кормления в соответствии с нормами ВИЖа, вторая - в условиях интенсивного кормления, превышающего норму на 23%. Контрольный убой проводили в возрасте 7 и 10 месяцев.

Схема опыта

Гистострукгура склетных мышц овец

Изучаемые генетические и паратипические факторы

Скрещивание Возраст Уровень кормления

Опытные группы баранчиков Обозначение групп Эдильбаевкие баранчики Умеренный и интенсивный тип откорма эдильбаевских баранчиков до 7- и 10-месячного возраста

Северокавказская СК новорожденные, 7-месячные, 10-месячные

Северокав. * эдильбай СКхЭД

Северокав. * тексель СКхТК

Северокав. * полл дорсет ск*пд

_I_1_

Изучаемые показатели:

1. Количество и величина разных типов пучков мышечных волокон

2. Количество мышечных волокон в пучках разных типов

3. Ширина перимизия между разными типами мышечных пучков

4. Межпучковые и внутрипучковые жировые включения

5. Форма, характер расположения и диаметр мышечных волокон

6. Соотношение мышечной, соединительной и жировой тканей

Гистоструктуру мышц у всех опытных групп баранчиков изучали на примере длиннейшей мышцы спины, поскольку она принадлежит к наиболее крупным мышцам позвоночного столба, входит в состав высокосортного мяса и традиционно используется для сравнительной характеристики микроструктур мышц у животных разных видов.

Образцы мышц отбирали от трех животных каждой опытной группы аналогов по живой массе. Всего было отобрано 27 образцов.

Во время обвалки туш из длиннейшей мышцы спины между последним грудным и первым поясничным позвонками вырезали кусочки размером 1,5-1,5- 2 см и фиксировали в 10%-ном нейтральном формалине. Приготовление гистопрепаратов и их изучение проводилось в лаборатории гистологии РУДН. Уплотнение производили заливкой в желатину. Срезы толщиной 10-15 мкм производили на замораживающем микротоме. Из каждого образца изготавливалось по 10 срезов. Для окраски срезов использовали гематоксилин Карачи, эозин, судан III, судан черный и гшкрофуксин по Ван-Гизону. Срезы делали поперек мышечных волокон. Для выявления факта расщепления мышечных волокон делали продольные срезы.

Первичные пучки по величине разделяли на 3 группы (мелкие, средние и крупные). Подсчет пучков производили в поле зрения микроскопа Биомед С-2 при увеличении х 100. Площадь первичных пучков мышечных волокон определяли путем деления площади мышечной ткани с учетом её относительного содержания в поле зрения микроскопа на количество пучков.

Подсчет количества мышечных волокон в пучках производили с использованием микроскопа Биомед С-2 при увеличении х400.

Измерение ширины перимизия между разными типами пучков осуществляли окулярмикрометром с использованием микроскопа Биолан Р-11 при увеличении х 280

Изучение характера расположения липоцитов и липидных капель в перимизии между разными типами пучков, в септах и эндомизии и их измерение производили окулярмикрометром с использованием микроскопа Биолан Р-11 при увеличении х280.

Подсчет и измерение всех перечисленных структур осуществляли в 10 полях зрения микроскопа при изучении каждого образца мышц. Всего было исследовано 270 полей зрения. По каждой изучаемой структуре производили 25 измерений.

Мышечные волокна по диаметру были разделены на 3 группы: мелкие, средние и крупные. Эти группы разных диаметров соответствовали трем типам мышечных волокон, различавшимся по степени окраски Суданом черным: красные (оксилитические), промежуточные (оксигликолитические) и белые (гликолитические). На срезах мышц кавдой опытной группы животных измеряли по 100 мышечных волокон при помощи окулярмикрометра с использованием микроскопа Биолан Р-11 при увеличении х 280. Всего было произведено 2700 измерений.

Соотношение мышечной, соединительной и жировой тканей изучали по методике точечного счета с применением окулярной сетки (Т.Г.Автандилов, 1973) с использованием микроскопа Nikon CLPSE-400. Эти исследования проводили в 10 полях зрения микроскопа на гистопрепаратах мышц каждой опытной группы животных.

Микрофотографирование гистопрепаратов производили с помощью прибора Nikon-400 II и цифровым фотоаппаратом.

Статистическую обработка цифрового материала выполняли на персональном компьютере AMD Athlon ™ х Р1800+ в операционной системе Windows ХР с использованием программ Microsoft SO 1600-1200. Полученные цифровые дшшые количества подсчетов и измерений использовали для построения гистограмм (К. В. Скуфьин, 1987).

На основании средних значений и стандартных ошибок вычисляли достоверность разности двух средних величин, полученных при подсчете и измерении гистоструктур мышц животных опытных групп с использованием критерия Стыодента (Л.В. Куликов, A.A. Никишов, 2006).

Гистологические исследования проводили в лаборатории гистологии РУДН. При изготовлении, окраске и описании срезов использовали методические указания по гистологии мышечной ткани (Д. Ромейс, 1953; Г.А. Попков, 1974; О.В. Волков, 1982; А.Г. Сапожников, 2000; 2002 и др.) .

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Гистоструктура мышц северокавказских и помесных баранчиков 3.1.1. Визуальное изучение гистопрепаратов и микрофото

На гистосрезах мышц опытных групп баранчиков выявлены различия в форме пучков мышечных, волокон, в ширине соединительнотканных прослоек, в наличии и особенностях межпучковых и внутрипучковых жировых включений.

В мышцах северокавказских баранчиков пучки мышечных волокон преимущественно треугольной и прямоугольной форм. Перимизий, как между вторичными, так и между первичными пучками, относительно уравненный по ширине. Липоциты в один или два ряда в виде прослоек располагались в основном в перимизии между вторичными" пучками, а между первичными пучками и внутри пучков жировые включения наблюдались редко, в одном - двух полях зрения из 10.

Мышечные волокна в поперечном сечении у чистопородных северокавказских баранчиков различались по форме и величине: более мелкие (красные) и средние по диаметру ( промежуточные) волокна в основном округлой формы, но не уравнены по величине.Крупные (белые) волокна более уравнены по величине, но имели разнообразные формы поперечных сечений: округлые, треугольные и четырехугольные с закругленными углами.

Мышцы помесных баранчиков СКХЭД отличались более мелкими размерами первичных пучков, разделенных тонким перимизием. Более широкий перимизий между вторичными пучками заполнен рыхлыми и плотными скоплениями липоцитов. Редко встречающиеся широкие прослойки между третичными пучками также в большинстве случаев заполнены густой россыпью липоцитов. Мышечные волокна баранчиков этой группы отличались большим разнообразием форм - от округлой и овальной до трех-, четырех-, пяти- и шестигранной.

Гистоструктура мышц помесей СКхТК имела некоторые отличия от мышц баранчиков предыдущих групп. У них мы наблюдали более широкие и ровные прослойки между вторичными пучками, более тонкие между первичными и лучше развитый эндомизий. Такого разнообразия форм поперечных сечений мышечных волокон, как у помесей СК*ЭД, не наблюдалось, за исключением отдельных пучков. Эндомизий лучше выражен, чем в мышцах баранчиков предыдущих групп. В изредка обнаруживаемом в полях зрения широком перимизии между третичными пучками наблюдались узкие жировые прослойки, окруженные одиночными липоцитами и россыпью мелких липидных капель. Наличие липидных капель обнаружено и внутри пучков между мышечными волокнами.

Гистоструктура мышц баранчиков четвертой группы (СКХПД) также имела характерные отличия. Очень тонкими извилистыми прослойками соединительной ткани - септами - первичные пучки были разделены на более мелкие. Септация хорошо заметна во всех пучках. В широких прослойках, окружающих третичные и вторичные пучки, липоциты не формируют широких скоплений, а расположены небольшими разрозненными группами.

3.1.2. Морфометрические исследования внутримышечных структур

От количества и размеров пучков мышечных волокон во многом зависят мягкость и нежность мяса.

Данные таблицы 1 свидетельствуют о том, что у баранчиков помесных групп СКхТК и СКхПД по сравнению с баранчиками СКхЭД достоверно большее количество первичных пучков мышечных волокон и среди них больше пучков мелкого размера (Р > 0,95), что сказалось на средней площади: у помесей СКХТК она меньше на 43,2%, у помесей СКхПД на 31,1 %.

Таблица 1.

Количество вторичных и первичных пучков мышечных волокон

Группы Пучки мышечных волокон (п)

Вторичные Первичные

всего в том числе средняя площадь, мм2

мелкие средние крупные

лг^х

ск 8,1±031 23,8±0,9 4,4±0,26 12,1±0,31 7,0±0Д6 0,274

СКхЭД 4,9±0,32 28,0±0,68 7,8±0,29 15,3±0,59 4,8±0,25 0,232

СКхТК 3,4±0Д6 36,6±0,97 13,3±0,36 20,2±0,51 3,2±0,46 0,162

СКхПД 3,5*0,16 32,2*0,98 10,8±0,32 18,3±0,53 ЗД±0ДЗ 0,177

Подсчет мышечных волокон в первичных пучках показал, что среднее их количество у северокавказских баранчиков -74,1, у помесей: СКхЭД -70,5, СКхТК -59,4, СКхПД - 61,4. По-видимому, достоверно меньшее количество волокон в пучках помесей с импортными баранам по сравнению с чистопородными северокавказскими и помесями СКхЭД ( Р> 0,95) явилось результатом более ускоренной септации. По утверждению ученых, формирование септ и хорошо выраженный эндомизий создают лучшие условия для развития сосудистой системы, что способствует лучшему росту мышц ( Е. М. Ленчекко, 2009; Ю. Г. Васильев и др., 2009 и др.).

Ширина соединительнотканных прослоек, содержание в них волокнистых и клеточных компонентов также оказывают существенное влияние на качественные показатели мяса. На гистосрезах мышц баранчиков всех опытных групп крупные соединительнотканные прослойки, ограничивающие третичные пучки в мышцах всех групп баранчиков, встречались редко, в 2-3-х полях зрения из 10. Ширина их колебалась в пределах 160-230 мкм. Мышцы помесей, полученных от скрещивания с импортными баранами отличались сравнительно тонким перимизием между первичными пучками мышечных волокон, о чем свидетельствуют данные таблицы 2.

Таблица 2.

Ширина соединительнотканных прослоек между различными типами пучков мышечных волокон (мкм)

Группы Между третичными пучками Между вторичными пучками Между первичньми пучками Септы Эндомизий

СК 160,2±17,0б 90,3±4,8 32,6±1,05 8,1 ±0,21 5,4±0,11

СКхЭД 226,3±13,4 98,4±5,6 34,8±2,13 9,8±0,32 5,9±0,08

СКхТК 180,6±12,8 88,2±6,6 28,4± 1,82 12,1±0,18 6,8±0,10

СКхПД 240,5±15,2 93,Ш,8 30,2±1,03 15,3±0,24 7,2±0,14

Наиболее тонкие прослойки между вторичными и первичными пучками выявлены в мышцах баранчиков СКхТК, а наиболее широкие у баранчиков СК*ЭД (Р>0,95). Септы внутри первичных пучков и эндомизий более развиты в мышцах помесных баранчиков, полученных от скрещивания с импортными баранами. Анализируя результаты измерения прослоек, можно предположить, что в мышцах помесных баранчиков септация происходила раньше и более интенсивно.

Поскольку в мышцах этих групп баранчиков большее количество первичных пучков с лучшей септацией и более развитым эндомизием, соединительная ткань занимает большую относительную площадь на гистосрезах. Но, как считают ученые, изучавшие гистоструктуру и химический состав скелетных мышц, соединительная ткань в мышцах молодых животных не ухудшает вкусовые качества мяса, а делает его более сочным и нежным (М. А. Алибеков, 1972; Н. Н. Новикова и др., 2002).

Таблица 3.

Относительное соотношение мышечной, соединительной и жировой тканей в

мышцах опытных баранчиков (%)

Группы Мышечная ткань Соединительная ткань Жировая ткань Х&х

ск 82,8±1,71 11,7±1,28 5,5±1,19

СК>ЭД 82,3±2,06 8,9±1,08 8,8±1,44

СКхТК 81,4±2,55 12,7±0,86 5,9±0,63

СКхПД 78,8± 1,74 15,8±1,19 5,4±1,21

Данные таблицы 3 свидетельствуют о том, что в мышцах помесных баранчиков наблюдалось меньшее относительное содержание мышечной ткани, но достоверными были различия только между северокавказскими баранчиками и помесями СКхПД (Р>0,95).

Содержание жировой ткани было наибольшим в мышцах баранчиков СК*ЭД и превосходило по этому показателю другие опытные группы в 1,5-1,6 раз. Различия по всем группам достоверны (Р>0,95). Полученные нами результаты гистологических исследований подтверждает химический анализ мышц помесей с эдильбаями, проводенный учеными при изучении качественных показателей мяса (Е. Н. Анисимов;, 2004; С. В. Шихов, 2007; Б. Т. Ранюк, 2009 и др.).

На такие вкусовые качества мяса, как мягкость и нежность, большое влияние оказывает толщина мышечных волокон. Проведенные исследования выявили значительную вариабильность диаметров поперечных срезов всех типов мышечных волокон в мышцах опытных баранчиков. Диаметры красных волокон колебались от 9 до 28 мкм, белых - от 34 до 52 мкм и промежуточных - от 23 до 41 мк (табл. 4).

Таблица 4.

Соотношение и диаметр разных типов волокон

Мышечные волокна Средний диаметр, мкм

п/п Группы красные белые промежуточные

% мкм % х,мкм % х,мкм

1 СК 20 16,2±0,95 37 43,5±0,54 43 30,1±0,35 32,3± 1,09

2 СКхЭД 18 16,0±0,59 19 37,4±1,10 63 30,6±0,22 29,4 ± 0,77

3 СКХТК 10 19,1±0,50 18 38,0±0,12 72 32,2±0,53 31,9 ±0,69

4 СКхПД 35 19,8±0,37 15 45,3±1,96 50 30,3±0,55 28,9± 0,94

Из данных таблицы следует, что процентное содержание красных (мелких) волокон было наибольшим в мышцах группы СКхПД (35%), а белых - в мышцах северокавказских баранчиков (37%). Это повлияло на средний диаметр. У всех помесных групп баранчиков средний диаметр мышечных волокон меньше, чем у чистопородных северокавказских, что не подтверждает выводы некоторых ученых о положительном влиянии гетерозиса на толщину мышечных волокон у помесей (МЛ. Соловей, В.А. Эктов, 1960; В.И. Гордиенко, 1963; В.М. Дзолбаев, 1969; Д.Н. Вольный, 2009).

На гистосрезах мышц нами выявлены факты расщепления мышечных волокон. Полученные результаты позволяют сделать предположение, что этот процесс в мышцах баранчиков помесных групп проходил более интенсивно, так как чистопородные северокавказские баранчики значительно превосходили помесных по содержанию в мышцах крупных нерасщепленных волокон. Таким образом, наши исследования подтвердили высказывания ученых о расщеплении мышечных волокон, способствующем у молодых растущих животных увеличению их количества в мышцах, а, следовательно, более ускоренному росту мышечной ткани (А. Ф. Гордиенко, 1975; А. И. Манухина, 2008 и др.).

3.2. Возрастные изменения гистоструктуры скелетных мышц у баранчиков эдильбаевской породы 3.2.1. Визуальное изучение гистопрепаратов и микрофото

Визуальное изучение гистосрезов новорожденных ягнят выявило плотное расположение тонких мышечных волокон, заключенных в многочисленные мелкие пучки с очень тонкими прослойками соединительной ткани. На некоторых срезах в перимизии наблюдались единичные липоциты.

Гистоструктура длиннейшей мышцы спины 7-месячных эдильбаевских баранчиков имела существенные отличия от новорожденных. Во всех полях зрения микроскопа обнаруживали четко разграниченные пучки мышечных волокон. Большинство пучков имели овальную и листовидную формы. В перимизии встречались тонкие жировые прослойки, состоящие из одного или двух рядов липоцитов. В септах и внутри пучков часто встречались одиночные липоциты или небольшие их группы, состоящие из двух - трех клеток. Изучение мышц 10-месячных баранчиков показало, что за три месяца соединительнотканные прослойки стали шире,- Примерно в трех полях зрения из десяти в них наблюдалось наличие крупных жировых прослоек из рыхло расположенных липоцитов. Большинство первичных пучков разделены септами - иногда полностью, а иногда на половину или одну треть ширины пучка. Эндомизий лучше выражен, чем у 7-месячных баранчиков.

У 7-месячных баранчиков тонкие рыхлые пучки коллагеновых волокон наблюдались только в широком перимизии, а у 10-месячных выявлены тонкие, но довольно плотные пучки, которые встречались не только в широком, но и в узком перимизии.

3.2.2. Морфометрические исследования внутримышечных структур

С возрастом в мышцах эдильбаевских баранчиков происходят изменения во всех структурах. Как видно их таблицы 5, у 7- месячных баранчиков по сравнению с новорожденными количество вторичных пучков мышечных волокон уменьшилось более, чем в 3 раза. С высокой степенью достоверности уменьшилось и количество первичных пучков (Р> 0,999) (табл. 5).

Возрастная динамика количества разных типов пучков мышечных волокон

Возраст Количество пучков

Вторичны X Первичных

Всего в том числе Площадь первичных пучков (мм2)

мелких средних крупных

x±Sx *±Sj i±Sx

новорожденные 16,1 ±0,2 91,2±1,36 28,2±3,17 30,9±0,56 12,1±0,57 0,083± 0,001

7-месячные 3,6±0,16 56,8±0,98 12,8±0,39 36,6±1,01 7,4±0,30 0,239± 0,011

10-месячные 7,4±0,30 46,2±0,59 17,4±0,56 | 23,2±0,92 5,6±0,44 0,284± 0,029

Достоверное уменьшение количества первичных пучков в мышцах баранчиков наблюдается также с 7-ми до 10-месячного возраста (Р > 0,95).

Несмотря па увеличение средней площади первичных пучков, к 10-месячному возрасту по сравнению с 7-месячным на 35,9% увеличилось относительное количество пучков мелкого размера, что свидетельствует о происходящем процессе септации.

Одновременно с уменьшением количества первичных пучков с возрастом уменьшается содержание в них мышечных волокон. В пучках мышц новорожденных ягнят насчитывалось от 56 до 230 волокон, в 7-месячном возрасте - от 32 до 153, в 10-месячном - от 26 до 115.

Таблица 6.

Возраст В первичных пучках Среднее в первичном пучке, jc±S jc

в мелких в средних в крупных

i±S*

новорожденные 65,2±4,74 131,1±11,38 216,0±4,2 107,5±10,3

7-месячные 39,4±4,72 58,1±3,22 149,0±3,42 65,7±8,05

10-месячные 28,6±1,10 58,3 ±1,78 110,2±3,07 53,4±9,20

Из данных таблицы 6 следует, что среднее количество мышечных волокон в первичных пучках к 7-месячному возрасту по сравнению с новорожденными уменьшилось в 1,6 раза, а к 10-месячному - в 2 раза. Причину этих процессов можно объяснить увеличением в мышцах соединительнотканных элементов и диаметров мышечных волокон. Различия всех приведенных показателей высоко достоверны (Р > 0,999).

С возрастом значительно увеличивается ширина перимизия в мышцах эдильбаевских баранчиков между всеми категориями пучков мышечных волокон. К 10-месячному возрасту появляются третичные пучки, окруженные широкими прослойками.

Данные таблицы 7 свидетельствуют о значительном увеличении прослоек соединительной ткани с возрастом в мышцах эдильбаевских баранчиков. Так, к 7-месячному возрасту ширина перимизия между вторичными пучками увеличилась 5,8 раза, между первичными - в 11,2 раза (Р> 0,999), а к 10-месячному возрасту соответственно - в 15 и 19,7 раз по сравнению с шириной перимизия у новорожденных ягнят ( Р > 0,999). Окраской по Ван-Гизону в мышцах 7-месячных баранчиков были выявлены тонкие рыхлые пучки коллагеновых волокон в широком перимизии, а в тонком они почти не встречались, что согласуется с результатами исследований Н. Н. Морозовой и А. А.Хорольского, 1970. На срезах мышц 10-месячных баранчиков тонкие, но довольно плотные пучки коллагеновых волокон обнаруживались не только в широком, но и в узком перимизии.

Ширина перимизия между разными типами пучков и эндомизия в мышцах эдильбаевских баранчиков разных возрастных групп, мкм

Возраст Перимизий Эндомизий

между третичными пучками, между вторичными пучками, между первичными пучками, х±Ъх

новорожденные - 9,9±0,44 ■ 1,8±0,050 0,87±0,04

7-месячные - 57,2±2,30 20,1±0Д4 4,7±0,09

10-месячные 198,3±5,12 149,3±4,26 35,5±1,06 6,3±0,И

Эндомизий, окружающий мышечные волокна, с возрастом становится более выраженным, к 7-месячному возрасту ширина его увеличивается в 5,4 раза, а к 10-месячному в 7,2 раза. Различия по этому показателю у 10-месячных и 7-месячных баранчиков так же достоверны ( Р > 0,95).

В мышцах новорожденных ягнят в перимизии между вторичными пучками изредка встречались единичные липоциты с диаметром от 6 до 12 мкм. В мышцах 7-месячных баранчиков в перимизии между вторичными пучками наблюдались прерывистые скопления от 6 до 25 липоцитов, а между первичными - либо единичные липоциты, либо небольшие их группы, формирующие узкие жировые прослойки.

В мышцах 10-месячных баранчиков в перимизии между первичными пучками количество липоцитов значительно увеличилось. Они располагались неплотно и занимали не всю ширину перимизия. Вокруг липоцитов часто наблюдались мелкие липидные капельки с диаметром от 4 до 15 микрон. В широком перимизии между вторичными и третичными пучками рыхлые и плотные скопления липоцитов занимали всю ширину большинства прослоек. Увеличение соединительнотканных прослоек в мышцах и жировых включений в них способствовали увеличению относительного содержания площадей соединительной и жировой тканей на гистосрезах мышц эдильбаевских баранчиков.

Из таблицы 8 видно, что у новорожденных ягнят основу мышцы составляют мышечные волокна. Перимизии между вторичными и первичными пучками тонкий и, соответственно, содержание мышечной ткани оказалось большим в сравнении с 7-месячными - на 4,2% и с 10-месячными - на 7,5% (Р> 0,95).

Таблица 8.

Возрастные изменения в соотношении тканей в мышцах баранчиков, %

Возрастные группы Мышечная ткань Соединительная ткань Жировая ткань

Новорожденные 92,7±0,48 6,8±0,42 0,5±0,38

7-месячные 88,5±0,53 10,5±0,53 1 Дь0,28

10-месячные 85,2±2,06 12,2±1,39 2,6±0,47

Содержание жировой ткани, наоборот, с возрастом увеличилось у 7-месячных ягнят по сравнению с новорожденными - на 0,5%, у 10-месячных - на 1,6% (Р > 0,95). Содержание соединительной ткани с возрастом увеличилось и было достоверно как у 10-месячных, так и у 7-месячных баранчиков (по сравнению с новорожденными ( Р >

0,95). Таким образом, к 10-месячному возрасту содержание мышечной ткани по сравнению с 7-месячными уменьшилось в абсолютных величинах на 3,3%, соединительной и жировой увеличилось на 1,8% и на 1,6% соответственно.

От соотношения и толщины разных типов мышечных волокон также во многом зависят вкусовые качества мяса. Подсчет и измерение диаметров мышечных волокон выявили значительные возрастные изменения этих показателей в мышцах эдильбаевских баранчиков.

Таблица 9.

Возрастные изменения диаметров и соотношения разных типов мышечных волокон

Возраст Типы волокон Средний диаметр, мкм

Мелкие (красные) Средние (промежуточные) Крупные (белые)

% диаметр, мкм x±Sx % диаметр, мкм x±Sx % диаметр, мкм xiSx

новорожденные 26 6,6±0,09 56 8,5±0,07 18 11,4±0,21 8,4±0,02

7-месячные 22 1б,4±0,28 40 24,6±0Д9 38 32,2±0,18 28,5±0,20

10-месячные 24 18,3±0,62 54 28,9±0,46 22 36,9±0,60 31,3±0,15

Из данных таблицы 9 видно, что с возрастом происходит значительное утолщение мышечных волокон. К 7-месячному возрасту их средний диаметр увеличился в 3,4 раза (на 2,9 мкм в месяц), а с 7-ми до 10-месяцев ежемесячное увеличение составило 0,9 мкм, что свидетельствует о более интенсивном процессе утолщения волокон в первый период постнатального онтогенеза и согласуется с результатами исследований многих ученых (А. С. Мальченко, 1964; М. А. Алибеков, 1972; А. Ф. Гордиенко, 1975;А. Б. Лисицын и др., 2008; и др.).

3.3. Влияние уровня кормления эдильбаевских баранчиков на гистоструктуру мышц

3.3.1. Визуальное изучение гистопрепаратов и микрофото

Визуальные исследования гистосрезов мышц 7-месячных баранчиков показали, что умеренный тип кормления способствовал формированию мышц с более широким перимизием между вторичными и первичными пучками мышечных волокон.

Единичные липоциты и их скопления на гистосрезах мышц баранчиков, находившихся на интенсивном кормлении, наблюдались как в широких, так и в узких соединительнотканных прослойках, а на срезах мышц баранчиков умеренного типа кормления встречались только единичные липоциты и мелкие капли липидов.

У баранчиков интенсивного типа кормления отмечали большее количество мелких (красных) мышечных волокон, перимизий между первичными пучками более тонкий, внутри пучков заметна септация и лучше выражен эндомизий. Мышечные волокна более разнообразных форм, некоторые из них треугольные и трапециевидные, что, по всей вероятности, является признаком расщепления.

В 10-месячном возрасте различия в структуре гистосрезов мышц баранчиков с разным типом кормления становятся более выраженными.

В мышцах умеренно кормившихся животных заметна большая ширина перимизия, как между вторичными, так и между первичными пучками. Редкие липоциты встречались только в местах разветвления перимизия и лишь в широких прослойках были видны рыхло расположенные липоциты и единичные липидные капли.

Интенсивное кормление способствовало формированию липоцитов в тонком перимизии и между мышечнымичводокнамй 'внутри пучков. В изредка встречавшихся широких прослойках, между третичными пучками, наблюдались скопления липоцитов по всей ширине перимизия.

3. 2. Морфометрические исследования внутримышечных структур

Количество пучков мышечных волокон и ширина окружающего их перимизия с жировыми включениями в мышцах эдильбаевских баранчиков имели некоторые различия в связи с уровнем кормления, что наглядно видно из данных таблицы 10.

Таблица 10.

Количество пучков мышечных волокон и ширина перимизия в мышце эдильбаевских

баранчиков разного типа кормления

Возраст Тип кормления Количество пучков( п) Ширина перимизия между пучками, мкм

втйричных первичных вторичными первичными

7-месячные умеренный 3,6±0,16 56,8±0,98 57,2±2,30 20,1±0,14

интенсивный 4,6±0,16 63,3±0,77 40,6±0,84 14,1±0,52

10-месячные умеренный 7,4±0,30 . 46,2±0,59 149,3±4,26 35,5±1,06

интенсивный 6,7±0,26 51,8±0,89 102,9±2,57 12,7±0,58

В 7-месячном возрасте количество пучков как вторичных, так и первичных, в группе баранчиков интенсивного'типа кормления было больше. По вторичным пучкам превышение составило 27,7% (;Р>0,99), по первичным - 11,4%( Р>0,95) . Но при большем количестве пучков мышечных волокон, ширина перимизия в мышцах баранчиков интенсивного типа кормления оказалась значительно меньшей - вокруг вторичных пучков на 40,9%, а вокруг первичных - на 42,5%.

К 10-месячному возрасту1 ширина перимизия вокруг первичных пучков в мышцах баранчиков умеренного типа кормления увеличилась на 15,4 мкм (в 1,8 раза), а в мышцах баранчиков интенсивного типа кормления, наоборот, уменьшилась на 1,4 мкм или на 11% ( Р>0,99). Это является свидетельством более ускоренной септации пучков мышечных волокон при интенсивном типе кормления, что способствует увеличению их количества с более тонким окружающим перимизием.

В мышцах баранчиков интенсивного типа кормления среднее количество мышечных волокон в первичных пучках в 7-месячном возрасте превышало по этим показателям группу умеренного'кормления на 8,5% (71,3 и 65,7 волокон), в 10-месячном - на 17,6% (62,8 и 53,4волокон).

Различия в типе кормления сказались и на процессе возрастных изменений процентного соотношения и диаметров разных типов мышечных волокон (табл.11).

Диаметры разных категорий мышечных волокон в мышцах 10-месячных баранчиков интенсивного типа кормления превосходили этот показатель баранчиков умеренного типа кормления: мелких (красных) на 6,8%, средних (промежуточных) - на 3,5%, крупных (белых) - на 2,8% (Р > 0,95):

Средний диаметр мышечных волокон в мышцах опытных баранчиков обеих групп к 10-месячному возрасту ро сравнению с 7-месячными увеличился в группе баранчиков интенсивного типа кормления на 3,5 мкм (11,8%) а в группе умеренного кормления - на 2,8 мкм (9,8%). Таким образом, интенсивное кормление способствовало ускорению роста мышечных волокон в толщину на 25%, что существенно для увеличения мышечной массы. . ;

Соотношение и диаметр разных типов мышечных волокон

Возраст Тип кормления Типы волокон Средний диаметр, мкм

мелкие (красные) мкм средние (промежугочные)мкм Крупные (белые) мкм

% *±5х % х±5х %

7-месячные умеренный 22 16,4±0,28 40 26,6±0,29. 38 34,ё±0,49 28,5±0,71

интенсивный 18 17,4±0,74 40 27,3±0Д9 42 37,0±0,32 29,6±0,83

10-месячные умеренный 24 17,6±0,53 58 28,9±0,46 18 36,9±0,46 31,3±0,85

интенсивный 9 18,8±0,62 69 29,9±0,56 | 22 38,9±0,60 33,1±0,68

Как известно, одним из показателей зрелости мяса молодых животных является наличие липоцитов в виде жировых прослоек или небольших групп в перимизии и внутри пучков мышечных волокон (П.А. Воробьев, 1960; П. И. Викторов, 1962; II. М. Ахмедов, 1970 и др.)

Изучение гистосрезов мышц баранчиков с разным уровнем кормления показало, что в перимизии мышц 7-месячных баранчиков умеренного типа кормления только в некоторых полях зрения встречались единичные липоциты или небольшие их группы, состоящие из 2-3 клеток, а в мышцах баранчиков интенсивно откармливаемых наблюдалось наличие небольших жировых прослоек в перимизии и одиночных липоцитов внутри пучков, между мышечными волокнами, что свидетельствует о достаточной зрелости мяса.

В мышцах 10-месячных баранчиков, находившихся на умеренном типе кормления, липоциты встречались, в основном, в местах разветвления соединительнотканных прослоек небольшими группами от 3 до 5 клеток. В прослойках между первичными пучками наблюдались единичные жировые клетки. В широком перимизии между вторичными и третичными пучками изредка встречались тонкие жировые прослойки, состоящие из одного или двух рядов липоцитов,занимающих 1/з или 'Л части ширины перимизия. В мышцах 10-месячных интенсивно кормившихся баранчиков большая часть перимизия заполнена липоцитами, формирующими жировые прослойки с окружающей их россыпью мелких липидных капель, диаметром от 4 до 15 мкм. В большинстве полей зрения наблюдались липоциты внутри пучков между мышечными волокнами в виде разрозненных клеток с диаметром от 30 до 50 мкм. Изредка встречающиеся на срезах широкие соединительнотканные прослойки также были заполнены рыхлым скоплением жировых клеток.

Больший диаметр мышечных волокон способствовал увеличению площади мышечной ткани, а наличие большего количества липоцитов в перимизиии и между мышечными волокнами внутри пучков увеличило относительное содержание жировой ткани на срезах мышц опытных баранчиков, откармливаемых интенсивно.

В мышцах 7-месячных эдильбаевских баранчиков интенсивного типа кормления площадь мышечной ткани на 2,8% (Р> 0,95), жировой - на 2,4% больше (Р> 0,99), а соединительной ткани - на 5,3% меньше(Р > 0,99), чем в мышцах баранчиков умеренного типа кормления (таб. 12).

Таблица 12

Соотношение тканей в мышцах баранчиков разного типа кормления(%)

Возраст Тип кормления Ткани

Мышечная соединительная жировая

7-месячные умеренный 88,5±0,53 10,0±0,53 1,5±0,28

интенсивный 91,3±0,88 4,7±0,96 3,9±0,69

10-месячные умеренный 85,2±2,06 12,2±1,39 2,6±0,47

интенсивный 87,5± 1,29 7,0±0,86 5,5±0,89

На срезах мышц 10-месячных баранчиков интенсивного типа кормления мышечная ткань занимала на 2,3%, жировая - на 2,9% больше относительной площади, а соединительной - на 5,2% меньше (из-за более тонких прослоек перимизия), чем в мышцах баранчиков умеренного типа кормления, но достоверными различия оказались только по жировой и соединительной тканям ( Р> 0,95).По сравнению с 7-месячными баранчиками, у 10-месячных относительная площадь, занимаемая мышечной тканью на гистосрезах мышц баранчиков умеренного типа кормления, уменьшилась на 3,6%, а у интенсивно кормившихся - на 4,7% за счет большего увеличения площади под соединительной и жировой тканями.

На основании проведенных исследований гистоструктуры мышц 7-месячных и 10-месячных эдильбаевских баранчиков можно сделать заключение, что оптимальным возрастом для получения высококачественной баранины при условии интенсивного кормления является 7-месячный, поскольку в мышцах этого возраста более тонкие мышечные волокна, формирующие мелкие пучки, тонкий перимизий, содержавший достаточное количество одиночных липоцитов и тонких жировых прослоек.

Выводы об оптимальном сроке реализации эдильбаевских баранчиков, сделанные нами на основе изучения гистоструктуры мышц, согласуются с высказываниями многих ученых о высокой питательной и биологической ценности мяса молодняка овец, обоснованные глубокими сравнительными биохимическими и гистологическими исследованиями мышц в возрастном аспекте (А. С. Мальченко, 1964; Б. А. Рогожин, 1965; А. Н. Анисимов 2004; А.Б. Лисицын, Т.М. Гиро, С. И. Хвыля,2008 и др.).

В результате исследований гистоструктуры мышц выявлены более высокие качественные показатели мяса отдельных групп опытных баранчиков, в соответствии с высказываниями ученых о связи гистоструктуры мышц с качеством мяса (Б. А. Рогожин, 1965; Р. В. Стробыкина, 1970; А. Ф. Гордиенко, 1975; В. А. Коваленко,1988; А. Т. 1979; /I ЯоЬеПп, 2000; В. П. Лушников и др. ,2000).

4. ВЫВОДЫ

1. Мышцы помесных баранчиков в сравнении с чистопородными северокавказскими отличаются меньшей величиной первичных пучков мышечных волокон и меньшим содержанием в них мышечных волокон. Средняя их площадь в мышцах помесей СКхТК

- в 1,5 раза, СКхПД - в 1,6 раза, СКхЭД - в 1,2 раза меньше, чем у чистопородных северокавказских. Количество мышечных волокон в пучках мышц опытных групп баранчиков колеблется в пределах от 59 до 74. Наибольшее их содержание отмечается в мышцах северокавказских баранчиков и превосходило помесей СКхТК на 39,8%, СКхПД

- на 25%, СКхЭД - на 12%.

2. Мышцы помесей, полученных от скрещивания с импортными баранами, отличаются сравнительно тонким перимизием между первичными пучками, более развитыми септами и эдомизием. Ширина септ у помесей СКхТК-12,1мкм, эндомизия -6,8 мкм; у СКхПД 15,3 мкм и 7,2 мкм, у СКхЭД - 9,8 и 5,9 мкм, чистопородных северокавказских - 8,1 и 5,4 мкм соответственно.

3. Диаметры белых волокон в мышцах всех опытных групп баранчиков в среднем в 22,5 раза превосходят диаметры красных волокон и в 1,5 раза - промежуточных. Из-за большего содержания белых волокон (37% против 19%- у СКхЭД; 18% у СКхТК и 15% у СКхПД)) средний диаметр волокон в мышцах северокавказских баранчиков является наибольшим (32,3 мкм) и превосходит группу СКхЭД на 2,9 мкм, СКхПД на 3,4 мкм.

4. Перимизий у помесей СКхЭД отличается наличием широких скоплений липоцитов, а в перимизии мышц помесей с импортными баранами липоциты располагаются в виде узких прослоек или небольших скоплений. Относительное содержание жировой ткани на гистосрезах мышц баранчиков СКхЭД составляет 8,8%, что в 1,5-1,6 раза превосходит другие помесные группы.

5. С возрастом внутримышечные структуры эдильбаевских баранчиков претерпевают значительные изменения:

а/ увеличивается площадь мышечных пучков: у 7-месячных по сравнению с новорожденными в 2,9 раза, у 10-месячных - в 3,4 раза;

б/ увеличивается ширина соединительнотканных прослоек: у новорожденных ягнят ширина перимизия между вторичными пучками составила 9,9мкм, между первичными - 1,8мкм, эндомизий - 0,9мкм, соответственно, - у 7-месячных - 57,2 мкм, 20,1 мкм, 4,7 мкм; - у 10-месячных - 149,3 мкм, 35,5 мкм и 6,3 мкм;

в/ значительно утолщаются мышечные волокна. Если у новорожденных ягнят средний диаметр составлял 8,4 мкм, то у 7-месячных-28,5 мкм, у 10-месячнх -31,3 мкм; г/ уменьшается относительное содержание мышечной ткани из-за увеличения соединительной и жировой. Если в мышцах новорожденных ягнят относительное содержание мышечной ткани было 92,7%, то у 7-месячных-88,5%, у 10-месячных 85,2%, соединительной, соответственно, - 6,8%; 10,5%; 12,2% и жировой - 0,5 %; 1%; и 2,6%.

6. Интенсивное кормление эдильбаевских баранчиков способствует формированию в мышцах большего количества пучков с преимущественным содержанием в них мышечных волокон (в 7-месячном возрасте - на 8,5% в 10-месячном - на 17,6%) и с более узким перимизием (в 7-месячном возрасте различия в ширине перимизия между вторичными пучками составили - 40,9%, между первичными - 42,5%). К 10-месячпому возрасту ширина перимизия между вторичными пучками увеличивается в 2,5, а в группе умеренного кормления - в 2,9 раза.

7. В мышцах 10-месячных баранчиков интенсивного типа кормления по сравнению с 7-месячными увеличивается количество жировых прослоек, они почти полностью заполняют широкий перимизий и значительную часть узкого. Относительная площадь жировой ткани на срезах мышц интенсивно кормившихся баранчиков более чем в два раза превышает аналогичный показатель у умеренно кормившихся (5,5 и 2,6%).

8. Средний диаметр мышечных волокон в мышцах опытных баранчиков обеих групп к 10-месячному возрасту, по сравнению с 7-месячными, увеличивается в группе интенсивного кормления на 3,5мкм (11,8%), а в группе умеренного кормления - на 2,8 мкм (9,8%). Больший диаметр мышечных волокон у 10-месячных баранчиков интенсивного типа кормления способствует большему увеличению относительной площади мышечной ткани по сравнению с умеренно кормившимися (на 2,3%).

5. РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ПРАКТИЧЕСКОМУ ПРИМЕНЕНИЮ ПОЛУЧЕННЫХ

РЕЗУЛЬТАТОВ

1. В связи с тем, что помесные баранчики, полученные от скрещивания мясошерстной северокавказской породы с импортными мясными породами тексель и полл дорсет имеют более оптимальную внутреннюю структуру мышц, свойственную высококачественной мясной продукции, рекомендуется широкое использование баранов этих пород для промышленного скрещивания.

2. В связи с интенсивным внутримышечным жироотложением, чистопородных эдильбаевских баранчиков и помесей, полученных от скрещивания с эдильбаевскими баранами, рекомендуется реализовать на мясо в 7-месячном возрасте с постановкой на интенсивный откорм с 5-ти месяцев.

3. Материалы диссертации рекомендуется использовать в учебном процессе при изучении дисциплин «Цитология, гистология, эмбриология», «Прикладная морфология» для подготовки специалистов зооветеринарного профиля.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Сулейман И. Гистоструктура селетной мышечной ткани у новорожденных ягнят эдильбаевской породы /Н. П. Ролдугина, И. Сулейман, Д. Тугуши // Инновационные процессы в АПК: Материалы Международной научно-практической конференции. М., 2009.-С. 138-140.

2. Сулейман И. Возрастные изменения гистоструктуры скелетных мышц баранчиков эдильбаевской породы / И. Сулейман, научный руководитель Н.П. Ролдугина // Экологически безопасные ресурсосберегающие технологии и средства переработки с/х сырья и производства продуктов питания: Сборник статей Международной научно-практической конференции студентов и молодых ученых. - М., 2009. - С. 237-239.

3. Сулейман И. Характеристика пучков мышечных волокон в скелетных мышцах помесных баранчиков. / И. Сулейман, научный руководитель Н.П. Ролдугина // Инновационные процессы в АПК: Сборник статей научно-практической конференции преподавателей, молодых ученых и студентов, посвященной 50-летию образования РУДН. М„ 2010.-С. 224-227.

4. Сулейман И. Особенности микроструктуры скелетной мышечной ткани у северокавказских и помесных (северокавказская-эдильбай) баранчиков / Ролдугина Н. П., Сулейман И., Ерохин С. А // Овцы, козы и шерстное дело. 2009, № 11. - С. 7680.

5. Сулейман И. Гистоструктура скелетной мускулатуры у помесей мясошерстных овец с баранами мясных пород./ Ролдугина Н. П., Сулейман И., Тугуши Д. ,Суров А.И., Омаров A.A., Дмитрик И.И. //Овцы, козы,и шерстное дело. 2009, №4. - С. 67-70.

6. Сулейман И. Влияние уровня кормления на гистоструктуру скелетных мышц эдильбаевских баранчиков / Ролдугина Н. П., Сулейман И., Тугуши Д., Бады Ш. Р., Гишралкаев Е. // Овцы, козы I« шерстное дело. 2009, №4. - С. 75-78.

Сулейман Иса (Нигерия) Гиетоструктура скелетных мышц овец разных направлений продуктивности, возраста и уровня кормления

Результаты исследований гистоструктуры мышц чистопородных и помесных 9-месячных баранчиков показали на некоторые различия, свидетельствующие о более высоких качествах мяса помесей. Их мышцы отличаются мелкими размерами первичных пучков мышечных волокон, более тонким перимизием с равномерными включением небольших скоплением жировых клеток. Эти особенности более ярко выражены у помесей с импортными баранами. Исследования возрастных изменений гистоструктуры мышц эдильбаевских баранчиков показали, что к 7 месяцам в 3-4 раза утолщаются мышечные волокна (с 8,4 до 31,5 мкм), увеличивается ширина соединительнотканных прослоек. В них появляются жировые клетки в виде небольших групп, что свидетельствует о достаточной зрелости мяса. Интенсивный откорм животных способствует более усиленному накоплению внутримышечного жира к 10-месячному возрасту, что не соответствует современным медицинским требования к качеству мяса.

Результаты исследований могут быть использованы в селекции при выборе более оптимальных вариантов скрещиваний и возраста реализации с целью получения более высококачественной мясной продукции.

Suleman Isa (Nigeria) Histostructure skeletal muscles of sheep of different areas of productivity and level of feeding.

Results histostructure muscles of purebred and crossbred 9-month sheep showed some differences, which indicates the high quality beef breeds. Their muscles are characterized by small size of the primary beams of muscle fibers, thin perimizy and equal inclusion of small accumulations of fat cells. These features were more pronounced in hybrids with imported sheep. Studies of age changes of histological structure of muscles edilbays sheep showed that the 7 months of 3-4 times thicker muscle fibers, increases the width of the layers of connective tissue. They appear fat in the form of small groups, indicating that sufficient maturity of meat. Intensive fattening of animals contributes to enhanced accumulation of intramuscular fat to 10 months of age, who do not meet modern requirements for the health of the meat.

The research results can be used in selection when choosing the best option crosses age and implementation in order to obtain high quality meat products.

Подписано в печать:

15.11.2010

Заказ № 4523 Тираж - 100 экз. Печать трафаретная. Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш., 36 (499) 788-78-56 www.autoreferat.ru

Содержание диссертации, кандидата ветеринарных наук, Сулейман Иса

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Влияние скрещивания на мясную продуктивность.

1.2. Влияние возраста на мясную продуктивность овец.

1.3. Влияние уровня кормления на мясную продуктивность овец.

1.4. Гистоструктура скелетных мышц животных.

1.4.1. Возрастные изменения диаметра мышечного волокна.

1.4.2. Возрастные изменения внутримышечных соединительнотканных прослоек.

1.4.3. Влияние уровня кормления на гистоструктуру мышц.

1.4.4. Гистоструктура мышц животных разных пород.

1.4.5. Мышечные волокна разных морфофункциональных типов мышц.

1.4.6. Связь качества мяса с гистоструктурой мышц.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Гистоструктура длиннейшей мышцы спины северокавказских и помесных баранчиков.

3.1.1 .Визуальное изучение гистопрепаратов и микрофото.

3.1.2. Морфометрические исследования внутримышечных структур.

3.2. Возрастные изменения гистоструктуры скелетных мышц у баранчиков эдильбаевской породы.

3.2.1. Визуальное изучение гистопрепаратов и микрофото.

3.2.2. Морфометрические исследования внутримышечных структур.

3.3. Влияние уровня кормления эдильбаевских баранчиков на гистоструктуру мышц.

3.3.1. Визуальное изучение гистопрепаратов и микрофото.

3.3.2. Морфометрические исследования внутримышечных структур.

Обсуждение результатов исследований.

ВЫВОДЫ.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ НАУЧНЫХ ВЫВОДОВ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Гистоструктура скелетных мышц овец разных направлений продуктивности, возраста и уровня кормления"

Актуальность темы. Мясо — ценный продукт, являющийся основным источником полноценного белка для организма человека. Белок мяса и мясопродуктов обладает оптимальной сбалансированностью аминокислотного состава и высокой усвояемостью, что обеспечивает нормальное развитие и хорошее здоровье человека. Изучением влияния различных факторов на формирование мясной продуктивности животных занимались многие ученые. (И.И. Шмальгаузен, 1935; Дж. Хэммонд, 1937; Н.П.Чирвинский, 1949; С.Н.Боголюбский, 1957; К.Б. Свечин, 1961; П. Д. Пшеничный, 1962; Д.Л. Левантин, 1966; A.B. Ланина, 1968; А.Г. Племянников, 1986; В.Е. Никитченко, 1986 и др.)

В последние 10-15 лет в связи с дефицитом наиболее полноценных продуктов питания возросло внимание ученых и практиков животноводов к вопросам повышения мясной продуктивности животных.

Основную часть мясной продукции получают от свиноводства, птицеводства и скотоводства. Удельный вес баранины составляет в мире немногим более 3%. Между тем, по вкусовым и питательным качествам она не уступает говядине и свинине. Исследования ученых показали, что баранина отличается высокими диетическими свойствами. В бараньем жире в 2,5 раз меньше холестерина, чем в говяжьем, и в 4 раза меньше, чем в свином. Молодая баранина отличается сбалансированным составом аминокислот, что свидетельствует о ее высокой биологической ценности. (А.Б. Лисицын, Т.М. Гиро, С. И. Хвыля, 2008)

На Африканском континенте удельный вес баранины в общем производстве мяса сравнительно высокий, более 10%, но потребность населения в мясе в соответствии с физиологическими нормами удовлетворяется только на 18-20%. Поэтому повышение мясной продуктивности овец для стран Африки также актуально.

Одним из методов повышения мясной продуктивности овец является скрещивание. Во многих странах мира с развитым овцеводством на протяжении многих лет проводят различные варианты скрещиваний тонкорунных и полутонкорунных овец с породами, обладающими высокой скороспелостью и хорошими мясными качествами.

В основных овцеводческих зонах России для этих целей стали использовать курдючные породы мясо-сального направления продуктивности, издавна разводившиеся в пустынных и полупустынных зонах республик бывшего Советского Союза. Они обладают скороспелостью и хорошими мясными качествами. Русский путешественник Н.М. Пржевальский высоко ценил мясо курдючных овец и предпочитал его мясу других животных во время своих путешествий по Средней Азии (цит. по П.Ф. Кияткину, 1968). Одной из таких пород является эдильбаевская, созданная народной селекцией в Казахстане. Ее разводят во многих регионах России: в Астраханской, Волгоградской, Саратовской областях, Калмыкии, Южном Урале и др. Учеными селекционерами создаются новые продуктивные типы этой породы. С целью повышения мясной продуктивности эдильбаевскую породу широко используют для скрещивания с тонкорунными и полутонкорунными породами овец.

Кроме отечественных пород, в основных овцеводческих регионах России ученые селекционеры используют импортные породы мясного направления продуктивности с целью получения более продуктивных помесей и создания новых породных типов и пород с высокими мясными качествами. Учеными Ставропольского НИИ животноводства и кормопроизводства разработана и внедрена Целевая программа создания мясного овцеводства в Ставропольском крае. Из Финляндии, Нидерландов, Австралии были завезены племенные овцы мясного направления продуктивности: тексель и полл дорсет. (E.H. Анисимов, 2004)

Мясная продуктивность овец зависит не только от генетических, но и многих паратипических факторов и, прежде всего, условий кормления. При интенсивном кормлении мясного контингента молодняка появляется возможность реализации животных в год рождения, в возрасте 7-10 месяцев, что делает производство баранины более эффективным.

Наряду с другими качественными показателями, учеными селекционерами, а также специалистами и учеными в области переработки мясного сырья уделяется внимание изучению гистоструктуры мышц. Диаметр мышечных волокон, величина их пучков, ширина соединительнотканных прослоек, характер расположения жира внутри мышц, создающий «мраморность», в большей степени влияют на сочность, нежность, калорийность и вкусовые качества мяса. Ученые считают, что характер микроструктуры скелетных мышц в комплексе с другими показателями позволяет более объективно оценить качество мяса. (Д.Ж. Хэммонд, 1937; Е.П. Берлова, 2007 и др.)

Гистоструктуре скелетных мышц овец уделяли внимание многие ученые. Многочисленные исследования посвящены изучению закономерностей постэмбрионального развития структур скелетных мышц овец разных пород, пола, уровня кормления, живой массы и других факторов.

С целью более полной оценки качества мясной продукции помесного молодняка, полученного от скрещивания мясошерстных северокавказских овец с мясо-сальной эдельбаевской и мясными импортными породами: тексель и полл дорсет, определенный научный и практический интерес представляют комплексные сравнительные исследования гистоструктуры их скелетной мускулатуры с учетом не только морфологии мышечных волокон, но и окружающих их соединительнотканных и жировых прослоек.

В связи с повышенным интересом ученых селекционеров к эдильбаевской породе, определенный научный и практический интерес представляют исследования гистоструктуры скелетных мышц молодняка этой породы в возрастном аспекте и в связи с уровнем кормления. Эти вопросы остаются малоизученными. В доступной нам литературе мы встретили лишь единичные работы, касающиеся гистоструктуры мышц курдючных овец (А. Жандеркин, 1974; З.И. Искаков,1989;Т.В. Митрофанова, 2001) и помесей, полученных от скрещивания мясо-сальных овец с другими породами. (Н.В. Стариков и др., 2000; Е.А. Анисимов, 2000; Д. Н. Вольный, 2009)

В связи с вышеизложенным, вопросы, намеченные к исследованию в данной диссертационной работе, являются актуальными и своевременными.

Цели и задачи исследования. Целью исследования настоящей диссертационной работы являлось сравнительное изучение гистоструктуры скелетных мышц баранчиков северокавказской мясошерстной породы и помесей, полученных от скрещивания с мясо-сальной эдильбаевской и мясными породами: тексель и полл дорсет и на примере эдильбаевской породы выявить возрастные особенности мышечных структур и влияние уровня кормления на их формирование. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

2. на примере эдильбаевских баранчиков изучить возрастные изменения элементов мышечной ткани у мясо-сальных пород овец;

Научная новизна работы состоит в том, что впервые изучены особенности гистоструктур, составляющих скелетные мышцы северокавказских мясошерстных овец и их помесей с эдильбаевской, издавна разводившейся в областях Поволжья и в Калмыкии, и импортными - тексель и полл дорсет. На примере эдильбаевской породы впервые детально изучена гистоструктура мышц овец мясо-сального направления продуктивности в возрастном аспекте с учетом накопления межпучкового и внутрипучкового жира и определено влияние уровня кормления на формирование элементов мышечных структур.

Практическая значимость результатов исследований определяется тем, что изучение особенностей гистоструктур мышц помесей мясошерстных овец с мясо-сальными и мясными породами дает объективный материал для качественной характеристики их мясной продукции с целью решения вопросов выбора более оптимальных вариантов скрещивания.

Для успешного развития мясного овцеводства полученные результаты исследований могут быть учтены в селекции, направленной на создание высокопродуктивных заводских стад и породных типов овец мясного направления продуктивности, а так же в создании оптимальных условий кормления для откормочного мясного контингента молодняка и уточнения сроков его реализации с целью получения высококачественной молодой баранины.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены: на международных научно-практических конференциях Российского университета дружбы народов (март, 2009; апрель, 2010); международной научно-практической конференции Московского государственного университета прикладной биотехнологии (ноябрь, 2009); межкафедральном заседании аграрного факультета РУДН (сентябрь, 2010).

Публикация результатов исследований.

По материалам диссертации опубликовано 6 научных статей, из них 3 в изданиях, рекомендуемых ВАК РФ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Сулейман Иса

выводы

1. Мышцы помесных баранчиков в сравнении с чистопородными северокавказскими отличались меньшей величиной первичных пучков мышечных волокон и меньшим содержанием в них мышечных волокон. Средняя их площадь в мышцах помесей СКхТК - в 1,5 раза, СКхПД - в 1,6 раза, СКхЭД — в 1,2 раза меньше, чем у чистопородных северокавказских. Количество мышечных волокон в пучках мышц опытных групп баранчиков колебалось в пределах от 59 до 74. Наибольшее их содержание было в мышцах северокавказских и превосходило помесей СКхТК на 39,8%, СКхПД - на 25%, СКхЭД - на12%.

2. Мышцы помесей, полученных от скрещивания с импортными баранами, отличались сравнительно тонким перимизием между первичными пучками, более развитыми септами и эдомизием. Ширина септ у помесей СКхТК-12,1мкм, эндомизия -6,8 мкм, у СКхПД, соответственно, - 15,3 мкм и 7,2 мкм, у СКхЭД - 9,8 и 5,9 мкм, чистопородных северокавказских - 8,1 и 5,4 мкм.

3. Диаметры белых волокон в мышцах всех опытных групп баранчиков в среднем в 2-2,5 раза превосходили диаметры красных волокон и в 1,5 раза — промежуточных. Из-за большего содержания белых волокон (37% против 19% - у СКхЭД, - 18%- у СКхТК, и - 15% у СКхПД)) средний диаметр волокон в мышцах северокавказских баранчиков был наибольшим (32,3 мкм) и превоходил группу СКхЭД на 2,9 мкм, СКхПД - на 3,4 мкм.

4. Перимизий у помесей СКхЭД отличался наличием широких скоплений липоцитов, а в перимизии мышц помесей с импортными баранами липоциты располагались в виде узких прослоек или небольших скоплений. Относительное содержание жировой ткани на гистосрезах мышц баранчиков СКхЭД составило 8,8% и в 1,5-1,6 раза превосходило другие помесные группы.

5. С возрастом внутримышечные структуры эдильбаевских баранчиков претерпевают значительные изменения: а/ увеличивается площадь мышечных пучков: у 7-месячных по сравнению с новорожденными в 2,9 раза, у 10-месячных — в 3,4 раза; б/ увеличивается ширина соединительнотканных прослоек: у новорожденных ягнят ширина перимизия между вторичными пучками составила 9,9мкм, между первичными — 1,8 мкм, эндомизий - 0,9 мкм, соответственно, у 7-месячных — 57,2 мкм, 20,1 мкм, 4,7 мкм; у 10-месячных — 149,3 мкм, 35,5 мкм и 6,3 мкм; в/ значительно утолщаются мышечные волокна. Если у новорожденных ягнят средний диаметр составлял 8,4 мкм, то у 7-месячных — 28,5 мкм, у 10-месячнх — 31,3 мкм; г/ уменьшается относительное содержание мышечной ткани из-за увеличения соединительной и жировой. Если в мышцах новорожденных ягнят относительное содержание мышечной ткани было 92,7%, то у 7-месячных-88,5%, у 10-месячных 85,2%, соединительной, соответственно, — 6,8%; 10,5%; 12,2% и жировой - 0,5 %; 1%; и 2,6%.

6. Интенсивное кормление эдильбаевских баранчиков способствовало формированию в мышцах большего количества пучков с преимущественным содержанием в них мышечных волокон (в 7-месячном возрасте - на 8,5% в 10-месячном - на 17,6%) и с более узким перимизием (в 7-месячном возрасте различия в ширине перимизия между вторичными пучками составили 40,9%, между первичными — 42,5%). К 10-месячному возрасту ширина перимизия между вторичными пучками увеличилась в 2,5, а в группе умеренного кормления - в 2,9 раза.

7. В мышцах 10-месячных баранчиков интенсивного типа кормления по сравнению с 7-месячными увеличилось количество жировых прослоек, они почти полностью заполняли широкий перимизий и значительную часть узкого. Относительная площадь жировой ткани на срезах мышц интенсивно кормившихся баранчиков более,чем в два раза превышала аналогичный показатель у умеренно кормившихся (5,5 и 2,6%).

8. Средний диаметр мышечных волокон в мышцах опытных баранчиков обеих групп к 10-месячному возрасту по сравнению с 7- месячными увеличился в группе интенсивного кормления на 3,5мкм (11,8%),а в группе умеренного кормления на 2,8 мкм (9,8%). Больший диаметр мышечных волокон у 10-месячных баранчиков интенсивного типа кормления способствовал большему увеличению относительной площади мышечной ткани по сравнению с умеренно кормившимися (на 2,3 абсолютных процента).

РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ НАУЧНЫХ ВЫВОДОВ

1. В связи с тем, что помесные баранчики, полученные от скрещивания мясошерстной северокавказской породы с импортными мясными породами тексель и полл дорсет имеют более оптимальную внутреннюю структуру мышц, свойственную высококачественной мясной продукции, рекомендуется более широкое использование баранов этих пород для промышленного скрещивания.

2. В связи с более интенсивным внутримышечным жироотложением, чистопородных эдильбаевских баранчикови и помесей, полученных от скрещивания с эдильбаевскими баранами рекомендуется реализовать на мясо в 7-месячном возрасте с постановкой на интенсивный откорм с 5-ти месяцев.

3. Материалы диссертации рекомендуется использовать в учебном процессе по анатомии и гистологии при подготовке специалистов зооветеринарного профиля.

На основании проведенных исследований гистоструктуры мышц 7-ми и 10-месячных эдильбаевских баранчиков можно сделать заключение, что оптимальным возрастом для получения высококачественной баранины при условии интенсивного кормления является 7-месячный, поскольку в этом возрасте в мышцах более тонкие мышечные волокна, формирующие мелкие пучки, тонкий перимизий, содержавший достаточное количество одиночных липоцитов и тонких жировых прослоек. Перимизий мышц этой группы баранчиков отличается наличием очень тонких коллагеновых волокон, формирующих тонкие рыхлые пучки. Выводы об оптимальном сроке реализации эдильбаевских баранчиков, сделанные нами на основе изучения гистоструктуры мышц, согласуются с высказываниями многих ученых о высокой питательной и биологической полноценности мяса молодняка овец, обоснованные глубокими сравнительными биохимическими и гистологическими исследованиями мышц в возрастном аспекте (A.C. Мальченко, 1964; Б.А. Рогожин, 1965; А.Н, Анисимов, 2004; А.Б. Лисицын, Т.М. Гиро, С.И. Хвыля, 2008 и др.).

Результаты наших исследований гистоструктуры мышц выявили более высокие качественные показатели мяса отдельных групп опытных баранчиков в соответствии с высказываниями ученых о связи гистоструктуры мышц с качеством мяса (Б.А. Рогожин, 1965; Р.В Стробыкина, 1970; А.Ф. Гордиенко, 1975; В.А. Коваленко и др., 1988; А.Т. Корсак ,1979; J. Robelin, 2000; В.П. Лушников и др.,2000. По утверждению этих ученых - разрыхление структуры мышц путем образования в мышечных пучках дополнительных тонких соединительнотканных прослоек, формирующих мелкие пучки, большее содержание тонких и средних по величине диаметра мышечных волокон, наличие в перимизии узких или широких, но рыхлых жировых прослоек, а в септах и эндомизии - одиночных липоцитов или небольших скоплений - делают мясо более сочным, нежным и вкусным.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата ветеринарных наук, Сулейман Иса, Москва

1. Абонеев В.В., Чижова JI.H., Иващенко JI.B. Биологическая разнокачественность молодняка овец разных пород и ее связь с энергией и составом прироста живой массы // Овцы, козы, шерстное дело. 2006 - №3 - С. 71-74.

2. Абу Фадель Шади Танус. Продуктивность молодняка мясошерстных овец при разном уровне кормления и источниках протеина в рационах: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. -М., 2004 С. 8-10.

3. Автандилов Г.Г. Морфометрия патологии. М.: Медицина, 1973. —

4. Агаларов К.Б. Возрастные изменения диаметра мышечных волокон у овец // Уч. зап. Азербайджанского СХИ. Кировобад, 1971. — № 1-3. -С. 62-66.

5. Алибеков М.А. Изменение качества мяса с возрастом у овец. Автореф. дисс. канд. биол. наук. — Алма-Ата, 1972. С. 10-14.

6. Анисимов E.H. Мясная продуктивность и потребительские свойства мяса баранчиков цигайской породы и их двух-трех породных помесей с северокавказской и эдильбаевской породами. Автореф. дисс. канд. с.-х. наук Волгоград, 2004. - С. 14-19.

7. Арипов У.Х. Гистологическое исследование мышечной ткани курдючных овец джайдара // Тр. Уз. НИИЖ. — Самарканд, 1972. Вып. 17.-С. 139-144.

8. Артишевский A.A., Леонтюк A.C., Слука Б.А. Гистология с техникой гистологических исследований / Изд. Высшая школа. — Минск, 1999.

9. Ахмедов Н.М. Гистологические исследования мышц некоторых пород и групп овец // Доклады АН A3 ССР. Баку, 1957. - Т. 12. - С. 42-53.

10. Ахмедов Н.М. Морфологические особенности скелетной мускулатуры и жироотложения азиатского муфлона и домашних овец // ДАН A3. ССР. Баку, 1972. - С. 44-48.

11. Ахмедов Н.М. Сравнительные морфо-биологические особенности развития мускулатуры и жироотложения в онтогенезе овец / Автореф. дисс. докт. биол. наук. Баку, 1970. - С. 32-41.

12. Бавеян Р.Т., Федореева Л.Р. Изменение диаметра мышечных волокон в связи с возрастом // Сб. научно-исслед. работ. — Барнаул, 1975. Вып. 1.-С. 62-63.

13. Бальмонт В.А., Племянников А.Г. Выращивание ягнят на мясо очень выгодно // Овцеводство. 1964. - № 6. - С. 12-14.

14. Березенцева Г.Ф. К изучению возрастного изменения поперечнополосатой мышечной ткани / Материалы IV науч. конф. по вопросам возрастной морфологии, физиологии и биохимии. М., 1959. - С. 2836.

15. Берлова Е.П. Микроструктура мяса у животных разного происхождения // Овцы, козы, шерстное дело. 2007. — № 4. - С. 70-71.

16. Боголюбский С.Н. Закономерности весового роста скелета, мышц и внутренних органов в послеутробном онтогенезе у советского мериноса и других пород овец // Труды института морфологии животных им. А.Н. Северцева. — М., 1961. — Вып. 35. — С. 32-57.

17. Боголюбский С.Н. О некоторых общих и частных закономерностях онтогенетического развития овец // Изв. АН СССР, серия биолог. — 1948.-№3.-С. 20-23.

18. Боголюбский С.Н. Развитие мясности овец и морфологические методы ее изучения. — Алма-Ата: Наука. — 1971. — С. 77-79.

19. Бычков Ю.П. Возрастная микроструктура скелетных мускулов домашних свиней // Морфология Украины / сельхоз. вуз. Киев, 1988. -С. 17-18.

20. Васильев Ю.Г., Трошин Е.И., Яглов В.В. Цитология, гистология, эмбриология / Изд. «Лань» 2009. - С. 246-247.

21. Вениаминов A.A. Влияние различных факторов на гистоструктуру мышечной ткани и свойства жира // Вопросы селекции и производства продукции овцеводства / ВНИИЖ. Дубровицы, 1975. — С. 85-87.

22. Викторов П.И. Исследование биологических основ мясной скороспелости овец. Автореф. дис. докт. с.-х. наук Киев, 1962. - С. 21.

23. Владимиров Н.И., Рядинская Н.И., Владимирова Н.Ю. Гистологические особенности строения мышечных волокон у овец различной кровности // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. — 2007. — № 10. — С. 46-51.

24. Вольный Д. Н. Продуктивные и биологические особенности овец кавказской породы и их помесей от промышленного скрещивания с баранами разных пород./ Автореф. дисс. канд. е.- х. наук. — Ставрополь,2010. -С. 16-17.

25. Воробьев П.А. Наилучший срок забоя шерстных валушков — семь месяцев // Овцеводство. 1960. - № 6. - С. 20-21.

26. Галатов А.Н., Чуваков Д.Н., Щукин Б.И., Полковников Г.Н. Результаты использования баранов тексель на тонкорунных матках южного Урала // Овцы, козы, шерстное дело. 2004. - № 3. - С. 23-25.

27. Гибадуллин В.Г. Морфо-функциональная характеристика мускулов локтевого сустава овцы и собаки / Автореф. дисс. канд. биол. наук. -М., 1971.-С. 16-18.

28. Глаголев П.А. Особенности внутренней структуры мускулов некоторых видов млекопитающих в связи с различными условиями существования / Изд. ТСХА. 1959. - Вып. 4. - С. 155-170.

29. Глебина Е.И. Изменения мышечной ткани свиней при межпородном скрещивании / Докл. АН СССР, т. 82. 1950. - С. 35-43.

30. Гордиенко А.Ф. Возрастные морфо-химические особенности мускулатуры грудной конечности овец. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1975.-С. 6-11.

31. Гребенюк A.B. Увеличение производства и повышение качества баранины в тонкорунном овцеводстве // Овцы, козы, шерстное дело. — 2002.-№3.-С. 32-36.

32. Дарвин Ч. Сочинения / отв. ред. Комаров B.JL, Соболь C.JI. // Изд. Ан СССР-М., 1941.-С. 123-141.

33. Двалишвили В.Г. Потребность молодняка овец в энергии и углеводах разных форм. // Овцеводство. 1990. - № 11- С. 44-46.

34. Двалишвили В.Г. Потребность баранчиков в энергии и протеине.//Зоотехния. 1991. - № 7 - С.36-38.

35. Двалишвили Б. Г.Корма и кормление. В кн. Производство и переработка баранины.» Наука»- Саратов, 2008.- С 168- 168.

36. Дзоблаев В.М. К вопросу гистологического строения длиннейшей мышцы спины кроссбредных ягнят различного происхождения // Труды ТСХА, том 29. 1969. - С. 207-210.

37. Ерохин А.И. Откормочные и мясные качества овец и влияние на них генетических и паратипических факторов // Бюллетень научных работ ВИЖ. Дубровицы, 1975. - Вып. 46. -.С. 78-82.

38. Ерохин А.И., Жиряков A.M., Магомадов Т.А. Мясная продуктивность овец и методы ее повышения / Производство и переработка баранины. Саратов, И.П. «Наука» Саратов, 2008. - С. 74-128.

39. Ерохин А.И., Душников В.П., Шарлопаев Б.Н., Чалых Е.А. Мясная продуктивность цигайских и ставропольских овец и их помесей с баранами породы тексель // Овцы, козы, шерстное дело. 2002. — № 4. -С. 41-43.

40. Ерохин А.И., Магомадов Т.А., Майтканов Н.М. Мясная продуктивность мясосальных ягнят с разной величиной живой массы и курдюка // Овцы, козы, шерстное дело. 1966. - № 2-3. - С. 23-26.

41. Ерохин С.А. Прогнозирование шерстности и мясной продуктивности, показателей воспроизводства и резистентности овец в раннем онтогенезе. Автореф. дисс. докт. с.-х. наук. — Дивово, 2009. С. 15-16.

42. Женевская Р.П. О росте и развитии скелетной мускулатуры в постэмбриональный период у овец / Изв. отд. естественных наук АН — Таджикской ССР. Вып. 13. - С. 27-36.

43. Жиряков А.И., Лушников В.П. Эффективность массового отбора цигайских овец по живой массе // Зоотехния. 1997. - № 9. — С. 7-8.

44. Завирюха А.И. Возрастные особенности микроструктуры и гистологии поперечнополосатой мышечной ткани свиней кролецкой породной группы. Автореф. дисс. канд. биол. наук. — Киев, 1966. С. 7-19.

45. Зубаиров М.М. Способности к жироотложению овец различных пород / Овцеводство.-1966.-№ 11.-С. 18-19.

46. Иванкин А.Н., Кузнецова Т.Г. Современные методы оценки качества и безопасности мясного сырья и мясопродукции // Все о мясе. — 2005. — № 4. С. 26-30.

47. Иванова С.Ф. Морфологические и диффузные параметры капилляров в мышцах с различной функцией и величиной выполняемой функции // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, т. 64. — 1973. № 3. — С. 18-27.

48. Иващенко О.М. Продуктивно-биологические особенности овец эдильбаевской породы и их помесей с советским мериносом в условиях Южного Урала: автореф. дис. канд. с.-х. наук. — Троицк, 2006. — С. 1116.

49. Ипполитов В.И. К вопросу о связи внутренней структуры мускулов с толщиной мускульных волокон / Докл. ТСХА. 1960. - Вып. 51. - С. 43-52.

50. Искаков З.И. Гистоструктура мышечной ткани у казахских курдючных полугрубошерстных овец // Интенсификация и эффективность с/х производства в центральном Казахстане Алма-Ата, 1989. - С. 202208.

51. Кадилов Е.В., Восконян В.Б. Материалы по гистологическому изучению кожи, мышечной ткани и молочной железы у мясного скота и его помесей со швицкой породой / Труды Ереванского, зоовет. ин-та 1959 - Вып. 23. -С. 28 - 35.

52. Капралова JI.T. особенности морфологического строения скелетной мускулатуры у новорожденных гибридных свиней новосибирской популяции // Сельскохозяйственная биология. 2003. — № 6. - С. 75-80.

53. Карпова O.E., Лушников В.П., Шарлопаев Б.Н. Методы увеличения производства баранины в цигайском овцеводстве // Овцы, козы, шерстное дело. 2002. - № 4. - С. 38-41.

54. Кияткин П.Ф. Курдючные овцы и племенная работа с ними. — Ташкент: Фан, 1968.-С. 26.

55. Климов А.Ф. Анатомия домашних животных / Сельхозиздат. М., 1955.-С. 123-145.

56. Коваленко В.А., Максимов Г.В., Коваленко Л.А., Максимова В.М. Гистоструктура мышечной ткани свиней новых мясных типов // Интенсификация производства свинины. — Харьков, 1989. С. 119-123.

57. Комлацкий В.И., Кравченко В.М., Садовая Н.Ю. Микроструктура мышечной ткани свиней разных генотипов / Актуальные вопросы зоотех. науки и практики как основа изучения продуктивных качеств и здоровья с/х животных. — Ставрополь, 2003. — С. 164-165.

58. Корсак А.Г. Гистоструктура мышц различных функциональных типов у помесных свиней / Тр. Донского СХИ, т. 14. 1979. - Вып. 4. - С. 8788.

59. Кузнецова Т.Г. Оценка морфологических свойств мясного сырья и колбасных изделий по микроструктурным показателям: автореф. дис. канд. ветер, наук.-М., 1997.-С. 109-114.

60. Куликов JI.B., Никишов A.A. Математическое обеспечение эксперимента в животноводстве: Учебное пособие / Куликов Лев Васильевич, Никишов Александр Алексеевич. 2-е изд., исправ. и доп. -М.: Изд-во РУДН, 2006. - 177 с.

61. Куликова А.Я., Ульянов А.Н., Ерохин А.И., Шестяков А.Ю. Откормочные и мясные качества баранчиков северокавказской мясошерстной породы и помесей северокавказская-тексель // Овцы, козы, шерстное дело. 2000. - № 4. - С. 66-68.

62. Ланина A.B. Проблемы мясного скотоводства и производства говядины. -М., 1968.-С. 116.

63. Латышев В.А. К вопросу о новообразованиях в скелетной мускулатуре человека и млекопитающих / Уч. записка Краснодарск. пед. ин-та. — 1955.-Вып. 4.-С. 47-56.

64. Левантин Д.Л. Теория и практика повышения мясной продуктивности в скотоводстве. М.: Колос, 1966. - С. 408.

65. Ленченко Е.М. В кн. «Цитология, гистология и эмбриология» М., 2009.-С. 153-156.

66. Лисицин А.Б., Гиро Т.М., Хвыля С.И. Влияние возраста и генотипа животных на физико-химические, функционально-технологические и микроструктурные характеристики баранины. /В кн. производство и переработка баранины И.П. Наука Саратов, 2008. - С. 46-68.

67. Лобанов Д.И., Климова Э.О. Соединительная ткань, как фактор, обуславливающий качество мяса. //Вопросы питания. — № 6. т. 7. -1938.-С. 78-80.

68. Лушников В.П, Шарлапаев Б.Н., Кудряшова Н.К. О возрасте реализации на мясо молодняка курдючных овец // Овцы, козы, шерстное дело. 2002. - № 4. - С.44-45.

69. Лушников В.П. Мясная продуктивность основных пород овец России // В кн. Производство и переработка баранины. И.П. наука. — Саратов, 2008.-С. 67 -68; 74-128.

70. Лушников В.П. Формирование мясной продуктивности овец / В кн. Производство и переработка баранины. И.П. наука. — Саратов, 2008. — С. 68-74.

71. Лушников В.П. Формирование мясности цигайских овец // Овцы, козы, шерстное дело. 1996. - № 2. — С. 26-28.

72. Магомадов Т.А. Формирование мясности у овец в постнатальном онтогенезе в зависимости от генетических и паратипических факторов: Автореф. дисс.докт. с.-х. наук. Москва, 2007. - С. 13.

73. Мальченко, A.C. Возрастные изменения мускулатуры казахских тонкорунных овец / Тр. ин-та экспериментальной биологии АН Казахской ССР, том 1. 1964. - С. 118-123.

74. Манухина А.И., Фофана H.B. Морфофункциональные аспекты формирования мышечной и жировой тканей у свиней разных пород // Вестник РАСХН. 2008. - С. 63-64.

75. Мартынова В.И. К вопросу роста мускульных волокон у ягнят. //Труды Горьковского СХИ. 1968. - Т. 21. - С. 80-85.

76. Митрофанова Т.В. Морфологические аспекты формирования мясности овец эдильбаевской породы в постнатальном онтогенезе. Автореф. дисс. канд. вет. наук. Саратов, 2001. — С. 24-29.

77. Морозова H.H., Хорольский A.A. Распределение эластических и коллагеновых волокон в мышечной ткани овец // Доклад ТСХА 1979. -Вып. 255.-С. 161-164.

78. Мухин Г.Ф. Способность к жироотложению у овец в условиях отгонно-пастбищного содержания / Труды северо-осетинского с/х ин-та, т. 17.-Ордженикидзе, 1956. — С. 41-52.

79. Надледов Г.А. К вопросу о переходных волокнах в скелетной мускулатуре / Архив анат., гист. и эмбр., т.49. 1965. — Вып. 8. — С. 23.

80. Никитченко В.Е. ,Никитченко Д.Е. Рост мышечных волокон у баранов разных пород и возраста // Все о мясе. 2007. - № 2. - С. 39-41.

81. Никитченко В.Е. Анатомо-химическая характеристика мышечной ткани в постнатальном онтогенезе. Дисс. док. вет. наук. — М.: УДН. -1986.-С. 387.

82. Никитченко В.Е., Мысик А.Т., Тучемский Л.И., Никитченко Д.В. Миогенез и постнатальный рост скелетных мышц у животных. /Стандарты и качество продукции.//Зоотехния. 2005. - № 5. - С. 2629.

83. Никитченко Д.В. Химический состав мышц баранов кавказской породы / Вестник Российского университета дружбы народов. — М., 2006. — С. 107-109.

84. Никитченко Д.В., Никитченко В.Е., Магомадов Т.А. Влияние на диаметр мышечных волокон длиннейшей мышцы спины породного, возрастного, полового и кормового факторов // Овцы, козы, шерстное дело. 2006. - № 4. - С. 75-77.

85. Никольский O.A. Возрастные изменения соотношения соединительной, мускульной тканей и ядерно-плазменного соотношения в мышцах разного внутреннего строения у к.р.с. / докл. ТСХА. 1967. - Вып. 30. -С. 73- 81.

86. Новикова H.H., Шилов И.П., Гегамян Н.С., Борисов М.Ю. Аминокислотный состав длиннейшей мышцы спины у свиней различных генотипов // науч. труды тр. РГАЗУ. Зоотехния / Рос. гос. агр. заочн. ун-т-М., 2002. С. 15-19.

87. Ольховой А.И. Формирование мясности у овец разного направления продуктивности в постнатальном онтогенезе: автореф.дисс. канд. е.-х.наук. М, 2006. - С. 10-11.

88. Племянников А.Г., Кошелев А.И. О характеристике жировых отложений у овец, к.р.с., лошадей и верблюдов / труды Казахского НИИ животноводства, т. 8. 1969. - С. 318-326.

89. Польская П.И. Гистологические исследования диаметра мышечных волокон у цигайской и асканийской пород и их помесей // Овцеводство. Киев, 1967. - Вып. 4. - С. 85-90.

90. Пшеничный П.Д. Пути увеличения производства мяса. Материалы сессии. — 1962. — С. 62-68.

91. Рогов И.А., Забашта, Казюлин Г.П. Общая технология мяса и мясопродуктов / Изд. Колосс. — М., 2000.

92. Ранюк В. Т. Эффективность промышленного скрещивания северокавказских полутонкорунных маток с баранами пород тексель, полл дорсет и эдильбаевская при разных сроках отбивки молодняка. Автореф. дисс. канд. е.- х. наук.- Ставрополь, 2009.-С.15.

93. Рогожин Б.А. Возрастные изменения мясной продуктивности и химического состава мяса овец некоторых пород и помесей кроссбредного типа, разводимых на Северном Кавказе. Автореф.дисс. канд. б. наук. Боровск, 1965. — С. 7-12.

94. Ролдугина Н.П. Распределение внутримышечного жира у курдючных овец // Овцы, козы, шерстное дело. 2001. — № 3. - С. 29-31.

95. Ромейс Б. Микроскопическая техника. Изд. Иностранной литературы. М. 1953.- С.-254-258.

96. Руднева О.Н. Мясная продуктивность и откормочные качества ставропольско-эдильбаевсских помесей 1 поколения: автореф. дисс. канд. с/х наук. п. Дубровицы Московской области, 2004. — С. 9-11.

97. Румянцева О.Н. Некоторые закономерности развития соматической мускулатуры птиц и млекопитающих животных в постэмбриональный период развития / Докл. АН СССР, т. 90. 1953. - № 6. - С 71-84.

98. Свечин К.Б. Индивидуальное развитие сельскохозяйственных животных. 1961. - С. 245.

99. Сейджанов Е.М. Изменчивость мясности у овец породы казахский архаромеринос с возрастом и условиями содержания / Изв. Казах. ССР. Серия биол. наук. - Вып. 3. - 1964. - С. 87-92.

100. Скуфьин К.В. Изучение роста гистосистем и органов карпа в связи с возрастом и величиной тела // тр. Воронежского гос. Ун-та, отдел зоологии. 1937. - т. 9. - Вып. 2. - С. 126-164.

101. Соколов A.A. Технология мяса и мясопродуктов Пищепромиздат. М., 1970.-С. 181-183.

102. Соколова Н.В. Откормочные качества и мясная продуктивность полукровных эдильбай-цигайских баранчиков в зависимости от возраста их убоя на мясо. Автореф. дисс. канд. с/х наук. Ставрополь, 2003.-С. 12-16.

103. Соловей М.Я., Эктов А. Рост и развитие мускульной ткани чистопородных и помесных свиней / Из-во ТСХА. 1960. - С. 131-140.

104. Соловьев В.И. Созревание мяса. Пищепром издат. — М., 1966. С. 133.

105. Стробыкина Р.В. Особенности гистологического строения скелетной мускулатуры некоторых пород свиней: Автореф. дисс. канд. б. н. -Харьков, 1970.-С. 6-11.

106. Студицкий А.Н., Игнатьева З.Б. Восстановление мышц у высших млекопитающих / Изд. АН СССР. М., 1961. - С. 31.

107. Тиняков Г.Г. Гистология мясопромышленных животных. — М.: Пищевая промышленность, 1967. С. 460.

108. Улумбеков Э.Г., Челышев Ю.А. Классификация типов мышечных волокон и скелетных мышц / Гистология / Изд. ГЭТАР Медицина. — М., 1988.-С. 294-297.

109. Улумбеков Э.Г., Чалышев Ю.А. Классификация типов мышечных волокон и скелетных мышц. В кн «. Гистолоия», Изд. Г. Э. ТАР Медицина. М., 1998. - С. 294-297.

110. Ульянов А.Н., Куликова А .Я. Откормочные качества и мясная продуктивность ягнят советской мясошерстной породы и ее помесей с мясной породой тексель // Овцы, козы, шерстное дело. 2001. — № 3. -С. 31-34.

111. Ульянов А.Н., Рыжков A.B. Интенсивная технология полутонкорунного овцеводства. — М.: Росагропромиздат, 1990. — С. 220.

112. Фарсыханов С.И. К вопросу возрастных и сезонных изменений мышц овец / бюллетень ин-т информации Тадж. НИИЖ и ветеринарии, т. 2. -Сталинобад, 1956. С. 93-96.

113. Хорольский A.A. Морфофункциональная характеристика мускулатуры тазовой конечности овец в связи с возрастом: Автореф. дисс. канд. биол. наук. -М., 1978.-С. 12-17.

114. Хрусталева И.В. В кн. «Анатомия домашних животных». М., 2004. -С. 192.

115. Хэммонд Дж. Биологические проблемы животноводства. М.: КолосС, 1964.-С. 317.

116. Хэммонд Дж. Рост и мясная продуктивность овец. М, 1963. - С. 199.

117. Хэммонд Дж. Рост и развитие мясности у овец. Обзор проблем, связанных с образованием мяса / Сельхозиздат. М., 1937. - С. 440.

118. Целевая программа создания мясного овцеводства в Ставропольском крае до 2000 года. Ставрополь, 2000. - С 32.

119. Чирвинский Н.П. Избранные сочинения в 2-х томах. М.: Сельхозгиз, 1949.-Т. 1.-С. 528.

120. Шарлопаев Б.Н. Эффективность промышленного скрещивания ставропольских маток с баранами породы тексель при производстве молодой баранины. Автореф. дисс. канд. с/х наук. — п. Дубровицы Московской обл., 2002. — С. 24.

121. Шихов C.B. Эффективность промышленного скрещивания маток породы советский меринос и баранов эдильбаевской породы / Автореф. дисс. канд. с/х наук. — Донской аграрный университет, 2007. С. 10-12.

122. Шмальгаузен И.И. Рост и общие размеры тела в связи с их биологическим значением // Сб. Рост животных. — M-JL, 1935. С. 6174.

123. Шубникова Е.А., Юрина H.A., Гусев Н.Б., Балезина О.П., Большакова Г.Б. Мышечные ткани / под редакцией С.Ю. Ченцова. // Изд. Медицина. -М., 2001.

124. Эктов В.А. Постэмбриональный весовой рост мышц у молодняка к.р.с. при различных условиях кормления / Докл. ТЕСХА им. Тимирязева, Вып. XII.-1950.-С. 56-60.

125. Юлдашбаев Ю.А., Магомадов Т.А., Двалишвили В.Г., Гишларкаев Е.И., Ельсукова И.А. Продуктивность эдильбаевских овец в условиях Нижнего Поволжья. — 2010.

126. Cassues, Cooper and al. Histochemical Differentiation of Fibre Types Developing Poreine Muscle / J. Animal Mophol and Physiol 1968. - № 1 -2. — P. 135.

127. Cherian, Zelenek. Uber die Laufe und Anordnung der Muskebfasern Menschlichen Skeleten Muskeln / ActaAnat 1958. - № 13. - P. 37.

128. Chruch J. Sattelite Cells and Mysgenesis; Study in the Fruit-hot ucb. / J. Anat. Sei. 1970. - Vol. 12. -№ 3. -P. 419-438.

129. Citoler Р., Beniter Z., Naurer W. Autoradiographisehe Untersuchung der Protein-synthese in Rotten und Wessen Muskelfasern // Naturwissenschaften. 1966. - № 2. - P. 53-42.

130. Edjtehadi Y. Zewisd Structural Features of Muscle Fibres from a Fast and а Slow Twitch Muscle in the Kitten Düring Postnatal Development / J. Anat. -1977.-Vol. 118. -№ 2. -P. 253-260.

131. Freking, B.A. Evaluation of Dorset, Fiinnsheep, Romanov, Texel, and Montadale Breeds of Sheep: Survival and Growth of Fi Lambs / B.A. Freking, K.A. Leymaster // J. Anim. Sci. 2004. - Vol. 82. - P. 3144-3148.

132. Greenwood P.L., Effects of Birth Weight and Postnatal Nutrition on Neonatal Sheep: III. Regulation of Energy Metabolism / P.L. Greenwood, A.S. Hunt, R.M. Slepetis, K.D. Finnerty, C. Alston, D.H. Beermann and

133. A.W. Bell//J. Anim. Sci.-2002.-Vol. 80.-P. 2850-2861.

134. Greiner, S.P. Growth and Carcass Characteristics of Lambs Sired by Dorper and Dorset Ram / S.P. Greiner, D.R. Notter, M.L. Wahlberg // J. Anim. Sci. 2004. - Vol. 82. - P. 1323-1328.

135. Hafez, E. Symposium of Growth Physiogenetics of Prenatal and Postnatal Grow // J. of Anim. Sci. 1963. - Vol. 22. - P. 1234-1237.

136. Heiner R.Z., Hankinson Y., Sloane H.S., Feller Y.R. Fiber Diametr in Relation of Tenderness of Beef Muscle / Rood Res — Chicago, 1953. Vol. 18.-№4.

137. Hunt, A.S. Effects of Birth Weight and Postnatal Nutrition on Neonatal Sheep: IV. Organ Growth / A.S. Hunt, P.L. Greenwood, R.M. Slepetis, K.D. e.t.c. // J. Anim. Sci. 2004. - Vol. 82. - P. 422-428.

138. Johnson L.P., McEwan J.C., Dodds K.G., Purchas R.W., Blair H.T. Meat Quality Traits were Unaffected by a Quantitative Trait Locus Affecting Leg Composition Traits in Texel Sheep // J. Anim. Sci. 2005. - Vol. 83. - P. 2729-2735.

139. Kryvi, H. Ultrastructure of the Different Fibre Types in Axial Muscles of the Sharbs Etmopterus Spinax and Galens Meiastomus // Cell and Tissue Res. — 1977.-Vol. 184.-№3.-P. 287-300.

140. Leymaster, K.A. Evaluation of Dorset, Finnsheep, Romanov, Texel, and Montadale Breeds of Sheep: Carcass Traits of Fj Lambs / K.A. Leymaster,

141. B.A. Freking // J. Anim. Sci. 2004. - Vol. 82. - P. 3148-3153.

142. Luciani Z. Human Physiology /V. Ed. By Pemberg, London (L(ht. no JJjk. Xemmond).

143. Mikan C.P. Growth and Development of the Pig with Srecial Reference Carcass Quality Characters. Part I / J. Ags. Sei 1940. - Vol. 30.

144. Moor D., Ruskam, Wiefred H., Copenliaver H. Electron Microscopic and Histohemical Obsernation of Muscle Degeneration after Tournigmet / Y. Biophys Biochem. Cutol 1956.

145. Neates N. Starvation Changes and Subsequent Recovery of Adult Buff Muscle / J. Agr. Sci. 1964. - Vol. 62. - № 2.

146. Nene R.V., Yacrege J.C. A Histophysiological Study of Sone Muscle of the Avian Pectoral Appendage / pave 3 — № 1. P. 35-46.

147. Notter, D.R. Effect of Ewe Breed and Management System on Efficiency of Lamb Production: III. Meat Characteristics / D.R. Notter, R.F. Kelly, B.W. Berry // J. of Anim. Sci. 1991. - Vol. 69. - P. 3523-3532.

148. Patterson S., Goldspink G. The Fine Structure of Red and White Miotomal Muscle Fibres of the Coolfish Gadus Virens // Z. Lelforsch Mikrosk. Anat. -1972.-Vol. 133.-P. 463-474.

149. Reger schwarsacher H. Y. Felle Zweigungen von Skelettmuskelfassern / Verhadl/ anat. Yes. 1963/1964. - 112. erganzungsh. 23, 25 Daiskuss. 26

150. Rehfeldt C., Fiedler I., Dietl G., Ender K. Myogenesis and Postnatal Skeletal Muscle Cell Growth as Influenced by Selection // Livestock Production Science. 2000. - Vol. 66.-№2.-P. 177-188.

151. Robelin J. Différenciation, Croissance et Développement Cellulaire du Tissu Musculaire // INRA Prod. Anim. 1990. - Vol. 3(4). - P. 253-263.

152. Ruppe, D.M. Et al Effect of Alternating High and Low Concentrate Diets on Perfomance of Feedlot lambs // New Mexico State University. Agr. Exp. Station. Res. Report / USA. 1984. - Vol. 520. - P. 1-5.

153. Schwarzacker H. es. Verzweigungen von Skelettmuskelfassern / Verhandl.anat. eses. Ergänzungch. Diskuss 26. — 1964. - P. 23-25.

154. Wilson, B. Texel Sheep: Lean, Meaty, Whitemolled // New Zealand Farmer. 1983.-Vol. 4.-P. 139-142.

Информация о работе

Сулейман Иса
кандидата ветеринарных наук
Москва, 2010
ВАК 06.02.01

Диссертация

Гистоструктура скелетных мышц овец разных направлений продуктивности, возраста и уровня кормления - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы