Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфологическое разнообразие колоний Pandorina morum (Müll.) Bory (Volvocaceae)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Морфологическое разнообразие колоний Pandorina morum (Müll.) Bory (Volvocaceae)"

На правах рукописи

Тимофеева Марина Геннадьевна

МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ КОЛОНИЙ

раиоошыа мстим(ы\}\л,:) вояу (умуосасеае)

03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Апатиты -2006

Работа выполнена в Геологическом институте Кольского научного центра РАН

Научный руководитель

доктор геолого-минералогических наук Войтеховский Юрий Леонидович

Официальные оппоненты

доктор биологических наук Антипина Галина Станиславовна

кандидат биологических наук Хазов Андрей Руфович

Ведущая организация Полярно-альпийский ботанический сад-институт Кольского научного центра РАН

Защита состоится 25 мая 2006 г. в 1400 на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, Республика Карелия, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33, эколого-биологический факультет, аудитория 326 (теоретический корпус)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ПетрГУ

Автореферат разослано?^ 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Крупень И. М.

iiook/v

З^^Ч ВВЕДЕНИЕ

Актуальность

Морфология растения формируется как компромисс между генетически обусловленным набором признаков и влиянием окружающей среды. Если известен морфологический стандарт, то отклонения от него можно использовать как биоиндикатор типа и интенсивности внешнего воздействия. Эта идея лежит в основе биоиндикации как направления научных и прикладных исследований на стыке биологии и экологии. Зеленая водоросль Pandorina morum (Müll.) Вогу является эвриби-онтным представителем семейства Volvocaceae. Ее типовые характеристики могут быть использованы в целях биоиндикации в различных природных условиях. Этим и определяется актуальность исследования.

Цели и задачи

Цель исследования - установление типовых и вариабельных черт в морфологическом разнообразии колоний Р. тогит в лабораторных условиях. Для ее достижения решались следующие задачи:

1. Систематическое фотографирование колоний под микроскопом, распознавание их морфологических типов и симметрии на изображениях.

2. Систематический подсчет числа и размеров колоний.

3. Компьютерное моделирование растущих колоний для повышения достоверности распознавания их морфологических типов.

4. Статистическая обработка результатов эксперимента.

5. Интерпретация частотного спектра колоний в соответствии с принципом дис-симметрии Кюри.

Фактический материал и методы исследования

В эксперименте использована культура Р. тогит, полученная в лаборатории альгологии Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова. Материал выращивали в питательной среде Прата, для приготовления которой использовали дистиллированную воду и реактивы марки "чда" (Садчиков, 2003), в комнатных условиях с режимом освещения: ночь - 8 ч., день -16 ч. Продолжительность эксперимента от 1 до 1.5 мес. с наблюдениями через каждые 2-3 сут. Для характеристики динамики популяции подсчитывали число колоний с различным числом клеток, их линейные размеры и морфологические типы.

Морфологические типы колоний Р. тогит определяли тремя способами. Во-первых, микроскопическое фотографирование колонии, свободно вращающейся в капле воды, в нескольких ракурсах позволяло получить представление о характере сцепления образующих ее клеток. Во-вторых, наложение покровного стекла позволяло зафиксировать колонию и, изменяя фокусировку, проявить ее обратную сторону. Наконец, в обоих случаях для идентификации комбинаторного типа колонии полезным было сравнение ее фотоизображений (полученных под микроскопом в проходящем свете, х 250-300) с компьютерными моделями, для чего была написана специальная программа. Определение то^звдыз,АЖАа шии полиэдрических

БИБЛИОТЕКА С. Петер

у

з< _. 09 ^ff

колоний выполняли с помощью каталогов (Войтеховский, 1999, 2000; Войтеховский и др., 2000). Несмотря на все ухищрения, следует признать возможность ошибок реконструкции трехмерной колонии по ее двумерным изображениям. Результаты наблюдений обрабатывали с применением методов математической статистики, что позволяет считать их достоверными на приемлемом (0.05) уровне значимости.

Защищаемые положения

1. Для популяции Р тогит характерен устойчивый частотный спектр колоний с резким преобладанием 4-, 6- и 8-клеточных.

2. При любом числе клеток колонии Р. тогит приобретают самую симметричную форму, что согласуется с принципом диссимметрии Кюри и является реакцией на отсутствие двигательной специализации клеток и деформирующего влияния среды.

3. Из трех предсказанных морфотипов 16-клеточных ценобиев Р. тогит реализуются -43т и 222 в пропорции 3:1, что согласуется с компьютерным экспериментом и указывает на случайный характер их организации из отдельных клеток.

Научная новизна

Впервые экспериментально доказано, что колонии Р тогит на каждой стадии роста стремятся приобрести наиболее симметричную конфигурацию. Это особенно наглядно выражается в морфологии зрелых полиэдрических 16-клеточных ценобиев - из трех теоретически допустимых в 30 пространстве типов природа реализует два наиболее симметричных. Результат находит свое объяснение в соответствии с принципом Кюри как отклик колоний Р тогит на сочетание двух морфообразующих факторов - отсутствие двигательной специализации клеток и диссимметризующего влияния водной среды.

Практическое значение

Найденные частотные спектры морфологических типов Р тогит могут служить комплексными биологическими индикаторами экологической чистоты водной среды. Но их чувствительность к различным загрязнителям требует дальнейшего изучения. Использованные в работе приемы комбинаторной геометрии и компьютерного моделирования могут быть распространены на более широкий круг биологических объектов, что придает ей методический характер. Результаты исследования могут быть использованы также в преподавании университетского курса общей биологии как пример комплексного изучения онтогенеза УоЬосасеае.

Апробация работы

Материалы диссертации опубликованы в 20 печатных работах (одна в центральной печати) и доложены на научных конференциях: XII, XIII и XV Всероссийских научных конференциях памяти К.О. Кратца (С.-Петербург, 2001; Апатиты, 2002; С.Петербург, 2004); Всероссийской конференции "Актуальные проблемы геоботаники: современные направления исследований в России" (Петрозаводск, 2001); Международной конференции "Полярные области Земли: геология, тектоника, ресурсное значение, природная среда" (С.-Петербург, 2001); региональной конференции "Естественнонаучные проблемы Арктического региона" (Мурманск, 2002); Всероссий-

ской конференции "Наука и образование" (Мурманск, 2003); Международной конференции "Актуальные проблемы современной альгологии" (Харьков, 2005).

Структура и объем

Диссертация содержит введение, 3 главы, выводы, 78 рис. и 26 табл. в тексте, 6 приложений и список литературы из 177 наименований общим объемом 166 страниц. Во введении сформулированы цели и задачи исследования. В гл. 1 дан обзор имеющихся сведений об онтогенезе колониальных Volvocaceae, включая результаты математического моделирования полиэдрических колоний. В гл. 2 изложена экспериментальная часть работы: условия выращивания и наблюдения Р тогит в лабораторных условиях, а также принципы их компьютерного моделирования. В гл. 3 всесторонне обсуждены результаты измерения колоний Р. тогит в сравнении с данными комбинаторно-геометрического и компьютерного моделирования. В заключении обобщены результаты работы, показаны области их применения и сформулированы дальнейшие направления исследований. В приложениях даны систематизированные результаты наблюдений и измерений.

Благодарности

Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю д.г.-м.н. Ю.Л. Вой-теховскому (ГИ КНЦ РАН) за постановку темы и помощь в работе, а также чл.-корр. РАН д.б.н. В.К. Жирову и д.б.н. П.А. Кашулину (ГТАБСИ КНЦ РАН) за полезные консультации. Автор признателен д.б.н. А.Г. Десницкому (СПбГУ), д.б.н. H.A. Кашулину, Т.А. Агеевой (ИЭПС КНЦ РАН), к.г.-м.н. Д.Г. Степенщикову, к.г.-м.н. Л.М. Лялиной, к.т.н. О.В. Голова-той, K.T.H. В Л. Ильченко, Л.И. Константиновой, Н.П. Калугиной, О.Г. Лехановой, М.П. Ба-занову, В.Е. Рявкину (ГИ КНЦ РАН), А.Н. Кулакову (ГоИ КНЦ РАН), к.х.н. C.B. Дрогобуж-ской (ИХТРЭМС КНЦ РАН), Е.Н Ворониной, И.П. Решетниковой (МГУ) за техническую помощь на различных этапах выполнения работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Литературный обзор

1.1. Водоросли как индикаторы состояния среды

В мировой и отечественной практике микроскопические водоросли традиционно используются для биоиндикации антропогенных воздействий. Этот подход позволяет получить интегральную оценку токсичности сточных и природных вод. На основе стандартизации методов биотестирования предложено использовать в качестве тест-объектов преимущественно представителей зеленых протококковых водорослей из родов Scenedesmus и Chlorella Но есть основания полагать, что круг тест-организмов можно расширить за счет зеленых водорослей рода Volvox.

1.2. Онтогенез и морфологическое разнообразие представителей семейства Volvocaceae

Род Volvox принадлежит к семейству Volvocaceae и известен науке с 1700 г., но в течение XVIII и XIX вв. были описаны только 4 вида: V. aureus Ehr., V. globator (L.)

Ehr., V tertius Meyer и V carteri Stein. Первые три обнаружены в Европе, последний - в Индии. В начале XX в. в США, Африке и на Филиппинах обнаружены ещё 13 видов (Десницкий, 1996), во второй половине XX в. - V. pocockiae (Starr, 1970). Сегодня проблемы биогеографии, адаптационных изменений и морфологии колониальных Volvocales активно разрабатываются на примере V. aureus Ehr., V. polychla-mys Korh. и P morum (Coleman, 1977, 1994). На рис. 1 показан общий вид названных представителей рода Volvox. Их объединяет принцип построения полиэдрических колоний в виде одного слоя клеток примерно равного размера, сходящихся по три в каждой вершине.

Онтогенез представителей рода Volvox в главных чертах сходен. Образование ценобиев Р тогит происходит двумя способами. При бесполом размножении цитоплазма всех клеток ценобия последовательно делится на 16 дочерних с образованием однослойной пластинки (Горовец, 1976). Затем ее края заворачиваются, образуя полую сферу с маленьким отверстием, обращенным к наружной поверхности родительского ценобия. Клетки ориентированы так, что их передние концы, на которых должны возникнуть жгутики, направлены к центру сферы. Нормальная ориентация клеток достигается путем ее инверсии, после чего отверстие молодого ценобия замыкается (Горбунова, 1991). К концу вегетации у Р. тогит осуществляется половой процесс - гетерогамия. Образующиеся зиготы (гипнозиготы) шаровидные, гладкие, приобретают желто-красную окраску вследствие образования гематохрома и переходят в покоящееся состояние. Из четырех клеток, образующихся при прорастании зиготы, три дегенерируют и лишь одна превращается в крупную зооспору, из которой развиваются молодые ценобии (Дедусенко-Щёголева и др., 1959).

1.3. Моделирование колоний Volvox aureus

Систематические исследования комбинаторно-топологических и метрических свойств биологических тканей, рассматриваемых как фрагменты 2- и 3-мерных мозаик, были начаты Льюисом (Lewis, 1923, 1933, 1943, 1946). Суть проблемы состоит в том, чтобы в клеточной организации ткани, имеющей на первый взгляд случайный характер, различить инварианты, заданные пространством вложения, и вариабельные черты, определяемые условиями и механизмами онтогенеза. Интерес представляют и те, и другие. Первые могут служить целям типизации тканей и организмов,

Рис. 1. Слева - общий вид ценобия V aureus Ehr , в центре - полигональное разбиение поверхности ценобия V polychlamys Korh , справа - общий вид ценобия Р тогит (Дедусенко-Щёголева и др., 1959)

вторые - реконструкции условий и механизмов роста. В отечественной биологии подходы Льюиса использованы и развиты в работах В.В. Смолянинова и В.М. Ма-ресина (1971, 1972, 1980). Авторы смоделировали и экспериментально исследовали рост полиэдрических колоний V. aureus Ehr., представляющих собой клеточное разбиение сферы. Последнее накладывает специфические ограничения на характер организации колоний, но огромное число (1024) клеток, образующих зрелые колонии, не позволяет рассчитать потенциальное разнообразие их морфологических типов.

1.4. Моделирование колоний Pandorina morum (Müll.) Вогу

Ранее показано (Войтеховский, 2001), что эта задача теоретически решается для Р. тогит. А именно, в соответствии с эмпирическими наблюдениями (Дедусенко-Щеголева и др., 1959; Голлербах, 1977) и математическими закономерностями разбиения сферической поверхности возможны лишь три комбинаторных типа зрелых 16-клеточных полиэдрических ценобиев этого вида (рис. 2).

Два из них (-43/77 и 222) принадлежат к типу фуллеренов, то есть полиэдров, на которых разрешены лишь 5- и 6-угольные грани, сходящиеся по три в каждой вершине. Один из них (222), не обладающий плоскостью симметрии, допускает энантиоморфный (зеркально-симметричный) двойник. Возникает вопрос о распространенности морфологических типов колоний в природе и их связи с условиями и механизмами онтогенеза. Его исследование представляется важным в связи с тем, что космополитный вид Р. тогит считают морфологически однообразным (Десницкий, 1991, 1995, 1996, 2003), а рост колоний в деталях недостаточно изучен (Агщекг, 1998; Веэп^к!, 2000).

Глава 2. Экспериментальная часть 2.1. Условия выращивания Р. тогит

В эксперименте использована культура Р. тогит, полученная в лаборатории альгологии Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова. Материал выращивали в питательной среде Прата, для приготовления которой использовали дистиллированную воду и реактивы марки "чда" (в г/л воды): К]Ч03 - 0.1, К2НР04 - 0.01, М§2804-7Н20 - 0.01, РеС13-6Н20 - 0.001, 5 мл/л почвенной вытяжки (Садчиков, 2003). Последнюю готовили следующим образом: 1 весовую часть почвы взбалтывали с 4 частями воды в течение 5 мин., фильтровали и стерилизовали в автоклаве. Для длительного хранения в питательную среду добавляли агар-агар (1.2 %). Водородный показатель среды близок к нейтральному (рН = 6-7). Питательную среду стерилизовали в автоклаве в течение 30 мин. при давлении 1 атм. Посуду и

Рис. 2. Комбинаторно различные допустимые виды полноразвитых ценобиев Р. тогит в полиэдрической интерпретации с симметрией (слева направо): -43т, 222 и -7т.

инструменты перед экспериментом тщательно мыли, высушивали и выдерживали в сушильном шкафу при 165-180 °С в течение 2 ч. Выращенную синхронную культуру помещали в колбу в количестве 1/5 от ее объема, тщательно перемешивали и выдерживали при температуре 20-23 "С и освещении лампами дневного света в течение суток (Мосиенко, 1974). В дальнейшем культуру выращивали в комнатных условиях с режимом освещения: ночь - 8 ч., день -16 ч. Продолжительность эксперимента от 1 до 1.5 мес. с наблюдениями через каждые 2-3 сут.

2.2. Методы наблюдения и измерения колоний Р. тогит

Для характеристики роста популяции всякий раз подсчитывали число колоний с различным числом клеток, их линейные размеры и морфологические типы, которые определяли тремя способами.

Рис. 3. Проявление обратной стороны колонии путем изменения фокусировки.

Во-первых, микроскопическое фотографирование колонии, свободно вращающейся в капле воды, в нескольких ракурсах позволяло получить представление о характере сцепления образующих ее клеток. Во-вторых, наложение покровного стекла позволяло зафиксировать колонию и, изменяя фокусировку, проявить ее обратную сторону (рис. 3). Наконец, в обоих случаях для идентификации комбинаторного типа колонии полезным было сравнение ее фотографических изображений (полученных под микроскопом в проходящем свете, х 250-300) с компьютерными моделями, для чего была написана специальная программа. Определение симметрии полиэдрических колоний выполняли с помощью каталогов (Войтеховский, 1999, 2000; Войтеховский и др., 2000). Несмотря на все ухищрения, следует признать возможность ошибок реконструкции трехмерной колонии по ее двумерным изображениям. Результаты наблюдений обрабатывали и сравнивали с применением методов математической статистики, что позволяет считать их достоверными на приемлемом (0.05) уровне значимости.

2.3. Компьютерное моделирование колоний Р. тогит

Для теоретического определения морфологического разнообразия колоний программно реализована следующая модель. Каждая клетка представлялась в виде шара радиуса г, расположенного на сфере радиуса Я (рис. 4). Перемещения клеток происходят так, что их центры все время остаются на сфере. Модель реализует этап формирования колонии, при котором клетки уже образовали сферическую поверхность

и стремятся занять на ней наиболее выгодное расположение, тесня друг друга, что моделируется силой отталкивания Р.

Рис. 4. Взаимодействие клеток в модели.

Рис. 5. Компьютерная модель роста колонии до стадии 15-клеток.

Генерирование колонии из N клеток в рамках модели имеет два варианта: добавление новых клеток и случайное расположение на сфере сразу всех клеток. Они приводят к одному результату: до N = 15 колонии формируются уникальным образом (рис. 5), для N = 16 возможны два типа колоний с симметриями -43т и -8т2 (рис. 6). Методом Монте-Карло для 30000 моделей между ними установлена устойчивая пропорция 2.9 : 1 в пользу типа -43т (рис. 7).

Рис. 7. Динамика изменения пропорции между типами -43т и ■ 8т2 в компьютерном эксперименте по методу Монте-Карло.

■и/УЧ^у .-ч»

0 5000 10000 15000 20000 25000 30000 35000

2.4. Определение комбинаторного типа колоний Р. тотит

Наблюдения 16-клеточных ценобиев показали, что до стягивания клеток она имеет одну и ту же структуру, представимую в виде полиэдра с симметрией -8т2. Данный тип ценобиев может существовать только в неуплотненном виде (рис. 8).

На реальных полиэдрических ценобиях четыре клетки никогда не встречаются в одной точке. Соблюдение этого правила приводит к тому, что два допустимых способа уплотнения колонии -8/и2 (рис. 9) дают две энантиоморфных разновидности полиэдра типа 222 (рис. 2). Полиэдрический ценобий типа -1т (рис. 2) в компьютерном эксперименте не встречен. Ему противоречит строгое равенство размеров клеток, при котором ни одна из них не может находиться в окружении семи подобных. Такая конфигурация неустойчива при уплотнении колонии.

Рис. 9. Уплотнение колонии типа -8/я2 приводит к одной из энантиоморфных разновидностей поличлпа с симметпией 222

Рис. 10. а — форма колонии с частично растянутыми непростыми вершинами, б, в - варианты приведения формы а к виду с симметрией 222, г - приведение формы а к виду с симметрией -43т. Для наглядности 6-угольные грани обозначены серым цветом.

Рис. 8 Неуплотненная 16-клеточная колония типа -8т2 (фото автора) и ее полиэдрическая интерпретация.

Вдйэ [¥УЕУЪ

Определение комбинаторного типа колоний представляет трудную задачу. Большая часть 16-клеточных колоний Р тогит располагается так, что их ось вращения параллельна плоскости предметного стекла. Кроме нестянутости клеток, в колониях присутствуют следующие дефекты: наличие клеток разного размера и отсутствие некоторых клеток в колонии. Комбинаторные типы колоний определялись по взаимному расположению 5- и 6-угольных граней, а также ребер. Для фиксации наблюдений разработан следующий способ записи взаимного расположения ребер. Считая, что колония Р. тогит содержит только 5- и 6-угольные клетки, найдены все возможные переходы непростой формы в простую, а именно в тип -43т и 222. При этом непростые вершины, лежащие на оси вращения, растягиваются, приводя к единственной форме. Экваториальные вершины разбиваются на два пояса по четыре вершины в каждом (на рис. 10 обозначены черными и белыми квадратами). Растягивание вершин поясов с соблюдением вида граней приводит к трем случаям, два из которых дают тип колонии 222 и один - тип -43т.

Глава 3. Результаты эксперимента и обсуждение 3.1. Рост численности популяции Р. тогит

В эксперименте использована синхронно выращенная культура Р. тогит. Подсчет численности осуществлялся в камере Горяева, рекомендованной для анализа планктона, не содержащего крупных форм (Фёдоров, 1979). Для большей достоверности подсчет проводился по всей площади камеры. Расчет числа клеток выполнялся по формуле:

КпА/ау 1000/У,

где: N -число организмов в 1 л воды; К - коэффициент, показывающий во сколько раз объём счетной камеры меньше 1 см3; п - число организмов на просмотренных дорожках (квадратах, полосах) счетной камеры; А - число дорожек (квадратов, полосок) в счетной камере; а - число дорожек (квадратов, полосок), на которых производился подсчет водорослей; V - первоначальный объём отобранной пробы (см3); V - объём сгущенной пробы.

400 350 300 250 200 150 100 50

е в I

Рис. 11. Рост численности популяции Р тогит. Замеры выполнялись на 2, 4, 8 и 12 сутки после пересева культуры в новую питательную среду.

Рис. 11 показывает экспоненциальный рост численности популяции, типичный для среды "с неограниченными ресурсами", в соответствии с уравнением:

d N(t) / dt = к N(t) ,

где к > 0 - коэффициент прироста, N(0 - число клеток в момент времени I.

3.2. Распределение размеров колоний Р. тогит с различным числом клеток

Размеры преобладающих в популяции 4- и 8-, а также зрелых 16-клеточных колоний Р. тогит определялись по их фотоизображениям при известном увеличении микроскопа. Всего было измерено 117 4-клеточных, 98 8-клеточных и 105 16-клеточных колоний. Установлены следующие размерные диапазоны: для 4-клеточных колоний 11,8-29,8; для 8-клеточных 20.0-36,9; для 16-клеточных 30,952,6 мкм. Литературные данные о размерах колоний Р. тогит противоречивы. В определителе Пашера (Pascher, 1927) указаны размеры полноразвитых ценобиев до 250 мкм. В определителе (Pascher, 1953) для них же приведен диапазон 20-60 мкм. Дедусенко-Щеголева и др. (1959) указывают максимальный размер ценобиев Р. тогит в 250 мкм, вероятно, вслед за Пашером (1927). Результаты автора согласуются с данными Х.А. Алимжанова и Р.Ш. Шоя-кубова (1996), отмечавшими в Ташкентской обл. 8- и 16-клеточные це-нобии диаметром от 9.4 до 59.6 мкм.

На рис. 12 показаны частотные распределения размеров 4-, 8- и 16-клеточных колоний Р. тогит. Критерием "хи-квадрат" установлено, что они имеют гауссов характер на уровне значимости 0.05, что является типичным для однородных выборок биологических объектов. Слабая правая асимметрия распределения размеров 16-клеточных ценобиев, возможно, имеет субъективный характер. Исследование было в значительной мере ориентировано на изучение зрелых 16-клеточных коло-

32 235 34 955 37 692 40 395 43 115 45 835 4S 555 51 275 v

ний. В выборку могло быть непро-Рис. 12. Частотные гистограммы размеров 4- извольно включено их завышенное (вверху), 8- (в центре) и 16-клеточных число (внизу) колоний Р. тогит.

Между радиусами г клетки и Я колонии впервые установлена зависимость. Исходя из равенства (в первом приближении) суммы площадей поперечных сечений всех (Ы) клеток и площади поверхности сферической колонии л г2 N = 4 л Я2, получаем Я = 0.5 г К"2. Учитывая приближенный характер формулы, неидеальность сферических колоний, наличие пор между клетками, формулу лучше записать в виде Я = к г 1Ч|/2, где коэффициент к отражает указанные оговорки.

3.3. Частотные спектры колоний Р. тогит

Подсчет числа колоний с различным числом клеток показал устойчивый частотный спектр с хорошо выраженными модами для 4-, 6- и 8-клеточных колоний (табл. 1). Различная высота пиков обусловлена различным общим числом проанализированных колоний. В относительном выражении графики на рис. 13 практически сливаются друг с другом, что подтверждено критерием "хи-квадрат" на приемлемом (0.05) уровне значимости. Этот впервые установленный феномен находит свое объяснение при рассмотрении морфологических типов колоний Р тогит на всех стадиях роста - от объединения первых клеток через формирование многоклеточных неуплотненных колоний до образования полноразвитых полиэдрических 16-клеточных колоний.

Таблица 1

Число колоний Р. тогит с различным числом клеток

Число клеток Даты подсчета числа колоний с различным числом клеток, 2003 г.

24.08 27 08 30.08 03.09 06.09 08.09 12.09 15.09 17.09 19 09

1 188 8 103 1 6 1 100 15 5 132

2 37 3 8 1 1 1 18 3 2 22

3 13 2 1 0 1 2 8 2 2 11

4 30 32 13 16 10 16 24 25 11 29

5 3 9 6 0 3 3 4 3 6 1

6 8 11 13 4 2 9 8 13 16 2

7 1 4 4 1 1 2 2 2 3 0

8 215 259 227 151 130 183 150 190 131 132

9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

10 0 3 3 0 0 0 0 0 1 1

11 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

12 0 0 0 0 0 0 1 0 2 0

13 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

14 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0

15 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

16 7 12 1 4 2 2 5 3 4 0

Всего: 502 343 380 179 157 219 321 256 183 330

Рис. 13. Число колоний Р. тогит с различным числом клеток. Номера рядов соответствуют последовательным датам подсчета в табл. 1.

1 2 3 4 5 е 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

ЧИСЛО КЛСТМ

3.4. Симметрия колоний Р. тогит с различным числом клеток

Определение комбинаторного типа (числа и взаимного расположения клеток с различной координацией) и симметрии колоний Р. тогит представляет собой непростую задачу. Процедура определения типа колонии состоит в ее полиэдризации (центры контактирующих клеток мысленно соединяются отрезками) и определении комбинаторного типа и симметрии полученного полиэдра. Трудность состоит в том, что наблюдение быстро вращающихся колоний в капле воды под микроскопом не позволяет зафиксировать ее тип. С другой стороны, анализ фотографических изображений колонии не всегда позволяет составить ее ЗО реконструкцию.

Значительная часть колоний имеет те или иные "дефекты", затрудняющие определение комбинаторного типа. К ним относится "рыхлость" колонии, когда между клетками имеются большие пустоты. В этих случаях полиэдризация колонии часто приводит к ситуации, когда в одной вершине полиэдра сходятся четыре грани. Но на реальных полиэдрических 16-клеточных ценобиях четыре клетки никогда не контактируют друг с другом. Поэтому при изучении 16-клеточных неуплотненных колоний учитывались только те, которые приводили к однозначной интерпретации. Еще одним дефектом является различие в размерах клеток. В этих случаях полиэдрическая интерпретация 16-клеточных колоний часто приводит к морфотипам с симметрией, отличной от -43т и 222. Дорастание малых клеток до среднего размера приведет колонию к одному из этих типов. Но ради объективности подобные колонии из подсчета исключались независимо от числа клеток в колонии.

На Рис. 14 даны преобладающие морфотипы неуплотненных (вплоть до 15-клеточных) и полиэдрических 16-клеточных колоний Р тогит, в совокупности моделирующие их рост. Определение симметрии выполнялось с помощью каталогов полиэдрических форм (Войтеховский, 1999, 2000; Войтеховский и др., 2000). Установлено, что при любом числе клеток колонии принимают наиболее симметричную форму: 4-клеточные колонии образуют тетраэдр (-43т); 6-клеточные - октаэдр (т-3т), но бывают сжаты вдоль оси Ь3 до тригональной антипризмы (-Зш); 8-клеточные имеют симметрию тетрагонального тетраэдра (-42/и), но при уплотнении происхо-

дит разворот двух 4-клеточных комплексов друг относительно друга с понижением симметрии до 222.

Рис. 14. Преобладающие типы неуплотненных (до 15-клеточных) и полиэдрических 16-клеточных колоний Р тогит. Числа клеток в колониях даны рядом с изображением

Всего зафиксировано 114 полиэдрических 16-клеточных колоний. Из них 73 имели симметрию -43т, 24 - симметрию 222. В 17 случаях симметрия однозначно не определена, так как колонии не были вполне сформированы - между клетками сохранялись поры. Таким образом, из трех теоретически возможных комбинаторных типов полиэдрических колоний Р. тогит (рис. 2) установлены два (-43т и 222) в пропорции 3:1, что согласуется с результатами компьютерного моделирования и, по-видимому, указывает на случайный характер сборки колоний из клеток.

Многие организмы встречаются в природе в зеркально-симметричных формах (Касинов, 1971). С геометрической точки зрения для этого достаточно, чтобы в симметрии объекта присутствовали только простые поворотные оси. К таковым относятся 8-клеточные уплотненные и 16-клеточные полиэдрические колонии с симметрией 222. Изучение пропорций между их правыми и левыми разновидностями -задача будущего исследования.

Установленные факты могут быть интерпретированы в рамках принципа дис-симметрии Кюри, который гласит, что в растущем объекте сохраняются лишь те элементы симметрии, которые не противоречат симметрии среды. Не реализовавшиеся элементы характеризуют его диссимметрию. В рассмотренной ситуации покоящаяся водная среда, с одной стороны, и отсутствие двигательной специализации клеток, с другой стороны, не накладывают ограничений на симметрию колоний Р. тогит. Поэтому при любом числе клеток они стремятся приобрести наиболее симметричную форму. При этом подчеркнем важное обстоятельство. Среди полноразвитых 16-клеточных ценобиев наиболее распространен тип -43т, самый симметричный из возможных. Реже (как и для 8-клеточных колоний) встречается тип 222, особенностью организации которого являются три взаимно перпендикулярные оси симметрии L2. Именно они "разрешают" свободное вращение колоний в трехмерном пространстве. Видимо, их наличие является минимальным требованием к существованию колоний Р. тогит в природной среде.

Предложенная интерпретация подтверждается на примере 8-клеточных колоний. Среди них преобладают колонии с симметрией тетрагонального тетраэдра (-42т). Для 8-гранников возможны лишь три более симметричные формы (Войтеховский, 1999): гексагональная призма (6/ттт), усеченный кубический тетраэдр (-43т) и куб, усеченный по двум противоположным вершинам (-3т). Их реализация в виде колоний Р тогит приводит к следующим координациям клеток: 4 и 6, 3 и 6, 3 и 5, что невозможно при их близких размерах. Легко представить, что клетки с коорди-нациями 3 и 4 (т.е. зажатые между тремя и четырьмя другими) должны быть существенно меньше окружающих. Таким образом, в своих морфологических чертах колонии Р. тогит показывают замечательный пример сочетания комбинаторно-геометрических закономерностей, обусловленных свойствами полигональных разбиений сферы и не зависящих от условий формирования, и преобладание наиболее симметричных типов именно в результате их взаимодействия с окружающей средой в соответствии с принципом Кюри.

Выводы

В работе представлены результаты изучения морфологического разнообразия полиэдрических колоний Р. тогит, выращенных в искусственной среде, близкой к природной. Основные результаты исследования состоят в следующем:

1. После перенесения культуры Р тогит в питательную среду численность популяции растет по экспоненте, что характерно для сред с неограниченными ресурсами. Новые клетки, образующиеся при делении исходных, могут формировать свои колонии или встраиваться в старые с дорастанием до среднего размера. Последнее обстоятельство ранее в литературе не обсуждалось.

2. Размеры колоний Р. тогит при любом числе клеток распределены по гауссову закону, что типично для однородных выборок биологических объектов. При этом радиус колонии пропорционален корню квадратному из числа клеток R = к г N1/2 с точностью до множителя к, зависящего главным образом от степени уплотнения КОЛОНИИ.

3. Несмотря на численный рост популяции Р. тогит, частотный спектр по числу образующих колонии клеток остается устойчивым с хорошо различимыми модами для 4-, 6- и 8-клеточных колоний. Этот факт установлен впервые.

4. Из трех теоретически возможных морфотипов 16-клеточных полиэдрических це-нобиев Р тогит в природе реализуются два (-43т и 222) в пропорции 3:1, что согласуется с компьютерным экспериментом и указывает на случайный характер сборки колоний из клеток.

5. Теоретически возможный морфотип -1т требует координации 7 для двух полярно расположенных клеток, что возможно лишь при их относительно большом размере и в эксперименте не зафиксировано.

6. При любом числе клеток колонии Р. тогит стремятся принять максимально симметричную форму, что можно объяснить в рамках принципа Кюри как реакцию на отсутствие двигательной специализации клеток и диссимметризую-щего влияния среды.

В.И. Вернадский придавал исключительное значение геометрическим свойствам пространства, лежащим в основе "природных правильностей", определяющих закономерности освоения планеты "живым веществом". Он указывал на перспективность симметрийного метода описания природных объектов и одним из первых среди русских ученых обратил внимание на работы JI. Пастера и П. Кюри. Для изучения биологических объектов этот подход используется недостаточно широко (Алпатов, 1957; Урманцев, 1960, 1974; Беклемешев, 1964). Данная работа является еще одним примером такого рода. В теоретическом аспекте, ее значение состоит в том, что на примере Р. тогит выявлены новые взаимоотношения биологического вида с окружающей средой. В практическом аспекте, найденные характеристики отношения Р. тогит с экологически чистой средой могут быть взяты в качестве эталона. Дальнейшие исследования должны показать, как они меняются при тех или иных загрязнениях среды.

Публикации по теме диссертации

1. Тимофеева М.Г. Морфологическое разнообразие Pandorina тогит (Müll) Вогу как индикатор состояния среды // Тез. докл. IV науч. конф. КФ ПетрГУ. Апатиты, 12-13 апр. 2001 г. -Апатиты: КФ ПетрГУ, 2001. - С. 44-45.

2. Тимофеева М.Г., Войтеховский Ю.Л. Полиэдрические формы: нетрадиционное применение биоминеральной гомологии // Геология и геоэкология Фенноскандинавского щита, Восточно-Европейской платформы и их обрамления: Матер. XII научн. конф. памяти К.О. Крат-ца. С.-Петербург, 26-28 апр. 2001 г. - С.-Петербург: ИГТД РАН, 2001. - С. 115-116.

3. Тимофеева М.Г. Биоминеральная гомология: вольвоксы и фуллерены // Структура, вещество, история литосферы Тимано-Североуральского сегмента: Матер. X научн. конф. ИГ Коми НЦ УрО РАН Сыктывкар, 5-6 дек 2001 г. - Сыктывкар: Геопринт, 2001. - С 193-194.

4 Тимофеева М.Г. Мофологическое разнообразие колониальных Volvocaceae как индикатор экологического состояния среды // Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке: Тез. докл. межд. конф. Сыктывкар, 1-6 окт. 2001 г. - Сыктывкар: Геопринт, 2001 - С. 344-345.

5 Тимофеева М.Г., Войтеховский Ю Л. Морфологическое разнообразие Pandorina тогит (Müll) Вогу // Актуальные проблемы геоботаники Современные направления исследований в России: методологии, методы и способы обработки материалов- Тез. докл Всерос. школы-конф. Петрозаводск, 22-26 окт. 2001 г. - Петрозаводск: ПетрГУ, 2001. - С. 183-184.

6. Войтеховский Ю.Л., Тимофеева М.Г. Морфологическое разнообразие полиэдрических Volvocaceae как индикатор экологических изменений на Кольском Севере // Полярные области Земли: геология, тектоника, ресурсное значение, природная среда: Тез. докл. межд. конф. С.-Петербург, 1-3 нояб. 2001 г. - С.-Петербург: ВНИИОкеангеология, 2001. - С. 222-224.

7. Тимофеева М.Г., Войтеховский Ю.Л. Pandorina morum (Müll.) Вогу как индикатор состояния биоценоза // Наука и образование- Матер. Всерос. научн конф. Мурманск, 16-29 апр 2002 г. - Мурманск- МГТУ, 2002. - С. 613-615.

8 Тимофеева М.Г. Математический подход к оценке морфологического разнообразия колониальных Volvocaceae // Биология - наука XXI века: Тез. докл. VI конф. молодых учёных. Пущино, 20-24 мая 2002 г. - Пущине Биол. центр, 2002. - С. 196-197.

9. Тимофеева М.Г., Войтеховский Ю Л. Pandorina morum (Müll.) Вогу как потенциальный индикатор загрязнения среды // Геология и геоэкология, исследования молодых- Матер. XIII конф. памяти К.О. Крэтца. Апатиты. 19-21 нояб. 2002 г. - Апатиты: КНЦ РАН, 2002. - С. 179-182.

10. Тимофеева М.Г., Войтеховский Ю.Л. Pandorina morum (Müll.) Вогу как индикатор экологического состояния биоценоза // Естественнонаучные проблемы Арктического региона: Тр. III регион, научн. конф. Мурманск, 23-25 апр. 2002 г. - Мурманск: КНЦ РАН, 2002. - С. 68-71.

11. Тимофеева М.Г. Изучение морфологического разнообразия колоний Pandorina morum (Müll.) Вогу в лабораторных условиях // Естественнонаучные проблемы Арктического региона: Тр. IV регион. научн. конф. Мурманск, 22-24 апр. 2003 г. - Мурманск: КНЦ РАН, 2003. - С. 92-94.

12. Тимофеева М.Г. Фуллереноподобные формы в живой природе // Матер, научн. сессии

КО РМО, поев. 150-летию со дня рожд. Е.С. Федорова, А. Шенфлиса и В. Голыпмидта Ana- Л титы, 30 мая 2003 г. - Апатиты: К & М, 2003. - С. 42-46.

13. Тимофеева М.Г. Проблемы изучения биоразнообразия: полиэдрические Volvocaceae II Экология - 2003: Тез. докл. межд. конф. Архангельск, 17-19 июня 2003 г. - Архангельск: АрхНЦ РАН, 2003. - С. 149-150.

14 Тимофеева М.Г. Использование микроскопических водорослей в качестве индикатора состояния среды // Биологические и географические науки. - Мурманск: МГПИ, 2002. - С. 79-82.

15. Тимофеева М.Г., Войтеховский Ю.Л. Распределение размеров и статистика колоний Pandorina morum (Müll) Вогу с различным числом клеток // Естественнонаучные проблемы Арктического региона: Тез. докл. V регион, научн. конф. Мурманск, 20-21 апр. 2004 г. -Мурманск: КНЦ РАН, 2004. -С. 36-37.

16. Voytekhovsky Y.L., Timofeeva M.G. Fullerenes, Viruses, Radiolaria and Volvocaceae as a fundamental biomineral homology // 32nd IGC. Italy, Florence, 2004. Sc. sessions. Abstr. Vol. I. P. 98.

17. Тимофеева М.Г., Войтеховский Ю.Л. Частотные спектры Pandorina morum (Müll.) Boiy как потенциальный индикатор экологического состояния среды. // Геология и геоэкология Европейской России и сопредельных территорий: Матер. XV научн. конф. памяти К.О. Крат-ца. С.-Петербург, 13-16 окт. 2004 г. - С.-Петербург, 2004. - С. 172-174.

18. Тимофеева М.Г. Морфологическое разнообразие полиэдрических колоний Pandorina morum (Müll.) Вогу Н Актуальные проблемы современной альгологии: Матер. III межд. конф. Харьков, 20-23 апр. 2005г. - Харьков: ХГУ, 2005. - С. 158-161.

19. Тимофеева М.Г. Фуллерены в живой природе - полиэдрические колонии Pandorina morum (Müll.) Вогу // Математические исследования в кристаллографии, минералогии и петрографии: Тр Всерос. научн. школы. Апатиты, 3-7 октяб 2005 г. - Апатиты: К&М, 2005. - С. 82-91

20. Войтеховский Ю.Л., Тимофеева М.Г., Степенщиков Д.Г. Принцип Кюри и морфологическое разнообразие колоний Pandorina morum (Müll.) Вогу ( Volvocaceae) II Журнал общей биологии. 2006. № 3. С. 207-212.

Подписано в печать 19.04.06. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. I уч -изд л. Тираж 100 экз. Изд. № 108. Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Типография Издательства ПетрГУ 185910, Петрозаводск, пр Ленина, 33

looCj-9-12.1

»-9121

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Тимофеева, Марина Геннадьевна

Ф Введение.

Глава 1. Литературный обзор

1.1. Водоросли как индикаторы состояния среды

1.2. Онтогенез и морфологическое разнообразие представителей семейства Volvocaceae

1.3. Моделирование колоний Volvox aureus

1.4. Моделирование колоний Pandorina morum (Mull.) Вогу

Глава 2. Экспериментальная часть

2.1. Условия выращивания Р. тогит.

2.2. Методы наблюдения и измерения колоний Р. тогит

2.3. Компьютерное моделирование колоний Р. тогит

2.4. Определение комбинаторного типа колоний Р. тогит . 40 ^

Глава 3. Результаты экспериментов и обсуждение

3.1. Рост численности популяции Р. тогит

3.2. Распределения размеров колоний Р. тогит с различным числом клеток

3.3. Частотные спектры колоний Р. тогит

3.4. Симметрия колоний Р. тогит с различным числом клеток 65 Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфологическое разнообразие колоний Pandorina morum (Müll.) Bory (Volvocaceae)"

Актуальность. Морфология растения формируется как компромисс между генетически обусловленным набором признаков и влиянием окружающей среды. Если известен морфологический стандарт, то отклонения от него можно использовать как биоиндикатор типа и интенсивности внешнего воздействия. Эта идея лежит в основе биоиндикации как направления научных и прикладных исследований на стыке биологии и экологии. Вид Pandorina morum (Mull.) Вогу относится к отделу зеленых водорослей (Chlorophyta) и является эврибионтным представителем семейства Volvocaceae. В работе первые получены типовые характеристики, которые в дальнейшем могут быть использованы в целях биоиндикации природных водоемов (при условии подтверждения полученных в лаборатории результатов). Этим и определяется актуальность исследования.

В различных биологических исследованиях мы имеем дело с числами -всевозможными данными (размер, возраст, продуктивность экологических систем и т.д.). За ними стоят закономерности, требующие научного объяснения. Биометрия является инструментом, способным оценить значимость и надежность полученных данных, дать оценку достоверности выдвинутой гипотезы, количественно оценить изменчивость исследуемых показателей и силу влияния наиболее важных факторов. Биометрия широко применяется в различных областях научных исследований. Данная работа служить ещё одним примером использования биометрии при изучении полиэдрических колоний зелёной водоросли Р. тогит.

Научная новизна. Детально изучены особенности популяций и частотный спектр Р. тогит, выращенных в питательной среде Прата. Впервые установлены морфологические разновидности и частотные спектры полиэдрических колоний по мере их роста. Доказано, что колонии Р. тогит на любой стадии роста приобретают наиболее симметричную форму. При изучении морфологических разновидностей 16-клеточных колоний впервые установлено, что для них теоретически возможны только три комбинаторно различных морфологических типа, но практически реализуются лишь два. При анализе размеров колоний установлено, что частотные гистограммы на уровне значимости 0.05 аппроксимируются нормальным распределением. Выполнена проверка этого обстоятельства с помощью критерия «хи-квадрат».

Фактический материал и методы исследования. В эксперименте использована культура Р. тогит, полученная в лаборатории альгологии Московского госуниверситета им. М.В. Ломоносова.

Морфологические типы колоний Р. тогит определяли тремя способами. Во-первых, микроскопическое фотографирование колонии, свободно вращающейся в капле воды, в нескольких ракурсах позволяло получить представление о характере сцепления образующих её клеток. Во-вторых, наложение покровного стекла позволяло зафиксировать колонию и, изменяя фокусировку, проявить её обратную сторону. В обоих случаях для идентификации комбинаторного типа колонии её фотоизображение (полученное под микроскопом в проходящем свете, х 250-300) сравнивалось с компьютерными моделями, для чего была написана специальная программа. Определение точечных групп симметрии полиэдрических колоний выполняли с помощью каталогов (Войтеховский, 1999, 2000; Войтеховский и др., 2000). Несмотря на все ухищрения, возможны ошибки реконструкции трехмерной колонии по её двумерным изображениям. Результаты наблюдений обрабатывали с применением методов математической статистики, что позволяет считать их достоверными на приемлемом (0.05) уровне значимости.

Цель и задачи. Целью исследования было установление типовых и вариабельных черт в морфологическом разнообразии колоний Р. тогит в лабораторной среде. Для ее достижения решались следующие задачи:

1. Систематическое фотографирование колоний под микроскопом, распознавание их морфологических типов и симметрии на изображениях.

2. Систематический подсчет числа и размеров колоний.

3. Компьютерное моделирование растущих колоний для повышения достоверности распознавания их морфологических типов.

4. Статистическая обработка количественных результатов эксперимента.

5. Интерпретация частотного спектра колоний в соответствии с принципом диссимметрии Кюри.

Защищаемые положения.

1. Для популяции Р. тогит характерен устойчивый частотный спектр колоний с резким преобладанием 4-, 6- и 8-клеточных.

2. При любом числе клеток колонии Р. тогит приобретают самую симметричную форму, что согласуется с принципом диссимметрии Кюри и является реакцией на отсутствие двигательной специализации клеток и деформирующего влияния среды.

3. Из трех предсказанных морфотипов 16-клеточных ценобиев Р. тогит реализуются -43т и 222 в пропорции 3:1, что согласуется с компьютерным экспериментом и указывает на случайный характер их организации из отдельных клеток.

Практическое значение. При подтверждении результатов в природных условиях и обнаружении чувствительности к различным загрязнителям найденные частотные спектры морфотипов Р. тогит могут служить комплексными показателями чистоты водной среды. Использованные в работе приемы комбинаторной геометрии и компьютерного моделирования могут быть распространены на более широкий круг биологических объектов, что придает ей методический характер. Результаты исследования могут быть использованы в преподавании университетского курса общей биологии как пример комплексного изучения онтогенеза Volvocaceae.

Публикации по теме диссертации. Материалы диссертации опубликованы в 20 печатных работах, из них одна - в центральной печати.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на следующих научных конференциях: XII, XIII и XV Всероссийских научных конференциях памяти К.О. Кратца (С.-Петербург, апрель 2001; Апатиты, ноябрь 2002; С.-Петербург, октябрь 2004); Всероссийской конференции "Актуальные проблемы геоботаники: современные направления исследований в России" (Петрозаводск, октябрь 2001); Международной конференции "Полярные области Земли: геология, тектоника, ресурсное значение, природная среда" (С.-Петербург, ноябрь 2001); региональной конференции "Естественнонаучные проблемы Арктического региона" (Мурманск, апрель 2002); Всероссийской конференции "Наука и образование" (Мурманск, апрель 2003); Международной конференции "Актуальные проблемы современной альгологии" (Харьков, апрель 2005).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, трех глав, выводов, шести приложений и списка литературы из 177 наименований, включает 81 рисунок и 26 таблиц. Общий объем работы 167 страниц. В главе 1 дан литературный обзор, посвященный изучению онтогенеза и морфологического разнообразия Volvocaceae, Pandorina тогит (Mull.) Bory,

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Тимофеева, Марина Геннадьевна

Выводы

В работе представлены результаты изучения морфологического разнообразия колоний Р. тогит, выращенных в питательной среде Прата. Особенностью работы является широкое использование биометрических методов, включая комбинаторно-геометрический анализ теоретически возможных типов зрелых 16-клеточных ценобиев, компьютерное моделирование роста колоний путем последовательного присоединения клеток и статистическую обработку результатов. Основные выводы состоят в следующем:

1. После внесение культуры Р. тогит в жидкую питательную среду численность популяции растет по экспоненте, что характерно для сред с неограниченными ресурсами. Новые клетки, образующиеся при делении исходных, могут формировать свои колонии или присоединяться к уже имеющимся, постепенно дорастая до среднего размера. С другой стороны, действенность модели с неограниченными ресурсами может говорить о том, что найденные характеристики колоний Р. тогит (например, частотные спектры) характеризуют лишь начальную стадию развития популяции. Для решения этого вопроса нужны более продолжительные эксперименты, моделирующие и заключительную стадию развития популяции.

2. Размеры колоний Р. тогит при любом числе клеток распределены по нормальному (гауссову) закону, что типично для однородных выборок биологических объектов. При этом радиус колонии пропорционален корню квадратному из числа клеток R= кг N1'2 с точностью до множителя к, зависящего главным образом от степени уплотнения колонии. Распределение метрических параметров по гауссову закону типично для живых организмов. Но применительно к целям данной работы не менее важно то, что оно указывает на однородность выборки. Тем самым доказывается, что и другие параметры (полимодальное распределение по числу колоний с различным числом клеток) характеризует однородную популяцию, а не смесь разновозрастных генераций. Найденная зависимость радиуса колоний от числа клеток в ней, выполняющаяся с высокой точностью для независимо измеренных 4-, 8- и 16-клеточных колоний, говорит о правильности понимания организации колоний Р. тогит. "Коэффициент уплотнения" к ~ 1.5 введен в описание колоний впервые и является их важной морфологической характеристикой.

3. Несмотря на экспоненциальный рост популяции Р. тогит, ее частотный спектр по числу клеток, образующих колонии, остается устойчивым с хорошо различимыми модами для 8-, 4- и 6-клеточных колоний. Этот экспериментальный факт установлен впервые и указывает на важный управляющий фактор. В качестве такового автором принимается принцип Кюри, утверждающий, что из элементов симметрии эволюционирующего объекта сохраняются лишь те, которые не противоречат симметрии среды. Применительно к нашему случаю это выражается в том, что отсутствие двигательной специализации клеток в колониях Р. тогит, с одной стороны, и сферическая симметрия водной среды, с другой стороны, разрешили колониям проявить максимально возможную симметрию, реализующуюся именно на 8-, 4-и 6-клеточных структурах. Колонии с другим числом клеток неусточивы.

4. Из трех теоретически предсказанных морфотипов 16-клеточных полиэдрических ценобиев Р. тогит в эксперименте реализовались лишь -43т и 222 в пропорции 3:1, что согласуется с компьютерным экспериментом и тем самым указывает на случайный характер сборки колоний из одиночных клеток в природных условиях. Теоретически возможный морфотип -7т требует координации 7 для двух полярно расположенных клеток, что возможно лишь при их относительно большом размере и в эксперименте не зафиксировано. Этот результат показывает плодотворность комбинаторно-геометрических методов и компьютерного моделирования в исследованиях простейших биологических организмов, поскольку позволяет предвидеть инвариантные черты в кажущемся хаосе их вариабельных морфологических характеристик.

5. Для полиэдрических 16-клеточных и неполноразвитых 8-клеточных колоний с симметрией 222 возможны энантиоморфные разновидности, которые по техническим причинам не были изучены в рамках диссертации, но являются весьма интересными объектами будущего исследования.

В.И. Вернадский (1988) придавал исключительное значение геометрическим свойствам пространства, лежащим в основе "природных правильностей", определяющих закономерности освоения планеты "живым веществом". Он указывал на перспективность симметрийного метода описания природных объектов и одним из первых среди русских ученых обратил внимание на работы Л. Пастера и П. Кюри. Для изучения биологических объектов этот подход используется все еще недостаточно широко (Алпатов, 1957; Урманцев, 1960, 1974; Беклемешев, 1964). Данная работа является еще одним примером такого рода. Ее экологическое значение состоит в том, что выявленные отношения вида Р. тогит с экологически чистой средой могут быть приняты в качестве эталона (Тимофеева, 2001; 2002; Тимофеева, Войтеховский, 2001, 2002). Дальнейшие исследования должны показать, как они меняются при тех или иных загрязнениях среды.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Тимофеева, Марина Геннадьевна, Апатиты

1. Алимов, А.Ф. Разнообразие, сложность, стабильность, выносливость экологических систем / А.Ф. Алимов // Журн. общ. биол., 1994. Т. 55. - № 3. -С. 285-302.

2. Алпатов, В.В. Левизна и правизна в строении растительных и животных организмов / В.В. Алпатов // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1957 Т. 62. - Вып. 5. - С. 19-27.

3. Аникушина, JI.A. Влияние солей свинца и кадмия на зеленых жгутиконосцев / JI.A. Аникушина, Г.И. Виноградов, Н.Ф. Аникушин // Тр. Ин-та биолог, внутр. вод. 1978. - 40 (43) С. 73-83.

4. Аристовская, Т.В. Большой практикум по микробиологии / Аристовская и др. ; под общ. ред. Г.Л. Селибера.- М. : Высшая школа, 1962. С. 81-87.

5. Балашова, Н.Б. Водоросли / Н.Б. Балашова, В.Н. Никитина JL : Лениздат, 1989.-92 с.

6. Беклемешев, В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных / В.Н. Беклемешев // Проморфология. М.: Наука, 1964. - 3-е изд. - Т. 1. - 432 с.

7. Белов, Н.В. Физические основы геометрической кристаллографии / Н.В. Белов // Структура и формы материи. М.: Наука, 1967. С. 251-275.

8. Богатова, И.Б. К вопросу о питании Moina Rectirostris (Leydig) / И. Б. Богатова // Тр. ВНИИПРХа, 1967. Т. XV. - С. 106-116.

9. Вейль, Г. Симметрия / Г. Вейль. М. : Наука, 1966. С. 85-113.

10. Вайнерт, Э. Биоиндикация загрязненных экосистем / Э. Вайнерт и др. / Пер. с нем. Р. Шуберта. М.: Мир, 1988. - 350 с.

11. Вернадский, В.И. Биосфера / В.И. Вернадский. Л. : Научн. хим.-тех. изд-во, 1926. - 146 с.

12. Вернадский, В.И. Проблемы биогеохимии / В.И. Вернадский. М. : Наука, 1980.-320 с.

13. Вернадский, В.И. Философские мысли натуралиста / В.И. Вернадский. -М.: Наука, 1988.-520 с.

14. Вассер, С.П Водоросли. Справочник / С.П. Вассер. Киев : Наук. Думка, 1989.-608 с.

15. Веселое, Е.А. Биологический контроль промышленных сточных вод Байкальского целлюлозно-бумажного завода / Е.А. Веселов. Петрозаводск, 1973.-61 с.

16. Винберг, Г.Г. Исследование потребности в минеральных удобрениях рыбоводных прудов БССР / Г.Г. Винберг // Уч. зап. Белорусск. гос. унив. им В.И. Ленина. 1954. - вып. 17, сер. Биология.

17. Вистелиус, А.Б. О распространенности энантиоморфных типов кварца / А.Б. Вистелиус//Зап. Всесоюзн. минерал, об-ва. 1950. -№ 3. С. 191-195.

18. Войтеховский, Ю.Л. Грануломорфология: приводимые 4- .8-эдры, простые 9- и 10-эдры / Ю. Л. Войтеховский Апатиты : КНЦ РАН, 1999. - 60 с.

19. Войтеховский, Ю.Л. Гранул оморфология: простые 11-эдры / Ю.Л. Войтеховский — Апатиты : КНЦ РАН, 2000. 70 с.

20. Войтеховский, Ю.Л. Биоминеральные гомологии. Морфологическое разнообразие колоний Volvocaceae. / Ю.Л. Войтеховский // Минералогия и жизнь: биоминеральные гомологии : матер. III Межд. семинара. // Сыктывкар, 2000.-С. 21-23.

21. Войтеховский, Ю.Л. Грануломорфология: простые 12- и 13-эдры / Ю.Л. Войтеховский, Д.Г. Степенщиков, О.Н Ярыгин Апатиты : КНЦ РАН, 2000. - 75 с.

22. Войтеховский, Ю.Л. О морфологическом разнообразии колоний Pandorina тогит (Mull.) Вогу / Ю.Л. Войтеховский // Журн. общ. биол. 2001. -Т. 62. - № 5. - С. 425-429.

23. Войтеховский, Ю.Л. Биоминеральные гомологии новые направления. / Ю.Л. Войтеховский // Вестник МГТУ, 2002. - Т. 5. - № 1. - С. 7174.

24. Войтеховский, Ю.Л. Принцип Кюри и морфологическое разнообразие колоний Pandorina тогит (Mull.) Вогу (Volvocaceae) / Ю.Л. Войтеховский, М.Г. Тимофеева, Д.Г. Степенщиков // Журн. общ. биол. 2006. - № 3. - С. 207-212.

25. Гапочка, Л.Д. Об адаптации водорослей. / Л.Д. Гапочка. М. : Изд-во МГУ, 1981.-79 с.

26. Герасимов, И.П. Экологические проблемы в прошлой, настоящей и будущей географии мира / И.П. Герасимов. М. : Наука, 1985. - 246 с.

27. Гецен, М.В. Водоросли в экосистемах Крайнего Севера / М.В. Гецен. -Л. : Наука, 1985.-168 с.

28. Гецен, М.В. Альгофлора Большеземельской тундры в условиях антропогенного воздействия / М.В. Гецен, А.С. Степина, Е.Н. Патова -Екатеринбург : УИФ "Наука", 1994. 148 с.

29. Голлербах, М.М. Почвенные водоросли / М.М. Голлербах, Э.А. Штина -М.: Наука, 1969.-222 с.

30. Голлербах, М.М. Жизнь растений. Водоросли. Лишайники. / М.М. Голлербах. М.: Просвещение, 1977. - Т. 3. - С. 266-273.

31. Горбунова, Н.П. Альгология: учебн. пособие для вузов по специальности "Ботаника" / Н.П. Горбунов М. : Высш. шк., 1991. - 256 с.

32. Горкин, И.Н. Рыбы и бентос как индикаторы загрязнения речных и эстуарных экосистем лососевых рек тяжелыми металлами / И.Н. Горкин // Экологические аспекты химического и радиоактивного загрязнения водной среды. М., 1983. - С. 68-79.

33. Горовец, В.К. Зелёные водоросли / В.К. Горовец. Минск : БГУ, 1976. - 80 с.

34. Гусев, А.Г Охрана рыбохозяйственных водоемов от загрязнения / А.Г. Гусев.-М., 1975.-367 с.

35. Дедусенко-Щёголева, Н.Т. Определитель пресноводных водорослей СССР. Зелёные водоросли. Класс вольвоксовых / Н.Т. Дедусенко-Щёголева, А.М Матвиенко, Л.А. Шкорбатов М., Л.: АН СССР, 1959. - Вып. 8. - 229 с.

36. Десницкий, А.Г. Механизмы и эволюционные аспекты онтогенеза рода VOLVOX (CHLOROPHYTA, VOLVOCALES) / А.Г. Десницкий // Ботан. журнал. -1991. Т. 76. - № 5. - с. 657-667.

37. Десницкий, А.Г. О скорости клеточных делений в ходе бесполого развития у VOLVOX GLOBATOR V SPERMATOSPHAERA (CHLOROPHYTA, VOLVOCALES) / А.Г. Десницкий // Ботан. журнал. 1995. - Т. 80. - № 8. - С. 4042.

38. Десницкий, А.Г. О географическом распространении видов рода VOLVOX (CHLOROPHYTA, VOLVOCALES) / А.Г. Десницкий // Ботан. журнал. -1996. Т. 81. - № 3. - С. 28-33.

39. Десницкий, А.Г. Особенности географического распространения ценобиальных вольвоксовых (VOLVOCACEAE, CHLOROPHYTA) / А.Г. Десницкий // Бот. журнал. 2003. - Т. 88. - № 11. - С. 52-61.

40. Жадин, В. И. Жизнь пресных вод / В. И. Жадин М., JI. : АН СССР, 1949.-537 с.

41. Жизнь растений в 6 т. Водоросли и лишайники. Т. 3 / Под ред. М.М Голлербаха. — М. : Просвещение, 1977. -487 с.

42. Жохова, Е.А. Фотосинтез как индикатор устойчивости высших и низших растений к тяжелым металлам / Е.А Жохова и др. // Проблемы экологии и биоразнообразия водных и прибрежно-водных экосистем : тез. докл. XI Всеросс. конф. учен. Борок, 1999. - С. 99-100.

43. Жуковский, П.М. Ботаника / П.М. Жуковский. 5-е изд., перераб. и доп. - М.: Колос, 1982. - 623 с.

44. Злобин, В. Экосистемы водорослей в изменяющихся условиях среды обитания / В. Злобин, В. Нянишкене, Н. Путинцев Вильнюс : Мокслас, 1987. -295 с.

45. Золотухина, Е.Ю. Тяжелые металлы в водных растениях. Аккумуляция и токсичность / Е.Ю Золотухина, Е.Е. Гавриленко // Биологич. науки. 1989. - № 9.-С. 93-106.

46. Ивантер, Э.В. Основы биометрии / Э.В. Ивантер, А.В. Коросов -Петрозаводск : 1992. 163 с.

47. Ивантер, Э.В. Введение в количественную биологию / Э.В. Ивантер, А.В. Коросов Петрозаводск : 2003. - 302 с.

48. Ивантер, Э.В. Элементарная биометрия / Э.В. Ивантер, А.В. Коросов -Петрозаводск : 2005. 104 с.

49. Ильинский, АЛ. Влияние цветности и мутности воды на фотосинтез водорослей / А.Л.Ильинский // Растительность волжских водохранилищ. М. ; JI. : Наука, 1966.-С. 77-80.

50. Каменев, А.Г. Биопродуктивность и биоиндикация водоёмов Мордовии / А.Г. Каменев Мордовский ун-т, 1992. - 94 с.

51. Касннов, В.Б. О симметрии в биологии / В.Б. Касинов. JI. : Наука, Ленингр. отд., 1971.-48 с.

52. Кирпотнн, С.Н. Жизненные формы организмов как паттерны организации и пространственные экологические факторы / С.Н. Кирпотин // Журн. общ. биол. 2005. - Т. 55. - № 3. - С. 239-250.

53. Киселёв, И.А. Состав и динамика развития фитопланктона прудов Рыбцово-шемайного питомника в связи с их удобрением / И.А. Киселёв // Проблемы гидробиологии внутренних вод : тр. проблемных и тематических совещаний. 1957. - Вып. VII. - С. 31-38.

54. Клоченко, П.Д. влияние свинца и меди на некоторые показатели жизнедеятельности зеленых и синезеленых водорослей / П.Д. Клоченко, В.А. Медведь // Гидробиолог, журн. 1999. - Т. 35. - № 6. - С. 52-62.

55. Ковардаков, С.А. Комплексная адаптация цистозиры к градиентным условиям (научные и прикладные проблемы) / С.А. Ковардаков, А.В. Празукин, Ю.К. Фирсов, А.Е. Попов. Киев : Наук. Думка, 1985. - 217 с.

56. Кокин, К.А. Некоторые данные о конкурентных отношениях между фитопланктоном и сапрофитными микроорганизмами в условиях загрязненного водоёма / К.А. Кокин // Докл. высш. шк., биологич. науки. 1961. - № 2. - С. 132-134.

57. Кондратьева, Н.В. Флора водорослей континентальных водоемов Украины. Прокариотические водоросли / Н.В. Кондратьева. Киев, 1995. - Вып. 1.-Ч. 1.-235 с.

58. Кордэ, Н.Э. Количественный планктон реки Вычегды / Н.Э. Кордэ // Изв. Коми геогр. об-ва. 1959. -№ 5. - С. 111-120.

59. Корнева, Л.Г. Структура и динамика фитопланктона водоемов Северодвинской водной системы / Л.Г. Корнева // Флора и продуктивность пелагических и литоральных фитоценозов водоемов бассейна Волги Л. : Наука, 1990.-С. 159-175.

60. Красавина, Л.К. Библиография советской литературы по водорослям за 1941-1960 гг./Л.К. Красавина. Л. : 1968.-344 с.

61. Красавина, JI.K. Библиография советской литературы по водорослям за 1961-1970 гг. / Л.К. Красавина, Н.Н. Цветкова, И.Н. Матвеевская, Т.А. Дмитриева. Л.: 1983. - 580 с.

62. Кюри, П. Избранные труды / П. Кюри. М.-Л. : Наука, 1966. - 399 с.

63. Кюри, П. О симметрии. Избранные труды / П. Кюри. М.-Л. : Наука, 1966.-С. 66-94.

64. Кюри, П. О симметрии в физических явлениях: симметрия электрического и магнитного полей. Избранные труды / П. Кюри. М.-Л. : Наука, 1966.-С. 95-113.

65. Левина, Э.Н. Общая токсикология металлов / Э.Н Левина. Л. : Медицина, 1972. - 240с.

66. Ленова, Л.И. Водоросли в доочистке сточных вод / Л.И. Ленова, В.В. Ступина. Киев : Наук, думка, 1990. - 184 с.

67. Линник, Т.Е. Формы миграции металлов в пресных поверхностных водах. / Т.Е. Линник, Б.И. Набиванцев. Л. : Гидрометеоиздат, 1986. - 270с.

68. Масюк, Н.П. О типах морфологической структуры тела водорослей и основных направлениях их эволюции / Н.П. Масюк // Бот. журн. 1985. - Т. 70, №8.-С. 1009-1017.

69. Масюк, Н.П. Эволюционные аспекты морфологии эукариотических водорослей / Н.П. Масюк. Киев : Наук. Думка, 1993. - 232 с.

70. Масюк, Н.П. Разнообразие водорослей Украины. Volvocales. / Н.П. Масюк, Г.Г Лилицкая//Альгология.-2000.-Т. 10.-№4.-С. 173-174.

71. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. JI. : Наука, 1975.-240с.

72. Миничева, Г.Г. Прогнозирование структуры фитобентоса с помощью показателей поверхности водорослей / Г.Г. Миничева // Бот. журн. 1990. - Т. 75, № 4. - С. 1611-1618.

73. Миничева, Г.Г. Связь продукционных и морфологических параметров у пластинчатой водоросли Porphyta leucosticte Thur. / Г.Г. Миничева // Экология моря. 1991. - Т. 37. - С. 45-49.

74. Миничева, Г.Г. Структурно-функциональные особенности формирования сообществ морских бентосных водорослей / Г.Г. Миничева // Альгология, 1993.-Т. 3.-№ 1.-С. 3-12.

75. Миничева, Г.Г. Морфофункциональные аспекты разнообразия формы тела водорослей / Г.Г Миничева // Альгология. 1997. - Т. 5. - № 3. - С. 241-250.

76. Моисеенко, Т.И. Антропогенное преобразование водных экосистем Кольского Севера / Т.И. Моисеенко, В.А. Яковлев. Д.: Наука, 1990. - 221 с.

77. Моисеенко, Т.И. Теоретические основы нормирования антропогенных нагрузок на водоемы Субарктики / Т.И. Моисеенко. Апатиты : Изд-во КНЦ РАН, 1997.-261 с.

78. Мосиенко, Т.К. Методологические указания по проведению токсикологических экспериментов на водорослях / Т.К. Мосиенко. Л., 1974. -13 с.

79. Мэгарран, Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгарран. М. : Мир, 1992. - 178 с.

80. Никитинский, Я.Я. Биологические исследования в их практическом применении / Я.Я. Никитинский // Второй отчет Комиссии по производству опытов биол. очистки сточных вод. Т. 2. - Отд. 1. — М., 1909. С. 1-32.

81. Никулина, В.Н. Опыт использования различных методов оценки загрязнения вод по альгофлоре / В.Н. Никулина // Методы биологического анализа пресных вод. Л. : ЗИН АН СССР, 1976. С. 38-58.

82. Одум, Ю.П. Основы экологии / Ю.П. Одум. М.: Мир, 1975. - 470 с.

83. Одум, Ю.П. Экология: в 2-х т. / Ю. П. Одум; пер. с англ. М. : Мир,1986.

84. Оксиюк, О.П. Оценка состояния водных объектов Украины по гидробиологическим показателям. Планктон / О.П. Оксиюк, Г.А., Жданова, С.Я. Гудынская и др. // Гидробиол. журн. 1994. Т. 30. - № 3. - С. 26-31.

85. Отт, И.П. Доминанты фитопланкотна в озерах системы Куртна и Юсси / И.П. Отт // Человек, растительность и почва. Тарту : Изд-во АН ЭССР, 1983. -С. 112-123.

86. Охапкин, А.Г. Таскономическаяя структура фитопланктона как показатель стадии сукцессии равнинных водохранилищ / А.Г. Охапкин // Ботан. журн., 1997. Т. 82 - №. 1. - С. 46-54.

87. Охапкин, А.Г. Динамика видовой структуры фитопланктона малых водоемов урбанизированных территорий: доминирующие виды и биомассы альгоценозов / А.Г. Охапкин, Н.А. Старцева // Биолог, внутр. вод, 2004. № 3. -С. 38-45.

88. Павлов, И.П. Собр. соч. / И.П. Павлов. Москва, 1925. - Т . III. -Кн. 1.-С. 124.

89. Пастер, JI. Избранные труды. Т. 1./ JI. Пастер М. : Изд-во АН СССР, 1960.-350 с.

90. Патин, С.А. Биотестирование как метод изучения и предотвращения загрязнения водоемов / С. А. Патин; под ред. Е.П. Яковлевой // Биотестирование природных и сточных вод : сб. науч. докл. ВНИРО. М. : Легкая и пищевая промышленность, 1981. - С.7-16.

91. Рокицкий, П.Ф. Биологическая статистика / П.Ф. Рокицкий. -Минск : Высшая школа, 1964. 328 с.

92. Романенко, В.Д. Учение В. И. Вернадского о природных водах и его роль в развитии современной гидроэкологии / В.Д. Романенко. -Гидробиол. журн. 2003. - Т. 36 - № 3 - С. 3-11.

93. Ронин, B.C. Руководство к практическим занятиям по методике клинических лабораторных исследований / B.C. Ронин, Г.М. Старобинец, H.JI Утевский. 3-е изд. - М. : Медицина, 1982. - 320 с.

94. Россолимо, JI.JI Изменение лимнологических экосистем подвоздействием антропогенного фактора / JLJL Россолимо. М. : Наука, 1977. -144 с.

95. Русанов, А.Г. Структура фитопланктона как показатель комплекса антропогенного загрязнения (на примере р. Селенга) / А.Г. Русанов, В.М. Хромов // Биология внутр. вод. 2001. - № 3. - С. 36-44.

96. Садчиков, А.П. Методы изучения пресноводного фитопланктона /

97. A.П. Садчиков. -М. : Университет и школа, 2003. 157 с.

98. Сакевич, А.И. Влияние углеаммонийных солей на развитие планктонных водорослей / А.И. Сакевич, П.Д. Клоченко, С.М. Беспалько, Т.Ф. Шевченко // Гибробиолог. журн. 1994. - Т. 30. - № 6. - С. 41-49.

99. Сенечкина, JI.JI. К методике вычисления объемов клеток планктонных водорослей / JI.JI Сенечкина // Гидробиол. журн. 1978. - Т. 14. - № 5. - С. 102-105.

100. Смолянинов, В.В. Организация колонии вольвокс / В.В. Смолянинов,

101. B.М. Маресин // Онтогенез. 1971. - Т. 2. -№ 6. - С 632-640.

102. Смолянинов, В.В. Модель роста колонии вольвокс / В.В. Смолянинов, В.М. Маресин // Онтогенез. 1972. - Т. 3. - № 3. - С 299-307.

103. Смолянинов, В.В. Математические модели биологических тканей / В.В. Смолянинов. М. : Наука. - 1980. - 368 с.

104. Стенина, А.С. Таксономическое и видовое разнообразие диатомовых водорослей в водоемах промышленного района Субарктики (г. Воркута) / А.С. Стенина // Билогия внутр. вод. 2002. - № 1. - С. 9-11.

105. Станиславская, Е.В. Перифитон и его продукция / Е.В. Станиславская // Особенности структуры экосистем Крайнего Севера на примере Большеземельской тундры. СПб. : Наука, 1994. С. 120-127.

106. Строганов, Н.С. Методика определения токсичной водной среды / Н.С. Строганов // Методики биологических исследований по водной токсикологии. -М.: 1971.-С. 14-80.

107. Таусон, А.О. Изучение влияния хлора на организмы при хлорировании воды / А.О. Таусон // Изв. Перм. биол. н.-иссл. ин-та. Пермь, 1934. - Т. IX. - Вып. 6-8. - С. 251 -263.

108. Теппер, Е.З. Практикум по микробиологии / Е.З. Теппер, В.К Шильникова, Г.И. Переверзева. 4-е изд., перераб., дополн. - М. : Колос, 1993. -С. 12-48.

109. Тимофеева, М.Г. Морфологическое разнообразие Pandorina morum (Mull.) Вогу как индикатор состояния среды / М.Г. Тимофеева // Тез. докл. IV науч. конф. КФ ПетрГУ. Апатиты, 12-13 апр. 2001 г. Апатиты: Изд-во КФ ПетрГУ, 2001.-С. 44-45.

110. Тимофеева, М.Г. Pandorina тогит (Mull.) Вогу как индикатор состояния биоценоза / М.Г. Тимофеева, Ю.Л. Войтеховский // Наука и образование: Матер. Всерос. научн. конф. Мурманск, 16-29 апр. 2002 г. -Мурманск: Изд-во МГТУ, 2002. С. 613-615.

111. Тимофеева, М.Г. Изучение морфологического разнообразия колоний Pandorina тогит (Mull.) Вогу в лабораторных условиях / М.Г. Тимофеева, Ю.Л.

112. Войтеховский // Естественнонаучные проблемы Арктического региона: матер. IV регион, научн. конф. Мурманск : Изд-во КНЦ РАН, 2002. - С. 92-94.

113. Тимофеева, М.Г. Фуллереноподобные формы в живой природе / М.Г. Тимофеева // Матер, научн. сессии КО РМО, поев. 150-летию со дня рожд. Е.С. Федорова, А. Шенфлиса и В. Голынмидта. Апатиты, 30 мая 2003 г. Апатиты: Изд-во К & М, 2003. - С. 42-46.

114. Тимофеева, М.Г. Проблемы изучения биоразнообразия: полиэдрические Volvocaceae / М.Г. Тимофеева // Экология 2003а: Тез. докл. межд. конф. Архангельск, 17-19 июня 2003 г. — Архангельск: Изд-во АрхНЦ РАН, 2003.-С. 149-150.

115. Тимофеева, М.Г. Использование микроскопических водорослей в качестве индикатора состояния среды / М.Г. Тимофеева // Биологические и географические науки. Мурманск: Изд-во МГПИ, 2002. - С. 79-82.

116. Тимофеева, М.Г. Морфологическое разнообразие полиэдрических колоний Pandorina тогит (Mull.) Вогу / М.Г. Тимофеева // Актуальные проблемы современной альгологии: Матер. III межд. конф. Харьков, 20-23 апр. 2005г. -Харьков: Изд-во ХГУ, 2005. С. 158-161.

117. Топачевский, А.В. Вопросы цитологии, морфологии, биологии и филогении водорослей / А.В. Топачевский Киев : Изд-во АН УССР, 1962. - 234 с.

118. Урманцев, Ю.А. О диссимметрии листьев цветковых растений / Ю.А. Урманцев // Докл. АН СССР 1960. - Т. 133. - № 2. - С. 480-484.

119. Урманцев, Ю.А. О правых и левых корнях у растений / Ю.А. Урманцев, A.M. Смирнов // Ботанич. журн. 1962 - Т. 47. - № 8. - С. 1073-1087.

120. Урманцев, Ю.А. Симметрия природы и природа симметрии / Ю.А. Урманцев М. : Мысль, 1974. - 230 с.

121. Фёдоров, В.Д. О методах изучения планктона и его активности / В.Д. Фёдоров. -М. : Изд-во МГУ, 1979. С. 15.

122. Французова, Е.М. Состав фитопланктона в рыбоводных прудах при внесении в них минеральных удобрений / Е.М. Французова // Рыбн. хоз-во. -1962.-Вып.З.-С. 55-57.

123. Хайлов, К.М. Иерархическая регуляция структуры и функции морских растений / К.М. Хайлов, В.П. Парчевский. Киев : Наук, думка, 1983. -253 с.

124. Хайлов, К.М. Расчет величины ассимиляционной поверхности Sargassum miyabey (Sargassaceae) на разных уровнях организации / К.М. Хайлов, Ю.К. Фирсов // Ботанич. журн. 1985. - Т. 70. - № 2. - С. 215-221.

125. Хайлов, К.М. Функциональная морфология морских многоклеточных водорослей / К.М. Хайлов, А.В. Празукин, С.А. Ковардаков, В.Е. Рыгалов. -Киев: Наук, думка, 1992. 280 с.

126. Хмелёва, Н.Н. Влияние удобрений на состав и динамику развития фитопланктона прудов Латвийской ССР / Н.Н. Хмелёва // Рыбн. хоз-во внутр. водоемов Латв. ССР. Рига, 1956. - Т. III. - С. 369-376.

127. Хмелёва, Н.Н. Влияние удобрений на развитие фитопланктона в экспериментальных прудах Рыбцово-шемайного питомника летом 1959 г. / Н.Н. Хмелёва, Л.И. Цветкова // Тр. зоологич. ин-та АН СССР, 1956. Т. XXVI. - С. 250-256.

128. Хоботьев, В.Г. Культивирование зелёных водорослей и использование их в токсикологических экспериментах / В.Г. Хоботьев, В.И. Капков // Методики биологических исследований по водной токсикологии. Москва, 1971. - С. 219231.

129. Циттель, К. Основы палеонтологии. Палеозоология. Ч. I. Беспозвоночные / К. Циттель. М.-Л. : ОНТИ, 1934. С. 96-99.

130. Шаров, А.Н. Влияние техногенного загрязнения на фитопланктон водоемов Субарктики (на примере водоемов Кольского п-ова) / А.Н. Шаров // Биология внутр. вод. -2005. -№ 2. С. 61-68.

131. Шмидт, В.М. Математические методы в ботанике / В.М. Шмидт. Л. : Изд-во ЛГУ, 1984.-288с.

132. Шмидт-Ниельсен, К. Размеры животных: почему они так важны? / К. Шмидт-Ниельсен. М. : Мир, 1987.-259 с.

133. Шубников, А.В. Проблемы диссимметрии материальных объектов / А.В. Шубников. М. : Изд-во АН СССР, 1961. 56 с.

134. Яковлев, В.А. Оценка качества поверхностных вод Кольского Севера по гидробиологическим показателям и данным биотестирования / ВА. Яковлев. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР, 1988. - 25 с.

135. Янкавичюте, Г.Ю. Влияние органо-минеральных удобрений на развитие фитопланктона в карповых прудах / Г.Ю. Янкавичюте // Тр. АН Литовской ССР, 1970.-Т. 1 (51). С. 81-94.

136. Angeler, D.G. Life-cycle studies and culture experiment for identification of doubtful volvocacean organisms observation on Pandorina and Eudorina / D.G. Angeler // Hydrobiologia. - 1998. - P. 269-275.

137. Bold, H.C. Introduction to the Algae / H.C. Bold, M.J. Wynne. -Englewood Cliffs, New Jersey. 1972. - 90 p.

138. Bory de Saint Vincent. J.B.M. Collaborator: Dictionnaire classique d'Histoire naturelle / Bory de Saint Vincent. 1822-1831.-V. 17-600 p.

139. Desnitski, A.G. Development and reproduction of two species of the genus Volvox in shallow temporary pool / A.G. Desnitski // Protistology, 2000. N. 1 (4). -P. 195-198.

140. Coleman, A.W. Sexual and genetic isolasion in the cosmopolitan algal species Pandorina morum / A.W. Coleman // Amer. J. Bot., 1977. V. 64. - N 3. - P. 361-168.

141. Coleman, A.W. Molecular delineation of species and syngent in volvocacean green algae (Chlorophyta) / A.W. Coleman, A. Suarez, L.J. Goff // J. Phycol., 1994. V. 1 - P. 80-90.

142. Janet, Ch. Le Volvox / Ch.Janet. -Limoges, 1912. -Memoire 1. 151 p.

143. Janet, Ch. Le Volvox / Ch. Janet. Paris, 1922. - Memoire 2. - 66 p.

144. Janet, Ch. Le Volvox / Ch.Janet. Paris, 1923. - V. 3. - 178 p.

145. John Ed.D.M. Freshwater algal of the British isles : an identification guide to freshwater and terrestrial algae / Eds. D.M. John, B.A. Writton, A.J. Brook. -London, New York : Cambridge University Press, 2002. 320 p.

146. Lewis, F.T. The typical share of polyhedra in vegetable parenchyma and restoration of that share following cell division / F.T. Lewis // Proc. Amer. Acad., 1923.-V. 58.-N. 12.-P. 537-552.

147. Lewis, F.T. Mathematically precise features of epithelial mosaics / F.T. Lewis//Anat. Rec., 1933.-V. 55.-P. 323-341.

148. Lewis, F.T. The shape of cell as mathematical problem / F.T. Lewis // Amer. Sci., 1946. V. 34. - P. 360-369.

149. Lyengar, M.O. Contributions to our knowledge of colonial Volvocales of South India / M.O. Lyengar // J. Linn. London. Bot., 1933. V. 49. - N. 329. - P. 323373.

150. Pascher, A. Susswasser-Flora: Deutschlands, Osterreichs und der Schweiz : Vovocales = Phytomonadinae / A Pascher. Jena : Verlag von Gustav Fischer, 1927. -H. 4 - 427 p.

151. Pascher, A. Subwasserflora von Mitteleuropa : Chlorophyta I / A. Pascher. 1953.-Bd 9.-747 p.

152. Playfair, G.I Contributions to a knowledge of the biology of the Richmond River / G.I. Playfair// Proc. Linn. Soc. New South Wales, 1914. V. 39. - P. 93-151.

153. Pocock, M.A. Volvox tertius Meyer. With notes the two other British species of Volvox / M.A. Pocock // J. Quekett Microsc. Club. Ser. 4, 1938. V. 1.- P. 33-58.

154. Powers, J.H. New forms of the Volvox / J.H. Powers // Trans. Amer. Microsc., 1907. V. 27. - P. 123-149.

155. Rich, F. Observations on the genus Volvox in South Africa / F. Rich, M.A. Pocock // Ann. South African Mus., 1933. V. 16. - Pt. 3. - P. 427-471.

156. Shaw, W.R. Besseyosphaera, a new genus of the Volvocaceae / W.R. Shaw // Bot. Gaz., 1916.-V. 61.-N. 3.-P. 253-254.

157. Shaw, W.R. Campbellosphaera, a new genus of the Volvocaceae / W.R. Shaw// Philipp. J. Sci., 1919.-V. 15.-N. 6.-P. 493-520.

158. Smith, G.M. A comparative study of the species of Volvox / G.M. Smith // Trans. Amer. Microscop. Soc. 1944. - V. 63. - P. 265-310.

159. Starr, R.C. Volvoxpocockiae, a new species with dwarf males / R.C Starr // J.Phycol, 1970. V. 6 - N. 3 - P. 234-239.

160. Voytekhovsky, Y.L. Fullerenes, Viruses, Radiolaria and Volvocaceae as a fundamental biomineral homology / Y.L.Voytekhovsky, M.G Timofeeva // 32nd IGC. Italy, Florence, 2004. Sc. sessions. Abstr. Vol. I. P. 98.

161. West, G.S. Some new African species of Volvox / G.S. West // J. Quekett Microsc. Club. Ser.2, 1910.-V. 11.-P. 99-104.