Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эволюционные перестройки онтогенеза у родственных видов

ВАК РФ 03.00.30, Биология развития, эмбриология

Автореферат диссертации по теме "Эволюционные перестройки онтогенеза у родственных видов"

003037732 па правах рукописи"

Десницкий Алексей Григорьевич

ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПЕРЕСТРОЙКИ ОНТОГЕНЕЗУ РОДСТВЕННЫХ ВИДОВ (НА ПРИМЕРЕ ЦЕНОБИАЛЬНЫХ ВОЛЬВОКСОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ)

03.00.30 - биология развития, эмбриология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 2007

003057732

Работа выполнена в отделе эмбриологии Биологического научно-исследовательского института Санкт-Петербургского государственного университета

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Доронин Юрий Константинович

доктор биологических наук Левченко Владимир «Федорович

доктор биологических наук, профессор Симаков Юрий Георгиевич

Ведущая организация

Институт цитологии РАН

Защита состоится У V7 2007 года в/^ ^асов на засед

ционного совета Д.501.001.52 при Московском государственном им. М.В. Ломоносова по адресу: 119992, Москва, Ленинские горь 12, Биологический факультет МГУ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан 2007 года.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

" А?

;шии диссерта-'ниверситеге дом 1, корпус

ЕЛ. Калистратова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Одним из актуальных направлений современной эволюционной биологии развития является анализ перестроек онтогенеза в эволюции близкородственных видов (Рэфф, Кофмен, 1986; Wilkins, 2001; Raff, Love, 2004). Соответствующая модельная система для анализа преобразований индивидуального развития должна состоять их двух или более родственных таксонов, которые имеют четкие онтогенетические различия. При этом необходимо, чтобы были достаточно хорошо известны филогенетические взаимоотношения внутри данной группы. Наиболее обстоятельно клеточные и молекулярные механизмы эволюции развития изучены с использованием модельной системы, включающей два недавно дивергировавших вида морских ежей рода Heliocidaris (Raff, 1999). Интересными объектами для эволюционного анализа перестроек онтогенеза у родственных видов являются некоторые представители асцидий (Jeffery, 1997), бесхвостых амфибий (del Pino, Elinson, 2003) и других групп животных.

Представляется перспективным использовать для исследования проблемы эволюционных перестроек онтогенеза также и ценобиальные (колониальные) зеленые водоросли рода Volvox (L.) Ehr., которые предоставляют возможность анализировать развитие в системе, состоящей лишь из двух типов клеток - соматических и репродуктивных. Несмотря на относительную простоту организации вольвокса, исследователи сталкиваются здесь с целым рядом интересных явлений и процессов: ростом и последующей серией делений репродуктивных клеток, которая протекает неодинаково у разных видов, формированием клеточных линий, морфогенезом, половыми феромонами, контролирующими дифференциацию клеток, и т. д. Таким образом, вольвокс стал весьма популярным модельным объектом для изучения онтогенетического развития с применением морфологических, экспериментальных и молекулярно-генетических методов (см. обзоры и некоторые экспериментальные статьи: Kochert, 1975; Десницкий, 1980, 1991,1996а; Schmitt et al., 1992; Kirk, 1998, 2001; Nishii et al., 2003; Nedelcu et al., 2004; Cheng et al., 2005; Hallmann, 2006). Однако исследуют главным образом только один вид - Volvox carteri. Лишь эпизодически появляются единичные публикации с данными по развитию других видов.

Вольвокс, плеодорина, эудорина и другие родственные им ценобиальные вольвоксовые водоросли представляют традиционный интерес для биологов-эволюционистов. В настоящее время филогению этой группы анализируют как с позиций классической морфологии (Nozaki, Kuroiwa, 1992; Hoops et al., 1994; Nozaki, Itoh, 1994; Nozaki, 1996), так и с использованием молекулярных методов (Larson et al., 1992; Buchneim et al., 1994; Kirk, 1998; Nozaki, 2003).

Цель и задачи исследований. Наша работа включает как эксперимепгаль-ные, так и теоретико-аналитические аспекты, которые тесно переплетены друг с другом. Целью экспериментальной части работы являлось изучение физиологических и экологических особенностей развития у шести видов — V. aureus, V. carteri f. nagariensis, V. globator, V. spermatosphaera, V. tertius и Pleodorina califomica. Выбор этих представителей семейства Volvocaceae объясняется тем, что данные виды значительно отличаются друг от друга по важным особенно-

стям развития - размеру зрелых гонидий, наличию или отсутствию клеточного роста в ходе серии делений, закономерностям дифференциацш на 2 типа клеток ит. д.

Была поставлена задача получить данные о скорости, суточных ритмах и све-то-темновом контроле делений гонидий в лабораторных культурах разных видов ценобиальных вольвоксовых, исследовать влияние ингибиторов синтеза различных макромолекул на клеточные деления в ходе бесполого разв тгия, изучить при помощи метода авторадиографии особенности клеточных циклов, а также провести сопоставление некоторых аспектов онтогенеза вольвокс; i в культурах и в природных условиях (в соответствии с недавно зародившим "экологической биологии развития").

Предполагалось использовать полученные экспериментал! последующего теоретического анализа - выяснения механизме з эволюции онтогенетического развития в семействе Volvocaceae (на базе подготовленного нами подробного обзора по таксономии и филогении) и, в более общ яснения некоторых эволюционных тенденций у этой группы, закономерности эволюции онтогенеза у ценобиальных вольвоксовых в общем контексте данных литературы по эволюционным перестройкам развития у многоклеточных животных.

Основные положения, выносимые на защиту. Разные виды вольвокса характеризуются специфическими физиологическими особенное благоприятные предпосылки для анализа эволюции циклов разв

Эволюционно исходным для рода Volvox является палин гомический цикл бесполого развития (гипертрофический рост гонидий, сопровождающийся серией быстрых делений без клеточного роста), характерный для нескольких видов вольвокса, а также для плеодорины и других родов семейства Volvocaceae.

Важной закономерностью эволюции циклов бесполого развития вольвокса является редукция палинтомии, причем палинтомия редуцирует ся независимо (и в различной степени) у разных секций рода Volvox.

На современном этапе выяснения путей и закономерносте процесса у ценобиальных вольвоксовых водорослей, наряду с пользуемыми морфологическими и новейшими молекулярным|и данными, целесообразно использовать также данные по сравнительной и экологической биологии развития.

Научная новизна. Существенно новым является подготовленный нами таксономический обзор рода Volvox с учетом всей современной литературы (включая данные по географическому распространению всех видо ) вольвокса), поскольку предыдущий подробный обзор на эту тему был опубликован более 60 лет назад (Smith, 1944). Впервые проведено сравнительное исследование скорости, суточных ритмов и свето-темнового контроля делений гонидий у пяги видов вольвокса и одного вида плеодорины. Приоритетный характер носит и изучение влияния различных ингибиторов синтеза нуклеиновых кислот л белков на деления гонидий у трех видов Volvox, поскольку ранее в литературе имелись лишь разрозненные фрагментарные данные. Впервые при исследонаниях вольвокса был применен метод авторадиографии.

ся направлением

ные данные для

:м плане, для вы-а также обсудить

ями, что создает ития.

1 эволюционного традиционно ис-

Показано, что разные виды Volvox характеризуются своеобразием протекания серии клеточных делений в процессе бесполого развития. Результаты исследования позволили вскрыть неизвестные ранее морфофизиологические закономерности эволюции ценобиальных вольвоксовых. В частности, у вольвокса редукция палинтомии на самом начальном этапе выражается в замедлении темпа делений гонидий и в изменениях фотопериодической реакции и метаболизма ДНК, а на более продвинутом этапе - также и в изменениях динамики синтеза РНК и белков по ходу цикла бесполого развития и в уменьшении размеров зрелых гонидий.

Впервые показана связь географического распространения видов родов Volvox и Pleodorina с эколого-физиологическими особенностями их онтогенеза.

Работа является первым комплексным теоретическим исследованием, в котором подробно сопоставлены и проанализированы особенности перестроек онтогенеза в эволюции родственных видов из значительного числа разных групп многоклеточных организмов: ценобиальных водорослей семейства Volvocaceae, морских ежей, асцидий, бесхвостых амфибий и других животных.

Научно-практическое значение. Результаты работы представляют интерес для эволюционистов и эмбриологов - исследователей, работающих в области эволюционной и сравнительной биологии развития низших эукариот и многоклеточных животных; а также для специалистов по морфологии, систематике, филогении, экологии, физиологии и географии вольвоксовых водорослей.

Статьи автора получили достаточно широкую известность и неоднократно цитировались в отечественной и зарубежной литературе, в том числе в престижных международных периодических изданиях - Internat. Rev. Cytol., 1992. Vol. 139. P. 189-265; 1998. Vol. 180. P. 51-85; 2003. Vol. 227. P. 131-182; J Cell Biol., 1993. Vol. 123. P. 191-208? Ann. Rev. Genet, 1997. Vol. 31. P. 359-380; Protoplasma, 1997. Vol. 199. P. 99-112; BioSystems, 2003. Vol. 69. P. 95-114; J. Theor. Biol. 2006. Vol. 239. P. 257-272 и др., а также в монографии Д. Керка (Kirk D.L. 1998. Volvox-. molecular-genetic origins of multicellularity and cellular differentiation. New York: Cambridge Univ. Press). Разработанные автором настоящей диссертации представления о четырех программах (типах) онтогенетического развития у Volvox были использованы в Аризонском университете (г. Тусон, США) при планировании и проведении экспериментального анализа закономерностей эволюции многоклеточное™ и дифференциации у вольвоксовых водорослей (Solari С.А., Kessler J.O., Michod R.E. A hydrodynamics approach to the evolution of multicellularity: flagellar motility and germ-soma differentiation in volvocalean green algae. American Naturalist. 2006. Vol. 367. N 4. P. 537-554).

Выводы и экспериментальные данные используются автором в учебном процессе на биолого-почвенном факультете Санкт-Петербургского государственного университета. Теоретические положения диссертации об эволюции циклов развития и перестройках онтогенеза у вольвоксовых водорослей могут быть включены в университетские курсы по общей и сравнительной биологии развития, альгологии и теории эволюции.

Апробация. Материалы диссертации докладывались на Всесоюзном совещании "Зоологическая систематика и филогения'' (Ленинград, 1983), на 1 Всесоюз-

ной конференции по проблемам эволюции (Москва, 1985), на всесоюзном сове щании "Теория параллелизмов А. А. Заварзина и современная биология" (Ленинград, 1986), на 7 Всесоюзном совещании эмбриологов (Ленинград, 1986), на 7 Международной конференции по клеточной и молекулярной бюлогии хламидомонады (Регенсбург, Германия, 1996), на заседаниях альголфической секции Русского ботанического общества (С.-Петербург, 1988, Петербургского отделения протозоологического общества при РАН (1994) и секции биологии развития С.-Петербургского общества естествоиспытателей (1988, 1991), а также на заседаниях кафедры эмбриологии СПбГУ.

Публикации. По материалам диссертации автором опубликованы 38 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, восьми глав, заключения, выводов и списка цитируемой литературы. С бъем работы 277 страниц машинописного текста, в том числе 9 таблиц и 20 рисунков. Список литературы содержит 677 названий.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ: ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДОРОСЛЕЙ СЕМЕЙСТВА VOLVOCACEAE, ИХ ТАКСОНОМИЯ, ЭВОЛЮЦИЯ, ОСОБЕННОСТИ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ КЛЕТОК.

МОРФОГЕНЕЗ

В нашей диссертации принимается точка зрения X. Нозаки Nozaki, Kuroiwa, 1992; Nozaki, Itoh, 1994; Nozaki, 2003), согласно которой семеЕ ство Volvocaceae включает роды Pandorina, Volvulina, Yamagishiella (ценобии состоят из 8-16 клеток), Eudorina, Platydorina (16-32-клеточные ценобии), Plec клеточные ценобии) и Volvox (число клеток в ценобии варьируе сотен до многих тысяч). Целый ряд важных морфологических, онтогенетических критериев четко отграничивает около 40 вида

odorina (32-128-ет от нескольких молекулярных и в из этих 7 родов

семейства Volvocaceae sensu Nozaki от остальных ценобиальнкх вольвоксовых

водорослей (например, от родов Astrephomene и Goniwn из сем

:йства Goniaceae,

а также от родов Basichlamys и Tetrabaena из семейства Tetrabaehaceae).

Общая характеристика семейства Volvocaceae и таксономические обзоры родов Volvox и Pleodorina приводятся в этой главе с учетом литер атуры последних лет. Рассмотрены особенности дифференциации клеток в ходе циклов бесполого и полового размножения, а также морфогенез, ключевым моментом которого является инверсия ценобия.

Поскольку современная эволюционная биология развития тесно связана с таксономией и молекулярной филогенией (Slack, 2001; Gilbert, 2003), представляется необходимым рассмотреть проблему эволюции вольвоксовых. Первые попытки создать схемы эволюции этих водорослей предпринял У. Шоу (Shaw, 1919, 1922), который разделял род Volvox на несколько самостоятельных родов, предполагая, однако, их близость в филогенетическом отношении (дивергентная эволюция). Впоследствии новые таксоны, предложенные Шоу J были низведены до ранга секций единого рода Volvox (Printz, 1927; Smith, 1944).

Принципиально иные идеи об эволюции вольвокса развивал Ф. Фрич (Fritsch, 1935), считавший, что Volvox является гетерогенной, сборной группой, а не одним или несколькими филогенетически близкими родами. Предполагались по меньшей мере 2 линии параллельной эволюции вольвокса, ведущие свое начало от разных одноклеточных предков - Chlamydomonas и Haematococcus. Однако эта концепция не была Фричем подробно разработана и не получила широкого признания. Только в 1984 г. Г. Хупс (Hoops, 1984), проанализировав особенности ультраструктуры жгутикового аппарата у V. carteri и V. rousseletii, вновь пришел к выводу о возможности полифилетического (дифилетического) происхождения вольвокса. Молекулярно-филогенетические исследования (Larson et al., 1992; Nozaki, 2003) поддерживают идею о полифилетической природе Volvox, но семейство Volvocaceae монофилеггично и находится на значительной филогенетической дистанции от Haematococcus.

' ■ I

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Общая характеристика материала. Работа была выполнена на культурах пяти видов вольвокса (V aureus, V. carteri f. nagariensis, V. globator, V. spermatosphaera, V. tertius) и одного вида плеодоршш (P. californica). Исследовали также материал, взятый в различные годы непосредственно из природных популяций V aureus и V. tertius.

Для того, чтобы провести анализ эволюционных перестроек онтогенеза у це-нобиальных вольвоксовых, было необходимо использовать данные по всему многообразию этой группы. Между тем самая обстоятельная таксономическая сводка, охватывающая все известные науке 18 видов вольвокса, была опубликована более 60 лет назад (Smith, 1944). Поэтому мы, используя как классическую, так и новейшую литературу, подготовили подробные обзоры по таксономии и морфологии родов Volvox и Pleodorina (Десницкий, 1997а, 2003а). Для определения видовой принадлежности Volvox, взятого из природных популяций, пользовались как ключем из работы Дж. Смита (Smith, 1944), так и опубликованным нами новым ключем для определения видов вольвокса (Десницкий, 1997а).

Объекты и условия культивирования. V. carteri f. nagariensis, V. globator, V. spermatosphaera и P. californica были получены из коллекции культур водорослей Техасского университета в Остине (США) (Stan-, Zeikus, 1993). Бесполые ценобии V. carteri f. nagariensis состояли из 2-4 тысяч соматических клеток и 816 гонидий, достигающих перед началом серии из 11-12 последовательных делений диаметра 50-60 мкм. Бесполые ценобии V. globator состояли примерно из 817 тысяч соматических клеток и 5-9 гонидий, достигающих перед началом серии из 13-14 делений диаметра 13-15 мкм. Бесполые ценобии V. spermatosphaera состояли примерно из 1-2 тысяч соматических клеток и 12-17 гонидий, достигающих перед началом серии из 10-11 делений диаметра 33-36 мкм. Бесполые ценобии P. californica состояли из 64-128 клеток; соотношение соматические клетки : гонидии было примерно 35-50% : 50-65%; перед началом серии из 6-7 делений гонидии достигали диаметра 38 мкм.

Клональные культуры V aureus и V. tertius происходили от ма' нами из планктона различных водоемов Ленинградской обласЬ 1981а, 1984а). Бесполые ценобии V. aureus состояли примерно из тических клеток и 8-12 гонидий, которые перед началом серии достигали диаметра 20-25 мкм. Ценобии V. tertius обычно содер; дий (диаметр до 42-45 мкм) и около 500 соматических клеток, чт 9 делениям гонидия.

Водоросли культивировали при освещенности около 2000 люк 10000 люкс) и суточном свето-темновом режиме 16 ч - 8 ч на (Starr, 1964) и на стандартной питательной среде (Starr, 1969). В чаях культуры находились в условиях непрерывного освещения д ресевы проводили дважды в месяц. Эксперименты ставили при 24°С или 24-26°С. Для получения синхронизированного матери; лый ценобий помещали в 5-25 мл стандартной питательной сре ной воды. В условиях режима 16 ч свет -8ч темнота такие куль-денцию расти со значительной степенью синхронности в течение колений. При этом длительность цикла бесполого развития соста дов вольвокса 4-5 суток (одинаково для стандартной питатель» венной воды).

Анализ скорости, суточных ритмов и свето-темнового конт?

ериала, взятого и (Десницкий, 500-1000 сома-из 9-10 делений кали 6-11 гони-о соответствует

с (иногда около ючвенной воде отдельных слу-о 3-4 суток. Пе-мпературах 22-¿ла один беспо-цы или почвен-щ имеют тен-нескольких по-зляла у всех ви-среды и поч-

те]

■ТУР)

ей

роля делении

гонидий у вольвокса и плеодорины. Наиболее подробно были исследованы V. aureus, V. carteri f. nagariensis и V. tertius. С целью определить время начала делений гонидий и ритм появления последовательных стадий деления мы периодически производили просмотр материала из частично синхронизированных культур трех видов вольвокса, растущих при суточном свето-те иновом режиме 16 ч - 8 ч (Десницкий, 1984а, 1985а). В те дни, когда болыпинстю гонидий претерпевало серию делений, брали пробы объемом 1 мл с интервшами 1 ч у V. carteri f. nagariensis, 1,5 ч у К tertius и 2 ч у V. aureus. Количесл зенный подсчет последовательных стадий развития (2-клеточная, 4-клеточная и т. д.) выполняли для каждой пробы на 200-300 гонидий из 17-30 ценобиев. Индекс} (долю) каждой стадии определяли в процентах.

Чтобы выяснить роль освещения для протекания процесса делений гонидий V carteri f. nagariensis, световой период сокращали до 10 или 12 ч (Десницкий, 1984а). Синхронизированный материал помещали в темноту, когда в культуре были преимущественно ценобии с гонидиями на 2-4 или 8-16-кг еточных стадиях. Их развитие затем сопоставляли с развитием контрольного \ атериала, находившегося на свету.

Чтобы определить роль света для протекания делений гонидий в культурах V. aureus и V. tertius, в каждом случае стеклянной микропипеткой о тбирали по 6-10 ценобиев с 40-80 гонидиями на 2-8-клеточных стадиях и оставлши их в 1-3 мл стандартной питательной среды или почвенной воды в темноте в течение 12-24 ч, а затем проверяли, до каких стадий дошло развитие (Де< ницкий, 1984а, 19856). Контрольные ценобии (в таком же количестве) находились все это время на свету (2000 люкс). Этот материал предоставлял также возмоя ность дополнительных измерений скорости делений в условиях непрерывного освещения. Та-

кие же эксперименты по определению скорости клеточных делений и роли света в этом процессе были поставлены на культурах V. globator и V. spermatosphaera (Десницкий, 1995). Несколько иной подход был применен в работе с Р. californica: в течение суточного свето-темнового периода через 2-часовые интервалы производили просмотр взятых из культуры проб.

С целью определить, насколько явления, наблюдаемые в лабораторных условиях, соответствуют естественным, протекающим в природе процессам, был исследован также суточный ритм инициации делений гонидий в природной популяции V. tertius (Десницкий, 1985в). В течение светлой части суюк через 3-4-часовые интервалы (в 7, 11, 14, 18 и 21 ч) отбирали по 50-100 ценобиев вольвокса (без учета стадий жизненного цикла) и фиксировали их в 5-6%-ном растворе формалина. Затем материал перевозили в лабораторию для микроскопического анализа и производили подсчет гонидий, находившихся на стадиях от 2 до 64 клеток.

Анализ влияния ингибиторов на клеточные деления. Использовали следующие ингибиторы: аминоптерин (ингибитор синтеза внутриклеточных предшественников ДНК), акгиномицин D (ингибитор синтеза РНК), циклогексимид и стрептомицин (ингибиторы синтеза белков на 80S и 70S рибосомах соответственно).

Растворы различных концентраций аминоптерина (Fluka, Швейцария), акти-номицина D (Serva, ФРГ), циклогексимида (Serva, ФРГ) и стрептомицина (Мин-медпром РФ) были приготовлены на стандартной питательной среде. В каждом эксперименте использовали 4-10 ингакгных ценобиев данного вида вольвокса с 30-80 гонидиями на 2-8-клеточных стадиях. Материал брали из асинхронно растущих культур при помощи стеклянной микропипетки и число клеток в каждом гонидии подсчитывали под микроскопом. Затем эти ценобии были помещены в пробирки, содержащие 1-3 мл раствора одного из четырех ингибиторов в заданной концентрации. Все варианты опытов были произведены дважды (Десницкий, 19856,1986а, 1987, 1990). ■>

В опытах с актиномицином D, циклогексимидом и стрептомицином сроки инкубации были 20-24 ч (V. aureus и V. tertius) или 18 ч (К carteri f. nagariensls) в условиях непрерывного освещения (2000 люкс, 24-26°С). В отличие от этого в экспериментах со свето-чувствительным аминоптерином первые 4 ч опыта ценобии V. aureus и V. tertius находились в темноте и лишь затем их переносили на постоянный свет. Ценобии V. carteri f. nagariersis, помещенные в растворы аминоптерина, выдерживали в темноте в течение 18 ч, т. е. на протяжении всего опыта (поскольку у этого вида деления непосредственно от света не зависят).

В конце каждого эксперимента ценобии вольвокса снова помещались под микроскоп и количество клеток в гонидиях подсчитывали еще раз. Среднее число клеточных делений, завершившихся в растворе ингибитора, рассчитывали по формуле:

n = lnN2-lnNt In 2 '

где N, и N2 - общее количество клеток во всех 30-80 гонидиях соответственно в начале и конце каждого эксперимента.

Авторадиографический анализ включения предшественников нуклеино

вых кислот. В опытах, поставленных на бесполых ценобщ nagariensis (Десницкий, 1982а), использовали отечественные тимидина (удельная активность 21,4 Ки/ммоль; окончательная 30 мкКи в 1 мл стандартной питательной среды), 3Н-дезок£: Ки/ммоль; 15 мкКи/мл) и 3Н-уридина ( 24 Ки/ммоль; 25-40 мкК: кубации материала были следующие: с 3Н-тимидином - 15 и 30 3Н-дезоксицитидином - 30 мин, 1, 2 и 24 ч; с 3Н-уридином - 15

пр

ч. Фиксацию проводили в жидкости Буэна или в смеси этанола ной кислоты (3:1). Дальнейшую обработку материала проводил* гистоавторадиографической методике (Епифанова и др., 1977). нанесения эмульсии обрабатывали РНКазой (Reanal, Венгрия, 0 37°С) или ДНКазой (отечественный препарат, 0,5 мг/мл, 2 ч случаев производили подсчет интенсивности мечения (число единицу площади). В работе, выполненной на V. aureus (ДесншЬ нобии инкубировали в течение 1, 2, 3 и 4 ч в растворе 3Н-тимидп] обработка материала проводилась таким же образом, как и поел с V. carteri f. nagariensis.

Статистическая обработка данных. В авторадиографичес^а тах, связанных с подсчетом интенсивности мечения клеток, сре, ошибку и 95%-ный доверительный интервал расчитывали при Р.Б. Стрелкова (1966).

IX V. сапегг препараты 3Н-фнцентрация 20-ицитидииа (2,4 л/мл). Сроки ин-адин, 1,2 и 24 ч, с 30 мин, 1, 2 и 3 ледяной уксус-по стандартной Часть срезов до 5 мг/мл, 2 ч при и 37°С). В ряде з|срен серебра на ;кий, 19826), цена. Дальнейшая ; экспериментов

их эксперимен-еквадратичную йомощи таблицы

:ДН1

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

ГЛАВА 3. СКОРОСТЬ, СУТОЧНЫЕ РИТМЫ И СВЕТО-+ЕМНОВОЙ КОНТРОЛЬ ДЕЛЕНИЙ ГОНИДИЙ У ВОЛЬВОКСА И ШЕОДОРИНЫ

Бесполые циклы развития вольвокса и плеодорины включ:чот рост и деления гонидий, инверсию молодых ценобиев, их рост внутри родительского организма, освобождение из него и т. д. В пределах рода Volvox трг диционно выделяли два основных типа бесполого развития (Starr, 1970а, b; Ko:hert, 1975; Десницкий, 1980). У V africanus, V. carteri, V. gigas, V. obversus V. powersii, V spermatosphaera и V. tertius (т. е. у всех видов, принадлежащих к секции Merrillosphaera), а также У V. pocockiae (одного из двух видов секции Janetosphaera) гонидии в результате продолжительного роста достигают перед началом серии делений весьма крупных размеров, превышая соматические клетки по диаметру по крайней мере в 6-8 раз. В периоде делений нег клеточного роста. Интервал между двумя последовательными делениями у У. carteri состав ляет 50-60 минут (в пределах температур 20-30°С). С другой стороны, у V. aureus (второго вида секции Janetosphaera), V. dissipatrix (единственнэго вида секции Copelandosphaera) и всех видов секции Euvolvox (V. amboens\s, V. barberi, V. capensis, V. globator, V merrillil, V. perglobator, V. prolificus, V. rousseletii) зрелые гонидии имеют относительно мелкие размеры (превышая соматические клетки

по диаметру не более, чем в 3-4 раза), поскольку период роста непродолжителен. В интервалах между делениями клетки растут.

С этими особенностями разных типов бесполого развития хорошо согласуются биохимические исследования, проводившиеся на двух видах вольвокса. У V. carteri РНК и белки наиболее активно синтезируются во время роста гонидий. В периоде деления гонидий скорость процессов транскрипции и трансляции существенно ослабевает (Kochert, 1975; Yates, Kodiert, 1976). Напротив, у V. aureus РНК синтезируется с максимальной интенсивностью в гонидиях, претерпевающих серию делений (Tucker, Darden, 1972). Репликация ядерной ДНК у обоих видов происходит только в интервалах между последовательными делениями: каждому митозу предшествует удвоение ядерной ДНК (Coleman, Maguire, 1982; Kobl et al., 1998).

Таким образом, цикл бесполого развития V. carteri можно рассматривать как палинтомичеекий процесс - длительный гипертрофический рост репродуктивных клеток сопровождается серией быстрых делений без клеточного роста. Термин "палинтомия" заимствован нами из руководств по сравнительной эмбриологии (Захваткин, 1949; Иванова-Казас, 1975) и протозоологии (Догель и др., 1962; Sleigh, 1989). Можно утверждать, что в пределах рода Volvox палинтомия характерна не только для V carteri, но также и для V. pocockiae (Starr, 1970b), V. obversus (Kam et al., 1974), V. gigas и V. powersii (Vande Berg, Starr, 1971). В отношении этих видов вольвокса, имеющих крупные гонидии, делящиеся без клеточного роста, установлен также и быстрый темп делений.

Однако на основании анализа литературы (Darden, 1966; McCracken, Starr, 1970; Starr, 1970a, 1983; Десницкий, 1980) очевидно, что у V. aureus и других видов с гонидиями небольшого размера типичной палинтомии в ходе бесполого размножения нет. В частности, клеточный диаметр постепенно уменьшается в ходе серии делений гонидий V. aureus от 20-25 мкм до 4-6 мкм. Соотношение этих величин показывает, что объем клетки уменьшается в результате 10 клеточных циклов примерно в 100 раз, а не в 1000 раз, что должно было бы быть в отсутствие роста клеток. Таким образом, клеточный рост между последовательными делениями несомненно есть, но он не компенсирует полностью двукратное уменьшение объема клетки при каждом делении (Десницкий, 1981а).

Предварительные наблюдения над культурами V. carteri f. nagariensis, которые не были специально синхронизированы, показали, что практически всегда 2-клеточные стадии появляются между 9 и 12 ч после начала светового периода. Более детальное исследование было произведено на частично синхронизированной культуре (Десницкий, 1984а). Небольшое количество делящихся гонидий (около 4%) впервые можно было зарегистрировать через 9 ч после начала светового периода. Доля делящихся гонидий резко возрастала к 10 и 11 ч (соответственно 54% и 63%) и далее не увеличивалась. Определенные на том же материале пики индексов 2-16-клсточных стадий разделены 1-часовыми интервалами (что соответствует длительности клеточного цикла) и достигают 38-44% от общего числа гонидий (рис. 1). К 16 ч (конец светового периода) были преимущественно стадии 64-128 клеток.

40-

30-

10-

0-

—•— 2-клеточная стадия о 4-клаточная стадия - - д-- 8-кпеточная стадия —□— 16-клеточная стадия —32-клеточная стадия

■*-//—г

-Г"

ю

-г-12

ИД]

Рис. 1. Изменения индексов последовательных стадий деления гон: зированной культуре V. сапеп I. nagariensis. По оси абсцисс - время п тового периода, часы По оси ординат - доля гонидий на данной стали щего числа гонидий, %.

,ии в синхрони-осле начала све-i деления от об-

Ц1

Многократные наблюдения за развитием V. aureus (Десницкии. 19856, 1987, 1990) показывают, что в условиях постоянного осве! между двумя последовательными делениями составляет около 4 чения суточного ритма делений гонидий V. aureus при суточном режиме 16 ч - 8 ч представлены на рис. 2. Видно, что деления нач вой половине светового периода (Десницкий, 1985а). Аналогичи: ния, проведенные на культуре V. tertius (Десницкий, 1984а, 1985а' интервал между двумя последовательными делениями у этого ви, ставляет около 3 ч, а начинается серия делений (так же как и у V вой половине светового периода (рис. 3).

, 1981а, 1984а, ;ения интервал ч. Данные изу-< :вето-темновом инаются в пер-ые исследова-|, показали, что вольвокса со-aureus) в пер-

:да

-•— 2-клеточная стадия ■ о 4-клеточная стадия

Рис. 2. Изменения индексов последовательных стадий деления гонидий в культуре V. aureus. Обозначения на осях те же, что и на рис. 1.

—•— 2-клеточная стадия , о - 4-клеточная стадия - д-- 8-клеточная стадия

\

А'

Q

У' Q ~

"I-'-Г"

6 8

—I-,-1

10 12

Рис. 3. Изменения индексов последовательных стадий деления гонидий в культуре К /^¿««.Обозначения на осях те же, что и на рис. 1.

Анализ суточного ритма делений гонидий в природной популяции V. ¡еШш (Десницкий, 1985в) обнаружил, что наибольшее число 2-клеточных гонидий было у ценобиев, фиксированных в 11 ч утра. Напротив, материал, фиксированный в вечернее время (18 и 21 ч), содержал в основном более продвинутые стадии -

16-64-клеточные гонидии. Таким образом, в природной популяции V. tertius инициация серии делений происходит (сходно с данными, полученными в кулыуре) в начале светового периода.

Перейдем к рассмотрению данных о роли света для протекания делений у разных видов вольвокса (Десницкий, 1984а, 19856). Помещение ценобиев V. carteri f. nagariensis с 2-4-клеточными гонидиями в темноту не оказывает никакого ингибирующего влияния на последующие серию делений в инверсию. Напротив, деление гонидий у V. aureus и V. tertius является свето-: ависимым процессом и останавливается после помещения материала в темноту. В опытах, поставленных на V. aureus, в течение 12-24-часового пребывания в темноте проходило в среднем лишь 0,40-0,61 клеточных делений. В сходных экспериментах с V. tertius в течение 20-24-часового пребывания в темноте проходило в среднем 0,97-1,13 делений.

Были также исследованы скорость и свето-темновой контроль делений у V. globator и V. spermatosphaera (Десницкий, 1995). В ходе бесполого развития V. globator гонидии делятся медленно (интервал между 2 последовательными делениями занимает около 3 ч) и для протекания серии делений необходим свет (в темноте за 16 ч происходит в среднем лишь 1,29 деления). Напротив, у V. spermatosphaera гонидии делятся быстро (интервал между 2 деле яиями занимает около 1 ч) и этот процесс непосредственно от света не зависит. У P. californica гонидии начинают делиться во второй половине светового периода, интервал между двумя последовательными делениями составляет примерно 50-60 минут, весь период делений занимает около 6 ч, причем серия гонидишьных делений (после достижения на свету 2-клеточной стадии) может с нормальной скоростью пройти и завершиться в темноте (Десницкий, 2003а).

Отметим, что V. aureus, V. globator и V. tertius в отношении свето-темновой регуляции отличны не только от V. carteri, V. spermatosphaera и P. californica, но

также и от многих других вольвоксовых - Chlamydomonas rein Sager, 1980), Gonium pectorale (Shyam, Sarma, 1975), Eudorina

1968), у которых серия делений при бесполом размножении может происходить в темноте. Приуроченность делений клеток к темновой фазе восбще характерна для самых разнообразных групп фотоавтотрофных фитофлагелл; т - эвгленовых, динофитовых, кокколитофорид (Десницкий, 19846, 1989; Adams et al., 1984; Chisholm et al., 1984). С чем связаны особенности •'расписания" \ нициации деления гонидий у некоторых видов вольвокса в ходе суточного овето-темнового цикла? Поскольку у V. aureus, V. globator и V. tertius в темноте слеточные деления прекращаются, то в природных условиях они, по-видимому, не выдержали бы конкуренции с родственными палинтомическими видами вольвоксовых, если бы не имели обнаруженных нами отличий во времени начала дел :ний гонидий.

Поскольку продолжительность светового дня и сезонные тенденции ее изме-

нений сильно варьируют на разных широтах, то представляется

привлечь данные по географическому распространению ценобиальных вольвок-

совых. Нами были собраны подробные сведения о Volvox, Plec

водорослях (Десницкий, 19966, 1997а, 2003а, б) - всего 36 видоЬ из 7 родов (не

hardtii (Spudich, elegans (Лунц,

целесообразным

dorina и других

были включены несколько недостаточно изученных или сомнительных видов пандорины и эудорины).

Интересно попытаться увязать особенности широтного распространения некоторых Volvocaceae с особенностями свето-темнового контроля их бесполых циклов развития (Десницкий, 20036). Из палинтомических видов вольвокса, у которых быстрые деления гонидий могут происходить в темноте, дальше всего на север (примерно до 48-57° с. ш.) в Северной Америке проникают V. carteri и V spermatosphaera. Палинтомическая P. californica в Северном полушарии, как и палинтомические виды Volvox, никогда не была зарегистрирована севернее 5057° с. ш. Другие виды Pleodorina также не встречаются в высоких широтах Северного полушария. В высокие широты Северного полушария (севернее 50-57° с. ш.) проникают V aureus, V. globator и V. tertius, то-есть 3 непалинтомических вида вольвокса. Кроме того, в этих же широтах встречаются палинтомические виды, не имеющие стойкой дифференциации ценобиев на соматические и репродуктивные клетки: Pandorina charkoxviensis, P. morum, Volvulina steimi, Eudorina cylindrica, E elegans, E illinoisensis, и представители рода Gonium. Все эти виды встречаются в Европе, Азии и Северной Америке также и в более низких широтах.

Преимуществом развития Volvox со светозависимым протеканием серии клеточных делений, по-видимому, является значительная степень автономности протекания делений и репликации ДНК, вне зависимости от колебаний температуры, что представляется весьма важным в условиях прохладного северного климата и длинного летнего дня. В пользу такого предположения косвенно говорят цитофизиологические исследования, проведенные на культурах Chlamydomonas reinhardtii (Donnan, John, 1983) и диатомовой водоросли Thalassiosira pseudonana (Heath, Spencer, 1985). У обоих видов изменения температуры в довольно широких пределах (у Т. pseudonana в интервале от 7,5 до 17.5°С, у Ch reinhardtii - от 20 до 30°С) практически не влияют на то, с какой скоростью клетки водорослей завершают свето-зависимую часть клеточного цикла.

Таким образом, среди представителей семейства Volvocaceae, имеющих обли-гатао дифференцированные соматические клетки (22 вида родов. Volvox и Pleodorina), в высокие широты (севернее 50-57° с. ш.) проникают только 3 вида вольвокса, у которых формирование новых ценобиев (серия последовательных гонидиальных делений) инициируется в начале светового периода (утром), темп делений медленный и с наступлением темноты (ночью) деления временно прекращаются. Эти особенности суточных ритмов и свето-темнового контроля делений гонидий имеют адаптивное значение в условиях длинного летнего дня и могли быть важны для формирования современной флоры пресноводных зеленых водорослей высоких широг Северного полушария.

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ ИНГИБИТОРОВ НА ДЕЛЕНИЯ КЛЕ|ГОК У ТРЕХ ВИДОВ VOL VOX

Г)'

Результаты, полученные в опытах на трех видах вольво: 19856, 1986а, 1987, 1990), представлены в таблице 1 и обсуждаю'п ния гонидий V. aureus очень чувствительны к действию всех ин как процесс делений у V. carteri f. nagariensis гораздо устойчивей ления также характеризуются значительной устойчивостью к де мицина D, стрептомицина и циклогексимида, однако они не cti действию аминоптерина, как у V. carteri f. nagariensis. Отметим ные, свидетельствущие о высокой устойчивости делений у V. саг рину, согласуются с работой по тестированию 5-фторурацила тора синтеза внутриклеточных предшественников ДНК) на гонщ) да вольвокса (Weinheimer, 1983). Таким образом, можно предпо. дии V. carteri уже в самом начале периода делений обеспечены ( сом внутриклеточных предшественников ДНК, который и обеспе скорость делений. Это было бы сходно с данными о контроле кл у ранних эмбрионов амфибий (Grant, 1960; Landstrom et al., эксперименты с V. aureus и V. tertius свидетельствуют о том, ч (особенно у V. aureus) в начале периода делений эндогенные пул ников ДНК сравнительно невелики. По-видимому, важную роль лений гонидий играет формирование предшественников ДНК Heiji< периоде делений.

Наши результаты, согласно которым у V. aureus деления клеток гораздо чувствительней к ингибитору транскрипции акгиномицину D, nev у V. carteri f. nagariensis, хорошо совпадают с литературными данными о различиях в динамике синтеза РНК по ходу цикла бесполого развития у тех же видов вольвокса (Tucker, Darden, 1972; Kochert, 1975).

Данные, полученные в экспериментах с ингибиторами трансА симидом и стрептомицином, весьма сходны с данными по актш торые показали, что клеточные деления у V. aureus гораздо чув! деления у V. carteri f. nagariensis и V. tertius. Высокая чувствитеф гонидий V. aureus к воздействию самых различных ингибиторо! белков объясняется, по-видимому, тем, что у этого вида вольвокс двух других) клетки растут в длительных интервалах между nocj; делениями. Для примерно одинаковой устойчивости процесса дс. f. nagariensis и V. tertius к ингибиторам транскрипции и трансл роли тот факт, что у одного вида гонидии делятся быстро, а у дру:

:а (Десницкий, ся ниже. Деле-фбиторов, тогда У V. 1егИш действию актино-[Ь устойчивы к что наши дан-(еп к аминопте-ругого ингиби-иях того же ви-агать, что гони-'бширным запаивает быструю ггочных циклов 75). Напротив, о у этих видов и предшествен-в контроле де-юсредственно в

егв:

!яции цикл огек-омицину Б, ко-ительней, чем ьность делений синтеза РНК и а (в отличие от едовательными ления V. саНеп ;яции не играет ого медленно.

Таблица 1. Влияние ингибиторов на процесс деления гонидий у 3 видов вольвокса

(среднее число клеточных делений после помещения в раствор ингибитора) Ингибитор Концентрация V. aureus V. carteri f. V tertius

(мкг/мл) nagariensis

Аминоптерин 0 >4,90 2 4,92 — —

5 1,14 1,20 нет эффекта нет эффекта

10 0,45 0,92 нет эффекта 2,43 2,77

25 0,24 0,42 нет эффекта 2,07 2,66

Актиномицин D 0 >5,72 >5,29 — —

1 4,44 >4,75 нет эффекта нет эффекта

5 0,67 0,66 >4,79 >5,35 2 5,00 >5,16

20 0,60 0,44 0,32 0,55 0,71 0,74

Циклогексимид 0 >5,16 >5,15 — —

од 0,35 0,53 £4,99 >5,12 4,08 >4,54

0,4 0,28 0,23 1,26 0,79 0,75 0,60

1,0 0,20 0,20 0,47 0,12 0,42 0,28

Стрептомицин 10 3,97 3,40 не тестировали нет эффекта

25 2,24 2,05 не тестировали нет эффекта

100 1,06 0,67 2:6,15 >5,86 >5,97 >5,63

200 не тестировали 4,94 4,70 3,78 4,23

500 не тестировали 0,70 0,92 1,44 1,06

Примечания: повторность опытов двукратная. Концентрация 0 - контрольный (не обработанный ингибиторами) материал. Контрольные гонидии V. aureus и V. lertius претерпевали примерно 5-6 и 7-8 дальнейших делений соответственно. У контрольных гонидий V carteri f. rtagariensis завершалась вся серия делений (11-12 делений). Однако в большинстве случаев рассчитать число делений у контрольного материала было невозможно, так как гонидии к концу периода наблюдений были на слишком продвинутых стадиях развития, где нельзя точно определить число клеток.

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ВКЛЮЧЕНИЯ ПРЕДШЕСТВЕННИКОВ НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ В КЛЕТКИ VOLVOX

Главной целью этой части нашей работы была попытка исследовать при помощи метода авторадиографии структуру клеточных циклов в периоде серии последовательных делений гонидий у разных видов вольвокса.

В опытах по кратковременной инкубации (сроки от 15 мин до 2 ч) ценобиев V. carteri f. nagariensis с делящимися гонидиями в растворах специфических предшественников ДНК 3Н-тимидина и 3Н-дезоксицитидина не было обнаружено никакого включения этих радиоактивных нуклеозидов (Десницкий, 1982а). С другой стороны, в аналогичных опытах с 3Н-уридином (специфическим предшественником РНК) первое мечение удавалось обнаружить в гонидиях уже после 30 мин инкубации ценобиев, а в соматических клетках после 1 ч инкубации. РНК синтезируется как в периоде роста гонидий, так и на разных этапах серии их делений. Эти данные показывают также, что клетки вольвокса хорошо проницаемы для меченых нуклеозидов. В дополнительных опытах с 3Н-тимидином и ,Н-

дезоксицитидином мечение ценобиев удалось обнаружить после 24 ч инкубации, причем предшественники включались не только в ядро, но и в цитоплазму (Дес-ницкий, 1982а). В таблице 2 показано, что мечение частично устраняется не только после обработки препаратов ДНКазой, но и после обработки РНКазой.

Таблица 2. Изменение интенсивности мечения клеток V. carteri f.

обработки нуклеазами

naganensis после

Предшественник, Клеточные Число зерен серебра на единицу площади срок инкубации типы -—-

Н-тимидин, 24 ч

гонидии

Контроль X±Ss

6,2 ± 0,5

соматические 9,2 ± 0,5 клетки

обработка ДНКазой

2,2 ± 0,2*

3,0 ±0,4*

обр PI

аботка Катой

5л ±0,3

Н-дезоксицитидин, гонидии 24 ч

10,4 ±0,8 2,8 ±0,2*

7,1

4,:

соматические 12,8 ±0,4 клетки

2,8 ±0,3* 2,5

± 0,'

±0,3*

±0,5*

Примечания: X - среднее арифметическое, Б? - среднеквадратичнгя ошибка. В каждом случае эти значения определены после подсчета зерен серебра н.щ 20-30 гонидия-ми (не разграничивая мечение ядра и цитоплазмы) или 30-50 соматическими клетками из 6-10 ценобиев вольвокса. Звездочкой отмечены значения, достовср -ю отличающиеся от соответствующих значений в контроле (р < 0,05).

:ид]

Наши данные на V. aureus также показывают, что нет специ<) чения 3Н-тимидина в клеточные ядра (Десницкий, 19826). Эти ческие результаты исследования вольвокса согласуются с биохи^ тами на Chlamydomonas reinhardtii (Swinton, Hanawalt, 1972) и (Kemp et al.. 1972), обнаружившими, что экзогенный 3Н-тим преимущественно в хлоропластную ДНК, составляющую около количества ДНК в клетке. Целый ряд особенностей механизмов ДНК и ее эндогенных предшественников у вольвоксовых и дру дорослей остается неясным (Swinton, Chiang, 1979). Тем не мм биохимических работах (Tucker, Darden, 1972; Tautvydas, 1976) v тимидин для анализа синтеза ядерной ДНК у V aureus и Pleod % Именно поэтому мы и попытались использовать меченый тими,

Однако теперь ясно, что авторадиография с Н-тимидином и др;

ического вклю-I шторадиографи-ическими рабо-indorina elegans ,ин включается 15% от общего синтеза ядерной гих зеленых во-ее, в некоторых спользовали 3Н-rina californka. н на вольвоксе, тими мечеными

[ДИ!

тритием нуклеозидами не пригодна для анализа структуры клеточного цикла у делящихся гонидий вольвокса.

ГЛАВА 6. АНАЛИЗ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПЕРЕСТРОЕК ОНТОГЕНЕЗА У ЦЕНОБИАЛЬНЫХ ВОЛЬВОКСОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ

Д. Ксрком (Kirk, 2005) предложена "эволюционная программа", состоящая из 12 последовательных стадий, начальной и конечной ступенями которой являются соответственно одноклеточный организм, подобный Chlamydomonas reinhardtii, и многоклеточный V. carteri. Хотя при построении этой модели использованы также данные по Gonium, Pandorina, Eudorina и Pleodorina, почти полностью игнорируются данные по другим видам вольвокса. Между тем из предыдущих глав нашей работы видна перспективность использования такой информации. Поэтому задачей этой главы является анализ эволюционных перестроек онтогенеза у ценобиальных вольвоксовых с использованием данных по многообразию всего рода Volvox.

Каковы эволюционные взаимоотношения между двумя основными типами бесполого развития (палинтомическим и непалинтомическим), которые условно можно было бы назвать типом развития V. carteri и типом развития V. aureus? Для огвета на этот вопрос следует учитывать ряд фактов. Во-первых, для V. powersii и V. gigas, двух относительно примитивных видов вольвокса, имеющих некоторые общие с Pleodorina морфологические (Vande Berg, Starr, 1971) и молекулярные признаки (Coleman, 2002), характерна палшггомия. Во-вторых, данные о закономерностях бесполого размножения у одноклеточной вольвоксовой водоросли СИ reinhardtii и ценобиальных Gonium, Pandorina, Eudorina и Pleodorina показывают, что все они также палинтомические (см. обзоры. Дес-ницкий, 19816, 1983а, б; Desnitski, 1993). Поэюму есть основания предполагать, что у V. aureus палинтомия редуцирована. Таким образом, Tim бесполого развития V. aureus является более продвинутым в эволюционном отношении, чем па-линтомический тип бесполого развития, характерный, например, для V. carteri.

Изложенные выше результаты нашего исследования контроля делений клеток у V. aureus, V. carteri f. nagariensis и V. tertius в опытах по выяснению роли света и темноты, а также эксперименты с использованием ингибиторов позволили вскрыть клеточные механизмы эволюции бесполого развития у вольвокса. В таблице 3 приведены некоторые сравнительные характеристики этих трех видов. Сопоставление особенностей развития V. carteri и V. aureus показывает, что редукция палинтомии у последнего вида выражается в сокращении периода роста гонидий и в замедлении темпа последующих делений; клетки формирующихся молодых ценобиев растут в продолжительных интервалах между делениями; изменяется свето-темновой контроль процесса делений - их протекание становится зависимым от света; момент инициации делений смещается со второй половины светового периода на его начало. Синтез РНК и белка происходит у V. aureus с наибольшей интенсивностью не во время роста гонидий (как у V. carteri), но непосредственно в периоде делений. Та же закономерность характерна и для дина-

мики формирования внутриклеточных пулов (запасов) предшественников ДНК по ходу цикла бесполого развития.

Таблица 3. Некоторые сравнительные характеристики бесполого

видов вольвокса

развития у трех

Сравнительные характеристики

V. carteri f. nagariensis

V aureus

V. tertius

Размер гонидий перед началом серии делений

Наличие или отсутствие клеточного роста в интервалах между последовательными делениями

Длительность клеточного цикла

Необходим ли свет для протекания клеточных делений?

В какой части суточного свето-темнового цикла инициируется серия делений?

Относительная устойчивость процесса делений к ингибиторам синтеза РНК и белка

Относительная устойчивость процесса Делений к ингибитору синтеза предшественников ДНК

50-60 мкм

Роста нет

1 ч

Свет не необходим

во второй половине светового периода

Высокая

Высокая

20-25 mkn рост есть

4ч

свет необхо,

II им

42-45 мкм Роста нет

Зч

свет необходим

в начале свето периода

Низкая

Низкая

вого в начале светового периода

Высокая

Низкая

С другой стороны, наши исследования бесполого онтогенеза V terms свидетельствуют о том, что редукция палинтомии обнаруживается Tai же и в пределах секции Merrillosphaera (независимо от эволюционных преобраз званий в секции Janetosphaera). Однако у V. tertius утрачены лишь некоторые г алинтомические черты; по одним особенностям его развитие сходно с таковым V. aureus, по другим - с развитием V. carteri (см. таблицу 3). Таким образом, начальный этап редукции палинтомии, наблюдаемый у V. tertius, выражается в изменении свето-темнового контроля процесса делений (изменяется фотопериодическая реакция), в замедлении темпа делений клеток, а на молекулярном уро ше также в изменениях метаболизма предшественников ДНК (Десницкий, 1991; Desnitski. 1992). Однако при этом, по-видимому, нет существенных измен ;ний (по сравнению с палинтомическим видом V. carteri) в динамике синтеза РНК и белка по ходу бесполою цикла, что объясняется отсутствием роста клето с молодых цено-биев, находящихся в периоде делений, у всех членов секции Merrillosphaera.

Тем не менее, наличие крупных гонидий, делящихся без клеточного роста, само по себе еще не означает быстрого темпа делений. Можно предполагать, что программа бесполого развития V. tertius - это модификация г алинтомической программы (характерной для большинства видов секции Merrillosphaera), в ко-

торой, однако, не предусмотрено обеспечение гонидий в начале серии делений эндогенным запасом предшественников ДНК.

Уместно напомнить (Karn et al., 1974; Десницкий, 1996а), что для палинтоми-ческих V. carteri и V. obversus, двух продвинутых в эволюционном отношении видов из секции Merrillosphaera, характерна дифференциация линий презум-птивных репродуктивных и соматических клеток на относительно ранних этапах развития - при переходе от 16-32-клеточных стадий к 32-64-клеточным; у других видов вольвокса гонидии становятся морфологически отличимы от соматических клеток после завершения серии делений.

Таким образом, хотя представления о двух основных типах бесполого цикла развития вольвокса (Starr, 1970а; Kochert, 1975; Десницкий, 1980), а также рассмотренные выше соображения об эволюционных взаимоотношениях между ними (Десницкий, 1984в, 19866, 1991; Desnitski, 1992) полностью остаются в силе, открывается перспектива создать более подробную концепцию эволюции бесполого развития у Volvox (Desnitski, 1995, 1996, 2000а; Десницкий, 19976, 2006а). Учитывая размер зрелых гонидий, скорость делений и особенности формирования клеточных линий, можно выделить четыре программы (типа) бесполого развития вольвокса и плеодорины.

Первая программа развития характерна для V. powersii, V. spermatosphaera, V. gigas и V. pocockiae. Эти виды имеют крупные гонидии; скорость деления быстрая; в ходе серии делений нет неравного (асимметричного) деления на два клеточных типа. Эта же программа характерна и для Pleodorina californica.

Вторая программа развития характерна для V. carteri и V. obversus. Отличается от первой программы только тем, что в ходе серии делений имеет место асимметричное деление, формирующее зачатки презумптивных репродуктивных и соматических клеток следующей генерации.

Третья программа развития характерна для V. tertius. Гонидии крупные, но темп делений медленный. Неравного деления и дифференциации клеточных линий в ходе серии делений нет.

Четвертая программа развития бесспорно характерна для V. aureus и V. globator, но весьма вероятна также для большинства видов секции Euvolvox и для V. dissipatrix (единственного вида секции Copelandosphaera). Маленькие гонидии, которые медленно делятся без дифференциации клеточных линий.

Наиболее примитивной является первая программа развития, которая характеризуется анцестральными (эволюционно исходными) особенностями: крупные гонидии, их деления быстрые, процесс дифференциации на 2 клеточных типа происходит без неравного деления. Вторая, третья, и четвертая программы развития являются эволюционно продвинутыми, но все по-разному. У каждой из этих программ имеются продвинутые признаки: у второй программы - асимметричное деление, у третьей - медленные деления, у четвертой - маленькие гонидии и медленные деления. С точки зрения современной кладистики, первая программа развития представляет симплезиоморфию, вторая программа - синапо-морфию, а третья программа - аутопоморфгао. Наконец, четвертая программа, которая наблюдается в 3 секциях рода Volvox, вероятно, представляет гомопла-зию. Предполагаемые эволюционные взаимоотношения между разными про-

граммами развития вольвокса (но не между какими-либо конкретными видами УоЬо:с!) схематично изображены на рис. 4.

Рис. 4. Эволюционные взаимоотношения между различными программами бесполого развития вольвокса (обозначенных цифрами 1, 2, 3, 4). Пунктиром указаны две возможности эволюционного происхождения четвертой программы развития.

В пределах семейства Volvocaceae непалшггомический тип £ есполого развития встречается лишь у некоторых видов вольвокса (третья и чез вертая программы). Для ценобиев пандорины, вольвулины, эудорины и платидорины, не имеющих необратимо дифференцированных соматических клеток и поэтому (в отличие от Volvox) временно теряющих подвижность в периоде делений, редукция палинтомии была бы, на наш взгляд, "запрещенным пугем эволюции" вследствие существенного увеличения продолжительности неподвижной фазы развития, ставшей к тому же зависимой от света. По этой же причин: не могла, по-видимому, редуцироваться палинтомия у какого-либо вида волыюкса в процессе прорастания одноклеточной зиготы, происходящем в отсутствие соматических клеток (Рососк, 1933; Smith, 1944; Darden, 1966).

Факг независимой редукции палинтомии при бесполом размножении в разных таксономических секциях Volvox позволяет нам говорить с б определенной направленности процесса эволюции. К идее о направленности эволюции ценоби-альных вольвоксовых независимо от нас приходит и Д. Керк (F irk, 1998, 2005), который, однако, сопоставлял при этом не разные виды вольво! :са, а представителей разных родов порядка Volvocales. Не исключено, что на о ;новании новейших молекулярно-филогенетических данных (Nozaki, 2003) в ближайшие годы будет проведена таксономическая ревизия рода Volvox. Однако, согласно этим данным, все виды вольвокса, у которых палинтомия редуцирована, являются эволюционно продвинутыми видами. Поэтому есть веские основания надеятся, что предложенная нами концепция о закономерностях и механи: мах эволюционных преобразований онтогенеза у вольвокса не войдет в противоречие с такой таксономической ревизией,

ГЛАВА 7. ПЕРСПЕКТИВЫ АНАЛИЗА ОНТОГЕНЕЗА В В ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЯХ

он;

Целесообразность включения в нашу работу этой главы что в последние годы в биологии развития возникло новое напА; Devo" ("экологическая биология развития"), делающее глаг изучении особенностей протекания процессов онтогенеза не условиях, но в природных популяциях (Гилберт, 2004).

ЭЛЬВОКСА

[ределяется тем, явление - "Есо-ный акцент на в лабораторных

Многие виды вольвокса можно найти во временных дождевых лужах. Отметим. что переход от бесполого размножения к половому (сопровождающийся формированием резистентных покоящихся зигот), по-видимому, является более частым и важным событием в маленьких временных водоемах, чем в больших озерах и водохранилищах, где Volvox способен размножаться бесполым путем в течение сравнительно долгого времени (иногда до нескольких месяцев - Ganf et al., 1983; Sommer, Gliwicz, 1986). В последние несколько десятилетий никто не изучал развитие и размножение вольвокса в лужах. Между тем, во временных лужах иногда могут сосуществовать популяции 2 или даже 3 видов вольвокса (Powers, 1908; Iyengar, 1933; Rao, 1948). Мы выбрали для анализа маленькую лужу в Ленинградской области (на окраине поселка Вырица, примерно в 60 км к югу о г С.-Петербурга), содержавшую одновременно V aureus и V tertius (виды соответственно с четвертой и третьей программами развитая). Было интересно сравнить жизнь этих видов в одинаковых естественных условиях (Desnitski, 2000b; Десницкий, 2002).

Количественные данные по различным стадиям развития двух видов вольвокса в течение двух лет наблюдения представлены в таблице 4. Огметим также, что за время с 12 июля до 12 августа 1996 г. отношение числа колоний V aureus к таковому у V. tertius изменилось с 98,2% : 1,8% до 70,8% : 29,2% (к 16 августа лужа полностью высохла). В 1997 г., в отличие от 1996 г. мы не наблюдали массового формирования резистентных покоящихся спор у V. aureus. Кроме того, в июле 1997 г, в отличие от лета 1996 г. преобладающим видом в луже был V. tertius, когда соотношение V. aureus : V tertius составляло 4,5% : 95,5% (14 июля) и 7,2% : 92,8% (20 июля). Напротив, в последней пробе, взятой 5 августа (после того, как пересохшая к 26 июля лужа вскоре вновь заполнилась водой после новых дождей), соотношение V. aureus : V. tertius было 77,8% : 22,2%. Итак, соотношение этих двух видов вольвокса во временной луже было различным в разные годы и изменялось в течение одного и того же лета (некое подобие сукцессии).

В течение двух лет наблюдений мы ни разу не видели свободно-плавающих мужских ценобиев исследованных видов вольвокса. Однако в пробах, фиксированных 6, 10 и 12 августа 1996 г. и во всех пробах, взятых летом 1997 г., в 6-79% старых бесполых (стадия 3) ценобиев V. tertius были обнаружены не только молодые бесполые особи следующей генерации, но также и молодые мужские це-нобии с характерным соотношением андрогонидии/соматические клетки 1:5.

Таким образом, можно предположить, что резистентные покоящиеся споры V. tertius являются зиготами (зигоспорами), тогда как покоящиеся стадии V. aureus представляют собой партеноспоры. Последнее предположение исходно основывается на факте отсутствия мужских особей V. aureus в природной популяции. Это суждение получило подтверждение при анализе клональных культур. В течение 8 лет культивирования V. aureus, взятого из той же лужи, мы ни разу не видели мужских колоний. В "старых" культурах (1,5-3 месяца после пересева) 10-80% ценобиев содержали партеноспоры. Формирование партеноспор было ранее обнаружено у двух линий V. aureus из Северной Америки (Darden, 1968; Starr, 1968), но до сих пор не было описано для V. aureus из Европы. Следует

подчеркнуть, что V. aureus является единственным представите* ем рода Volvox, у которого известны партеноспоры.

Таблица 4. Изменения в популяциях Volvox в июле-августе 1996

Дата, температура °С Виды Volvox (в скобках: число ценоби-ев в пробе воды) Плотность популяции (ценобии в 1 литре) Ценобии на различных ях развития (% от общ( ла ценобиев данного bi пробе) стади-го числа в

1 2 3 4

12.07.96 22.3 V. aureus (168) V. tertius (3) 1680 30 10.7 0 3.0 0 5.3 100.0 81.0 0

20 07.96 13.2 V. aureus (58) V. tertius (6) 193 20 48.3 83.3 31.0 0 13.8 16.7 6.9 0

29.07.96 18.5 V. aureus (21) V. tertius (2) 105 10 4.8 50.0 47.6 0 19.0 50 0 28.6 0

06 08.96 18.0 V. aureus (56) V. tertius (18) 280 90 26.8 38.9 51.8 22.2 21.4 38.9 0 0

10.08.96 21.6 V. aureus (81) V. tertius (31) 405 155 44.4 32.3 39.5 41.9 14.8 19.4 1.2 6.5

12.08.96 21.9 V. aureus(75) V. tertius (31) 375 155 38.7 38.7 57.3 22.6 4.0 35.5 0 3.2

14 07.97 19.0 V. aureus(16) V. tertius (340) 160 3400 31.3 51.5 43.7 26.5 25.0 11.2 0 10.8

20.07.97 21.3 V. aureus (33) V. tertius (426) 660 8520 33.3 38.0 51.5 13.9 12.1 14.8 3.0 33.3

05.08.97 21.4 V. aureus (91) V. tertius (26) 455 130 12.1 23.1 69.2 15.4 18.7 57.7 0 3.8

Примечания: Жизненный цикл обоих видов Volvox условно разд еляли па четыре стадии: стадия 1 - молодые бесполые ценобии с одноклеточными (hi делящимися) го-нидиями, стадия 2 - бесполые ценобии с гонидиями, находящимися в разе делений или на стадии инверсии; стадия 3 - старые бесполые ценобии с молодь ми особями следующей генерации между инверсией и освобождением из родительского организма; стадия 4 — старые ценобии с резистентными покоящимися спорами (зигоспорами или партеноспорами). Эти споры представляли собой увеличенные в размерах репродуктивные клетки с гладкой стенкой, состоящей из трех концентрических слоев.

Отметим, что наблюдения М. Мюллер (Müller, 1989) по разложению с участием мужских особей в природных популяциях V. aureus из Ге эмании согласуются с данными лабораторного исследования У. Дардена (Darcbn, 1966) на линии V. aureus М5, происходящей из Северной Америки. В культуре линии М5 иногда спонтанно появляются единичные мужские ценобии, вырабатывающие половой феромон, который в свою очередь индуцирует массово; формирование мужских особей в следующем поколении. Однако половые феромоны не были обнаружены в культурах V. tertius и у нескольких других видои вольвокса (см. обзоры: Starr, 1970а; Kocbert, 1975; Десницкий, 1980).

и 1997 гг.

Настоящая работа не дает оснований предполагать, что половое размножение V. tertius в естественном местообитании находится под контролем индуцирующих веществ. Появление немногочисленных мужских ценобиев в природной популяции не сопровождалось массовым развитием мужских особей в следующих поколениях. Большая часть популяции была представлена бесполыми индивидами. Таким образом, наши результаты в совокупности с опубликованными данными (Müller, 1989) показывают, что V. aureus и V. tertius имеют различные репродуктивные особенности не только в условиях культур, как было показано ранее, но и в природных условиях.

В целом можно полагать, что процессы развития и размножения различных видов вольвокса в условиях естественною местообитания сходны с таковыми у тех же видов в клональных культурах. Однако для более глубокого понимания закономерностей онтогенеза и эволюции ценобиальных вольвоксовых желательны дальнейшие исследования на природных популяциях (разумеется, параллельно с использованием лабораторных культур тех же видов). Особенно интересно было бы проанализировать развитие и размножение вольвокса в таких временных лужах, где сосуществовали бы популяции палинтомических и непалинтоми-ческих видов Volvox, которые различаются по скорости, суточным ритмам и све-то-темновому контролю делений гонидий. К сожалению, в альгофлоре России до сих пор не обнаружены палинтомические виды вольвокса.

ГЛАВА 8. СРАВНЕНИЕ ДАННЫХ, ПОЛУЧЕННЫХ НА ВОЛЬВОКСОВЫХ, С ЭВОЛЮЦИОННЫМИ ПЕРЕСТРОЙКАМИ ОНТОГЕНЕЗА У НЕКОТОРЫХ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

Актуальность использования модельных систем, состоящих из близкородственных видов с разными типами (модусами) развития, подчеркивалась около 20 лет назад в известной монографии Р. Рэффа и Т. Кофмена (1986). Совсем недавно Р. Рэфф и А. Лоув (Raff, Love, 2004) вновь подчеркнули важное значение этого аспекта эволюционной и сравнительной биологии развития, признавая, однако, что современные эмбриологи гораздо чаще идут по другому пути и сопоставляют развитие "репрезентативных" видов из разных типов или классов Metazoa.

Конечно, в большинстве случаев родственные виды многоклеточных животных (в пределах рода, семейства и даже таксонов более высокого ранга) существенно не различаются по типу развития. Тем не менее, имеется достаточно обширная информация о том, что нередко дело обстоит иначе. Перестройки онтогенеза в эволюции родственных видов обнаружены у многих групп беспозвоночных. В качестве примера можно привести некоторых книдарий, турбеллярий, немертин, нематод, полихет, брюхоногих моллюсков, насекомых, морских звезд (Тихомирова, 1991; Fischer, 1999; Grbic', 2003, и др.).

Однако в экспериментально-эмбриологическом отношении среди беспозвоночных наиболее обстоятельно изучены закономерности (механизмы) эволюционных перестроек онтогенеза у родственных видов морских ежей и асцидий, а среди позвоночных - у бесхвостых амфибий. Соответствующие сводки, посвященные эволюции развития морских ежей, асцидий и бесхвостых амфибий,

опубликованы нами в виде статей (Десницкий, 2004, 2005а, 20066). Отметим, что среди низших позвоночных в последние годы ценным модельны л объектом эволюционной биологии развития стала мексиканская тетра Astyan ях fasciatus (см. обзоры: Jeffery, 2001; Десницкий, 20056). Данный вид костистой рыбы представлен не только обычными речными популяциями зрячих особей ("поверхностная рыба"), но также и обитающими в подземных водах популяциями слепых организмов ("пещерная рыба"). Таким образом, в этой главе проведено подробное сопоставление особенностей перестроек онтогенеза в эволюции разных групп ■ данные по эволюции онтогенеза у ценобиальных вольвоксовых водорослей обсуждаются в едином контексте с даннымим по эволюционной биологии развития Metazoa

Идея о том, что перестройка онтогенеза может быть факторол ственных видов, высказывалась в литературе по сравнительной эмбриологии насекомых (Тихомирова, 1991), морских звезд (By: и брюхоногих моллюсков (Duda, Palumbi, 1999); нам предстаг должно быть справедливо также и для Volvox. Изменение типа р ствует биологической диверсификации и устойчивому сосущесл венных видов на одной территории. В качестве характерных пр привести морских ежей рода Heliocidaris, асцидий рода Molgula, фибий (в особенности неотропических лягушек, фауна которых ключительным богатством), а также водоросли семейства Volvo деле, в одном маленьком временном водоеме иногда сосуществ; или даже 3 видов ценобиальных вольвоксовых (см. главу 7). М гать, что такой образ жизни как раз и способствовал возникнов! ного числа типов развития (онтогенетического разнообразия) у э но небольшой и эволюционно молодой таксономической группы более 50 млн лет - см.: Kirk, 2005).

Кроме того, в главе 3 на примере вольвокса было показано, чт па развития, в данном случае редукция палишомии и изменение контроля гонидиальных делений, может способствовать освоен: торий - проникновению нескольких эволюционно продвинут Volvox в высокие широты Северного полушария. В связи со ска:!: вспомнить о работах на морских ежах (Emlet, 1995) и брюхоно: (Collin, 2001), в которых были приведены факты в пользу того, этих групп морских беспозвоночных обнаруживается определен i модусом развития родственных видов и их географическим рас ¡ По-видимому, в процессе эволюции самых различных групп мно:

iy<r

Разумеется, проводя такой анализ, необходимо соблюдать известнуъ > осторожность и не забывать о растительной природе и примитивности многоклеточной организации Volvox, а также о краткости его онтогенеза, в принципе сопоставимого лишь с ранними стадиями онтогенеза Metazoa. Однако в литературе имеется прецедент обсуждения в едином контексте механизмов развития у примитивных зеленых водорослей и mhos о-клеточных животных. Бельгийский эмбриолог Ж. Браше (Brächet, 1987) сопоставлял данные по ядерно-цитоплазматическим взаимодействиям в морфогеяезе одноклеточной водоросли Acetabularia с таковыми у ранних зародышей морских s жей и амфибий

эволюции род-эволюционной ine, Cerra, 1996) ляется, что это азвития способ-вованию родст-имеров уместно бесхвостых ам-отличается ис-:асеае. В самом iT популяции 2 эжно предпола-¡€нию значитель-гой сравнитель-(ее возраст не

:йю

о изменение ти-рето-темнового новых терри-ых видов рода анным уместно гих моллюсках гго у каждой из :ая связь между пространением. оклеточных ор-

ганизмов под действием экологических факторов могут происходить весьма существенные изменения типа индивидуального развития. В будущем было бы перспективно использовать в таком анализе концепции современной эволюционной экологии (Гаузе, 1984; Хлебович, 2002,2006).

В качестве примера общих закономерностей эволюции развития у ценобиаль-ных вольвоксовых (Desnitski, 1995; Десницкий, 2006а), морских ежей (Raff, 1987; Десницкий, 2005а), асцидий (Jeffery et al., 1999; Десницкий, 20066), бесхвостых амфибий (Callcry et al., 2001; Десницкий, 2004) можно привести наличие параллельных направленных эволюционных преобразований у разных представителей данной группы и варьирование степени перестройки онтогенеза внутри той же группы (существование промежуточных, переходных типов развития). Так, в каждой из 4 таксономических секций рода Volvox палинтомия редуцируется независимо, причем у всех или только некоторых видов данной секции. Промежуточным, переходным является тип развития V. tertius, когда редуцированы лишь некоторые палинтомические особенности. Во многих отрядах класса Echinoidea и во многих семействах отряда Anura у некоторых видов вследствие удлинения оогенеза происходило увеличение размеров яйца и запасов питательных веществ, при этом появлялись лецитотрофные личинки либо даже имела место полная утрата личиночной стадии. Промежуточным типом развития у морских ежей является таковой Peronella japónica, а у лягушек - Hyperolius puncticulatus.

Однако у Volvox в отличие от некоторых представителей морских ежей и бесхвостых амфибий не обнаружено ускорения и автономизации развития. Напротив, серия гонидиальных делений, формирующих новую особь, замедляется и становится зависимой от света, а также имеется тенденция к уменьшению размера зрелых гонидий в ходе эволюции (вследствие сокращения периода их роста). Эту специфику онтогенеза вольвокса, по-видимому, можно объяснить принадлежностью данного организма к водорослям и, следовательно, крайне примитивным уровнем многоклеточной организации. Впрочем, гетерохронии играли несомненную роль в эволюции Volvox, но это реализовывалось совершенно иначе, чем в эволюции многоклеточных животных. Кроме того, эволюционные преобразования онтогенеза у вольвокса затрагивают в основном бесполые циклы развития, которые, однако, играют исключительно важную, ведущую роль в жизни природных популяций вольвоксовых.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенных исследований, ценобиальные вольвоксовые представляются еще одной группой организмов, у которых обстоятельно проанализированы механизмы эволюции индивидуального развития и показан направленный характер эволюции онтогенеза. Проблемы эволюционной биологии развития водорослей этой группы (прежде всего родов Volvox и Pleodorina, которые отличаются от остальных Volvocaceae наличием стойко дифференцированных соматических клеток) по-прежнему остаются весьма актриннвшио онтогении и филогении вольвоксовых водорослей не вносят каких-либо конкретных изменений в уже существующие схемы и концепции про-

исхождения Metazoa. Тем не менее, эти данные представляют определенный интерес для разработки общих проблем становления и начальных; тапов эволюции многоклеточности. Так, на примере рода Volvox хорошо видна в эзможность значительной вариабельности особенностей морфологии, физиологии и онтогенеза в пределах небольшой таксономической группы примитивных организмов, состоящих лишь из нескольких типов клеток.

Наконец, заметим, что было бы перспективно применить использованные в нашей диссертации методы клеточной физиологии (анализ скорости, суточных ритмов и свето-темнового контроля делений, опыты с ингибиторами синтеза макромолекул) также и в исследованиях развития и эволюции ценобиальных Chlorococcales Прежде всего это касается зеленых хлорококковь х водорослей из семейства Hydrodictyaceae, включающего роды Euastropsis, Pedic strum, Sorastrum и Hydrodictyoti, и в пределах которого наблюдается увеличение числа клеток и усложнение процесса развития ценобиев.

ВЫВОДЫ

1. Скорость, суточные ритмы и особенности свето-темновог точных делений по ходу цикла бесполого размножения могут с л; важных эколого-физиологических и онтогенетических нризн; зующих виды ценобиальных водорослей семейства Volvocaceae.

2 Анализ развития у пяти видов вольвокса и одного вида пл лист виды с быстрым и независимым от света протеканием серн дий (Volvox carteri f. nagariensis, V spermatosphaera и Pleodorl также виды с медленным протеканием серии делений, требу|' aureus, V. globator и V. tertius) У V. carteri f. nagariensis и P. ca, начинают делиться во второй половине светового периода (суто свет -8ч темнота), тогда как у V aureus и V tertius деления ини чале светового периода.

3. Для рода Volvox более примитивным (анцестральным) явля ческий цикл бесполого развтия: гипертрофический рост гонидий серией быстрых делений без клеточного роста. Такое развитие нескольких видов вольвокса (например, V. carteri, V. pocockiat, spermatosphaera), а также для других родов ценобиальных вольво:

4. Важной закономерностью эволюции циклов бесполого раз является редукция палинтомии, причем палинтомия редуцирует« : в различной степени) у разных секций рода Volvox. В наим редукция палинтомии проявляется в секции Merrillosphaera, степени - в секциях Copelandosphaera и Euvolvox. ОднакЬ размножении вольвокса, в процессе прорастания зиготы, г отсутствие соматических клеток, у всех видов рода Volvp: анцестральные палинтомические особенности.

5. Деления гонидий у V. aureus очень чувствительны к воз® тора синтеза предшественников ДНК и ингибиторов синтеза РНК как серия делений у V. carteri гораздо устойчивей. Деления гс

о контроля кле-жить в качестве ков, характери-

еодорины выяви делений гони-ш californica), а ощим света (V. ¡fornica гонидии :ный режим 16 ч циируются в на-

ется палинтоми-сопровождается характерно для V. ро^-егзи, V. ксовых.

^ития вольвокса я независимо (и гныпей степени в наибольшей при половом роисходяшем в 'X сохраняются

,< йствию ингиби-;и белков, тогда нидий V. tertius

также характеризуются значительной устойчивостью к действию ингибиторов синтеза РНК и белков, однако они весьма чувствительны к действию ингибитора синтеза ДНК. Таким образом, высокая скорость деления гонидий у V carteri, вероятно. обеспечивается большим внутриклеточным запасом нуклеотидных предшественников ДНК. Напротив, у двух других видов предшественники ДНК в основном формируются непосредственно в периоде делений.

6. Начальный этап редукции палинтомии, наблюдаемый у V. tertius, выражается в изменениях суточного ритма и свето-темнового контроля делений гонидий, в замедлении темпа делений, а на молекулярном уровне также в изменениях метаболизма предшественников ДНК. Для более продвинутого этапа редукции палинтомии, наблюдаемого у V aureus, характерны также изменения в динамике синтеза РНК и белка по ходу цикла бесполого развития и уменьшение размеров зрелых гонидий (вследствие сокращения периода их роста).

7. Учитывая размер зрелых гонидий, скорость их делений и особенности формирования клеточных линий, можно выделить 4 программы (типа) бесполого развития Volvox и Pleodorirta. Наиболее примитивной является программа развития с крупными гонидиями, которые быстро делятся без дифференциации клеточных линий (типичные виды V. powersii, V. pocockiae, и P. californica). Другие программы развития более продвинуты в эволюционном отношении, показывая разные филогенетические тенденции: развитие с крупными гонидиями, которые быстро делятся с формированием клеточных линий (типичный вид V. carteri), развитие с крупными гонидиями, которые делятся медленно и без дифференциации клеточных линий (типичный вид V tertius) и, наконец, развитие со зрелыми гонидиями небольшого размера, которые делятся медленно и без дифференциации клеточных линий (типичные виды V aureus и V globator).

8. Анализ географии ценобиальных водорослей семейства Volvocaceae показывает, что их широтное распределение связано с некоторыми эколого-физиологическими особенностями бесполых циклов развития. Среди представителей этого семейства, имеющих облигатно дифференцированные соматические клетки (роды Volvox и Pleodorina), в высокие широты Северного полушария проникают только виды вольвокса, у которых формирование новых ценобиев (серия последовательных гонидиальных делений) инициируется в начале светового периода (в утренние часы), темп делений медленный и с наступлением темноты (ночью) деления гонидий временно прекращаются.

9. В результате проведенных исследований в число модельных систем для анализа эволюционных перестроек онтогенеза у родственных видов, к которым относятся прежде всего морские ежи рода Heliocidaris, асцидии рода Molgula и некоторые бесхвостые амфибии, вошел также и род Volvox.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

1. Десницкий А.Г. Клеточная дифференцировка и морфогенез у вольвокса // Онтогенез. 1980. Т. 11. № 4. С. 339-350.

2. Десницкий А.Г. Изучение развития Volvox aureus Ehrenberg (Петергофская линия П-1) // Вестн. Ленингр. ун-та. 1981а. № 3. С. 29-32.

очения предше-1982а. Т. 24. №

фОДЫШИ Volvox

эволюции мно--642.

:са // Тр. ин-та /

о|чных делений у

:ллят // Цитоло-

енения жизнен}). по проблемам

3. Десницкий А.Г. Клеточные циклы у вольвокса и некоторых других зеленых жгутиконосцев (Volvocales) // Цитология 19816. Т. 23. № 3. С. 240-253.

4. Десницкий А.Г. Авторадиографическое исследование вкл: ственников нуклеиновых кислот в клетки вольвокса // Цитология 2. С. 172-176.

5. Десницкий А.Г. Особенности включения 3Н -тимидина в з aureus И Онтогенез. 19826. Т. 13. № 4. С. 424- 426.

6. Десницкий А.Г. Проблема становления и начальных эталон гоклеточности у Volvocales // Цитология. 1983а. Т 25. № 6. С. 63:>

7. Десницкий А.Г. Становление многоклеточности у вольво! Зоологич. ин-т АН СССР. 19836. Т. 109. С. 68-75.

8. Десницкий А.Г. Некоторые особенности регуляции клеп вольвокса // Цитология. 1984а. Т. 26. № 3. С. 269-274.

9. Десницкий А Г. Регуляция клеточных циклов у фитофлаг^. гия. 19846. Т. 26. № 6. С. 635-642.

10. Десницкий А.Г. Регуляция клеточного размножения и H3i|i ного цикла в эволюции зеленых жгутиконосцев //1 Всесоюз. кон эволюции: Тез. докл. М., 1984в. С. 98-99.

11. Десницкий А.Г. Определение времени начала дроблсйия гонидиев у Volvox aureus и Volvox tertius II Цитология. 1985а. Т. 27. № 2 С. 227-229.

12. Десницкий А.Г. Влияние стрептомицина на деления и ро ;т клеток у трех видов вольвокса // Цитология. 19856. Т 27. № 8. С. 921-927.

13. Десницкий А.Г. Суточный ригм инициации дробления Гонидиев в природной популяции вольвокса//Цитология. 1985в. Т. 27. № 9. С. 1075-1077.

14. Десницкий А.Г. Влияние аминоптерина на клеточные деления у вольвокса II Цитология. 1986а. Т. 28. № 5. С. 545-551.

15. Десницкий А.Г. Изучение регуляции клеточных делений у трех видов вольвокса// 7 Всесоюз. совещ. эмбриологов: Тез. докл. JI., 19866. Т. 2. С. 4.

16. Десницкий А.Г. Влияние актиномицина D на клеточные деления у трех видов вольвокса II Цитология. 1987. Т. 29. № 4. С. 448-453.

17. Десницкий А.Г. Регуляция делений и синтеза ДНК у одноклеточных водорослей // Цитология. 1989. Т. 31. № 2. С. 148-153.

18. Десницкий А.Г. Влияние цшслогексимида на клеточные |деления у вольвокса // Бот. журн. 1990. Т. 75. № 2. С. 181-186.

19. Десницкий А.Г. Механизмы и эволюционные аспекты Ьнтогенеза рода Volvox (Chlorophyta, Volvocales) // Бот. журн. 1991. Т. 76. № 5. С. 557-668.

20. Desnitski A.G. Cellular mechanisms of the evolution of ontogenesis in Volvox I i Arch. Protistenkd. 1992. Vol. 141. N 3. P. 171-178.

21. Desnitski A.G. On the origins and early evolution of ijnuHicellularity // BioSystems. 1993. Vol. 29. N 2-3. P. 129-132.

22. Десницкий А.Г. О скоросги клеточных делений в ходе бесполого развития у Volvox globator и V spermatosphaera (Chlorophyta, Volvocales) // Бот. журн. 1995. Т. 80. № 8. С. 40-42.

23. Desnitski A.G. A review on the evolution of development in Volvox -morphological and physiological aspects // Europ. J. Protistol. 1995. Vol. 31. N 3. P. 241-247.

24. Десницкий А.Г. Сравнительный анализ механизмов клеточной дифференциации в роде Volvox (Chlorophyta, Volvocales) // Бот. журн. 1996а. Т. 81. № 6. С

25. Десницкий А.Г. О географическом распространении видов рода Volvox (Chlorophyta, Volvocales) // Бот. журн. 19966. Т. 81. № 3. С. 28-33.

26. Desnitski A.G. In search of the "phylogenetic tree" of the genus Volvox // Seventh International Conference on the Cell and Molecular Biology of Chlamydomonas. Regensburg, Germany, 1996. P. 82.

27. Десницкий А.Г. Обзор видов рода Volvox // Вестн. С.-Петербург, ун-та. Сер. 3.1997а. Вып. 4 (№ 24). С. 19-29.

28. Десницкий А.Г. Об эволюции вольвокса // Вестн. С.-Петербург, ун-та. Сер. 3.19976. Вып. 3 (№ 17). С. 3-7.

29. Desnitski A.G. Diurnal rhythms and light/dark control of cell divisions and development in green flagellates of the genus Volvox I I Ninth International Conference on the Cell and Molecular Biology of Chlamydomonas. Noordwijkerhout, The Netherlands, 2000a. P. 84.

30. Desnitski A.G. Development and reproduction of two species of the genus Volvox in a shallow temporary pool // Protistology. 2000b. Vol. 1. N 4. P. 195-198.

31. Десницкий А.Г. Покоящиеся стадии зеленого жгутиконосца вольвокса в естественных условиях обитания // Онтогенез. 2002. Т. 33. № 2. С. 136-138.

32. Десницкий А.Г. Обзор зеленых микроводорослей рода Pleodorina II Весгн. С.-Петербург, ун-та. Сер. 3.2003а. Вып. 1 (№ 3). С. 98-102.

33. Десницкий А.Г. Особенности географического распространения ценоби-альных вольвоксовых (Volvocaceae, Chlorophyta) // Бот. журн. 20036. Т. 88. №11. С. 52-61.

34. Десницкий А.Г. Эволюционные преобразования онтогенеза у бесхвостых амфибий //Онтогенез. 2004. Т. 35. № 3. С. 165-170.

35. Десницкий А.Г. Эволюционные преобразования онтогенеза у морских ежей // Онтогенез. 2005а. Т. 36. № 3. С. 182-189.

36. Десницкий А.Г. Эволюционные преобразования онтогенеза у пещерной рыбы Astyanax // Вестн. С.-Петербург, ун-та. Сер. 3.20056. Вып. 1. С. 78-81.

37. Десницкий А.Г. Эволюционные перестройки онтогенеза у родственных видов ценобиальных вольвоксовых водорослей // Онтогенез. 2006а Т. 37. № 4. С. 261-272.

38. Десницкий А.Г. Эволюционные преобразования онтогенеза у асцидий рода Molgula // Онтогенез. 20066. Т. 37. № 2. С. 85-90.

Подписано в печать 20.02.2007 г. Формат бумаги 60х84\16 Бумага офсетная. Объем 2 печ. л. Тираж 100 экз. Заказ № 7.

1-9.

191023 ,Санкт-Петербург, наб. р. Фонтанки д. 78.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Десницкий, Алексей Григорьевич

Введение.

Глава 1. Обзор литературы: общая характеристика ценобиальных вольвоксовых, их таксономия, эволюция, особенности дифференциации клеток, морфогенез.

1.1. Систематическое положение и общая характеристика водорослей семейства Volvocaceae.

1.2. Подробная характеристика родов Volvox и Pleodorina и обзор входящих в них видов.

1.3. Эволюция ценобиальных вольвоксовых водорослей.39 .,

1.4. Дифференциация клеток и морфогенез.

Глава 2. Материал и методы.

Глава 3. Скорость, суточные ритмы и свето-темновой контроль делений гонидий у вольвокса и плеодорины.

Глава 4. Влияние ингибиторов на деления клеток у трех видов Volvox.

Глава 5. Особенности включения предшественников нуклеиновых кислот в клетки Volvox.

Глава 6. Анализ эволюционных перестроек онтогенеза у ценобиальных вольвоксовых водорослей.

6.1. Четыре программы (типа) бесполого развития вольвокса и плеодорины.

6.2. Основные тенденции эволюции онтогенеза у ценобиальных вольвоксовых.

Глава 7. Перспективы анализа онтогенеза вольвокса в природных условиях.

Глава 8. Сравнение данных, полученных на вольвоксовых, с эволюционными перестройками онтогенеза у некоторых многоклеточных животных.

8.1. Морские ежи.

8.2. Асцидии.

8.3. Бесхвостые амфибии.

8.4. Сопоставление особенностей перестроек онтогенеза в эволюции разных групп.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эволюционные перестройки онтогенеза у родственных видов"

Актуальность проблемы. Одним из актуальных направлений современной эволюционной биологии развития является анализ перестроек онтогенеза в эволюции близкородственных видов (Рэфф, Кофмен, 1986; Wilkins, 2001; Raff, Love, 2004). Соответствующая модельная система для анализа преобразований индивидуального развития должна состоять из двух или более родственных таксонов, которые имеют четкие онтогенетические различия. При этом необходимо, чтобы были достаточно хорошо известны филогенетические взаимоотношения внутри данной группы. Наиболее обстоятельно клеточные и молекулярные механизмы эволюции развития изучены с использованием модельной системы, включающей два недавно дивергировавших вида морских ежей рода Heliocidaris (Raff, 1987, 1999). Интересными объектами для эволюционного анализа перестроек онтогенеза у родственных видов являются некоторые представители асцидий (Jeffery, 1997; Jeffery et al., 1999), бесхвостых амфибий (Elinson et al., 1990; Callery et al., 2001; del Pino, Elinson, 2003; Callery, 2006) и ряда других групп многоклеточных животных.

Представляется перспективным использовать для исследования проблемы эволюционных перестроек онтогенеза также и ценобиальные зеленые водоросли из порядка Volvocales, развитие которых привлекало в последние десятилетия внимание многих альгологов (Starr, 1970а, 1983; Pickett-Heaps, 1975; Coleman, 1979а, b; Ettl, 1988; Nozaki, 1988, 1993, и др.). В частности, водоросли рода Volvox (L.) Ehr. предоставляют возможность анализировать индивидуальное развитие в системе, состоящей лишь из двух типов клеток - соматических и репродуктивных. Несмотря на относительную простоту организации вольвокса, исследователи сталкиваются здесь с целым рядом интересных явлений и процессов: ростом и последующей серией делений репродуктивных клеток, которая протекает неодинаково у разных видов, формированием клеточных линий, морфогенезом, половыми феромонами, контролирующими дифференциацию клеток, и т. д.

Таким образом, вольвокс стал весьма популярным модельным объектом для изучения онтогенетического развития с применением морфологических, экспериментальных и молекулярно-генетических методов (см. обзоры и некоторые экспериментальные статьи: Kochert, 1975; Десницкий, 1980, 1991, 1996а; Kirk, Harper, 1986; Schmitt et al., 1992; Kirk, 1998, 2001; Sumper, Hallmann, 1998; Hallmann, Kirk, 2000; Kirk, Nishii, 2001; Aono et al., 2002; Shimizu et al., 2002; Mi-chod et al., 2003; Nishii et al., 2003; Nedelcu et al., 2004; Nedelcu, Michod, 2004; Cheng et al. 2005, 2006a, b; Hallmann, 2006a, b; Hallmann, Wodniok, 2006; Michod et al., 2006; Nedelcu, 2006; Solari et al., 2006, и др.). Однако исследуют главным образом только один вид - Volvox carteri. Лишь эпизодически появляются единичные публикации с данными по развитию других видов (например, V. aureus, V. obversus, V. rousseletii, V. tertius).

Вольвокс, плеодорина, эудорина и другие родственные им ценобиальные вольвоксовые водоросли представляют традиционный интерес для биологов-эволюционистов. В настоящее время филогению этой группы анализируют как с позиций классической морфологии (Hoops, 1984; Mignot, 1985; Taylor et al., 1985; Nozaki, Kuroiwa, 1992; Nozaki, 1993; Hoops et al., 1994; Koufopanou, 1994; Nozaki, Itoh, 1994; Nozaki, 1996), так и с использованием молекулярных методов (Rausch et al., 1989; Buchheim, Chapman, 1991; Larson et al., 1992; Schmitt et al., 1992; Buchheim et al., 1994; Nozaki et al., 1995,1997a, b, 1999, 2000, 2002; Liss et al., 1997; Mai, Coleman, 1997; Angeler et al., 1998, 1999; Kirk, 1998; Schagerl et al., 1999; Nozaki, 2003, и др.).

В альгологической литературе неоднократно подчеркивалось важное значение физиологических, экологических и онтогенетических признаков (в том числе в условиях культур) для филогенетического и таксономического анализа водорослей (см.: Полянский, 1954, 1956, 1958; Ettl, Popovsky, 1986). В самое последнее время начали предприниматься попытки использовать в анализе эволюции ценобиальных вольвоксовых также и данные по сравнительной биологии развития (Desnitski, 1995, 1996, 2000а; Десницкий, 1997а).

Цель и задачи исследований. Настоящая работа включает как экспериментальные, так и теоретико-аналитические аспекты, которые тесно переплетены друг с другом. Целью экспериментальной части работы являлось изучение физиологических и экологических особенностей развития у шести видов -V. aureus, V. carteri f. nagariensis, V. globator, V. spermatosphaera, V. tertius и Pleodorina californica. Выбор именно этих представителей семейства Volvocaceae объясняется тем, что данные виды значительно отличаются друг от друга по важным особенностям развития - размеру зрелых гонидий, наличию или отсутствию клеточного роста в ходе серии делений, закономерностям дифференциации на 2 типа клеток и т. д.

Была поставлена задача получить данные о скорости, суточных ритмах и свето-темновом контроле делений гонидий в лабораторных культурах разных видов ценобиальных вольвоксовых, исследовать влияние ингибиторов синтеза различных макромолекул на клеточные деления в ходе бесполого развития, изучить при помощи метода авторадиографии особенности клеточных циклов, а также провести сопоставление некоторых аспектов онтогенеза вольвокса в культурах и в природных условиях (в соответствии с недавно зародившимся направлением "экологической биологии развития").

Предполагалось использовать полученные экспериментальные данные для последующего теоретического анализа - выяснения механизмов эволюции онтогенетического развития в семействе Volvocaceae (на базе подготовленного нами подробного обзора по таксономии и филогении) и, в более общем плане, для выяснения некоторых эволюционных тенденций у этой группы, а также обсудить закономерности эволюции онтогенеза у ценобиальных вольвоксовых в общем контексте данных литературы по эволюционным перестройкам развития у многоклеточных животных.

Основные положения, выносимые на защиту. Разные виды вольвокса характеризуются специфическими физиологическими особенностями, что создает благоприятные предпосылки для анализа эволюции циклов развития.

Эволюционно исходным для рода Volvox является палинтомический цикл бесполого развития (гипертрофический рост гонидий, сопровождающийся серией быстрых делений без клеточного роста), характерный для нескольких видов вольвокса, а также для плеодорины и других родов семейства Volvocaceae.

Важной закономерностью эволюции циклов бесполого развития вольвокса является редукция палинтомии, причем палинтомия редуцируется независимо (и в различной степени) у разных секций рода Volvox.

На современном этапе выяснения путей и закономерностей эволюционного процесса у ценобиальных вольвоксовых водорослей, наряду с традиционно используемыми морфологическими и новейшими молекулярными данными, целесообразно использовать также данные по сравнительной и экологической биологии развития.

Научная новизна. Существенно новым является подготовленный нами таксономический обзор рода Volvox с учетом всей современной литературы (включая данные по географическому распространению всех видов вольвокса), поскольку предыдущий подробный обзор на эту тему был опубликован более 60 лет назад (см.: Smith, 1944). Впервые проведено сравнительное исследование скорости, суточных ритмов и свето-темнового контроля делений гонидий у пяти видов вольвокса и одного вида плеодорины. Приоритетный характер носит и изучение влияния различных ингибиторов синтеза нуклеиновых кислот и белков на деления гонидий у трех видов Volvox, поскольку ранее в литературе имелись лишь разрозненные фрагментарные данные. Впервые при исследованиях вольвокса был применен метод авторадиографии.

Показано, что разные виды Volvox характеризуются своеобразием протекания серии клеточных делений в процессе бесполого развития. Результаты исследования позволили вскрыть неизвестные ранее морфофизиологические закономерности эволюции ценобиальных вольвоксовых. В частности, у вольвокса редукция палинтомии на самом начальном этапе выражается в замедлении темпа делений гонидий и в изменениях фотопериодической реакции и метаболизма ДНК, а на более продвинутом этапе - также и в изменениях динамики синтеза РНК и белков по ходу цикла бесполого развития и в уменьшении размеров зрелых гонидий.

Впервые показана связь географического распространения видов родов Volvox и Pleodorina с эколого-физиологическими особенностями их онтогенеза.

Работа является первым комплексным теоретическим исследованием, в котором подробно сопоставлены и проанализированы особенности перестроек онтогенеза в эволюции родственных видов из значительного числа разных групп многоклеточных организмов: ценобиальных водорослей семейства Volvo-сасеае, морских ежей, асцидий, бесхвостых амфибий и других животных.

Научно-практическое значение. Результаты работы представляют интерес для эволюционистов и эмбриологов - исследователей, работающих в области эволюционной и сравнительной биологии развития низших эукариот и многоклеточных животных, а также для специалистов по морфологии, систематике, филогении, экологии, физиологии и географии вольвоксовых водорослей.

Статьи автора получили достаточно широкую известность и неоднократно цитировались в отечественной и зарубежной литературе, в том числе в престижных международных периодических изданиях - Internal Rev. Cytol., 1992.

Vol. 139. P. 189-265; 1998. Vol. 180. P. 51-85; 2003. Vol. 227. P. 131-182; J. Cell Biol., 1993. Vol. 123. P. 191-208; Ann. Rev. Genet., 1997. Vol. 31. P. 359-380; Pro-toplasma, 1997. Vol. 199. P. 99-112; BioSystems, 2003. Vol. 69. P. 95-114; Amer. Nat., 2006. Vol. 167. P. 537-554; J. Theor. Biol. 2006. Vol. 239. P. 257-272; Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 2006. Vol. 103. P. 1353-1358 и др., а также в монографии Д. Керка (Kirk D.L. 1998. Volvox: molecular-genetic origins of multicellularity and cellular differentiation. New York: Cambridge Univ. Press). Разработанные автором настоящей диссертации представления о четырех программах (типах) онтогенетического развития у Volvox были использованы в Аризонском университете (г. Тусон, США) при планировании и проведении экспериментального анализа закономерностей эволюции многоклеточности и дифференциации у вольвоксовых водорослей (см.: Solari С.А., Kessler J.O., Michod R.E. A hydrodynamics approach to the evolution of multicellularity: flagellar motility and germ-soma differentiation in volvocalean green algae. American Naturalist. 2006. Vol. 167. N 4. P. 537-554).

Выводы и экспериментальные данные используются автором в учебном процессе на биолого-почвенном факультете Санкт-Петербургского государственного университета. Теоретические положения диссертации об эволюции циклов развития и перестройках онтогенеза у вольвоксовых водорослей могут быть включены в университетские курсы по общей и сравнительной биологии развития, альгологии и теории эволюции.

Апробация. Материалы диссертации докладывались на Всесоюзном совещании "Зоологическая систематика и филогения" (Ленинград, 1983), на 1 Всесоюзной конференции по проблемам эволюции (Москва, 1985), на Всесоюзном совещании "Теория параллелизмов А.А. Заварзина и современная биология" (Ленинград, 1986), на 7 Всесоюзном совещании эмбриологов (Ленинград, 1986), на 7 Международной конференции по клеточной и молекулярной биологии хламидомонады (Регенсбург, Германия, 1996), на заседаниях альгологиче-ской секции Русского ботанического общества (С.-Петербург, 1988, 1994, 1995), С.-Петербургского отделения протозоологического общества при РАН (1994) и секции биологии развития С.-Петербургского общества естествоиспытателей (1988, 1991), а также на заседаниях кафедры эмбриологии СПбГУ.

Публикации. По материалам диссертации автором опубликованы 38 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, восьми глав, заключения, выводов и списка цитируемой литературы. Объем работы 277 страниц машинописного текста, в том числе 9 таблиц и 20 рисунков. Список литературы содержит 677 названий.

Заключение Диссертация по теме "Биология развития, эмбриология", Десницкий, Алексей Григорьевич

выводы

1. Скорость, суточные ритмы и особенности свето-темнового контроля клеточных делений по ходу цикла бесполого размножения могут служить в качестве важных эколого-физиологических и онтогенетических признаков, характеризующих виды ценобиальных водорослей семейства Volvocaceae.

2. Анализ развития у пяти видов вольвокса и одного вида плеодорины выявляет виды с быстрым и независимым от света протеканием серии делений гонидий (Volvox carteri f. nagariensis, V. spermatosphaera и Pleodorina californica), а также виды с медленным протеканием серии делений, требующим света (V. aureus, V. globator и V. tertius). У V. carteri f. nagariensis и P. californica гонидии начинают делиться во второй половине светового периода (суточный режим 16 ч свет - 8 ч темнота), тогда как у V. aureus и V. tertius деления инициируются в начале светового периода.

3. Для рода Volvox более примитивным (анцестральным) является палин-томический цикл бесполого развтия: гипертрофический рост гонидий сопровождается серией быстрых делений без клеточного роста. Такое развитие характерно для нескольких видов вольвокса (например, V. carteri, V. pocockiae, V. powersii, V. spermatosphaera), а также для других родов ценобиальных вольвоксовых.

4. Важной закономерностью эволюции циклов бесполого развития вольвокса является редукция палинтомии, причем палинтомия редуцируется независимо (и в различной степени) у разных секций рода Volvox. В наименьшей степени редукция палинтомии проявляется в секции Merrillosphaera, а в наибольшей степени - в секциях Copelandosphaera и Euvolvox. Однако при половом размножении вольвокса, в процессе прорастания зиготы, происходящем в отсутствие соматических клеток, у всех видов рода Volvox сохраняются анцест-ральные палинтомические особенности.

5. Деления гонидий у V. aureus очень чувствительны к воздействию ингибитора синтеза предшественников ДНК и ингибиторов синтеза РНК и белков, тогда как серия делений у V. carteri гораздо устойчивей. Деления гонидий V. tertius также характеризуются значительной устойчивостью к действию ингибиторов синтеза РНК и белков, однако они весьма чувствительны к действию ингибитора синтеза ДНК. Таким образом, высокая скорость деления гонидий у V. carteri, вероятно, обеспечивается большим внутриклеточным запасом нуклео-тидных предшественников ДНК. Напротив, у двух других видов предшественники ДНК в основном формируются непосредственно в периоде делений.

6. Начальный этап редукции палинтомии, наблюдаемый у V. tertius, выражается в изменениях суточного ритма и свето-темнового контроля делений гонидий, в замедлении темпа делений, а на молекулярном уровне также в изменениях метаболизма предшественников ДНК. Для более продвинутого этапа редукции палинтомии, наблюдаемого у V. aureus, характерны также изменения в динамике синтеза РНК и белка по ходу цикла бесполого развития и уменьшение размеров зрелых гонидий (вследствие сокращения периода их роста).

7. Учитывая размер зрелых гонидий, скорость их делений и особенности формирования клеточных линий, можно выделить 4 программы (типа) бесполого развития Volvox и Pleodorina. Наиболее примитивной является программа развития с крупными гонидиями, которые быстро делятся без дифференциации клеточных линий (типичные виды V. powersii, V. pocockiae и P. californica). Другие программы развития более продвинуты в эволюционном отношении, показывая разные филогенетические тенденции: развитие с крупными гонидиями, которые быстро делятся с формированием клеточных линий (типичный вид V. carteri), развитие с крупными гонидиями, которые делятся медленно и без дифференциации клеточных линий (типичный вид V. tertius) и, наконец, развитие со зрелыми гонидиями небольшого размера, которые делятся медленно и без дифференциации клеточных линий (типичные виды V. aureus и V. globatoi).

8. Анализ географии ценобиальных водорослей семейства Volvocaceae показывает, что их широтное распределение связано с некоторыми эколого-физиологическими особенностями бесполых циклов развития. Среди представителей этого семейства, имеющих облигатно дифференцированные соматические клетки (роды Volvox и Pleodorina), в высокие широты Северного полушария проникают только виды вольвокса, у которых формирование новых ценобиев (серия последовательных гонидиальных делений) инициируется в начале светового периода (в утренние часы), темп делений медленный и с наступлением темноты (ночью) деления гонидий временно прекращаются.

9. В результате проведенных исследований в число модельных систем для анализа эволюционных перестроек онтогенеза у родственных видов, к которым относятся прежде всего морские ежи рода Heliocidaris, асцидии рода Molgula и некоторые бесхвостые амфибии, вошел также и род Volvox.

БЛАГОДАРНОСТИ

Я впервые услышал о Volvox, будучи студентом-первокурсником, на лекциях Ю.И. Полянского по зоологии беспозвоночных. Мой интерес к проблемам биологии развития возник в начальный период моей научной деятельности благодаря работе с зародышами морских ежей под руководством Л.Ф. Андреевой и зародышами хвостатых амфибий под руководством А.К. Дондуа, в лаборатории которого впоследствии и была выполнена основная часть этого исследования развития вольвоксовых. Освоить технику культивирования Volvox мне помог А.В. Пиневич. Я также благодарен Д.Л. Керку (Вашингтонский университет в г. Сент-Луис, США), лабораторию которого я посетил в 1993 г., и с которым вел многолетние творческие дискуссии. На заключительном этапе подготовки диссертации мне очень помогли советы А.П. Перевозчикова. Особая благодарность моей семье за поддержку, терпение и понимание необходимости завершить эту работу.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенных исследований, ценобиальные вольвоксовые представляются еще одной группой организмов, у которых обстоятельно проанализированы механизмы эволюции индивидуального развития и показан направленный характер эволюции онтогенеза. Проблемы эволюционной биологии развития водорослей этой группы (прежде всего родов Volvox и Pleodorina, которые отличаются от остальных Volvocaceae наличием стойко дифференцированных соматических клеток^ по-прежнему остаются весьма актуальными.

Следует подчеркнуть, что данные по онтогении и филогении вольвоксовых не вносят каких-либо конкретных изменений в уже существующие схемы и концепции происхождения Metazoa. Тем не менее, данные по вольвоксовым представляют определенный интерес для разработки общих проблем становления и начальных этапов эволюции многоклеточности. Так, на примере рода Volvox хорошо видна возможность значительной вариабельности особенностей морфологии, физиологии и онтогенеза в пределах небольшой таксономической группы примитивных организмов, состоящих лишь из двух типов клеток.

Наконец, заметим, что было бы перспективно применить использованные в нашей диссертации методы клеточной физиологии (анализ скорости, суточных ритмов и свето-темнового контроля делений, опыты с ингибиторами синтеза макромолекул) также и в исследованиях развития и эволюции ценобиальных Chlorococcales. Прежде всего это касается зеленых хлорококковых водорослей из семейства Hydrodictyaceae, включающего роды Euastropsis, Pediastrum, Sorastrum и Hydrodictyon, и в пределах которого наблюдается увеличение числа клеток и усложнение процесса развития ценобиев.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Десницкий, Алексей Григорьевич, Санкт-Петербург

1. Андреева Л.Ф. Синтез ДНК и клеточные циклы в раннем эмбриогенезе морского ежа Strongylocentrotus droebachiensis. Сообщение 2. Эктодерма на стадиях мезенхимной бластулы, гаструлы и плутеуса // Онтогенез. 1970. - Т. 1. -№ 5.-С. 509-518.

2. Андреева Л.Ф., Розанов Ю.М., Тарасова М.В., Афанасьева В.П. Анализ кинетики парасинхронных клеточных популяций развивающихся зародышей морского ежа // Цитология. 1989. - Т. 31. - № 4. - С. 431-439.

3. Андреева Н.А. Ферменты обмена фолиевой кислоты. М.: Наука, 1974.96 с.

4. Ашмарин И.П., Ключарев Л.А. Ингибиторы синтеза белка. Л.: Медицина, 1975.-208 с.

5. Бузников Г.А., Подмарев В.К. Морские ежи Strongylocentrotus droebachiensis, S. nudus, S. intermedius II Объекты биологии развития / Под ред. Т.А. Дет-лаф.-М., 1975.-С. 188-216.

6. Бурзин М.Б. Колониальность докембрийских планктонных одноклеточных микроорганизмов //Журн. общ. биол. 1999. - Т. 60. - № 1. - С. 41-48.

7. Васильев А.Е. Цитоскелет водорослей // Цитология. 1996. - Т. 38. - № 11. -С. 1129-1144.

8. Гаузе Г.Ф. Экология и некоторые проблемы происхождения видов // Экология и эволюционная теория / Под ред. Я.М. Галла. Л., 1984. - С. 5-108.

9. Гецен М.В. Водоросли в экосистемах Крайнего Севера. Л.: Наука, 1985. -165 с.

10. Гецен М.В., Стенина А.С., Патова Е.Н. Альгофлора Большеземельской тундры в условиях антропогенного воздействия. Екатеринбург: Наука, 1994. -148 с.

11. Гилберт С.Ф. Экологическая биология развития биология развития в реальном мире // Онтогенез. - 2004. - Том 35. - № 6. - С. 425-438.

12. Голиченков В.А., Никерясова Е.Н., Попов Д.В. Значение массы клеток для становления и эволюции онтогенеза // Современная эволюционная морфология / Под ред. Э.И. Воробьевой, А.А. Вронского. Киев, 1991. - С. 130-139.

13. Голлербах М.М., Еленкин А,А., Красавина Л.К., Оль Л.А. Библиография советской литературы по водорослям за 1936-1940 гг. Л.: Изд-во БАН, 1966. -170 с.

14. Голлербах М.М., Красавина Л.К. Водоросли. Сводный указатель к отечественным библиографиям по водорослям за 1737-1960 гг. Л.: Изд-во БАН, 1971. - 624 с.

15. Грант В. Эволюционный процесс: критический обзор эволюционной теории: Пер. с англ. М.: Мир, 1991. - 488 с.

16. Гэйл Э., Кандлифф Э., Рейнольде П. Молекулярные основы действия антибиотиков: Пер. с англ. М.: Мир, 1975. - 502 с.

17. Дабагян Н.В., Слепцова Л.А. Травяная лягушка Rana temporaria L. // Объекты биологии развития / Под ред. Т.А. Детлаф. М., 1975. - С. 442-462.

18. Дедусенко-Щеголева Н.Т., Матвиенко A.M., Шкорбатов Л.А. Зеленые водоросли. Класс вольвоксовые. Chlorophyta: Volvocineae. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1959.-231 с.

19. Дель Пино Э.М. Сумчатые лягушки IIВ мире науки. -1989. № 7. - С.52-60.

20. Десницкий А.Г. Клеточная дифференцировка и морфогенез у вольвокса // Онтогенез. 1980. - Т. 11. - № 4. - С. 339-350.

21. Десницкий А.Г. Изучение развития Volvox aureus Ehrenberg (Петергофская линия П-1) II Вестн. Ленингр. ун-та. 1981а. - № 3. - С. 29-32.

22. Десницкий А.Г. Клеточные циклы у вольвокса и некоторых других зеленых жгутиконосцев (Volvocales) II Цитология. 19816. - Т. 23. - № 3. - С. 243-253.

23. Десницкий А.Г. Авторадиографическое исследование включения предшественников нуклеиновых кислот в клетки вольвокса // Цитология. 1982а. - Т. 24.-№ 2.-С. 172-176.

24. Десницкий А.Г. Особенности включения 3Н-тимидина в зародыши Volvox aureus II Онтогенез. -19826. Т. 13. - № 4. - С. 424- 426.

25. Десницкий А.Г. Проблема становления и начальных этапов эволюции мно-гоклеточности у Volvocales II Цитология. 1983а. Т. 25. - № 6. - С. 635-642.

26. Десницкий А.Г. Становление многоклеточности у вольвокса // Тр. ин-та / Зоологич. ин-т АН СССР. -19836. Т. 109. - С. 68-75.

27. Десницкий А.Г. Некоторые особенности регуляции клеточных делений у вольвокса // Цитология. 1984а. - Т. 26. - № 3. - С. 269-274.

28. Десницкий А.Г. Регуляция клеточных циклов у фитофлагеллят II Цитология. 19846. - Т. 26. - № 6. - С. 635-642.

29. Десницкий А.Г. Регуляция клеточного размножения и изменения жизненного цикла в эволюции зеленых жгутиконосцев //1 Всесоюз. конф. по проблемам эволюции: Тез. докл. М., 1984в. - С. 98-99.

30. Десницкий А.Г. Определение времени начала дробления гонидиев у Volvox aureus и Volvox tertius II Цитология. 1985а. - Т. 27. - № 2. - С. 227-229.

31. Десницкий А.Г. Влияние стрептомицина на деления и рост клеток у трех видов вольвокса // Цитология. 19856. - Т. 27. - № 8. - С. 921-927.

32. Десницкий А.Г. Суточный ритм инициации дробления гонидиев в природной популяции вольвокса // Цитология. 1985в. - Т. 27. - № 9. - С. 1075-1077.

33. Десницкий А.Г. Влияние аминоптерина на клеточные деления у вольвокса // Цитология. 1986а,- Т. 28. - № 5. - С. 545-551.

34. Десницкий А.Г. Изучение регуляции клеточных делений у трех видов вольвокса // 7 Всесоюз. совещ. эмбриологов: Тез. докл. Л., 19866. - Т. 2. - С. 4.

35. Десницкий А.Г. Влияние актиномицина D на клеточные деления у трех видов вольвокса // Цитология. 1987. - Т. 29. - № 4. - С. 448-453.

36. Десницкий А.Г. Регуляция делений и синтеза ДНК у одноклеточных водорослей // Цитология. 1989. - Т. 31. - № 2. - С. 148-153.

37. Десницкий А.Г. Влияние циклогексимида на клеточные деления у вольвокса // Бот. журн. 1990. - Т. 75. - № 2. - С. 181-186.

38. Десницкий А.Г. Механизмы и эволюционные аспекты онтогенеза рода Volvox (Chlorophyta, Volvocales) // Бот. журн. -1991. Т. 76. - № 5. - С. 657-668.

39. Десницкий А.Г. О скорости клеточных делений в ходе бесполого развития у Volvox globator и V. spermatosphaera (Chlorophyta, Volvocales) // Бот. журн. -1995.-Т. 80.-№ 8. С. 40-42.

40. Десницкий А.Г. О географическом распространении видов рода Volvox (Chlorophyta, Volvocales) // Бот. журн. 1996а. - Т. 81. - № 3. - С. 28-33.

41. Десницкий А.Г. Сравнительный анализ механизмов клеточной дифференциации в роде Volvox (Chlorophyta, Volvocales) // Бот. журн. 19966. - Т. 81. - № 6.-С. 1-9.

42. Десницкий А.Г. Об эволюции вольвокса // Вестн. С.-Петербург, ун-та. Сер. 3. 1997а. - Вып. 3 (№ 17). - С. 3-7.

43. Десницкий А.Г. Обзор видов рода Volvox II Вестн. С.-Петербург, ун-та. Сер.3. -19976. Вып. 4 (№ 24). - С. 19-29.

44. Десницкий А.Г. Покоящиеся стадии зеленого жгутиконосца вольвокса в естественных условиях обитания // Онтогенез. 2002. - Т. 33. - № 2. - С. 136-138.

45. Десницкий А.Г. Обзор зеленых микроводорослей рода Pleodorina II Вестн. С.-Петербург, ун-та. Сер. 3. 2003а. - Вып. 1 (№ 3). - С. 98-102.

46. Десницкий А.Г. Особенности географического распространения ценобиальных вольвоксовых (Volvocaceae, Chlorophyta) // Бот. журн. 20036. - Т. 88. -№11.-С. 52-61.

47. Десницкий А.Г. Эволюционные преобразования онтогенеза у бесхвостых амфибий // Онтогенез. 2004. - Т 35. - № 3. - С. 165-170.

48. Десницкий А.Г. Эволюционные преобразования онтогенеза у морских ежей // Онтогенез. 2005а. - Т. 36. - № 3. - С. 182-189.

49. Десницкий А.Г. Эволюционные преобразования онтогенеза у пещерной рыбы Astyanaxll Вестн. С.-Петербург, ун-та. Сер. 3. 20056. - Вып. 1. - С. 78-81.

50. Десницкий А.Г. Эволюционные перестройки онтогенеза у родственных видов ценобиальных вольвоксовых водорослей // Онтогенез. 2006а. - Т. 37. - №4.-С. 261-272.

51. Десницкий А.Г. Эволюционные преобразования онтогенеза у асцидий рода Molgula // Онтогенез. 20066. - Т. 37. - № 2. - С. 85-90.

52. Детлаф Т.А., Руднева Т.Б. Шпорцевая лягушка Xenopus laevis Daudin // Объекты биологии развития / Под ред. Т.А. Детлаф. М., 1975. - С. 392-441.

53. Догель В.А., Полянский Ю.И., Хейсин Е.М. Общая протозоология. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962. - 592 с.

54. Дондуа А.К. Сравнительно-эмбриологический очерк особенностей клеточных циклов в раннем развитии животных // Клеточное размножение и процессы дифференциации / Под ред. А.К. Дондуа. Л., 1983. - С. 22-75.

55. Дробышева И.М. О митозах у зародышей и личинок ветвистокишечных турбеллярий Cycloporus japonicus и Natoplana humilis (Plathelminthes) с различным типом развития // Зоол. журн. 2003. - Т. 82. - № 11. - С. 1292-1299.

56. Дэвидсон Э. Действие генов в раннем развитии: Пер. с англ. М.: Мир, 1972.-342 с.

57. Дуэльман У.Э. Репродуктивные стратегии лягушек // В мире науки. 1992. -№ 9-10.-С. 52-60.

58. Еленкин А.А., Оль Л. А. Библиография альгологических трудов в пределах СССР с 1926 г. по 1930 г. включительно // Тр. ин-та / Ботанич. ин-т АН СССР. -1935. Сер. 2. - Вып. 2. - С. 171-255.

59. Еленкин А.А., Оль Л.А. Библиография альгологических трудов в пределах СССР с 1931 по 1935 г. включительно II Тр. ин-та / Ботанич. ин-т АН СССР. -1950. Сер. 2. - Вып. 5. - С. 95-115.

60. Епифанова О.И. Изучение регуляторных механизмов митотического цикла с помощью ингибиторов транскрипции и трансляции // Клеточный цикл. Проблемы регуляции / Под ред. О.И. Епифановой. М., 1973. - С. 72-103.

61. Епифанова О.И. Лекции о клеточном цикле. М.: Товарищество научных изданий КМК, 1997. -144 с.

62. Епифанова О.И., Терских В.В., Захаров А.В. Радиоавтография. М.: Высшая школа, 1977. - 246 с.

63. Ермолаев В.И., Левадная Г.Д., Сафонова Т.А. Альгофлора водоемов окрестностей Таймырского стационара // Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность / Под ред. Б.А. Тихомирова.-Л., 1971.-С. 116-129.

64. Заренков Н.А. Неевклидов вольвокс, или почему не следует преподавать вольвокса в курсе зоологии //Журн. общ. биол. 2006. - Т. 67. - № 1. - С. 62-68.

65. Захваткин А.А. Сравнительная эмбриология низших беспозвоночных. Источники и пути формирования индивидуального развития многоклеточных. М.: Сов. наука, 1949.-395 с.

66. Иванов А.В. Происхождение многоклеточных животных. Филогенетические очерки. Л.: Наука, 1968. - 287 с.

67. Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных. Простейшие и низшие многоклеточные. Новосибирск: Наука, 1975. - 372 с.

68. Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных. Иглокожие и полухордовые. М.: Наука, 1978а. -166 с.

69. Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных. Низшие хордовые. М.: Наука, 19786. -166 с.

70. Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных. Неполноусые. М.: Наука, 1981. - 207 с.

71. Иванова-Казас О.М. Типы индивидуального развития Metazoa и их эволюция II Журн. общ. биол. 1987. - Т. 48. - № 5. - С. 582-588.

72. Иванова-Казас О.М. Анализ личиночного развития низших Deuterostomia // Онтогенез. -1992. Т. 23. - № 2. - С. 179-187.

73. Иванова-Казас О.М. Эволюционная эмбриология животных. СПб.: Наука, 1995.-565 с.

74. Иванова-Казас О.М. Стратегия, тактика и эволюция онтогенеза // Онтогенез. -1997. Т. 28. - № 1. - С. 31-40.

75. Касьянов В.Л. Репродуктивная стратегия морских двустворчатых моллюсков и иглокожих. Л.: Наука, 1989. - 179 с.

76. Касьянов В.Л., Крючкова Г.А., Куликова В.А., Медведева Л.А. Личинки морских двустворчатых моллюсков и иглокожих. М.: Наука, 1983. - 215 с.

77. Кафиани К.А., Костомарова А.А. Информационные макромолекулы в раннем развитии животных. М.: Наука, 1978. - 337 с.

78. Квитко К.В. Хламидомонада Chlamydomonas // Объекты биологии развития / Под ред. Т.А. Детлаф. М., 1975. - С. 13-22.

79. Квитко К.В. Биология и генетика штамма 137с Chlamydomonas reinhardii // Тр. ин-та / Биологич. научно-иссл. ин-т Ленингр. ун-та. 1977. - № 25. - С. 75105.

80. Квитко К.В., Матвеев В.В., Чунаев А.С. Двигательная и поведенческая формы активности хламидомонады и их изменения, вызванные мутациями // Движение и поведение одноклеточных животных / Под ред. Л.Н. Серавина. Л., 1978.-С. 130-158.

81. Кейлоу П. Принципы эволюции: Пер. с англ. М.: Мир, 1986. - 128 с.

82. Комаренко Л.Е., Васильева И.И. Пресноводные зеленые водоросли водоемов Якутии. М.: Наука, 1978. - 283 с.

83. Корнберг А. Синтез ДНК: Пер. с англ. М.: Мир, 1977. - 360 с.

84. Коршиков А.А. Визначник пр'юноводних водоростей УРСР. IV. Volvocineae. Ки1в: Вид-во АН УРСР, 1938. -184 с.

85. Коршиков А.А. Volvox polychlamys sp. п. II Бюл. Моск. общ-ва испыт. природы. Отд. биол. Нов. сер. -1939. Т. 48. - Вып. 1. - С. 5-12.

86. Косинская Е.К. К флоре пресноводных водорослей Новосибирских островов // Тр. ин-та / Ботанич. ин-т АН СССР. -1956. Сер. 2. - Вып. 10. - С. 5-31.

87. Красавина Л.К. Библиография советской литературы по водорослям за 1941-1960 гг. Л.: Изд-во БАН, 1968. - 344 с.

88. Красавина Л.К., Цветкова Н.Н., Матвеевская И.Н. Библиография советской литературы по водорослям. 1971-1975. Л.: Изд-во БАН, 1978. - 516 с.

89. Красавина Л.К., Цветкова Н.Н. Водоросли. Указатель к "Библиографии советской литературы по водорослям 1961-1970". Л.: Изд-во БАН, 1983. - 460 с.

90. Красавина Л.К., Цветкова Н.Н., Матвеевская И.Н., Дмитриева Т.А. Библиография советской литературы по водорослям за 1961-1970. Л.: Изд-во БАН, 1983.-580 с.

91. Лаврентьева Г.М. Фитопланктон водохранилищ Волжского каскада // Изв. гос. научно-исслед. ин-та озерного и речного рыбного хозяйства. 1977. - Т. 114.-С. 1-168.

92. Лунц A.M. О периодичности делений у Eudorina elegans Ehrbg. // Журн. общ. биол. -1968. Т. 29. - № 2. - С. 250-251.

93. Майр Э. Популяции, виды и эволюция: Пер. с англ. М.: Мир, 1974. - 460 с.

94. Малахов В.В., Незлин Л.П. Трихоплакс живая модель происхождения многоклеточных// Природа. - 1983. - № 3. - С. 32-41.

95. Масюк Н.П. Морфология, систематика, экология, географическое распространение рода Dunaliella Teod. и перспективы его практического использования. Киев: Наукова думка, 1973. - 244 с.

96. Масюк Н.П. Строение тела особи // Водоросли. Справочник / Под ред. С.П. Вассера. Киев, 1989. - С. 63-74.

97. Масюк Н.П., Лилицкая Г.Г. Volvocales Oltm. // Разнообразие водорослей Украины / Под ред. С.П. Вассера, П.М. Царенко. Киев, 2000 (Альгология. -2000.-Т. 10.-№4).-С. 173-174.

98. Музафаров A.M. О географическом распределении водорослей. Ташкент: Фан, 1981.-240 с.

99. Мэйнард Смит Дж. Эволюция полового размножения: Пер. с англ. М.: Мир, 1981.-272 с.

100. Науменко Ю.В. Водоросли фитопланктона реки Оби. Новосибирск: Центральный сибирский ботанич. сад, 1995. - 55 с.

101. Нейфах А.А., Тимофеева М.Я. Проблемы регуляции в молекулярной биологии развития. М.: Наука, 1978. - 337 с.

102. Петров Ю.Е. О возникновении многоклеточности у водорослей // Бот. журн.- 1973.-Т. 58. № 1. - С. 11-19.

103. Петров Ю.Е. Эволюция циклов развития у водорослей. Л.: Наука, 1986.61 с.

104. Полянский В.И. О значении приспособительных признаков в систематике // Бот. журн. 1954. - Т. 39. - № 5. - С. 694-705.

105. Полянский В.И. О виде у низших водорослей. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956.-74 с.

106. Полянский В.И. Понятие о виде в альгологии // Проблема вида в ботанике. Часть 1 / Под. ред. П.А. Баранова. M.-J1., 1958. - С. 7-33.

107. Полянский Ю.И., Суханова К.М., Карпов С.А. Общая характеристика про-тистов // Протисты: Руководство по зоологии. СПб.: Наука, 2000. - Ч. 1. - С. 145-185.

108. Прошкина-Лавренко А.И. Экологический очерк водорослей водоемов левобережных террас долины реки Северный Донец // Тр. ин-та / Ботанич. ин-т АН СССР. 1954. - Сер. 2. - Вып. 9. - С. 105-190.

109. Райков И.Б. Ядро простейших. Морфология и эволюция. Л.: Наука, 1978. - 328 с.

110. Родимов А.А. Инвариантные и изменчивые стадии в эмбриональном развитии беломорских книдарий // Вестн. С.-Петербург, ун-та. Сер. 3. 2002. - Вып. 4(№ 27).-С. 138-142.

111. Родимов А.А. Становление морфологической полярности в эмбриональном развитии книдарий // Онтогенез. 2005. - Т. 36. - № 5. - С. 357-363.

112. Ротт Н.Н. Клеточные деления в предгаструляционный период развития // Онтогенез. 1980. - Т. 11. - № 1. - С. 3-23.

113. Ротт Н.Н. Клеточные циклы в раннем эмбриогенезе животных. М.: Наука, 1987.-207 с.

114. Рэфф Р., Кофмен Т. Эмбрионы, гены и эволюция: Пер. с англ. М.: Мир, 1986.-404 с.

115. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1939.-610 с.

116. Седова Т.В. Основы цитологии водорослей. Л.: Наука, 1977. - 172 с. Седова Т.В. Кариология водорослей. - СПб.: Наука, 1996. - 368 с.

117. Скабичевский А. П. Фитопланктон рек Тавды и Вагая // Тр. ин-та / Омский мед. ин-т. -1968. № 86. - С. 34-39.

118. Скрипчинский В.В. Фотопериодизм его происхождение и эволюция. - Л. Наука, 1975.-299 с.

119. Скрипчинский В.В. К вопросу о возникновении фотопериодической реакции и начальных этапах ее эволюции // Усп. совр. биол. 1979. - Т. 87. - № 3. -С. 409-425.

120. Смолянинов В.В., Маресин В.М. Организация колонии вольвокс // Онтогенез. -1971. Т. 2. - № 6. - С. 632-640.

121. Смолянинов В.В., Маресин В.М. Модель роста колонии вольвокс // Онтогенез. -1972. Т. 3. - № 3. - С. 299-307.

122. Стрелков Р.Б. Метод вычисления стандартной ошибки и доверительных интервалов средних арифметических величин с помощью таблицы. Сухуми: Алашара, 1966. -41 с.

123. Тихомирова А.Л. Строение личинок стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) в свете явлений эмбрионизации и дезэмбрионизации // Зоол. журн. 1974а. - Т. 53. -№ 8.-С. 1187-1195.

124. Тихомирова А.Л. Дезэмбрионизация как механизм филогенетических преобразований в отряде жуков // Журн. общ. биол. 19746. - Т. 35. - № 4. - С. 620630.

125. Тихомирова А.Л. Изменение уровня дифференцировки свободных стадий жесткокрылых как механизм эволюционных преобразований // Журн. общ. биол. -1976. Т. 37. - № 4. - С. 584-599.

126. Тихомирова А.Л. Перестройка онтогенеза как механизм эволюции насекомых. М.: Наука, 1991.-169 с.

127. Тихомирова А.Л., Расницын А.П. Рекапитуляция в онтогенезе Dolichovespa saxonica (Hymenoptera, Vespidae) // Зоол. журн. -1981. Т. 60. - № 7. - С. 10101023.

128. Топачевский А.В. Вопросы цитологии, морфологии, биологии и филогении водорослей. Киев: Изд-во АН УССР, 1962. - 236 с.

129. Трифонова И.О. Экология и сукцессия озерного фитопланктона. Л.: Наука, 1990.-184 с.

130. Хлебович В.В. Адаптации особи и клона: механизмы и роли в эволюции // Усп. совр. биол. 2002. - Т. 122. - № 1. - С. 16-25.

131. Хлебович В.В. Новое окно в эпигенетику // Природа. 2006. - № 7. - С. 22-29.

132. Царенко П.М. Ступина В.В., Вассер С. П. и др. Видовое разнообразие водорослей водоемов долины Хула (Северный Израиль) //Альгология. 1996. - Т. 6,-№2.-С. 182-194.

133. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. Л.: Наука, 1969. - 494 с.

134. Шмидт Г.А. Изменение экологических отношений у взрослых особей и эволюция эмбриогенеза на примере литоральных немертин Lineus desori (mihi sp. п.) и Lineus ruber (О.F. Muller, 1774; G.A. Schmidt, 1945). II Зоол. журн. 1962. -Т. 41. - №2.-С. 168-192.

135. Шмидт Г.А. Типы эмбриогенеза и их приспособительное значение. М.: Наука, 1968.-231 с.

136. Штина Э.А. Флора водорослей бассейна реки Вятки. Киров: Кировская обл. типогр., 1997. - 96 с.

137. Эргашев А.Э. Экологические особенности водорослей водоемов Средней Азии // Водоросли и грибы Средней Азии / Под ред. К.Ю. Мусаева. Ташкент, 1980.-С. 8-45.

138. Adams K.J., Weiler C.S., Edmunds L.N. Photoperiodic control of cell division in Euglena and Ceratium // Cell cycle clocks / Ed. by L.N. Edmunds. New York, 1984. - P. 395-429.

139. Agrell I. A mitotic gradient in the sea urchin embryo during gastrulation // Arkiv Zool. 1954. - Vol. 6. - P. 213-217.

140. Amemiya S., Arakawa E. Variation of cleavage pattern permitting normal development in a sand dollar, Peronella japonica: comparison with other sand dollars // Devel. Genes Evol. -1996. Vol. 206. - P. 125-135.

141. Amemiya S., Emlet R.B. The development and larval form of an echinothurioid echinoid, Asthenosoma ijimai, revisited // Biol. Bull. -1992. Vol. 182. - P. 15-30.

142. Amon P., Haas E., Sumper M. The sex-inducing pheromone and wounding trigger the same set of genes in the multicellular green alga Volvox // Plant Cell. -1998.-Vol. 10.-P. 781-789.

143. Angeler D.G., Schagerl M. Distribution of the xanthophylls loroxanthin in selected members of the Chlamydomonadales and Volvocales (Chlorophyta) // Phyton (Horn, Austria). -1997. Vol. 37. - N 1. - P. 119-132.

144. Angeler D.G., Schagerl M., Coleman A.W. Phylogenetic relationships among isolates of Eudorina species (Volvocales, Chlorophyta) inferred from molecular and biochemical data//J. Phycol. -1999. Vol. 35. - N 4. - P. 815-823.

145. Aono N., Shimizu Т., Inoue Т., Shiraishi H. Palindromic repetitive elements in the mitochondrial genome of Volvox // FEBS Lett. 2002. - Vol. 521. - P. 95-99.

146. Arenas-Mena C., Martinez P., Cameron R.A., Davidson E.H. Expression of the Hox gene complex in the indirect development of a sea urchin // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -1998. Vol. 95. - P. 13062-13067.

147. Arenas-Mena С., Cameron R.A., Davidson E.H. Spatial expression of Hox cluster genes in the ontogeny of a sea urchin // Development. 2000. - Vol.127. - P. 4631-4643.

148. Ares M., Howell S.H. Cell cycle stage-specific accumulation of mRNAs encoding tubulin and other polypeptides in Chlamydomonas // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. -1982. Vol. 79. - N 18. - P. 5577-5581.

149. Balshusemann D., Jaenicke L. Time and mode of synthesis of the sexual inducer glycoprotein of Volvox carteri // FEBS Lett. -1990. Vol. 264. - N 1. - P. 56-58.

150. Barghoorn E.S., Tyler S.A. Microorganisms from the Gunflint Chert // Science. -1965. Vol. 147. - N 3658. - P. 563-577.

151. Bates W.R. Direct development in the ascidian Molgula retortiformis (Verrill, 1871) // Biol. Bull. -1995. Vol. 188. - P. 16-22.

152. Beckham Y.M., Nath K., Elinson R.P. Localization of RNAs in oocytes of Eleutherodactylus coqui, a direct developing frog, differs from Xenopus laevis // Evol. Devel. 2003. - Vol. 5. -N 6. - P. 562-571.

153. Bell B.D., Wassersug R.J. Anatomical features of Leiopelma embryos and larvae: implications for anuran evolution // J. Morphol. 2003. - Vol. 256. - N 2. - P. 160170.

154. Bell G. The origin and early evolution of germ cells as illustrated by the Volvocales // The origin and evolution of sex / Ed. by H.O. Halvorson, A. Monroy. New York, 1985.-P. 221-256.

155. Berrill N.J. Studies in tunicate development. Part 2. Abbreviation of development in the Molgulidae // Phil. Trans. Roy. Soc. London. Ser. B. -1931. Vol. 219. -P. 281-346.

156. Biermann C.H., Kessing B.D., Palumbi S.R. Phylogeny and development of marine model species: strongylocentrotid sea urchins // Evol. Devel. 2003. - Vol. 5. - P. 360-371.

157. Birchem R., Kochert G. Mitosis and cytokinesis in androgonidia of Volvox carteri 1 . weismannia // Protoplasma. 1979a. - Vol. 100. - N 1. - P. 1-12.

158. Birchem R., Kochert G. Development of sperm cells of Volvox carteri f. weismannia (Chlorophyceae) // Phycologia. 1979b. - Vol. 18. - N 4. - P. 409-419.

159. Blamire J., Flechtner V.R., Sager R. Regulation of nuclear DNA replication by the chloroplast in Chlamydomonas II Proc. Nat. Acad. Sci. USA. -1974. Vol. 71. - N 7.-P. 2867-2871.

160. Bold H.C., Wynne M.J. Introduction to the algae. Second edition. - Englewood Cliffs (New Jersey): Prentice-Hall, 1985. - 720 p.

161. Bonner J.T. The evolution of complexity. By means of natural selection. -Princeton (New Jersey): Princeton University Press, 1988. 260 p.

162. Bonner J.T. Stephen Jay Gould // J. Biosci. 2002. - Vol. 27. - N 5. - P. 450.

163. Brachet J. Nucleocytoplasmic interactions in morphogenesis // Internat. Rev. Cytol. -1987. Vol. 100. - P. 249-318.

164. Brown H.A. Temperature and development of the tailed frog, Ascaphus truei // Сотр. Biochem. Physiol. -1975. Vol. 50. - N 2. P. - 397-405.

165. Brugerolle G., Addoutte A. Probing protistan phylogenies with an anti-tubulin antibody II Biosystems. 1988. - Vol. 21. - N 3-4. - P. 255-268.

166. Brunke K.J., Anthony J.G., Sternberg E.J., Weeks D.P. Repeated consensus sequence and pseudopromoters in the four coordinately regulated tubulin genes of Chlamydomonas reinhardi// Mol. Cell. Biol. -1984. Vol. 4. - N 6. - P. 1115-1124.

167. Brunke K.J., Young E.E., Buchbinder B.U., Weeks D.P. Coordinate regulation of the four tubulin genes of Chlamydomonas reinhardi/I Nucleic Acids Res. 1982. -Vol. 10.-N4.-P. 1295-1310.

168. Buchheim M.A., Chapman R.L. Phylogeny of the colonial green flagellates: a study of 18S and 26S rRNA sequence data // BioSystems. -1991. Vol. 25. - N 1-2. -P. 85-100.

169. Buchheim M.A., McAulye M.A., Zimmer E.A. et al. Multiple origins of colonial green flagellates from unicells: evidence from molecular and organismal characters // Molec. Phylogenet. Evol. -1994. Vol. 3. - N 4. - P. 322-343.

170. Busk G. Some observations on the structure and development of Volvox glo-bator and its relations to other unicellular organisms I I Quart. J. Microsc. Sci. 1853. -Vol. 1.-P. 31-45.

171. Byrne M., Cerra A. Evolution of intragonadal development in the diminutive as-terinid sea stars Patiriella vivipara and P. parvivipara with an overview of development in the Asterinidae // Biol. Bull. -1996. Vol. 191. - P. 17-26.

172. Byrne M., Cerra A., Villinski J.T. Oogenic strategies in the evolution of development in Patiriella (Echinodermata: Asteroidea) II Invertebr. Reprod. Devel. -1999a. Vol. 36. - N 1-3. - P. 195-202.

173. Byrne M., Villinski J.T., Cisternas P., et al. Maternal factors and the evolution of developmental mode: evolution of oogenesis in Heliocidaris erythrogramma // Devel. Genes Evol. 1999b. - Vol. 209. - P. 275-283.

174. Byrne M., Cerra A. Lipid dynamics in the embryos of Patiriella species (Asteroi-dea) with divergent modes of development // Devel. Growth Differ. 2000. - Vol. 42. -N1.-P. 79-86.

175. Callahan A.M., Huskey R.J. Genetic control of sexual development in Volvox // Devel. Biol. 1980. - Vol. 80. - N 2. - P. 419-435.

176. Callery E.M. There's more than one frog in the pond: a survey of the amphibia and their contributions to developmental biology // Semin. Cell Devel. Biol. 2006. -Vol. 17. - N 1. - P. - 80-92.

177. Callery E.M., Elinson R.P. Opercular development and ontogenetic reorganization in a direct developing frog // Devel. Genes Evol. 2000a. - Vol. 210. - P. 377-381.

178. Callery E.M., Elinson R.P. Thyroid hormone-dependent metamorphosis in a direct developing frog // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2000b. - Vol. 97. - P. 2615-2620.

179. Callery E.M., Fang H., Elinson R.P. Frogs without polliwogs: evolution of anuran direct development // BioEssays. 2001. - Vol. 23. - N 3. - P. 233-241.

180. Carter H.J. On the fecundation in the two Volvoces, and their specific differences; on Eudorina, Spongilla, Astasia, Euglena, and Cryptoglena Ц Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. 3. 1859. - Vol. 3. - P. 1 -20.

181. Cave M.S., Pocock M.A. Karyological studies in the Volvocaceae // Amer. J. Bot. -1951. Vol. 38. - N 10. - P. 800-811.

182. Cerra A., Byrne M. Evolution of development in the sea star genus Patiriella: clade-specific alterations in cleavage // Evol. Devel. 2004. - Vol. 6. - P. 105-113.

183. Chaparro O.R., Charpentier J.L., Collin R. Embryonic velar structure and function of two sibling species of Crepidula with different modes of development // Biol. Bull. 2002. - Vol. 203. - N 1. - P. 80-86.

184. Chapman G.J., Nugent N A, Schreiber R.W. Nucleic acid synthesis in the chlo-roplasts of Acetabularia mediterranea // Plant Physiol. 1966. - Vol. 41. - N 3. - P. 589-592.

185. Chatton E. Pleodorina califomica a Banyuls-sur-mer. Son cycle evolutif et sa signification phylogenetique // Bull. Sci. France et Belgique. -1911. Vol. 44. - P. 309-331.

186. Cheng Q., Fowler R., Tam L.-W. et al. The role of GIsA in the evolution of asymmetric cell division in the green alga Volvox carteri II Devel. Genes Evol. 2003. -Vol. 213.-N7.-P. 328-335.

187. Cheng Q., Pappas V., Hallmann A., Miller S.M. Hsp70A and GIsA interact as partner chaperones to regulate asymmetric division in Volvox // Devel. Biol. 2005. -Vol. 286. - N 2. - P. 537-548.

188. Cheng Q., Balzer E., Miller S.M. et al. Effect of histone deacetylase inhibitors on tubulin acetylation and development in Volvox carteri (Volvocales) // J. Phycol. -2006a. Vol. 42. - N 2. - P. 417-422.

189. Cheng Q., Hallmann A., Edwards L., Miller S.M. Characterization of a heat shock-inducible hsp70A gene of the green alga Volvox carteri II Gene. 2006b. -Vol. 371.-N1.-P. 112-120.

190. Chipman A.D. Variation, plasticity and modularity in anuran development // Zoology. 2002. - Vol. 105. - P. 97-104.

191. Chipman A.D., Haas A., Khaner O. Variations in anuran embryogenesis: yolk-rich embryos of Hyperolius puncticulatus // Evol. Devel. -1999. Vol. 1. - P. 49-61.

192. Chipman A.D., Haas A., Tchernov E., Khaner O. Variations in anuran embryo-genesis: differences in sequence and timing of early developmental events // J. Exp. Zool. 2000. - Vol. 288. - P. 352-365.

193. Chippindale P.T., Bonett R.M., Baldwin A.S., Wiens J.J. Phylogenetic evidence for a major reversal of life-history evolution in plethodontid salamanders // Evolution. 2004. - Vol. 58. - N 12. - P. 2809-2822.

194. Chisholm S.W., Vaulot D., Olson R.J. Cell cycle controls in phytoplankton. Comparative physiology and ecology // Cell cycle clocks / Ed. by L.N. Edmunds. -New York, 1984.-P. 365-394.

195. Choi G., Przybylska M., Straus D. Three abundant germ line-specific transcripts in Volvox carteri encode photosynthetic proteins I I Curr. Genet. -1996. Vol. 30. - P. 347-355.

196. Coffman J.A., Davidson E.H. Oral-aboral axis specification in the sea urchin embryo. 1. Axis entrainment by respiratory asymmetry // Devel. Biol. 2001. - Vol. 230.-P. 18-28.

197. Coggin S.J., Kochert G. Flagellar development and regeneration in Volvox carteri (Chlorophyta) //J. Phycol. -1986. Vol. 22. - N 3. - P. 370-381.

198. Cohn F. Entwickelungsgeschichte der Gattung Volvox // Beitr. Biol. Pflanzen. -1875.-Hf. 3.-S. 93-115.

199. Coleman A.W. Sexuality in colonial green flagellates // Biochemistry and physiology of protozoa. Second edition / Ed. by M. Levandowsky, S.H. Hutner. - New York, 1979a. - Vol. 1. - P. 307-340.

200. Coleman A.W. Feulgen microspectrophotometric studies of Pandorina morum and other Volvocales (Chlorophyceae) // J. Phycol. 1979b. - Vol. 15. - N 2. - P. 216220.

201. Coleman A.W. The nuclear cell cycle in Chlamydomonas (Chlorophyceae) // J. Phycol. 1982.-Vol. 18.-N 2.- P. 192-195.

202. Coleman A.W. The Indian connection, crucial to reconstruction of the historical biogeography of freshwater algae: examples among Volvocaceae (Chlorophyta) // Nova Hedwigia. 1996a. - N 112. - P. 477-482.

203. Coleman A.W. Are the impacts of events in the earth's history discernable in the current distributions of freshwater algae? // Hydrobiologia. 1996b. - Vol. 336. -P. 137-142.

204. Coleman A.W; Phylogenetic analysis of "Volvocaceae" for comparative genetic studies // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. -1999. Vol. 96. - N 24. - P. 13892-13897.

205. Coleman A.W. Biogeography and speciation in the PandorinaNolvulina (Chlorophyta) superclade // J. Phycol. 2001. - Vol. 37. - N 5. P. - 836-851.

206. Coleman A.W. Comparison of Eudorina/Pleodorina ITS sequences of isolates from nature with those from experimental hybrids II Amer. J. Bot. 2002. - Vol. 89. -N9.-P. 1523-1530.

207. Coleman A.W., Maguire M.J. A microspectrofluorometric analysis of nuclear and chloroplast DNA in Volvox II Devel. Biol. 1982. - Vol. 94. - N 2. - P. 441-450.

208. Coleman A.W., Suarez A., Goff L.J. Molecular delineation of species and syn-gens in volvocacean green algae (Chlorophyta) // J. Phycol. 1994. - Vol. 30. - N 1. -P. 80-90.

209. Collin R. The effects of mode of development on phylogeography and population structure of North Atlantic Crepidula (Gastropoda: Calyptraeidae) II Molec. Ecol. 2001. - Vol. 10. - N 9. - P. 2249-2262.

210. Collin R. Worldwide patterns in mode of development in calyptraeid gastropods // Mar. Ecol. Progr. Ser. 2003. - Vol. 247. - P. 103-122.

211. Collin R. Phylogenetic effects, the loss of complex characters, and the evolution of development in calyptraeid gastropods // Evolution, 2004. - Vol. 58. - N 7. - P. 1488-1502.

212. Conklin E.G. The organization and cell lineage of the ascidian egg // J. Acad. Natur. Sci. Philadelphia. 1905. - Vol. 13. - P. 1-119.

213. Conner T.W., Thompson M.D., Silflow C.D. Structure of three B-tubulin genes of the unicellular alga, Polytomella agilis // Gene. -1989. Vol. 84. - P. 345-358.

214. Crayton M.A. A comparative cytochemical study of volvocacean matrix polysaccharides //J. Phycol. -1982. Vol. 18. - N 3. - P. 336-344.

215. Crow W.B. The classification of some colonial chlamydomonads // New Phytol. -1918.-Vol. 17.-P. 151-159.

216. Darden W.H. Sexual differentiation in Volvox aureus // J. Protozool. 1966. -Vol. 13. -N 2. -P. 239-255.

217. Darden W.H. Production of male-inducing hormone by a parthenosporic Volvox aureus // J. Protozool. -1968. Vol. 15. - N 3. - P. 412-414.

218. Darden W.H. Hormonal control of sexuality in the genus Volvox // Ann. New York Acad. Sci. -1970. Vol. 175. - N 2. - P. 757-763.

219. Dauwalder M., Whaley W.G., Starr R.C. Differentiation and secretion in Volvox //J. Ultrastruct. Res. 1980. - Vol. 70. - N 3. - P. 318-335.

220. Davidson E.H. Gene activity in early development. Third edition. - Orlando (Florida): Academic Press, 1986. - 670 p.

221. Davidson E.H. Lineage-specific gene expression and the regulative capacities of the sea urchin embryo: a proposed mechanism // Development. 1989. Vol. 105. -P. 421-445.

222. Davidson E.H. Spatial mechanisms of gene regulation in metazoan embryos II Development. -1991. Vol. 113. - N 1. - P. 1 -26.

223. Davidson E.H., Cameron R.A., Ransick A. Specification of cell fate in the sea urchin embryo: summary and some proposed mechanisms // Development. -1998. -Vol. 125.-P. 3269-3290.

224. Davidson E.H., Hough-Evans B.R., Britten R.J. Molecular biology of the sea urchin embryo // Science. -1982. Vol. 217. - P. 17-26.

225. De la Cruz V.F., Gittleson S.M. The genus Polytomella: a review of classification, morphology, life cycle, metabolism and motility // Arch. Protistenkd. 1981. -Vol. 124.-N 1-2.-P. 1-28.

226. Deason T.R. A discussion of the classes Chlamydophyceae and Chlorophy-ceae and their subordinate taxa// Plant Syst. Evol. 1984. - Vol. 146. - N 1. - P. 7586.

227. Deason T.R., Darden W.H., Ely S. The development of sperm packets of the M5 strain of Volvox aureus // J. Ultrastruct. Res. -1969. Vol. 26. - N 1 -2. - P. 85-94.

228. Deason T.R., Darden W.H. The male initial and mitosis in Volvox // Contributions in phycology / Ed. by B.C. Parker, R.M. Brown. Lawrence (Kansas), 1971. - P. 67-79.

229. Desnitski A.G. Cellular mechanisms of the evolution of ontogenesis in Volvox // Arch. Protistenkd. -1992. Vol. 141. - N 3. - P. 171-178.

230. Desnitski A.G. On the origins and early evolution of multicellularity // BioSys-tems. 1993. - Vol. 29. - N 2-3. - P. 129-132.

231. Desnitski A.G. A review on the evolution of development in Volvox morphological and physiological aspects // Europ. J. Protistol. - 1995. - Vol. 31. - N 3. - P. 241-247.

232. Desnitski A.G. In search of the "phylogenetic tree" of the genus Volvox I I Seventh International Conference on the Cell and Molecular Biology of Chlamydomonas. Regensburg, Germany, 1996. - P. 82.

233. Desnitski A.G. Development and reproduction of two species of the genus Volvox in a shallow temporary pool I I Protistology. 2000b. - Vol. 1. - N 4. - P. 195-198.

234. Deuchar E.M. Effect of cell number on the type and stability of differentiation in amphibian ectoderm // Exper. Cell Res. -1970. Vol. 59. - N 2. - P. 341-343.

235. Dixon E.H., Starr R.C. Novel inheritance of the somatic regenerator mutation in Volvox gigas I I J. Phycol. -1984. Vol. 20. - Suppl. to N 2. - P. 23.

236. Donnan L., John P.C.L. Cell cycle control by timer and sizer in Chlamydomonas I I Nature. -1983. Vol. 304. - N 5927. - P. 630-633.

237. Duda T.F., Palumbi S.R. Developmental shifts and species selection in gastropods// Proc. Nat. Acad. Sci. USA. -1999. Vol. 96. - P. 10272-10277.

238. Duellman W.E. Reproductive modes in anuran amphibians: phylogenetic significance of adaptive strategies // South Afr. J. Sci. -1985. Vol. 81. - P. 174-178.

239. Duncan L., Nishii I., Howard A. et al. Orthologs and paralogs of regA, a master cell-type regulatory gene in Volvox carteri /I Curr. Genet. 2006. - Vol. 50. - N 1. - P. 61-72.

240. Edmunds L.N., Adams K.J. Clocked cell cycle clocks // Science. -1981. Vol. 211.-N4486.-P. 1002-1013.

241. Ehrenberg C.G. Zur Erkenntnis der Organisation in der Richtung des kleinsten Raumes. Berlin, 1832. -154 S.

242. Elinson R.P. Fertilization and aqueous development of the Puerto Rican terrestrial-breeding frog, Eleutherodactylus coqui// J. Morphol. 1987. - Vol. 193. - P. 217224.

243. Elinson R.P. Direct development in frogs: wiping the recapitulationist slate clean // Semin. Devel. Biol. -1990. Vol. 1. - P. 263-270.

244. Elinson R.P., Beckham Y. Development in frogs with large eggs and the origin of amniotes // Zoology. 2002. - Vol. 105. - N 2. - P. 105-117.

245. Elinson R.P., del Pino E.M., Townsend D.S. et al. A practical guide to the developmental biology of terrestrial-breeding frogs // Biol. Bull. 1990. - Vol. 179. - P. 163-177.

246. Elinson R.P., Fang H. Secondary coverage of the yolk by the body wall in the direct developing frog, Eleutherodactylus coqui: an unusual process for amphibian embryos // Devel. Genes Evol. -1998. Vol. 208. - P. 457-466.

247. Elinson R.P., Ninomiya H. Parallel microtubules and other conserved elements of dorsal axial specification the direct developing frog, Eleutherodactylus coqui // Devel. Genes Evol. 2003. - Vol. 213. - P.28-34.

248. Ely Т.Н., Darden W.H. Concentration and purification of the male-inducing substance from Volvox aureus M5 // Microbios. -1972. Vol. 5. - N 17. - P. 51-56.

249. Emlet R.B. Developmental mode and species geographic range in regular sea urchins (Echinodermata: Echinoidea) // Evolution. 1995a. - Vol. 49. - P. 476-489.

250. Emlet R.B. Larval spicules, cilia, and symmetry as remnants of indirect development in the direct developing sea urchin Heliocidaris erythrogramma // Devel. Biol. 1995b. - Vol. 167. - P. 405-415.

251. Emlet R.B., Hoegh-Guldberg О. Effect of egg size on post-larval performance: experimental evidence from a sea urchin // Evolution. 1997. - Vol. 51. - N 1. - P. 141-152.

252. Ettl H. Chlorophyta. 1. Phytomonadina. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag, 1983.-807 S.

253. Ettl H. Unterschiedliche Teilungsverlaufe bei den Phytomonaden (Chlorophyta) //Arch. Protistenkd. -1988. Bd. 135. - Hf. 1-3. - S. 85-101.

254. Ettl H., Popovsky J. Current problems in the taxonomy of algae // Algol. Stud. -1986.-N42.-P. 1-20.

255. Fang H., Elinson R.P. Patterns of distal-less gene expression and inductive interactions in the head of the direct developing frog Eleutherodactylus coqui I I Devel. Biol. -1996. Vol. 179. - N 1. - P. 160-172.

256. Fang H., Elinson R.P. Evolutionary alteration in anterior patterning: otx2 expression in the direct developing frog Eleutherodactylus coqui (J Devel. Biol. 1999. -Vol. 205. - N 2 - P. 233-239.

257. Fang H., Marikawa Y., Elinson R.P. Ectopic expression of Xenopus noggin RNA induces complete secondary body axes in embryos of the direct developing frog Eleutherodactylus coqui// Devel. Genes Evol. 2000. - Vol. 210. - P. 21-27.

258. Feller W., Schimpff-Weiland G., Follmann H. Deoxyribonucleotide biosynthesis in synchronous algae cells // Europ. J. Biochem. -1980. Vol. 110. - N 1. - P. 85-92.

259. Ferkowicz M.J., Stander M.C., Raff R.A. Phylogenetic relationships and developmental expression of three sea urchin Wnt genes // Mol. Biol. Evol. 1998. - Vol. 15.-P. 809-819.

260. Ferkowicz M.J., Raff R.A. Wnt gene expression in sea urchin development: heterochronies associated with the evolution of developmental mode // Evol. Devel. -2001.-Vol. 3.-P. 24-33.

261. Fischer A. Reproductive and developmental phenomena in annelids // Hydrobi-ologia. -1999. Vol. 402. - P. 1-20.

262. Fogarty J.H., Vilella F.J. Evaluating methodologies to survey Eleutherodactylus frogs in montane forests of Puerto Rico // Wildlife Soc. Bull. 2001. - Vol. 29. - P. 948-955.

263. Fogarty J.H., Vilella F.J. Population dynamics of Eleutherodactylus coqui in Cordillera Forest Reserves of Puerto Rico // J. Herpetol. 2002. - Vol. 36. - P. 193201.

264. Fritsch F.E. Evolutionary sequence and affinities among Protophyta// Biol. Rev. Cambridge Phil. Soc. 1929. - Vol. 4. - N 2. - P. 103-151.

265. Fritsch F.E. The structure and evolution of algae. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1935. - Vol. 1. - 792 p.

266. Gammill L.S., Sive H. Identification of otx2 target genes and restrictions in ectodermal competence during Xenopus cement gland formation // Development. -1997.-Vol. 124.-P. 471-481.

267. Ganf G.G., Shiel R.J., Merrick C.J. Parasitism: the possible cause of the collapse of a Volvox population in Mount Bold Reservoir, South Australia // Austral. J. Mar. Freshwat. Res. 1983. - Vol. 34. - N 3. - P. 489-494.

268. Gerisch G. Die Zelldifferenzierung bei Pleodorina californica Shaw und die Organisation der Phytomonadinenkolonien//Arch. Protistenkd. 1959. - Bd. 104. - Hf. 2. - S. 292-358.

269. Gessner F. Das Plankton des Lago Maracaibo II Ergebnisse der Deutschen limnologischen Venezuela-Expedition 1952/ F. Gessner, V.Vareschi. Berlin, 1956. -Bd. 1.-S. 67-92.

270. Gilbert S.F. Developmental biology. Seventh edition. - Sunderland (Massachusetts): Sinauer, 2003. - 839 p.

271. Gilbert S.F., Bolker J.A. Ecological developmental biology: preface to the symposium // Evol. Devel. 2003. - Vol. 5. - N 1. - P. 3-8.

272. Gilles R., Balshusemann D., Jaenicke L. Molecular signals during sexual induction of Volvox carter,i f. nagariensis // Algal development (molecular and cellular aspects) / Ed. by W. Wiessner, D.G. Robinson, R.C. Starr. Berlin, 1987. - P. 50-57.

273. Gilles R., Bittner C., Jaenicke L. Site and time of formation of the sex-inducing glycoprotein in Volvox carteri IIFEBS Lett. -1981. Vol. 124. - N 1. - P. 57-61.

274. Gilles R., Gilles C., Jaenicke L. Pheromone-binding and matrix-mediated events in sexual induction of Volvox carteri 11 Zeitschr. Naturforsch. 1984. - Vol. 39. - N 6. - P. 584-592.

275. Gilles R., Jaenicke L. Differentiation in Volvox carteri: study of pattern variation of reproductive cells // Zeitschr. Naturforsch. 1982. - Vol. 37. - N 10. - P. 10231030.

276. Gillham N.W. Genetic analysis of the chloroplast and mitochondrial genomes // Ann. Rev. Genet. -1974. Vol. 8. - P. 347-391.

277. Goldstein M. Speciation and mating behavior in Eudorina Ц J. Protozool. -1964. -Vol. 11.-N3.-P. 317-344.

278. Goldstein M. Colony differentiation in Eudorina I I Canad. J. Bot. 1967. - Vol. 45.-N9.-P. 1591-1596.

279. Goto К., Johnson C.H. Is the cell division gated by a circadian clock? The case of Chlamydomonas reinhardtii II J. Cell. Biol. 1995. - Vol. 129. - N 4. - P. 10611069.

280. Gottlieb В., Goldstein M. Colony development in Eudorina elegans (Chlorophyta, Volvocales) //J. Phycol. -1977. Vol. 13. - N 4. - P. 358-364.

281. Gottlieb В., Goldstein M. Colchicine-induced alterations in colony development in Eudorina elegans (Chlorophyta, Volvocales) // J. Phycol. 1979. - Vol. 15. - N 3. -P. 260-265.

282. Grant P. The influence of folic acid analogs on development and nucleic acid metabolism in Rana pipiens embryos // Devel. Biol. 1960. - Vol. 2. - N 3. - P. 197251.

283. Grant P. Informational molecules and embryonic development // The biochemistry of animal development / Ed. by R. Weber. New York, 1965. - Vol. 1. - P. 483-593.

284. Grbic' M. Polyembryony in parasitic wasps: evolution of a novel mode of development // Intemat. J. Devel. Biol. 2003. - Vol. 47. - N 7-8. - P. 633-642.

285. Grbic' M., Strand M.R. Shifts in the life history of parasitic wasps correlate with pronounced alterations in early development // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1998. -Vol. 95.-N3.-P. 1097-1101.

286. Green K.J., Kirk D.L. Cleavage patterns, cell lineages, and development of a cytoplasmic bridge system in Volvox embryos // J. Cell Biol. -1981. Vol. 91. - N 3. -P. 743-755.

287. Green K.J., Kirk D.L. A revision of the cell lineages recently reported for Volvox carteri embryos I I J. Cell Biol. -1982. Vol. 94. - N 3. - P. 741-742.

288. Green K.J., Viamontes G.J., Kirk D.L. Mechanism of formation, ultrastructure, and function of the cytoplasmic bridge system during morphogenesis in Volvox // J. Cell Biol. -1981. Vol. 91. - N 3. - P. 756-769.

289. Gross J.M., Peterson R.E., Wu S.-Y., McClay D.R. LvTbx2/3: a T-box family transcription factor involved in formation of the oral/aboral axis of the sea urchin embryo // Development. 2003. - Vol. 130. - P. 1989-1999.

290. Haag E.S., Raff R.A. Isolation and characterization of three mRNAs enriched in embryos of the direct-developing sea urchin Heliocidaris erythrogramma: evolution of larval ectoderm // Devel. Genes Evol. 1998. - Vol. 208. - P. 188-204.

291. Haag E.S., Sly B.J., Andrews M.E., Raff R.A. Apextrin, a novel extracellular protein associated with larval ectoderm evolution in Heliocidaris erythrogramma // Devel. Biol. -1999. Vol. 211. - N 1. - P. 77-87.

292. Hadfield K.A, Swalla B.J, Jeffery W.R. Multiple origins of anural development in ascidians inferred from rDNA sequences // J. Mol. Evol. 1995. - Vol. 40. - P. 413427.

293. Hallmann A. Extracellular matrix and sex-inducing pheromone in Volvox // Internet. Rev. Cytol. 2003. - Vol. 227. - P. 131-182.

294. Hallmann A. The pherophorins: common, versatile building blocks in the evolution of extracellular matrix architecture in Volvocales // Plant J. 2006a. - Vol. 45. - P. 292-307.

295. Hallmann A. Morphogenesis in the family Volvocaceae: different tactics for turning an embryo right-side out // Protist. 2006b. - Vol. 157. - N 4. - P. 445-461.

296. Hallmann A., Godl K., Wenzl S., Sumper M. The highly efficient sex-inducing pheromone system of Volvox // Trends Microbiol. 1998. - Vol. 6. - N 5. - P. 185-189.

297. Hallmann A., Kirk D.L. The developmental^ regulated ECM glycoprotein ISG plays an essential role in organizing the ECM and orienting the cells of Volvox // J. Cell Sci. 2000. - Vol. 113. - N 24. - P. 4605-4617.

298. Hallmann A., Wodniok S. Swapped green algal promoters: aphVIII-based gene constructs with Chlamydomonas flanking sequences work as dominant selectable markers in Volvox and vice versa II Plant Cell Rep. 2006. - Vol. 25. - N 6. - P. 582591.

299. Hanken J. Development and evolution in amphibians // Amer. Sci. 1989. - Vol. 77. - P. 336-343.

300. Hanken J., Carl T.F., Richardson M.K. et al. Limb development in a "nonmodel" vertebrate, the direct developing frog Eleutherodactylus coqui II J. Exp. Zool. 2001. - Vol. 291. - P. 375-388.

301. Hanken J., Klymkowsky M.W., Alley K.E. et al. Jaw muscle development as evidence for embryonic repatterning in direct-developing frogs // Proc. Roy. Soc. London. Ser. B. 1997. - Vol. 264. - P. 1349-1354.

302. Hanken J., Klymkowsky M.W., Summers C.H. et al. Cranial ontogeny in the direct-developing frog, Eleutherodactylus coqui (Anura: Leptodactylidae), analyzed using whole-mount immunohistochemistry // J. Morphol. 1992. - Vol. 211. - P. 95118.

303. Hano Y., Hayashi A., Yamaguchi S. et al. Hox genes of the direct-type developing sea urchin Peronella japonica // Zool. Sci. 2001. - Vol. 18. - P. 353-359.

304. Harper J.D.I., John P.C.L. Coordination of division events in the Chlamydomonas cell cycle // Protoplasma. -1986. Vol. 131. - N 2. - P. 118-130.

305. Harper J.F., Huson K.S., Kirk D.L Use of repetitive sequences to identify DNA polymorphisms linked to regA, a developmental^ important locus in Volvox // Genes. Devel. -1987. Vol. 1. - N 6. - P. 573-584.

306. Harper J.F., Mages W. Organization and structure of Volvox й-tubulin genes II Mol. Gen. Genet. -1988. Vol. 213. - N 2-3. - P. 315-324.

307. Harris D.O., Starr R.C. Life history and physiology of reproduction of Platy-dorina caudata Kofoid // Arch. Protistenkd. -1969. Vol. 111. - N 2. - P. 138-155.

308. Hart M.W. Evolutionary loss of larval feeding: development, form and function in a facultatively feeding larva, Bhsaster latifrons II Evolution. 1996. - Vol. 50. - P. 174-187.

309. Hart M.W., Byrne M., Smith M.J. Molecular phylogenetic analysis of life-history evolution in asterinid starfish // Evolution. -1997. Vol. 51. - N 6. - P. 1848-1861.

310. Hart M.W., Podolsky R.D. Mitochondrial DNA phylogeny and rates of larval evolution in Macrophiothrix brittlestars // Molec. Phylogenet. Evol. 2005. - Vol. 34. -N 2. - P. 438-447.

311. Heath M.R. The relationship between electron transport capacity and cell cycle stage in a marine diatom // J. Plankton Res. -1986. Vol. 8. - N 6. - P. 1163-1175.

312. Heath M.R., Spencer C.P. A model of the cell cycle and cell division phasing in a marine diatom // J. Gen. Microbiol. -1985. Vol. 131. - P. 411 -425.

313. Henry J.J., Raff R.A. Evolutionary change in the process of dorsoventral axis determination in the direct developing sea urchin, Heliocidaris erythrogramma // Devel. Biol. -1990. Vol. 141. - P. 55-69.

314. Henry J.J., Wray G.A., Raff R.A. The dorsoventral axis is specified prior to first cleavage in the direct developing sea urchin Heliocidan's erythrogramma // Development. 1990. - Vol. 110. - P. 875-884.

315. Hinman V.F., Nguyen A.T., Cameron R.A., Davidson E.H. Developmental gene regulatory network architecture across 500 million years of echinoderm evolution // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 2003. - Vol. 100. - N 23. - P. 13356-13361.

316. Hoegh-Guldberg O., Emlet R.B. Energy use during the development of a leci-thotrophic and a planktotrophic echinoid // Biol. Bull. -1997. Vol. 192. - P. 27-40.

317. Hoops H.J. Somatic cell flagellar apparatuses in two species of Volvox (Chloro-phyceae) //J. Phycol. -1984. Vol. 20. - N 1. - P. 20-27.

318. Hoops H.J. Motility in the colonial and multicellular Volvocales: structure, function, and evolution // Protoplasma. -1997. Vol. 199. - P. 99-112.

319. Hoops H.J., Moran J.P., Nordman E.E. The flagellar apparatus and evolutionary relationships in the genus Volvox-. V. spermatosphaera, V. capensis, V. rousseletii and V. carteri f. weismannia // J. Phycol. -1995. Vol. 31. - Suppl. to N 3. - P. 7.

320. Hoops H.J., Nishii I., Kirk D.L. Cytoplasmic bridges in Volvox and its relatives // Cell-cell channels / Ed. by F. Baluska, D. Volkmann, P.W. Barlow. Georgetown (Texas, USA). - 2006. - P. 1-10.

321. Horstadius S. Schniirungsversuche an Seeigelkeimen // Wilhelm Roux' Arch. Entwicklungsmech. Org. -1938. Bd 138. - S. 197-258.

322. Huber-Pestalozzi G. Das Phytoplankton des Susswassers. Chlorophyceae, Volvocales. Stuttgart: E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung, 1961. - 744 S.

323. Huskey R.J., Griffin B.E. Genetic control of somatic cell differentiation in Volvox. Analysis of somatic regenerator mutants I I Devel. Biol. 1979. - Vol. 72. - N 2. -P. 226-235.

324. Huskey R.J., Griffin B.E., Cecil P.O., Callahan A.M. A preliminary genetic investigation of Volvox carteri/I Genetics. 1979. - Vol. 91. - N 2. - P. 229-244.

325. Hyman L.H. The transition from the unicellular to the multicellular individual // Biol. Symp. -1942. Vol. 8. - P. 27-42.

326. Jaenicke L., Gilles R, Differentiation and embryogenesis in Volvox carteri // Biochemistry of differentiation and morphogenesis / Ed. by L. Jaenicke. Berlin, 1982. -P. 288- 294.

327. Jaenicke L., Gilles R. Germ-cell differentiation in Volvox carteriЦ Differentiation. -1985. Vol. 29. - N 3. - P. 199-206.

328. Janet C. Le Volvox. Limoges: Ducourtieux et Gout, 1912.-151 p.

329. Janet C. Le Volvox. Deuxieme memoire. Paris: Press Univ. France, 1922. - 661. P

330. Janet C. Le Volvox. Troisieme memoire. Ontoge'nese de la blastea volvo-ceenne. Macon: Protat Freres, 1923. - 179 p.

331. Jeffery C.H., Emlet R.B. Macroevolutionary consequences of developmental mode in temnopleurid echinoids from the Tertiary of Southern Australia // Evolution. -2003.-Vol. 57.-P. 1031-1048.

332. Jeffery C.H., Emlet R.B., Littlewood D.T.J. Phylogeny and evolution of developmental mode in temnopleurid echinoids // Mol. Phylogenet. Evol. 2003. - Vol. 28. -P. 99-118.

333. Jeffery W.R. A model for ascidian development and developmental modifications during evolution //J. Mar. Biol. Assoc. U. K. -1994. Vol. 74. - N 1. - P. 35-48.

334. Jeffery W.R. Evolution of ascidian development // Bioscience. -1997. Vol. 47 - N 7. - P. 417-425.

335. Jeffery W.R. Cavefish as a model system in evolutionary developmental biology // Devel. Biol. 2001. - Vol. 231. - N 1. - P. 1-12.

336. Jeffery W.R. Programmed cell death in the ascidian embryo: modulation by FoxA5 and Manx and roles in the evolution of larval development // Mech. Devel. -2002.-Vol. 118.-P. 111-124.

337. Jeffery W.R. Evolution and development of brain sensory organs in molgulid ascidians// Evol. Devel. 2004. - Vol. 6. - P. 170-179.

338. Jeffery W.R., Ewing N., Machula J. et al. Cytoskeletal actin genes function downstream of HNF-3beta in ascidian notochord development II Internat. J. Devel. Biol. 1998. - Vol. 42. - P. 1085-1092.

339. Jeffery W.R., Swalla B.J. An evolutionary change in the muscle lineage of an anural ascidian embryo is restored by interspecific hybridization with a urodele ascidian II Devel. Biol. -1991. Vol. 145. - P. 328-337.

340. Jeffery W.R., Swalla B.J. Factors necessary for restoring an evolutionary change in an anural ascidian embryo // Devel. Biol. -1992. Vol. 153. - P. 194-205.

341. Jeffery W.R., Swalla B.J., Ewing N., Kusakabe T. Evolution of the ascidian anural larva: evidence from embryos and molecules II Mol. Biol. Evol. 1999. - Vol. 16.-N 5.-P. 646-654.

342. John P.C.L. Control of the cell division cycle in Chlamydomonas // Microbiol. Sci. -1984. Vol. 1. - N 4. - P. 96-101.

343. Kammerer G. Volvocalen und Protococcalen aus dem unteren Amazonasgebiet // Akad. Wissensch. Wien. mathem.-naturwiss. Klasse. Abt. 1. -1938. Bd 147. - Hf. 1-10.-S. 183-228.

344. Karn R.C., Starr R.C., Hudock G.A. Sexual and asexual differentiation in Volvox obversus (Shaw) Printz, strains WD3 and WD7 I I Arch. Protistenkd. 1974. - Vol. 116,-N1-2.-P. 142-148.

345. Kazmierczak J. Devonian and modern relatives of the Precambrian Eosphaera: possible significance for the early eukaryotes II Lethaia (Internat. J. Palaeont. Stratigr.). -1976. Vol. 9. - N 1. - P. 39-50.

346. Kazmierczak J. The biology and evolutionary significance of Devonian volvoca-ceans and their Precambrian relatives //Acta Palaeont. Polonica. -1981. Vol. 26. -N 3-4. - P. 299-337.

347. Kelland J.L. Inversion in Volvox (Chlorophyceae) //J. Phycol. -1977. Vol. 13. -N 4. - P. 373-378.

348. Kemp C.L., Doyle G., Anderson R. Microfluorometry measurement of DNA in Eudorina elegans and E. californica (Chlorophyceae) // J. Phycol. 1979. - Vol. 15. -N 4. - P. 464-465.

349. Kemp C.L., Tsao M.S., Thorson G. Ultraviolet light induced thymine dimers and repair processes in the alga Eudorina elegans // Canad. J. Microbiol. 1972. - Vol. 18.-N 12.-P. 1809-1815.

350. Kikuchi K. Cellular differentiation in Pleodorina californica I I Cytologia. 1978. -Vol. 43. -N1.- P. 153-160.

351. Kirchner 0. Entwickelungsgeschichte von Volvox minor (Stein) // Beitr. Biol. Pflanzen. -1883. Bd 3. - Hf. 1. - S. 95-103.

352. Kirk D.L. The ontogeny and phylogeny of cellular differentiation in Volvox // Trends Genet. 1988. - Vol. 4. - N 2. - P. 32-36.

353. Kirk D.L. Genetic control of reproductive cell differentiation in Volvox // Experimental phycology. Cell walls and surfaces, reproduction, photosynthesis / Ed. by W. Wiessner, D.G. Robinson, R.C. Starr. Berlin, 1990. - P. 81-94.

354. Kirk D.L. Germ cell specification in Volvox carteriII Germline development / Ed. by J. Marsh, J. Goode. Chichester (England), 1994. - P. 2-30.

355. Kirk D.L. The genetic program for germ-soma differentiation in Volvox // Ann. Rev. Genet. -1997. Vol. 31. - P. 359-380.

356. Kirk D.L. Volvox: molecular-genetic origins of multicellularity and cellular differentiation. New York: Cambridge Univ. Press, 1998. - 381 p.

357. Kirk D.L. Evolution of multicellularity in the volvocine algae // Curr. Opinion in Plant Biol. -1999. Vol. 2. - P. 496-501.

358. Kirk D.L. Volvox as a model system for studying the ontogeny and phylogeny of multicellularity and cellular differentiation // J. Plant Growth Regul. 2000. - Vol. 19. -P. 265-274.

359. Kirk D.L. Germ-soma differentiation in Volvox I I Devel. Biol. 2001. - Vol. 238. -N 2. - P. 213-223.

360. Kirk D.L. Seeking the ultimate and proximate causes of Volvox multicellularity and cellular differentiation // Integr. Compar. Biol. 2003. - Vol. 43. - P. 247-253.

361. Kirk D.L. A twelve-step program for evolving multicellularity and a division of labor // BioEssays. 2005. - Vol. 27. - N 3. - P.

362. Kirk D.L, Baran G.J., Harper J.F. et al. Stage-specific hypermutability of the regA locus of Volvox, a gene regulating the germ-soma dichotomy // Cell. 1987. -Vol. 48.-N1.-P. 11-24.

363. Kirk D.L., Birchem R., King N. The extracellular matrix of Volvox: a comparative study and proposed system of nomenclature // J. Cell Sci. 1986. - Vol. 80. - P. 207231.

364. Kirk D.L, Gruber H. Ferdinand Cohn, multifaceted microbiologist extraordinaire // Protist. 2005. - Vol. 156. - P. 355-373.

365. Kirk D.L., Harper J.F. Genetic, biochemical and molecular approaches to Volvox development and evolution // Internat. Rev. Cytol. 1986. - Vol. 99. - P. 217-293.

366. Kirk D.L., Kaufman M.R., Keeling R.M., Stamer K.A. Genetic and cytological control of the asymmetric divisions that pattern the Volvox embryo // Development. -1991. Suppl. 1.-P. 67-82.

367. Kirk D.L., Kirk M.M. Protein synthetic patterns during the asexual life cycle of Volvox carteri// Devel. Biol. -1983. Vol. 96. - N 2. - P. 493-506.

368. Kirk D.L., Kirk M.M. Heat shock elicits production of sexual inducer in Volvox // Science. 1986. - Vol. 231. - N 4733. - P. 51-54.

369. Kirk D.L., Nishii I. Volvox carteri as a model for studying the genetic and cytological control of morphogenesis // Devel. Growth Differ. 2001. - Vol. 43. - N 6. - P. 621-631.

370. Kirk D.L., Viamontes G.I., Green K.J., Bryant J.L. Integrated morphogenetic behavior of cell sheets: Volvox as a model // Developmental order: its origin and regulation / Ed. by S. Subtelny, P.B. Green. New York, 1982. - P. 247- 274.

371. Kirk M.M., Kirk D.L. Translational regulation of protein synthesis, in response to light, at a critical stage of Volvox development // Cell. 1985. - Vol. 41. - N 2. - P. 419-428.

372. Kirk M.M., Kirk D.L. Exploring germ-soma differentiation in Volvox // J. Biosci. -2004. Vol. 29. - N 2. - P. 143-152.

373. Kirk M.M., Ransick A., McRae S.E., Kirk D.L. The relationship between cell size and cell fate in Volvox carteri// J. Cell Biol. -1993. Vol. 123. - N 1. - P. 191-208.

374. Kirk M.M., Stark K., Miller S.M. et al. regA, a Volvox gene that plays a central role in germ-soma differentiation, encodes a novel regulatory protein // Development. -1999. Vol. 126. - N 4. - P. 639-647.

375. Kisselew J.A. Zur Morphologie einiger neuer und seltener Vertreter des pflanzli-chen Mikroplanktons // Arch. Protistenkd. -1931. Bd. 73. - Hf. 2. - S. 235-250.

376. Kissinger J.C., Raff R.A. Evolutionary changes in sites and timing of actin gene expression in embryos of the direct- and indirect-developing sea urchins, Heliocidaris erythrogramma and H. tuberculata I I Devel. Genes Evol. 1998. - Vol. 208. - P. 8293.

377. Klein В., Follmann H. Deoxyribonucleotide biosynthesis in green algae. S phase-specific thymidylate kinase in Scenedesmus obliquus // Zeitschr. Naturforsch. 1988. - Vol. 43. - N 5-6. - P. 377-385.

378. Knecht A.K., Good P.J., Dawid J.В., Harland R.M. Dorsal-ventral patterning and differentiation of nogg/n-induced neural tissue in the absence of mesoderm // Development. -1995. Vol. 121. - P. 1927-1935.

379. Knutsen G., Lien T. Properties of synchronous cultures of Chlamydomonas reinhardtii under optimal conditions, and some factors influencing them // Ber. Deutsch. Bot. Ges. -1981. Bd 94. - Hf. 3. - S. 599-611.

380. Knutsen G., Lien Т., Skoog L. Deoxyribonucleoside triphosphate and DNA synthesis in synchronized cultures of Chlamydomonas I I Exper. Cell Res. 1974. -Vol. 83. - N 2. - P. 442-445.

381. Kobl I., Kirk D.L., Schmitt R. Quantitative PCR data falsify the chromosomal endoreduplication hypothesis for Volvox carteri (Volvocales, Chlorophyta) // J. Phycol. -1998. Vol. 34. - N 6. - P. 981-988.

382. Kochert G. Differentiation of reproductive cells in Volvox carteri I I J. Protozool. -1968. Vol. 15. - N 3. - P. 438-452.

383. Kochert G. Colony differentiation in green algae // Developmental regulation: aspects of cell differentiation / Ed. by S.J. Coward. New York, 1973. - P. 155-167.

384. Kochert G. Developmental mechanisms in Volvox reproduction // The developmental biology of reproduction / Ed. by C.L. Markert, J. Papaconstantinou. New York, 1975. - P. 55-90.

385. Kochert G. Sexual pheromones in algae and fungi // Ann. Rev. Plant Physiol. -1978.-Vol. 29.-P.461-486.

386. Kochert G. Sexual pheromones in Volvox development I I Sexual interactions in eukaryotic microbes / Ed. by D.H. O'Day, P.A. Horgen. New York, 1981. - P. 73-93.

387. Kochert G. Sexual processes in the Volvocales // Progr. Phycol. Res. 1982. -Vol. 1. - P. 235-256.

388. Kochert G., Crump W.J. Reversal of sexual induction in Volvox carteri by ultraviolet irradiation and removal of sexual pheromone I I Gamete Res. 1979. - Vol. 2. -P. 259-264.

389. Kochert G., Olson L.W. Ultrastructure of Volvox carteri. 1. The asexual colony // Arch. Mikrobiol. -1970. Vol. 74. - N 1. - P. 19-30.

390. Kochert G., Yates I. A UV-labile morphogenetic substance in Volvox carteri // Devel. Biol. -1970. Vol. 23. - N 1. - P. 128-135.

391. Kominami T. Determination of dorso-ventral axis in early embryos of the sea urchin, Hemicentrotus pulcherrimus // Devel. Biol. -1988. Vol. 127. - P. 187-196.

392. Kominami Т., Takata H. Timing of early developmental events in embryos of a tropical sea urchin Echinometra mathaei// Zool. Sci. 2003. - Vol. 20. - P. 617-626.

393. Koufopanou V. The evolution of soma in the Volvocales // Amer. Nat. 1994. -Vol. 143.-N 5.-P. 907-931.

394. Kusakabe Т., Swalla B.J., Satoh N., Jeffery W.R. Mechanism of an evolutionary change in muscle cell differentiation in ascidians with different modes of development // Devel. Biol. -1996. Vol. 174. - N 2. - P. 379-392.

395. Macgregor H.C., del Pino E.M. Ribosomal gene amplification in multinucleate oocytes of the egg brooding hylid frog Flectonotus pygmaeus // Chromosoma. -1982.-Vol. 85.-P. 475-488.

396. Macgregor H.C., Kezer J. Gene amplification in oocytes with 8 germinal vesicles from the tailed frog Ascaphus truei Stejneger II Chromosoma. 1970. - Vol. 29. -N2.-P. 189-206.

397. Mages W., Cresnar В., Harper J.F. et al. Volvox carteri a2- and P2-tubulin-encoding genes: regulatory signals and transcription // Gene. 1995. - Vol. 160. - N 1. - P. 47-54.

398. Mages H.-W., Tschochner H., Sumper M. The sexual inducer of Volvox carteri. Primary structure deduced from cDNA sequence // FEBS Lett. 1988a. - Vol. 234. -N2.-P. 407-410.

399. Mages W., Salbaum J.M., Harper J.F., Schmitt R. Organization and structure of Volvox a-tubulin genes // Mol. Gen. Genet. 1988b. - Vol. 213. - N 2-3. - P. 449-458.

400. Mai J.C., Coleman A.W. The internal transcribed spacer 2 exhibits a commonsecondary structure in green algae and flowering plants // J. Mol. Evol. 1997. - Vol.44.-N3.-P. 258-271. • i

401. Mainx F. Uberdie Geschlechtverteilung bei Volvox aureus // Arch. Protistenkd. -1929. Bd. 67. - Hf. 1. - S. 205-214.

402. Marano F. Biosynthese des DNA nucleaire et chloroplastique chez une volvo-cale sans paroi // Biol. Cellul. 1979. - Vol. 36. - N 1. - P. 65-70.

403. Marano F., Amancio S., Durrand A.M. Synchronous growth and synthesis of macromolecules in a naturally wall-less Volvocale, Dunaliella bioculata // Proto-plasma. -1978. Vol. 95. - N 1. - P. 135-144.

404. Marchant H.J. Colony formation and inversion in the green alga Eudorina elegans I/ Protoplasma. 1977. - Vol. 93. - N 2-3. - P. 325-339.

405. Marchant H.J., Pickett-Heaps J.D. The effect of colchicine on colony formation in the algae Hydmdictyon, Pediastrum and Sorastrum 11 Planta. 1974. - Vol. 116.-P. 291-300.

406. Margolis-Kazan H., Blamire J. The DNA of Volvox carteri: a biophysical and biosynthetic characterization // Cytobios. -1976. Vol. 15. - N 60. - P. 201-216.

407. Martindale M.Q., Henry J.Q. Modifications of cell fate specification in equal-cleaving nemertean embryos: alternate patterns of spiralian development // Development. -1995. Vol. 121. - P. 3175-3185.

408. Mattox K.R., Stewart K.D. Cell division in the scaly green flagellate Heteromas-tix angulata and its bearing on the origin of the Chlorophyceae // Amer. J. Bot. -1977. Vol. 64. - N 8. - P. 931-945.

409. McAteer M., Donnan L., John P.C.L. The timing of division in Chlamydomonas I I New Phytol. -1985. Vol. 99. - N 1. - P. 41 -56.

410. McCracken M.D., Barcellona W.J. Ultrastructure of sheath synthesis in Volvox rousseletii 11 Cytobios. -1981. Vol. 32. - N 127-128. - P. 179-187.

411. McCracken M.D., Starr R.C. Induction and development of reproductive cells in the K-32 strains of Volvox rousseletii II Arch. Protistenkd. 1970. - Vol. 112. - N 3. -P. 262-282.

412. McMillan W.O., Raff R.A., Palumbi S.R. Population genetic consequences of developmental evolution in sea urchins (genus Heliocidaris) // Evolution. 1992. -Vol. 46.-P. 1299-1312.

413. Melkonian M., Surek B. Phylogeny of the Chlorophyta: congruence between ul-trastructural and molecular evidence // Bull. Soc. Zool. France. 1995. - Vol. 120. - N 2.-P. 191-208.

414. Metzner J. A morphological and cytological study of a new form of Volvox Ц Bull. Torrey Bot. Club. -1945. Vol. 72. - N 1. - P. 86-113.

415. Meyer A. Die Plasmaverbindungen und die Membranen von Volvox globator, aureus und tertius, mit Rucksicht auf die thierischen Zellen // Bot. Zeitung. 1896. -Bd 53.-S. 187-217.

416. Michod R.E., Nedelcu A.M., Roze D. Cooperation and conflict in the evolution of individuality. 4. Conflict mediation and evolvability in Volvox carteri Ц BioSystems. -2003. Vol. 69. - P. 95-114.

417. Michod R.E., Viossat Y., Solari C.A. et al. Life history evolution and the origin of multicellularity // J. Theor. Biol. 2006. - Vol. 239. - N 2. - P. 257-272.

418. Mignot J.-P. Les coenobes chez les Volvocales: un exemple du passage des unicellulaires aux pluricellulaires // Ann. Biol. -1985. Vol. 24. - N 1. - P. 1-26.

419. Miller C.E., Starr R.C. The control of sexual morphogenesis in Volvox capensis // Ber. Deutsch. Bot. Ges. -1981. Bd 94. - Hf. 3. - S. 357-372.

420. Miller S.M. Taming the fierce roller: an "enhanced" understanding of cellular differentiation in Volvox // BioEssays. 2002. - Vol. 24. - N 1. - P. 3-7.

421. Miller S.M., Kirk D.L. GIsA, a Volvox gene required for asymmetric division and germ cell specification, encodes a chaperone-like protein I I Development. 1999. -Vol. 126.-N4.-P. 649-658.

422. Miner B.G., Cowart J.D., McEdward L.R. Egg energetics for the facultative planktotroph Clypeasterrosaceus (Echinodermata: Echinoidea), revisited //Biol. Bull. 2002. - Vol. 202. - N 2. - P. 97-99.

423. Minsuk S.B., Raff R.A. Pattern formation in a pentameral animal: induction of early adult rudiment development in sea urchins // Devel. Biol. 2002. - Vol. 247. - P. 335-350.

424. Morris V.B. Apluteal development of the sea urchin Holopneustes purpurescens Agassiz (Echinodermata: Echinoidea: Euechinoidea) I I Zool. J. Linn. Soc. 1995. -Vol. 114.-P. 349-364.

425. Morris V.B., Brammall J., Byrne M., Frommer M. Hox-type and non-Hox ho-meobox gene sequences in genomic DNA of the sea urchin Holopneustes purpurescens // Gene. -1997. Vol. 201. - P. 107-110.

426. Morris V.B., Brammall J., Byrne M., Frommer M. cDNA Hox sequences 3' of the homeobox isolated from the sea urchin Holopneustes purpurescens are definitive for sea urchin Hox orthologues // DNA Sequence. 2002. - Vol. 13. - P. 185-193.

427. Mortensen T. Preliminary note on the remarkable, shortened development of an Australian sea-urchin, Toxocidaris erythrogrammus // Proc. Linn. Soc. New South Wales. -1915. Vol. 40. - Pt 1. - N 157. - P. 203-206.

428. Moss B. The influence of environmental factors on the distribution of freshwater algae: an experimental study. 3. Effects of temperature, vitamin requirements and inorganic nitrogen compounds on growth //J. Ecol. -1973. Vol. 61. - P. 179-192.

429. Muller M. Bisexuelle Fortpflanzung bei der Kugelalge Volvox aureus I I Mikrokosmos. 1989. - Bd 78. - Hf. 6. - S. 173-181.

430. Murray A.W. The cell cycle // Amer. Zool. -1989. Vol. 29. - N 2. - P. 511 -522.

431. Nath K., Boorech J.L., Beckham Y.M. et al. Status of RNAs, localized in Xeno-pus laevis oocytes, in the frogs Rana pipiens and Eleutherodactylus coqui // J. Exp. Zool. 2005. - Vol. 304. - N 1. - P. 28-39.

432. Nedelcu A.M. Sex as a response to oxidative stress: stress genes co-opted for sex // Proc. Royal Soc. London. Ser. B. 2005. - Vol. 272 - P. 1935-1940.

433. Nedelcu A.M. Evidence for p53-like-mediated stress responses in green algae // FEBS Lett. 2006. - Vol. 580. - N 13. - P. 3013-3017.

434. Nedelcu A.M., Marcu O., Michod R.E. Sex as a response to oxidative stress: a two-fold increase in cellular reactive oxygen species activates sex genes // Proc. Royal Soc. London. Ser. B. 2004. - Vol. 271 - P. 1591-1596.

435. Nedelcu A.M., Michod R.E. Evolvability, modularity, and individuality during the transition to multicellularity in volvocalean green algae // Modularity in development and evolution / Ed. by G. Schlosser, G. Wagner. Chicago, 2004. - P. 466-489.

436. Nedelcu A.M., Michod R.E. The evolutionary origin of an altruistic gene // Mol. Biol. Evol. 2006. - Vol. 23. - N 8. - P. 1460-1464.

437. Nielsen M.G., Popodi EM Minsuk S., Raff R.A. Evolutionary convergence in Otx expression in the pentameral adult rudiment in direct-developing sea urchins // Devel. Genes Evol. 2003. - Vol. 213. - P. 73-82.

438. Niikura K., Fujiwara A., Yasumasu I. Effect of aminopterin and deoxyribonu-cleosides on the cleavage and embryogenesis of the sea urchin, Hemicentrotus pul-cherrimus // Devel. Growth Differ. 1984. - Vol. 26. - N 5. - P. 451-463.

439. Ninomiya H., Zhang Q., Elinson R.P. Mesoderm formation in Eleutherodactylus coqui: body patterning in a frog with a large egg // Devel. Biol. 2001. - Vol. 236. - P. 109-123.

440. Nishida H., Satoh N. Cell lineage analysis in ascidian embryos by intracellular injection of a tracer enzyme. 1. Up to the eight-cell stage // Devel. Biol. 1983. - Vol. 99. - P. 382-394.

441. Nishii I., Ogihara S. Actomyosin contraction of the posterior hemisphere is required for inversion of the Volvox embryo // Development. -1999. Vol. 126. - N 10. -P. 2117-2127.

442. Nishii I., Ogihara S., Kirk D.L. A kinesin, invA, plays an essential role in Volvox morphogenesis // Cell. 2003. - Vol. 113. - N 6. - P. 743-753.

443. Nozaki H. Sexual reproduction in Eudorina elegans (Chlorophyta, Volvocales) // Bot. Mag. (Tokyo). -1983. Vol. 96. - N 1042. - P. 103-110.

444. Nozaki H. Morphology, sexual reproduction and taxonomy of Volvox carteri f. kawasakiensis f. nov. (Chlorophyta) from Japan // Phycologia. 1988. - Vol. 27. - N 2. - P. 209-220.

445. Nozaki H. Colonial Volvocales (Chlorophyta) from central and east Nepal // Cryptogams of the Himalayas. Vol. 2. Central and eastern Nepal / Ed. by M. Wata-nabe, S.B. Malla. Tsukuba, Japan, 1990. - P. 41-47.

446. Nozaki H. Asexual and sexual reproduction in Gonium quadratum (Chlorophyta) with a discussion of phylogenetic relationships within the Goniaceae // J. Phycol. -1993. Vol. 29. - N 3. - P. 369-376.

447. Nozaki H. Unequal flagellar formation in Volvox (Volvocaceae, Chlorophyta) // Phycologia. -1994. Vol. 33. - N 1. - P. 58-61.

448. Nozaki H. Morphology and evolution of sexual reproduction in the Volvocaceae (Chlorophyta) //J. Plant Res. -1996. Vol. 109. - N 1095. - P. 353-361.

449. Nozaki H. Origin and evolution of the genera Pleodorina and Volvox (Volvocales) I I Biologia (Bratislava). 2003. - Vol. 58. - N 4. - P. 425-431.

450. Nozaki H., Itoh M. Phylogenetic relationships within the colonial Volvocales (Chlorophyta) inferred from cladistic analysis based on morphological data // J. Phycol. -1994. Vol. 30. - N 2. - P. 353-365.

451. Nozaki H., Itoh M., Sano R. et al. Phylogenetic relationships within the colonial Volvocales (Chlorophyta) inferred from rbcL gene sequence data 11 J. Phycol. -1995. -Vol. 31,-N6.-P. 970-979.

452. Nozaki H., Ito M., Sano R. et al. Phylogenetic analysis of Yamagishiella and Platydorina (Volvocaceae, Chlorophyta) based on rbcL gene sequences // J. Phycol.- 1997a. Vol. 33. - N 2. - P. 272-278.

453. Nozaki HM Ito M., Uchida H. et al. Phylogenetic analysis of Eudorina species (Volvocaceae, Chlorophyta) based on rbcL gene sequence // J. Phycol. 1997b. -Vol. 33. - N 5. - P. 859-863.

454. Nozaki H., Itoh M., Watanabe M.M., Kuroiwa T. Ultrastructure of the vegetative colonies and systematic position of Basichlamys (Volvocales, Chlorophyta) // Europ. J. Phycol. -1996. Vol. 31. - N 1. - P. 67-72.

455. Nozaki H., Kuroiwa H., Mita Т., Kuroiwa T. Pleodorina japonica sp. nov. (Volvocales, Chlorophyta) with bacteria-like endosymbionts // Phycologia. 1989. - Vol. 28.- N 2. P. 252-267.

456. Nozaki H., Kuroiwa T. Volvulina compacta sp. nov. (Volvocaceae, Chlorophyta) from Nepal II Phycologia. -1990. Vol. 29. - N 4. - P. 410-417.

457. Nozaki H., Kuroiwa T. Pandorina colemaniae sp. nov. (Volvocaceae, Chlorophyta) from Japan I I Phycologia. -1991. Vol. 30. - N 5. - P. 449-457.

458. Nozaki HM Kuroiwa T. Ultrastructure of the extracellular matrix and taxonomy of Eudorina, Pleodorina and Yamagishiella gen. nov. (Volvocaceae, Chlorophyta) // Phycologia. -1992. Vol. 31. - N 6. - P. 529-541.

459. Nozaki H., Misawa K., Kajita T. et al. Origin and evolution of the colonial Volvocales (Chlorophyceae) as inferred from multiple, chloroplast gene sequences II Mo-lec. Phylogenet. Evol. 2000. - Vol. 17. - N 2. - P. 256-268.

460. Nozaki H., Ohta N„ Morita E., Watanabe M.M. Toward a natural system of species in Chlorogonium (Volvocales, Chlorophyta): a combined analysis of morphological and rbcL gene sequence data // J. Phycol. 1998. - Vol. 34. - N 6. - P. 10241037.

461. Nozaki H., Ohta N., Takano H., Watanabe M.M. Reexamination of phylogenetic relationships within the colonial Volvocales (Chlorophyta): an analysis of atpB and rbcL gene sequences // J. Phycol. -1999. Vol. 35. - N 1. - P. 104-112.

462. Nozaki H., Takahara M., Nakazawa A. et al. Evolution of rbcL group IA introns and intron open reading frames within the colonial Volvocales (Chlorophyceae) // Molec. Phylogenet. Evol. 2002. - Vol. 23. - N 3. - P. 326-338.

463. Okazaki K., Dan K. The metamorphosis of partial larvae of Peronella japonica Mortensen, a sand dollar // Biol. Bull. -1954. Vol. 106. - P. 83-99.

464. Olsen C.L., Jeffery W.R. A forkhead gene related to HNF-3beta is required for gastrulation and axis formation in the ascidian embryo // Development. 1997. - Vol. 124. - P. 3609-3619.

465. Olsen C.L., Natzle J.E., Jeffery W.R. The forkhead gene FH1 is involved in evolutionary modification of the ascidian tadpole larva // Mech. Devel. 1999. - Vol. 85. - P. 49-58.

466. Olson R.R., Cameron J.L., Young C.M. Larval development (with observations on spawning) of the pencil urchin Phyllacanthus imperialis: a new intermediate larval form? // Biol. Bull. -1993. Vol. 185. - P. 77-85.

467. Olsson L., Moury J.D., Carl T.F. et al. Cranial neural crest-cell migration in the direct-developing frog, Eleutherodactylus coqui: molecular heterogeneity within and among migrating streams // Zoology. 2002. - Vol. 105. - P. 3-13.

468. Ortega-Mayagoitia E., Rojo C. Fitoplancton del Parque Nacional Las Tablas de Daimiel. 3. Diatomeas у clorofitas II Anales Jard. Bot. Madrid. 2000. - Vol. 58. - N 1. -P. 17-37.

469. Pannese M., Polo C., Andreazzoli M. et al. The Xenopus homologue of Otx2 is a maternal homeobox gene that demarcates and specifies anterior body regions // Development. -1995. Vol. 121. - P. 707-720.

470. Parks A.L., Bisgrove B.W., Wray G.A., Raff R.A. Direct development in the sea urchin Phyllacanthus parvispinus (Cidaroidea): phylogenetic history and functional modification // Biol. Bull. 1989. - Vol. 177. - P. 96-109.

471. Parks A.L., Parr B.A., Chin J.-E. et al. Molecular analysis of heterochronic changes in the evolution of direct developing sea urchins // J. Evol. Biol. 1988. -Vol. 1.-P. 27-44.

472. Parra O.O., Gonzalez M., Dellarossa V. Manual taxonomico del fitoplancton de aguas continentales. 5. Chlorophyceae. Parte 1. Conception (Chile): Editorial Uni-versidad de Conception, 1983. - 151 p.

473. Pascher A. Die Susswasser-flora Deutschlands, Osterreichs und der Schweiz. Heft 4: Volvocales Phytomonadinae. - Jena: Gustav Fischer Verlag, 1927. - 506 S.

474. Patel R.J. Morphology, reproduction and cytology of Volvox prolificus Iyengar from Gujarat India // J. Indian Bot. Soc. - 1978. - Vol. 57. - N 1. - P. 28-31.

475. Pease D.C. An analysis of the factors of bilateral determination in centrifuged echinoderm embryos II J. Exp. Zool. -1939. Vol. 80. - P. 225-247.

476. Pease D.C. Echinoderm bilateral determination in chemical concentration gradients. 1. The effects of cyanide, ferricyanide, iodoacetate, picrate, dinitrophenol, urethan, iodine, malonate, etc. //J. Exp. Zool. -1941. Vol. 86. - P. 381-404.

477. Pehrson J.R., Cohen L.H. The fate of the small micromeres in sea urchin development // Devel. Biol. -1986. Vol. 113. - P. 522-526.

478. Pickett-Heaps J.D. Some ultrastructural features of Volvox, with particular reference to the phenomenon of inversion // Planta. 1970. - Vol. 90. - N 2. - P. 174190.

479. Pickett-Heaps J.D. Variation in mitosis and cytokinesis in plant cells: its significance in the phylogeny and evolution of ultrastructural systems // Cytobios. 1972. -Vol.5.-N 17.-P. 59-77.

480. Pickett-Heaps J.D. Green algae. Structure, reproduction and evolution in selected genera. Sunderland (Massachusetts): Sinauer, 1975. - 606 p.

481. Pickett-Heaps J.D. Electron microscopy and the phylogeny of green algae and land plants //Amer. Zool. -1979. Vol. 19. - N 2. - P. 545-554.

482. Pickett-Heaps J.D., Marchant H.J. The phylogeny of the green algae: a new proposal // Cytobios. -1972. Vol. 6. - N 24. - P. 255-264.

483. Playfair G.I. Contributions to a knowledge of the biology of the Richmond River // Proc. Linn. Soc. New South Wales. -1914. Vol. 39. P. 93-151.

484. Playfair G.I. Freshwater algae of the Lismore district // Proc. Linn. Soc. New South Wales. -1915. Vol. 40. - P. 310-362.

485. Pocock M.A. Volvox in South Africa // Ann. South African Mus. 1933a. - Vol. 16.-Pt3.-P. 523-646.

486. Pocock M.A. Volvox and associated algae from Kimberley // Ann. South African Mus. 1933b. - Vol. 16. - Pt 3. - P. 473-521.

487. Pocock M.A. Volvox tertius Meyer. With notes on the two other British species of Volvox I I J. Quekett Microsc. Club (Ser. 4). -1938. Vol. 1 -2. - P. 33-58.

488. Pocock M.A. Two multicellular motile green algae, Volvulina Playfair and As-trephomene, a new genus // Trans. Roy. Soc. South Africa. -1954. Vol. 34. - Pt 1. -P. 103-127.

489. Pommerville J.C., Kochert G. Changes in somatic cell structure during senescence of Volvox carteri/I Europ. J. Cell Biol. -1981. Vol. 24. - N 2. - P. 236-243.

490. Poulin E., Feral J.-P. Why are there so many species of brooding Antarctic echinoids? // Evolution. -1996. Vol. 50. - P. 820-830.

491. Powers J.H. New forms of Volvox // Trans. Amer. Microsc. Soc. 1907. - Vol. 27.-P. 123-149.

492. Powers J.H. Further studies in Volvox, with descriptions of three new species // Trans. Amer. Microsc. Soc. 1908. - Vol. 28. - P. 141-175.

493. Prado C.P.A., Uetanabaro M., Haddad C.F.B. Description of a new reproductive mode in Leptodactylus (Anura, Leptodactylidae), with a review of the reproductive specialization toward terrestriality in the genus // Copeia. 2002. - N 4. - P. 11281133.

494. Prescott D.M. The cell cycle and the control of cellular reproduction // Adv. Genet. -1976. Vol. 18. - P. 99-177.

495. Prescott G.W. Algae of the Panama Canal and its tributaries. 1. Flagellated organisms // Ohio J. Sci. 1955. - Vol. 55. - N 2. - P. 99-121.

496. Printz H. Volvocaceae // Die naturlichen Pflanzenfamilien. 2 Aufl. / A. Engler, K. Prantl. - Leipzig, 1927. - Bd 3. - S. 58-59.

497. Puiseux-Dao S. Cell-cycle events in unicellular algae // Canad. Bull. Fish. Aquat. Sci. -1981. N 210. - P. 130-149.

498. Raff E.C., Popodi E.M., Sly B.J. et al. A novel ontogenetic pathway in hybrid embryos between species with different modes of development // Development. -1999.-Vol. 126.-P. 1937-1945.

499. Raff E.C., Popodi E.M., Kauffman J.S. et al. Regulatory punctuated equilibrium and convergence in the evolution of developmental pathways in direct-developing sea urchins // Evol. Devel. 2003. - Vol. 5. - P. 478-493.

500. Raff R.A. Constraint, flexibility, and phylogenetic history in the evolution of direct development in sea urchins // Devel. Biol. -1987. Vol. 119. - N 1. - P. 6-19.

501. Raff R.A. Direct-developing sea urchins and the evolutionary reorganization of early development // Bioessays. 1992. - Vol. 14. - P. 211-218.

502. Raff R.A. Larval homologies and radical evolutionary changes in early development // Novartis Found. Symp. -1999. Vol. 222. - P. 110-124.

503. Raff R.A., Love A.C. Kowalevsky, comparative evolutionary embryology, and the intellectual lineage of evo-devo // J. Exp. Zool. 2004. - Vol. 302. - N 1. - P. 1934.

504. Ransick A. Reproductive cell specification during Volvox obversus development // Devel. Biol. -1991. Vol. 143. - N 1. - P. 185-198.

505. Ransick A. Specification of reproductive cells in Volvox // Evolutionary concer-vation of developmental mechanisms / Ed. by A. Spradling. New York, 1993. - P. 55-70.

506. Ransick A., Cameron R.A., Davidson E.H. Postembryonic segregation of the germ line in sea urchins in relation to indirect development II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. - Vol. 93. - P. 6759-6763.

507. Rayburn W.R. Sexual reproduction in Pandorina unicocca // J. Phycol. 1974. -Vol. 10. -N3.-P. 258-265.

508. Rayburn W.R., Starr R.C. Morphology and nutrition of Pandorina unicocca sp. nov. // J. Phycol. -1974. Vol. 10. - N 1. - P. 42-49.

509. Reichard P. Interactions between deoxyribonucleotide and DNA synthesis // Ann. Rev. Biochem. 1988. - Vol. 57. - P. 349-374.

510. Reiss J.O. The phylogeny of amphibian metamorphosis // Zoology. 2002. -Vol. 105.-P. 85-96.

511. Reynolds C.S. Growth-rate responses of Volvox aureus Ehrenb. (Chlorophyta, Volvocales) to variability in the physical environment // Brit. Phycol. J. 1983. - Vol. 18.-N4.-P. 433-442.

512. Rich F., Pocock M.A. Observations on the genus Volvox in South Africa // Ann. South African Mus. -1933. Vol. 16. - Pt 3. - P. 427-471.

513. Rodel M.-O., Ernst R. A new reproductive mode for the genus Phrynobatra-chus: Phrynobatrachus alticola has nonfeeding, nonhatching tadpoles // J. Herpetol. -2002. Vol. 36. - N 1. - P. 121 -125.

514. Rudel D., Sommer R.J. The evolution of developmental mechanisms // Devel. Biol. 2003. - Vol. 264. - N 1. - P. 15-37.

515. Salvini-Plawen L. On the origin and evolution of the lower Metazoa // Zeitschr. Zool. Syst. Evol.-forsch. -1978. Vol. 16. - N 1. - P. 40-88.

516. San Mauro D., Vences M., Alcobendas M. et al. Initial diversification of living amphibians predated the breakup of Pangaea // Amer. Nat. 2005. - Vol. 165. - N 5. - P. 590-599.

517. Sarma Y.S.R.K. Chromosome number in algae // Nucleus. -1982. Vol. 25. - N 1-2.-P. 66-108.

518. Saito S. Growth and differentiation of Gonium // Scientific Papers Inst. Algol. Res., Fac. Sci., Hokkaido Univ. -1984. Vol. 7. - N 2. - P. 195-261.

519. Sato M. Divergence of reproductive and developmental characteristics in He-diste (Polychaeta: Nereididae) I I Hydrobiologia. -1999. Vol. 402. - P. 129-143.

520. Satoh N. Towards a molecular understanding of differentiation mechanisms in ascidian embryos // BioEssays. -1987. Vol. 7. - P. 51-56.

521. Satoh N. Cell fate determination in the ascidian embryo // Cell lineage and fate determination / Ed. Moody S.A. San Diego: Acad. Press, 1999. P. 59-74.

522. Schagerl M., Angeler D.G. The distribution of the xanthophyll loroxanthin and its systematic significance in the colonial Volvocales (Chlorophyta) // Phycologia. -1998.-Vol. 37.-N2.-P. 79-83.

523. Schlanger G., Sager R. Localization of five antibiotic resistances at the subunit level in chloroplast ribosomes of Chlamydomonas // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. -1974.-Vol. 71.-N5.-P. 1715-1719.

524. Schlosser G. Development and evolution of lateral line placodes in amphibians. 2. Evolutionary diversification I I Zoology. 2002. - Vol. 105. - P. 177-193.

525. Schlosser G. Mosaic evolution of neural development in anurans: acceleration of spinal cord development in the direct developing frog Eleutherodactylus coqui // Anat. Embryol. 2003. - Vol. 206. - P. 215-227.

526. Schlosser G., Kintner C., Northcutt R.G. Loss of ectodermal competence for lateral line placode formation in the direct developing frog Eleutherodactylus coqui // Devel. Biol. 1999. - Vol. 213. - P. 354-369.

527. Schmitt R. Volvox carteri: molecular genetics of cell differentiation // Japan. J. Protozool. 2001. - Vol. 34. - N 1. - P. 7-12.

528. Schmitt R„ Fabry S., Kirk D.L In search of molecular origins of cellular differentiation in Volvox and its relatives // Internat. Rev. Cytol. -1992. Vol. 139. - P. 189265.

529. Schmitt R., Kirk D.L. Tubulins in the Volvocales: from genes to organized microtubule assemblages // The cytoskeieton of the algae / Ed. by D. Menzel. Boca Raton (Florida), 1992. - P. 369-392.

530. Schneider S., Fischer A„ Dorresteijn A.W.C. A morphometric comparison of dissimilar early development in sibling species of Platynereis (Annelida, Polychaeta) //Wilhelm Roux' Arch. Devel. Biol. -1992. Vol. 201. - N 4. - P. 243-256.

531. Sessoms A.N., Huskey R.J. Genetic control of development in Volvox: isolation and characterization of morphogenetic mutants // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1973. -Vol. 70.-N5.-P. 1335-1338.

532. Shaw W.R. Pleodorina, a new genus of the Volvocineae // Bot. Gaz. 1894. -Vol. 19.-P. 279-283.

533. Shaw W.R. Besseyosphaera, a new genus of the Volvocaceae I I Bot. Gaz. -1916.- Vol. 61. N 3. - P. 253-254.

534. Shaw W.R. Campbellosphaera, a new genus of the Volvocaceae // Philippine J. Sci. -1919. Vol. 15. - N 6. - P. 493-520.

535. Shaw W.R. Janetosphaera, a new genus, and two new species of Volvox I I Philippine J. Sci. 1922a. - Vol. 20. - N 5. - P. 477-508.

536. Shaw W.R. Merrillosphaera, a new genus of the Volvocaceae // Philippine J. Sci. 1922b. - Vol. 21. - N 1. - P. 87-129.

537. Shaw W.R. Copelandosphaera, a new genus of the Volvocaceae // Philippine J. Sci. 1922c. - Vol. 21. - N 2. - P. 207-232.

538. Shaw W.R. Merrillosphaera africana at Manila // Philippine J. Sci. -1923. Vol. 22.-N2.-P. 185-218.

539. Sheath R.G., Steinman A.D. A checklist of freshwater algae of the Northwest Territories, Canada // Canad. J. Bot. 1982. - Vol. 60. - N 10. - P. 1964-1997.

540. Shimizu Т., Inoue Т., Shiraishi H. Cloning and characterization of novel exten-sin-like cDNAs that are expressed during late somatic cell phase in the green alga Volvox carteri II Gene. 2002. - Vol. 284. - N 1-2. - P. 179-187.

541. Shyam R., Sarma Y.S.R.K. Certain aspects of mitotic division in Gonium pecto-rale Miiller // Nucleus. -1975. Vol. 18. - N 3. - P. 129-137.

542. Shyam R., Sarma Y.S.R.K. Effects of colchicine on the cell division of a colonial green algal flagellate Gonium pectorale Miiller // Caryologia. -1976. Vol. 29. - N 1. -P. 27-33.

543. Slack J.M.W. Essential developmental biology. Maiden, Oxford, Carlton: Blackwell Publishing Co., 2001. - 322 p.

544. Sleigh M.A. Protozoa and other protists. London: Edward Arnold, 1989. - 3421. P

545. Smith A.B. Phylogenetic relationship, divergence times, and rates of molecular evolution for camarodont sea urchins // Mol. Biol. Evol. 1988. - Vol. 5. - P. 345-365.

546. Smith G.M. Phytoplankton of the inland lakes of Wisconsin // Bull. Wisconsin Geol. Nat. Hist. Surv. -1920. Vol. 57. - Pt 1. - P. 1-243.

547. Smith G.M. A comparative study of the species of Volvox // Trans. Amer. Mi-crosc. Soc. -1944. Vol. 63. - N 4. - P. 265-310.

548. Smith M.J., Boom J.D., Raff R.A. Single-copy DNA distance between two congeneric sea urchin species exhibiting radically different modes of development // Mol. Biol. Evol. -1990. Vol. 7. - P. 315-326.

549. Smith W.C., Knecht A.K., Wu M., Harland R.M. Secreted noggin protein mimics the Spemann organizer in dorsalizing Xenopus mesoderm I I Nature. 1993. - Vol. 361.-P. 547-549.

550. Solari C.A., Kessler J.O., Michod R.E. A hydrodynamics approach to the evolution of multicellularity: flagellar motility and germ-soma differentiation in volvocalean green algae // Amer. Naturalist. 2006. - Vol. 167. - N 4. - P. 537-554.

551. Sommer U., Gliwicz Z.M. Long range vertical migration of Volvox in tropical Lake Cahora Bassa (Mozambique) // Limnol. Oceanogr. 1986. - Vol. 31. - N 3. - P. 650-653.

552. Soyer M.-O. Complement a I'etude ultrastructural des Volvocales. Etude des colonies femelles de Volvox aureus E. // Ann. Sci. Natur. Zool. (Ser. 12). 1973. -Vol. 15.-N2.-P. 231-258.

553. Spudich J.L., Sager R. Regulation of the Chlamydomonas cell cycle by light and dark//J. Cell Biol. -1980. Vol. 85. - N 1. - P. 136-145.

554. Stark К., Kirk D.L., Schmitt R. Two enhancers and one silencer located in the introns of regA control somatic cell differentiation in Volvox carteri // Genes Devel. -2001.-Vol. 15. P.-1449-1460.

555. Starr R.C. The culture collection of algae at Indiana University // Amer. J. Bot. -1964. Vol. 51. - N 9. - P. 1013-1044.

556. Starr R.C. Cellular differentiation in Volvox// Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1968. -Vol. 59. -N4. -P. 1082-1088.

557. Starr R.C. Structure, reproduction and differentiation in Volvox carteri f. nagariensis Iyengar, strains HK9 and 10II Arch. Protistenkd. 1969. - Vol. 111. - N 3-4. -P. 204-222.

558. Starr R.C. Control of differentiation in Volvox // Devel. Biol. 1970a. - Suppl. 4. -P. 59-100.

559. Starr R.C. Volvox pocockiae, a new species with dwarf males // J. Phycol. -1970b. Vol. 6. - N 3. - P. 234-239.

560. Starr R.C. Sexual reproduction in Volvox africanus // Contributions in phycology / Ed. by B.C. Parker, R.M. Brown. Lawrence (Kansas), 1971. - P. 59-66.

561. Starr R.C. Sexual reproduction in Volvox dissipatrix II Brit. Phycol. J. 1972a. -Vol. 7. - P. 284.

562. Starr R.C. A working model for the control of differentiation during development of the embryo of Volvox carteri f. nagariensis II Bull. Soc. Bot. France. 1972b. -Mem. 1972.-P. 175-182.

563. Starr R.C. Meiosis in Volvox carteri f. nagariensis // Arch. Protistenkd. 1975. -Vol. 117,-N 1-2. -P. 187-191.

564. Starr R.C. Colonial chlorophytes // Phytoflagellates / Ed. by E.R. Cox. New York, 1980.-P. 147-163.

565. Starr R.C. Induction of sexual morphogenesis in Volvox II Proceedings of the joint China-U.S. phycology symposium / Ed. by C.K. Tseng. Beijing (China), 1983. -P. 107-122.

566. Starr R.C., Jaenicke L. Purification and characterization of the hormone initiating sexual morphogenesis in Volvox carteri f. nagariensis Iyengar II Proc. Nat. Acad. Sci. USA. -1974. Vol. 71. - N 4. - P. 1050-1054.

567. Starr R.C., O'Neil R.M., Miller C.E. L-glutamic acid as a mediator of sexual morphogenesis in Volvox capensis/I Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1980. - Vol. 77. - N 2.-P. 1025-1028.

568. Starr R.C., Zeikus J.A. UTEX the culture collection of algae at the University of Texas at Austin. 1993 list of cultures II J. Phycol. - 1993. - Vol. 29. - Suppl. to N 2. -P. 1-106.

569. Stein F. Die Infusorien auf ihre Entwicklungsgeschichte untersucht. Leipzig, 1854.-265 S.

570. Stein F. Der Organismus der Infusionsthiere. Leipzig, 1878. -154 S.

571. Stein J.R., Borden C.A. Checklist of freshwater algae of British Columbia // Syesis. -1979. Vol. 12. - P. 3-39.

572. Stewart K.D., Mattox K.R. Comparative cytology, evolution and classification of the green algae with some consideration of the origin of other organisms with chlorophylls A and В // Bot. Rev. -1975. Vol. 41. - N 1. - P. 104-135.

573. Stewart M.M., Pough F.H. Population density of tropical forest frogs: relation to retreat sites // Science. -1983. Vol. 221. - P. 570-572.

574. Strathmann R.R. The evolution and loss of feeding larval stages of marine invertebrates II Evolution. -1978. Vol. 32. - P. 894-906.

575. Strathmann R.R. Echinoid larvae from the northeast Pacific (with a key and comment on an unusual type of planktotrophic development) // Canad. J. Zool. -1979.-Vol. 57.-P. 610-616.

576. Strathmann R.R. Functional design in the evolution of embryos and larvae // Semin. Cell Devel. Biol. 2000. - Vol. 11. - P. 395-402.

577. Sucena E., Stern D.L. Divergence of larval morphology between Drosophila sechellia and its sibling species caused by cis-regulatory evolution of ovo/shaven-baby// Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 2000. - Vol. 97. - N 9. - P. 4530-4534.

578. Sumper M. Control of differentiation in Volvox carteri. A model explaining pattern formation during embryogenesis // FEBS Lett. 1979. - Vol. 107. - N 1. - P. 241246.

579. Sumper M., Hallmann A. Biochemistry of the extracellular matrix of Volvox I I Internal Rev. Cytol. -1998. Vol. 180. - P. 51-85.

580. Swalla B.J. The role of maternal factors in ascidian larval muscle development // Semin. Devel. Biol. -1992. Vol. 3. - P. 287-295.

581. Swalla B.J., Badgett M.R., Jeffery W.R. Identification of a cytoskeletal protein localized in the myoplasm of ascidian eggs: localization is modified during anural development // Development. -1991. Vol. 111. - P. 425-436.

582. Swalla B.J., Cameron C.B., Corley L.S., Garey J.R. Urochordates are mono-phyletic within the deuterostomes // Syst. Biol. 2000. - Vol. 49. - P. 52-64.

583. Swalla B.J., Jeffery W.R. Interspecific hybridization between an anural and uro-dele ascidian: differential expression of urodele features suggests multiple mechanisms control anural development // Devel. Biol. -1990. Vol. 142. - P. 319-334.

584. Swalla B.J., Jeffery W.R. Requirement of the Manx gene for expression of chordate features in a tailless ascidian larva // Science. -1996. Vol. 274. - P. 12051208.

585. Swalla B.J., Just M.A., Pederson E.L., Jeffery W.R. A multigene locus containing the Manx and bobcat genes is required for development of chordate features in the ascidian tadpole larva // Development. -1999. Vol. 126. - P. 1643-1653.

586. Swalla B.J., Makabe K.W., Satoh N., Jeffery W.R. Novel genes expressed differentially in ascidians with alternate modes of development // Development. 1993. -Vol. 119.-P. 307-318.

587. Swalla B.J., White M.E., Zhou J., Jeffery W.R. Heterochronic expression of anadult muscle actin gene during ascidian larval development // Devel. Genet. 1994. i1. Vol. 15.-P. 51-63.

588. Swinton D.C., Chiang K.-S. Characterization of thymidine kinase and phosphorylation of deoxyribonucleosides in Chlamydomonas reinhardti // Mol. Gen. Genet. -1979. Vol. 176. - N 3. - P. 399-409.

589. Swinton D.C., Hanawalt P.C. In vivo specific labeling of Chlamydomonas chlo-roplast DNA // J. Cell Biol. -1972. Vol. 54. - N 3. - P. 592-597.

590. Tagawa K., Jeffery W.R., Satoh N. The recently-described ascidian species Molgula tectiformis is a direct developer I I Zool. Sci. -1997. Vol. 14. - P. 297-303.

591. Takada N., York J., Davis J.M. et al. Brachyury expression in tailless Molgulid ascidian embryos II Evol. Devel. 2002. - Vol. 4. - P. 205-211.

592. Tam L.-W., Kirk D.L. The program for cellular differentiation in Volvox carteri as revealed by molecular analysis of development in a gonidialess/somatic regenerator mutant // Development. -1991. Vol. 112. - N 2. - P. 571 -580.

593. Tautvydas K.J. Evidence for chromosome endoreduplication in Eudorina califomica, a colonial alga // Differentiation. -1976. Vol. 5. - N 1. - P. 35-42.

594. Taylor M.G., Floyd G.L., Hoops H.J. Development of the flagellar apparatus and flagellar position in the colonial green alga Platydorina caudata (Chlorophyceae) // J. Phycol. 1985. - Vol. 21. - N 4. - P. 533-546.

595. Tiffany L.H. Homothallism and other variations in Pleodorina califomica Shaw//Arch. Protistenkd. 1935. - Vol. 85. - N 1. - P. 140-144.

596. Tschochner H., Lottspeich F., Sumper M. The sexual inducer of Volvox carteri: purification, chemical characterization and identification of its gene // EMBO J. -1987. Vol. 6. - N 8. - P. 2203-2207.

597. Tucker R.G., Darden W.H. Nucleic acid synthesis during the vegetative life cycle of Volvox aureus M5 // Arch. Mikrobiol. -1972. Vol. 84. - N 1. - P. 87-94.

598. Vande Berg W.J., Starr R.C. Structure, reproduction and differentiation in Volvox gigas and Volvox powersii // Arch. Protistenkd. -1971. Vol. 113. - N 3, - P. 195219.

599. Viamontes G.I., Fochtmann L.J., Kirk D.L. Morphogenesis in Volvox: analysis of critical variables // Cell. -1979. Vol. 17. - N 3. - P. 537-550.

600. Viamontes G.I., Kirk D.L Cell shape changes and the mechanism of inversion in Volvox// J. Cell Biol. -1977. Vol. 75. - N 3. - P. 719-730.

601. Villinski J.T., Villinski J.C., Byrne M., Raff R.A. Convergent maternal provisioning and life-history evolution in echinoderms // Evolution. 2002. - Vol. 56. - P. 17641775.

602. Wada H. Evolutionary history of free-swimming and sessile lifestyles in Uro-chordates as deduced from 18S rDNA molecular phytogeny // Mol. Biol. Evol. 1998. -Vol. 15.-P. 1189-1194.

603. Wada H., Makabe K.W., Nakauchi M., Satoh N. Phylogenetic relationships between solitary and colonial ascidians, as inferred from the sequence of the central region of their respective 18S rDNAs // Biol. Bull. -1992. Vol. 183. - P. 448-455.

604. Wake D.B., Hanken J. Direct development in the lungless salamanders: what are the consequences for developmental biology, evolution and phylogenesis? // Internet. J. Devel. Biol. -1996. Vol. 40. - N 4. - P. 859-869.

605. Wake D.B., Larson A. Multidimentional analysis of an evolving lineage I I Science. -1987. Vol. 238. - N 4823. - P. 42-48.

606. Wanka F., Joosten H.F.P., de Grip W.J. Composition and synthesis of DNA in syncronously growing cells of Chlorella pyrenoidosa I I Arch. Mikrobiol. 1970. - Vol. 75.-N 1.-P. 25-36.

607. Weeks D.P., Collis P.S. Induction and synthesis of tubulin during the cell cycle and life cycle of Chlamydomonas reinhardi II Devel. Biol. 1979. - Vol. 69. - N 2. - P. 400-407.

608. Weinheimer T. Cellular development in the green alga Volvox carteri // Cyto-bios. 1983. - Vol. 36. - N 143-144. - P. 161-174.

609. Weisshaar В., Gilles R., Moka R., Jaenicke L. A high frequency mutation starts sexual reproduction in Volvox carteri II Zeitschr. Naturforsch. 1984. - Vol. 39. - N 11-12.-P. 1159-1162.

610. Wenzl S., Sumper M. Evidence for membrane-mediated control of differentiation during embryogenesis of Volvox carteri II FEBS Lett. 1979. - Vol. 107. - N 1. -P. 247-249.

611. Wenzl S., Sumper M. Early event of sexual induction in Volvox: chemical modification of the extracellular matrix 11 Devel. Biol. 1986a. - Vol. 115. - N 1. - P. 119128.

612. Wenzl S., Sumper M. A novel glycosphingolipid that may participate in embryo inversion in Volvox carteri II Cell. 1986b. - Vol. 46. - N 4. - P. 633-639.

613. West G.S. Some new African species of Volvox // J. Quekett Microsc. Club. Ser. 2.-1910.-Vol. 11.-P. 99-104.

614. Whittaker J.R. Development of vestigial tail muscle acetylcholinesterase in embryos of an anural ascidian species II Biol. Bull. -1979. Vol. 156. - P. 393-407.

615. Whittaker J.R. Cell lineages and determinants of cell fate in development // Amer. Zool. -1987. Vol. 27. - P. 607-622.

616. Wilkins A.S. The evolution of developmental pathways. Sunderland (Massachusetts): Sinauer, 2001. 575 p.

617. Williams D.H.C., Anderson D.T. The reproductive system, embryonic development, larval development and metamorphosis of the sea urchin Heliocidaris erythrogramma (Val.) (Echinoidea: Echinometridae) //Austral. J. Zool. 1975. - Vol. 23. - P. 371-403.

618. Wray G.A. Punctuated evolution of embryos // Science. 1995. - Vol. 267. - P. 1115-1116.

619. Wray G.A., Raff R.A. Evolutionary modification of cell lineage in the direct-developing sea urchin Heliocidaris erythrogramma I I Devel. Biol. 1989. - Vol. 132. -P. 458-470.

620. Wray G.A., Raff R.A. Novel origins of lineage founder cells in the direct-developing sea urchin Heliocidaris erythrogramma I I Devel. Biol. 1990. - Vol. 141. -P. 41-54.

621. Wray G.A., Raff R.A. Rapid evolution of gastrulation mechanisms in a sea urchin with lecithotrophic larvae // Evolution. -1991. Vol. 45. - N 8. - P. 1741-1750.

622. Yates I., Darley M., Kochert G. Separation of cell types in synchronized cultures of Volvox carteriII Cytobios. -1975. Vol. 12. - N 47-48. - P. 211 -223.

623. Yates I., Kochert G. Nucleic acid and protein differences in Volvox carteri cell types II Cytobios. -1976. Vol. 15. - N 57. - P. 7-21.

624. Young C.M., Gowan R.F., Dalby J. et al. Distributional consequences of adhesive eggs and anural development in the ascidian Molgula pacifica (Huntsman 1912)

625. I Biol. Bull. -1988. Vol. 174. - P. 39-46.

626. Zachleder V., Schlafli 0., Boschetti A. Growth-controlled oscillation in activity of histone H1 kinase during the cell cycle of Chlamydomonas reinhardtii (Chlorophyta)

627. J. Phycol. -1997. Vol. 33. - N 4. - P. 673-681.

628. Zalocar Y. Volvocales coloniales (Chlorophyta) del nordeste Argentino // Folia Bot. et Geobot. Correntesiana (Herbarium Humboldtianum, Universidad Nacional del Nordeste, Corrientes, Argentina). -1993. N 9. - P. 1-18.

629. Zimmermann W. Die ungeschlechtliche Entwicklung von Volvox // Naturwissen-schaften. -1925. Bd 19. - S. 397-402.

630. Znachor P., Jezberova J. The occurrence of a bloom-forming green alga Pleodorina indica (Volvocales) in the downstream reach of the River Malse (Czech Republic) // Hydrobiologia. 2005. - Vol. 541. - N 1. - P. 221 -228.