Филогения, система и эволюция семейства пядениц (Lepidoptera: Geometridae)

Беляев, Евгений Анатольевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Филогения, система и эволюция семейства пядениц (Lepidoptera: Geometridae)
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Филогения, система и эволюция семейства пядениц (Lepidoptera: Geometridae)"

□034811ВО

На правах рукописи

Беляев Евгений Анатольевич

ФИЛОГЕНИЯ, СИСТЕМА И ЭВОЛЮЦИЯ СЕМЕЙСТВА ПЯДЕНИЦ (ЬЕРГООРТЕЫА: СЕОМЕТКГОАЕ)

03.00.09 - энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 2009

003481160

Работа выполнена в лаборатории энтомологии Биолого-почвенного института Дальневосточного отделения Российской Академии наук

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Сергей Юрьевич Синёв доктор биологических наук Олег Григорьевич Горбунов доктор биологических наук Владимир Викторович Дубатолов

Ведущая организация:

Санкт-Петербургский государственный университет

Защита диссертации состоится " 17 " " ноября " 2009 г . на заседании диссертационного совета Д.002.223.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу:

199034, г. Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1 Факс: (812) 328-29-41 e-mail: brach@zin.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института

РАН.

Автореферат разослан

октября " 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

О. Г. Овчинникова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Одной из приоритетных фундаментальных проблем современной биологии является задача таксономического структурирования биоразнообразия организмов на основе распознавания иерархии монофилетических групп. Важность данной проблемы определяется необходимстью повышения эффективности оперирования элементами этого разнообразия в научном и практическом обращении в связи с быстрым ростом вовлечения ресурсов биосферы в хозяйственную деятельность.

Поиск путей к решению данной задачи исторически возложен на биологическую систематику. Будучи одним из древнейших направлений познания природы человеком, научное рождение систематики организмов произошло только в XVIII в., когда на повестку дня был поставлен вопрос об упорядочивании глобального биоразнообразия на основе единых критериев и понятий. Сформировавшись в трудах К. Линнея в качестве одной из вершин типологического мировоззрения и пережив во второй половине XIX в. содержательную трансформацию под влиянием эволюционной теории Ч. Дарвина, с середины прошлого века систематика вновь вошла в полосу реформ, связанную с развитием филогенетических идей В. Геннига и расцветом компьютерных и молекулярно-генетиче ских технологий.

Систематика избранной для исследования группы организмов - чешуекрылых насекомых семейства пядениц (Lepidoptera: Geometridae) - со времени формирования этого таксона К. Линнеем испытала на себе почти весь спектр теоретических и практических подходов к классификации. Характерной чертой их применения было то, что каждый новый метод прилагался к группе в условиях неполной реализации предыдущих подходов, что не позволяло корректно сравнивать результаты, полученные в рамках каждой из методик. Классические таксономические работы основывались на поверхностном или фрагментарном исследовании морфологии семейства; сторонники компьютерного кладизма пытаются решить филогенетические проблемы некритическим использованием большого количества признаков, оставив в стороне нерешенные проблемы гомологии; молекулярные генетики свободно интерпретируют успешность своих исследовательских программ, не имея надежно обоснованной морфологической системы семейства. В результате филогенетические связи семейства, объем подсемейств, структура триб пядениц являются предметом острых дискуссий, а многие морфологические и таксономические проблемы остаются нерешенными. Объективной причиной сохраняющейся до сих пор недостаточной изученности пядениц является их громадное таксономическое разнообразие. В мировой фауне они насчитывают около 22 тысяч видов, при этом уже известно о нескольких тысячах неописанных форм, и более 2 тысяч валидных родов, многие из которых нуждаются в ревизии (Parsons et al., 1999; Scoble, 1999; Pogue, 2009). Соответственно, усилия исследователей были направлены в основном на инвентаризацию пядениц, а вопросы их макросистематики и филогении в основном поднимались в качестве приложения к региональным фаунистическим сводкам.

ским морфологическим корням систематики, с учетом достижений теоретического и практического аппарата современной филогенетики. Чешуекрылые семейства пядениц предоставляют широкие возможности для такого подхода. Их морфология разнообразна, предоставляя сотни признаков, пригодных для филогенетического и таксономического анализа. Разработка морфологической филогении пядениц является как самостоятельной задачей, так и преследует цель создания надежной морфолого-таксономической базы для количественных филогенетических исследований и для тестирования молекулярно-генетических деревьев. Без этой базы дальнейшее развитие систематики пядениц крайне затруднено.

Цель и задачи исследования. Целью работы является совершенствование системы семейства Geometridae и анализ путей его становления на основании исследования филогенетических связей исторически наиболее устоявшихся таксонов - семейств и подсемейств всего комплекса геометроидных чешуекрылых. Ревизия филогенетических связей высших таксонов геометроидных чешуекрылых является необходимой основой для перехода к более сложной задаче реформирования системы триб и родов в семействе пядениц.

В соответствии с описанной проблематикой, нами поставлены следующие основные задачи исследования.

1. Провести обзор предшествующих систем и филогении пядениц и сделать из него методические выводы.

2. Провести сравнительно-морфологический анализ семейств пяденицеобраз-ных чешуекрылых с целью выяснения гомологии морфоструктур, фиксации начальных звеньев морфоклин, определения анцестральных признаков семейства пядениц; установить кладистические филогенетические связи пядениц с другими семействами рассматриваемого комплекса.

3. Провести сравнительно-морфологический анализ подсемейств пядениц, преследующий те же цели внутри семейства; предложить кладистическую филогению подсемейств пядениц.

4. Сравнить полученные результаты с данными по молекулярной филогении геометроидных чешуекрылых.

5. Привести систему подсемейств пядениц в соответствие с кладистической филогенией, ревизовать состав и номенклатурную пригодность названий группы семейства по подсемействам пядениц.

6. Проанализировать вероятные пути становления и дифференциации геометроидных чешуекрылых на уровне семейств и подсемейств.

Материал. Материалом для настоящей работы послужили собственные сборы автора в ходе полевых исследований на Дальнем Востоке России (1981-2008 г.г.), в Республике Корея (1995 и 2001 г.), в Украине (1991, 1994 и 2006 г.г.) и Финляндии (2001 г.), а также коллекционные фонды, хранящиеся в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург), в Биолого-почвенном институте ДВО РАН (Владивосток), в Зоологическом музее Института систематики и экологии животных СО РАН (Новосибирск) и Зоологическом музее Московского Государственного университета. Кроме того, использованы материалы зарубежных музеев и коллекций (The Natural History Museum, London, U.K.; Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn, Germany; Museum für Naturkunde der Humboldt-Universität, Berlin, Germany; Zoologische Staatssammlung, München, Germany; Zoological Museum, Finnish Museum of Natural History, University of Helsinki, Finland; Зоологический музей

государственного университета им. Шевченко, Киев, Украина; Center for Insects Sys-tematics, Chuncheon, Korea; National Institute of Agricultural Science and Technology, Suwon, Korea), которые были исследованы в ходе визитов в эти страны и обмена научными материалами.

Методы. Для изучения скелета копулятивных аппаратов чешуекрылых использовалась традиционная методика, применяемая в лепидоптерологических исследованиях. Мускулатура гениталий у экземпляров, фиксированных в 70% этиловом спирте, изучалась согласно методике, разработанной В.И. Кузнецовым и A.A. Сте-кольниковым (2001). Исследование мускулатуры гениталий у сухих экземпляров проводилось по слегка модифицированной технологии М.Г. Пономаренко (2005).

Филогенетический анализ проводился на основе собственных данных с учетом имеющихся литературных сведений, которые цитируются по ходу изложения материала. Основное внимание было уделено типовым родам таксонов группы семейства. Наши выводы основаны на учете морфологии скелета, и, частью, мускулатуры гениталий для примерно половины валидных родов пядениц из почти всех морфологических групп, в том числе на основании личного исследования морфологии большинства родов фауны Палеарктики (Беляев, 1987, 1992, 1996, 1998, 2005а-ж, 2008а; Beljaev, 1994, 1997а, 1997b, 1998,2000, 2001, 2003а, 2006а, 2007; Beljaev, Park, 1998; Beljaev, Vasilenko, 1998, 2002; Beljaev, Sffining, 2000; Beljaev, Oh, 2001; Beljaev, Yoo, 2001; Kim, Beljaev, 2001; Kim, Beljaev, Oh, 2001; Миронов, Беляев, Василенко, 2008; и др.). Строение гусениц и куколок специально не анализировалось, хотя некоторые сведения по преимагинальным стадиям развития геометроидных чешуекрылых и критический анализ признаков этих стадий, использовавшихся в филогенетических исследованиях другими авторами, приведены в работе. По нашему мнению, у личиночных стадий, в силу сравнительной простоты большинства морфоструктур, гомологичные и гомопластичные признаки трудно различимы, а их филогенетическое значение становится понятным по большей части только в связи с уже разработанной филогенией по имагинальной стадии развития. Для яиц пядениц показано, что они не имеют признаков, пригодных для филогенетического анализа таксонов высокого ранга (Salkeld, 1983; Young, 2006b).

Защищаемые положения.

1. Исторически успех структурирования семейства пядениц на высоком таксономическом уровне лежал на пути интенсионального формирования таксонов, основой для которого в настоящее время служит поиск апоморфий, сопряженный с филогенетическим анализом таксономических групп. При таком анализе необходим учёт модульной организации фенотипа и связанных с ней явлений интеграции, парцелли-зации и инставрации морфоструктур, что реализуемо только в рамках аналитического подхода к реконструкции филогении.

2. Ведущее значение для реконструкции филогении в комплексе геометроидных чешуекрылых на уровне семейств и подсемейств имеют отделы тела бабочек, характеризуемые наличием существенных внутригрупповых морфологических инноваций, либо связанные с осуществлением репродуктивной функции. Это заднегрудь и базаль-ные сегменты брюшка, несущие тимпанальные органы и андрокониальные структуры, и скелетно-мышечный аппарат гениталий самцов, в котором наибольшее филогенетическое значение имеют особенности сочленения тегумена с винкулумом, ункусом и гнатосом, положение мест прикрепления дорсальных мышц гениталий на ункусе, аннулусе и костуле, а также форма, положение и морфологические связи перифал-

лических структур - лабид и вальвелл.

3. Геометроидные чешуекрылые являются монофилетической группой, в которой Cimeliidae занимают базальное положение, Sematuridae и Epicopeiidae являются сестринской парой семейств, уклоняющейся вслед за Cimeliidae, семейства Drepani-dae, Uraniidae и Geometridae образуют монофилетическую группу, в которой 2 последних таксона являются сестринскими. Семейство Geometridae принято в составе 7 подсемейств, образующих 2 базальные монофилетические группы, одну из которых составляют подсемейства Archiearinae, Ennominae, Desmobathrinae, Oenochromi-nae и Geometrinae (геометринный филум), а другую - сестринская пара подсемейств Larentiinae и Sterrhinae (ларентиинный филум). Таксоны "Orthostixinae" и "Alsophili-пае", широко признаваемые самостоятельными подсемействами, соподчинены подсемейству Desmobathrinae.

4. Становление и эволюция геометроидных чешуекрылых, обладающих органами слуха (Drepanidae, Uraniidae и Geometridae) происходила в коэволюционной связи с отрядом рукокрылых в системе "хищник - жертва", возникшей с ранних стадий формирования обеих групп животных в середине верхнего мела. Первичные тимпанальные органы общего предка этих бабочек могли быть заложены под влиянием охоты в древесном ярусе предков рукокрылых, неспособных к активному полету, но использовавших примитивную ориентационную эхолокацию. Расхождение предков Drepanidae, Uraniidae и Geometridae произошло до перехода предков рукокрылых к активному полету (не позднее Маастрихта), а наблюдаемая глубокая морфологическая дифференциация тимпанальных органов между этими семействами сложилась в условиях воздушной охоты сформированных летучих мышей. Дифференциация семейств на современные подсемейства началась в эоцене после формирования тимпанальных аппаратов современного типа.

Научная новизна. Впервые проведен историко-методологический анализ систематики высших таксонов семейства пядениц, в ходе которого показано значение интенсионального пути формирования таксонов для успеха структурирования семейства на высоком таксономическом уровне. Продемонстрирована необходимость учета модульной организации фенотипа и связанных с этим явлений парцеллизации, интеграции и инставрации при гомологизации морфоструктур и филогенетическом анализе, что реализуемо только в рамках аналитического подхода к реконструкции филогении.

Проведен детальный сравнительно-морфологический анализ структур основания брюшка геометроидных чешуекрылых, в результате которого впервые обосновано общее происхождение тимпанальных органов Drepanidae, Uraniidae и Geometridae, независимое от пиралоидных чешуекрылых. Показаны вероятные пути трансформации этих органов, приведшие к их современному строению в перечисленных семействах. В тимпанальных органах самок Uraniidae найдена ранее неизвестная мышца, регулирующая степень натяжения тимпанальной мембраны. Впервые разработана терминология для обозначения морфологических частей одной из главных структур тимпанальных органов пядениц - ансы, и показано их филогенетическое значение. Сделан вывод о вероятном первичном отсутствии тимпанальных капсул у Epicopeiidae и Sematuridae.

Впервые изучено строение скелетно-мышечного аппарата гениталий в семействах Cimeliidae, Sematuridae, в подсемействе Cyclidiinae (Drepanidae), у некоторых Uraniidae ([Eversmannia Stgr., Oroplema Holl.) и у представителей многих морфологи-

ческих групп высокого ранга в семействе Geometridae. Впервые проведен детальный сравнительный и функционально-морфологический анализ гениталий самцов гео-метроидных чешуекрылых, в ходе которого уточнена номенклатура кутикулярных частей копулятивного аппарата самцов. На основании гомологизации перифалличе-ских структур сформировано новое понимание лабид (с которыми синонимизирова-но 21 название гомологичных структур) и вальвелл (с которыми синонимизировано 3 названия). Впервые исследованы типы сочленения ункуса и гнатоса, и показано их значение для установления филогенетических связей подсемейств пядениц.

Впервые сформировано представление о тибиальном андрокониальном аппарате самцов пядениц как о высоко интегрированной функциональной системе, включающей серию морфоструктур задних ног и базальных сегментов брюшка. Показано, что апоморфные особенности строения андрокониального аппарата самцов отчетливо маркируют основные филогенетические линии в семействе пядениц.

В результате морфологического и филогенетического анализов отобрано 112 апоморфных признаков (из них 79 выявлено впервые и для большинства остальных пересмотрена формулировка или объем выделявшихся авторами монофилетических групп), на основании которых построены филогенетические кладограммы семейств и подсемейств геометроидных чешуекрылых. Впервые обосновано базальное положение Cimeliidae по отношению к другим геометроидным семействам, сестринское родство Sematuridae и Epicopeiidae, и их базальное положение по отношению к тим-панатным геометроидным семействам, а также монофилетическое происхождение тимпанатной группы семейств Drepanidae, Uraniidae и Geometridae. В семействе Uraniidae впервые обосновано базальное положение подсемейства Uraniinae и терминальное сестринское родство Microniinae и Epipleminae. В Geometridae впервые дано морфологическое обоснование базальной дихотомии семейства, монофилии подсемейства Larentiinae, монофилии Archiearinae с геометринной ветвью пядениц, монофилии группы подсемейств Desmobathrinae, Oenochrominae и Geometrinae, и сестринского родства двух последних подсемейств. Впервые сформировано представление о вероятном облике бабочки общего предка геометроидных чешуекрылых, и многократном параллельном приобретении бабочками характерного "геомет-роидного" облика в этом филуме. Впервые дан сравнительный анализ морфологических и молекулярных филогений семейств и подсемейств геометроидного комплекса, в результате которого показано общее соответствие результатов, полученных в рамках обоих подходов, за исключением последовательности кластеризации подсемейств Uraniidae и положения "Alsophilinae" в семействе пядениц.

В соответствии с результатами филогенетического анализа предложена новая система Geometridae на уровне подсемейств, при этом ревизована пригодность 202 введенных ранее названий группы семейства. Кардинально пересмотрен таксономический состав подсемейства Desmobathrinae, в которое впервые включены таксоны "Alsophilinae" и "Orthostixinae" (в силу чего понижен их текущий ранг самостоятельных подсемейств), а также триба Cheimoptenini и 4 ориентальных австралийских рода, раннее относившихся к другим подсемействам пядениц. Триба Eumeleini и род Celerena Wik. перенесены из Desmobathrinae в подсемейство Geometrinae, а род Рго-tophyta Trn. из Geometrinae в Oenochrominae. В подсемейство Steirhinae добавлена триба Ametridini (-'Mecoceridae").

Рассмотрена палеонтологическая история семейства пядениц, в результате чего 1 фоссилия исключена из отряда Lepidoptera, 1 фоссилия добавлена к семейству

пядениц и положение 1 фоссилии изменено с подсемейства Ennominae на Desmobathrinae. Впервые показано, что характер фоссилий в караганском и чокрак-ском горизонтах Ставропольского края, вероятно, указывает на активную охоту рукокрылых на крупных бабочек в миоцене. Впервые предложена гипотеза о возможной последовательности коэволюционных событий в ходе становления и базальной дивергенции отряда рукокрылых и филума геометроидных чешуекрылых в системе "хищник - жертва". В гипотезе впервые рассмотрены этологические, морфологоиче-ские и физиологические основаяния формирования органов слуха бабочек, а также их последующая трансформация в зависимости от эволюции охотничьих стратегий летучих мышей. На основе гипотезы впервые выдвинуто предположение о происхождении и первичной дивергенции тимпанатных геометроидных чешуекрылых на территории Лавразии и уточнены геохронологические датировки основных филогенетических событий в эволюции геометроидных чешуекрылых.

Теоретическая и практическая ценность. Предложенные филогения геометроидных чешуекрылых и система подсемейств семейства Geometridae являются вкладом в изучение филогенеза и разработку естественной системы отряда Lepidop-tera в целом. Новые данные, полученные в ходе функционально-морфологического изучения скелетно-мышечных структур и анализа морфоклин, служат прояснению адаптивной роли исследованных морфоструггур и являются вкладом в познание морфологических закономерностей эволюции. Результаты гомологизации гениталь-ных структур и данные по их функционированию могут быть использованы при исследовании морфологии других семейств чешуекрылых и реконструкции их фи-логенезов. Положения гипотезы о коэволюционных событиях в системе "хищник -жертва" между геометроидными чешуекрылыми и отрядом рукокрылых послужат познанию путей эволюциии как у насекомых, так и у позвоночных животных. Новая система семейства Geometridae послужит росту стабильности таксономической классификации и номенклатуры и улучшению прогнозирования биологических свойств пядениц по их положению в системе. Результаты сравнительно-морфологических, филогенетических и эволюционных разработок могут быть использованы в курсах лекций по зоологии, эволюционной морфологии и теории эволюции студентам биологических факультетов университетов.

Апробация работы и публикации. Результаты исследования и основные положения диссертации докладывались на Чтения памяти А. И. Куренцова (Владивосток, 1992), на международных симпозиумах "Forum Herbulot" (Мюнхен, Германия, 2003, 2008 г., Хобарт, Австралия, 2006 г.), на Чтениях памяти H.A. Холодковского (Санкт-Петербург, 2007 г.), на XV Европейском Лепидоптерологическом Конгрессе (Берлин, Германия, 2007), на семинаре отдела зоологии Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток, 2008 г.) и на семинаре лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, 2008 г.).

По теме диссертации опубликовано 45 работ общим объемом 96,2 печ. л., включающие 3 монографии (1 на русском и 2 на английском языке), 10 разделов в коллективных монографиях на русском языке, 32 другие публикации, из которых 9 на русском и 23 на английском языках.

Структура и объем работы. Основная часть диссертация изложена на 326 страницах и состоит из введения, шести глав, выводов и списка литературы, включающего 458 названий, из которых 364 на иностранных языках. В качестве приложений даны сокращения авторов латинских названий таксонов, каталог названий

группы семейства Geometridae, иллюстрации и список исследованных таксонов. Текст диссертации проиллюстрирован 134 оригинальными рисунками автора.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность всем коллегам, оказавшим помощь в получении научного материала, литературы, в проведении исследований в иногородних и зарубежных научных учреждениях и принявшим участие в обсуждении содержания работы: д.б.н. В.И. Кузнецову, д.б.н. И.М. Кержнеру, к.б.н. В.Г. Миронову и К.6.Н. А.Л. Львовскому (Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург), д.б.н. М.Г. Пономаренко (Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток), к.б.н. С.В. Василенко (Зоологический музей Института систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск), к.б.н. A.B. Свиридову (Зоологический музей Московского Государственного университета), а также зарубежным коллегам: докторам Л. Питкин и Дж. Холловэю (Dr. L. Pitkin, Dr. J. Holloway, The Natural History Museum, London, UK), проф. К. Микко-ла и доктору П. Сихвонену (Prof. К. Mikkola, Dr. P. Sihvonen, Zoological Museum, Finnish Museum of Natural History, University of Helsinki, Finland), доктору А. Хаусманну (Dr. A. Hausmann, Zoologische Staatssammlung, München, Germany), доктору В. Маю (Dr. W. Mey, Museum für Naturkunde der Humboldt-Universität, Berlin, Germany), проф. К. Т. Паку (Prof. К. Т. Park, Center for Insects Systematics, Chuncheon, Korea), доктору Д. Штюнингу (Dr. D. Stüning, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn, Germany), доктору Р. Сато (Dr. R. Sato, Niigata, Japan), докторам П. Б. Мак-Квиллану и К. Янг (Dr. P.B. McQuillan, Dr. К. Young, School of Geography and Environmental Studies, University of Tasmania, Hobart, Australia), доктору Я. Вивдалеппу (Dr. J. Viidalepp, Institute of Zoology and Botany, Tartu, Estonia), П. Скоу (P. Skou, Stenstrup, Denmark), доктору Дж. Троубрижу (Dr. J. Troubridge, Eastern Cereal and Oilseed Research Centre, Ottawa, Canada), проф. X. Иное (Prof. H. Inoue, Iruma City, Japan), проф. К Даёнгу (Prof. X. Dayong, Institute of Zoology, Beijing, China), С. Эрлахеру (S. Erlacher, Museum für Naturkunde, Chemnitz, Germany), И. Ю. Коспоку (Зоологический музей государственного университета им. Шевченко, Киев, Украина), доктору С. X. О и мистеру С. С. Киму (Dr. S. Н. Oh, Mr. S. S.Kim, Seoul, Korea). Подготовка работы была бы невозможна без поддержки и содействия со стороны руководства и сотрудников лаборатории энтомологии БПИ ДВО РАН: чл.- корр. РАН П.А. Лера, проф. A.C. Лелея, д.б.н. С.Ю.Стороженко, к.б.н. B.C. Коно-ненко, K.6.H. Ю.А. Чистякова, и др.

Глава 1. КРАТКИЙ ИСТОРИКО-МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СИСТЕМАТИКИ СЕМЕЙСТВА GEOMETRIDAE

1.1. Таксономическая история семейства и подсемейств пядениц

История изучения семейства пядениц восходит к 10-му изданию книги К. Линнея "Systema Naturae" (Linnaeus, 1758), в которой известные автору пяденицеобраз-ные чешуекрылые ("Geometrae") были собраны в подроде Geómetra L. рода Phalaena L. В номенклатурно пригодном статусе названия группы семейства линнеевские "Geometrae" впервые было опубликованы У. Личем как семейство (Familia) Ge-ometrina (Leach, 1815). В XIX в. началось разделение пяденицеобразных бабочек в объёме линнеевского подрода Geómetra на более мелкие надвидовые таксономические группы, впоследствии признанные родами.

Описание многочисленных родов привело к необходимости структурирования семейства на более высоком таксономическом уровне. В этом процессе можно выделить 3 больших периода. Первый из них характеризуется стремлением выделить

довольно значительное число максимально гомономных групп родов, что было основано частью на интуитивном восприятии общего сходства, частью на более или менее глубоком исследовании внешних признаков (Hübner, 1816-1826; Duponchel, 1845; Bruand, 1846; Stephens, 1850; Guenée, 1858; и др.). Эта линия достигла своего завершения в системе У. Кирби, в которой "Geometrae" были разделены на 28 семейств (Kirby, 1897). Общим недостатком этих систем была слабая морфологическая очерченность таксонов, во многих случаях выделяемых без диагноза. Второй период связан с созданием "крупноблочной" системы пядениц, основывавшейся почти исключительно на особенностях жилкования задних крыльев. Он был заложен работами Г. Геррих-Шаффера (Herrich-Schäffer, 1843-1856) и Ю. Ледерера (Lederer, 1853), предложивших разделить пядениц на 4 группы, получившие ранг семейств Geometridae, Sterridae, Selidosemidae и Hydriomenidae у Э. Мейрика (Meyrick, 1892), который дополнил их подсемействами Monocteniadae и Orthostixidae. Г. Хэмпсон (Hampson, 1895) и Л. Проут (Prout, 1910а) завершили создание новой системы, в основном лишь изменив номенклатуру названий и понизив их ранг до подсемейств. Кроме того, Л. Проут укрупнил Oenochrominae, включив в него Orthostixinae, и выделил самостоятельное подсемейство Brephinae (=Archiearinae).

Система подсемейств пядениц Л. Проута полностью вытеснила дробную систему из мелких семейств и, с небольшими номенклатурными вариациями, сохранялась до недавнего времени. Современные взгляды на систему геометроидных чешуекрылых и собственно пядениц изложены в работах Дж. Холловэя (Holloway, 1997, 1998; Holloway et al., 2001), Ж. Минэ и M. Скобле (Minet, Scoble, 1998), а также В. И. Кузнецова и A.A. Стекольникова (2001). Предлагаемые в них системы, несмотря на широту и глубину исследования материала, не отличаются принципиально от представлений Э. Мейрика. Таким образом, до сих пор не найдено серьезных оснований для кардинального пересмотра взглядов на систему подсемейств пядениц, сформированных более ста лет тому назад на основании значительно меньшего количества фактических данных и при господстве другой методологии исследования.

"Таксономическая революция" Мейрика-Хэмпсона-Проута привела к практически полному забвению мелких "семейств" пядениц, описанных в XIX - начале XX вв., которых к этому времени набралось 119 названий. Третий период в систематике пядениц связан уже с переходом на другую методическую основу - исследование копулятивного аппарата, и был ознаменован выходом монографии Ф. Пирса (Pierce, 1914). Одновременно работа Ф. Пирса являлась последней не принятой попыткой сохранения дробной классификации пядениц (26 подсемейств). Однако система Ф. Пирса послужила основой для разработки системы семейства на уровне триб и открыла "генитальную эпоху" в систематике пядениц. В результате к настоящему времени было введено еще 83 названия группы семейства, что довело их общее количество у пядениц до 202 (Дьяконов, 1936; Wehrli, 1939-1954; Forbes, 1948; Inoue, 1961, 1992b; Herbulot, 1962-1963; Ferguson, 1969; Вийдалепп, 1981, 1989; Стеколышков, Кузнецов, 1982; Миронов, 1990; Holloway, 1994; Hausmann, 1996; Beljaev, 1998; и др.). Таким образом, можно говорить о существенном пересмотре состава прежних надродовых групп пядениц, выделявшихся исключительно по внешним признакам.

В новейший период основные усилия исследователей сосредоточены на ревизии уже введенных триб. Первую общую ревизию таксонов группы семейства у пядениц предпринял Дж. Холловэй (Holloway, 1994, 1996, 1997). Однако система Дж. Холловэя охватывала только фауну острова Борнео, и некоторые названия группы

семейства оказались загущенными. Попытка создания системы триб пядениц Северной Евразии была предпринята Я. Вийдалеппом на примере фауны бывшего СССР (Viidalepp, 1996), однако она не сопровождалась каким-либо пояснением. Среди крупных публикаций последнего времени, рассматривающих диагнозы и родовой состав триб, следует также назвать работы по подсемействам Geometrinae и Sterrhi-пае Ближнего Востока и Европы (Hausmann, 1996, 2001, 2004), по подсемейству Ster-rhinae в целом (Sihvonen, Kaila, 2004), по трибе Macariini (Scoble, Krüger, 2002), по фауне геометрии и энномин Неотропической области (Pitkin, 1996, 2002), по Eupitheciini фауны Европы (Mironov, 2003), по трибам Pseudoterpnini (Pitkin et al., 2007) и Ennomini (Беляев, 2008a).

В целом, несмотря на наметившийся в последние годы прогресс, в систематике пядениц на уровне триб продолжает сохраняться сложная и противоречивая ситуация. Ведущей методической основой новых разработок обычно по-прежнему остается группирование таксонов по общему сходству, либо на основании отдельных "выхваченных" признаков, только теперь главным образом - копулятивных аппаратов. Глубокий сравнительно-морфологический анализ при этом обычно не проводится, хотя и учитываются некоторые специальные признаки, объявляемые апоморфиями.

1.2. История филогенетических исследований пядениц

Все филогении пядениц по способу и цели построения можно разделить на 2 большие группы. К первой принадлежат те из них, которые создавались после разработки системы и представляли собой интуитивную детализацию родственных связей, не отражаемых в структурно более жесткой ранговой таксономической системе, то есть стояли "позади" системы. К ним относятся разработки Э. Мейрика (Meyrick, 1895), Д. Поволны с соавторами (Povolny, Moucha, 1955; Povolny, Nosek, 1955) и У. Мак-Гаффина (McGuffin, 1958, 1977, 1987). Ныне они представляют, главным образом, исторический интерес.

Ко второй группе относятся филогении, которые строились с целью ревизии прежних и обоснования новых систем, то есть, по сути, предваряли конкретные таксономические решения. Дорогу разработке таких филогений проложили идеи кладисти-ческой филогенетики В. Геннига, которые вначале исследователями пядениц были приняты не полностью. Узлы филогений Ф. Ринджа (Rindge, 1980), Я. Вийдалеппа (1980, 1981, 1989, 19906), A.A. Стекольникова и В.И. Кузнецова (1982), М. Накамуры (Nakamura, 2004) равно определены апоморфными и плезиоморфными признаками, что не соответствует содержанию кладизма, а отвечает эволюционной систематике. Однако они сопровождаются детальным анализом признаков в кладистическом духе.

В последующем была опубликована серия уже вполне кладистических морфологических филогений различных групп пядениц, которые были выполнены "вручную" (Sauter, 1990; Беляев, 19926, 1994; Beljaev, 1997а, 1998, 2006b, 2007) или с применением компьютерных программ (Weintraub et al., 1995; Choi, 1997, 1998, 2000, 2001; Choi et al., 1998; Krüger, 2001; Sihvonen, Kaila, 2004; Sihvonen, 2005; Viidalepp, Kostjuk, 2005; Young, 2008a). Особое положение занимают филогении Дж. Холловэя (Holloway, 1997), и В.И. Кузнецова и A.A. Стекольникова (2001). Они основаны на серьезном морфологическом анализе, в значительной степени кладистическом по методике и терминологии, однако полученные филогенетические схемы не представлены в виде синапоморфограмм. Именно эти схемы, как наиболее общие и проработанные, послужили отправной точкой в нашей работе по филогении семейств и подсемейств геометроидных чешуекрылых (Беляев, 20086; Beljaev, 2009).

Новейший этап разработки филогении пядениц связан с молекулярно-генетическими исследованиями. Пионерской работой в этой области была публикация Д. Абрахама с соавторами (Abraham et al., 2001), которая поставила ряд острых вопросов о надежности текущих представлений о родственных связях подсемейств пядениц. Позже вышла обстоятельная работа К. Янг (Young, 2004, 2006а) и небольшие статьи Н. Снала и Я. Вийдалеппа с соавторами (Snäll et al., 2007; Viidalepp et al., 2007), филогенетические выводы в которых в основном совпали с результатами первой публикации. Однако наиболее обоснованной выглядит молекулярная филогения пядениц С. Ямамото и Т. Сота (Yamamoto, Sota, 2007). В ней, в отличие от предыдущих работ, филогенетические связи подсемейств лучше согласуются с традиционными представлениями.

В целом, филогенетические исследования пядениц находятся на начальных этапах развития, и охватывают лишь небольшую часть таксономического разнообразия этого семейства. При этом в последнее время отчетливо наметилась тенденция к замещению морфологических исследований молекулярно-генетическими, хотя в силу неразработанности морфологической филогении пядениц оценка успешности молекулярно-филогенетических проектов затруднена.

1.3. Задачи макросистематики пядениц и методы их решения

История развития таксономических и филогенетических исследований пядениц демонстрирует постоянный поиск критериев оптимизации структуры надродовых групп в семействе. Попытки таксономического структурирования по совокупности внешних признаков постепенно зашли в тупик, вылившись в фактическое экстенсиональное определение надродовых групп перечислением включаемых родов, даже если при этом приводился расплывчатый диагноз.

Выход был найден в выделении немногих "ключевых" признаков жилкования крыльев. Система пядениц Мейрика-Хэмпсона-Проута была основана на отказе от политетического определения подсемейств и прямо связана с разработкой определительных таблиц. Идентификационные признаки определительного ключа стали диагностическими признаками таксонов высокого ранга, что позволило дать отчетливое интенсиональное определение большинства подсемейств. Сформированная структура подсемейств пядениц оказалась настолько удачной, что в своей основе сохранилась до настоящего времени, выдержав проверку поступлением новых материалов, вовлечением целых классов новых признаков, и сменой исследовательских парадигм. Очевидно, что успех системы был определен не удобством определения, а тем, что найденные признаки действительно маркировали естественные группы, впоследствии в большинстве своем признанные монофилетическими уже на основании кладистического анализа.

Современное состояние разработки структуры подсемейств пядениц на уровне триб может бьгть сравнено с ситуацией во всем семействе до таксономической "революции" Мейрика-Хэмпсона-Проута, поскольку ведущие критерии для диагностирования таксонов этого ранга так и не найдены. Объективной причиной слабой разработанности систематики триб пядениц служит непостоянство морфологических признаков копулятивного аппарата в сочетании с частыми повторами некоторых конструкций скелета гениталий в неродственных родах. Преодолеть многие трудности гомоло-гизации частей копулятивного аппарата позволяет функционально-морфологический подход, что было убедительно продемонстрировано трудами В.И. Кузнецова и A.A. Стекольникова (2001) и М.Г. Пономаренко (2005). Этот метод выходит за рамки пря-

мого сравнения таксонов по скелетным структурам, аналитические возможности которого для семейства пядениц представляются в основном исчерпанными.

С целью решения поставленных в начале исследования задач нами принят аналитический ("качественный") метод реконструкции филогении, заключающийся в исследовании отдельных семогенезов с последующим логическим их согласованием. Семогенетический и филогенетический анализы проводились в соответствии с известными эпистемологическими и методологическими основаниями и методическими правилами (Шаталкин, 1988; Расницын, Длусский, 1988; Емельянов, 1989; Песенко, 1989, 1991; Расницын, 2002; Павлинов, 2005).

Фундаментальным недостатком аналитического подхода считается задейство-ванность интуиции исследователя в познавательной ситуации, исключающей возможность четкой формализации исследования. Однако нумерическая морфологическая филогенетика в решающих вопросах выбора и формулирования признаков стоит на тех же основаниях и строго алгоритмизирована только в процедурах построения деревьев, а потому "объективна" только в отношении перебора вариантов распределения признаков. С другой стороны, нумерические ("количественные") методы предусматривают максимальное отстранение исследователя от интерпретации признаков, что содержит в себе источник ошибок в гомологизации структур и в определении модальности их признаков. Филогенетическая ценность апоморфного признака заключается в его потенциальной принадлежности ближайшему предку данного филума, а не в широте и устойчивости распространения в пределах монофилетиче-ской группы. Мы полностью поддерживаем замечание А.П. Расницына (2002: 74) о том, что "апоморфия — не состояние признака, а факт, что такое состояние однажды было приобретено". Трактовка апоморфии, как состояния признака, приобретенного предковым видом группы и потому свойственного всем её членам, ведет к поиску иерархии степени универсальности апоморфий, следствием чего является выявление скорее идентификационных признаков, чем синапоморфий.

Кроме того, при филогенетическом анализе необходим учет модусов эволюции, в нашем случае - в первую очередь явлений интеграции, парцеллизации и инставра-ции морфоструктур. При проведении анализа с учетом таких модусов выяснилось, что у геометроидных чешуекрылых филогенетически значимые признаки часто имеют узкое или мозаичное распространение по маркируемой ими монофилетиче-ской группе, будучи вторично модифицированными или утраченными у многих её представителей. Такое их распределение неизбежно привело бы к феномену "девальвации признаков", характерному для нумерических филогенетических реконструкций (Расницын, 2002).

По нашему мнению, недостатки формальных морфологических филогенетических подходов могут быть преодолены на пути содержательного анализа как исходных данных, так и самой процедуры филогенетической реконструкции. Кроме того, такой подход более соответствует самой идее реконструкции филогенеза, поскольку нумерические методы заняты скорее оптимизацией распределения признаков, чем выявлением конкретных филогенезов на основании преемственности развития морфоструктур.

С учетом сказанного выше, наш поиск был направлен, прежде всего, на выявление базальных апоморфий, сформировавшихся у общего предка каждого филума. Выявление таких апоморфий велось путем итеративного анализа распределения состояний гомологичных структур по внутренней и внешней группам, включая отряд чешуе-

крылых в целом, а также построения трансформационных рядов признаков и оценки их кладистической модальности для потенциальных монофилетических групп. Анализировались, в первую очередь, типовые роды таксонов группы семейства и "архаичные" таксоны, обладающие наибольшим набором потенциальных плезиоморфий каждого подсемейства. Оценка кладистической модальности производилась в основном по классическим критериям поляризации морфоклин в сравнительно-морфологическом методе, дополненным внегрупповым сравнением признаков.

Глава 2. СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ, РОДСТВЕННЫЕ СВЯЗИ И МОНОФИЛИЯ СЕМЕЙСТВА GEOMETRIDAE

Для правильной гомологизации и поляризации морфологических признаков внутри семейства необходимо исследование внешних родственных связей пядениц. По этой причине нами предпринят предварительный анализ филогении семейств, которые сближались с пяденицами за последние полвека.

2.1. Современное состояние проблемы

Дан анализ современных публикаций, в которых рассматриваются родственные связи семейства пядениц. В систематике и филогении геометроидных чешуекрылых сложилось 2 направления - западноевропейское, восходящее к публикациям Ж. Ми-нэ (Minet, 1983, 1986, 1991, 1995, 2002), в котором они объединены в дрепаноидно-геометроидную ассамблею, и отечественное, заложенное в работах В.И. Кузнецова и A.A. Стекольникова (Кузнецов, Стекольников, 19816, 1988, 1993; Стекольников, Кузнецов, 1981, 1982), в котором семейства были помещены в серию Geomet-riformes. В целом, представления о таксономическом составе геометроидных чешуекрылых в обеих морфологических школах относительно близки, отличаясь в основном понимаем рангов таксонов и присутствием в Geometriformes В.И. Кузнецова и A.A. Стекольникова семейства Cimeliidae (=Axiidae). Взгляды же на филогению семейств и подсемейств во многом противоположны, а использованные авторами филогенетические признаки противоречивы и, в ряде случаев, ненадежны. В качестве сестринских к Geometridae семейств могут равно рассматриваться Uraniidae и/или Sematuridae, либо Drepanidae, а может быть и Epicopeiidae, чье систематическое положение наиболее дискуссионно. Имеющиеся молекулярно-генетические работы, в которых вскользь затрагиваются филогенетические связи отдельных геометроидных семейств (Abraham et al., 2001; Young, 2004, 2006a; Wahlberg et al., 2005; Yamamoto, Sota, 2007), противоречивы и не позволяют поддержать те или иные морфологические филогенетические гипотезы. Результаты специального молекулярно-генетическое исследования филогении семейств чешуекрылых, предпринятого в рамках программы "LepAToL", обсуждаются в Главе 4.

2.2. Анализ родственных связей семейств геометроидных чешуекрылых

С целью ревизии филогенетических связей семейств геометроидных чешуекрылых избраны 2 морфологические системы - структуры основания брюшка и копуля-тивные органы, содержащие большое количество морфологических инноваций.

2.2.1. Семогенезы кутикулярных структур переднего отдела брюшка 2.2.1.1. Склериты основания брюшка

В разделе дано подробное описание и сравнительный анализ строения признаков основания брюшка, широко использующихся в макросистематике чешуекрылых.

Рассмотрены маргинотергиты, представляющие собой утолщенные латеральные складки тергальной рамы, соединяющие заднегрудь со 2-м тергитом, и являющиеся основными склеритными элементами в дорсальной области 1 -го сегмента брюшка. В сравнительно-морфологический анализ включены латеровентральные расширения маргинотергитов, которые в виде латеровентральных лопастей выступают вниз позади первых дыхалец; антериовентральные выросты 2-го тергита, называемые передними тергоплейральными склеритами (Brock, 1971). Кроме перечисленных структур, проанализировано строение передних аподем и антериолатеральных выростов 2-го стернита брюшка; тергостернальных преддыхапьцевых склеритов, соединяющих передний конец маргинотергита и антериолатеральный вырост 2-го стернита, а также тимпанальных органов, ассоциированных с антериолатеральными сторонами 2-го стернита, и андрокониальных кистей, отходящих от плейральной области 2-го сегмента.

Обзор строения латеральных частей основания брюшка показывает, что в той или иной степени развитые, тесно связанные латеровентральные лопасти маргинотергита и передние тергоплейральные склериты 2-го сегмента характерны для большинства семейств геометроидных чешуекрылых, кроме пядениц. Судя по наличию развитых латеровентральныых лопастей маргинотергитов у Thyrididae и Cimeliidae, эти структуры могли входить в базапьный план строения геометроидных чешуекрылых в качестве симплезиоморфии с рядом семейств более отдаленного родства.

Передние тергоплейральные склериты 2-го сегмента не известны у пиралоидных семейств, но хорошо развиты у "Rhopalocera", образуя вместе с латеровентральными лопастями маргинотергитов тергостернальный мост, напоминающий таковой у Sema-turidae. Возможно, Sematuridae имеют близкое к базальному для геометроидных чешуекрылых строение латеральных склеротизаций 1-го и 2-го сегментов, однако их очень большая ширина и сильная выпуклость представляются вторичной специализацией. Плейральные андрокониальные кисти на втором сегменте брюшка базального для филума Macrolepidoptera плана строения (Minet, 1998а) имеются среди геометроидных чешуекрылых только у самцов Epicopeiidae, Apoprogoninae и Cyclidiinae. При этом только в последнем таксоне они сочетаются с тимпанальными органами и имеют уникальное апоморфное строение, вероятно, связанное с наличием этих органов. Следствием гипотезы о связи строения андрокониальных кистей у Cyclidia Gn. с наличием тимпанальных капсул является вывод о вероятном первичном отсутствии тимпанальных капсул у Epicopeiidae и Sematuridae. Поддерживает эту точку зрения и строение в этих семействах антериолатеральных выростов 2-го стернита.

2.2.1.2. Тимпанальные органы

Строению и эволюции тимпанальных органов у чешуекрылых посвящена обширная литература, обзор которой дается по ходу изложения раздела. Кроме того, дан обзор морфологии и терминологии склеритных частей органов слуха геометроидных чешуекрылых.

Современные представления об их эволюции состоят в признании независимого происхождения тимпанальных органов у Drepanidae, Uraniidae и Geometridae (Minet, 1983; Cook, Scoble, 1992; Hasenfuss, 1997, 2000; Minet, Surlykke, 2003). Главным основанием для признания негомологичности переднебрюшных тимпанальных аппаратов послужили существенные различия в строении их интегумента. Однако все 3 семейства имеют сходное положение тимпанальных аппаратов в связи со 2-м стер-нитом брюшка и гомологичные сколопарии. О возможном общем происхождении

тимпанальных аппаратов геометроидных чешуекрылых высказывались С.Г. Кирья-ков (КлпакоГ^ 1952), и В.И. Кузнецов и А.А. Стекольников (1981), но без обосновывающей аргументации. Далее в разделе дано подробное описание строения тимпанальных органов и проведена гомологизация их кутикулярных частей в семействах геометроидных чешуекрылых.

Огерамёае. Тимпанальная капсула дрепанид характеризуется наличием внутреннего эпителиального тимпанума и специального воздушного звукопровода с дорсальной стороны тела. В семействе наблюдается полный морфологический переход от свободной латеральной тимпанальной капсулы (СусНсШпае) к вентрально инкорпорированной в стернит (ТЪуайгтае). Базальная пластинка тимпанальной капсулы у Эгерашске гомологична антериолатеральным выростам 2-го стернита. Передняя полусфера тимпанальной капсулы СусНсШпае (преобразованная в вентральную стенку малой субкапсулы у Бгерашпае и ТЬуаПппае) морфологически занимает то же положение, что и тимпанум у игапй(1ае, и может быть гомологична последнему. Поддерживает такую гомологизацию и то, что у Бгерашпае и ТЬуайппае сколопидии ориентированы сенсорными нейронами к ребру складки, ограничивающей переднюю полусферу с вентральной стороны, сходно с тем, как они подходят к тимпану-му у самок игапнс!ае.

игапМае. Тимпанальные органы самцов ураниид расположены в области по-стериолатеральных углов 2-го тергита. Будучи уникальным образованием, они не проясняют филогенетические связи между семействами геометроидных чешуекрылых и в работе не обсуждаются. Тимпанальные капсулы самок ураниид представляют собой наружные пузыревидные кутикулярные образования, исходно связанные с антериолатеральным выростом 2-го стернита и вторично полупогруженные в полость тела на границе между этим стернитом и плейральной мембраной. Тимпанальные капсулы игапппае свободны от стернита и, вероятно, первичны по отношению к инкорпорированным в стернит тимпанальным капсулам Аигешае, Мюгопппае и Ер!р1егшпае. В ходе исследования морфологии органов слуха ураниид обнаружена ранее неописанная мышца, регулирующая натяжение тимпанума и названная тимпанальной (тгл?а//гм 1лтрат).

СеотеМс1ае. Тимпанальные органы пядениц имеют уникальное строение. У них нет тимпанальной капсулы, место которой занято тимпанальной полостью -кавусом, представляющим собой глубокую инвагинацию 2-го брюшного стернита в области основания его передней аподемы. Как у ураниид, тимпанум расположен латеровентрально вблизи основания передней аподемы 2-го стернита. В отличие от дрепанид и сходно с ураниидами, пяденицы обладают непарным тимпанальным воздушным мешком, заполняющим дорсальную часть 1-го сегмента брюшка и проникающим в заднегрудь.

Анализ морфологии тимпанальных органов показывает, что у дрепанид и самок ураниид они имеют сходные положение и связи, а строение их интегумента может быть сведено к общей морфологической основе путем простых преобразований: замещения передней полусферы тимпанальной капсулы на тимпанум у СусНсШпае, и выведения наружу путем латеродорсального поворота полупогруженных тимпанальных капсул у ураниид. Тимпанальные органы пядениц, несмотря на своё структурное своеобразие, могут быть выведены из тимпанальных капсул самок ураниид также путем несложной трансформации. Для этого достаточно повернуть тимпанум ураниид вдоль оси, проведенной по границе тимпанума с торако-абдоминальной

мембраной (конъюнктивой), примерно на 90° назад. Это преобразование возможно в результате редукции стенки тимпанальной капсулы, при сохранении изогнутого по ее форме участка 2-го стернита (кавуса). При описанной трансформации бывший латеральный край тимпанума оказывается расположенным у основания аподемы стернита, а место прикрепления сколопария должно переместиться с края стенки капсулы у основания аподемы (как у самок ураниид) на дорсальное ребро аподемы, где оно и находится у пядениц. В соответствии с этой гипотезой тимпанальная рама пядениц является дериватом тимпанальной капсулы самок ураниид.

Таким образом, все типы тимпанальных капсул геометроидных чешуекрылых могут быть унаследованы от общего предка. Свидетельств же унаследованности тимпанальных органов геометроидных чешуекрылых от общего предка с пиралоид-ными бабочками, обладающими сходно расположенными тимпанальными органами, не обнаруживается. По-видимому, закладка первичной тимпанальной капсулы в обеих группах произошла в близком, но различающемся положении. Эта разница могла определить различные направления транслокации тимпанальных капсул: кау-дальное "вклинивание" во 2-ой стернит у пиралоидных чешуекрылых, или вентральное смещение под стернит у геометроидных. Различный генезис тимпанальных капсул пиралоидных и геометроидных чешуекрылых подчеркивается разным положением воздушного канала передней аподемы 2-го стернита: у первых он пролегает вдоль медиальной стенки тимпанальной капсулы, а у вторых, хотя и формируется независимо у Drepanidae и Uraniidae, в обоих случаях проходит латерально, в связи с антериолатеральным выростом стернита.

2.2.1.3. Филогенетические связи семейств и подсемейств геометроидных чешуекрылых по данным семогенезов структур переднего отдела брюшка

В разделе реконструирован базальный план строения основания брюшка геометроидных чешуекрылых и их тимпанальных органов. Приведены выявленные нами и заимствованные из литературы апоморфии строения передних сегментов брюшка семейств геометроидных чешуекрылых (20 признаков, из которых 12 предложены впервые). Дана матрица распределения апоморфий передних сегментов брюшка геометроидных чешуекрылых по таксонам. Результаты семогенетического анализа в графической форме представлены на рис. 1А. Распределение признаков строения тимпанального аппарата поддерживает сестринское положение Geometri-dae и Uraniidae, и более отдаленное родство Drepanidae. В семействе Drepanidae поддерживается монофилия подсемейств Thyatirinae и Drepaninae, в семействе Uraniidae - базальное положение Uraniinae и монофилия Epipleminae, Microniinae и Auzeinae. Семейства Sematuridae и Epicopeiidae заняли место базальнее тимпанатных семейств, однако их кладистические связи по признакам строения передних сегментов брюшка пока остаются не разрешенными.

2.2.2. Семогенезы структур копулятивных органов геометроидных чешуекрылых 2.2.2.1. Замечания по терминологии частей копулятивных органов самцов

Номенклатура склеритных частей гениталий в основном принимается по Клот-су (Klots, 1970), с учетом особенностей практического употребления терминов, сложившихся в работах Кузнецова и Стекольникова (2001), некоторых предложений Минэ (Minet, 2002) и замечаний Кристенсена (Kristensen, 2003). Номенклатура и обозначения мышц гениталий приняты по Кузнецову и Стекольникову (2001, стр.

23-31). Кроме того, пересмотрена номенклатура частей медиальной стенки вальвы на основании ревизии предложений А. Сибатани с соавторами (Sibatani et al., 1954) и С. Биркет-Смита (Birket-Smith, 1965, 1974). В перифаллической области гениталий установлена гомология большой серии морфологически подвижных и различно именовавшихся парных структур, к дорсальным из которых предложено применить название лабиды, а к вентральным - вальвеллы.

2.2.2.2. Семогенетический анализ копулятивных органов самцов и самок геометроидных чешуекрылых

Геометроидные чешуекрылые характеризуются не только общей морфологической основой гениталий самцов, но и общими тенденциями их трансформации, мозаично реализованными в разных группах (Кузнецов, Стекольников, 2001). Тем не менее, в строении гениталий геометроидных чешуекрылых ранее не было выявлено отчетливых апоморфий, проясняющих родственные связи семейств (Minet, Scoble, 1998; Кузнецов, Стекольников, 2001). Набор общих черт гениталий самцов, с учетом гипотезы о монофилии группы, может быть интерпретирован в качестве комплекса анцестральных плезиоморфий и апоморфий общего предка геометроидных чешуекрылых. В разделе дано подробное описание признаков у гипотетического предка этой группы, отталкиваясь от которого проведен морфологический анализ гениталий в каждом семействе.

2.2.2.3. Особенности строения гениталий самцов в семействах геометроидных чешуекрылых

Drepanidae. Наиболее архаичным в составе Drepanidae признается подсемейство Cyclidiinae. У самцов Cyclidia substigmaria Hbn. строение как скелета, так и мускулатуры гениталий в целом генерализованное, за исключением отсутствия мышцы т2, наличия длинных склеротизированных соций, а также юксты, вентрально расширенной в виде моста между саккулусами. Отсутствие т2 характеризует также подсемейство Drepaninae (Кузнецов, Стекольников, 19816). Интравальварная мышца т7 у Drepaninae не выявлена, а у Thyatirinae и Cyclidiinae она короткая и, в отличие от других пяденицеобразных чешуекрылых, апоморфно наклонена дистальным концом к вентральному краю саккулуса. Thyatirinae в основном сохраняют общий план строения гениталий, сходный с Cyclidiinae, за исключением тенденции к развитию сложных модификаций в области вентральной мембранозной стенки тегумена. У Drepaninae гениталии очень сильно модифицированы, что делает проблематичной гомологизацию некоторых их частей.

Sematuridae. Гениталии самцов Sematuridae исследованы у Sematura sp., где они мозаично сочетают генерализованные и специализированные черты строения. Для них характерно наличие на вершине ункуса 3 коротких выростов, наличие на диафрагме медианно отдельной склеротизированной пластинки, гомологичной медиальной части гнатоса других геометроидных чешуекрылых, и наличие ряда тонких пальцевидных выростов вдоль дорсального края квиллера. От дорсобазальных углов вальв к латеральным сторонам юксты тянутся тонкие лентовидные лабиды, сходные с таковыми у Drepanidae. Юкста сильно модифицирована, вентролатерально с парой длинных ложкообразных выростов, по положению и связям гомологичных вальвеллам. Эдеагус базально сросшийся с каулисом, посредством которого сочленен с кжстой. Для мускулатуры гениталий самца характерны парные мышцы т3, которые отходят от склеротизированной шиповатой складки между винкулумом и юкстой и тянутся к крепким

широко расставленным дорсолатеральным аподемам юксты.

Epicopeiidae. В целом, гениталии самцов в семействе характеризуются хорошо развитым ункусом различного строения, но без гипертрофии соций; наличием широкого спектра степени развития гнатоса; отсутствием ясно выраженных лабид; простой пластинчатой юкстой, сближенной с дорсобазальными углами вальв (за исключением Deuveia Minet, обладающей громадными пластинчатыми вальвеллами); наличием вентральнее юксты интервальварного склерита, от которого отходят мышцы т3. В качестве наиболее архаичного представителя семейства Ж. Минэ принял Deuveia banghaasi Hering. На этом основании следует признать утрату последними как лабид, так и вальвелл вторичным явлением, а развитие длинных фронтально уплощенных вальвелл в вентральном положении - базальной синапоморфией Sema-turidae и Epicopeiidae. При таком подходе становится ясным происхождение интервальварного склерита у Epicopeiidae, служащего базальным местом прикрепления мышц т3. Очевидным ее предшественником служит шиповатая межсаккулярная складка Sematuridae. В целом, строение гениталий самцов Sematuridae и Epicopeiidae свидетельствует о вероятном сестринском родстве этих семейств.

Uraniidae. Апоморфиями семейства в гениталиях самцов можно принять наличие гипертрофированных лабид без вентрального отростка и наличие кластера виде непрерывного склеротизированного моста между костой и саккулусом, что сопровождается прикреплением дистального конца мышцы т7 у края косты. Кроме того, имеется широкая связь юксты, рудиментов вальвелл и саккулусов, которая, однако, может быть синапоморфной с семейством пядениц. Строение скелета и мускулатуры гениталий демонстрирует синапоморфное сходство между Epipleminae и Microniinae и резкое уклонение Uraniinae. Гениталии самцов Auzeinae занимают промежуточное положение между ураниинным и эпиплеминным типами их строения, не проявляя ясных синапоморфий с каким-либо подсемейством ураниид.

Geometridae. Общий план строения гениталий самцов Geometridae близок к набору вероятных анцестральных признаков ураниид. Наиболее ясной апоморфией пядениц в гениталиях самцов является наличие длинного и узкого субкостального угла анеллифера, не обнаруженного у других геометроидных чешуекрылых. По-видимому, анцестрально у пядениц имелись небольшие лопастеобразные лабиды, которые сохраняли вентральные отростки, утраченные ураниидами. Вальвелл пле-зиоморфного типа ни у ураниид, ни у пядениц не обнаружено. Дериватами вальвелл у пядениц являются кристы - щетинистые области, которые имеют морфологические связи, характерные для вальвелл. По-видимому, утрата морфологической самостоятельности вальвелл в результате их широкого слияния с юкстой и саккулусами вальв является одной из базальных синапоморфий пядениц и ураниид.

2.2.2.4. Филогенетические связи семейств и подсемейств геометроидных чешуекрылых по данным семогенезов копулятивных органов

В разделе суммированы выявленные нами и заимствованные из литературы ба-зальные апоморфии копулятивных структур самцов в семействах и подсемействах геометроидных чешуекрылых (23 признака, из которых 22 предложены впервые). Дана матрица распределения апоморфий копулятивных структур самцов геометроидных чешуекрылых по таксонам. Результаты семогенетического анализа в графической форме представлены на рис. 1Б.

2.3. Филогения семейств и подсемейств геометроидных чешуекрылых и монофилия Сеотеи^ае

Филогенетические связи семейств и подсемейств геометроидных чешуекрылых, реконструированные по результатам семогенетического анализа передних сегментов брюшка и гениталий самцов, в основном совпадают, дополняя друг друга по неразрешенным кладам (рис. 1 А, Б).

Е Ï

UJ S О

^ AS

to üjü tu

N S э Q. <t UJ

116 115

из 112

120 119 >18 117

111 110

111 НО

114 >13

>20 >19

>22 >21

>18 >17 >16

A Б

Рис. 1. Филогенетические связи семейств и подсемейств пяденицеобразных чешуекрылых на основании семогенезов базального отдела брюшка (А) и копулятивных структур самцов (Б).

Сестринское по отношению к геометроидным чешуекрылым положение семейства Cimeliidae поддерживается 3 возможными синапоморфиями строения гениталий самцов, из которых наличие тесной связи лабид и вальвелл, вероятно, является уникальным для отряда чешуекрылых. Базальное положение цимелиид по отношению к геометроидным семействам было предложено (без доказательства синапоморфиями) В.И. Кузнецовым и A.A. Сокольниковым (2001) и не противоречит филогенетически неразрешенному положению семейства по Ж. Минэ (Minet, 1991; Yen, Minet, 2007). Наиболее базальной группой геометроидных чешуекрылых являются Cimeliidae, которые разделяют с прочими семействами комплекса серию важных синапоморфий в гениталиях самцов. Далее, вероятно, уклонились Sematuridae и Epicopeiidae, сестринская связь которых поддерживается 3-мя базальными апомор-фиями в строении гениталий самцов. Принимаемое нами положение Sematuridae и Epicopeiidae базальнее тимпанатных семейств не соответствует взглядам как Ж. Минэ, так и В.И. Кузнецова и A.A. Стекольникова (2001), которые Sematuridae сближались с Uraniidae, a Epicopeiidae - с Uraniidae или Drepanidae.

Общий кластер тимпанатных семейств геометроидных чешуекрылых (Drepani-dae + Uraniidae + Geometridae) поддерживается двумя синапоморфиями: наличием переднебрюшного тимпанального аппарата и медиальным смещением основания лабид на базальную часть костулы. Противоречит предлагаемой базальной кластеризации геометроидных семейств, по существу, только предложенная Ж. Минэ си-напоморфия в строении мандибул гусениц у Epicopeiidae и Drepanidae (Minet, 1991). В соответствии с нашими представлениями этот признак следует считать гомопла-зией, хотя нельзя исключить возможность и его симплезиоморфного характера для геометроидных чешуекрылых.

Кластеризация подсемейств Drepanidae по семогенезам структур базального отдела брюшка и гениталий самцов различна. Если по первой группе признаков она соответствует текущим взглядам о монофилии Thyatirinae и Drepaninae (Holloway, 1998; Minet, Scoble, 1998), то по второй группе признаков с Drepaninae кластеризуются Cyclidiinae. В.И. Кузнецовым и A.A. Стекольниковым (2001) была принято сестринское родство Cyclidiinae с Thyatirinae. Гипотезы о монофилии Cyclidiinae с Drepaninae или с Thyatirinae предполагают независимую интеграцию тимпанальной капсулы со 2-м стернитом, что не может быть полностью исключено в силу имеющихся различий в размерах дорсальной стенки малой субкапсулы у Drepaninae и Thyatirinae, а также наличия других небольших отличий в строении тимпанальной капсулы между ними. Таким образом, пока нет оснований считать филогенетические связи подсемейств Drepanidae разрешенными, что не мешает принимать Cyclidiinae наиболее архаичными в семействе по совокупности признаков.

Кластеризации подсемейств Uraniidae по семогенезам структур базального отдела брюшка и гениталий самцов не противоречат одна другой и при согласовании дают картину последовательного уклонения подсемейств в ряду Uraniinae - Auzeinae - Epipleminae - Microniinae. Однако такая филогения противоречит текущим представлениям о базальном положении Auzeinae и терминальном сестринском родстве Microniinae и Uraniinae (Minet, 1995; Holloway, 1998). Обосновывая свою точку зрения, Ж. Минэ (Minet, 1995) опирался главным образом на строение тимпанальных органов самцов. Однако, в силу их уникальности, невозможно применить метод внегруппового сравнения для поляризации морфоклин, а критерий степени развития частей тимпанального аппарата, положенный в основу анализа Ж. Минэ, ненадежен. Кроме того, принятие точки зрения Ж. Минэ предполагает либо вторичное обособление тимпанальных капсул у самок ураниин от стернита, либо 2- или 3-кратную их независимую и идентичную по форме интеграцию с этим стернитом; оба варианта представляются маловероятными.

Сестринская связь Uraniidae и Geometridae надежно поддерживается семогене-зами обеих морфологических систем брюшка. Монофилия семейства Geometridae поддерживается по крайней мере 5 имагинальными апоморфиями, среди которых наличие тибиального андрокониального аппарата, дополнительного тимпанума на заднегруди и переднебрюшных тимпанальных органов особого строения являются уникальными среди чешуекрылых, а рудиментарность передних тергоплейральных склеритов 2-го сегмента брюшка и наличие длинного субкостального угла анелли-фера - среди геометроидных чешуекрылых.

Из предлагаемой филогении геометроидных чешуекрылых следует, что характерный "геомегроидный" облик бабочек с широкими крыльями и тонким телом не является базальным для группы. Его приобретение происходило, если вести учет по

числу утрат зртагеа (участвующую в фиксации крышеобразно сложенных крыльев), по крайней мере, трижды: в кладе (БетаШпёае + Ерюорепс1ае), в кладе (Огерашпае + СусНсШпае, если принимать их сестринское родство) и в кладе (игапи<1ае + Оеотеи пс!ае). По-видимому, предки каждого из семейств геометроидных чешуекрьшых должны бьши представлять собой умеренно крупных, сравнительно узкокрылых и умеренно толстотелых бабочек, напоминавших по облику цимелиид или мало специализированных пухоспинок.

Глава 3. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА, СОСТАВ И РОДСТВЕННЫЕ СВЯЗИ ПОДСЕМЕЙСТВ СЕМЕЙСТВА СЕОМЕТЫГОАЕ

3.1. Диагноз семейства Сеоте1п<1ае

В разделе дан диагноз семейства, сделаны замечания по системе подсемейств, применяемой при обсуждении филогенетического значения признаков пядениц.

3.2. Семогенетический анализ филогенетически значимых структур имаго Сеоте^Мае

3.2.1. Тибиальный андрокониальный аппарат самцов

Тибиальный андрокониальный аппарат самцов, наряду с тимпанальным аппаратом, является уникальной морфологической системой пядениц. Он состоит из серии компонентов различной локализации на задних голенях и коксах, и на 2-м и 3-м сегментах брюшка. Все его структуры порознь в литературе описаны, однако в единый комплекс они объединяются впервые. На тесную функциональную связь компонентов тибиального андрокониального аппарата указывает отсутствие случаев постепенной или гетерохронной редукции частей тибиального андрокониального комплекса. Несмотря на различную тагмальную локализацию и сложный состав (склериты, чешуйки, щетинки), все эти структуры выпадают из фенотипа как единое целое, то есть имеют ярко выраженные черты организации в виде модуля, который мог сформироваться только в результате длительной тесной функциональной связи отдельных элементов системы.

Апоморфные особенности строения андрокониального аппарата самцов отчетливо маркируют основные филогенетические линии в семействе пядениц. Синапоморфи-ей подсемейств АгсЫеаппае, Еппогшпае, ВезтоЬаАлпае и Оеотейпае являет-ся наличие на 3-м стерните брюшка областей крепких щетинок. Синапоморфией трех последних подсемейств служит крепкий игольчатый вид таких щетинок, а апоморфией Еппопипае - гребнеобразная форма и вентральное положение области их локализации. Синапоморфией 81еггЫпае и ЬагепШпае является наличие тибиальной кисти, направляемой к секреторному участку на 2-ом стерните брюшка посредством встречных выростов на задних коксах и на передних углах 2-го стернита. Раздвоение тибиальной кисти на медиальную и дорсальную служит апоморфией 51еггЬтае, а утолщенностъ и упругость волосков тибиальной кисти - возможной автапоморфией ЬагепШпае.

3.2.2. Склериты основания брюшка и тимпанальные органы

Латеровентральные лопасти маргинотергитов у пядениц всегда рудиментарные (за исключением, вероятно, вторично развитых у АгсЫеаппае), что можно принять в качестве автапоморфии семейства. Остальные филогенетически значимые признаки в этом отделе тела пядениц относятся к тимпанальным органам. В разделе детально рассмотрена морфология их склеритных частей, в том числе впервые предложены

названия для следующих компонентов ансы - крыло ансы (ala ansae), сколопарное крыло ансы (ala ansae scolopari), сколопарное расширение ансы (dilatatio ansae scolopari) и дистальная аподема ансы (apódeme ansae distalis).

Дано описание вероятного анцестрального строения тимпанального аппарата пядениц, отталкиваясь от характеристик тимпанального аппарата уранииды Lyssa zampa Butl. Установлено, что вероятными апоморфиями Archiearinae являются отсутствие вентрального крыла ансы и гипертрофия кавусов и кардолацини. Синапо-морфией Ennominae, Alsophilinae, Desmobathrinae, Oenochrominae и Geometrinae служит наличие резкого сужения вершинной части внутреннего канала ансы. Сколопарное расширение ансы может формироваться 2-мя способами - в результате срединного расширения и/или базального сужения крыльев ансы (у Ennominae, Geometrinae и Oenochrominae), либо в результате расширения внутреннего канала ансы (у Larentiinae, Sterrhinae). Оба типа расширения - крыловой и канальный - следует считать апоморфиями, однако только второй из них может служить синапоморфией подсемейств Larentiinae и Sterrhinae, тогда как крыловой тип, по-видимому, формировался в каждом из подсемейств независимо. В целом, апоморфии ансы и кавуса отчетливо маркируют большинство базальных монофилетических групп пядениц.

3.2.3. Гениталии самцов

В разделе дан детальный разбор строения и филогенетического значения признаков гениталий самцов пядениц. В основу семогенетического анализа гениталий самцов пядениц положено деление генитальных структур и связанной с ними мускулатуры на функционально-морфологические комплексы по М.Г. Пономаренко (2005), адаптированное к пяденицам.

3.2.3.1. Тегминальный функционально-морфологический комплекс

Тегминальный комплекс включает дорсальные генитальные структуры - тегу-мен, гнатос, ункус, анальный конус и приводящие их мышцы - m¡ и т10. Он обеспечивает захват постостиальной области генитального сегмента самки при копуляции. В разделе дан обзор анцестральных и производных признаков тегминального комплекса, среди которых слитность основания гнатоса с тегуменом и ункусом, а также связь субанальной пластинки с медианной частью гнатоса принимается в качестве синапоморфий Larentiinae и Sterrhinae. При этом оба подсемейства имеют плезио-морфную непосредственную связь ункуса с тегуменом без существенного проникновения оснований гнатоса между ними (тегминальный тип сочленения ункуса). Для подсемейств Archiearinae, Desmobathrinae, Oenochrominae, Geometrinae и Ennominae синапоморфным принимается глубокое вклинивание оснований ветвей гнатоса между ункусом и тегуменом, так что латеральные стороны основания ункуса широко опираются на гнатос у Archiearinae и Ennominae ункус сохраняет сочленовную связь как с основаниями гнатоса, так и с тегуменом (тегминально-гнатосный тип сочленения ункуса). У Geometrinae, Oenochrominae s.str. и у менее специализированных Desmobathrinae, в связи с развитием широкого медианного "окна", ункус сохраняет сочленовную связь только с основаниями гнатоса, в опоре на которые и происходит его наклон при сокращении m¡ (гнатосный тип сочленения ункуса). Эволюционная трансформация m¡ в семействе пядениц направлена в сторону сужения дистальных концов мышцы и их смещения к медианной части вентральной стенки дистального выроста ункуса. Прикрепление депрессоров ункуса в области вентрального края его основания дистальнее соций можно принять в качестве синапоморфии подсемейств

АгсЫеаппае, ПезтоЬаЙшпае, ОепосЫоттае, Оеотейгпае и Еппоттае.

3.2.3.2. Вальварный функционально-морфологический комплекс

В этот комплекс у пядениц входят почти все вентральные части гениталий (кроме эдеагуса и саккуса), а также передние части тегумена, служащие местом прикрепления дорсальных мышц вальв. Среди производных признаков, обосновываемых в разделе в качестве апоморфий различного уровня, следует привести ряд ба-зальных синапоморфий подсемейств АгсЫеаппае, ОезтоЬаАгтае, ОепосИготтае, Еппоттае и Оеотейпае - наличие субкостальной и саккулярной выемок медиального края вальвулы (в СеотеЫпае произошло вторичное слияние вальвулы с костой и компенсационное развитие глубокой саккулярной выемки), субтегминальное положение паратергальных пластинок, а также наличие широкой гемитранстиллы треугольной формы, сочетающееся с перекрестом мышц т2 и т4. Серия других модификаций структур вальварного функционально-морфологического комплекса маркируют филогенетические связи подсемейств на более низких уровнях иерархии.

3.2.3.3. Анеллярный субкомплекс вальварного функционально-морфологического комплекса

К вальварному комплексу гениталий самцов у пядениц относятся морфологические структуры анеллуса - лабиды, вальвеллы и юкста, поскольку они приводятся в движение, непосредственно или опосредованно, вальварной мускулатурой. С другой стороны, перифаллическое положение этих образований и участие в копуляции в качестве вспомогательных структур при введении эдеагуса в половые пути самки позволяет выделить их в особый анеллярный функционально-морфологический субкомплекс. Состояние лабид, близкое к исходному для семейства, имеется у ларенти-ин, лабиды которых сохраняют как широкую связь с основанием костулы, так и выраженный вентральный отросток, подвижно сочлененный с юкстой. Однако ларен-тиины характеризуются наличием мембранозной складки между вентральным краем костулы и дорсальным краем лабиды, что может быть принято в качестве автапо-морфии подсемейства. Кроме ларентиин, лабиды имеются и у многих энномин, однако для последних характерна вентральная слитность лабид с юкстой в сочетании с артикуляционной связью с костулой, либо полное обособление лабид от последней. Такое строение лабид принимается базальной автапоморфией Еппоттае. Для Оепо-сЬготтае, ПевтоЬаЙшпае и Оеотейгпае характерна рудиментация или редукция лабид; у 81еггЫпае идентификация лабид затруднена сильной модификацией гениталий самцов в целом. Кристы у ЬагепШпае проявляют большую степень слитности с юкстой, тогда как группа подсемейств АгсЫеаппае, Еппоттае, Оеотейпае, Оепо-сИготтае, ВевтоЬаЙщпае и АкорЬШпае характеризуется противоположной тенденцией обособления крист от юксты и установления их более тесной связи с саккулу-сами, которая в последних 4-х подсемействах привела к полной интеграции обеих структур. Главный модус преобразования мышц т3 - переход их оснований на сак-кулусы - является базальным как для веотейпае, так и для ОепосЬготтае 5..г/п

3.2.3.4. Фаллический функционально-морфологический комплекс

У пядениц в этот комплекс входят винкулум и собственно эдеагус с обслуживающими его мышцами - протракторами (т5) и ретракторами (тб) эдеагуса. Иногда он дополнен основанием наружной стенки вальв, к которому прикреплен базальный конец т5. Модификации фаллического функционально-морфологического комплек-

са в большинстве своем характеризуют таксономические группы ниже уровня подсемейства, за исключением характерной для почти всех Geometrinae апоморфной ложковидноЙ формы эдеагуса с мембранизированной дорсальной стенкой и тонким, расширенным на конце базальным выростом.

3.2.4. Гениталии самок

В гениталиях самок пядениц единственной информативной кутикулярной структурой при анализе родственных связей подсемейств является форма сигнума копулятивной сумки. Некоторые ларентиины сохраняют примитивный сигнум копу-лятивной сумки общегеометроидного типа, в виде склеротизированной продольной шиповатой пластинки, почти идентичной таковой у многих Drepanidae и Uraniidae. Остальные типы сигнумов пядениц следует считать производными. У Sterrhinae сигнум несет медианное ребро, ставшее основой других его модификаций. Умеренно большой сигнум в виде хорошо склеротизированной, цельной, умеренно вогнутой шиповатой пластинки можно принять в качестве базальной синапоморфии подсемейств Archiearinae, Ennominae, Desmobathrinae, Oenochrominae и Geometrinae. Ennominae отчетливо характеризуются анцестральным наличием грибовидного сигнума со звездчатой короной шипов по периметру. Для Oenochrominae и Geometrinae свойственен рудиментарный сигнум с тенденцией к полной редукции.

3.3. Филогенетические связи подсемейств семейства Geometridae

В подразделах 3.3.1.-3.3.10. дан анализ апоморфий, поддерживающих каждый узел предлагаемой кладограммы подсемейств семейства пядениц. Кроме того, кратко рассмотрены таксономическая история, родовой состав и некоторые общие особенности биологии подсемейств. Среди изложенного наиболее существенными являются следующие положения.

По комплексу производных признаков семейство пядениц отчетливо делится на 2 большие части, одна из которых включает подсемейства Larentiinae и Sterrhinae (ларентиинная линия), а другая - остальные принимаемые нами 5 подсемейств (гео-метринная линия). Монофилия геометринной линии подсемейств (Archiearinae, Ennominae, Oenochrominae, Desmobathrinae и Geometrinae) поддерживается 8-ю, а сестринское родство Larentiinae и Sterrhinae - б-ю апоморфиями.

Подсемейство Archiearinae, по-видимому, первым уклонилось от общего гео-метринного ствола. Базальное положение архиеарин в семействе пядениц традиционно обосновывалось серией "архаичных" признаков, первичность большинства из которых недавно поставлено под сомнение (Hasenfuss, 2000; Young, 2006а; Беляев, 20086). Монофилия единственных включаемых в подсемейство родов Archiearis Hbn. и Leucobrephos Grote не очевидна. Оба рода демонстрируют глубокие морфологические отличия, свидетельствующие об их давней дивергенции. Большинство сходств в их внешнем строении, по-видимому, являются симплезиоморфиями, сходно модифицированными в результате адаптации имаго к активности в прохладный сезон ("синдром зимних пядениц": Беляев, 1996; Beljaev, 2000). Основные синапоморфии родов найдены в строении тимпанального аппарата.

Общее происхождение Ennominae, Oenochrominae, Desmobathrinae и Geometrinae поддерживается 2-мя апоморфиями, связанными с тибиальным андрокониаль-ным аппаратом самцов и особенностями строения ансы. Монофилия группы подсемейств Oenochrominae, Desmobathrinae и Geometrinae поддерживается 4 вероятными синапоморфиями, из которых наиболее определённым инновационным признаком

является наличие гнатосного типа сочленения ункуса.

«о ф

В"? Е || §

В-? о

ф Е о>

toS. и

Сестринское родство Oenochrominae и Geometrinae поддержано 3-мя апомор-фиями - наличием широкого, пересеченного продольной полосой склеротиза-ции, медианного "окна" в основании ункуса, вогнутой юксты полулунной формы и базального прикрепления m¡ к саккулусам вальв.

Монофилия подсемейства Ennomi-пае в его современном составе поддерживается 6-ю апоморфиями в разных системах органов, и не вызывает тех сомнений, которые недавно высказывались в литературе.

Oenochrominae являются одним из наиболее проблемных подсемейств пядениц, поскольку содержат множество неревизованных родов с неясными родственными связями. Среди них группа толстотелых родов Oenochrominae s.str. {sensu Scoble, Edwards, 1990) обладает явным набором синапоморфий в строении тимпанального аппарата и гениталий самцов. В группу дополнительно предложено включить род Protophyta Тт., ранее помещаемый в Geometrinae. Большинство из оставшихся в подсемействе тонкотелых родов пядениц (предложенных обозначить как Oenochrominae g.m. - genera marginalis), вероятно, относится к подсемейству Desmobathri-пае.

Рис. 2. Филогенетические связи подсемейств Geometridae

Состав подсемейства Desmobathrinae существенно пересмотрен. На основании серии синапоморфий в гениталиях самцов и тимпанальных органах с ним синоними-зированы Orthostixinae (Беляев, 2005), Alsophilinae и Cheimoptenini (Беляев, 20086). Два последних таксона предложено рассматривать в качестве сестринских триб, родственных средиземноморским родам Myinodes Meyr. и Eumegethes Stgr. Монофилия центральной группы подсемейства - Desmobathrinae g.c. (genera centrales), включающей перечисленные таксоны вместе с рядом родов из Юго-Восточной Азии, поддержана 4-мя синапоморфиями: тенденцией к обособлению и превращению в вырост дистальной части косты вальвы, продольно широким тегуменом с прикрепленными к нему мышцами т4, наличием укороченных гемитранстилл с редуцированной дорсальной лопастью и наличием у самцов продольно вытянутых участков игольчатых щетинок на 3-м стерните брюшка. Роды Epidesmia D. & Westw., Dichromodes Gn. и Abraxaphantes Warr., а также Heteralex Warr., не разде-

ляющие с остальными десмобатринами большинства апоморфий, предложено обозначить как краевую группу Desmobathrinae g.m. {genera marginales).

Подсемейство Geometrinae морфологически отчетливо очерчивается 12-ю апо-морфиями. Исследование скелетно-мышечного строения гениталий самца Eumelea florinata Gn. показало, что триба Eumeleini, ранее перенесенная из Oenochrominae в Desmobathrinae (Holloway, 1996), должна рассматриваться в качестве базальной трибы подсемейства Geometrinae, с которым разделяет почти все их апоморфии. К Geometrinae нами также впервые отнесен род Celerena Wik., хотя он разделяет с этим подсемейством только 2, однако отчетливые синапоморфии - наличие большого количества пигмента геовердина в чешуйчатом покрове крыльев (Cook et al., 1994) и наличие у самцов характерных задних голеней геомтринного типа. Однако ни в сильно модифицированных гениталиях самцов, ни в уникальном по строению тимпанальном аппарате не найдено синапоморфий ни с одним из подсемейств пядениц.

Подсемейство Larentiinae до сих пор определялось почти исключительно признаками жилкования задних и характером рисунка на передних крыльях (Holloway, 1997). Нами установлены 4 апоморфии подсемейства, 3 из которых относятся к гениталиям самцов.

Монофилия Sterrhinae некоторыми авторами была поставлена под сомнение по причине отсутствия универсальных автапоморфий и наличия в линии Timandrini (sensu Hausmann, 1993) ряда сходств с Larentiinae (Common, 1990; Holloway, 1997; Hausmann, 2001; Sihvonen, Kaila, 2004). Нами было установлено 7 вероятных апоморфий подсемейства, поддерживающих его монофилию в общепринятом составе. Кроме того, при исследовании типового рода американской трибы Ametridini, относимой к Oenochrominae, выяснилась её принадлежность к подсемейству Sterrhinae. Ametris nitocris Cram, разделяет со стерринами 3 из перечисленных выше апоморфий, что определяет Ametridini в качестве базального таксона этого подсемейства.

3.3.11. Апоморфии и кладограмма подсемейств семейства Geometridae

В разделе суммированы выявленные нами и заимствованные из литературы ба-зальные апоморфии семейств и подсемейств пядениц (69 признаков, из которых 45 предложены впервые). Дана матрица распределения апоморфий копулятивных структур самцов геометроидных чешуекрылых по таксонам. Результаты семогене-тического анализа в графической форме представлены на рис. 2.

Глава 4. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ И

МОЛЕКУЛЯРНЫХ ФИЛОГЕНИЙ СЕМЕЙСТВ И ПОДСЕМЕЙСТВ ГЕОМЕТРОИДНЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ

По программе "LepAToL" было представлено 2 кладограммы, полученные на основании секвенирования 5-ти ядерных генов у 151 представителя различных семейств и подсемейств из отряда чешуекрылых (Roe, 2007). Одна из них рассчитана для полного набора нуклеотидов (кладограмма 1), другая - без нуклеотида в 3-й позиции кодона (кладограмма 2). На обеих кладограммах монофилия каждого из семейств - Geometridae, Uraniidae и Epicopeiidae - поддержана высоким значением бутстрапа (83-100). Монофилия Drepanidae (в составе Drepaninae, Thyatirinae и Су-clidiinae) поддержана низким значением бутстрапа (37 на кладограмме I и <50 на кладограмме 2), хотя с морфологической точки зрения она сомнений не вызывает.

Филогенетические связи между семействами геометроидных чешуекрылых на представленных кладограммах, как правило, имеют низкую поддержку значением

бутстрапа и в ряде случаев неожиданны с морфологической точки зрения. Принимаемое нами сестринское родство Geometridae с Uraniidae и Epicopeiidae с Sematuri-dae поддерживается на обеих кладограммах, хотя не очень уверенно (при значении бутстрапа 58-69). В отличие от наших данных, пары (Geometridae + Uraniidae) и (Epicopeiidae + Sematuridae) на обеих кладограммах образуют общий кластер, однако, имеющий очень низкую поддержку (23 и <50). Возможно, такая кластеризация является артефактом данного молекулярно-филогенетического исследования, поскольку Drepanidae на кладограмме 1 кластеризованы вместе с Pyraloidea, а на кла-дограмме 2 - вместе с Mimallonidae противопоставлены общему кластеру (Bomby-coidea (Geometroidea + Noctuoidea)), в обоих случаях при очень низкой поддержке (12 и <50, соответственно). Семейство Cimeliidae образует морфологически неожиданную сестринскую пару с семейством Doidae (Noctuoidea), которая на кладограмме 1 кластеризована с Drepanidae, а на кладограмме 2-е Pyraloidea, во всех случаях при очень низком значении бутстрапа (10-25, <50).

Подсемейства Drepanidae на обеих кладограммах расположены различно: Су-clidiinae либо уклоняются базальной ветвью (в соответствии с ныне принятым их положением), либо образуют сестринскую пару с Thyatiridae, однако в обоих случаях при невысокой поддержке значениями бутстрапа (64 и 52). Таким образом, имеющиеся молекулярно-генетические данные не дают надежной поддержки какой-либо из гипотез о филогенетическим положении Cyclidiinae.

В Uraniidae, в отличие от результатов наших исследований, Microniinae и Uraniinae на обеих кладограммах расположены в качестве сестринской пары с высокой поддержкой значением бутстрапа (95 и 93), которая противопоставлена Epiple-minae в соответствии с филогенией Ж. Минэ (Minet, 1995). Однако в качестве представителя эпиплемин в программе "LepAToL" был избран вид Syngria druidaria Gn., который, по-видимому, не близок к эпиплеминам из Старого Света, изученным нами. Неарктические эпиплемины не ревизованы и могут оказаться сборной группой, включающей базальные роды семейства ураниид.

В семействе пядениц обе кладограммы почти идентичны и в основном совпадают с результатами наших исследований. На них семейство имеет ту же базальную дивергенцию, которая поддержана высокими значениями бутстрапа (100 и 99 для геометринной линии подсемейств, и 72 и 73 для ларентиинной линии). Отличие имеется в кластеризации подсемейств геометринной линии, которая перекликается с результатами исследований С. Ямамото и Т. Сота, рассматриваемых ниже.

В целом, по результатам исследования по программе "LepAToL" видно, что чем выше ранг таксона, тем, обычно, меньше соответствия между его молекулярно-генетической кластеризацией и представлениями о родственных связях, сформированными на основании морфологических исследований. Однако в том же направлении уменьшается и поддержка кластеров значением бутстрапа, причем до уровней, при которых нельзя утверждать, что они отражают действительные филогенетические связи. Это не позволяет использовать их с целью поддержки или опровержения узлов предлагаемой нами морфологической филогении геометроидных чешуекрылых.

Для семейства Geometridae наиболее обоснованная молекулярная филогения предложена С. Ямамото и Т. Сота (Yamamoto, Sota, 2007). Она построена на основании секвенирования 2 митохондриальных и 2 ядерных генов. Из предложенных авторами 3 вариантов филогенетических деревьев, построенных методом парсимонии, методом Байеса и методом максимального подобия, последняя имеет наилучшее

разрешение и поддержку своих узлов. По существу, она отличается от нашей только по 2 позициям - внешнему положению кластера (Desmobathrinae + Orthostixinae) и включению Alsophilinae в Ennominae, причем в обоих случаях с высоким значением бутстрапа (91 и 100). Archiearinae при этом кластеризованы вместе с (Desmobathrinae + Orthostixinae), но с поддержкой значением бутстрапа менее 50. Монофилия группы подсемейств Oenochrominae, Geometrinae и Ennominae поддержана высоким значением бутстрапа (91), что является серьезным аргументом в пользу надежности данного кластера. Более того, данный кластер может быть поддержан и с морфологической точки зрения, благодаря синапоморфному наличию во всех 3 подсемействах (но не у всех представителей) большой лопастевидной кардолацинии. Однако большинство других морфологических признаков находятся в конфликте с таким решением, и мы пришли к выводу о большей вероятности внешнего положения Ennominae по отношению к группе (Desmobathrinae + Oenochrominae + Geometrinae). Тем не менее, нет оснований исключать возможность пересмотра этого кластера в пользу паттерна, предлагаемого молекулярной филогенией.

Наиболее конфликтным между данными молекулярной филогении и морфологии является положение Alsophilinae. Мы не видим морфологических оснований для сближения альзофилин с Ennominae: ни с боармииным родом Agriopis Hbn. (по Abraham et al., 2001, и Young, 2006a), ни с группой родов Colotois Hbn., Descoreba Butl., Pachyligia Butl., Planociampa Prt. и Wilemania Prt. (no Yamamoto, Sota, 2007), принадлежащей к удаленной от Boarmiini филогенетической ветви энномин. Имеющиеся черты сходства альзофилин и энномин малочисленны и слабы (обзор см. Young, 2006а: 51). Оба сходства в особенностях хетотаксии и формы кремастера куколок, отмеченные М. Накамурой и послужившие основанием для включения Alsophilinae в Ennominae (Nakamura, 1987, 2004), являются признаками идентификационными, а не филогенетическими, и с высокой степенью вероятности являются гомоплазиями. Я. Паточка и П. Зах, указывая на сходство куколок Theria Hbn. (Ennominae) с куколками европейских Alsophila, прямо пишут о возможности его конвергентной природы в связи с серьезными отличиями куколок по другим структурам (Patocka, Zach, 1994).

Обращает на себя внимание тот факт, что обе группы энномин, с которыми альзофилины объединялись по молекулярно-генетическим данным, характеризуются общей с ними экологической адаптацией - активностью имаго в позднеосенне-ранневесенний период, сопровождающейся характерным набором биономических и морфологических признаков "синдрома зимних пядениц" (Беляев, 1996; Beljaev, 2000). Возможность конвергенции нуклеотидных последовательностей, использовавшихся в молекулярно-филогенетических исследованиях, вследствие специфических условий жизни бабочек, не ясна. Тем не менее, такое предположение нами высказывалось (Beljaev, 2003b) на основании данных о глубокой перестройке физиологии имаго "зимних" пядениц (Heinrich, Mommsen, 1985; Marden, 1995).

Молекулярная филогения пядениц, полученная К. Янг на основании секвени-рования ядерного гена рибосомальной ДНК 28S D2 (Young, 2006а) включает множество архаичных австралийских родов. На финальной кладограмме (Young, 2006а, fig. 10) Ennominae отчетливо собраны в общий терминальный кластер, Oenochrominae s.str. попали в общий кластер с Geometrinae, a Archiearinae оказались сестринской группой к ветви (Oenochrominae + Geometrinae). Кластер (Oenochrominae + Geometrinae + Archiearinae) образует сестринскую пару с Ennominae, a Dichromodes

euscia Meyr. (Desmobathrinae g.m.) отходит базальнее этих 2 групп. На этом участке филогения по К. Янг почти полностью совпадает с филогенией по С. Ямамото и Т. Сота, за исключением положения Archiearinae, однако все кластеры поддержаны значениями бутстрапа ниже 50.

При анализе молекулярных филогений обращает на себя внимание неустойчивое положение рода Archiearis Hbn., который, хотя и не выходит за рамки геометрин-ной линии пядениц, присоединяется то к некоторым родам Ennominae (Abraham et al., 2001; Yamamoto, Sota, 2007), то к кластеру (Ennominae + Geometrinae) (Abraham et al., 2001), то к кластеру (Oenochrominae + Geometrinae) (Young, 2006a), то к Desmobathrinae (Yamamoto, Sota, 2007). Этот разброс, возможно, свидетельствует о больших и примерно равнозначных генетических отличиях Archiearis Hbn. от каждого из перечисленных таксонов, так что кластеризация рода происходит по случайно совпадающим негомологичным наборам нуклеотидов. Не исключено, что аналогичная ситуация имеет место и в случае с Alsophilinae, представляющими собой морфологически компактную и также сильно изолированную от других пядениц группу.

В целом можно заключить, что предлагаемая нами морфологическая филогения семейств и подсемейств геометроидных чешуекрылых находится в неплохом соответствии с последними молекулярно-генетическими данными. В частности, обеими группами данных поддерживаются сестринское родство семейств Epicopeii-dae и Sematuridae, Geometridae и Uraniidae, подсемейств Larentiinae и Sterrhinae, Oenochrominae s.str. и Geometrinae, базальная дихотомия пядениц на геометринную и ларентиинную линии. Возможность согласования филогенетических связей подсемейств в Uraniidae и Drepanidae, а в Geometridae - Archiearinae и Desmobathrinae требует дополнительных исследований. Наиболее острое противоречие между морфологическими и молекулярно-генетическими данными наблюдается в положении Alsophilini, и перспектива согласования позиций здесь пока не просматривается.

Глава 5. СИСТЕМА ПОДСЕМЕЙСТВ СЕМЕЙСТВА GEOMETRIDAE

В соответствии с предложенной филогенией, нами принимается новая система семейства пядениц в составе 7 подсемейств. Для каждого подсемейства приводится список включенных названий таксонов группы семейства, которые даны в хронологическом порядке и в оригинальном написании. Номенклатурная пригодность названий ревизована и помечена значками: J - номенклатурно непригодные названия; t - пригодные названия, невалидные в силу младшей омонимии или образованные от младших омонимов родовой группы; ° - пригодные названия, основанные на ошибочно определенном типовом виде типового рода. Названия, впервые включенные в подсемейство, выделены жирным шрифтом.

Fam. GEOMETRIDAE

Subfam. ARCHIEARINAE "Brephides Herrich-Schäffer, 1853; Archiearinae Fletcher, 1953.

Subfam. ENNOMINAE

JPhalaenites Latrielle, 1802; JChleuastae Hübner, 1823; JErastriae Hübner, 1823; JEusarcae Hübner, 1823; |Eutrapelae Hübner, 1823; JHylaeae Hübner, 1823; JCymatophorae Hübner, 1825; JPachyes Hübner, 1825; JSciadae Hübner, 1825; fSpilotae Hübner, 1825; Amphidasites Duponchel, 1845; Aspilatites Duponchel, 1845; Boarmites Duponchel, 1845; Caberites Duponchel, 1845; Cleorites Duponchel, 1845; Dasydites Duponchel, 1845; Ennomites Duponchel, 1845; Fidonites Duponchel, 1845; Gnophites Duponchel, 1845; Hibemites Duponchel, 1845; Sionites Duponchel, 1845; fZerenites Duponchel, 1845; Epionidae Brnand, 1846; Urapteridae Bmand, 1846; Bistonidi Stephens,

1850; Odopteridi Stephens, 1850; tErastridae Hemch-Schäffer, 1851; Emplocidae Guenee, 1858; Hypochrosinae Guenee, 1858; fLigidae Guenee, 1858; Macaridae Guenee, 1858; Palyadae Guenee, 1858; fBrotiinae Grote, 1882; Oxydiidae Butler, 1886; tPantheridae Moore, 1887; Selidosemidae Meyrick, 1892; Abraxinae Warren, 1893; Ascotinae Warren, 1893; Deiliniinae Warren, 1893; Eubyji-nae Warren, 1893; Braccinae Wan-en, 1894; Catopyrrhinae Warren, 1894; Nephodiinae Warren, 1894; Plutodinae Warren, 1894; Prosopolophinae Warren, 1894; Scardamimae Warren, 1894; Semiothisinae Warren, 1894; Cheimatobiidi Tutt, 1896; Crocallidi Tutt, 1896; Eranniinae Tutt, 1896; Leuculinae Hülst, 1896; Metrocampidae Tutt, 1896; Odontoperinae Tutt, 1896; Rumiinae Tutt, 1896; Seleniidi Tutt, 1896; Femaldellinae Hülst, 1896; Melanchroiinae Hülst, 1896; Sphacelodinae Hülst, 1902; Pachycnemiidae Kirby, 1903; Diptychini Janse, 1933; AJeucini Djakonov, 1936; Daliminae Wehrli, 1940; Colotoinae Wehrli, 1940; "Lomographinae Wehrli, 1940; Phaseliinae Wehrli, 1941; Wilemani-nae Wehrli, 1941; Anagogini Forbes, 1948; Angeronini Forbes, 1948; Azelinini Forbes, 1948; Baptini Forbes, 1948; Campaeini Forbes, 1948; Cingiliini Forbes, 1948; Epirrhanthini Forbes, 1948; "Gono-dontini Forbes, 1948; Lithinini Forbes, 1948; Melanolophini Forbes, 1948;Nacophorini Forbes, 1948; Atomorphinae Wehrli, 1953; JPsodinae Povolny & Moucha, 1955; Lacarini Orfila & Schajovskoy, 1959; Glaucinini Rindge, 1959; JBupalini Herbulot, 1963; JCompsopterini Herbulot, 1963; JOnychorini Herbulot, 1963; JTheriini Herbulot, 1963; Apeirini Kuznetzov & Stekolnikov, 1982; Cystidiini Kuznetzov & Stekolnikov, 1982; Diaprepesillini Kuznetzov & Stekolnikov, 1982; JApochimini Viidalepp, 1989; Desertobiini Viidalepp, 1989; JZamacrini Viidalepp, 1989; fMilioniini Inoue, 1992; JObeidiini Inoue, 1992; Cassymini Holloway, 1994; Eutoeini Holloway, 1994; Thinop-terygini Holloway, 1994; Deveniliini Beljaev, 1998.

Subfam. DESMOBATHRINAE

Desmobathridae Meyrick, 1886; Orthostixidae Meyrick, 1892; JAlsophilinae Herbulot, 1962; Chei-moptenini Kuznetzov & Stekolnikov, 1982.

Subfam. OENOCHROMINAE

Oenochrominae s. sir.-. Oenochromidae Guenee, 1858; Monocteniadae Meyrick, 1889. Oenochromi-naeg.m.: fLyrceidae Meyrick, 1884.

Subfam. GEOMETRINAE

Geometrida Leach, 1815; JTerpnae Hübner, 1823; Chlorochromites Duponchel, 1845; Hemitheidae Bruand, 1846; Hazidae Guenee, 1858; Euschemidae Walker, 1862; Nemorinae Gumppenberg, 1887; Pseudoterpninae Warren, 1893; Eumeleinae Warren, 1894; Dysphaniinae Warren, 1895; Aracimini inoue, 1961; Comibaenim Inoue, 1961; Comostolini Inoue, 1961; Hemistolini Inoue, 1961; Jodiini Inoue, 1961; Neohipparchini Inoue, 1961; Ochrognesiini Inoue, 1961; Rhomboristini Inoue, 1961; Terpnini Inoue, 1961; Thalassodini Inoue, 1961; Timandromorphini Inoue, 1961; JEuchlorini Herbulot, 1963; tThalerini Herbulot, 1963; Dichordophorini Ferguson, 1969; Lophochoristini Ferguson, 1969; Synchlorini Ferguson, 1969; Heliothinae Exposito, 1978; JArcheobalbini Viidalepp, 1981; JPingasini Inoue, 1992; JHierochthoniini Viidalepp, 1996; Microloxiini Hausmann, 1996.

Subfam. LARENTÜNAE

iRheumapterae Hübner, 1825; JEpirritae Hübner, 1825; Cidarites Duponchel, 1845; Eubolites Duponchel, 1845; Larentites Duponchel, 1845; Melanthites Duponchel, 1845; Melanippidae Bruand, 1846; Chesiadi Stephens, 1850; Erateinidae Guenee, 1858; Operophterinae Packard, 1876; Eucosmi-nae Gumppenberg, 1887; Hydriomenidae Meyrick, 1892; Astheninae Warren, 1893; Scotopteryginae Warren, 1893; Eucestiinae Warren, 1894; Trichopteryginae Warren, 1894; Tephroclystinae Warren, 1895; Eupitheciinae Tutt, 1896; Lobophorinae Tutt, 1896; "Ortholithinae Tutt, 1896; Triphosidi Tutt, 1896; Dyspteridinae Hülst, 1896; Phasianinae Gumppenberg, 1897; Eudulinae Warren, 1897; Hetero-siinae Warren, 1897; fMonotaxiinac Hülst, 1902; Entephrinae Pierce, 1914; Epirrhoinae Pierce, 1914; Oporiniinae Pierce, 1914; Philereminae Pierce, 1914; Therinae Pierce, 1914; Xanthorhoinae Pierce, 1914; Psychophorinae Hampson, 1918; Stamnodini Forbes, 1948; Mesoleucini McGuffin, 1958; Euphyiini Herbulot, 1961; tPerizomini Herbulot, 1961; }Rheumapterini Herbulot, 1961; JCataclysmini Herbulot, 1962; JOdeziini Exposito, 1978; JSolitaneini Leraut, 1980; Chlorociystina Mironov, 1990.

Subfam. STERRHINAE

JSphecodae Hübner, 1825; tCyclophorae Hübner, 1825; "Scopulites Duponchel, 1845; fAcidalites Duponchel, 1845; Timandridi Stephens, 1850; fEphyridae Guenée, 1858; Mecoceridae Guenée, 1858; Zonosomatidae White, 1876; Goniacidaliinae Packard, 1876; Idaeidae Butler, 1881; fCyclophoridae Moore, 1887; Sterrhidae Meyrick, 1892; Cyllopodidae Kirby, 1892; Ametridicae Prout, 1910; Cosymbiinae Prout, 1911; Micropinidae Kirby, 1912; Ptychopodinae Pierce, 1914; Alet-inae Hampson, 1918; Rhodostrophiicae Prout, 1935; Rhodometrinae Agenjo, 1952; {Lythriini Herbu-lot, 1962; iCalothysanini Herbulot, 1963; JProblepsim Wiltshire, 1990.

Принятая нами система по составу и порядку расположения подсемейств отличается от предлагавшихся ранее систем Geometridae. Из современных систем по числу принимаемых подсемейств (7) она близка системе В.И. Кузнецова и A.A. Сте-кольникова (2001), но отличается от нее наличием Desmobathrinae (которое в цитируемой системе, в соответствии с традиционными взглядами, погружено в Оепо-chrominae), и иным порядком расположения подсемейств Geometrinae, Larentiinae и Sterrhinae. По порядку расположения подсемейств предлагаемая система перекликается с системами М. Скобле (Scoble, in Minet, Scoble, 1998) и A. Хаусманна (Hausmann, 2001). Однако от первой она отличается обратной очередностью расположения подсемейств Desmobathrinae и Oenochrominae, Larentiinae и Sterrhinae, а подсемейство Alsophilinae упразднено. Отличие от системы А. Хаусманна состоит в том, что подсемейство Oenochrominae сближено с Geometrinae, а подсемейства Alsophilinae и Orthostixinae подчинены Desmobathrinae. От популярной ныне системы Дж. Холловэя (Holloway, 1996) новая система пядениц отличается как по числу выделяемых подсемейств, так и полностью - по очередности их расположения в системе.

Глава 6. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ФОРМИРОВАНИЕ ТИМПАНАТНЫХ СЕМЕЙСТВ ГЕОМЕТРОИДНЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ (DREPANIDAE, URANIIDAE, GEOMETRIDAE)

В главе предпринята попытка реконструкции сценария становления и ранних стадий диверсификации лучше изученной тимпанатной группы чешуекрылых, в том числе и семейства пядениц.

6.1. Палеонтология семейства Geometridae и молекулярно-генетические датировки дивергенции семейств макрочешуекрылых

В разделе дан обзор фоссилий пяденицеобразных чешуекрылых и критический анализ признаков, по которым они были идентифицированы, что послужило основанием для пересмотра таксономического положения некоторых находок. В частности, признана ошибочной идентификация фоссилии из Новой Зеландии (Harris, Raine, 2002), принятой авторами за часть саккулуса на вальве самца пяденицы из подсемейства Larentiinae. По-видимому, она является вершинным члеником придатка тела членистоногого, вероятно, даже не насекомого. Анализ изображения и описания отпечатка бабочки "?Papilionoidea, Genus indet." (Jarzembowski, 1980) позволил прийти к выводу о принадлежности фоссилии к геометринной линии семейства пядениц. В подсемействе Desmobathrinae предложено рассматривать найденных в миоценовом янтаре из Доминиканской республики неназванную гусеницу пяденицы и инклюз бабочки, отнесенный авторами к подсемейству Ennominae (Grimaldi, Engel, 2005). В ходе анализа литературных данных показано, что верхние оценки времени дивергенции семейств макрочешуекрылых по палеонтологическим данным и нижние - по молекулярным - различаются в 2 раза, при этом последние сильно различа-

ется в зависимости от принятых условий расчета. Это затрудняет увязку событий эволюции пядениц с фактами геологической истории.

6.2. Коэволюционный сценарий становления тимпанатных геометроидных чешуекрылых

Пяденицы относятся к хорошо летающим насекомым, что позволило заселить даже самые отдаленные океанические острова. Поэтому реконструировать их эволюционную историю, отталкиваясь от гипотез о дрейфе тектонических плит, крайне рискованно, особенно при отсутствии надежных палеонтологических данных (см. Еськов, 1984; Eskov, 1987). Иным источником сведений может быть анализ коэво-люционных связей исследуемой группы с другими таксонами, обладающими лучше изученной эволюционной историей. Для фитофагов обычным является предположение о коэволюции с их кормовыми растениями, в основе которой лежит адаптация насекомых к фитотоксинам, вырабатываемым для защиты от поедания (Ehrlich, Raven, 1964). Тем не менее, в новейшем обзоре проблемы коэволюции насекомых -фитофагов с их кормовыми растениями И. Уинклер и Ч. Миттер (Winkler, Mitter, 2008) пришли к выводу, что даже на низком таксономическом уровне вариации трофических связей, за редким исключением, являются результатом колонизации новых растений, а не параллельного филогенеза с ботаническим таксоном. Это заключение делает проблематичным использование трофических связей бабочек для детализации эволюционного сценария на высоком таксономическом уровне.

Другая возможность установления коэволюционной связи имеется в системе "хищник - жертва" между рукокрылыми и тимпанатными геометроидными чешуекрылыми. Предки рукокрылых, впервые освоив охоту за насекомыми в темное время с использованием эхолокации, поставили ночных бабочек в критические условия выживания. У геометроидных чешуекрылых ключевой инновацией стало приобретение тимпанальных органов, настроенных исключительно для детекции ультразвуковых сигналов летучих мышей. Факт тесной взаимосвязи эхолокационных способностей рукокрылых и развития органов слуха у чешуекрылых, а также результаты морфологического и филогенетического анализов обеих групп послужили основой для реконструкции эволюционного сценария становления тимпанатных геометроидных чешуекрылых.

6.2.1. Коэволюция на ранних этапах формирования тнмпанатных геометроидных чешуекрылых и отряда рукокрылых

Раздел предварен кратким обзором строения и распространения органов слуха в отряде чешуекрылых, из которого делается вывод об их вероятном образовании на ранних стадиях дифференциации филума Macrolepidoptera, которая могло происходить одновременно с формированием отряда рукокрылых.

Считается, что предпосылкой для развития у животных эхолокационных систем является насыщенная препятствиями трёхмерная среда локомоции в сочетании с высокой активностью в темное время суток, либо среда с низкой прозрачностью (Лапшин, 2005). Этому отвечает предположение, что предки рукокрылых заселяли "грунтово-кустарниково-древесную область" (по Jepsen, 1970), которая в меловых лесах могла бьггь сильно затенена сомкнутыми кронами и в значительной степени состоять из дуплистых оснований стволов и валежника. Ультразвуковые коммуникативные крики предков рукокрылых могли служить зачаточным биосонаром, позволявшим животным совершать прыжки между ветвями деревьев, цель которых

выбиралась с помощью ультразвукового лоцирования. Исходно зверьки не были способны использовать эхолокацию для отлова насекомых, и перешли к воздушной охоте только после становления активного эхолокационного полета. Таким образом, с предками тимпанатных геометроидных бабочек могли встретиться активные ночные насекомоядные зверьки, обладающие начальными локационными способностями, используемыми для прыжков и ориентации в пространстве. Охотиться они могли главным образом на активных членистоногих, ориентируясь на создаваемые ими шумы, подобно тому, как это делают современные рукокрылые, которые локализуют насекомых в воздухе преимущественно по шумам их полёта (Айрапетьянц, Константинов, 1974).

Предки рукокрылых встретились с бабочками - предками тимпанатных геометроидных чешуекрылых на деревьях, поскольку, судя по современному распределению трофических связей, их гусеницы должны были быть дендрофильными филло-фагами. Выше было обосновано, что предками тимпанатных геометроидных чешуекрылых могли быть бабочки средних размеров, по сложению тела и форме крыльев напоминающие современных пухоспинок (Thyatirinae), но лишенные органов слуха (Беляев, 20086). Вероятно, они не обладали сильным полетом в виду отсутствия воздушных ночных насекомоядных хищников. Косвенно о низкой полетной активности меловых макрочешуекрылых может говорить отсутствие их фоссилий.

Среди современных тимпанатных геометроидных чешуекрылых переднеб-рюшной андрокониальный аппарат имеется только у серпокрылок (Drepanidae) подсемейства Cyclidiinae. Это единственная группа среди геометроидных чешуекрылых, обладающая тимпанальными капсулами, расположенными в предполагаемом первичном положении - латеральнее краев второго стернита брюшка (см. Беляев, 20086). По-видимому, первый признак в подсемействе унаследован еще от общего предка всего филума макрочешуекрылых (Minet, 1998а), а второй - сохранен от общего предка тимпанатных семейств геометроидных чешуекрылых. По сочетанию архаичных морфологических признаков, характеру распространения и таксономического разнообразия Cyclidiinae могут быть отнесены к таксономическим реликтам.

У самцов Cyclidiinae андрокониальные кисти в сложенном состоянии покрывают собой органы слуха. Такое перекрывание тимпанальных капсул, по-видимому, не препятствует восприятию циклидиинами сигналов летучих мышей, поскольку у них, как и у остальных серпокрылок, звук проникает к фонорецептору с дорсальной стороны брюшка посредством специальных воздушных камер. Однако предполагается, что у общего предка тимпанатных геометроидных чешуекрылых органы слуха, будучи расположенными сходно с таковыми у Cyclidiinae, имели наружный кутику-лярный тимпанум, непосредственно связанный с тимпанальной капсулой (Беляев, 20086). Следовательно, у самцов предка тимпанатных геометроидных чешуекрылых должно было происходить оглушение тимпанального аппарата сложенными андро-кониальными кистями. Самки, по-видимому, тоже могли не воспринимать сигналы предков летучих мышей в покое, поскольку положение тимпанальных капсул в почти замкнутом пространстве между грудью и брюшком (как у современных Cyclidiinae) должно было серьезно препятствовать доступу звуковых колебаний к тимпану-му. Кроме того, для геометроидных чешуекрылых в покое характерен крышеобраз-ный способ складывания крыльев, при котором их края плотно прижаты к субстрату вокруг тела насекомого.

Таким образом, доступ к органам слуха открывался у самок только при припод-

нятых крыльях и отогнутом брюшке, а у самцов, к тому же, при развернутых андро-кониальных кистях, то есть, у активной бабочки. Более того, сама локализация тимпанальных органов на вентральной стороне тела свидетельствует об отсутствии значения сигналов предков рукокрылых для выживания спокойно сидящих бабочек, что является дополнительным аргументом в пользу предположения об охоте зверьков на слух. Наиболее простой тактикой противодействия бабочки атаке зверька при наличии детекторов его локационных сигналов было заблаговременное вспархивание в воздух, где она становилась недосягаемой для хищника. Характерно, что вентральное положение тимпанальных органов отвечает атакам именно на взлетающее насекомое.

6.2.2. Происхождение и начальные этапы эволюции огаиов слуха у геометроидных чешуекрылых

Органы слуха у геометроидных чешуекрылых, фактически, служат лишь системой предупредительной сигнализации о приближении летучей мыши. Очевидно, что первым приемником ультразвуковых сигналов рукокрылых должен был служить орган с минимально необходимым набором функциональных элементов, непосредственно имевшихся у атимпанатного предка. Таким органом могло быть объединение хордотонального органа с прилежащим к нему трахеальным воздушным мешком. Этот акт, собственно, и состоял в основе образования сколопария, который определяется как хордотональный орган, обернутый трахеальным эпителием (Minet, Surlykke, 2003). Мы предполагаем, что физиологической основой становления органов слуха у предков геометроидных чешуекрылых могло быть возникновение акустического резонанса в трахеальных мешках основания брюшка, соприкасающихся с хордотональными органами, что значительно усиливало эхолокационные сигналы предков летучих мышей. Образовавшиеся позже жесткие тимпанальные капсулы с тимпанумом, по-видимому, могли служить не только защите тимпанального воздушного мешка от ненужных колебаний (по Hasenfuss, 2000), но и, в качестве резонаторов, усилению ультразвука в диапазоне сигналов летучих мышей и оглушению фонорецептора за пределами этого диапазона. Результаты проведенных оценочных расчетов собственной резонансной частоты переднебрюшных воздушных мешков и тимпанальных капсул геометроидных чешуекрылых не противоречат выдвигаемым предположениям.

Для того чтобы сигналы рукокрылых стали служить стимулом для защитного поведения, должна была сформироваться рефлекторная связь между восприятием сигнала и изменением характера активности, которая приводила бы к уходу бабочки от атакующего зверька. Можно предположить, что стимуляция переднебрюшных хордотональных органов сигналами предков летучих мышей (особенно интенсивными при атаке, и, к тому же, усиленными явлением резонанса в воздушных мешках) могла вызывать сбой ритма работы крыловой мускулатуры, приводивший к смене положения бабочки. Такое случайное перемещение насекомого могло приводить к промаху атакующего в прыжке зверька. Связь между стимуляцией хордотональных органов ультразвуком, сменой ритма работы крыловой мускулатуры и выживанием бабочки должна была быстро подхватиться отбором, приведя к формированию специализированных детекторов ультразвука - органов слуха бабочек.

Основываясь на общих чертах организации тимпанальных органов в геометроидных семействах, можно предположить, что наружные органы слуха у общего предка этих бабочек имели вид небольших кутикулярных вздутий в области анте-риолатеральных выростов второго брюшного стернита (Беляев, 20086). Тело тимпа-

нальной капсулы в своем происхождении связано с задней (принадлежащей 2-му брюшному сегменту) частью антериолатеральных выростов второго стернита, тогда как тимпанум, скорее всего, развит за счет крайней задней части первого сегмента в той же области. Однако непосредственные морфологические предшественники первичных тимпанальных капсул неизвестны, а обе вероятные их первичные функции -в качестве резонатора и/или в качестве механической защиты тимпанальной полости от посторонних возмущений - выполнимы только при высокой степени включения трахеального мешка в твердую оболочку. Следовательно, тимпанальные капсулы должны били появиться сальтационно, как макромутация. По своему латеральному положению ниже уровня дыхалец тимпанальные капсулы гомодинамны грудным ногам насекомых, что наводит на мысль об их возможной генетической гомологии с конечностями и о происхождении капсул путем их частичной инставрации (по Емельянову, 1987). Что касается тимпанума, то представляется, что кутикула, находящаяся в области прикрепления хордотонального органа, вряд ли была способна вибрировать под воздействием ультразвуковых сигналов, не будучи преобразованной в тонкую напряженную пластинку, лишенную подстилающих мягких тканей. Поэтому, вероятно, тимпанум сформировался не самостоятельно, а сразу в составе тимпанальной капсулы, передний край которой послужил рамой, поддерживающей натяжение тонкой тимпанальной мембраны.

6.2.3. Дифференциация семейств тимпанатных геометроидных чешуекрылых в результате воздушной охоты рукокрылых

Переход предков летучих мышей к активному полету поставил бабочек перед необходимостью ухода от воздушного преследования. Однако вентральное положение тимпанальных органов бабочек не способствовало эффективной детекции сигналов зверька, атакующего насекомое сзади и сверху. Открывшийся конструктивный недостаток органов слуха в трех тимпанатных геометроидных семействах был преодолен различным способом.

В линии, приведшей к формированию семейства Бгерашске, морфологическое решение было найдено на пути образования специального звукопровода с дорсальной стороны основания брюшка. Развитие у Вгерашс1ае дорсального звукопровода вряд ли было бы возможным, если бы переднебрюшные трахеальные мешки, не охваченные тимпанальной капсулой, не обладали способностью передавать сколопа-риям ультразвуковые сигналы летучих мышей, поступающие сверху и сзади, эффективнее, чем посредством вентрального наружного тимпанума. Это соображение дополнительно поддерживает предположение о первичной роли переднебрюшных воздушных мешков в проведении ультразвуковых сигналов к хордотональным органам бабочки. Формирование дорсального звукопровода сопровождалось редукцией первичного кутикулярного тимпанума и развитием внутреннего эпителиального тимпанума из складки трахеального эпителия воздушного мешка, заключавшей в себе сколопарий. Редукции (или вторичной плотной склеротизации) тимпанума могла предшествовать инвагинация его вентрального края в соответствии с преимущественно дорсальным направлением поступления звуковых колебаний (похожая ин-вагинированная складка имеется на тимпанальной капсуле у СусПсИа Оп.). Вероятно, такая инвагинация привела к сильно скошенному положению сколопария по отношению к тимпануму, что могло послужить морфологической основой для формирования вторичного внутреннего эпителиального тимпанума дрепанид, заключающего в себе сколопидии.

В семействе дрепанид наблюдается весь морфологический переход от свободной латеральной тимпанальной капсулы к вентральной, слитой со вторым стерни-том, который осуществляется путем подворачивания тимпанальной капсулы под стернит. Вероятно, эта транслокация связана с эволюционным ростом размеров тимпанальной капсулы, стимулируемым потребностью в увеличении чувствительности органов слуха, простейшим способом достижения которой служит увеличение площади тимпанума (Назеп&БЗ, 2000). У общего предка игапнс!ае и Оеотейтйае с ростом размеров тимпанальной капсулы произошло не её подворачивание, а прямое медиовентральное смещение, сопровождавшееся широким слиянием антериовен-трального края капсулы с медиальным краем передней аподемы второго стернита (Беляев, 20086). По-видимому, инновацией этой линии можно принять также образование тимпанальной мышцы, регулирущей натяжение тимпанума.

В семействе игаппс1ае у самок тимпанальные органы, вероятно, сохранили общее строение, близкое к первичному у предка рассматриваемой пары семейств, и их прогресс в основном был ограничен развитием наружного коллектора звуковых волн. У самцов ураниид органы слуха перемещены дорсолатерально в область сочленения 2 и 3 тергитов, при этом тимпанумы оказались ориентированы назад, подобно дополнительным тимпанумам у Огерашс1ае. Указанием на вторичную редукцию переднебрюшных тимпанальных аппаратов у самцов может служить крайняя рудиментарность антериолатеральных выростов второго стернита, с которыми связано происхождение тимпанальных капсул у геометроидных чешуекрылых.

В семействе Сеотей-1с1ае вероятные конструктивные проблемы первичного тимпанального аппарата были решены наиболее радикальным способом - путем создания глубокого "наружного уха" (кавуса) при почти полной редукции первичной тимпанальной капсулы. В ходе трансформации положение частей органов слуха изменилось таким образом, что сколопарии приобрели наиболее чувствительное перпендикулярное тимпануму положение. Причем сам сколопарий мало изменился по сравнению с исходным хордотональным органом, сохранив свою цельность и все 4 сколопидия. Очевидно, именно близость организации сколопария пядениц к первичному состоянию делает его сходным со сколопариями пиралоидных чешуекрылых.

Набор различий в направлениях трансформации органов слуха геометроидных чешуекрылых в ходе становления их современных типов свидетельствует о том, что расхождение предков Вгерат<1ае, игапМае и беогШпёае произошло на ранней, неспециализированной стадии формирования тимпанальных аппаратов. Об этом можно судить по мозаичности распределения архаичных признаков: не связанное со стернитом положение тимпанальных капсул у СусНсШпае, в целом примитивное состояние тимпанальных капсул самок ураниид и сохранение исходного типа сколо-париев у пядениц. Причем тимпанальные аппараты, характерные для каждого из перечисленных семейств, складывались уже в условиях необходимости ухода от преследования летучими мышами в воздухе. В этой связи обращает на себя внимание то, что между семействами тимпанатных геометроидных чешуекрылых отсутствуют морфологические "переходы" в строении органов слуха, а в каждом семействе тимпанальные аппараты имеют единый план строения, мало варьирующий от таксона к таксону. По другим морфологическим признакам эти семейства тоже отчетливо обособлены друг от друга, тогда как морфологические границы на уровне подсемейств определенны значительно слабее. Это может быть объяснено тем, что "промежуточные" таксоны между современными семействами, обладавшие "переход-

ным", менее совершенным строением тимпанальных аппаратов, полностью вымерли, не выдержав истребления летучими мышами. По-видимому, современное разнообразие в тимпанатных геометроидных семействах начало складываться только тогда, когда морфологическое и физиологическое совершенствование эхолокационно-го аппарата рукокрылых и органов слуха бабочек в основном достигло предела своих возможностей для обеих сторон. Именно об этом, очевидно, свидетельствует эволюционная стабилизация органов слуха в семействах геометроидных чешуекрылых. Дальнейшая эволюция в системе "хищник - жертва" пошла в направлении развития различных поведенческих тактик охоты у рукокрылых и защиты от них у бабочек (обзор см. Айрапетьянц, Константинов, 1974; Лапшин, 2005).

6.3. Датировки этапов дивергенции и место происхождения тимпанатных геометроидных чешуекрылых

Наиболее правдоподобные датировки уклонения отряда рукокрылых относят это событие к средним слоям верхнего мела. Поскольку тимпанатные группы чешуекрылых ранга надсемейств или их серий (по Кузнецову, Стекольникову, 2001) развили органы слуха независимо, то следует принять, что базальная дивергенция филума Macrolepidoptera, в том числе и уклонение общего предка геометроидных семейств, произошла до появления предков летучих мышей, то есть, не позже середины верхнего мела. Такая датировка совпадает с оценкой, данной М. В. Козловым и его соавторами (Kozlov et al., 2002).

Дифференциация геометроидных чешуекрылых на атимпанатный и тимпанат-ный стволы могла произойти уже в период атак предков рукокрылых в связи с избранием различных стратегий защиты, либо в связи с обитанием представителей атим-панатного филума за пределами области распространения предков рукокрылых. Это событие следует датировать с некоторым запаздыванием (условно - на 1 млн. лет) ко времени уклонения рукокрылых, то есть интервалом 73-81 млн. лет назад. Поскольку мы связываем дифференциацию типов тимпанальных органов у пяденицеобразных чешуекрылых с периодом охоты летучих мышей в воздухе, и поскольку эта дифференциация, очевидно, во всех трех семействах происходила на основе, близкой к исходному типу строения органов слуха, следует принять, что расхождение предков Drepanidae, Uraniidae и Geometridae должно было произойти не позднее границы Маастрихта и палеоцена, то есть до формирования летучих мышей современного типа.

Предполагается, что низкоинтенсивная эхолокация у рукокрылых развивалась независимо, по крайней мере, в шести эволюционных линиях Microchiroptera (Eick et al., 2005), то есть после формирования большинства семейств рукокрылых. Этап интенсивной радиации рукокрылых на уровне семейств приходится на эоцен, примерно на интервал 40-50 млн. лет назад (Simmons, 2005). Принимая во внимание возможность развития низкоинтенсивной эхолокации уже после основной радиации семейств рукокрылых, её появление следует датировать не ранее середины эоцена - 40-45 млн. лет назад. Следовательно, основное становление слухового аппарата в семействах тимпанатных геометроидных чешуекрылых должно было завершиться до середины эоцена, после чего уже могла начаться их диверсификация на уровне подсемейств.

Допущение тесной коэволюции на ранних стадиях формирования рукокрылых и тимпанатных геометроидных семейств предполагает единый район происхождения обеих групп животных. Происхождение и базальная дивергенция отряда рукокрылых на основании молекулярно-генетических исследований предполагаются на территории Лавразии (Teeling et al., 2005). В соответствии с этим как происхождение

филума тимпанатных геометроидных чешуекрьшых, так и "вызревание" их семейств также следует связывать с этим суперконтинентом. Следовательно, эндемичных архаичных (или принимаемых за таковых) тимпанатных геометроидных чешуекрылых, распространенных на южных материках, следует считать "оттесненными реликтами" (по Еськову, 1984; Eskov, 1987), не связывая их наличие с возможностью формирования семейств этих бабочек на территории Гондваны или её подразделений, как это было предположено Крюгером для пядениц (Krüger, 2003а, 2003b).

Разумеется, предки летучих мышей охотились не только на бабочек, и, тем более, не только на предков геометроидных чешуекрылых. Однако в последнем случае коэволюционные связи в системе "хищник - жертва" обеих групп животных наиболее определенны, особенно в аспекте влияния на эволюцию бабочек. Геометроидные семейства чешуекрылых отчетливо демонстрируют корреляции своего морфо- и филогенеза с этапами развития эхолокационных и летных способностей рукокрылых. В этой связи нельзя не согласиться с мнением Дж. Риделла и У. Ланкастера (Rydell, Lancaster, 2000) о том, что развитие органов слуха у бабочек можно рассматривать в качестве "ключевой инновации" (по Heard, Hauser, 1995), во многом послужившей наблюдаемому биологическому успеху тимпанатных семейств отряда чешуекрылых.

ВЫВОДЫ

1. Исторически успех таксономического формирования семейств и подсемейств геометроидных чешуекрылых лежал на пути интенсионального определения таксонов на основе немногих "ключевых" признаков, маркировавших "естественные" группы, большинство из которых в настоящее время признаны монофилетиче-скими. Родовой состав триб у Geometridae до сих пор формируется в основном экстенсионально, что объясняется отсутствием легко интерпретируемых кутикулярных диагностических признаков, отвечающих искомому таксономическому уровню.

2. Решение проблемы структурирования семейства пядениц на уровне триб невозможно без решения проблем гомологии морфоструктур и установления филогенетических связей семейств и подсемейств в геометроидном комплексе чешуекрылых в целом. При этом необходим переход на более глубокий функционально-морфологический уровень анализа материала, а также учет модульной организации фенотипа и связанных с этим явлений парцеллизации, интеграции и инставрации, что реализуемо только в рамках аналитического ("качественного") подхода к реконструкции филогении.

3. Сравнительно-морфологический анализ базальных сегментов брюшка геометроидных чешуекрьшых показал, что кутикулярные части органов слуха Drepani-dae, Uraniidae и Geometridae имеют общее происхождение, независимое от пирало-идных чешуекрьшых. Тимпанальные органы Geometridae могли произойти от тимпанальных органов, сходных с таковыми у самок Uraniidae, путем рудиментации тимпанальной капсулы. У Epicopeiidae и Sematuridae вероятно первичное отсутствие тимпанальных органов.

4. Особенности скелетно-мышечного аппарата гениталий самцов геометроидных чешуекрылых отчетливо маркируют монофилетические группы на таксономическом уровне семейств и подсемейств. Ведущими для установления филогенетических связей служат области сочленения тегумена и винкулума, ункуса и гнатоса с тегуме-ном, положение мест прикрепления дорсальных мышц гениталий, а также положение лабид и вальвелл и характер их морфологических связей с юкстой и вальвами.

5. На основании согласования результатов независимых семогенетических анализов морфоструктур базальных сегментов брюшка и копулятивных аппаратов самцов подтверждено сестринское родство Сеоте^ае с игагшс1ае и более отдаленное родство с Dгepanidae. В ЧгашМае принимается уклонение подсемейств в последовательности (игапппае (Аигетае (Ер1р1еттае + М1сгопппае))), которая не поддерживает текущие представления о родственных связях этих подсемейств. Ер> сорепйае и Sematuridae образуют сестринскую пару, уклонившуюся ранее тимпанат-ных геометроидных семейств. Филогенетически ближайшим к перечисленным гео-метроидным семействам предлагается рассматривать семейство СипеШёае. Судя по распределению на филогенетической схеме габитуальных признаков бабочек, предки каждого из семейств геометроидных чешуекрылых должны были представлять собой умеренно больших, сравнительно узкокрылых и умеренно толстотелых бабочек, напоминавших по облику Сйпе1Мае или мало специализированных ТЪуайппае. Приобретение бабочками "геометроидного" облика должно было произойти независимо, по крайней мере, в 3 филумах.

6. В Оеотей^ае филогенетические связи подсемейств маркируются в тимпанальных органах особенностями строения ансы, в гениталиях самцов - в основном признаками тех же морфоструктур, что и у других семейств геометроидного комплекса, в гениталиях самок - строением сигнума. Кроме того, у самцов пядениц имеется уникальный тибиальный андрокониальный аппарат, включающий серию структур задних ног и базальных сегментов брюшка. Аломорфные признаки строения этого аппарата отчетливо маркируют основные филогенетические линии в семействе пядениц. В ряде случаев к обоснованию филогенетических связей подсемейств пядениц могут быть привлечены особенности жилкования крыльев и их окраски.

7. На основании результатов согласованного семогенетического анализа различных морфоструктур имаго семейства Оеотейтске предложено подразделение семейства на 2 большие монофилетические группы подсемейств - геометринный филум (АгсЫеаппае, Еппоттае, ОеБтоЬаЙтпае, ОепосЬгогтпае и Оеотейпае) и ларентиинный филум (1,агепШпае и 81еггЫпае). В геометринном филуме уклонение подсемейств устанавливается в последовательности (АгсЫеаппае (Еппоттае фей-тоЬа&ппае (ОепосЬгогтпае + Оеотейгпае).

8. Предложенные родственные связи семейств и подсемейств пяденицеобраз-ных чешуекрылых в большинстве узлов совпадают или не противоречат наиболее современным данным по молекулярной филогении этих таксонов. Обеими группами данных поддерживаются сестринское родство семейств Ер1сореМае и Sematuridae, ОеотеЬ^ае и игапШае, подсемейств ЬагепШпае и 81еггЫпае, ОепосЬготтае ¿..г/г. и Оеотейгпае, базальная дихотомия пядениц на геометринный и ларентиинный филу-мы. Наиболее резкие отличия наблюдаются в кластеризации подсемейств игаппёае и в положении "АЬорЫНпае".

9. В новой системе семейства Сеоте^ае, соответствующей предложенной филогении, установлено 7 подсемейств: АгсЫеаппае, Еппоттае, ОезтоЬа1Ьппае, ОепосЬготтае, Оеотейгпае, ЬагепШпае и ЭгеггЫпае. Широко принимавшиеся самостоятельными подсемейства ОгЙюэНхтае и АкорЫНпае соподчинены ОезтоЬаЛп-пае. По принятым подсемействам распределено 202 названия группы семейства, из которых 38 установлены как номенклатурно непригодные, 10 невалидные в силу младшей омонимии или образования от младших омонимов родовой группы и 5 основаны на ошибочно определенном типовом виде типового рода.

10. Обзор палеонтологических данных показывает, что в верхнем эоцене Ge-ometridae уже могли быть дифференцированы на основные линии, а в миоцене бабочки и гусеницы пядениц имели вполне сложившийся облик, и само семейство могло быть представлено современными подсемействами. Из более древних слоев достоверные остатки геометроидных чешуекрылых неизвестны, и реконструкция сценария происхождения и ранней эволюции группы возможна только по косвенным данным.

11. Анализ отношений "хищник - жертва" между рукокрылыми и геометроид-ными чешуекрылыми показывает, что между обеими группами животных могла сложиться коэволюционная связь с ранних стадий их формирования. Развитие тимпанальных органов у геометроидных чешуекрылых было стимулировано ночной охотой в кронах деревьев еще нелетающих, но уже пользующихся локационными сигналами предков рукокрылых на активных бабочек, находящихся на субстрате или рядом с ним (занятых прекопуляционным ухаживанием, распространением феромонов или откладкой яиц). Вентральная ориентированность тимпанума первичных тимпанальных капсул у бабочек отвечает атаке зверька на них снизу. Физиологической предпосылкой формирования органов слуха в базальной части брюшка бабочек могло быть возникновение резонанса в обширных воздушных мешках, тесно контактирующих с первой парой брюшных латеральных хордотональных органов, при интенсивном лоцировании предком летучих мышей впереди лежащего пространства в момент атаки на насекомое.

12. Переход предков летучих мышей к воздушной преследующей охоте привел к проблеме неадекватной ориентации тимпанума по отношению к источнику ультразвуковых сигналов. Эта задача у Drepanidae, Uraniidae и Geometridae была решена морфологически различно, что свидетельствует о времени расхождения предков каждого из тимпанатных геометроидных семейств до приобретения предками рукокрылых способности к активному полету. Отсутствие морфологических "переходов" между различными типами тимпанальных органов и единообразие их строения в каждом геометроидном семействе может свидетельствовать о критической роли эффективности органов слуха для выживания бабочек.

13. В соответствии с развиваемой коэволюционной гипотезой, уклонение общего предка геометроидных семейств должно было произойти не позже середины верхнего мела. Формирование филума тимпанатных геометроидных чешуекрылых следует датировать интервалом 73-81 млн. лег назад (преимущественно кампан) на территории Лавразии. Расхождение предков Drepanidae, Uraniidae и Geometridae должно было произойти не позднее Маастрихта, до времени полного освоения рукокрылыми активного полета. Основное становление слухового аппарата в семействах геометроидных чешуекрылых, после которого началось уклонение их современных подсемейств, должно было завершиться в эоцене, индикатором чего может служить развитие у летучих мышей низкоинтенсивной эхолокации.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

Монографии:

1. Kim S.S., Beljaev ЕА. Economic Insects of Korea 8. Lepidoptera (Geometridae: Ennominae) // In-secta Koreana. Series 8. — Center for bisect Systematics, 2001. — Supplement 15. — P. 1-245.

2. Kim S.S., Beljaev E.A., Oh S.H. Illustrated Catalogue of Geometridae in Korea (Lepidoptera, Ge-ometrinae, Ennominae) // Insects of Korea. Series 8. — Center for Insect Systematics, 2001. — P. 1-278.

3. Беляев E.A. Филогенетические связи семейства пядениц и его подсемейств (Lepidoptera: Geometridae) // Чтения памяти Н. А. Холодковского.— Вып. 60.— СПб: Зоол. ин-т РАН, 20086.—238 с.

Разделы в коллективных монографиях:

4. Беляев ЕА. Сем. Geometridae П Насекомые Хинганского заповедника. Часть 2. — Владивосток: ДВО РАН, 1992а. —С. 133-137.

5. Беляев ЕЛ., Чистяков Ю. А. Таблица для определения бескрылых и короткокрылых самок // Определитель насекомых Дальнего Востока России. — Владивосток: Дальнаука, 1997. — Т. 5, ч. 1.

— С. 252-253.

6. Беляев ЕА. Сем. Geometridae - Пяденицы // Определитель насекомых Дальнего Востока России.— Владивосток: Дальнаука, 2005а. — Т. 5, ч. 5. — С. 421-442.

7. Беляев ЕА. Подсем. Archiearinae // Определитель насекомых Дальнего Востока России.— Владивосток: Дальнаука, 20056.—Т. 5,ч. 5. — С. 442.

8. Беляев Е А. Подсем. Alsophilinae // Определитель насекомых Дальнего Востока России.— Владивосток: Дальнаука, 2005в. — Т. 5, ч. 5. — С. 442.

8. Беляев ЕА. Подсем. Larentiinae // Определитель насекомых Дальнего Востока России.— Владивосток: Дальнаука, 2005г. — Т. 5, ч. 5. — С. 505.

10. Беляев ЕА. Подсем. Desmobathrinae // Определитель насекомых Дальнего Востока России.— Владивосток: Дальнаука, 2005д. — Т. 5, ч. 5. — С. 505-507.

11. Беляев ЕА. Подсем. Geometrinae // Определитель насекомых Дальнего Востока России.— Владивосток: Дальнаука, 2005е. — Т. 5, ч. 5. — С. 507-508.

12. Беляев ЕА. Подсем. Ennominae // Определитель насекомых Дальнего Востока России,— Владивосток: Дальнаука, 2005ж. — Т. 5, ч. 5. — С. 508.

13. Миронов В.Г., Беляев ЕА., Василенко С.В. Сем. Geometridae. / С. Ю. Синев (ред.). Каталог чешуекрылых (Lepidoptera) России. — СПб., М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — С. 190-227.

Статьи, опубликованные в изданиях, рекомендованных ВАК:

14. Чистяков Ю.А., Беляев Е.А., Омелько М.М. Некоторые особенности морфологии и биологии Pterodecta felderi Brem. и систематическое положение семейства Callidulidae (Lepidoptera) // Энтомол. обозр. — 1992. — Т. 71, вып. 2. — С. 422-453.

15. Беляев ЕА. Морфология копулятивного аппарата. Devenilia corearia и описание новой трибы Deveniliini (Lepidoptera, Geometridae, Ennominae) // Зоол. журн.— 1998.— Т. 77, вьт. 4.— С. 43S-443.

16. Beljaev ЕА., Vasilenko S.V. An annotated checklist of geometrid moths (Lepidoptera: Geometridae) from the Kamchatka Peninsula and adjacent islands. // EntomoIogicaFennica. — 2002. — Vol. 13, №4. — P. 195-235.

17. Beljaev E.A. Phylogenetic significance of skeleton-muscular anatomy of the genitalia in Geometridae // Spixiana - Zeitschrift fur Zoologie. — 2003a. — Vol. 26, № 3. — P. 206-207.

18. Beljaev E.A. Notes to the molecular phylogeny of the Geometridae // Spixiana -Zeitschrift fur Zoologie. — 2003b. — Vol. 26, № 3. — P. 208.

19. Beljaev EA. The descriptions of a new species of Idaea Treitschke and the female of Scopula vojnitsi Inoue (Lepidoptera: Geometridae, Steirhinae) from the Russian Far East // Zootaxa. — 2006a — № 1364.

— P. 51-57.

20. Beljaev EA. A morphological approach to the Ennominae phylogeny (Lepidoptera, Geometridae) // Spixiana - Zeitschrift fur Zoologie. — 2006b. — Vol. 29, № 3. — P. 215-216.

21. Beljaev EA. Taxonomic changes in the emerald moths (Lepidoptera: Geometridae, Geometrinae) of East Asia, with notes on the systematics and phylogeny of Hemitheini // Zootaxa. — 2007. — № 1584.— P. 55-68.

22. Беляев E.A. Новая концепция родового состава трибы Ennomini (Lepidoptera: Geometridae) на основе функциональной морфологии гениталий самцов // Энтомол. обозр. — 20086. — Т. 87, № 2. — С. 152-165.

23. Beljaev ЕА. Phylogenetic relationships of the geometroid lepidopterans (Lepidoptera: Cimeliidae, Epicopeiidae, Sematuridae, Drepanidae, Uraniidae, Geometridae) // Spixiana - Zeitschrift fur Zoologie. — 2009, — Vol 32, № 1, —P. 134-136.

24. Beljaev E. A. Phylogenetic position of the tribe Azelinini (Lepidoptera: Geometridae, Ennominae) based on functional morphology of the male genitalia // Евразиатский энтомол. журн. — 2009 — T.8, выл. 2. — С. 82-84.

Статьи в отечественных и международных изданиях и журналах:

25. Беляев Е.Л. Пяденицы рода Chlorissa Stephens (Lepidoptera, Geometridae) Дальнего Востока СССР // Чешуекрылые Дальнего Востока СССР — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1987 — С. 74-78.

26. Tschistjakov Yu.A., Belyaev Е.А. The immature stages of Pterodecta felderi (Bremer) and systematic position of the family CalliduUdae (Lepidoptera) //Tinea.— 1987. — Vol 12(Suppl.). —P.285-289.

27. Беляев E.A. Сравнительный анализ филогенетического и статистического методов таксономии на примере пядениц родов Euchristophia Fletch. и Cabera Tr. (Lepidoptera, Geometridae) // Чтения памяти А. И. Куренцова. — Владивосток: Дальнаука, 19926. — Вып. 3. — С. 52-63.

28. Беляев Е.А. Пищевые связи гусениц пядениц подсемейства Ennominae (Lepidoptera, Geometridae) на Дальнем Востоке России // Чтения памяти А.И. Куренцова. — Владивосток: ДВО РАН, 1993. — Вып. 4. —С. 31-40.

29. Beljaev Е.А. A new species of the genus Pterotocera Staudinger (Lepidoptera, Geometridae) from Russian Far East// Japan Heterocerist's Jomal. —1994. — № 178. P. 39-40.

30. Беляев Е.А. "Зимние" пяденицы Япономорского региона: таксономический состав, особенности биологии и морфологии, зоогеографический анализ // Чтения памяти А. И. Куренцова — Владивосток: Дальнаука, 1996. — Вып. 6. — С. 33-76.

31. Beljaev Е.А. A new genus and new species ofthe Ennominae (Lepidoptera, Geometridae) from Russian Far East, with remarks on the phylogeny of the related genera // Tinea. — 1997a. — Vol. 15, № 2. — P. 125-130.

32. Beljaev E. A. A new subspecies ofthe Pseudopanthera macularia L. (Lepidoptera: Geometridae, Ennominae) from South Siberia//Far Eastern Entomologist — 19976. —№51. — P. 1-7.

33. Beljaev E.A. A new genus of the Ennominae from East Asia, with notes on the phylogeny of some Holarctic Anagogoni (Lepidoptera, Geometridae)//Tinea. — 1998. — Vol. 15, №3. — P. 266-270.

34. Beljaev E. A., Park К. T. New and little known Ennominae (Lepidoptera, Geometridae) from Korea and Russian Far East, with descriptions of three new species // Tinea.— 1998.—Vol. 15,№ 3.— P. 243-255.

35. Tshistjakov Yu.A., Eda K-, Beljaev E. A. A contribution to the knowledge ofthe larger moths fauna (Lepidoptera, Macroheterocera) of Mt Litovka (Primorye territory, Russia) // Trans, lepid. Soc. Japan. — 1998. — Vol. 49, № 1. — P. 73-84.

36. Beljaev E. A., Vasilenko S. V. New and little known Ennominae from Turkmenistan with the description of two new species (Lepidoptera, Geometridae) //Atalanta.—1998.— Bd. 28,Nf. 3/4.— P.315-326.

37. Beljaev E.A. Remarkable new genus and new species of the geometrid moths from Central Asia, related to the genus Desertobia Viidallepp, 1989 (Lepidoptera, Geometridae, Ennominae) with notes on the taxonomy ofthe Desertobiini // Tinea. — 2000. — Vol. 16, № 4. — P. 240-245.

38. Beljaev E. A., Kuranishi R. B. The geometrid moths (Lepidoptera: Geometridae) collected from the Kamchatka Peninsula and North Kuril Islands in 1996-1997 // Natural History Research, Special Issue. — 2000. — № 7. — P. 235-242.

39. Beljaev E. A., Stuning D. A new species ofPsilalcis Warren, 1893, from East Asia (Lepidoptera, Geometridae, Ennominae) // Insecta Koreana. — 2000. — Vol. 17, № 3. — P. 215-220.

40. Beljaev E. A. New data on Geometridae (Lepidoptera) from Sakhalin Island // Far Eastern Entomologist. —2001, —№ 106. —P. 1-5.

41. Beljaev E. A., Oh S. H. New and little known Geometrinae and Larentiinae from Korea, with description of one new species (Lepidoptera, Geometridae) // Insecta Koreana.— 2001.— Vol. 18, Ks 1.— P.69-78.

42. Beljaev E. A., Yoo J.K. Discover ofthe American Green-striped forest looper, Melanolophia imitata (Walker) (Lepidoptera, Geometridae) in Korea // Korean Journal of Applied Entomology. — 2001. — Vol.40, № 1.—P. l^t.

43. Beljaev E. A., Ponomarenko M. G. New lepidopterological finds (Lepidoptera: Gelechiidae, Tortrici-dae, Geometridae) in south of Russian Far East // Far Eastern Entomologist. — 2005. — № 155. — C. 1-11.

44. Беляев E. А. Пяденицы (Lepidoptera, Geometridae) заповедника "Бастак" // Природа заповедника "Бастак".— Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2006. — Вып. 3. — С. 59-99.

45. Беляев Е. А. Экологические и биогеографические особенности фауны пядениц (Lepidoptera: Geometridae) заповедника "Бастак" // Материалы научно-практической конференции, посвященной 10-летию заповедника "Бастак". — Биробиджан: заповедник "Бастак", 2007. — С. 16-20.

Беляев Евгений Анатольевич

ФИЛОГЕНИЯ, СИСТЕМА И ЭВОЛЮЦИЯ СЕМЕЙСТВА ПЯДЕНИЦ (LEPIDOPTERA: GEOMETRIDAE)

Автореферат диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук

Подписано в печать 01.10.2009 г. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 2,0. Уч.изд. л. 2,0. Тираж 130 экз. Заказ № 19.

Отпечатано в типографии "БАЛС". Лицензия ПД № 20-0035. Владивосток

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Беляев, Евгений Анатольевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. КРАТКИЙ ИСТОРИКО-МЕТО ДОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

СИСТЕМАТИКИ СЕМЕЙСТВА СЕОМЕТИБАЕ.

1.1. Таксономическая история семейства и подсемейств пядениц.

1.2. История филогенетических исследований пядениц.

1.3. Задачи макросистематики семейства пядениц и методы их решения

Глава 2. СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ, РОДСТВЕННЫЕ СВЯЗИ

И МОНОФИЛИЯ СЕМЕЙСТВА СЕОМЕТМБАЕ.

2.1. Современное состояние проблемы.

2.2. Анализ родственных связей семейств геометроидных чешуекрылых

2.2.1. Семогенезы кутикулярных структур переднего отдела брюшка

2.2.1.1. Склериты основания брюшка.

2.2.1.2. Тимпанальные органы.

2.2.1.3. Филогенетические связи семейств и подсемейств геометроидных чешуекрылых по данным семогенезов структур базального отдела брюшка.

2.2.2. Семогенезы структур копулятивных органов геометроидных чешуекрылых

2.2.2.1. Замечания по терминологии частей копулятивных органов самцов

2.2.2.2. Семогенетический анализ копулятивных органов самцов и самок геометроидных чешуекрылых.

2.2.2.3. Особенности строения гениталий самцов в семействах геометроидных чешуекрылых.

2.2.2.4. Филогенетические связи семейств и подсемейств геометроидных чешуекрылых по данным семогенезов копулятивных органов.

2.3. Филогения семейств и подсемейств геометроидных чешуекрылых и монофилия Сеоте1т1с1ае.

Глава 3. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА, СОСТАВ И РОДСТВЕННЫЕ СВЯЗИ ПОДСЕМЕЙСТВ СЕМЕЙСТВА ОЕОМЕТШБАЕ.

3.1. Диагноз семейства Оеоте1:пс1ае.

3.2. Семогенетический анализ филогенетически значимых структур имаго Сеоте1т1с1ае.

3.2.1. Тибиальный андрокониальный аппарат самцов.

3.2.2. Склериты базальных сегментов брюшка и тимпанальные органы

3.2.3. Гениталии самцов.

3.2.3.1. Тегминальный функционально-морфологический комплекс

3.2.3.2. Вальварный функционально-морфологический комплекс.

3.2.3.3. Анеллярный субкомплекс вальварного функционально-морфологического комплекса.

3.2.3.4. Фаллический функционально-морфологический комплекс

3.2.4. Гениталии самок

3.3. Филогенетические связи подсемейств семейства Оеотей1(1ае.

3.3.1. Базальная дихотомия в семействе СеотеМёае.

3.3.2. Монофилпя и состав подсемейства АгсЫеаппае.

3.3.3. Монофилия группы подсемейств Еппогшпае, Оепос11готтае, Оез-тоЬайтпае и Сеоте1гтае.

3.3.4. Монофилия и состав подсемейства Еппогшпае.

3.3.5. Монофилия и состав подсемейства ОепосИготтае.

3.3.6. Монофилия и состав подсемейства БезтоЬаЙшпае.

3.3.7. Монофилия и состав подсемейства Оеотейчпае.

3.3.8. Монофилия и филогения группы подсемейств ОепосИготтае, БезтоЬаЙтпае и Сеотейтае.

3.3.9. Монофилия и состав подсемейства ЬагепШпае.

3.3.10. Монофилия и состав подсемейства 81еттЫпае.

3.3.11. Апоморфии и кладограмма подсемейств семейства ОеотеМёае

Глава 4. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ И МОЛЕКУЛЯРНЫХ ФИЛОГЕНИЙ СЕМЕЙСТВ И ПОДСЕМЕЙСТВ

ГЕОМЕТРОИДНЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ.

Глава 5. СИСТЕМА ПОДСЕМЕЙСТВ СЕМЕЙСТВА ОЕОМЕТШБАЕ

Глава 6. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ФОРМИРОВАНИЕ ТИМПАНАТНЫХ СЕМЕЙСТВ ГЕОМЕТРОИДНЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ (ОКЕРАМБАЕ, ШАМГОАЕ, ОЕОМЕТМБАЕ).

6.1. Палеонтология семейства СеотейМае и молекулярно-генетические датировки дивергенции семейств макрочешуекрылых.

6.2. Коэволюционный сценарий становления тимпанатных геометроид-ных чешуекрылых.

6.2.1. Коэволюция на ранних этапах формирования тимпанатных гео-метроидных чешуекрылых и отряда рукокрылых.

6.2.2. Происхождение и начальные этапы эволюции органов слуха у геометроидных чешуекрылых

6.2.3. Дифференциация семейств тимпанатных геометроидных чешуекрылых в результате воздушной охоты рукокрылых.

6.3. Датировки этапов дивергенции и место происхождения геометроидных чешуекрылых.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Филогения, система и эволюция семейства пядениц (Lepidoptera: Geometridae)"

Актуальность исследования. Одной из приоритетных фундаментальных проблем современной биологии является задача таксономического структурирования биоразнообразия организмов на основе распознавания иерархии моно-филетических групп. Важность данной проблемы определяется необходимостью повышения эффективности оперирования элементами этого разнообразия в научном и практическом обращении в связи с быстрым ростом вовлечения ресурсов биосферы в хозяйственную деятельность.

Поиск путей к решению данной задачи исторически возложен на биологическую систематику. Будучи одним из древнейших направлений познания природы человеком, систематика организмов стала превращаться в науку только в XVIII в., когда в повестку дня был поставлен вопрос об упорядочивании глобального биоразнообразия на основе единых критериев и понятий. Формальное научное рождение биологической систематики возводится к 10 изданию книги К. Линнея "Systema Naturae ." (Linnaeus, 1758), закрепившему приоритет бинарной номенклатуры, и к другим трудам этого великого естествоиспытателя, 300-летний юбилей которого был широко отмечен мировой научной общественностью в 2007 г. (см. Линнеевский сборник, 2007). Пережив во второй половине XIX в. содержательную трансформацию под влиянием эволюционной теории Ч. Дарвина, с середины прошлого века систематика вновь вошла в полосу реформ, связанную с развитием филогенетических идей В. Геннига (Hennig, 1950, 1966) и расцветом компьютерных и молекулярно-генетических технологий.

Систематика избранной для исследования группы организмов - чешуекрылых насекомых семейства пядениц (Lepidoptera: Geometridae) — со времени формирования этого .таксона К. Линнеем испытала на себе почти весь спектр теоретических и практических подходов к классификации. Характерной чертой их применения было то, что каждый новый метод прилагался к группе в условиях неполной реализации предыдущих подходов, что не позволяло корректно сравнивать результаты, полученные в рамках каждой из методик. Классические таксономические работы основывались на поверхностном или фрагментарном исследовании морфологии семейства; сторонники компьютерного кладизма пытаются решить филогенетические проблемы некритическим использованием большого количества признаков, оставив в стороне нерешенные проблемы гомологии; молекулярные генетики свободно интерпретируют успешность своих исследовательских программ, не имея надежно обоснованной морфологической системы семейства. В результате филогенетические связи семейства, объем подсемейств, структура триб пядениц являются предметом острых дискуссий, а многие морфологические и таксономические проблемы остаются нерешенными. Объективной причиной сохраняющейся до сих пор недостаточной изученности пядениц является их громадное таксономическое разнообразие. В мировой фауне они насчитывают около 22 тысяч видов, притом, что уже известно о нескольких тысячах неописанных форм, и более 2 тысяч валидных родов, многие из которых нуждаются в ревизии (Parsons et al., 1999; Scoble, 1999; Pogue, 2009). Соответственно, усилия исследователей в первую очередь были направлены на инвентаризацию пядениц, а вопросы их макросистематики и филогении в основном поднимались в качестве приложения к региональным фауни-стическим сводкам. ,

Таким образом, выбор темы и структуры диссертации был обусловлен острой дискуссионностью систематического положения и таксономической структуры семейства пядениц, в основе которой лежат неразрешенные проблемы гомологии и филогении. В соответствии с этим, основной задачей исследования является разработка филогении и совершенствование системы пядениц на уровне таксонов группы семейства. Методически исследование запланировано как обращение к классическим морфологическим корням систематики, с учетом достижений теоретического и практического аппарата современной фило-генетики. Чешуекрылые семейства пядениц предоставляют широкие возможности для такого подхода. Их морфология разнообразна, предоставляя сотни признаков, пригодных для филогенетического и таксономического анализа. Разработка морфологической филогении пядениц является как самостоятельной задачей, так и преследует цель создания надежной морфолого-таксономической базы для количественных филогенетических исследований, и для тестирования молекулярно-генетических деревьев. Без этой базы дальнейшее развитие систематики пядениц крайне затруднено.

Цель и задачи исследования. Целью работы является совершенствование системы семейства Оеотейтёае и анализ путей его становления на основании исследования филогенетических связей исторически наиболее устоявшихся таксонов - семейств и подсемейств всего комплекса геометроидных чешуекрылых. Ревизия филогенетических связей высших таксонов геометроидных чешуекрылых является необходимой основой для перехода к более сложной задаче реформирования системы триб и родов в семействе пядениц.

В соответствии с описанной проблематикой, нами поставлены следующие основные задачи исследования.

1. Провести обзор предшествующих систем и филогений пядениц и сделать из него методические выводы.

2. Провести сравнительно-морфологический анализ семейств пяденицеоб-разных чешуекрылых с целью выяснения гомологии морфоструктур, фиксации начальных звеньев морфоклин, определения анцестральных признаков семейства пядениц; установить кладнстические филогенетические связи пядениц с другими семействами рассматриваемого комплекса.

4. Сравнить полученные результаты с данными по молекулярной филогении геометроидных чешуекрылых.

5. Привести систему подсемейств пядениц в соответствие с кладистиче-ской филогенией, ревизовать состав и номенклатурную пригодность названий группы семейства по подсемействам пядениц.

6. Проанализировать вероятные пути становления и дифференциации гео-метроидных чешуекрылых на уровне семейств п подсемейств.

Материал. Материалом для настоящей работы послужили собственные сборы автора в ходе полевых исследовании на Дальнем Востоке России (1981— 2008 г.г.), в Республике Корея (1995 и 2001 г.), в Украине (1991, 1994 и 2006 г.г.) и Финляндии (2001 г.), а также коллекционные фонды, хранящиеся в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург), в Биолого-почвенном институте ДВО РАН (Владивосток), в Зоологическом музее Института систематики и экологии животных СО РАН (Новосибирск) и Зоологическом музее Московского Государственного университета. Кроме того, использованы материалы зарубежных музеев и коллекций (The Natural History Museum, London, U.K.; Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn, Germany; Museum für Naturkunde der Humboldt-Universität, Berlin, Germany; Zoologische Staatssammlung, München, Germany; Zoological Museum, Finnish Museum of Natural History, University of Helsinki, Finland; Зоологический музей государственного университета им. Шевченко, Киев, Украина; Center for Insects Systemat-ics, Chuncheon, Korea; National Institute of Agricultural Science and Technology, Suwon, Korea), которые были исследованы в ходе визитов в эти страны и обмена научными материалами.

Методы. Для изучения скелета копулятивных аппаратов чешуекрылых использовалась традиционная методика, применяемая в лепидоптерологичеекпх исследованиях. Мацерация мягких тканей проводилась путем вываривания или выдерживания брюшка бабочек в 10% растворе гидроксида калия (КОН) с последующим кипячением в воде. Препараты гениталий для морфологического исследования и временного хранения помещались в глицерин, а для постоянного хранения монтировались на стекло в эупарале. Мускулатура гениталии у экземпляров, фиксированных в 70% этиловом спирте, изучалась согласно методике, разработанной В.И. Кузнецовым и A.A. Стекольниковым (2001). Исследование мускулатуры гениталий у сухих экземпляров проводилось по слегка модифицированной технологии М.Г. Пономаренко (2005). У бабочек, не подвергавшихся размачиванию или гниению, отламывалось брюшко, которое вымачивалось в 10% растворе молочной кислоты (2-гидроксипропионовая кислота) при температуре 40-50°С в пластиковых микропробирках в термостате "Термит". Продолжительность выдерживания в молочной кислоте определялась по состоянию препарата и составляла от 3 до 24 часов в зависимости от размера и давности сбора бабочки. При недостаточной различимости мускулатуры препарат гениталий, очищенный от хитиновых частей и жирового тела предшествующих сегментов брюшка, длительно (до месяца) выдерживался поочередно в 96% этиловом спирте п глицерине. В результате значительно повышалась отчетливость различения мышечных пучков. Сбор наиболее старых из успешно препарированных экземпляров, по-видимому, был произведен в середине XIX в. (даты на этикетках отсутствовали). Анатомирование препаратов гениталий, как спиртового происхождения, так и вымоченного в молочной кислоте, проводилось в глицерине и, при необходимости, сопровождалось окрашиванием мускулатуры в водном растворе эозина.

Изучение скелетно-мышечного препарата гениталий проводилось с помощью оптического бинокулярного микроскопа Nikon SMZ-10. В ходе расчлене--ния под микроскопом положение мышц в гениталиях фиксировалось посредством съемки цифровым фотоаппаратом Nikon Coolpix 8700 и зарисовкой с натуры. Основные контуры препаратов скелета гениталий зарисовывались с помощью рисовального аппарата РА-1, или перерисовывались с распечаток цифровых микрофотографий. После прорисовки деталей скелетных структур в рисунок вносились изображения мышц.

Филогенетический анализ проводился на основе собственных данных с учетом имеющихся литературных сведений, которые цитируются по ходу изложения материала. Основное внимание было уделено типовым родам таксонов группы семейства, которых в семействе пядениц к настоящему времени описано 202 (см. главу 4 данной работы). Из этого списка нам осталась неизвестна морфология гениталий типовых родов только для "Lyrceidae", "Monotaxiinae", "Erateinidae", "Eudulinae" и "Heterusiinae". Из них 2 первых названия в настоящее время не рассматриваются в качестве валидных, а 3 последних трактуются как специализированные трибы неотропических Larentiinae, данные по морфологии которых вряд ли могут сильно повлиять на результаты анализа филогенетических связей подсемейств пядениц. Кроме того, наши выводы основаны на учете морфологии скелета, и, частью, мускулатуры гениталий для примерно половины валидных родов пядениц из почти всех морфологических групп, в том числе на основании личного исследования морфологии большинства родов фауны Палеарктики (Беляев, 1987, 1992, 1996, 1998, 2005а-ж, 2008а; Beljaev, 1994, 1997а, 1997b, 1998, 2000, 2001, 2003а, 2006а, 2007; Beljaev, Park, 1998; Beljaev, Vasilenko, 1998, 2002; Beljaev, Stiining, 2000; Beljaev, Oh, 2001; Beljaev, Yoo, 2001; Kim, Beljaev, 2001; Kim, Beljaev, Oh, 2001; Миронов, Беляев, Василенко, 2008; и др.). Строение гусениц и куколок специально не анализировалось, хотя некоторые сведения по преимагинальным стадиям развития геомет-роидных чешуекрылых и критический анализ признаков этих стадий, использовавшихся в филогенетических исследованиях другими авторами, приведены в работе. По нашему мнению, в силу морфологической простоты большинства преимагинальных признаков и их непосредственной адаптивности к характеру местообитания гусеницы и способу окукливания, они склонны к гомоплазии, а их филогенетическое значение становится понятным по большей части только в связи с уже разработанной филогенией по имагинальной стадии развития. Для яиц пядениц показано, что они не имеют признаков, пригодных для филогенетического анализа таксонов высокого ранга (Salkeld, 1983; Young, 2006b).

Общие морфологические термины по чешуекрылым в основном взяты в соответствии с их традиционным употреблением в русской литературе (Кузнецов Н. Я., 1915; Фалькович, Стекольников, 1978; Кузнецов, Стекольников, 1997, 2001). Обозначение жилок крыльев дано по наиболее свежей сводке (Kris-tensen, 2003), мускулатуры гениталий самцов - по В.И. Кузнецову и

А.А.Стекольникову (2001). Особенности применения обозначений структур ба-зального отдела брюшка и копулятивного аппарата рассмотрены в соответствующих разделах диссертации.

Защищаемые положения.

1. Исторически успех структурирования семейства пядениц на высоком таксономическом уровне лежал на пути интенсионального формирования таксонов, основой для которого в настоящее время служит поиск апоморфий, сопряженный с филогенетическим анализом таксономических групп. При таком анализе необходим учёт модульной организации фенотипа и связанных с ней явлений интеграции, парцеллизации и инставрацин морфоструктур, что реализуемо только в рамках аналитического подхода к реконструкции филогении.

2. Ведущие значение для реконструкции филогении в комплексе геометроид-ных чешуекрылых на уровне семейств и подсемейств имеют отделы тела бабочек, характеризуемые наличием существенных внутригрупповых морфологических инноваций, либо связанные с осуществлением репродуктивной функции. Это заднегрудь и базальные сегменты брюшка, несущие тпмпанальные органы и ан-дрокониальные структуры, и скелетно-мышечный аппарат гениталий самцов, в котором наибольшее филогенетическое значение имеют особенности сочленения тегумена с винкулумом, ункусом и гнатосом, положение мест прикрепления дорсальных мышц гениталий на ункусе, аннулусе и костуле, а также форма, положение и морфологические связи перифаллических структур - лабнд и вальвелл.

3. Геометроидные чешуекрылые являются монофилетической группой, в которой С1теШс1ае занимают базальное положение, ЗетаШпёае и Еркорепёае являются сестринской парой семейств, уклоняющейся вслед за СипеШёае, семейства Бгерашс1ае, игапиёае и Оеотейиёае образуют монофилетическую группу, в которой 2 последних таксона являются сестринскими. Семейство Ое-ошеЬчёае принято в составе 7 подсемейств, образующих 2 базальные монофи-летические группы, одну из которых составляют подсемейства АгсЫеаппае,

Еппоттае, БезтоЬаЙтпае, ОепосЪготтае и Сеоте^-тае (геометринная линия), а другую - сестринская пара подсемейств ЬагепШпае и 81еггЫпае (ларен-тиинная линия). Таксоны "Огйюзйхшае" и "А^орИШпае", широко признаваемые самостоятельными подсемействами, соподчинены подсемейству ВеБтоЬаЙтпае.

4. Становление и эволюция геометроидных чешуекрылых, обладающих органами слуха (Бгерашёае, игапнёае и Сеоте1пс1ае) происходила в коэволюци-онной связи с отрядом рукокрылых в системе "хищник — жертва", возникшей с ранних стадии формирования обеих групп животных в середине верхнего мела (вероятно, 73-81 млн. лет назад, в кампане) на территории Лавразии. Первичные тимпанальные органы общего предка этих бабочек могли быть заложены под влиянием охоты в древесном ярусе предков рукокрылых, неспособных к активному полету. Расхождение предков Бгерашёае, игапнёае и ОеотеШёае произошло до перехода предков рукокрылых к активной воздушной охоте (не. позднее Маастрихта), однако наблюдаемая глубокая морфологическая дифференциация тимпанальных органов между перечисленными семействами сложилась в условиях воздушной охоты сформированных летучих мышей. Дифференциация семейств на современные подсемейства началась в эоцене после формирования в семействах тимпанальных аппаратов современного типа.

Научная новизна. Впервые проведен историко-методологический анализ систематики высших таксонов семейства пядениц, в ходе которого показано значение интенсионального пути формирования таксонов для успеха структурирования семейства на высоком таксономическом уровне. Продемонстрирована необходимость учета модульной организации фенотипа и связанных с этим явлений парцеллизации, интеграции и инставрации при гомологизации морфо-структур и филогенетическом анализе, что реализуемо только в рамках аналитического подхода к реконструкции филогении.

Проведен детальный сравнительно-морфологический анализ структур основания брюшка геометроидных чешуекрылых, в результате которого впервые обосновано общее происхождение тимпанальных органов Бгерашёае, игапнёае и Geometridae, независимое от пиралоидных чешуекрылых. Показаны вероятные пути трансформации этих органов, приведшие к их современному строению в перечисленных семействах. В тимпанальных органах самок Uraniidae найдена ранее неизвестная мышца, регулирующая степень натяжения тимпанальной мембраны. Впервые разработана терминология для обозначения морфологических частей одной из главных структур тимпанальных органов пядениц - ансы, и показано их филогенетическое значение. Сделан вывод о вероятном первичном отсутствии тимпанальных капсул у Epicopeiidae и Sematuridae.

Впервые изучено строение скелетно-мышечного аппарата гениталий в семействах Cimeliidae, Sematuridae, в подсемействе Cyclidiinae (Drepanidae), у некоторых Uraniidae (Eversmannia Stgr., Oroplema Holl.) у представителей многих V морфологических групп высокого ранга в семействе Geometridae (см. Приложение 4). Впервые проведен детальный сравнительный и функциональноморфологический анализ гениталий самцов геометроидных чешуекрылых, (в f ходе которого уточнена номенклатура кутикулярных частей копулятивного аппарата самцов. На основании гомологизации перифаллических структур сформировано новое понимание лабид (с которыми синонимизировано 21 название \ гомологичных структур) и вальвелл (с которыми синонимизировано 3 названия). Впервые исследованы типы сочленения ункуса и гнатоса, и показано их значение для установления филогенетических связей подсемейств пядениц.

В результате морфологического и филогенетического анализов отобрано 112 апоморфных признаков (из них 79 выявлено впервые и для большинства остальных посмотрена авторская формулировка или объем выделяемых ими монофилетических групп), на основании которых построены филогенетические кладограммы семейств и подсемейств геометроидных чешуекрылых. Впервые обосновано базальное положение СипеШёае по отношению к другим геометро-идным семействам, сестринское родство 8етайшс1ае и Еркорепёае, и их базальное положение по отношению к тимпанатным геометроидным семействам, а таюке монофилетическое происхождение тимпанатной группы семейств Бге-рашёае, игаппёае и Оеотейтс1ае. В семействе игаппёае впервые обосновано базальное положение подсемейства игапппае и терминальное сестринское родство Мюгопппае и Ер1р1еттае. В Оеоте^ёае впервые дано морфологическое обоснование базальной дихотомии семейства, монофилии подсемейства ЬагепШпае, монофилии АгсЫеаппае с геометринной линией пядениц, монофилии группы подсемейств БезтоЬаШгтае, ОепосИготтае и Оеоте1ппае, и сестринского родства двух последних подсемейств. Впервые сформировано представление о вероятном облике бабочки общего предка геометроидных чешуекрылых, и многократном параллельном приобретении бабочками характерного "геометроидного" облика в этом филуме. Впервые дан сравнительный анализ морфологических и молекулярных филогений семейств и подсемейств геометроидного комплекса, в результате которого показано общее соответствие результатов, полученных в рамках обоих подходов, за исключением последовательности кластеризации подсемейств Цгагшёае и положения А1зорЫНш в семействе пядениц.

В соответствии с результатами филогенетического анализа предложена новая система СеотеМёае на уровне подсемейств, при этом ревизована пригодность 202 введенных ранее названий группы семейства. Кардинально пересмотрен таксономический состав подсемейства БезтоЬаЙшпае, в которое впервые включены таксоны "А^орЫНпае" и "ОгИюзНхтае" (в силу чего упразднен их текущий ранг самостоятельных подсемейств), а также триба С1шгш^ешш и 4 ориентальных и австралийских рода, раннее относившихся к другим подсемействам пядениц. Из ОезтоЬаЙшпае исключены триба Еите1енн и род Се1erena Wik., которые перенесены в подсемейство Geometrinae. Род Protophyta Tum. перенесен из Geometrinae в Oenochrominae. В подсемейство Sterrhinae добавлена триба Ametridini (-'Mecoceridae").

Рассмотрена палеонтологическая история семейства пядениц, в результате чего 1 фоссилия исключена из отряда Lepidoptera, 1 фоссилия добавлена к семейству пядениц и положение одной фоссилии изменено с подсемейства Ennominae на Desmobathrinae. Впервые показано, что характер фоссилий в среднемиоценовых горизонтах Ставропольского края, вероятно, указывает на активную охоту рукокрылых на крупных бабочек в миоцене. Впервые предложена гипотеза о возможной последовательности коэволюционных событий ходе становления и базальной дивергенции отряда рукокрылых и филума геомет-роидных чешуекрылых в системе "хищник - жертва". В гипотезе рассмотрены этологические предпосылки и морфологические основы формирования органов слуха бабочек, и их последующая трансформация в зависимости от эволюции охотничьих стратегий летучих мышей. На основе гипотезы впервые выдвинуто предположение о происхождении и первичной дивергенции тимпанатных гео-метроидных чешуекрылых на территории Лавразии и уточнены геохронологические датировки основных филогенетических событий в эволюции геометро-идных чешуекрылых.

Теоретическая и практическая ценность. Предложенные филогения гео-метроидных чешуекрылых и система подсемейств семейства Geometridae являются вкладом в изучение филогенеза и разработку естественной системы отряда Lepidoptera в целом. Новые данные, полученные в ходе функционально-морфологического изучения скелетно-мышечных структур и анализа морфок-лин, служат прояснению адаптивной роли исследованных морфоструктур и являются вкладом в познание морфологических закономерностей эволюции. Результаты гомологизацни генитальных структур и данные по их функционированию могут быть использованы при исследовании морфологии других семейств чешуекрылых и реконструкции их филогенезов. Положения гипотезы о коэволюционных событиях в системе "хищник - жертва" между геометроид-ными чешуекрылыми и отрядом рукокрылых послужат познанию путей эволюции как у насекомых, так и у позвоночных животных.

Новая система семейства Geometridae послужит росту стабильности таксономической классификации и номенклатуры и улучшению прогнозирования биологических свойств пядениц по их положению в системе. Результаты сравнительно-морфологических, филогенетических и эволюционных разработок могут быть использованы в курсах лекций по зоологии, эволюционной морфологии и теории эволюции студентам биологических факультетов университетов.

Апробация работы и публикации. Результаты исследования и основные положения диссертации докладывались на Чтения памяти А. И. Куренцова (Владивосток, Россия, 1992), на международных симпозиумах "Forum Herbulot" (Мюнхен, Германия, 2003, 2008 г., Хобарт, Австралия, 2006 г.), на Чтениях памяти H.A. Холодковского (Санкт-Петербург, Россия, 2007 г.), на XV Европейском Лепидоптерологическом Конгрессе (Берлин, 2007), на семинаре отдела зоологии Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток, Россия, 2008 г.) и на семинаре лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, Россия, 2008 г.).

По теме диссертации опубликовано 45 работ общим объемом 96,2 печ. листа, включающие 3 монографии (1 на русском и 2 на английском языке), 10 разделов в коллективных монографиях на русском языке, 32 других публикаций (за исключением тезисов докладов), из которых 10 на русском и 21 на английском языке. Публикации полностью отражают основное содержание диссертации. Основные положения диссертации содержатся в 11 работах, помещенных в изданиях, рекомендованных ВАК для опубликования материалов диссертаций.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность всем коллегам, оказавшим помощь в получении научного материала, литературы, в проведении исследований в иногородних и зарубежных научных учреждениях и принявшим участие в обсуждении содержания работы: д.б.н. В.И. Кузнецову, д.б.н. С.Ю. Синеву, д.б.н. И.М. Кержнеру, к.б.н. В.Г. Миронову и к.б.н. АЛ. Львовскому (Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург), д.б.н. М.Г. Понома-ренко (Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток), д.б.н. В.В. Дуба-толову и к.б.н. С.В. Василенко (Зоологический музей Института систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск), к.б.н. A.B. Свиридову (Зоологический музей Московского Государственного университета), а также зарубежным коллегам: докторам Л. Питкин и Дж. Холловэю (Dr. L. Pitkin, Dr. J. Holloway, The Natural History Museum, London, UK), проф. К. Миккола и доктору П. Сих-вонену (Prof. К. Mikkola, Dr. P. Sihvonen, Zoological Museum, Finnish Museum of Natural History, University of Helsinki, Finland), доктору А. Хаусманну (Dr. A. Hausmann, Zoologische Staatssammlung, München, Germany), доктору В. Маю (Dr. W. Mey, Museum fur Naturkunde der Humboldt-Universität, Berlin, Germany), проф. К. Т. Паку (Prof. К. Т. Park, Center for Insects Systematics, Chuncheon, Korea), доктору Д. Штюнингу (Dr. D. Stüning, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn, Germany), доктору P. Сато (Dr. R. Sato, Niigata, Japan), докторам П. Б. Мак-Квиллану и К. Янг (Dr. P.B. McQuillan, Dr. К. Young, School of Geography and Environmental Studies, University of Tasmania, Hobart, Australia), доктору Я. Вийдалеппу (Dr. J. Viidalepp, Institute of Zoology and Botany, Tartu, Estonia), П. Скоу (P. Skou, Stenstrup, Denmark), доктору Дж. Троубрижу (Dr. J. Troubridge, Eastern Cereal and Oilseed Research Centre, Ottawa, Canada), проф. X. Иное (Prof. H. Inoue, Iruma City, Japan), проф. К. Даёнгу (Prof. X. Dayong, Institute of Zoology, Beijing, China), С. Эрлахеру (S. Erlacher, Museum ftir Naturkunde, Chemnitz, Germany), И. Ю. Косткжу (Зоологический музей государственного университета им. Шевченко, Киев, Украина), доктору С. X. О и мистеру С. С. Киму (Dr. S. Н. Oh, Mr. S. S.Kim, Seoul, Korea). Подготовка работы была бы невозможна без продержки и содействия со стороны руководства и сотрудников Лаборатории энтомологии БПИ ДВО РАН: чл.- корр. РАН П.А. Лера, проф. A.C. Лелея, д.б.н. С.Ю.Стороженко, к.б.н. B.C. Кононенко, к.б.н. Ю.А. Чистякова, и др.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Беляев, Евгений Анатольевич

278 ВЫВОДЫ

1. Исторически успех таксономического формирования семейств и подсемейств геометроидных чешуекрылых лежал на пути интенсионального определения таксонов на основе немногих "ключевых" признаков, маркировавших "естественные" группы, большинство из которых в настоящее время признаны монофилетическими. Родовой состав триб у веоте^Мае до сих пор формируется в основном экстенсионально, что объясняется отсутствием легко интерпретируемых кутикулярных диагностических признаков, отвечающих искомому таксономическому уровню.

2. Решение проблемы структурирования семейства пядениц на уровне триб невозможно без решения проблем гомологии морфоструктур и установления филогенетических связей семейств и подсемейств в геометроидном комплексе-чешуекрылых в целом. При этом необходим переход на более глубокий функционально-морфологический уровень анализа материала, а также учет модульной организации фенотипа и связанных с этим явлений парцеллизации, интеграции и инставрации, что реализуемо только в рамках аналитического ("качественного") подхода к реконструкции филогении.

3. Сравнительно-морфологический анализ базальных сегментов брюшка геометроидных чешуекрылых показал, что кутикулярные части органов слуха Бгерашс1ае, игапис!ае и Сеотейёае имеют общее происхождение, независимое от пиралоидных чешуекрылых. Тимпанальные органы Сеоте1;пс1ае могли произойти от тимпанальных органов, сходных с таковыми у самок игаппёае, путем рудиментации тимпанальной капсулы. У ЕрюореШае и БетаШпёае вероятно первичное отсутствие тимпанальных органов.

4. Особенности скелетно-мышечного аппарата гениталий самцов геометроидных чешуекрылых отчетливо маркируют монофилетические группы на таксономическом уровне семейств и подсемейств. Ведущими структурами для установления филогенетических связей служат области сочленения тегумена и винкулума, тегумена, ункуса и гнатоса, положение мест прикрепления дорсальных мышц гениталий на ункусе, аннулусе и костуле, а также положение лабид и вальвелл и характер их морфологических связей с юкстой и вальвами.

5. На основании согласования результатов независимых семогенетических анализов морфоструктур базальных сегментов брюшка и копулятпвных аппаратов самцов подтверждено сестринское родство Geometridae с Uraniidae и более отдаленное родство с Drepanidae. В Uraniidae принимается уклонение подсемейств в последовательности (Uraniinae (Auzeinae (Epipleminae + Microniinae))), которая не поддерживает текущие представления о родственных связях этих подсемейств. Epicopeiidae и Sematuridae образуют сестринскую пару, уклонившуюся ранее тимпанатных геометроидных семейств. Филогенетически ближайшим к перечисленным геометроидным семействам предлагается рассматривать семейство Cimeliidae. Судя по распределению на филогенетической схеме габитуальиых признаков бабочек, предки каждого из семейств геометроидных чешуекрылых должны были представлять собой умеренно больших, сравнительно узкокрылых и умеренно толстотелых бабочек, напоминавших по облику Cimeliidae или мало специализированных Thyatirinae. Приобретение бабочками "геометропдного" облика должно было произойти независимо, по крайней мере, в 3 филумах.

6. В Geometridae филогенетические связи подсемейств маркируются в тимпанальных органах особенностями строения ансы, в гениталиях самцов - в основном признаками тех же морфоструктур, что и у других семейств геометро-идного комплекса, в гениталиях самок - строением сигнума. Кроме того, у самцов пядениц имеется уникальный тибиальный андрокониальный аппарат, включающий серию структур задних ног и базальных сегментов брюшка. Апо-морфные признаки строения этого аппарата отчетливо маркируют основные филогенетические линии в семействе пядениц. В ряде случаев к обоснованию филогенетических связей подсемейств пядениц могут быть привлечены особенности жилкования крыльев и их окраски.

7. На основании результатов согласованного семогенетического анализа различных морфоструктур имаго семейства Geometridae предложено подразделение семейства на 2 большие монофилетические группы подсемейств - гео-метринный филум (Archiearinae, Ennominae, Desmobathrinae, Oenochrominae и Geometrinae) и ларентиинный филум (Larentiinae и Sterrhinae). В геометринном филуме уклонение подсемейств устанавливается в последовательности (Archiearinae (Ennominae (Desmobathrinae (Oenochrominae + Geometrinae).

8. Предложенные родственные связи семейств и подсемейств пяденицеоб-разных чешуекрылых в большинстве узлов совпадают или не противоречат наиболее современным данным по молекулярной филогении этих таксонов. Обеими группами данных поддерживаются сестринское родство семейств Epi-copeiidae и Sematuridae, Geometridae и Uraniidae, подсемейств Larentiinae и Sterrhinae, Oenochrominae s.str. и Geometrinae, базальная дихотомия пядениц на геометринный и ларентиинный филумы. Наиболее резкие отличия наблюдаются в кластеризации подсемейств Uraniidae и в положении "Alsophilinae".

9. В новой системе семейства Geometridae, соответствующей предложенрюй филогении, установлено 7 подсемейств: Archiearinae, Ennominae, Desmobathrinae, Oenochrominae, Geometrinae, Larentiinae и Sterrhinae. Широко принимаемые самостоятельными подсемейства Orthostixinae и Alsophilinae соподчинены Desmobathrinae. По принятым подсемействам распределено 202 названия группы семейства, из которых 38 установлены как номенклатурно непригодные, 10 невалидные в силу младшей омонимии или образования от младших омонимов родовой группы и 5 основаны на ошибочно определенном типовом виде типового рода.

10. Обзор палеонтологических данных показывает, что в верхнем эоцене Geometridae уже могли быть дифференцированы на основные линии, а в миоцене бабочки и гусеницы пядениц имели вполне сложившийся облик, и само семейство могло быть представлено современными подсемействами. Из более древних слоев достоверные остатки геометроидных чешуекрылых неизвестны, и реконструкция сценария происхождения и ранней эволюции группы возможна только по косвенным данным.

11. Анализ отношений "хищник - жертва" между рукокрылыми и геометро-идными чешуекрылыми показывает, что между обеими группами животных могла сложиться коэволюционная связь с ранних стадий их формирования. Развитие тимпанальных органов у геометроидных чешуекрылых было стимулировано ночной охотой в кронах деревьев еще нелетающих, но уже пользующихся локационными сигналами предков рукокрылых на активных бабочек, находящихся на субстрате или рядом с ним (занятых прекопуляционным ухаживанием, распространением феромонов или откладкой яиц). Вентральная ориентированность тнмпанума первичных тимпанальных капсул у бабочек отвечает атаке зверька на них снизу. Физиологической предпосылкой формирования органов слуха в базальной части брюшка бабочек могло быть возникновение резонанса в обширных воздушных мешках, тесно контактирующих с первой парой брюшных латеральных хордотональных органов, при интенсивном лоцировании предком летучих мышей впереди лежащего пространства в момент атаки на насекомое.

12. Переход предков летучих мышей к воздушной преследующей охоте привел к проблеме неадекватной ориентации тимпанума по отношению к источнику ультразвуковых сигналов. Эта задача у Огератс1ае, игапис1ае и Оеоте1> пёае была решена морфологически различно, что свидетельствует о времени расхождения предков каждого из тимпанатных геометроидных семейств до приобретения предками рукокрылых способности к длительному активному полету. Отсутствие морфологических "переходов" между различными типами тимпанальных органов и единообразие их строения в каждом геометроидном семействе может свидетельствовать о критической роли эффективности органов слуха для выживания бабочек.

13. В соответствии с развиваемой коэволюционной гипотезой, уклонение общего предка геометроидных семейств должно было произойти не позже середины верхнего мела. Формирование филума тимпанатных геометроидных чешуекрылых следует датировать интервалом 73-81 млн. лет назад (кампан) на территории Лавразии. Расхождение предков Drepanidae, Uraniidae и Geometridae должно было произойти не позднее Маастрихта, до времени полного освоения рукокрылыми активного полета. Основное становление слухового аппарата в семействах геометроидных чешуекрылых, после которого началось уклонение их современных подсемейств, должно было завершиться в эоцене, индикатором чего может служить развитие у летучих мышей низкоинтенсивной эхолокации.

6.4. Заключение

Скудность данных по палеонтологии геометроидных чешуекрылых не позволяет реконструировать эволюционный сценарий становления и развития этой группы бабочек по прямым свидетельствам. Однако обращение к поиску коэволюционных зависимостей в системе "хищник - жертва" между рукокрылыми и тимпанатными геометроидными чешуекрылыми дают возможность прояснить некоторые особенности эволюции обеих групп. Предки рукокрылых, впервые освоив охоту за насекомыми в темное время суток с использованием эхолокации, поставили ночных бабочек в критические условия - исчезнуть или найти достаточные средства противодействия. У геометроидных чешуекрылых ключевой инновацией этого противодействия стало приобретение переднеб-рюшных тимпанальных органов, настроенных исключительно для детекции ультразвуковых сигналов летучих мышей. По сути, это даже не органы слуха, а органы предупредительной сигнализации ("warning system") о возможности атаки бабочки летучей мышью и о направлении угрозы. Становление таких органов было возможно только при условии, что атаки предков рукокрылых сопровождались интенсивной ориентационной эхолокацией.

С другой стороны, сам факт становления узкоспециализированных органов предупредительной сигнализации в качестве новообразования, а не в результате специализации уже имевшихся органов слуха, свидетельствует в пользу раннего становления эхолокации у еще нелетающих предков рукокрылых, которые вели ночной образ жизни и охотились на бабочек, находящихся на субстрате. Получив ультразвуковой сигнал, сопровождающий атакующего в прыжке зверька, бабочка могла спастись, резко сменив положение или взлетев. В условиях же точных и стремительных воздушных атак сформированных летучих мышей зачаточные, мало эффективные органы слуха не давали бы селективного преимущества их обладателям.

Физиологической основой становления органов слуха у предков геометроидных чешуекрылых могло быть возникновение акустического резонанса в трахеальных мешках основания брюшка, соприкасающихся с хордотональными органами, что значительно усиливало эхолокационные сигналы предков летучих мышей. Образовавшиеся позлее жесткие тимпанальные капсулы с тимпа-нумом, по-видимому, могли служить не только защите тимпанального воздушного мешка от ненужных колебаний, но и, в качестве резонаторов, усилению ультразвука в диапазоне сигналов летучих мышей и оглушению фонорецептора за пределами этого диапазона, повышая помехозащищенность органов предупредительной сигнализации. Результаты оценочных расчетов собственной резонансной частоты переднебрюшных воздушных мешков и тимпанальных капсул геометроидных чешуекрылых не противоречат выдвигаемым предположениям. Морфологические предшественники тимпанума и тимпанальной капсулы неизвестны, а возможность их адекватного функционирования на начальных стадиях при постепенном формировании проблематична. В силу этого приходится постулировать их одноактное происхождение, в основе которого может лежать генетическая гомология интегумента тимпанальных аппаратов геометроидных чешуекрылых локомоторным конечностям.

Наиболее острой из нерешенных проблем становления органов слуха у геометроидных чешуекрылых остается сам механизм образования у бабочки физиологический связи между атакой зверька и необходимостью совершения защитных действий. В связи со стремительностью атаки этот механизм должен быть простым и непосредственным. Основой для становления этого механизма могло бы быть участие переднебрюшных хордотональных органов, послуживших предшественниками сколопариев, в регуляции работы крыловой мускулатуры, однако прямых физиологических свидетельств этого до сих пор не имеется.

Последующее преобразование первичных тимпанальных органов геометроидных чешуекрылых, приведшее к существенным различиям строения их интегумента у Drepanidae, Uraniidae и Geometridae, очевидно, уже происходило под влиянием воздушной охоты сформированных летучих мышей. Основной задачей этого преобразования являлась адаптация органов слуха к изменению преимущественного направления поступления ультразвуковых сигналов с нижнего на верхнее. Отсутствие "переходных форм" между тимпанальными аппаратам современных геометроидных семейств может указывать на интенсивность элиминации летучими мышами бабочек с несовершенными органами слуха. По-видимому, возможность широкой таксономической радиации Drepanidae, Uraniidae и Geometridae открылась только после достижения ими уровня совершенства органов слуха, вынудившего рукокрылых перейти к низкоинтенсивной эхолокации в целях сокращения дистанции своего обнаружения бабочками при атаке. Датировки филогенетических событий в эволюции геометроидных чешуекрылых с таковыми у рукокрылых на основании коэволюци-онных связей обеих групп животных свидетельствуют о времени уклонения общего предка тимпанатных семейств этих бабочек в середине верхнего мела, о дифференциации их семейств у верхней границы мелового периода и о радиации подсемейств в эоцене.

В соответствии со сформулированным А. П. Расницыным (2002; 2005) принципом адаптивного компромисса, эволюционная оптимизация организма по отдельному параметру осуществляется в ущерб его оптимальности по остальным параметрам. Критический для тимпанатных геометроидных чешуекрылых характер связи с рукокрылыми в системе "хищник - жертва" может быть отнесен к ведущему параметру поиска такого компромисса. Поэтому не исключено, что слабая или вовсе не просматривающаяся коэволюционная связь геометроидных чешуекрылых, особенно пядениц, с их кормовыми растениями может быть обусловлена большей напряженностью задачи противодействия летучим мышам, чем задачи адаптации к токсинам кормовых растений.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Беляев, Евгений Анатольевич, Санкт-Петербург

1. Беляев Е.А. Пяденицы рода Chlorissa Stephens (Lepidoptera, Geometridae) Дальнего Востока СССР // Чешуекрылые Дальнего Востока СССР. —Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1987. — С. 74-78.

2. Беляев Е. А. Сем. Geometridae // Насекомые Хинганского заповедника. Часть 2. — Владивосток: ДВО РАН, 1992а. — С. 133-137.

3. Беляев Е.А. Пищевые связи гусениц пядениц подсемейства Ennominae (Lepidoptera, Geometridae) на Дальнем Востоке России // Чтения памяти А. И. Куренцова. — Владивосток: ДВО РАН, 1993.— Вып. 4. — С. 31-40.

4. Беляев Е.А. Пяденицы подсемейства Ennominae (Lepidoptera, Geometridae) Дальнего Востока России: Автореф, дис. на соискание ученой степени кандидата биологических наук / Российская академия наук. — СПб.: Зоол. ин-т РАН, 1994,—С. 1-23.

5. Беляев Е.А. "Зимние" пяденицы Япономорского региона: таксономический состав, особенности биологии и морфологии, зоогеографический анализ // Чтения памяти А. И. Куренцова — Владивосток: Дальнаука, 1996. — Вып. 6. — С. 33-76.

6. Беляев Е.А., Чистяков Ю.А. Таблица для определения бескрылых и корот-кокрылых самок // Определитель насекомых Дальнего Востока России. — Владивосток: Дальнаука, 1997. — Т. 5, ч. 1. — С. 252-253.

7. Беляев Е.А. Морфология коиулятивиого аппарата Devenilia corearía и описание новой трибы Deveniliini (Lepidoptera, Geometridae, Ennominae) // Зоол. журн. — 1998. — Т. 77, вып. 4. — С. 438^143.

8. Беляев Е.А. Сем. Geometridae Пяденицы // Определитель насекомых Дальнего Востока России.— Владивосток: Дальнаука, 2005а. — Т. 5, ч. 5. — С. 421-442.

9. Беляев Е.А. Подсем. Archiearinae // Определитель насекомых Дальнего Востока России.— Владивосток: Дальнаука, 20056. — Т. 5, ч. 5. — С. 442.

10. Беляев Е.А. Подсем. Alsophilinae // Определитель насекомых Дальнего

11. Востока России.— Владивосток: Дальнаука, 2005в. — Т. 5, ч. 5. — С. 442.

12. Беляев Е.А. Подсем. Larentiinae // Определитель насекомых Дальнего Востока России.— Владивосток: Дальнаука, 2005г. — Т. 5, ч. 5. — С. 505.

13. Беляев Е.А. Подсем. Desmobathrinae // Определитель насекомых Дальнего Востока России.— Владивосток: Дальнаука, 2005д. — Т. 5, ч. 5. — С. 505-507.

14. Беляев Е.А. Подсем. Geometrinae // Определитель насекомых Дальнего Востока России.— Владивосток: Дальнаука, 2005е. — Т. 5, ч. 5. — С. 507-508.

15. Беляев Е.А. Подсем. Ennominae // Определитель насекомых Дальнего Востока России.— Владивосток: Дальнаука, 2005ж. — Т. 5, ч. 5. — С. 508.

16. Беляев Е.А. Пяденицы (Lepidoptera: Geometridae) в редких экосистемах западного Приморья: биоразнообразие, хорология и экология // Чтения памяти А. И. Куренцова. — Владивосток: Дальнаука, 2006а. — Вып. 17. — С. 29-56.

17. Беляев Е.А. Пяденицы (Lepidoptera, Geometridae) заповедника "Бастак" // Природа заповедника «Бастак». — Благовещенск: Изд-во БГПУ, 20066. — Вып. 3. — С. 59-99.

18. Беляев Е.А. Новая концепция родового состава трибы Ennomini (Lepidoptera: Geometridae) на основе функциональной морфологии гениталий самцов // Энтомол. обозр. — 2008а. — Т. 87, № 2. — С. 152-165.

19. Беляев Е.А. Филогенетические связи семейства пядениц и его подсемейств (Lepidoptera: Geometridae) // Чтения памяти Н. А. Холодковского. — Вып. 60.

20. СПб: Зоол. ин-т РАН, 20086. — 238 с.

21. Бродский А.К. Движение крыльев насекомых в горизонтальном установившемся полете (сравнительный аспект) // Энтомол. обозр. — 1985. — Т. 64, вып. 1.1. С. 33-50.

22. Вахитов Я.Ш. Теоретические основы электроакустики и электроакустическая аппаратура. М.: Искусство, 1982. 415 с.

23. Вийдалепп Я.Р. Пяденицы рода Thera Stph. в фауне СССР (Lepidoptera, Geometridae).// Уч. зап. Тарт. гос. ун -та. —1980. — Т. 516. — С. 54-84.

24. Вийдалепп Я.Р. К надродовой систематике пядениц подсем. Geometrinae // Тр. всесоюз. энтомол. общ-ва. — 1981. — Т. 63. — С. 90-95.

25. Вийдалепп Я.Р. Подсемейство Alsophilinae (Lepidoptera, Geometridae) фауны СССР. I. Обзор видов // Систематика и экология Чешуекрылых Дальнего Востока СССР. — Владивосток: Дальнаука, 1986. — С. 57-69.

26. Вийдалепп Я.Р. Фауна пядениц гор Средней Азии. — М.: Наука, 1988. — 240 с.

27. Вийдалепп Я.Р. Новый род и новая триба пядениц (Lepidoptera: Geometridae: Desertobiini, trib.n.) из Средней и Центральной Азии // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. — 1989. — Т. 200. — С. 13-19.

28. Вийдалепп Я.Р. Пяденицы трибы Chesiadini в фауне СССР (таксономический анализ) (Lepidoptera, Geometridae, Larentiinae) // Уч. зап. Тарт. гос. ун-та.1990. — Т. 875. — С. 38-50.

29. Вийдалепп Я.Р. Подсем. Sterrhinae (Scopulinae) // Определитель насекомых Дальнего Востока России. — Владивосток: Дальнаука, 2005. — Т. 5, ч. 4. — С. 443^470.

30. Дрейзен И.Г. Электроакустика и звуковое вещание. М.: Связьиздат, 1961. 544 с.

31. Дьяконов A.M. Пяденицы (Geometridae) Амуро-Уссурийского края. 2. Триба Caberini и ревизия некоторых родов этой группы // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. — 1936. — Т. 3. — С. 475-531.

32. Емельянов А.Ф. Филогения цикадовых (Homoptera, Cicadina) по сравнительно-морфологическим данным // Тр. Всесоюзн. энтомол. общ-ва. — 1987.— Т. 69. —С. 19-109.

33. Емельянов А.Ф. Филогения, классификация и система // Тр. Зоол. ин-та АН СССР,— 1989. —Т. 206, —С. 152-170.

34. Еськов К.Ю. Дрейф континентов и проблемы исторической биогеографии // Фауногенез и филоценогенез. М.: Наука. 1984. - С. 24-92.

35. Исакович М.А. Общая акустика. — М.: Наука, 1973. 493 с.

36. Каневский И.Н. Фокусирование звуковых и ультразвуковых волн. М.: Наука, 1977,336с.

37. Ковтун М.Ф. Морфологический аспект эволюции органов локомоции рукокрылых (Chiroptera) // Воробьёва Э.И. (отв. ред.). Современные проблемы эволюционной морфологии. М.: Наука, 1988. С. 104-117.

38. Ковтун М.Ф. Проблемы эволюции рукокрылых // Вестник зоологии. 1990. No 3. С. 3-13.

39. Кожанчиков В. Материалы к фауне чешуекрылых Минусинского края (Сибирь, Енисейская губ.) // Ежегодник Государственного Музея имени Н.М. Мартьянова в г. Минусинске. — 1923.— Т. 1, № 1. — С. i-vii+1-50.

40. Кожанчиков В. Материалы к фауне чешуекрылых Минусинского края (Сибирь, Енисейская губ.) // Ежегодник Государственного Музея имени Н.М. Мартьянова в г. Минусинске. — 1924. — Т. 2, № 1— С. 66-75.

41. Козлов М.В. Палеонтология чешуекрылых и вопросы филогении отряда Papilionida // Меловой биоценотический кризис и эволюция насекомых. М.: Наука, 1988.-С. 16-69.

42. Кононенко B.C. Сем. Noctuidae совки, или ночницы // Определитель насекомых Дальнего Востока России. — Владивосток: Дальнаука, 2003. — Т. 5, ч. 4, —С. 11-603.

43. Кузнецов В.И., Стекольников А.А. Номенклатура и особенности эволюции мышц терминальных сегментов брюшка чешуекрылых (Lepidoptera) // Вестн. зоологии. — 1987а. — Т. 6. — С. 59-65.

44. Кузнецов В.И., Стекольников А.А. Параллезизмы в эволюции генитально-го аппарата самцов чешуекрылых // Тр. Всесоюз. энтомол. общ-ва. — 19876.— Т. 69. —С. 109-127.

45. Кузнецов В.И., Стекольников А.А. Положение тропического семейсива Aganaidae в системе Noctuoidea по результатам изучения функциональной морфологии гениталий самцов // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. — 1989. — Т. 202. — С. 200-210.

46. Кузнецов В.И., Стекольников А.А. Отряд Чешуекрылые. Введение // Определитель насекомых Дальнего Востока России. — Владивосток: Дальнаука, 1997. — Т. 5, ч. 1. — С. 207-238.

47. Кузнецов В.И., Стекольников А.А. Новые подходы к системе чешуекрылых мировой фауны. -— СПб.: Наука, 2001. — 462 с.

48. Кузнецов Н.Я. Насекомые чешуекрылые (Insecta: Lepidoptera). Введение // Фауна России и сопредельных стран. — 1915. — Т. 1, вып. 1. — С. 1-336.

49. Кузякин А.П. Отряд Рукокрылые (Chiroptera) / Соколов Е.В. (ред.). Жизнь животных. Млекопитающие. — М.: "Просвещение", 1989. — Т. 7. — С. 99-109.

50. Курочкин Е.Н., Богданович И.А. К проблеме происхождения полета птиц: компромиссный и системный подходы // Изв. Рос. акад. наук. Сер. биол. — 2008. — № 1 (Январь Февраль). — С. 5-17.

51. Кэрролл P. J1. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3 т. Пер. с англ. / Татаринов Л.П. (ред.). — М.: Мир, 1993. — Т. 3. —312 с.

52. Лапшин Д.Н. Эхолокационная система бабочек / Тамарина Н.А. (отв. ред.). — М.: Наука, 2005. — 206 с.

53. Лапшин Д.Н., Воронцов Д.Д. Чувствительность к звуку шелкопрядов Bombyx mori (Bombycidae, Lepidoptera) // Сенсорные системы. — 1999. — T. 13, № 4. —С. 317-329.

54. Линнеевский сборник / Павлинов И.Я. (ред.). — М.: Изд-во МГУ, 2007. — С. 1-454.

55. Лопарев С.А. Возможное адаптивное значение открытого таза птиц и новая гипотеза происхождения полета // Беркут. — 1996. — Т. 5, вып. 2. — С. 216230.

56. Миляновский Е.С. Учет бабочек уничтожаемых летучими мышами над водоемами // Труды Сухумской опытной станции эфиромасличных культур. — Сухуми, 1970. —Вып. 9. —С. 111-114.

57. Миронов В.Г. Систематический каталог пядениц трибы Eupitheciini (Lepidoptera, Geometridae) фауны СССР. I // Энтомол. обозр. — 1990. — Т. 69, вып. 3. — С. 656-670.

58. Миронов В.Г., Беляев Е.А., Василенко C.B. Сем. Geometridae / Синев С.Ю. (ред.). Каталог чешуекрылых (Lepidoptera) России. — СПб., М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — С. 190-227.

59. МКЗН: Международный кодекс зоологической номенклатуры. — 4-е издание. — СПб.: Наука, 2000. — 221 с.

60. Павлинов И.Я. О значении презумпций в филогенетике (по поводу статьи Ю.А. Песенко "Филогенетические презумпции." // Журн. общ. биологии. — 2005. — Т. 66, № 5 — С. 436^41.

61. Панютин К. К. Происхождение полёта рукокрылых // Вопросы териологии. Рукокрылые (Chiroptera). — М.: Наука, 1980. — С. 276-286.

62. Песенко Ю.А. Методологический анализ систематики. I. Постановка проблемы, основные таксономические школы // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. — 1989.1. Т. 206. —С. 8-119.

63. Песенко Ю.А. Методологический анализ систематики. II. Филогенетические реконструкции как научная гипотеза // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. — 1991.1. Т. 234. —С. 61-155.

64. Песенко Ю.А. "Филогенетические презумпции" могут ли понятия юриспруденции помочь сравнительной биологии? // Журн. общ. биологии. — 2005.1. Т. 66, №2. —С. 146-163.

65. Песенко Ю.А. Есть разница между научной гипотезой и «филогенетической презумпцией» А. П. Расницына (по поводу статьи И. Я. Павлинова, 2005. «О значении презумпций в филогенетике» // Журн. общ. биологии. — 2006. — Т. 67, №3, —С. 222-223.

66. Пономаренко А.Г. Эволюция фитофагии / Рожнов С.В. (отв. ред.). Эволюция биосферы и биоразнообразия. К 70-летию А.Ю. Розанова. — М.: Т-во научных изданий КМК, 2006. С. 257-270.

67. Пономаренко М.Г. Выемчатокрылые моли (Lepidoptera, Gelechiidae) Пале-арктики: функциональная морфология гениталий самцов, филогения и систематика // Чтения памяти H.A. Холодковского. — 2005. — Вып. 58(1). — С. 1-139.

68. Расницын А.П. Избранные труды по эволюционной биологии. — М.: Т-во научн. изд. КМК, 2005. — IV+347 с.

69. Расницын А.П. Процесс эволюции и методология систематики // Тр. Русск. энтомол. общ-ва. — 2002. — Т. 73. — С. 1-108.

70. Расницын А.П., Длусский Г.М. Принципы и методы реконструкции фило-генезов // Меловой биоценотический кризис и эволюция насекомых. — М.: Наука, 1988. —С. 5-15.

71. Синев С.Ю. Образ жизни гусениц древнейших чешуекрылых (Lepidoptera): детритофагия или минирование // Проблемы энтомологии в России. — СПб.: Зоол. ин-тРАН, 1998. —Т. 2, —С. 120-121.

72. Стекольников А.А. Определительные таблицы видов некоторых родов подсем. Sterrhinae (Lepidoptera, Geometridae) европейской части России // Вестн. СПб. гос. ун-та. Сер. 3. — 1996. — Вып. 4 (24). — С. 3-10.

73. Стекольников А.А., Корзеев А.И. Экологический сценарий эволюции чешуекрылых (Insecta: Lepidoptera) // Энтомол. обозр. — 2007. — Т. 86, вып. 3. — С. 508-520.

74. Стекольников А.А., Кузнецов В.И. Функциональная морфология гениталий самцов и некоторые замечания к системе пядениц подсем. Geometrinae (Lepidoptera, Geometridae) // Энтомол. обозр. — 1981. —Т. 60, вып. 3. — С. 535-549.

75. Стекольников А.А., Кузнецов В.И. Функциональная морфология гениталий самцов и выделение новых триб пядениц подсем. Ennominae (Lepidoptera, Geometridae) // Энтомол. обозр. — 1982. — Т. 61, вып. 2. — С. 344-374.

76. Тихомиров A.M. Система и филогения палеарктических совок (Lepidoptera, Noctuide) на основе функциональной морфологии генитального аппарата самцов // Энтомол. обозр. — 1979а. — Т. 58, вып. 2. — С. 373-387.

77. Тихомиров A.M. Филогенетические связи в семействе Noctuide (Lepidoptera) на основе функциональной морфологии генитального аппарата самцов // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. — 19796. — Т. 82. — С. 75-99.

78. Фалькович М.И., Стекольников А.А. Отряд Lepidoptera чешуекрылые. Введение // Определитель насекомых европейской части СССР — JL: Наука, 1978.—Т. 4, ч. 1. —С. 5-27.

79. Физический энциклопедический словарь / Прохоров A.M. (гл. ред.). — М.: "Сов. энциклопедия", 1983. — 928 с.

80. Чистяков Ю. А. Сем. Thyrididae окончатые мотыльки // Определитель насекомых Дальнего Востока России. — Владивосток: Дальнаука, 1999. — Т. 5, ч. 2, —С. 572-579.

81. Чистяков Ю.А. Сем. Sphingidac бражники // Определитель насекомых Дальнего Востока России. — 2001. — Т. 5, ч. 3. — С. 487-524.

82. Чистяков Ю.А., Беляев Е.А., Омелько M. М. Некоторые особенности морфологии и биологии Pterodecta felderi Brem. и систематическое положение семейства Callidulidae (Lepidoptera) // Энтомол. обозр. — 1992. — Т. 71, вып. 2. — С. 422-453.

83. Шаталкин А.И. Биологическая систематика. — М.: Наука, 1988. — 184 с.

84. Яворский Б.М., Детлаф А.А. Справочник по физике. Для инженеров и студентов вузов. М. Наука 1974г. 944 с.

85. Abraham D., Ryrholm N., Wittzell H., Holloway J.D., Scoble M., Lôfstedt С. Molecular Phylogeny of the Subfamilies in Geometridae (Geometroidea: Lepidoptera) // Mol. Phylogen. Evol. — 2001. — Vol. 20, № 1. — P. 65-77.

86. Acharya L., Fenton M.B. Bat attacks and moth defensive behaviour around street lights // Can. J. Zool. — 1999. — Vol. 77, № 1. — P. 27-33.

87. Acharya L., Fenton M.B. Echolocation behaviour of vespertilionid bats (Lasiu-rus cinereus and Lasiurus borealis) attacking airborne targets including arctiid moths // Can. J. Zool. — 1992. — Vol. 70. — P. 1292-1298.

88. Agee H.R. Response of flying bollworm moths and other tympanate moths to pulsed ultrasound // Ann. Entomol. Soc. Amer. — 1969a. — Vol. 62, № 4. — P. 801-807.

89. Agee H.R. Response of Heliothis spp. (Lepidoptera: Noctuidae) to ultrasound when resting, feeding, courting, mating, or ovipositing // Ann. Entomol. Soc. Amer. — 1969b. — Vol. 62, № 5. — P. 1122-1128.

90. Albers Th. Die mannlichen Genitalarmaturen von Lignyoptera thaumastaria Rbl. und L. fumidaria Hb. // Z. wien Ent. Ver. — 1940. — Bd. 25. — S. 185-186.

91. Beljaev Е.А. A new species of the genus Pterotocera Staudinger (Lepidoptera, Geometridae) from Russian Far East // Japan Heterocerist's Journal. — 1994. — Vol. 178. —P. 39-40.

92. Beljaev Е.А. A new genus and new species of the Ennominae (Lepidoptera, Geometridae) from Russian Far East, with remarks on the phylogeny of the related genera//Tinea. — 1997a. — Vol. 15, №2. —P. 125-130.

93. Beljaev E.A. A new subspecies of the Pseudopanthera macularia L. (Lepidoptera: Geometridae, Ennominae) from South Siberia // Far East. Entomol. — 1997b.1. No 51.—P. 1-7.

94. Beljaev E.A. A new genus of the Ennominae from East Asia, with notes on the phylogeny of some Holarctic Anagogoni (Lepidoptera, Geometridae) // Tinea. — 1998. — Vol. 15, № 3. — P. 266-270.

95. Beljaev E.A. New data on Geometridae (Lepidoptera) from Sakhalin Island // Far East. Entomol. — 2001. — № 106, —P. 1-5.

96. Beljaev E.A. Phylogenetic significance of skeleton-muscular anatomy of the genitalia in Geometridae // Spixiana Zeitschrift fur Zoologie. — 2003a. — Vol. 26, №3.—P. 206-207.

97. Beljaev E.A. Notes to the molecular phylogeny of the Geometridae // Spixiana -Zeitschrift fur Zoologie. — 2003b. — Vol. 26, № 3. — P. 208.

98. Beljaev E.A. The descriptions of a new species of Idaea Treitschke and the female of Scopula vojnitsi Inoue (Lepidoptera: Geometridae, Sterrhinae) from the Russian Far East // Zootaxa. — 2006a. — № 1364. — P. 51-57.

99. Beljaev E.A. A morphological approach to the Ennominae phylogeny (Lepidoptera, Geometridae) // Spixiana Zeitschrift fur Zoologie. — 2006b. — Vol. 29, № 3.1. P. 215-216.

100. Beljaev E.A. Tentative tribal system of Ennominae based on current family-group names // Homepage Forum Herbulot. — 2006c. — Режим доступа: http://www.herbulot.de/famgroup2.htm

101. Beljaev E.A. Taxonomic changes in the emerald moths (Lepidoptera: Geometri-dae, Geometrinae) of East Asia, with notes on the systematics and phylogeny of Hemitheini // Zootaxa. — 2007. — № 1584. — P. 55-68.

102. Beljaev E.A. Phylogenese position of the tribe Azelinini (Lepidoptera: Geomet-ridae, Ennominae) based on functional morphology of the male genitalia // Еврази-атский энтомол. журн. — 2009. — Т.8, вып. 2. — С. 82-84.

103. Beljaev E.A. Phylogenetic relationships of the geometroid lepidopterans (Lepidoptera: Cimeliidae, Epicopeiidae, Sematuridae, Drepanidae, Uraniidae, Geometri-dae) // Spixiana Zeitschrift für Zoologie. — 2009. — Vol. 32, № 1. — P. 134-136.

104. Beljaev E.A., Kuranishi R.B. The geometrid moths (Lepidoptera: Geometridae) collected from the Kamchatka Peninsula and North Kuril Islands in 1996-1997 // Natural History Research. Special Issue. — 2000. — № 7. — P. 235-242.

105. Beljaev E.A., Oh S.H. New and little known Geometrinae and Larentiinae from Korea, with description of one new species (Lepidoptera, Geometridae) // Insecta Koreana.— 2001. — Vol.18, №. 1. —P. 69-78.

106. Beljaev E.A., Park K.T. New and little known Ennominae (Lepidoptera, Geometridae) from Korea and Russian Far East, with descriptions of three new species // Tinea. — 1998. — Vol. 15, № 3. — P. 243-255.

107. Beljaev E.A., Ponomarenlco M.G. New lepidopterological finds (Lepidoptera: Gelechiidae, Tortricidae, Geometridae) in south of Russian Far East // Far East. En-tomol. —2005. —№ 155. —C. 1-11.

108. Beljaev E.A., Stüning D. A new species of Psilalcis Warren, 1893, from East Asia (Lepidoptera, Geometridae, Ennominae) // Insecta Koreana. — 2000. — Vol. 17, №3. — P. 215-220.

109. Beljaev E.A., Vasilenko S.V. New and little known Ennominae from Turkmenistan with the description of two new species (Lepidoptera, Geometridae) // Atalanta. — 1998. — Bd.28, Nf. 3/4. — S. 315-326.

110. Beljaev E.A., Vasilenko S.V. An annotated checklist of geometrid moths (Lepidoptera: Geometridae) from the Kamchatka Peninsula and adjacent islands // Entomologica Fennica. — 2002. — Vol. 13, № 4. — P. 195-235.

111. Beljaev E.A., Yoo J.K. Discover of the American Green-striped forest looper, Melanolophia imitata (Walker) (Lepidoptera, Geometridae) in Korea // Korean Journal of Applied Entomology. — 2001. — Vol.40, № 1. — P. 1-4.

112. Birlcet-Smith S.J.R. Morphology of the male genitalia of Lepidoptera. I. Ditrysia // Entomol. scand. — 1974. — Vol. 5, № 1. — P. 1-22.

113. Boisduval J.B.A.D. Faune entomologique de l'Océanie T. 1: Lépidoptères / d'Urville J.D. (ed.). Voyage de découvertes de l'Astrolabe. — Paris: J. Tastu, 1832.1. P. 1-267.

114. Boisduval J.B.A.D. Genera et Index methodicus Europaeorum Lepidopterorum.

115. Paris: Roret, 1840. — P. i-ix+1-238.

116. Bourgogne J. Ordre des Lépidoptères / Grassé P.-P. (ed.). Traité de Zoologie. — Paris: Masson et Cie, 1951, — Vol. 10, № 1. — P. 174-448.

117. Brock J.P. A contribution towards an understanding of the morphology and phy-logeny of the Ditrysian Lepidoptera // J. Nat. Hist. — 1971. — Vol. 5. — P. 29-102.

118. Bruand M.T. Catalogue systématique et synonymique des Lépidoptères du départaient du Doubs // Mcm. Soc. émul. Doubs. — 1846. — Vol. 2, № 2. — P. 63-96, 1 tab.

119. Buchler E.R. Experimental demonstration of echolocation by the wandering shrew (Sorex vagrans) // Anim. Behav. —1976. — Vol. 24, № 4. — P. 858-873.

120. Choi S.W. A phylogenetic study on genera of Cidariini from the Holarctic and the Indo-Australian areas (Lepidoptera: Geometridae, Larentiinae) // Systematic Entomology. — 1997. — Vol. 22. — P. 287-312.

121. Choi S.W. Systematics of the genus Heterothera Inoue (Lepidoptera, Geometri-dae: Larentiinae) // Tijdschrift voor Entomologie. — 1998. — Bd. 141. — S. l£-47.

122. Choi S.W. A cladistic analysis of the Therini: a new synonym of the Cidariini (Lepidoptera: Geometridae, Larentiinae) // Amer. Mus. Novit. — 2000. — № 3295. — P. 1-25.

123. Choi S.W. Phylogeny of Eulithis Hübner and related Genera (Lepidoptera: Geometridae), with an implication of wing pattern evolution // Amer. Mus. Novit. — 2001.—№3318,—P. 1-37.

124. Choi S.W., Kim S.S., Shin Y.H. Systematics of the tribe Abraxini (Lepidoptera, Geometridae, Ennominae) in South Korea // Insecta Koreana. — 1998. — Vol. 15. — P. 41-76.

125. Common I.F.B. Moths of Australia. — Leiden: E. J. Brill, 1990. — P. 1-535.

126. Cook M.A., Harwood L.M., Scoble M.J. McGavin G.C. The chemistry and systematic importance of the green wing pigment in emerald moths (Lepidoptera: Geometridae, Geometridae) // Biochem. Syst. Ecol. — 1994. — Vol. 22. — P. 43-51.

127. Cook M. A., Scoble M.J. Tympanal organs of geometrid moths: a review of their morphology, function and systematic importance // Syst. Ent. — 1992. — Vol. 17. — P. 219-232.

128. Coro F. El órgano timpánico de (Lepidoptera: Uraniidae) // Cienes biol., La Habana. — 1986.—Vol. 15.—P. 3-16, 1 pi.

129. Covell Ch.V. A revision of the North American species of the genus Scopula (Lepidoptera: Geometridae) // Trans. Amer. ent. Soc. — 1970. — Vol. 96. — P. 101— 221.

130. Covell Ch.V. Sterrhinae / R. W. Hodges and al. (eds). Check List of the Lepidoptera of America North of Mexico. — London.: E. W. Classey Ltd., 1983. — P. 99-101.

131. Curtis J. British Entomology. — London, 1825. — Vol. 2. — PL 51-98.

132. Curtis J. British Entomology. — London, 1826. — Vol. 3. — PL 99-146.

133. Curtis J. British Entomology. — London, 1839. — Vol. 16. —PL 722-769.

134. Dial K.P. Wing-assisted incline running and the evolution of flight // Science. — 2003. — Vol. 299. — P. 402-404.

135. Dugdale J.S. Australian Trichopterygini (Lepidoptera: Geometridae) with descriptions of eight new taxa // Australian J. Zool. — 1980. — Vol. 28, № 2. — P. 301-340.

136. Duponchel P.A.J. Histoire naturelle des Lépidoptères ou Papillons de France. — 1829. — Vol. 7, № 2. — 507 p., 38 pl.

137. Duponchel P.A.J. Catalogue Méthodique des Lepidopteres d'Europe. Distribues en Families, Tribus et Genres, ets. — Paris, 1844-1846 (1844). — P. i-xxx+1-523.

138. Dyar H.G. Descriptions of new species and genera of Lepidoptera, chiefly from Mexico // Proceedings of the US National Museum. — 1912. — Vol. 42. — P. 39106.

139. Nikolaev S., Montoya-Burgos J.I., Margulies E.H., Program N.C., Rougemont J., Nyffeler B., Antonarakis S.E. Early history of mammals is elucidated with the ENCODE multiple species sequencing data // PLoS Genetics. — 2007. — Vol. 3. — P. 2.

140. Eberhard W. Developmental plasticity and evolution. — New York: Oxford University Press, 2003. — 791 p.

141. Ehrlich P.R., Raven P. Butterflies and plants: a study in coevolution // Evolution. — 1964. — Vol. 18. — P. 586-608.

142. Eick G.N., Jacobs D.S., Matthee C.A. A Nuclear DNA Phylogenetic Perspective on the Evolution of Echolocation and Historical Biogeography of Extant Bats (Chi-roptera) // Mol. Biol. Evol. — 2005. — Vol. 22, № 9. — P. 1869-1886.

143. Eizirik E., Murphy W.J., O'Brein S J. Molecular dating and biogeography of the early placental mammal radiation // The Journal of Heredity. — 2001. — Vol. 92, № 2.—P. 212-219.

144. Eltringham H. On the tympanic organ in Chrysiridia ripheus // Dru. Trans. Ent Soc. Land. — 1924 (1923). — № 3/4. — P. 443-458, 3 pi.

145. Eslcov K. A new Archeid spider (Chelicerata: Araneae) from the Jurassic of Kazakhstan, with notes on the so-called "Gondwanan" ranges of recent taxa // N. Jb. Geol. Palaont. Abh. 1987.-Bd. 175.-S. 81-106.

146. Evers J. Copal-Schmetterlinge // Entomol Jahrb. — 1907. — Jg. 16. — S. 129—132.

147. Expósito Hermosa A. Catalogo provisional de la familia Geometridae. Fauna ibérica // SHILAP Revta. lepid. — Madrid, 1978. — Vol. 6. — P. 37^14, 125-129.

148. Fänger H. Comparative morphology of tergal phragmata occurring in the dorsal thoraco-abdominal junction of ditrysian Lepidoptera (Insecta) // Zoomorphology. — 1999.—Vol. 119, № 3. — P. 163-183.

149. Fenton M.B., Fullard J.H. The influence of moth hearing on at echolocation strategies // J. Comp. Physiol. A. — 1979. — Vol. 132. — P. 77-86.

150. Fenton M.B. Echolocation: implications for the ecology and evolution of bats // Q. Rev. Biol. — 1984. — Vol. 59. — P. 33-53.

151. Fenton M.B., Fullard J.H. The influence of moth hearing on bat echolocation strategies // J. Comp. Physiol. — 1979. — Vol. 132. — P. 77-86.

152. Ferguson D.C. A revision of the moths of the subfamily Geometrinae of America north of Mexico // Bull. Peabody Mus. nat. Hist. — 1969.— Vol. 29. — P. 1-251.

153. Ferguson D.C. Geometridae (except Sterrhinae) / R. W. Hodges et al. (eds). Check List of the Lepidoptera of America North of Mexico. — London: E. W. Classey Ltd., 1983. —P. 88-99, 101-107.

154. Ferguson D.C. Geometroidea, Geometridae (Part), Geometrinae / R. B. Dominick et al. (eds). The Moths of America North of Mexico. — London: E. W. Classey Ltd., 1985. —Vol. 18. Fasc. 1. —P. i-xxi+1-131, pi. 1-4.

155. Fletcher D.S. Some new species of Geometridae from Argentina and Chile // Acta Zool. Lilioana. — 1953. — Vol. 13. — P. 367-382.

156. Forbes W.T.M. The classification of the Thyatiridae (Lepidoptera) // Ann. Ent. Soc. Am. — 1936. — Vol. 29, № 4. — P. 779-803.

157. Forbes W.T.M. Lepidoptera of New York and neighboring States. 2 // Mem. Cornell Univ. agrie. Exp. St. — 1948. — Vol. 274. — P. 1-263.

158. Forsman K.A., Malmquist M. G. Echolocation in the common shrew, Sorex ara-neus L. // Journal of Zoology, Lond. — 1988. — Vol. 216. — P. 655-662.

159. Fullard J.H. Sensory coevolution of moths and bats / R. R. Hoy, A. N. Popper, R. R. Fay (eds). Comparative hearing: insects. — Berlin: Springer, New York: Heidelberg, 1998. — P. 279-326

160. Gaunt M.W., Miles M.A. An insect molecular clock dates the origin of the insects and accords with palaeontological and biogeographic landmarks // Mol. Biol. Evol. — 2002. — Vol. 19. — P. 748-761.

161. Gohrbandt I. Das Tympanalorgan der Drepaniden und Cymatophoriden // Z. Wiss. Zool. — 1937. — Bd. 149. — S. 537-600.

162. Gómez Bustillo M.R., Expósito Hermosa A. Revision de la Superfamilia Geometroidea (Leach, 1815) en la Peninsula Ibérica (Lepidoptera) // SHILAP Revta. lepid. Madrid. — 1979. — Vol. 7, № 28. — P. 287-299. — 1980. — Vol. 8, № 29. — P. 59-67.

163. Göpfert M.C., Surlykke A., Wasserthal L.T. Tympanal and atympanal "mouth-ears" in hawkmoths (Sphingidae) // Proc. R. Soc. Lond. B. — 2002. — Vol. 269. — P. 89-95.

164. Gould E.N., Negus G., Novick A. Evidence for echolocation in Shrews // J. Exp. Zool. — 1964.—Vol. 156, № 1, —P. 19—38.

165. Gould E.N. Evidence for echolocation in the Tenrecidae of Madagascar // Proc. Amer. Philosoph. Soc. — 1965. — Vol. 109, № 6. — P. 352—360.

166. Grimaldi D., Engel M.S. Evolution of the Insects. — Cambridge University Press, 2005. — xv + 755 p.

167. Guenée A. Essai sur la classification des Noctu'elides // Annales de la Société entomologique de France. — 1841, —Vol. 10. —P. 53-83, 217-250.

168. Guenée A. Uranides et Phalenites / Boisduval J.B.A.D., Guenee A. Histoire Naturelle des Insectes Species General des Lepidopteres. — 1858 (1857). — Vol. 9.

169. P. i-lvi, 1-514, — Vol. 10, —P. 1-584, pl. 1-22.

170. Gumppenberg C.F. Systema Geometrarum zonae temperatioris septentrionalis // Nova Acta Acad. Kaesar. Leop. Carol. — 1887. — T. 49. — P. 233-400, pl. 8-10.

171. Hallberg E., Poppy G. 2003. Exocrine glands: chemical communication and chemical defense / Kristensen N.P. (éd.). Lepidoptera, Moths & Butterflies, 2: Morphology, Physiology and Development. Handbook of Zoology. Arthropoda Insecta.

172. Berlin, New York: Walter de Gruyter, 2003. — Vol. 4, pt. 36. — P. 361-375.

173. Hampson G.F. The Fauna of British India including Ceylon and Burma. Moths.1.ndon: Taylor and Francis, 1895. — Vol. 3. — P. i-xxviii+1-546.

174. Hampson G.F. List of the families and subfamilies of the Lepidoptera // Novit. zool. — 1918. —Vol. 25. —P. 383-388.

175. Harris A.C., Raine J.I. A sclerite from a late Cretaceous moth (Insecta: Lepidoptera) from Rakaia Gorge, Canterbury, New Zealand // Journal of The Royal Society of New Zealand. — 2002. — Vol. 32, № 3. — P. 457-462.

176. Hasenfuss I. Precursor structures and evolution of tympanal organs in Lepidoptera (Insecta, Ptcrygota) // Zoomorphology. — 1997. — Vol. 117. — P. 155-164.

177. Hasenfuss I. Evolutionary pathways of truncal tympanal organs in Lepidoptera (Insecta: Holometabola) // Zool. Anz. — 2000. — Vol. 239. — P. 27^14.

178. Hashimoto S. Description of genitalia of two Japanese species of the genus Arichanna (Lepidoptera, Geometridae), with male genital musculature and taxonomic comments on the subgenus Icterodes // Tyo to Ga. — 1992. — Vol. 43, № 2. — P. 120-128.

179. Hausmann A. Morphology and the taxonomy of the species belonging to the genus Myinodes Meyrick, 1892 (Lepidoptera, Geometridae) // Nota lepid. — 1994. — Vol. 17, № 1/2, —P. 31-43.

180. Hausmann A. The morphology of the geometrid moths of the Levant and neighbouring countries (Part I: Orthostixinae and Geometrinae) // Nota lepid. — 1996.—Vol. 19, №1/2. —P. 3-90.

181. Hausmann A. Introduction. Archiearinae, Orthostixinae, Desmobathrinae, Also-philinae, Geometrinae / Hausmann A. (ed.). The Geometrid Moths of Europe. — Stenstrup: Apollo Books, 2001. — Vol. 1. — P. 1-282.

182. Hausmann A. Sterrhinae / Hausmann A. (ed.). The Geometrid Moths of Europe.

183. Stenstrup: Apollo Books, 2004. — Vol. 2. — P. 1-600.

184. Heard S.B., Hauser D.L. Key evolutionary innovations and their ecological mechanisms // Historical Biol. — 1995. — Vol. 10. — P. 151-173.

185. Heinicke W., Müller B. Spanner / Koch M. Wir besstimmen Schmetterlinge. — Leipzig, 1984. — P. 350-760.

186. Heinrich B., Mommsen T.P. Flight of winter moths near 0° C // Science. — 1985. — Vol. 228. — P. 177-179.

187. Hennig W. Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik. — Berlin: Deutscher Zentralverlag, 1950. — P. 1-275.

188. Hennig W. Phylogenese systematics. Translated by D. D. Davis and R. Zangerl.

189. Urbana: University of Illinois Press, 1966. — P. 1-263.

190. Heppner J.B. Classification of Lepidoptera. Pt. 1. Introduction // Holarctic Lepidoptera. — 1998. — Vol. 5 (Suppl. 1). — P. i-iv, 1-148, 1-6 (Index).

191. Herbulot C. Mise ä jour de la liste des Geometridae de France // Alexanor. — 1962.—Vol. 2, №5.— P. 147-154. — 1963. — Vol. 3, № 1, —P. 17-24. —Vol. 3, № 2. — P. 85-93.

192. Herrich-Schäffer G.A.W. Systematische Bearbeitung der Schmetterlinge von Europa. 2. Die Schwärmer, Spinner und Eulen. — Regensburg, 1843-1855 (1845).450+64 p., 186 pl.

193. Herrich-Schaffer G.A.W. Systematische Bearbeitung der Schmetterlinge von Europa. 3. Die Spanner. — Regensburg, 1843-1856 (1847). — P. 184+34 p., 91 pl.

194. Hinton H.E. On the homology and nomenclature of the setae of lepidopterous larvae, with some notes on the phylogeny of the Lepidoptera // Trans, entomol. Soc. London. — 1946. — Vol. 97, № 1. — P. 1-37.

195. Holloway J.D. Moths of Borneo with special reference to Mt. Kinabalu. — Kuala Lumpur: Malayan Nature Society, 1976. — P. 1-264, 32 pl.

196. Holloway J.D. The Moths of Borneo: Family Geometridae, subfamily Ennomi-nae // Malayan Nat. J. — 1994 (1993). — Vol. 47. — P. 1-309.

197. Holloway J.D. The Moths of Borneo: Family Geometridae, subfamilies Oeno-chrominae, Desmobathrinae and Geometrinae // Malayan Nat. J. — 1996. — Vol. 49.1. P. 147-326.

198. Holloway J.D. The moths of Borneo: Family Geometridae, subfamilies Sterrhi-nae and Larentiinae // Malayan Nat. J. — 1997. — Vol. 51. — P. 1-242.

199. Holloway J.D. The moths of Borneo: Families Castniidae, Callidulidae, Dre-panidae and Uraniidae // Malayan Nat. J. — 1998. — Vol. 52. — P. 1-155.

200. Holloway J.D., Kibby G., Peggie D. The families of Malesian moths and butterflies // Fauna Malesiana handbook. — Leiden: Brill Academic Publishers, 2001. — Vol. 3. —P. i-xii+1^455.

201. Hübner J. Zuträge zur Sammlung Exotischer Schmettlinge Sic. — Augsburg, 1808-1818 (1818). —Vol. 1. —P. 1-32+[1-8], 35 pl.

202. Hübner J. Verzeichniss bekannter Schmettlinge Sic., — Ausburg, 1816-1826 (1816).—P. 1-431+1-72.

203. Hübner J. Sammlung exotischer Schmetterlinge. — Augsburg, 1819-1826. — Vol. 2. —P. 1-28, 225 pl.

204. Hübner J. Systematisch-Alphabetischen Verzeichniss aller Bischer bey den Fürbildungen zur Sammlung Europäischer Schmétterlinge angegebenen Galtungsbenen-nugen. — Augsburg. 1822. —P. 1.-iii.-iv-vi, [1J-2-81.

205. Hülst G.D. A classification of the Geometrina of North America, with descriptions of new genera and species // Trans. Amer. ent. Soc. — 1896. — Vol. 23. — P. 245-386, pi. 10, 11.

206. Florida: Scientific Publishers, 1992b. — Vol. 1, № 2. Checklist. — P. 111-129.1.oue H. Notes on Talassoides-group of moths (Geometridae, Geometrinae) from Taiwan, with description of a new species // Trans, lepid. Soc. Japan. — 2005.

207. Janet A., Wytsman P. Lepidoptera Heterocera. Fam. Epicopiidae // Genera In-sectorum.— 1903. — Vol. 16, —P. 1-5, 2 pi.

208. Janse A.J.T. Geometridae // The Moths of South Africa. — Durban, 1933.-1935.1. Vol. 2, —P. 1-448.

209. Janse A.J.T. Sematuridae and Geometridae // The moths of South Africa. — Durban, 1932.—Vol. 1. — P. i-xi+1-376.

210. Jarzembowski E.A. Fossil insects from the Bembridge Marls, Palaeogene of the Isle of Wight, southern England // Bulletin of the British Museum of Natural History (Geology). — 1980. — Vol. 4. — P. 237-93.

211. Jordan K. Das Mesosternit der Tagfalter // Vern. Kongr. Zool. — 1902. — Vol. 5.—P. 816-830.

212. Kanazawa I. The male genital morphology of Methacrania tsugensis (Kearfott) with special remarks on the formation of the "valvella" (Xyloryctidae) // Bull. Osaka Mus. Nat. Hist. — 1987. — Vol. 41. — P. 7-15.

213. Kennel J., Eggers F. Die abdominalen Tympanalorgane der Lepidoptera // Zoologische Jahrbücher, Abteilung für Anatomie und Ontogenie der Tiere — 1933. — Bd. 51. —S. 1-104, 6 pl.

214. Kernbach K. Uber die bisher im Plozan von Willershausen gefunden Schmetterlings- und Raupenreste. Bericht der Naturhistorischen Gesellschaft zu Hannover. — 1967.—Bd. 111. —S. 103-108.

215. Kim S.S., Beljaev E.A. Economic Insects of Korea 8. Lepidoptera (Geometridae: Ennominae) // Insecta Koreana. Series 8. — Center for Insect Systematics, 2001. — Supplement 15. — P. 1-245.

216. Kim S.S., Beljaev E.A., Oh S.H. Illustrated Catalogue of Geometridae in Korea (Lepidoptera, Geometrinae, Ennominae) // Insects of Korea. Series 8. — Center for Insect Systematics, 2001. — P. 1-278.

217. Kirby W.F. Handbook to the Order Lepidoptera. — London: W.H. Alien, 1897.

218. Vol. 5. Moths. — Pt. 3. — P. i-x, 1-331.

219. Kiriakoff S.G. Les organes tympaniques des lepodopteres comme caractère systématique et phylogenetique // The Lepidopterists' News. — 1952. — Vol. 6, № 1-3.1. P. 7-12.

220. Kitching I.J., Rawlins J.E. The Noctuoidea. — 1998. — P. 355-401. Klots A.B. Lepidoptera / Tuxen S.L. (ed.). Taxonomist's glossary of genitalia in insects. — Copenhagen: Ejnar Munksgaard, 1956. — P. 97-111.

221. Klots A.B. Lepidoptera / Tuxen S.L. (ed.). Taxonomist's glossary of genitalia in insects. — 2nd edition. — Copenhagen: Ejnar Munksgaard, 1970. — P. 115-130. Kononenko V.S., Han H.L. Atlas genitalia of Noctuidae in Korea (Lepidoptera).

222. Korea: Pub. Center for Insect Systematics Korea, 2007. — 461 p.

223. Kozlov M.V., Ivanov V.D., Rasnitsyn A.P. Order Lepidoptera Linné, 1758. The butterflies and moths (=Papilionida Laicharting, 1781) / A. P. Rasnitsyn, D. L. J.

224. Quicke (eds). History of Insects. — The Netherlands, Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 2002. — P. 220-227.

225. Kristensen N.P. Studies on the morphology and systematics of primitive Lepidoptera// Steenstrupia. — 1984. — Vol. 10. — P. 141-191.

226. Kristensen N.P. Early evolution of the Trichoptera+Lepidoptera lineage: phy-logeny and the ecological scenario // Mém. Mus. nat. Hist. nat. — 1997. — Vol. 173. — P. 253-271.

227. Krüger M. A revision of the tribe Macariini (Lepidoptera: Geometridae: En-nominae) of Africa, Madagascar and Arabia // Bull. nat. Hist. Mus. Lond. —2001. — Vol. 70, № 1.—P. 1-502.

228. Krüger M. Revision of Afrotropical Ennominae of the Drepanogynis group IV: the genus Drepanogynis Guenée (Lepidoptera: Geometridae) // Transvaal Museum Monograph. — 2002. — Vol. 13. — P. 1-220.

229. Klüger M. Out of Africa repeated? On the tribal composition of southern Ennominae and the origin of Geometridae // Spixiana Zeitschrift für Zoologie. — 2003a. — Vol. 26, № 3. — P. 1.

230. Krüger M. On the tribal composition of southern Ennominae and the origin of Geometridae (Lepidoptera) // Proceedings of the 14th congress of the Entomological Society of Southern Africa, Pretoria, 6-9 July 2003. — Pretoria, 2003b. — P. 47.

231. Maes K. A comparative study of the abdominal tympanal organs in Pyralidae (Lepidoptera) I. Description, terminology, preparation technique // Nota Lepid. — 1986. (1985). — Vol. 8. — P. 341-350.

232. Mai den J.H. Evolutionary adaptation of contractile performance in muscle of ec-tothermic winter-flying moths // The Journal of experimental Biology. — 1995. — Vol. 198. —P. 2087-2094.

233. McDunnough J. Check list of the Lepidoptera of Canada and the United States of America. Part 1, Macrolepidoptera // Mem. Southern California Acad. Sci. — 1938. —Vol. 1.—275 p.

234. McGuffin W.C. Larvae of the Nearctic Larentiinae (Lepidoptera, Geometridae) II Canad. Ent. — 1958. — Vol. 90 (Suppl. 8). — P. 3-104.

235. McGuffin W.C. Guide to the Geometridae of Canada (Lepidoptera). 1. Subfamily Sterrhinae // Mem. Ent. Soc. Canada. — 1967. — Vol. 50. — P. 1-67.

236. McGuffin W.C. Guide to the Geometridae of Canada (Lepidoptera). II. Subfamily Ennominae. 1 // Mem. Ent. Soc. Canada. — 1972. — Vol. 86. — P. 1-159.

237. McGuffin W.C. Guide to the Geometridae of Canada (Lepidoptera). II. Subfamily Ennominae. 2 // Mem. ent. Soc. Canada. — 1977. — Vol. 101. — P. 1-191.

238. McGuffin W.C. Guide to the Geometridae of Canada (Lepidoptera). II. Subfamily Ennominae. 3 // Mem. Ent. Soc. Canada. — 1981. — Vol. 117. — P. 1-153.

239. McGuffin W.C. Guide to the Geometridae of Canada (Lepidoptera). II. Subfamily Ennominae. 4 II Mem. Ent. Soc. Canada. — 1987. — Vol. 138. — P. 1-182.

240. McGuffin W.C. Guide to the Geometridae of Canada (Lepidoptera). III, IV, and V. Subfamilies Archiearinae, Oenochrominae, and Geometrinae // Mem. Ent. Soc. Canada. — 1988. — Vol. 145. — P. 1-56.

241. McQuillan P.B. A new genus for Chlenias fucata Felder and Rogenhofer (Lepidoptera: Geometridae: Ennominae) and a new Tasmanian species // J. Austr. ent. Soc.— 1984. — Vol. 24. — P. 297-306.

242. McQuillan P.B. A taxonomic revision of the Australian autumn gum moth genus Mnesampela Guest (Lepidoptera: Geometridae, Ennominae) // Ent. Scan. — 1985. — Vol. 16. —P. 175-202.

243. McQuillan P.B. Trans-Tasman relationships with the highland moth (Lepidoptera) fauna // Flora and Fauna of Alpine Australasia. Ages and Origins. — CSIRO, East Melbourne, 1986. — P. 263-276.

244. McQuillan P.B. The Tasmanian geometrid moths associated with the genus Amelora auctorum (Lepidoptera: Geometridae: Ennominae) // Invertebrate Taxonomy. — 1996.—Vol. 10, —P. 433-506.

245. McQuillan P.B., Edwards E.D. Geometridae / E. S. Nielsen, E. D. Edwards, T. V. Rangsi (eds). Checklist of the Lepidoptera of Australia. — Australia: CSIRO, 1996. — P. 200-228, 353-356.

246. McCobb L.M. E., Duncan I.J., Jarzembowski E.A., Stankiewicz B.A., Wills M.A., Briggs D.E.G. Taphonomy of the insects from the Insect Bed (Bembridge Marls), late Eocene, Isle of Wight, England // Geol. Mag. — 1998. — Vol. 135, № 4. — P. 553-563.

247. Meyrick E. A handbook of British Lepidoptera. — London, New York Macmil-lan, 1895. —P. i-vi, 1-843.

248. Meyrick E. A monograph of the New Zealand Geometrina // Transactions and Proceedings of the New Zealand Institute. — 1884 (1883). — Vol. 16. — P. 49-113.

249. Meyrick E. Description of Lepidoptera from the South Pacific // Trans. Ent. Soc. Lond. — 1886. — Vol. 1886, № 3. — P. 189-296.

250. Meyrick E. On some Lepidoptera from New Guinea // Trans. Ent. Soc. Lond. — 1889. — Vol. 1889, № 4. — P. 455-522.

251. Meyrick E. On the classification of the Geometrina of the European Fauna // Trans. Ent. Soc. Lond. — 1892. — Vol. 1892. — P. 53-140, pi. 3.

252. Meyrick E. Revision of Australian Lepidoptera // Proceedings of the Linnean Society of New South Wales. — 1890. — Vol. (2, № 4. — P. 1117- 1216.

253. Miller L.A., Surlykke A. How some insects detect and avoid being eaten by bats: tactics and countertactics of prey and predator// Bioscience. — 2001. — Vol. 51. — P. 570-581

254. Minet J. Les Pyraloidea et leurs principales divisions systématiques (Lep: Ditry-sia) // Bull. Soc. Entomol. France. —1982 (1981). — Vol. 86. — P. 262-280.

255. Minet J. Etude morphologique et phylogènétique des organes tympaniques des Pyraloidea. 1 généralités et homologies. (Lep. Glossata) // Annls. Soc. ent. France (N. S.). — 1983. — Vol. 19. — P. 175-207.

256. Minet J. Etude morphologique et phylogenetique des organes tympaniques des Pyraloidea. 2 — Pyralidae; Crambidae, primiere partie (Lepidoptera Glossata) // Annls. Soc. ent. France (N. S.). — 1985. — Vol. 21. — P. 69-86.

257. Minet J. Ebauche d'une classification moderne de l'ordre des Lepidopteres // Alexanor. — 1986. —Vol. 14, №7, —P. 291-313.

258. Minet J. Nouvelles frontières, géographiques et taxonomiques, pour la famille des Callidulidae (Lepidoptera, Calliduloidea) // Nouv. Revue Ent. (N. S.). — 1990 (1989). — Vol. 6. — P. 351-368.

259. Minet J. Tentative reconstruction of the ditrysian phylogeny (Lepidoptera: Glos-sata) // Ent. scand. — 1991. — Vol. 22. — P. 69-95.

260. Minet J. Un nouveau type d'organe tympanal chez les Uraniidae mâles (Lépidoptères) // C.R. Acad. Sei. Paris, Sciences Vie. —1995 (1994). — Vol. 317. — P. 1089-1097.

261. Minet J. Some topical issues in Macrolepidoptera phylogenetic systematics // Programme & Abstracts of the XIth European Congress of Lepidopterology, Malle (Belgium).— 1998a. — P. 72-73.

262. Minet J. The Epicopeiidae: phylogeny and a redefinition, with the description of new taxa (Lepidoptera: Drepanoidea) // Annls. Soc. ent. Fr. (N. S.). — 2002. — Vol. 38, №4. — P. 463-487.

263. Mironov V. Perizomini and Eupitheciini / Hausmann A. (ed.). The Geometrid Moths of Europe. — Apollo Books, Stenstrup, 2003. — Vol. 4. — P. 1-460.

264. Moore F. The Lepidoptera of Ceylon. — London: Reeve, Co., 1884-1887. — Vol. 3. — P. i-xv+1-578, pl. 144-215.

265. Miiller B. Family Geometridae / O. Karsholt, J. Razowski (eds). The Lepidoptera of Europe. A distributional checklist. — Apollo Books, Stenstrup, 1996. — P. 218-249.

266. Muma K.E., Fullard J.H. Persistence and regression of hearing in the exclusively diurnal moths, Trichodezia albovittata (Geometridae) and Lycomorpha pholus (Arc-tiidae) // Ecological Entomology. — 2004. — Vol. 29. — P. 718-726.

267. Murphy W.J., Eizirik E., Johnson W., Zhang Y.P., Ryder O.A., O'Brien S.J. Molecular phylogenetics and the origins of placental mammals // Nature. —2001a. — Vol. 409.—P. 614-618.

268. Nakamura M. Key to the classification of the Japanese lepidopterous pupae // Tyo to Ga. — 1981. —Vol. 32, —P. 1-12.

269. Nakamura M. Pupae of Japanese Geometridae I (Lepidoptera) // Tinea. — 1987. — Vol. 12 (Suppl.). —P. 213-219.

270. Nakamura M. A morphological and phylogenetic study on the pupae of Geometridae (Insecta: Lepidoptera) from Japan // Tinea. — 2004. — Vol. 18 (Suppl. 1). — P. 1-227.

271. Nikolaev S., Montoya-Burgos J.I., Margulies E.H., NISC Comparative Sequencing Program, Rougemont J., Nyffeler B., Antonarakis S. E. Early History of Mammals Is Elucidated with the ENCODE Multiple Species Sequencing Data // PLoS

272. Genetics. — 2007. — Vol. 3, Issue 1. — P. 3-8. — Режим доступа: www.plosgenetics.org

273. Norberg U.M. Evolution of vertebrate flight: an aerodynamic model for the transition from gliding to active flight // American Naturalist. — 1985. — Vol. 126. — P. 303-327.

274. Norberg U.M. Ecological determinants of bat wing shape and echolocation call structure with implications for some fossil bats / V. Hanak, T. Horacek, J. Geisler (eds). European Bat Research 1987. — Prague: Charles University Press, 1989. — P. 213-233.

275. Ochsenheimer F. Die Schmetterlinge von Europa. — Gerhard Fleischer, Liepzig, 1816.—Vol. 4. —224 p.

276. Official Lists and Indexes of Names and Works in Zoology / R. V. Melville, D. D. Smith (eds). — London: International Trust for Zoological Nomenclature, 1987. — P. 1-336.

277. Orfila R.N., Schajovskoy S. Geometidae (Lepidoptera) del Paraque Nacional Lanin (Argentina). IV. Dos generös у especies nuevos de Ennominae // Acta Zool. Lilloana. — 1964. —Vol.20. —P. 21-32.

278. Packard A.S. A monograph of the geomefrid moths or Phalaenidae of the United States / Hayden F.V. (ed.). Report of the U.S. Geol. Survey of the territories. — Washington: Government Printing Office, 1876. — Vol. 10. — 607 p.

279. Padian K. The origins and aerodynamics of flight in extinct vertebrates // Paleontology. — 1985. — Vol. 28, № 3. — P. 413-433.

280. Patocka J., Zach P. On the pupae of Central Euiropean Geometridae (Lepidoptera), subfamilies Archiearinae, Oenochrominae and Ennominae, tribe Theriini // Biologia, Bratisl. — 1994b. — Vol. 49, № 5. — P. 739-745.

281. Pierce F.N. The Genitalia of the group Geometridae of the British Islands. — Liverpool: A.W. Duncan, 1914. — P. i-xxix+1-88, 48 pl.

282. Pierce F.N. The genitalia of the group Noctuidae of the Lepidoptera of the British Islands. — Liverpool: A.W. Duncan, 1909. — P. i-xii+1-88, 32 pl.

283. Pitkin L.M. Neotropical Emerald moths: a review of the genera (Lepidoptera: Geometridae, Geometrinae) // Zool. Journal Linn. Soc. — 1996. — Vol. 118, № 4. — P. 309-440.

284. Pitkin L.M. Neotropical ennomine moths: a review of the genera (Lepidoptera: Geometridae) // Zool. Journal Linn. Soc. — 2002. — Vol. 135, № 2/3. — P. 121— 401.

285. Pitkin L.M., Han H., James S. Moths of the tribe Pseudoterpnini (Geometridae, Geometrinae): a review of the genera // Zool. J. Linn. Soc. London. — 2007. — Vol. 150, №2. —P. 343-412.

286. Pogue M.G. 2009. Chapter 13. Biodiversity of Lepidoptera / Robert F. G., Adler P. H. (Eds.). Insect Biodiversity: Science and Society. — Oxford: Blackwell Publishing Ltd., 2009. — P. 325-355.

287. Povolny D., Nosek J. On the phylogenetic relations in the Bistoninae (Geometridae), with special regard to Poecilopsis // The Lepidopterist's News. —1955. — Vol. 9, № 6.-—P. 199-202.

288. Prout L.B. Lepidoptera Heterocera, Fam. Geometridae, Subfam. Brephinae / Wytsman P. (ed.). Genera Insectorum. — 1910a. —Vol. 103. — P. 1-16, pl. 1.

289. Prout L.B. Lepidoptera Heterocera, Fam. Geometridae, Subfam. Oenochrominae / Wytsman P. (ed.). Genera Insectorum. — 1910b. — Vol. 104. — P. 1-120, pl. 1-2.

290. Prout L.B. Geometridae: Brephinae, Oenochrominae // Lepidopterorum Cata-logus. — Berlin: W. Junk, 1912a. — Bd. 8. — S. 1-94.

291. Prout L. B. Lepidoptera Heterocera, Fam. Geometridae, Subfam. Hemitheinae / Wytsman P. (ed.). Genera Insectorum. —Bruxelles: Verteneuil & L. Desmet, 1912b.

292. Vol. 129. — P. 1-274, pl. 1-5.

293. Prout L.B. Spannerartige Nachtfalter / Seitz A. (Ed.). Die Gross-Schmetterlinge der Erde. — Stuttgart: Verlag A. Kernen, 1912-1916. — Bd. 4. — S. i-v, 1-479, Tafl. 1-25.

294. Prout L.B. Geometridae: Subfamily Hemitheinae // Lepidopterorum Catalogus.

295. Berlin: W. Junk, 1913, —Bd. 14. — S. 1-192.

296. Prout L.B. Die indoaustralischen Spanner / Seitz A. (Ed.). Gross-Schmetterlinge der Erde. — Stuttgart: Veriag A. Kernen, 1920-1941. — Bd. 12. — S. 1-356, Tafl. 1-34, 36^41, 50

297. Prout L.B. Die Africanischen Spanner / Seitz A. (Ed.). Gross-Schmetterlinge der Erde. —Stuttgart: Verlag A. Kernen, 1930-1938. — Bd. 16. — S. 1-164, Tafl. 1-18.

298. Prout L.B. Die Amerikanischen Spanner / Seitz A. (Ed). Die GrossSchmetterlinge der Erde. — Stuttgart: Verlag A. Kernen, 1932-1938. — Bd. 8: 1149, Tafl. 1-13, 15, 17.

299. Prout L.B. Geometridae: Subfamiha Sterrhinae. Pt. 1-3 // Lepidopterorum Catalogus. — Berlin: W. Junk, 1934. — Bd. 61, 63. — Berlin: W. Junk, 1935. — Bd. 68.1. S. 1-486.

300. Prout L.B. Geometridae except Geometrinae. / Seitz A. (Ed.). Die Gross Schmetterlinge der Erde, 4 (Supplt.). — Stuttgart: Verlag A. Kernen, 1934-1939. — S. 1-253, Tafl. 1-18.

301. Prout L.B. New species of Indo-Australian Geometridae // Bull. Br. Mus. Nat. Hist. (Ent.). — 1958. — Vol. 6. — P. 365-463.

302. Razowski J., Wojtusiak J. Musculature of the male genitalia in Geometridae (Lepidoptcra) // Folia Biol. Krakow. — 1981. — Vol. 29, № 3/4. — P. 259-274.

303. Reverdin J.L. Note sur l'armature génitale mâle de quelques Hespérides paléar-ciques // Genève Bull. Soc. Lepidop. — 1910. — Vol. 2. — P. 1-16.

304. Richard L., Gordon Cifelli L., Gordon Cynthia L. 2007. Re-crowning mammals // Nature. — 2007. —Vol. 447. — P. 918-920.

305. Rindge F.H. The genus Oxydia in the United States (Lepidoptera, Geometridae) // Amer. Mus. Novit. — 1957. — Vol. 1849. — P. 1-18.

306. Rindge F.H. A revision of the Nacophorini from cool and could temperate southern South America (Lepidoptcra, Geometridae) // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. — 1971. — Vol. 145. — P. 303-392.

307. Rindge F.H. A revision of the moth genera Nepterotaea and Chesiadodes // Bull. Am. Mus. Nat. Hist. — 1973. — Vol. 152, № 4. — P. 205-252.

308. Rindge F.H. A revision of the moth genus Animomyia (Lepidopfera, Geometridae) // Amer. Mus. Novit. — 1974. — Vol. 2554. — P. 1-23.

309. Rindge F.H. A revision of the moth genus Ceratonyx (Lepidoptera, Geometridae) // Amer. Mus. Novit. —1975. — Vol. 2564. — P. 1-30.

310. Rindge F.H. A revision of the genus Sabulodes (Lepidoptera, Geometridae) // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. — 1978. — Vol. 160, № 4. — P. 193-292.

311. Rindge F.H. A revision of the moth genus Somatolophia // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. — 1980. — Vol. 165, № 3. — P. 291-334.

312. Rindge F.H. A generic revision of the New World Nacophorini (Lepidoptera, Geometridae) // Bull. Amer. Mus. nat. Hist. — 1983. — Vol. 175, № 2. — P. 147262.

313. Rindge F.H. Generic descriptions of New World Lithinini (Lepidoptera, Geometridae) // Amer. Mus. Novit. — 1986. — Vol. 2838. — P. 1-68.

314. Rindge F.H. A Revision of the Moth Genus Phyle (Lepidoptera, Geometridae) // Amer. Mus. Novit. — 1990. — Vol. 2969. — P. 1-29.

315. Roeder K.D. The behavior of free flying moths in the presence of artificial ultrasonic pulses // Anim. Behav. — 1962. — Vol. 10, № 3. — P. 300-304.

316. Roeder K.D. Nerve cells and insect behavior. — Cambridge, Mass: Harvard Univ. Press, 1967a. —238 p.

317. Roeder K.D. Turning tendency of moths exposed to ultrasound while in stationary flight // J. Insect. Physiol. — 1967b. — Vol. 13. — P. 873-888.

318. Roeder K.D. Responses of the less sensitive acoustic sense cells in the tympanic organs of some noctuid and geometrid moths // J. Insect. Physiol. — 1974. — Vol. 20. —P. 55-66.

319. Roeder K.D., Treat A.E. The detection and evasion of bats by moths // Am. Sci. — 1961. — V.49. — P. 135-148.

320. Rydell J. Echolocating bats and hearing moths: who are winners? // Oikos. — 1995.—Vol. 73, № 3. — P. 419^-24.

321. Rydell J., Kaerma S., Hedelin H., Skals N. Evasive response to ultrasound by the crepuscular butterfly Manataria maculata // Naturwiss. — 2003. — Vol. 90, № 2. — P. 80-83.

322. Rydell J., Lancaster W.C. Flight and thermoregulation in moths were shaped by predation from bats // Oikos. —2000. — Vol. 88. — P. 13-18.

323. Rydell J., Roininen H., Philip IC.W. Persistence of bat defence reactions in high Arctic moths (Lepidoptera) // Proc. R. Soc. Lond. Biol. Sci. — 2000. — Vol. 267 (1443).—P.553-557.

324. Rydell J., Skals N., Surlykke A., Svensson M. Hearing and bat defence in geometrid winter moths // The Royal Society. — 1997. — Vol. 264. — P. 83-88.

325. Salkeld E.H. A catalogue of the eggs of some Canadian Geometridae (Lepidoptera), with comments // Mem. Ent. Soc. Canada. — 1983. — Vol. 126. — P. 1-67.

326. Sato R. Taxonomic study of the genus Hypomecis Hiibner and its allied genera from Japan (Lepidoptera: Geometridae: Ennominae) // Spec. Bull. Essa ent. Soc. — 1984. —Vol. 1. —P. 1-213, pl. 1-91.

327. Sauter W. Zur Systematik der Gnophos-Gruppe (Lepidoptera, Geometridae) // Nota lepid. — 1990. — Vol. 12, № 4. — P. 328-343.

328. Schmidt O. Australian species of Anachloris Meyrick (Lepidoptera: Geometridae: Larentiinae): taxonomy, musculature of the male genitalia and systematic position // Austr. Joum. Ent. —2001. — Vol. 40. — P. 219-230.

329. Schuller G. Natural ultrasonic echoes from wing beating insects are encoded by collicular neurons in the CF-FM bat, Rhinolophus ferrumequinum // J. Comp. Physiol. A.— 1984. —Vol. 155.—P. 121-128.

330. Scoble M.J. The structure and affinities of the Heduloidea: a new concept of the butterflies // Bull. Br. Mus. nat. Hist. (Ent.). — 1986. — Vol. 53, № 5. — P. 251286.

331. Scoble M.J. The Lepidoptera: form, function, and diversity. — Oxford University Press, 1992. — P. 1^04.

332. Scoble M.J. Introduction / Scoble M.J. (ed.). A taxonomic catalogue to the Geometridae of the world (Insecta: Lepidoptera), 1. — Collingwood: CSIRO Publishing, Stenstrup: Apollo Books, 1999. — P. xi-xxiv.

333. Scoble M.J., Edwards E.D. Hypsidia Rothschild: a review and a reassessment (Lepidoptera: Drepanoidea, Drepanidae) // Ent. scand. — 1988. — Vol. 18. — P. 333-353.

334. Scoble M.J., Edwards E.D. Parepisparis Bethune-Baker and the composition of the Oenochrominae (Lepidoptera: Geometridae) // Ent. scand. — 1990. — Vol. 20. — P. 371-399.

335. Scoble M J., Kriiger M. A review of the genera of Macariini with a revised classification of the tribe (Geometridae: Ennominae) // Zool. J. Linn. Soc. — 2002. — Vol. 134. —P. 257-315.

336. Shin Y.H. Synonymic List and Distribution of the Geometridae of Korea (Lepidoptera). — Korea, Chuncheon: Insecta Koreana, Center for Insect Sustematics, 1996, —P. 1-153.

337. Sibatani A., Ogata M., Okada Y., Okagaki H. Male genitalia of Lepidoptera: morphology and nomenclature. 1. Devision of the valvae in Rhopalocera, Phalaeni-dae (=Noctuidae) and Geometridae // Ann. Ent. Soc. Am. — 1954. — Vol. 47, № 1.1. P. 93-106.

338. Sick H. Die Tympanalorgane der Uraniden und Epiplemiden // Zool. Jb. (Anat.).1937. —Vol. 63, №3. — P. 351-398.

339. Sigé B. Morphologie dentaire lactéale d'un chiroptère de l'é ocène inférieur-moyen d'Europe // Geobios. — 1991. — Vol. 13. — P. 231-236.

340. Sihvonen P. Diversity and classification of the Scopulini (Lepidoptera: Geometridae, Sterrhinae). (Academic dissertation). — Helsinki, Edta Prima Ou, 2003. — P. 1-158.

341. Sihvonen P. Phylogeny and classification of the Scopulini moths (Lepidoptera: Geometridae, Sterrhinae) // Zool. J. Linn. Soc. — 2005. — Vol. 143. — P. 473-530.

342. Sihvonen P., Kaila L. Phylogeny and tribal classification of Sterrhinae with emphasis on delimiting Scopulini (Lepidoptera: Geometridae) // Syst. Entomol. — 2004.

343. Vol. 29, № 3. — P. 324-358.

344. Simmons N.B. An Eocene big bang for bats // Science. — 2005. — Vol. 307. — P. 527-528.

345. Simmons N.B., Seymour K.L., Habersetzer J., Gunnell G.F. Primitive Early Eocene bat from Wyoming and the evolution of flight and echolocation // Nature. — 2008. — Vol. 451. — P. 818-821.

346. Snellen P. Dc Vlinders van Nederland. Macrolepidoptera. —1867. — P. i-xi, 1763, 4 pi.

347. Sohn J.Ch., Yen S.H. A Taxonomic Revision of the Korean Epipleminae (Lepidoptera: Uraniidae), with Phylogenetic Comments on the Involved Genera // Zoological Studies. —2005. — Vol. 44, № 1. — P. 44-70.

348. Sommerer M.D. The Oenochrominae (auct.) of Sumatra (Lep. Geometridae) // Heterocera Sumatrana. — 1995. — Vol. 9. — P. 5-77.

349. Speakman J.R. The evolution of flight and echolocation in bats: another leap in the dark // Mammal Rev. — 2001. — Vol. 31, № 2. — P. 111-130.

350. Springer M.S., Stanhope M.J., Madsen O., de Jong W.W. Molecules consolidate the placental mammal tree // Trends Ecol. Evol. — 2004. — Vol. 19. — P. 430-438.

351. Staude H.S. A revision of the genus Callioratis Felder (Lepidoptera: Geometridae: Diptychinae) // Metemorphosis. — 2001. — Vol. 12, № 4. — P. 125-156.

352. Stephens J.F. The Nomenclature of British Insects. — London: Baldwin, 1829a. — P. 1-68.

353. Stephens J.F. A Systematic Catalogue of British Insects. — London, 1829b. — P. i-xxxiv+1—388.

354. Stephens J.F. Illustrations of British Entomology. Haustellata. — London: Baldwin and Cradock, 1829-1831 (1829). — Vol. 3. — P. 1-333, pi. 25-31.

355. Stephens J.F. List of the Specimens of British Animals in the Collection of the British Museum. Lepidoptera. — London: British Museum, 1850. — Vol. 5. — P. i-xii+1-353.

356. Surlykke A. Hearing in notodontid moths: a tympanic organ with a single auditory neurone // J. exp. Biol. — 1984. — Vol. 113. — P. 323-335.

357. Surlykke A., Filskov M. Hearing in Geometrid moths // Naturwiss. —1997. — Vol. 84.—P. 356-359.

358. Surlykke A., Filskov M., Fullard J.H., Forrest E. Auditory relationships to size in noctuid moths: bigger is better // Naturwiss. — 1999. — Vol. 86. — P. 238-241.

359. Surlykke A., Skals N., Rydell J., Svensson M. Sonic Hearing in a Diurnal Geometrid Moth, Archiearis parthenias, Temporally Isolated From Bats // Naturwiss. —1998. — Vol. 85. — P. 36-37.

360. Surlykke A., Treat A.E. Hearing in Winter moths // Naturwiss. — 1995. — Vol. 82. —P. 382-484.

361. Surlykke A., Yack J.E., Spence A.J., Hasenfuss I. Hearing in hooktip moths (Drepanidae: Lepidoptera) // J. Exp. Biol. — 2003. — Vol. 206. — P. 2653-2663.

362. Svensson M.G.E., Rydell J. Brown R. Bat prédation and flight timing of winter moths, Epirrita and Operophtera species (Lepidoptera, Geometridae) // Oikos. —1999. —Vol. 84. —P. 193-198.

363. Tuxen S.L. (ed.). Taxonomist's glossary of genitalia in insects. 2nd edition. — Copenhagen: Ejnar Munksgaard, 1970. — P. 1-359.

364. Teeling E.C., Springer M.S., Madsen O., Bates P., O'Brien S.J., Murphy W.J. A Molecular Phylogeny for Bats Illuminates Biogeography and the Fossil Record // Science. — 2005. — Vol. 307, № 5709. — P. 580 584.

365. Treat A.E. Moth Hearing and Bat Sounds: The History of a Collaboration / Huber, F. Markl H. (eds). Neuroethology and Behavioral Physiology. — Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 1983. — P. 231-234.

366. Treitschke F. / Ochsenheimer F., Treitschke F. Die Schmetterlinge von Europa.1.ipzig: Fleischer, 1825. — Bd. 5, Teil 2. — S. l-447+l.

367. Tschistjakov Yu.A., Belyaev E.A. The immature stages of Pterodecta felderi (Bremer) and systematic position of the family Callidulidae (Lepidoptera) // Tinea.1987. — Vol. 12 (Suppl.). — P. 285-289.

368. Tshistjakov Yu.A., Eda K., Beljaev E.A. A contribution to the knowledge of the larger moths fauna (Lepidoptera, Macroheterocera) of Mt Litovka (Primorye territory, Russia) // Trans, lepid. Soc. Japan. — 1998. — Vol. 49, № 1. — P.73-84.

369. Tutt J.W. The British noctuae and their varieties. — London: Swan, Sonnenschein & co.,1892. Vol. 4. — P. 1-28, 1-144.

370. Tutt J.W. British Moths. — London: Routledge, 1896. — P. i-ix, 1-386, pl. ixii.

371. Viette P. Morphologie des genitalia mâles des Lépidoptères // Rev. Franç. Ent.1948. —Vol. 15. —P. 141-161.

372. Viidalepp J. Checklist of the Geometridae (Lepidoptera) of the former, U.S.S.R.

373. Stenstrup: Apollo Books, 1996. — P. 1-111.

374. Viidalepp J., Kosjuk I. Pljushtchia prima, new moth genus and species from Tadjikistan (Lepidoptera, Geometridae) // Eur. J. Entomol. — 2005. — Vol. 102. — P. 777-785.

375. Viidalepp J., Tammaru T., Snail N., Ruohomaki K., Wahlberg N. Cleorodes Warren, 1894 does not belong in the tribe Boarmiini (Lepidoptera: Geometridae) // Eur. J. Entomol. — 2007. — Vol. 104, № 2. — P. 303-309.

376. Vives Moreno A. Catálogo sistemático y sinonímico de los lepidópteros de la península Ibérica y Baleares (Insecta: Leridoptera) (Segunda Parte). — Madrid: Ministerio de Agricultura, Persa y Alimentación, 1994. — P. i-x, 1-775.

377. Wagner G.P. The biological role of homologues: a building block hypothesis // N. Jb. Geol. Paläont. — 1995. — Vol. 19. — P. 279-288.

378. Wang H.Y. Geometer moths of Taiwan and allied species from neighboring countries. — Taipei: Taiwan Mus., 1997-1998. — Vol. 1. — P. 1-405. — Vol. 2. — P. 1-399.

379. Warren W. New genera and species of Geometridae // Novit. zool. — 1894. — Vol. 1. —P. 366-466.

380. Warren W. On new genera and species of moths of the family Geometridae from India in the collection of H. J. Elwes // Proc. zool. Soc. Lond. — 1893. — Vol. 1893.1. P. 341-^34.

381. Warren W. New species and genera of Geometridae in the Tring Museum // Novit. zool. — 1895. — Vol. 2. — P. 82 -159.

382. Warren W. New genera and species of Thyrididae, Epiplemidae, and Geometridae, from South and Central America and the West Indies, in the Tring Museum // Novit. zool. — 1897. — Vol. 4. — P. 408-507.

383. Waters D. A. Bats and moths: what is there left to learn? // Physiological Entomology. — 2003. — Vol. 28. — P. 237-250.

384. Weber H. Die Gliederung der Sternopleuralregion des Lepidopterenthorax. Eine vergleichend morphologische Studie zur Subcoxaltheorie // Z. wiss. Zool. — 1928.

385. Bd. 131, Teil 2. —S. 181-254.

386. Wehrli E. Subfamilie: Geometrinae / Seitz A. (Ed.). Die Gross-Schmetterlinge der Erde. Die Spannerartigen Nachtfalter. — Stuttgart: Verlag, A. Kernen, 1939— 1954. — Bd. 4(Suppl.). — S. 254-722, Tafl. 19-53.

387. Weintraub J.D., Lawton J.H., Scoble M.J. Lithinine moths on fems: a phylogenetic study of insect-plant interactions // Biol. J. Linn. Soc. — 1995. — Vol. 55, № 3. — P. 239-250.

388. Weller S.J. Revision of the Nystalea aequipars Walker species complex with notes on nystaleine genitalia (Lepidoptera: Notodontidae) // J. N. Y. entomol. Soc. — 1990. — Vol. 98. — P. 35-49.

389. Weiler S.J, Pashley D.P. In search of butterfly origins // Mol. Phyl. Evol. — 1995. — Vol. 4. — P. 235-246

390. Werny K. Untersuchungen über die Systematik der Tribus Thyatirini, Macrothyatirini, Habrosynini und Tetheini (Lepidoptera: Thyatiridae). — Saarbrücken: Universität des Saarlandes, 1966. — P. i-iv.+l-464 p.

391. Westwood J. O. Observations on the Uraniidae, a family of the lepidopterous insect, with of the synopsis of the family and a monograph of Coronidia, one of the genera of which it is composed // Trans, zool. Soc. Lond. — 1879. — Vol. 10. — P. 507-542.

392. Whalley P.E.S. The Thyrididae (Lepidoptera) of Africa and its islands (a taxo-nomic and Zoogeographie study) // Bull. Br. Mus. nat. Hist. (Ent.). — 1971. — Vol. 17 (Supplt.). — P. 1-198.

393. Wible J.R., Rougier G.W., Novacelc M.J., Asher R.J. Cretaceous eutherians and Laurasian origin for placental mammals near the K/T boundary // Nature. — 2007. — Vol. 447. —P. 1003-1006.

394. Xue D., Scoble M.J. A review of the genera associated with the tribe Asthenini (Lepidoptera: Geometridae: Larentiinae) // Bull.Nat. Hist. Mus. (Ent.). — 2002. — Vol. 71. —P. 77-133.

395. Xue D., Zhu H. Lepidoptera Geometridae Larentiinae. Fauna Sinica. Insecta. —1999. —Vol. 15. —P. i-xxxii+1-1090, pi. 1-25.

396. Yack J.E. The structure and function of auditory chordotonal organs in insects // Microsc. Res. Tech. — 2004. — Vol. 63, № 6. — P. 315-337.

397. Yack J.E., Fullard J.H. Proprioceptive activity of the wing-hinge stretch receptor in Manduca sexta and other atympanate moths: a study of the noctuid moth ear B cell homologue // J. Comp. Physiol. A. — 1993. —Vol. 173. — P. 301-307.

398. Yack J.E., Fullard J.H. Ultrasonic hearing in nocturnal butterflies // Nature. —2000. — Vol. 403, № 6767. — P. 265-266.

399. Yack J.E., Kalko E.K.V., Surlykke A. Neuroethology of ultrasonic hearing in nocturnal butterflies (Hedyloidea) // J. Comp. Physiol. A. — 2007. — Vol. 193. — P. 577-590.

400. Yack J.E., Otero L.D., Dawson J.W., Surlykke A., Fullard J.H. Sound production and hearing in the blue cracker butterfly Hamadryas feronia (Lepidoptera, Nym-phalidae) from Venezuela. // J Exp Biol. — 2000. — Vol. 203. — P. 3689-3702.

401. Yager D.D. Structure, development, and evolution of insect auditory systems // Microsc. Res. Tech. — 1999. — Vol. 47, № 6. — P. 380^100.

402. Yamamoto S., Sota T. Phylogeny of the Geometridae and the evolution of winter moths inferred from a simultaneous analysis of mitochondrial and nuclear genes // Mol. Phylogenet. Evol. — 2007. —Vol. 44. — P. 711-723.

403. Yen S.H., Minet J. Cimelioidea: A new superfamily name for the gold moths (Lepidoptera: Glossata) // Zoological Studies. — 2007. — Vol. 46, № 3. — P. 262271.

404. Young, C.J. Characterisation of the Australian Nacophorini and a phylogeny for the Geometridae from molecular and morphological data. PhD Thesis. — University of Tasmania, Hobart, 2004. — P. i-iv, 1-783.

405. Young C.J. Molecular relationships of the Australian Ennominae (Lepidoptera: Geometridae) and implications for the phylogeny of the Geometridae from molecular and morphological data // Zootaxa. — 2006a. — Vol. 1264. — P. 1-147.

406. Young C.J. Descriptions of the eggs of some southern Australian Geometridae (Lepidoptera) // Zootaxa. — 2006b. — Vol. 1287. — P. 1-294.

407. Young, C.J. Characterisation of the Australian Nacophorini using adult morphology, and phylogeny of the Geometridae based on morphological characters // Zootaxa. — 2008a. — Vol. 1736. — P. 3-141.

408. Young, C.J. Characterisation of the Larvae of Australian Nacophorini // Zootaxa. — 2008b. — Vol. 1862. — P. 1-74.

409. Young C.J., McQuillan P.B. Evolutionary relationships of the emerald moths of Australia // Spixiana Zeitschrift fur Zoologie. — 2006. — Vol. 29, № 3. — P. 204205.

Информация о работе

Беляев, Евгений Анатольевич
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 2009
ВАК 03.00.09

Диссертация

Филогения, система и эволюция семейства пядениц (Lepidoptera: Geometridae) - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы