Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пяденицы подсемейства ENNOMINAE (LEPIDOFTERA, GEOMETRIDAE) Дальнего Востока России

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Пяденицы подсемейства ENNOMINAE (LEPIDOFTERA, GEOMETRIDAE) Дальнего Востока России"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РАН

На правах рукописи

БЕЛЯЕВ Евгений Анатольевич

УДК 595.783

ПЯДЕНИЦЫ ПОДСЕМЕЙСТВА ЕШ0М1ИАЕ (ЬЕР1ШРТЕЕА, бЕОМЕТШМЕ) ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ

03.00.09 - Энтомология - АВТОРЕФЕРАТ

у

~ -------------- соискание ученой степени

биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ • 1994

Рабата выполнена в Зоологическом институте Российской Академии наук.

Научный руководитель -доктор биологических наук, профессор В. И. КУЗНЕЦОВ

Официальные оппоненты -доктор биологических наук, профессор А. А. СТЕКОЛЬНИКОВ доктор биологических наук, профессор М. А. БУЛЫГИНСКАЯ

Ведущее учреждение - Дальневосточный государственный университе'

Защита диссертации состоится " 1994 г.

в 13 часов на заседании специализированного совета Д 002.63.02 по защите, диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте Российской Академии наук.по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 1.. -

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института Российской Академии наук.

/г. Владивосток/

Автореферат разослан

1994 г.

Ученый секретарь специализированного совета, доктор . биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Подсемейство Ennominae Duponchel [1845]

1884 принадлежит одному из наиболее крупных и хозяйственно важных семейств чешуекрылых - пяденицам (Geometridae), и охватывает большую часть составляющих его родов и видов. Энномины представляют собой ночных бабочек средних размеров, реже мелких или крупных, с широкими крыльями, составляющими в размахе от 15 до 150 мм. Они заселяют практически все ландшафтные зоны Земного шара, их насчитывается более 1000 родов (Fletcher, 1979) и несколько тысяч видов.- В фауне Палеарктики предполагается наличие около 1000 видов (Wehrli, 1939-1954), на территории России и сопредельных стран, входивших ранее в СССР - 480 (Вийдалепп, 1978, 1979).

Гусеницы подавляющего большинства этих пядениц являются потребителями вегетирующих■частей растений, что при высокой численности многих видов и нередком образовании вспышек массового размножения определяет хозяйственную важность, группы. К энноми-нам относятся такие известные вредители, как ляденица-обдирало, пяденица Якобсона, пяденицы-шелкопряды, сосновая, крыжовниковая, сливовая пяденицы и некоторые другие.

На территории Дальнего Востока России энномины начали интенсивно изучаться с середины прошлого века, когда по сборам путешественников и первопроходцев были описаны множество новых видов и родов. Этот этап был в основном завершен обобщающими сводками Штаудингера (Staudinger, 1897; Staudinger, Rebel, 1901). Дальнейшие глубокие ревизии энномин, включавшие материалы из дальневосточного региона, касались палеарктической фауны в целом и были произведены в известном сериале бабочек мира Зейца (Prout, 1915; Wehrli, 1939-1954). Отечественные исследователи также регулярно обращались к дальневосточным энноминам, но их работы были отрывочны, разрознены, и нередко эти пяденицы рассматривались в них лишь попутно. Тем не менее, в результате длительного изучения энномин их фаунистический состав, особенно на юге Дальнего Востока, выявлен сравнительно полно. Это отражено в каталоге пядениц СССР Вийдалеппа (1978, 1979), в котором для рассматриваемого региона указано 111 родов и 196 видов подсемейства.

Однако, несмотря на наличие капитальных фаунистических сводок и множества описательных работ, до сих пор определение энно-

i/.кк в пределах региона было возможно только по малодоступным атласам в упомянутом сериале Зейца и японским иконографиям чешуекрылых, что сильно сдерживало изучение их распространения, биологии и хозяйственного значения. Необходимость специальных определителей вызывается также наличием множества внешне похожих форм, надежно идентифицируемых только по копулятивным структурам, все еще исследованным далеко неполно.

С недостаточной изученностью морфологии энномин также связана слабая разработанность структуры подсемейства на уровне групп родов, триб и надтриб, затрудняющая прогнозирование биологических свойств этих пядениц. Последнее становится все более актуальным в связи с интенсивным хозяйственным освоением дальневосточного региона, сопровождающимся значительными нарушениями структуры характерных биоценозов. Эти изменения могут приводить к неожиданным вспышкам массового размножения ранее малочисленных видов и появлению новых форм с устойчивой вредоносностью.

Таким образом, недостаточный уровень знаний о пяденицах-эн-номинах Дальнего Востока и важное хозяйственное значение этого подсемейства определили выбор диссертационной темы.

Задачи исследования. Основными задачами настоящей работы являются:

- 1. Уточнение видового состава энномин Дальнего Востока.

2. Изучение морфологии энномин с оценкой значимости основных признаков имаго для идентификации и диагностики. .

3. Углубленное исследование морфологии гениталий самцов энномин, как содержащих наиболее важные таксономические признаки.

4. Разработка системы высших таксонов дальневосточных энномин с обсуждением возможных филогенетических отношений между ними.

6. Обзор трофических связей, циклов развития и анализ хозяйственного значения энномин Дальнего Востока.

Материал и методика. Сборы и наблюдения проводились в 198792 годах в различных районах Приморского края на полевых стационарах и в маршрутных экскурсиях. Для сбора имаго использовались различные источники света, в основном - ртутно-кварцевые лампы ДРЛ-250, 400, 800. Во время экскурсий также отлавливались бабочки (сачком) и проводился сбор гусениц, которые затем воспитывались до имаго с целью выяснения кормовых связей энномин. Часть

отловленных бабочек фиксировалась в спирте для препарирования мышечной системы гениталий самцов, остальные монтировались в виде сухих коллекций. Всего за период исследований собрано около 9000 экземпляров энномин, относящихся к 148 видам. Кроме собственных сборов, использованы материалы научных коллекций Зоологического института РАН, Биолого-почвенного института ДВО РАН, Дальневосточного государственного университета и образцы видов, любезно присланные доктором Сато (Ниигата, Япония). В ходе исследования изготовлено около 750 микропрепаратов гениталий и 380 морфологических рисунков различных деталей строения бабочек.

Научная новизна. По результатам исследований на Дальнем Востоке России установлено обитание 213 видов энномин, -относящихся к 122 родам, из которых 1 род (Apocabera gen.п.) и 2 вида оказались новыми для науки (Pterotocera djakonovi, sp.n., Gonodontis kurentzovi sp.n.), 12 видов - новыми для фауны России и 2 вида, новыми для Дальнего Востока. Установлено ошибочное приведение для этого региона 4 видов, для 8 видов изменено сочетание с родовым названием, ранг 1 подвида повышен до вида. Впервые все дальневосточные роды подсемейства и некоторые из сопредельных территорий распределены по 24 грибам, из которых 2 описаны как новые (Hyperythrini trib.n.; Deveniiiini trib.n.). Эти трибы, а также некоторые из других регионов объединены в 6 надтриб - таксономическом ранге, ранее не применявшемся в подсемействе.

Выяснена гомология некоторых склеритов в крпулятивном аппарате самцов и рассмотрены основные направления их эволюции. Впервые описана мускулатура гениталий самцов у 24 видов, представляющих 16 родов из 5 ранее не исследовавшихся в этом отношении триб. На основании сравнительно-морфологического анализа предложена схема родственных связей надтриб энномин. Составлены оригинальные определительные таблицы родов энномин Дальнего Востока. В результате изучения пищевых связей гусениц проанализиро-' заны особенности трофической специализации у 169 видов дальневосточных энномин, из них для 74 кормовые растения в регионе выяснены впервые. У 129 видов приморских энномин установлены циклы развития, классифицированные по 9 типам.

1е°2етаческде_значение^ Теоретический интерес исследования дальневосточных энномин определяется насыщенностью местной фауны как высоко специализированными, так и сравнительно архаичными

таксонами. Такой состав фауны стимулировал проведение сравнительно-морфологического анализа этих пядениц, в ходе которого получены признаки, позволившие переработать систему подсемейства и предложить новый вариант схемы родственных связей его высших таксонов.

Практическое значение. Большинство энномин являются филлофа-гами, способными вызывать дефолиацию культурных и дикорастущих деревьев и кустарников при вспышках массового размножения отдельных видов или одновременном повышении численности нескольких видов с совпадающими циклами развития. Исследование морфологии этих пядениц дало возможность построить определительные таблицы родов по гениталиям самцов, обеспечивающие более точное и надежное определение, чем по внешним признакам. Уточнение системы подсемейства на основе оценки родственных связей улучшает прогнозирование биологических особенностей его видов, что очень существенно для развития различных форм интегрированного контроля над популяциями вредителей. Изучение трофических связей и циклов развития позволяет точнее оценить потенциал вредоносности энномин на Дальнем Востоке.

Апробация работы и публикации. Результаты диссертационной работы докладывались на заседаниях энтомологического семинара лаборатории систематики насекомых Зоологического института в 1990, 1991, 1992 гг., а также на чтениях памяти А.И.Куренцова в Биолого-почвенном институте ДВО РАН (г. Владивосток) в 1931 и 1993 годах. По теме диссертации опубликовано 4 работы, и 1 находится в печати.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и приложения. Основная часть изложена на 14Ç страницах и содержит 8 таблиц и 1 рисунок. Приложение включает аннотированный список видов энномин Дальнего Востока с комментариями, описание новых таксонов, определительную таблицу родов, ¿Si рисунков и список литературы из IS4- наименований, в том числе на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ ИМАГО

Пяденицы подсемейства Ennominae по внешнему строению очень разнообразны, однако в жилковании крыльев имеют несколько устойчивых признаков, позволяющих отличать их от других подсемейств:

на задних крыльях М£ почти всегда отсутствует или очень тонкая, не трубчатая, и только очень редко развита нормально, но при этом тоньше соседних жилок; Sc в большинстве случаев не имеет перемычек или анастомозов с Rs. но тесно сближена с последним примерно до средины дискальной ячейки. Охарактеризовать энпс-улн признаками копулятивных структур пока не позволяет уровень их изученности у пядениц в целом.

В главе дается обзор внешнего строения, а также гениталий самцов и самок с целью выявления изменяющихся з пределах подсемейства структур и оценки их пригодности для идентификации и диагностики различных таксонов. Наименование внешних признаков дано по обшим морфологическим руководствам, обозначения жилок крыльев взяты из последних обзоров (Common, 1970; Inoue, 1982). Номенклатура склеритов гениталий принята в основном по Пирсу (Pierce, 1909, 1914) с последующими дополнениями других автороз применительно к пяденицам. В необходимых случаях для энномин уточнена прежние и предложены отдельные новые наименования. Обозначения мышц гениталий самцов даны по Кузнецозу и Стекольни-кову (1978).

Анализ таксономических признаков имаго энномин показал, что имеющиеся у дальневосточных представителей подсемейства отличия в степени развития хоботка, строении щупиков, усиков самцов, характере чешуйчатого покрова головы распределены по таксону нерегулярно и позволяют характеризовать, как правило, только виды или их небольшие группы. В строении головы найдено лишь 2 признака-, определяющих крупные таксоны - это характерное для Seraiо-thisini строение хетоземы в виде поперечного валика, и наличие выпуклого лба у Prosopolophini.

Основные знеание признаки у энномин сосредоточены на крыльях. Их форма и рисунок дают возможность идентифицировать большинство видов энномин, но лишь иногда - их родов. В качеств^ признаков могут выступать ширина крыла, характер его внешнего края, окраска фока, форма, положение или наличие тех или иных поперечных линии, штрихов или пятен, в том числе с его нижней стороны. Однако есть немало родов, в которых непостоянство или однообрагле рисунка и окраски не позволяют пуогодпт:-. недеглг-определения (Abraxas Laech, Ее*гор.- Hrn.. А.о - ■:■•-'

I'up., Caber* Tr. и др.'!.

Жилкованию крыльев в систематике энномин всегда придавалось большое значение. Действительно, оно_ характеризуется постоянством общей схемы, за исключением первой - третьей радиальных жилок передних крыльев, которые дают признаки, положенные в основу описания многих родов и подродов. В целом, особенности жилкования позволяют определить большинство таксонов этих рангов. Тем не менее, использование признаков жилкования в определительных таблицах, традиционно широко принятое для пядениц, затруднено необходимостью исследования серий экземпляров, так как конкретные признаки расположения жилок недостаточно устойчивы и могут сильно варьировать даже внутри вида, на что впервые обратил внимание еще Мейрик (Меуг1ск, 1092).

Несмотря на возможность использования признаков_ жилкования для идентификации родов энномин, их диагностическая ценность, как правило, невелика. Получаемые на основании особенностей жилкования группировки видов родового и, особенно, более высокого ранга нередко не подтверждаются при изучении других морфологических структур.

Наибольшее количество систематических признаков содержат гениталии самцов. Важнейшими из них в скелете являются форма вершины ункуса и характер гнатоса, конфигурация и морфологические особенности строения зальв, особенно - в области их дорсобазаль-ного угла и дистальной части саккулуса, модификации вершины эде-агуса и типы образований на его везике, форма юксты и других склеритов анеллуса, а также строение самого генитального сегмента. Морфологические особенности склеритов копулятивного аппарата позволяют выделить признаки любого таксономического ранга. Однако их интерпритация более легка на уровне видов и родов, тогда как при группировании последних возникают затруднения гомологи-зации тех или иных образований. Разрешить хотя бы некоторые из них позволяет исследование мускулатуры копулятивного аппарата. Она по составу мышц меняется мало, однако разнообразие в их положении между склеритами достаточно велико и, в сочетании с особенностями скелета гениталий, дает возможность характеризовать трибы и их группы, реже - роды и подроды.

Гениталии самок у энномин менее богаты признаками, чем гениталии самцов. Они имеют примерно одинаковый план строения и ограниченное количество модификаций, нередко повторяющихся у

■-■'.¡je.. -гн.чпл ¡1>:и. Это снкжаат применимость признаков копуля-глзного аппарата самок для диагностики таксонов высоких рангов, но они вполне пригодны для различения видов и, в меньшей степени, родов. Однако в некоторых случаях те или иные их особенности помогают характеризовать большие таксономические группы (например, трибы Lithinini, Caberini, надтрибу Azelinidii).

Глава 2. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ, СРАВНИТЕЛЬНО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ И

ЭВОЛЮЦИОННЫЙ АНАЛИЗ КОПУЛЯТИВНОГО АППАРАТА Для объединения таксонов в группы по сходству, определяемому вероятным родством, необходимо выязить признаки, указывающие на это специальное сходство. На низких таксономических уровнях общее морфологическое сходство видов часто достаточно для предпо-лагания их родства в рамках рода или подрода. При более высоких рангах родственные связи таксонов обычно не очевидны, и их установление требует поиска специализаций, которые могут быть унаследованы от общего предка. Этот поиск обычно осуществляется в ходе сравнительно-морфологического анализа.

Как показал предварительный анализ морфологии имаго энномин, признаки строения головы, усиков, ног и крыльев на высоком таксономическом уровне, как правило, не имеют устойчивой направленности трансформаций. На современном этапе исследований только структуры копулятивного аппарата дают возможность выстраивать достаточно последовательные ряды их состояний, прослеживаемые через все подсемейство.

Ранее сравнительно-морфологическое исследование копулятивного аппарата в подсемействе было предпринято в 2 работах (Razow-ski, Wojtusiak, 1981; Стекольников, Кузнецов, 1982), охвативших, однако, немногих их представителей и не коснувшихся вопросов гомологии w няпп»в.поииг>гт1л.тг>анс(Ьормаций ряда важных признаков, поэтому данная глава посвящена углуоленмим^ —. . ---ч«« моаЬо-логии генталий энномин, преследующему цель выяснения состава высших таксонов энномин, их морфологических границ и возможных родственных связей.

Методически предлагаемое исследование сочетает функционально-морфологический подход, развиваемый применительно к чешуекрылым Кузнецовым и Стекольниковым (1987 и др.), и методы кладисти-ческого анализа признаков (Hennig, 1966; Емельянов, 1987, 1989;

Шаталкин, 1988; Гриффите, 1989; Павлинов, 1990). Выявление еле— зциализации различного уровня генеральное™ проводилось путем построения трансформационных рядов частей гениталий и определения их направленности. В ходе анализа рядов устанавливалась гомология, выявлялись гомоплазии, оценивалась "надежность" признаков для установления родственных связей. Направленность изменений в рядах определялась на основании сравнения со строением гомологичных частей во "внешней группе" с учетом общих закономер-ностеГ: морфологических преобразований (явлений олигомеризации, дифференциации, смены функций и т.д.). Внешней группой для энномин послужили другие подсемейства пядениц, а также семейства геометроидного и близких к нему ноктуоидного и бомбикоидного комплексов чешуекрылых.

Предлагаемое исследование проведено в основном на морфологических материалах таксонов дальневосточной фауны энномин, включающей разнообразных представителей большинства признаваемых современными авторами - триб подсемейства. Дополнительно проанализирована морфология некоторых родов из Голарктики и Индо-Малайской области, необходимых для построения достаточно полных рядов трансформаций склеритов копулятивного аппарата.

В главе рассмотрено функционирование гениталий самца при фиксации самки в начале копуляции и проанализированы трансформа-ционнные ряды у самцов - тегумена с ункусом и гнатосом, склеритов дорсального края вальвы (косты и транстиллы), паравальварных .-'леритов, саккулуса и поперечной пластинки вальвы, крист, у самок - сигны копулятивной сумки. При этом выявлены: гомологич-ность дистального склерита саккулуса и вентрального склерита проксимального края вальвулы; вторичность склеротизированной косты у большинства энномин и происхождение перемычки между ее вентробазульными углами от первичного костального склетита в следствие его глубокой рудиментации; единое происхождение ба-зальной гарпы вальвы, части "дорсальных выростов юксты", а также латеральных лопастей, выростов и пластинок анеллуса, общух> основу которых предложено называть паравальварным склеритом.

В ходе анализа морфоклин установлено, что эволюционные изменения мускулатуры гениталий самцов сравнительно невелики. Важнейшие из них состоят в перемещениях мьшц ш2, и iy. Однако их одинаковые положения иногда являются результатом параллелизма

или конвергенции, которые могут быть выявлены, как правило, только при тщательном исследовании трансформаций связанных с ними склеритов. В следствие этого, в большинстве случаев при выяснении родственных связей на уровне подсемейства нельзя опираться только на признаки мышечного аппарата гениталий самцов этих пядениц.

Типы строения саккулусов, крист, генитальнсго сегмента самцов и сигны самок на уровне высших таксонов энномин образуют короткие морфологические ряды. Однако немногочисленность основных состояний этих структур повышает отчетливость их распределения по таксонам, что позволяет получить более определенные результаты при проведении внегрупповых сравнений. Модификации строения косты, транстиллы, паравальварных склеритов, тегумена и ункуса с гнатосом формируются в многозвенные последовательности. Относительная морфологическая пластичность перечисленных образований, выражающаяся в большом разнообразии их строения как у энномин, так и у геометроидных чешуекрылых в целом, затрудняет твердое установление полярности их трансформационных рядов только на основании собственных характеристик. Однако согласованность их направленности, принятой на основании внегруппового сравнения, с полярностью названных выше коротких морфологических рядов, позволяет судить о эволюционной преемственности состояний многозвенных морфоклин с достаточно высокой надежностью.

В ходе эволюционных трансформаций гениталий- самцов в подсе-мейсте наблюдается довольно последовательное преобразование и функциональное замещение структур, не сопровождаемое заметным усложнением или упрощением строения всего копулятивного аппарата. Общей тенденцией этой трансформации, по-видимому, яляется перемещение функции фиксации терминальных сегментов брюшка самки с ункуса на гнатос и с области анеллуса на вальвы, сопровождаемые соответствующими коррелятивными морфологическими преобразованиями. Так, развитие медиального выроста гнатоса сочетается с редукцией сначала гемиункуса, а затем и всего ункуса. Широкое разитие гарп на вальвах в Спор1п<Ш, возможно, компенсаторно по отношению"к отсутствию паравальварных выростов и дорсальных выростов юксты, так как таксоны, обладающий таковыми, обычно имеют простые вальвы.

- 10 -

Глава 3. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР НАДТРИБ И ТРИБ ENNOMINAE ФАУНЫ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

Начало описанию таксонов группы семейства у пяденицеобразных чешуекрылых положил Дюпоншель, предложивший сразу целый ряд названий (Duponchel, 1844). В последующие годы другими авторами было описано или сведено в синонимы множество таксонов соответствующих рангов, в результате чего к началу нашего столетия сформировались представления о границах семейства пядениц и его подсемейств. После работ Уоррена и Пирса (Warren, 1893, 1894; Pierce, 1914), широкое введение новых названий было произведено только в монографиях Верли и.Форбса (Wehrli, 1939-1954; Forbes, 1948), однако отдельные описания продолжали делаться в разрозненных работах.

Таким образом, к настоящему времени описано большое количество надродовых таксонов энномин. Однако, вопросы об их таксономическом составе и общей структуре подсемейства до сих пор разработаны очень слабо. Одни исследователи ограничиваются простым прасположением родов в порядке, принятым ими согласно интуитивным представлениям о возможном родстве или просто на основе общего сходства (Wehrli», 1939-1954; Inoue, 1977; и др.). Другие следуют одному из двух существующих делений на трибы, сильно противоречащих друг другу и восходящих к работам Пирса (Pierce, 1914) и Эрбюло (Herbulot, 1963) - по европейской фауне, или Форбса (Forbes, 1948) - по.американской. К сожалению, в литературе по пяденицам, как правило, не указывалось авторство названий таксонов группы семейства, нередко - даже при первом употреблении, а в ряде случаев их введение после 1930 г. не сопровождалось диагнозами. Это очень затрудняет определение приоритета и установление синонимии.

Вопрос о принадлежности трибам энномин дальневосточной фауны рассматривался в 3 работах, коснувшихся, однако, только небольшого количества родов (Дьяконов, 1936; - Стекольников, Кузнецов, 1982; Вийдалепп, 1989).

Данная глава посвящена первому обзору надродовых.группировок энномин Дальнего Востока России. В связи со сложившейся ситуацией с таксонами группы семейства в подсемействе в целом, неизбежным явилось проведение широкого исследования мирового разнообразия названных пядениц. По доступным коллекционным образцам и

::>ликозанным изображениям было проанализировано строение гениталий энномин 488 родов, среди которых 204 - палеарктические (из ныне признаваемых примерно 260), 78 - неарктические и 186 родов из тропических областей Африки, Азии и Южной Америки. Хотя эти цифры далеко не исчерпывают мировой фауны таксона, для пядениц которого, согласно последней сводке (Fletcher, 1979), дано 1435 валидных названий родовой группы, просмотренные материалы позволили составить достаточное для целей данной работы представление о таксономическом и морфологическом " разнообразии энномин. Во всяком случае, не встречено родов, морфология которых не давала бы возможности отнести их к какой-либо из выделяемых здесь над-гриб. В ходе этой работы исследованы типовые роды 59 из 67 обнаруженных у энномин таксонов группы семейства. Из оставшихся таксонов, гениталии представителей типовых родов которых остались неизвестными, Atomorphinae Wehrli, 1953 и Onyc'norini Herbulot, 1963 - палеарктические, однако они описаны одними из последних в подсемействе и их возможное влияние на синонимию триб не велико.

В итоге исследования мирового разнообразия энномин и на ос-новаии их морфологического анализа все дальневосточные роды подсемейства удалось распределить по. 20 трибам, для которых приведены диагнозы и синонимия, включающая 29 названий. Дополнительно даны диагнозы еще 4 триб, представители которых не распространены на Дальнем Востоке, но имеют признаки, важные для понимания родственных связей в подсемействе. Все исследованные таксоны группы семейства отчетливо распадаются на 6 групп, которым присвоен ранг надтриб. По-возможности, морфологические границы и родовой состав триб устанавливались с учетом мировой фауны. В диагнозах, наряду с признаками внешнего строения и скелета копулятивных органов, в большинстве случаев описан мышечный аппарат гениталий самцов.

В основу построения системы надродовых таксонов энномин положено по-возможности последовательное проведение принципа приоритета специального сходства, указывающего на вероятные родственные связи группируемых родов., над общим сходством. Установление ранга выделяемых таксонов опиралось на оценку морфологического гиатуса между ними с учетом-примерного баланса комплексов внутригрупповых различий. Предлагаемая система выглядит еле-

дующим образом (в скобках после триб указано количество родов на

Дальнем Востоке):

Subfamilia Ennominae Duponchel, [1845] Supertribus Azelinidii Forbes, stat.n.

Tribus Azelinini Forbes, 1948 (-).

Tribus Hyperythrini irib.n. (-).

Tribus Campaeini Forbes. 1948 (-).

Tribus Cheimoplonini Kuzneizov & Siekolnikov, 1S82 (-).

' Supertribus Palyaaidii Guenee, st&t.n.'

Tribus Palyadini Guanee. 1857 (Palyadidae) (=Plutodinae Warrenn, 1891; Aleuciini Djakonov, 1936; Baptini Forbes, 1948; Theriini Herbulot, 1963 (non.nud.); Theriini Patocka, 1987) (7). Supertribus Caberidii Duponchel, stat.n.

Tribus Deveniliini trib.n. (3).

Tribus Caberini Duponchel, [1845] (Caberites) (=Deiliniinae Viarren, 1893; ? Catophyrrinae Warren, 1894) 43). Supertribus Epionidii Stephens, stat. n.

Tribus Cystidiini KuznetzoY & Siekolnikov, 1982 (1).

Tribus Gonodontini Forbes, 1948 (2).

Tribus Lithinini Forbes, 1948 (=Epirrantliini Forbes, 1948H4).

Tribus Epionini Stephens, 1850 (Epionidi) (=Hypochrosidae Guenee, 1957; Scardamiinae Warren, 1894; Anagogini Forbes, 1984; Seleniae Forbes, 1948) (11). Supertribus Ennomidii Duponchel, stat. n.

Tribus Apeirini Kuzneizov & Siekolnikov 1982 (2).

Tribus Prosopolophini Warren, 1894 (Prosopolophinae)(=Ligidae Guenee, 1857 (nom.type-genus praeocc.); Colotoinae Wehrli, 1939; Wilemaninae Wehrli, 1941; Compsopterini Herbulot, 1963 (nora.nud.); Apochimini Viidalepp, / 1989) (6).

Tribus Ennomini Duponchel, [1845] (Ennomites) (=Odopteridi Stephens, 1850) (1).

Tribus Ouraplerygini Guenee, 1857 (Urapterygidae) (=Cingi-\ liini Forbes, 1948) (4).

Supertribus Gnophidii Duponchel, stat.n.

Tribus Sionini Duponchel, [1845] (Sionites) (=Aspiiatites Duponchel, [1845])- (12).

Tribus Angeroniiii Forbes, 1948 (=Diaprepesillini Kuznetzov & Stekolnikov, 1982) (2).

Tribus Gnophini Duponchel, [1845] (Gnophiies) (=Dasydites Duponchel, [1845] 1844) (3).

Tribus Bistonini Stephens, 1850 (Bistonidi) (=Amphidasites Duponchel,[1845]; Eubyjinae Warren, 1893) (4).

Tribus Bupalini Patocka, 1978 (=Bupalini Herbulot,1963 (nom. nud.)) (1).

Tribus Boarmiini Duponchel, [1845] (Boarmites) (=Cleorites Duponchel, [1845]; Ascotinae Warren, 1893) (32).

Tribus Eranniini Pierce,1914 (Hibernites Duponchel,[1845])(C).

Tribus Abraxini Pierce, 1914 (Zerer.ites Duponchel, [1845])(9).

Tribus Semiothisini Warren, 1894 (Seraiothisinae) (Macariidae Guenee, 1857; Fernaldellinae Hülst, 1896) (7).

Кроме этих триб, по строению гениталий должны быть отнесены к Epionidii - Nacophorini Forbes, 1948; Lacariini Orfila & Scha-jovskoy, 1Э52; и к Gnophidii - Fidonites Duponchel, [1845]; Selidoüeraidae Meyrik, 1892; Daliminae Wehrli, 1940; Phaseliinae Wehrli, 1941; Melanolophiini Forbes, 1948; Glaucinini Rindge, 1959; Desertobiini Viidalepp, 1989. Перечисленные таксоны не имеют представителей на Дальнем Востоке, а определение их точного положения и таксономического объема требует специальных исследований, выходящих за рамки данной работы.

Предлагаемая система существенно отличается от таковых Эрбю-ло и Форбса, но несколько ближе к последней по пониманию объема большинства триб. Конкретные отличия этих систем обсуждены в диссертации в заключении к главе.

Глава 4. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ НАДТРИБ ENNOMINAE

Родственные связи в подсемействе энномин в литературе рассматривались только частями в нескольких работах разных авторов. Первые публикации охватывали немногие роды европейской фауны. Филогенетические выводы в них были основаны преимущественно на анализе общего морфологического сходства в сочетании с широкими эволюционными рассуждениями, и, по существу, отражали интуитивные представления авторов о степени родства исследуемых пядениц (PoYolny, líosek, 1955: Povolny, Moucha. 1937: Patocka. 1976 ¡. Более hoboí; и крупной работой, выполненной з трал;:ш:оннс■■•. KW«". является предложенная Мак Гаффяном филогения с-г-5--"1:? *•-•••••••• -

да (McGuffin, 1977, 1987).

Широкое распространение методов кладистического анализа признаков в последнее'время несколько активизировало изучение родственных связей у энномин на разных таксономических уровнях (Rindge, 1980; Стекольников, Кузнецов, 1982; Вийдалепп, 1989; Sauter, 1989). Однако среди этих статей только публикация Кузнецова и Стекольникова содержит серьезный сравнительно-морфологический анализ, тогда как в остальных авторы ограничились непосредственным изложением своих представлений о плезиоморфном и апоморфном состояниях признаков.

В целом, цитированные работы охватывают значительную часть известных триб энномин, но они основаны преимущественно на материалах из Западной Палеарктики, сравнительно небогатой родами рассматриваемых пядениц, и в ряде мест сильно противоречат друг другу. При попытке использовать их выводы для таксономического упорядочивания дальневосточных энномин на основе их возможного родства определение положения многих родов встретило большие затруднения. Эти обстоятельства, а также обнаружение новых морфологических данных, важных для понимания родственных связей в подсемействе, побудили вновь обратиться к исследованию его филогении.

Единственным доступным способом выяснения филогенетических отношений в рассматриваемом подсемействе в настоящее время является исследование имаго рецентных видов. Палеонтологические сведения о семействе пядениц ограничены лишь 3.находками, наиболее ранняя из которых (олигоцен) очень далека от времени становления семейства и его подсемейств, которое, вероятно, происходило, не позже верхнего мела (Козлов, 1988). Эмбриогенез и онтогенез пядениц изучены также недостаточно для получения надежных филогенетических выводов. В силу этого, а также неполноты исследованных нами родов мировой фауны энномин и слабой морфологической изученности других подсемейств пядениц, представляется целесообразным ограничиться только рассмотрением возможной последовательности уклоненя высших таксонов подсемейства без реконструкции гипотетического предка и создания эволюционного сценария для группы в целом.

Основанием для построения схемы филогенетических связей надтриб энномин послужил сравнительно-морфологический анализ их

.-.¡/¡талий, представленный в главе 2. Одновременно с морфологическим анализом проводилось выдвижение и проверка на совместимость альтернативных филогенетических гипотез, что позволяло выявлять апоморфии различного уровня генер&льности и отличать возможные гомоплазии. С

В результате выделено 26 пар апоморфных и плезиоморфных состояний признаков копулятивных органов самцов и самок, на основании которых построена кладограмма вероятных родственных связей надтриб (рис. 1).

Вероятно, при первичной дивергенции энномин в одной из их групп произошли крупные преобразования копулятивного аппарата, разделившие подсемейство на бедную таксонами архаичную надтрибу АгеПгисШ и большую апоморфную ветвь, объединяющую все дальневосточные и абсолютное большинство просмотренных родов мировой фауны этих пядениц. Общих специализаций первой не обнаружено, тогда как вторая ветвь определяется 7 вероятными аутапоморфиями, среди которых наиболее существенны преобразования вальв - рудиментация базального склерита косты, сопряженная с глубокой перестройкой транстиллы и сбразованием связей паравальварного склерита с основанием транстиллы и юкстой, разобщение склеритов сак-кулуса, сопроводжаемое дорсальным перемещением и уменьшением дистального из них. Эти модификации связаны с серьезным изменением характера движений вальв, которые в апоморфной ветви стали сгибаться более или менее вдоль их продольной оси, в отличие от перегибания поперек у АгеИгийИ. Кроме того, у самцов латеральные лопасти гнатоса соединились в непрерывный лентовидный склерит, а у самок возникла пузыревидная сигна.

Следующий этап филогенеза энномин, по-видимому, в 'основном сопровождался углублением приобретенных ранее специализаций в дорсобазальной области вальв - погружением базального склерита косты с сопутствующими, изменениями костального выреза и основания транстиллы, появлением вентральной лопасти гемитранстиллы, отделением от вальв паравальварных склеритов и, кроме этого, обособлением крист от юксты. Характеризуемая этими апоморфиями ветвь включает большинство дальневосточных энномин, за исключением надтрибы Ра1уас11(Ш, обладающей в основном плезиоморфными признаками. Монофилия этого таксона в принимаемом составе родов поддерживается единственной обнаруженной аутапоморфией гениталий

Рис. 1. Кладограмма родственных" связей надтриб Еппотгпае (цифрами обозначены апоморфные состояния признаков, рассмотренных в тексте диссертации).

самцов - глубокой разобщенностью латеральных долей тегумена. Однако явное морфологическое сходство большинства представителей трибы и наличие постепенных переходов между крайними состояниями их признаков не дает- оснований для сомнений б единстве происхождения Ра1уасИ<Ш.

Уклоняющаяся после Ра1уа(НсЗп тоже небольшая надтриба СаЬе-г1бП характеризуема только плезибморфными признаками, но ее целостность поддерживается как габитуальным сходством, так и промежуточным состоянием признаков гениталий сэмцое, связывающих предыдущую надтрибу с последующими. Противостоящая СаЬег1сШ апоморфная ветвь включает остальные очень богатые таксонами в мировой фауне надтрибы - Ер1оп1с!И, ЕппоппсШ и СпорЫсЬЛ, общий предок которых, очевидно, приобрел покрытый шипиками медиальный вырост гнатоса, хорошо развитую вентральную лопасть геми-транстиллы с базальным отростком и перекрест мышц ш2 и шл.

Расхождение этих трех надтриб морфологически было связано, вероятно, с тенденцией к усиленному развитию, или. напротив, редукцией выростов анеллуса и развитием аннулуса и его придатков. Первой, по-видимому, уклонилась Ер1оп1сШ, характеризуемая обычным наличием хорошо развитых паравальварньгх выростов, дорсальный край которых апомсрфно расположен напротив вентральной лопасти гемитранстиллы, так что основания выростов ориентированы почти дорсовентрально. В ближайших к Ер1оп1сШ надтрибах СаЬег1-йи и Еппот1<Ш паравальварные склериты расположены косо "и их дорсальный край направлен к основанию кость1.

Положение надтрибы ЕппописШ на одной ветви с СпорЫс!П поддерживается отсутствием выростов паравальварных склеритов и некоторой расширенностью перехвата между тегуменом и винкулумом. Установление аутапоморфий этого таксона, как, впрочем, и других надтриб, затруднено сильной морфологической специализацией составляющих ее групп. По-видимому, исходными аг.оморфиями ЕппоппсШ можно принять медиальную смещенность вентральной лопасти геми-транстилл, так что они почти соприкасаются своими базальными отростками, и наличие большого раздвоенного дорсального выроста юксты. Все эти особенности хорошо выражены только в номинативной трибе, однако отсутствие тех или иных из них в остальных Еппоьп-сЗЦ явно является следствием вторичных модификаций к чс-речит принимаемым аутапоморфиям надтрибы б. не:: о;.:.

Последняя терминальная ветвь филогенетической схемы энномин образована надтрибой СпорМсШ, монофилия которой определяется целым рядом отчетливых апоморфий: специфической формой аннулуса без перехвата между тегуменом и винкулумом, широкими латеральными долями тегумена, соединенными протяженным сагиттальным ребром, коротким гемиункусом, редуцированными до малозаметных пластинок паравальварными склеритами и мышцами т4, прикрепленными к области тегумена.

С позиции оценки биологического прогресса в подсемействе рано уклонившиеся надтрибы - АгеНп1<Ш, Ра1уас11си1 и СаЬег1с1п -по своим морфологическим особенностям и небогатому составу по большей части хорошо дифференцированных родов соответствуют представлениям Кузнецова и Стекольникова (1883) об угасающих филогенетических реликтах, и могут быть охарактеризованы как низшие. Остальные надтрибы - Ер!оп!с311, ЕппописШ и СпорЬкШ -заслуживают определения как высшие не только своей относительной молодостью, но и широчайшим биологическим расцветом, выражающимся в огромном таксономическом разнообразии этих пядениц в тропических и умеренных широтах, в том числе в аридных областях и высокогорьях.

В определении всех узлов предлагаемой кладограммы участвуют модификации кос7Ы с транстиллой и паравальварного склерита, причем они дают половину апоморфий (13), использованных при ее построении. Показательно, что при установлении родственных связей триб в систематически удаленных семействах чешуекрылых - Тог!г1с1с1ае и Се1есЬПс1ае - также ведущую роль играли признаки базальной части вальв и анеллуса (Кузнецов, Стеколь-киков, 1977; Пономаренко, 1992). Данная особенность, по-видимому, объясняется важной функциональной нагрузкой этих структур, от которых зависит успешность начального этапа копуляции - захвата самцом приостиальных структур самки и правильной взаимной ориентации частей их копулятивных аппаратов.

В сравнении с предыдущими схемами филогении триб энномин, предлагаемое построение, поддерживает ряд последовательностей уклонения таксонов, предположенных в работах Стекольникова и Кузнецова (1882) и Вийдалеппа (1989). Совпадений же в ветвлении нашей схемы с филогенетическим древом энномин Мак Гаффина (МсСиГПп, 1987) на рассматриваемом таксономическом уровне нет.

-'19 - '

Глава 5. ПИЩЕВЫЕ СВЯЗИ ГУСЕНИЦ, ЦИКЛЫ РАЗВИТИЯ И ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЕШ)МШАЕ НА ДАЛЬНЕМ ВОСТОКЕ

Биология и хозяйственное значение энномин на Дальнем Востоке до сих пор освещены крайне недостаточно. Литературные сведения о пищевых связях, циклах развития, фактах вредоносности тех или иных видов по данному региону, а также по Восточной Сибири, сходной'по природным условиям с его'северной частью, разбросаны в немногочисленных публикациях, включающих отрывочные наблюдения по биологии некоторых видов или посвященных вредителям тех или иных растений (Сгаеэег, 1888; Куренцов, 1939, 1956; Кащеев-, 1977а, 19776; и др.).

В задачи глазы входят обзор и анализ трофических связей гусениц, циклов развития и хозяйственного значения дальневосточных энномин з той степени, в которой позволяют это сделать накопившиеся к настоящему времени опубликованные данные и результаты полевых исследований. Для характеристики биологических особенностей возможно большего количества местных видов дополнительно были использованы, в пределах допустимого, литературные сведения о их кормовых растениях и циклах развития в Европе, Казахстане и Японии.

Кормовые растения энномин Дальнего Востока по литературным данным из этого региона и Восточной Сибири известны для 48 видов. Нашими наблюдениями эти данные дополнены или впервые установлены для 74 видов. С учетом сзедений по другим регионам, всего о пищевых связях этих пядениц можно судить для 169 видов, что составляет 80% от всех представленных на Дальнем Востоке.

В результате анализа трофических связей дальневосточных энномин установлено, что большинство из них являются дендрофилами (81%). Олигофаги в подсемействе несколько уступают по количеству видов полифагам (45^ и 555ь соответственно), но последние имеются только в более продвинутых надтрибах, что позволяет предположить вторичность широкого распространения полифагии у энномин. Для гусениц в целом характерна высокая пищевая лабильность, выражающаяся как в отсутствии строгой приуроченности к определенным жизненным формам растений, так и в нередких случаях контрастных различий по широте трофических связей и специализации к ботаническим таксонам между близкими видами или популяциями одного вида из различных регионов.

Энномины трофически освоили большинство высших таксонов растений, в том числе папопотники и лишайники. На Дальнем Востоке наиболее тесные связи они имеют с покрытосеменными растениями из подклассов НататеШ1сЗае {23%) и ЙП1епПс1ае (22%), доминирующими в современных лесных сообществах умеренной зоны,. а также с Иоз1<Зае(27?о от всех установленных пищевых связей с ботаническими подклассами). Наибольшее число олигофагов приурочено к надпоряд-кам последнего таксона - Се1аэггапае и Когапае(по 17%). Многим архаичным энноминам свойственна олигофагия на растениях одного из родственных ботанических надпорядков - Се1аБ1гапае или ИЬаш-папае, представители которых известны с верхнего мела. Не исключено, что на ранних этапах своей эволюции эти пяденицы были трофически связаны с растениями из названных таксонов.

Циклы развития энномин рассмотрены только для Южного Приморья, так как по другим районам Дальнего Востока необходимых для этого данных недостаточно. Из 152 видов этих пядениц, населяющих выделенный регион, о характере циклов по собственным наблюдениям и литературным данным можно судить для 129 видов.

Сущность жизненных циклов заключается в чередовании активного развития с периодами покоя (Данилевский, 1961). Исходя из этого принципа, сделан обзор жизненных циклов южноприморских энномин, которые распределены по 9 типам,- различающимся диапаузи-рующей стадией развития, продолжительностью диапаузы и спектром охватываемых ею сезонов, количеством генераций в год, а также сроками развития гусениц и периодом активности имаго. Наибольшее количество видов включают типы циклов развития, характеризуемые диапаузой в стадии куколки к бицикличноетью, диапаузой в стадии куколки, мокоцикличностью и преимущественно летними сроками жизни имаго, а также диапаузой в стадии гусеницы и мокоцикличностью, которые в сумме охг.атывают 58% всех местных видов с известными сезонными циклами. Характерным для южноприморских энномин является наличие диапгузы только зимнего типа, проходящей преимущественно в стадии куколки (установлено у 74^ изученных видов) и отсутствие диапаузы в имагинальной стадии.

Выявленное разнообразие вариантов сроков покоя диапаузи-рующих стадий может служить свидетельством эволюционной пластичности жизненных циклов у энномин, а значительная доля видов с факультативной эстивацией зимующей стадии в течение теплого се-

зона и вероятная гибель части гусениц второго поколения в следствие недостаточной продолжительности вегетативного периода, вероятно, связано с характером климата Южного Приморья, не благоприятным для развития полной бицикличности у многих из этих пядениц.

Число видов энномин, для которых отмечена вредоносность, на Дальнем Востоке невелико. Вспышки их массового размножения характеризуются эпизодичностью и локальностью, и в настоящее время ни один из них нельзя отнести к серьезным вредителям. По-видимому, наибольшую потенциальную угрозу для садоводства имеет комплекс этих пядениц, включающий полифагов и олигофагов древесных розоцетных, период наиболее активного питания которых приходится на легко уязвимые фенофазы развития растений - раскрытие почек, рост молодых побегов, бутонизацию, цветение и образование завязей (28 видов).

ВЫВОДЫ

1. Энномины - крупнейшее подсемейство пядениц, в составе которого на Дальнем Востоке России выявлено 213 видов из 122 родов, при этом 1 род и 2 вида оказались новыми для науки.

2. Идентификация видов и родов энномин по внешним признакам имаго обычно затруднений не вызывает, за исключением лишь некоторых групп. Эти признаки в основном заключены в особенностях, рисунка и жилкования крыльев, и, в значительно меньшей степени, в строении головы и ее придатков. Для диагностики на любом таксономическом уровне необходимо привлечение особенностей строения копулятивного аппарата, который содержит наиболее важные таксономические признаки.-При группировании родов в трибы и надтрибы главным основанием является строение скелетно-мышечного аппарата гениталий самцов.

3. В ходе сравнительно-морфологического анализа гомологизированы склериты генитального аппарата энномин и определены направления их преобразований..Установлено, что наиболее последовательные морфологические ряды на уровне высших таксонов у самцов образуют типы строения генитального сегмента, ункуса, гнато-са, транстнллы, костального склерита вальвы, паравальварного склерита, саккулуса и крист, у самок - сигны копулятивной сумки. Эволюционные изменения мускулатуры гениталий самцов сравнительно невелики и нередко параллельны в разных таксонах, однако их ана-

ллз важен для понимания направления -трансформаций связанных с ними склеритов.

4. Преобразования гениталий у энномин сопровождаются довольно последовательным морфологическим и функциональным замещением структур, и не приводят к заметному изменению сложности строения всего копулятивного аппарата ни в одном из крупных таксонов под- ' семейства.

5. На основании анализа морфологии энномин и исследования их мирового разнообразия 59 описанных в подсемействе таксонов группы семейства впервые объединены в 6 надтриб. Все дальневосточные роды энномин, а также- некоторые из сопредельных регионов, распределены по 24 трибам, из которых 2 описаны как новые, при этом установлена синонимия 29 названий рассматриваемого ранга. Для надтриб и триб даны диагнозы, в большинстве из которых описана мускулатура гениталий самцов.

6. В результате филогенетического анализа морфологических рядов частей копулятивного аппарата выделено 26 пар апоморфных и плезиоморфных состояний признаков, на основании которых построена кладограмма родственных отношений надтриб энномин. Ведущую роль в определении большинства ее узлов играют признаки базального края вальв и анеллуса.

7. На кладограмме надтрибы уклоняются вдоль одной эволюционной линии в следующей последовательности: АгеПгиеШ, Ра1уасПс!11, СаЬегпсШ, Ер1оп1<Ш, ЕппопйсШ, СпорМс1И. Первые 3 из них небогаты по составу родов, обладают чертами реликтовых таксонов и могут быть охарактеризованы как низшие. Остальные надтрибы имеют огромное таксономическое разнообразие в различных природных зонах Земли и заслуживают определения как высшие.

8. Энномины трофически освоили почти все высшие таксоны растений, в том числе папоротники и лишайники. На Дальнем Востоке большинство этих пядениц является дендрофилами и полифагами. Однако характер пищевых связей их гусениц в архаичных трибах (Ну— регуШ-Ш, БеуепПНп!, СаЬегт) позволяет предположить вто-ричность широкого распространения полифагии у энномин и связь на ранних этапах их эволюции с растениями из родственных надпоряд-ков Се1аБ1гапае и Юютпапае.

9. Жизненные циклы южноприморских энномин классифицированы по 9 типам, различающимся диапаузирующей стадией развития, сро-

- 23 - '

ками развития видов и количеством генераций за год. Характерными чертами этих циклов являются наличие диапаузы только зимнего типа при разнообразии сроков покоя диапаузирующей стадии, преиму-щественность диапаузы в стадии куколки и отсутствие таковой в стадии имаго.

10; Вспышки массового размножения энномин на Дальнем Востоке обычно локальны и эпизодичны. Наибольшую потенциальную угрозу эти пяденицы представляют, по-видимому, для садоводства, особенно - обширный комплекс полифагов и олигофагов древесных розоцветных, объединяющий виды, в жизненном цикле которых период наиболее активного питания гусениц приходится на ранние фенофазы развития растений.

Список опубликованных работ по теме диссертации.

- 1. Беляев Е.А. Семейство пяденицы - Geometridae//Ba6o4KH -вредители сельского и лесного хозяйства Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1988. С. 130-149.

2. Беляев Е.А. Сем. Geometridae//HaceKOMbie Хинганского заповедника. Владивосток, ДВО РАН, 1992. С. 133-137. ,

3. Беляев Е.А. Сравнительный анализ филогенетического и статистического методов таксономии на примере пядениц родов Euchristophia Fletch. и Cabera Tr. (Lepidoptera, Geometri-йае)//Чгенкя памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып.III. Владивосток: ДВО РАН, 1992. С. 52-63.

4. Беляев Е.А. Пищевые связи гусениц пядениц подсемейства Ennominae (Lepidoptera, Geometridae) - на Дальнем Востоке России//Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып.IV. Владивосток: ДВО РАН, 1993. С. 31-40.

ПйДЕШЩЫ ПОДСЕМЕЙСТВА ЕШШНАВ (LEPIDOPTERA, GEOMBTRIDAB) ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ

Автореферат

Лицензия ЛР tö 040II8 от I5./I0.9I г. Подписано к печати 21.12.93 г. Формат 60x84/16. Печать офсетная. Усл.п.л. 1,39. Уч.-изд.л. 1,40. Тираж 100 экз. Заказ 248.

Отпечатано участком оперативной полигоафии издательства "Дальнаука

630041, Владивосток, Радио, 7