Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфологическая изменчивость в раннем онтогенезе костистых рыб и ее эволюционное значение

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Морфологическая изменчивость в раннем онтогенезе костистых рыб и ее эволюционное значение"

Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова, _биологический факультет_

На правах рукописи

ПАВЛОВ Дмитрий Александрович

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ В РАННЕМ ОНТОГЕНЕЗЕ КОСТИСТЫХ РЫБ И ЕЁ ЭВОЛЮЦИОННОЕ ЗНАЧЕНИЕ

03.00.10 — ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук

МОСКВА —2004

Работа выполнена на кафедре ихтиологии Биологического факультета Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Ж. А.Черняев

доктор биологических наук, старший научный сотрудник С. А. Евсеенко

доктор биологических наук, профессор Е. В. Микодина

Ведущее учреждение: Институт биологии развития

им. Н. К. Кольцова Российской Академии наук

Защита диссертации состоится "29" октября 2004 г. в 1 5 час. 30 мин. на заседании Диссертационного совета Д 501.001.53 в Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119992, ГСП-2, Москва, Ленинские горы, МГУ им. М.В. Ломоносова, биологический факультет, ауд. 557.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан " " сентября 2004 г.

Учёный секретарь Диссертационного совета, кандидат биологических наук

-1—. 1

-iGOlC

Актуальность проблемы. В соответствии со сравнительно недавней оценкой (Nelson, 1994), в Мире насчитывается более 24 000 ныне живущих видов костистых рыб, что составляет более половины всех видов позвоночных. Рыбы населяют практически все типы водоёмов и характеризуются чрезвычайным разнообразием способов размножения и особенностей онтогенеза, представляя собой наиболее разнородную группу среди позвоночных.

Роль изменчивости, проявляющейся в раннем онтогенезе, в формообразовании широко обсуждается, начиная с работ А. Н. Северцова (1939). Согласно современным представлениям, изменения темпов и времени закладки органов могут оказывать значительное влияние на формирование дефинитивных признаков, и, очевидно, имеют основное значение в эволюции позвоночных (Gould, 1977; Рэфф, Кофмен, 1986; Воробьёва, 1991). В раннем онтогенезе рыб морфологическая изменчивость возникает в первую очередь под действием факторов среды. Из таких факторов температура, а в ряде случаев солёность, являются наиболее существенными, в значительной степени определяющими морфо-физиологическую разнокачественность, которая, как полагают (Balon, 1980, 1985; Новиков, 2000), может являться основой для образования внутривидовых группировок. Однако роль изменчивости эпигенетического характера в микроэволюции остаётся во многом неясной. Причём одна из главных нерешённых проблем состоит в отсутствии выраженных корреляций между морфологической и генетической эволюцией (Рэфф, Кофмен, 1986; Мина, 1986; Воробьёва, 1991).

В основополагающих работах С. Г. Крыжановского с соавторами (Крыжановский, Пчелина, 1941; Крыжановский, 1949, 1956; Крыжановский и др., 1951, 1953) чрезвычайно большое значение придаётся описанию приспособлений организма к окружающей среде, в ряде случаев проведено сравнение этих приспособлений у близких видов, но, в то же время, основные тенденции эволюции раннего онтогенеза остались вне внимания. Из крупных исследований, затрагивающих вопросы соотношения онто- и филогенеза у рыб, можно отметить работы Е. Балона (Balon, 1980, 1985, 1990, 1999, 2002), основой которых являются идеи Крыжановского. Вместе с тем, многие вопросы сравнительной эмбриологии и эволюции раннего онтогенеза костистых рыб остались неизученными.

В предлагаемой работе на трёх видах костистых рыб, относящихся к разным систематическим и экологическим группам (беломорской сельди (Clupeiformes), атлантическом лососе (Salmoniformes) и полосатой зубатке (Perciformes)) прослежено формирование изменчивости морфологических показателей в раннем онтогенезе и обсуждаются возможные механизмы её реализации в формообразовании. Определение особенностей морфологической изменчивости под действием температуры и прогнозирование влияния этого фактора среды на морфо-физиологические параметры развивающегося организма приобретают особую актуальность в связи с проблемой глобального потепления, которое представляет

РОС НАЦИОНАЛЬНА!

библиотека

собой одну из возможных причин изменений биологии рыб и их фенотипа (Rombough, 1997; Van Der Kraak, Pankhurst, 1997).

Роль морфологической изменчивости, проявляющейся в раннем онтогенезе, в эволюции прослежена нами на примере корюшкообразных, щукообразных и лососеобразных рыб, которых объединяют (Nelson, 1994) в надотряд Protacanthopterygii. (К отряду лососеобразных Salmoniformes мы вслед за Нельсоном относим тетраплоидные виды семейства Salmonidae с подсемействами Thymallinae, Coregoninae и Salmoninae.) В связи с тем, что филогенетические отношения лососеобразных рыб остаются во многом неясными (Osinov, Lebedev, Z000, Ishiguro et al., 2003), сопоставление данных сравнительной эмбриологии с данными сравнительной морфологии и генетики представляется весьма актуальным.

В предлагаемой работе мы попытались показать, что теоретические вопросы эколого-морфологической изменчивости раннего онтогенеза рыб имеют непосредственную связь с практикой аквакультуры. Первые данные по особенностям раннего онтогенеза полосатой зубатки Anarhichas lupus показали, что представители рода Anarhichas могут быть весьма перспективными для культивирования в регионах Северной Атлантики (Павлов, Новиков, 1983а, .19836, 1986). Нами прослежена изменчивость онтогенеза полосатой зубатки и приведён краткий обзор технологии искусственного воспроизводства этого вида. Исследование биологии зубаток имеет и теоретическое значение для создания представления о разнообразии и эволюции жизненных циклов у представителей подотряда Zoarcoidei. Несмотря на большой обьём подотряда (более 300 видов), способы размножения и ранний онтогенез, описаны лишь у нескольких видов в семействах Pholididae (Расс, 1983; Kimura et al., 1988,1989), Stichaeidae (Kyushin, 1990) и Zoarcidae (Соин, 1968а, 1968б; Keats et al., 1985; Methven, Brown, 1991; Koya et al., 1993; Yao, Crim, 1995). До начала наших работ о размножении и развитии рыб семейства Anarhichadidae имелись весьма неполные сведения, обзор которых приведён в сводке Барсукова (1959), а беломорская полосатая зубатка являлась одним из наименее изученных видов ихтиофауны Белого моря (Соин, 1977).

Цель и задачи исследования. Цель исследования состоит в оценке роли морфологической изменчивости, проявляющейся в раннем онтогенезе костистых рыб, в становлении адаптаций к условиям внешней среды и формообразовании и разработке принципов использования этой изменчивости при искусственном разведении рыб в контролируемых условиях.

Реализация данной цели потребовала решения следующих основных задач.

(1) Разработать принципы сравнения относительной продолжительности интервалов раннего онтогенеза рыб, относящихся к разным экологическим группам.

(2) Исследовать закономерности морфологической изменчивости раннего онтогенеза костистых рыб под действием факторов среды и оценить её роль в формообразовании

(3) Выявить основные тенденции в эволюции раннего онтогенеза некоторых групп костистых рыб.

(4) Оценить возможности использования онтогенетической изменчивости для выбора перспективных объектов холодноводной морской аквакультуры и разработки технологии их культивирования.

Научная новизна. Результаты исследования вносят вклад в разработку проблемы формирования модификационной изменчивости, возникающей в раннем онтогенезе костистых рыб, и её роли в формообразовании. В работе впервые проведён анализ морфологической изменчивости на разных уровнях: от выявления изменчивости в потомстве отдельной самки под действием факторов среды до вариабельности онтогенеза в крупных таксономических группах. Выявлены некоторые общие закономерности эволюции раннего онтогенеза костистых рыб.

Разработаны основные принципы сравнения относительной продолжительности интервалов раннего онтогенеза рыб, относящихся к разным экологическим группам. В результате исследования изменчивости раннего онтогенеза нескольких видов рыб под действием температуры, впервые определены фенокритические промежутки развития, ответственные за формирование морфологической разнокачественности. Впервые описано эмбрионально-личиночное развитие у ряда видов и внутривидовых форм рыб подсемейства Salmoninae. На основе сравнения эмбрионально-личиночного развития корюшкообразных, щукообразных и лососеобразных рыб выявлены эволюционные тенденции в раннем онтогенезе. Впервые прослежена корреляция между размером яиц, определяющим основные особенности раннего онтогенеза лососеобразных рыб, и некоторыми генетическими показателями. Впервые исследованы некоторые интервалы жизненного цикла полосатой зубатки в природе и в условиях культивирования. Показано, что в отличие от подавляющего большинства икромечущих рыб, зубатка обладает внутренним осеменением, а яйца выводятся во внешнюю среду до начала дробления. Данный способ размножения рассматривается как этап переходный к живорождению в подотряде Zoarcoidei.

Практическое значение. Исследованные формы относятся к ценным промысловым объектам или входят в число исчезающих популяций. Сведения об особенностях их онтогенеза могут быть использованы для прогнозирования динамики численности стад, прогноза уловов и разработки мероприятий по охране и восстановлению естественных популяций.

Показано, что элементы скелета черепа подвержены меньшей изменчивости под действием факторов среды, чем элементы осевого скелета, в связи с чем первые имеют большую таксономическую ценность.

Обоснованы принципы выявления специфики раннего онтогенеза у разных видов рыб и оценки выбора объекта для искусственного разведения, ориентируясь на особенности развития.

Разработана технология культивирования полосатой зубатки, включающая получение зрелых половых продуктов от производителей из природы и из маточного стада, искусственное осеменение икры, её инкубацию и выращивание молоди до полового созревания. Выявлены потенциальные возможности развития и роста этого вида, позволяющие в условиях полноцикловой аквакультуры получить жизнестойкую молодь и товарную продукцию в наиболее короткие сроки.

Результаты работы используются в технологическом процессе культивирования лососевых рыб, а также полосатой и пятнистой (A. minor) зубаток.

Разработаны способы и устройства, предназначенные для искусственного воспроизводства рыб, которые защищены авторскими свидетельствами и патентами.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Морфогенез относительно независим от событий, характеризующих изменение отношения "организм - среда", что является основой для выделения сходных морфологических состояний в раннем онтогенезе костистых рыб, относящихся к разным систематическим или экологическим группам.

2. Пределы морфологической изменчивости, проявляющейся в раннем онтогенезе на индивидуальном, внутривидовом или видовом уровнях, определяются количеством желтка в зрелом ооците, расхождением в скоростях роста и морфологического развития зародыша, а также в скоростях сопряжённых процессов морфогенеза.

3. Одно из основных направлений эволюции раннего онтогенеза состоит в изменении размера и степени морфологической сформированности организма при переходе на экзогенное питание.

Апробация. Основные результаты исследования были доложены на VI Всесоюзном совещании эмбриологов (Москва, 1981), Всесоюзных совещаниях по раннему онтогенезу рыб (Калининград, 1983; Мурманск, 1988, Черноголовка, 2001), Всесоюзных совещаниях по лососевидным рыбам (Ленинград, 1983; Тольятти, 1988), Всесоюзном симпозиуме "Теоретические основы аквакультуры" (Москва, 1983), совещаниях по проблемам изучения, рационального использования и охране природных ресурсов Белого моря (Архангельск, 1983; Архангельск, 1985; Петрозаводск, 1992; Санкт-Петербург, 1998), III конференции МГУ "Исследование Мирового океана" (Москва, 1986), научно-практическом семинаре: "Способы акселерации роста и развития атлантического лосося и методы их исследования" (Мурманск, 1986), VI научной конференции по физиологии, биологии и паразитологии рыб (Гюстров, 1986), II Всесоюзной конференции "Экология, биологическая продуктивность и проблемы марикультуры Баренцева моря" (Мурманск, 1988), III Всесоюзной конференции по морской биологии (Севастополь, 1988), международном симпозиуме "World Aquaculture 1995" (Сан-Диего, 1995), совещании "Состояние и перспективы научно-практических разработок в области марикультуры России" (Москва, 1995), междисциплинарной конференции по стратегии жизненных циклов водных животных (Плимут, 1997), совещании Европейского общества по онтогенезу

рыб "When do fish become juvenile?" (Братислава, 1997), международном конгрессе по биологии рыб (Балтимор, 1998), международном симпозиуме по экологической физиологии рьб (Берген, 1999), международном симпозиуме "Aqua 2000" (Ницца, 2000), научно-практической конференции "Марикультура северо-запада России" (Мурманск, 2000), 2-м международном симпозиуме по живородящим рыбам (Queretaro, 2002), а также на коллоквиумах кафедры ихтиологии биологического факультета МГУ.

Публикации. По теме диссертации опубликованы 120 работ, в том числе монография, коллективная монография "Culture of cold-water marine fish", 22 статьи в международных журналах и 8 авторских свидетельств и патентов на изобретения.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и списка литературы, включающего 331 ссылку на русском и 318 — на иностранных языках. В работе содержится 21 таблица и 60 иллюстраций. Общий объём рукописи — 309 стр.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследования по теме диссертации выполнены с 1974 по 2004 гг. С привлечением литературных данных проведён сравнительный анализ основных особенностей эмбрионально-личиночного развития у 31 вида рыб, в том числе, у 28 видов (38 форм) рыб из надотряда Protacanthopterygii (табл. 1). Из последних автором исследовано развитие 8 видов и 19 внутривидовых форм рыб подсемейства Salmoninae.

Икру лососевых рыб собирали в природе и получали на рыбоводных заводах и после осеменения и набухания доставляли на кафедру ихтиологии Биологического факультета МГУ или Беломорскую биостанцию МГУ (ББС МГУ) для инкубации. Работы по изучению раннего онтогенеза беломорской сельди и бельдюги проведены на ББС МГУ. Биологию полосатой зубатки в природе и в экспериментальных условиях исследовали на базе ББС МГУ, а также в Норвегии в Институте морских исследований на Флодевигенской морской научной станции (ФНС), где было создано маточное стадо зубатки, насчитывающее более 400 особей.

Инкубацию икры и выращивание молоди проводили в проточной воде с регулируемой температурой и в термостатированных установках с оборотным водоснабжением. Развитие рыб исследовали преимущественно на живом материале с применением вертикальной камеры (Черняев, 1981). Для изучения особенностей созревания половых продуктов полосатой зубатки использовали гистологические методики (Роскин, Левинсон, 1957). Исследование оболочки яиц и ультраструктуры сперматозоидов у этого вида проведено с использованием методов сканирующей и трансмиссионной электронной микроскопии. Для изучения развития элементов скелета применяли методику просветления и последующего окрашивания образцов (Snyder, Muth, 1990). Изменчивость морфологических показателей, обусловленная влиянием

Таблица 1. Основные виды и внутривидовые формы рыб, использованные для сравнительного анализа раннего онтогенеза. Порядок расположения видов соответствует наиболее вероятной филогенетической схеме (система приведена по Nelson, 1994)

Вид, форма Источник данных

Clupei formes

Clupea pallasi marisalbi— беломорская сельдь Павлов, Шадрин, 1998; Pavlov, 1 QQQ

Osmeriformes

Plecoglossus altivelis — аю Коровина, 1982; Fukuhara,

Fushimi, 1986

Osmerus mordax dentex — азиатская корюшка, Сахалин Шадрин, 1988а

Osmerus mordax dentex— азиатская корюшка, Белое море Унанян, Соин, 1963

Hypomesus olidus — обыкновенная мэпоротая корюшка Шадрин, 1994

Hypomesus japonicus — дальневосточная малоротая Шадрин, 1989а

корюшка

Hypomesus nipponensis— японская малоротая корюшка Шадрин, 19896

Mallotus villosus—мойва Шадрин, 19886

Esociformes

Esox lucius — щука Lindroth, 1946; Шамардина, 1957

Umbra krameri— европейская евдошка Kovac, 1995

Salmoniformes

Coregonus autumnalis — омуль Черняев, 1982

Coregonus lavaretus— обыкновенный сиг Черняев, 1973; Лебедева, 1976

Coregonus peled— пелядь Лебедева, 1985

Coregonus albula — европейская ряпушка Лебедева, 1980

Thymallus arcticus— сибирский хариус Соин, 19636

Brachymystax lenok— пенок, острорылый Смольянов, 1961; Павлов, 1993а

Brachymystax lenok— ленок, тупорылый Смольянов, 1961; Павлов, 1993а

Hucho hucho — дунайский лосось Penaz, Prihoda, 1981

Salmo trutta — кумжа проходная Павлов, 1984а, 1989

Salmo trutta — кумжа озёрная Павлов, 1979,1984а, 1989

Salmo ischchan— севанская форель, гегаркуни Павлов, 1981, 1989

Salmo ischchan — севанская форель, летний бахтэк Павлов, 1981, 1989

Salmo salar— атлантический лосось, сёмга Павлов, 1979, 1989

Salmo salar— балтийский лосось Павлов, 1989

Salvelinus namaycush — озёрный голец кристивомер Balón, 1980

Salvelinus alpinus — арктический голец, проходной, Павлов и др., 1987а

Охотское море

Salvelinus alpinus — арктический голец, Сев. Америка Balón, 1980

Salvelinus alpinus lepechini— арктический голец Павлов и др., 1993а

(палия), Онежское и Ладожское оз.

Salvelinus alpinus erythrinus — даватчан, оз. Даватчан Павлов и др., 19936

Salvelinus alpinus erythrinus — даватчан, оз. Павлов и др., 1990,19936

Леприндокан

Parasalmo mykiss— микижа, Сев. Америка Павлов, 1989

Parasalmo mykiss — микижа, жилая, Вост. Камчатка Павлов, Соин, 1976; Павлов, 1989

Parasalmo mykiss— микижа, жилая, Зап. Камчатка Павлов, 1989

Parasalmo mykiss— микижа, проходная, Зап. Камчатка Павлов, 19786, 1989

Oncorhynchus masou — сима Смирнов, 1975

Oncorhynchus kisutch — кижуч Смирнов, 1975

Oncorhynchus tschawytscha — чавыча Смирнов, 1975

Oncorhynchus nerka — нерка Смирнов, 1975; Павлов, 1989

Oncorhynchus keta — кета Смирнов, 1975; Павлов, 1989

Oncorhynchus gorbuscha — горбуша Смирнов, 1975

Perciformes

Anarhichas lupus — полосатая зубатка Павлов, 1986; Pavlov, 1999

Zoarces vlviparus — бельдюга Соин, 19686; Pavlov, 1999

факторов среды, прослежена на икре и молоди, полученных отдельно от каждой пары производителей.

У беломорской сельди число миомеров подсчитывали на живых наркотизированных (MS-222) особях, а число позвонков определено у мальков после их фиксации в 4% растворе формальдегида, просветления и окрашивания. За последний принимали позвонок с отходящим от него уростилем. С целью исследования изменчивости числа миомеров под действием температуры и выявления фенокритического интервала онтогенеза, на протяжении которого определяется окончательное число миомеров и позвонков, использовали икру от двух пар производителей. Для получения максимальных различий по числу миомеров, икру и молодь основных серий культивировали при постоянных температурах близких к нижнему и верхнему порогу для развития весенненерестующей беломорской сельди: соответственно, 3.0 и 11.0°С. По достижении каждой из 6 стадий эмбриогенеза, меняли (после акклимации в течение 4 ч) температурные условия инкубации групп икры, общее число которых составило 28. На стадии выравнивания передних краёв челюстей, соответствующей закладке максимального числа миомеров, во всех группах проведены измерения длины (SL) личинок и подсчёт числа туловищных и хвостовых миомеров (п = 50 для каждой группы).

С целью выявления морфологических различий, икру атлантического лосося от одной самки инкубировали при средней температуре 1.7С (серия I) и 9.2°С (серия II). Для того, чтобы определить, на каких этапах раннего онтогенеза под действием температуры формируются морфологические изменения, яйца от другой самки инкубировали при температуре 1.3°С (серия III) и 8.9-11.0°С (серия IV), а группы яиц (200-1000 шт.) на разных стадиях переводили в другие температурные условия. При таком переводе температуру постепенно доводили до заданного уровня в течение 1 ч. Число промеров эмбрионов и молоди на отдельных стадиях развития составило от 30 до 50 для каждой группы.

Икру от четырёх самок полосатой зубатки инкубировали при постоянной температуре 5.0, 7.0, 9.0, 11.0 и 13.0°С. В процессе развития определяли длину эмбрионов, их сухую массу и объём желточного мешка. С целью выявления фенокритического интервала раннего онтогенеза, на протяжении которого определяется окончательное число лучей в плавниках и большинство скелетных аномалий, группы яиц инкубировали при постоянной температуре 7.0 и 11.0°С, а на 6 стадиях эмбрионального развития переводили в другие температурные условия. Общее число групп яиц от трёх самок составило 31. По достижении массового вылупления, у 40 наркотизированных личинок из каждой группы подсчитывали число лучей в спинном и анальном плавниках, а после фиксации, просветления и окрашивания особей анализировали нарушения в строении элементов осевого скелета.

Для исследования раннего онтогенеза лососевых рыб подсемейства Salmoninae, икру ряда видов помимо других температурных режимов инкубировали при постоянной температуре 3.0 и 9.0°С. С целью определения устойчивости к солености воды в раннем онтогенезе, на каждом этапе развития икру и молодь разных видов содержали в растворах соленостью от 0 до 30%о с градиентом в 2%о. При сравнении начальных параметров яиц у лососеобразных, корюшкообразных и щукообразных рыб, использовали следующие промеры яиц, рассматриваемых при боковом микроскопировании: большой и малый диаметры желтка, диаметр бластодиска перед началом дробления или на стадии морулы среднеразмерных клеток, ширина перивителлинового пространства на анимальном полюсе яйца. Для большинства представителей подсемейства Salmoninae использованы результаты промеров не менее 20 яиц. С целью получения сопоставимых результатов для рыб других систематических групп, в ряде случаев использованы оригинальные рисунки авторов. При этом число промеренных яиц было значительно меньшим (1-5). За объем желтка принимали объем шара диаметром равным полусумме большого и малого диаметров желтка, за объем бластодиска — 1/2 объема шара диаметром равным диаметру бластодиска. Относительная величина перивителлинового пространства представляет собой отношение его ширины на анимальном полюсе к полусумме большого и малого диаметров желтка. Для сравнения морфологического состояния разных форм выделены 7 стадий; при их описании ориентировались исключительно на степень дифференциации плавниковой каймы. При расчете корреляций между средними значениями диаметра желтка и числом генов, кодирующих синтез вителлогенинов, использованы генетические данные (Buisine et al., 2002).

Статистическую обработку данных вели с использованием программы StatView для Macintosh. Для сравнения меристических признаков применен критерий Стьюдента. Статистическое сравнение процентов аномалий, возникающих при разной температуре, проведено в соответствии с известной методикой (Johnsen, Field, 1993). Связь между параметрами яиц и молоди корюшкообразных, щукообразных и лососеобразных рыб рассчитана посредством коэффициента корреляции рангов по Кенделлу (х). Расчет корреляций между средними значениями диаметра желтка и числом функциональных генных копий проводили посредством рангового коэффициента корреляции Спирмена

(r.)-

ГЛАВА 2. ОСОБЕННОСТИ РАННЕГО ОНТОГЕНЕЗА КОСТИСТЫХ РЫБ: ПОДХОДЫ К СРАВНИТЕЛЬНОМУ АНАЛИЗУ

2.1 0 теоретическим основан исследования размножения и развития

рыб

2.1.1 Основные принципы классификации способов размножения и раннего онтогенеза рыб. Впервые многочисленные данные по особенностям размножения и развития разных видов рыб были обобщены

Крыжановским (1948, 1949) в теории экологических групп. Схема репродуктивных подразделений рыб, построенная примерно по тому же принципу и включающая большинство известных способов размножения, разработана Балоном (Balon, 1975, 1985, 1990). В соответствии с этой схемой, как последовательность экологических групп в этологических секциях, так и последовательность гильдий в каждой экологической группе отражает переход от онтогенеза с относительно мелкими и незащищёнными яйцами, высокой плодовитостью и продолжительным личиночным периодом (от начала экзогенного питания до перехода к ювенильному периоду развития) к онтогенезу с крупными яйцами, низкой плодовитостью, более сложными механизмами защиты икры и молоди от влияния среды и сокращённым или элиминированным личиночным периодом. Указанные признаки наряду с некоторыми другими Балон использует для описания двух типов онтогенеза (непрямой (indirect) и прямой (direct)) и соответствующих им двух альтернативных жизненных стратегий ("altricial" и "precocial").

2.1.2 Периодизация онтогенеза рыб. Понимая под онтогенезом весь жизненный цикл организма, мы не можем не подразделять его на более или менее чётко выраженные промежутки (Северцов, 1981). С работ В. В. Васнецова (1948, 1953) ведёт своё начало теория этапности развития, которая позволила разработать объективные критерии для выделения качественно различных интервалов онтогенеза. Новое понимание не постепенного протекания онтогенеза обосновывается (Balon, 1985, 1986, 1989, 1990, 2002) в теории сальтационного (скачкообразного) онтогенеза. Эта теория в значительной степени основана на представлениях Васнецова и Крыжановского, но автор полностью отрицает диалектические принципы, как источник и движущую силу развития, и обращается к понятиям древнекитайской философии и самоорганизации. При выделении границ этапов и переходных стадий развития исследователи испытывают определённые сложности, обусловленные изменчивостью признаков, ослабленными коррелятивными связями между отдельными структурами, асинхронностью развития органов. По нашему мнению, о наступлении переходной стадии, характеризующей "скачок" в развитии, следует судить по появлению тех органов, которые входят в единую функциональную систему (Сытина, Тимофеев, 1973) и определяют изменение взаимоотношений организма со средой. При этом, характеризуя развитие какой-либо формы, необходимо описывать смену стадий и этапов онтогенеза у одной типичной особи, входящей по всем показателям в модальную группу, по возможности указывая пределы изменчивости в морфологическом состоянии одновозрастных организмов.

2.2 Принципы сравнительного анализа раннего онтогенеза рыб

2.2.1 Краткий обзор представлений по сравнительному анализу раннего онтогенеза рыб. Из большого числа исследований, посвященных данной проблеме, можно упомянуть лишь некоторые ключевые работы. Развитие карповых, вьюновых, сомовых и окуневидных пресноводных рыб в сравнительном плане описано

Крыжановским (1949) и Крыжановским с соавторами (1951, 1953). Сравнительный анализ приспособительных особенностей развития рыб, в частности, приспособлений к дыханию, приведен в монографиях Крыжановского (1933) и Соина (1968). В последней работе на основе типов строения зародышевого кровообращения впервые прослежены возможные филогенетические связи основных групп рыб. По мнению Балона (Balon, 1985, 1990), размер и плотность желтка имеют основное влияние на тип раннего онтогенеза, определяя относительную продолжительность личиночного периода. Другие авторы (Соин, 1980, 1981; Мешков, Лебедева, 1983) считают, что не собственно размер желтка, а соотношение между размерами желтка и бластодиска имеет основное значение для определения характера раннего онтогенеза. Таким образом, причинно-следственная связь между параметрами яйца в начале эмбриогенеза и основными особенностями раннего онтогенеза, включая параметры молоди, остается не совсем ясной. Предпринята попытка составления универсальной шкалы этапов развития корюшковых и лососеобразных рыб (Penaz, 1983), а также рыб семейств Cyprinidae и Percidae (Penaz, 2001). Однако вследствие асинхронности в развитии и гетерохроний в закладке одинаковых органов у разных видов и форм, унифицирование этапов, особенно у таксономически далеко отстоящих друг от друга видов, представляет собой почти не разрешимую задачу.

2.2.2 Гетерохронии в раннем онтогенезе. Одна из основных задач сравнительной эмбриологии рыб состоит в поиске гетерохронии в развитии родственных форм. Термин "гетерохрония" был введен Геккелем (Haeckel, 1866) для обозначения смещения во времени появления органа по отношению к развитию других органов у одного и того же организма, имеющего приспособительное значение, т. е. являющегося ценогенезом. Впоследствии концепция гетерохронии была модифицирована и использована для сравнения появления какого-либо органа в линии предок-потомок (De Beer, 1930). Именно такое понимание гетерохронии стало доминирующим

Гетерохрониями, по-видимому, следует именовать изменения времени закладки и темпа морфогенеза однихструктурныхэлементов организма по отношению кдругим структурным элементам того же ипи родственного организма, т. е. все случаи изменений коррелятивныхсвязей между органами. Частный случай представляютсобой гетерохронии элементов внутри одного органа у разных организмов (Емельянов, 1977). Расширенная трактовка гетерохронии как неотъемлемой составляющей процесса развития, представляющего собой последовательность гетерохронных и синхронных процессов, наблюдаемых на протяжении каждого этапа, приводится Ковачем (Kovac, 2002), хотя сходные положения высказаны еще Анохиным (1977). Гетерохрония на уровне особей ("intra-individual heterochrony") является источником изменчивости, который может привести к гетерохронии на внутривидовом и видовом уровнях. Таким образом, представляется существенным подразделять гетерохронии на (1) выявляемые при сравнении онтогенеза близких видов или в линии предок — потомок, и

(2) связанные с индивидуальной изменчивостью, в частности под действием факторов среды.

По современным представлениям, гетерохронии считаются одним из основных механизмов филогенетического изменения форм. Во многих случаях они приводят к максимальному фенотипическому эффекту при минимальных изменениях генотипа (De Beer, 1930; Gould, 1977; Balon, 1985). Гетерохронии предложено (Матвеев, 1968; Воробьёва, Смирнов, 1985) разделить на (1) имеющие приспособительное значение и не оказывающие влияния на образование новых дефинитивных признаков и (2) преобразующие дефинитивные признаки. На необходимость подобного подразделения эмбриональной изменчивости обращали внимание ещё Шмальгаузен (1938) и Северцов (1939).

2.2.3 Относительная продолжительность основных интервалов раннего онтогенеза рыб разных экологических групп. Сравнение основных особенностей эмбрионально-личиночного развития как у родственных, так и у систематически далеко отстоящих видов требует некоторого общего подхода. Под личинкой обычно понимают особь, развивающуюся во внешней среде и использующую пишу посредством её захватывания ротовым аппаратом. Но у ряда видов с уникальным характером раннего онтогенеза организм, несмотря на переход к экзогенному питанию и наличие личиночных признаков, не может быть отнесён к личинке. Например, у бычка-кругляка Neogobius melanostomus питание (копрофагия) с использованием ротового аппарата наблюдается внутри яйцевой оболочки (Москалькова, 1985, 2001).

С целью сравнения относительной продолжительности основных интервалов раннего онтогенеза у рыб из разных систематических и экологических групп, нами использованы только морфологические критерии (вне зависимости от отношений организма со средой). Для определения морфологического статуса организма применён нейтральный термин "состояние" ("state") (Pavlov, 1999). Ключевые события в онтогенезе рьб — переход к состояниям личинки и ювениса. Начало состояния личинки — морфологический статус организма, соответствующий приобретению способности к потреблению пищи извне за счёт функционирования ротового аппарата и пищеварительной системы. Начало состояния ювениса — морфологический статус организма, при котором исчезают личиночные признаки и появляется большинство признаков характерных для взрослого организма. В отличие от начала состояния ювениса, при котором большинство органов достигают дефинитивного строения, начало состояния личинки характеризуется близким уровнем развития пищеварительной системы, в то время как степень развития других систем органов может существенно различаться. Определяемое на основе анализа морфологических признаков понятие "состояние" отличается от понятия "период", означающего основной интервал онтогенеза как сальтационного процесса.

Исследование формирования и окостенения элементов скелета у трёх видов морских рыб с разной биологией, обитающих в Белом море (сельди, полосатой

зубатки и бельдюги) показало, что исчезновение личиночных органов, формирование всех элементов скелета и их окостенение происходит по достижении соответственно 35, 32 и 35 мм TL (Pavlov, 1999). При этом эмбрионы последнего вида находились в теле матери и обладали большим желточным мешком. Наличие желточного мешка у особей, по другим признакам достигших ювенильного состояния, отмечено у некоторых видов с прямым типом онтогенеза, в частности у Labeotropheus (Balon, 1977), Cyphotilapia frontoza (Balon, 1985) и Latimeria chalumnae (Balon, 1991).

Для сравнения относительной продолжительности основных интервалов раннего онтогенеза у некоторых морских рыб (включая треску Gadus morhua, тюрбо Psetta maxima, атлантического палтуса Hippoglossus hippoglossus) и атлантического лосося предложена схема, представленная на рис. 1. Для каждого вида продолжительность развития от активации яйца до начала состояния ювениса принята за 100%. В связи с этим, у разных видов одинаковая относительная продолжительность развития соответствует сходному морфологическому состоянию организмов. Тип онтогенеза, определяемый относительной продолжительностью личиночного периода, у анализируемых видов существенно различается. У большинства видов переход к состоянию личинки и ювениса совпадает с началом личиночного и ювенильного периодов (sensu Balon). Молодь полосатой зубатки (19-20 мм TL), вылупившаяся преждевременно, обладает способностью к экзогенному питанию. Нормальное вылупление наблюдается по достижении 21-24 мм TL. Поэтому у зубатки начало личиночного периода, совпадающее по времени с нормальным вылуплением, наблюдается позже, чем переход к состоянию личинки. У бельдюги достижение состояний личинки (при 33 мм TL) и ювениса (при 35 мм TL) обычно осуществляется до рождения молоди. Личиночный период отсутствует, а рождение может рассматриваться как скачок в развитии, ведущий к обитанию организма в новой среде и характеризующий начало ювенильного периода.

ГЛАВА 3. МОДИФИКАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАННЕГО ОНТОГЕНЕЗА РЫБ

Под модификационной мы понимаем любую изменчивость в потомстве одной самки, связанную с изменением морфологии, размера организма или его компонентов и темпа развития. Первым шагом к исследованию модификационной изменчивости является выявление полигона устойчивости к действию фактора среды, определяющего эту изменчивость (Новиков, 1980, 2000).

3.1 Диапазон модификационной изменчивости. Определение диапазона устойчивости к температуре на протяжении раннего онтогенеза проведено на примере полосатой зубатки. На основе данных по выживаемости, нижняя пороговая температура составляет около 3.0°С от активации яйца до стадии начала циркуляции клеток крови, в процессе последующего развития понижается до 0.0-1.0°С, а после вылупления снова достигает 3.0°С. Верхняя пороговая температура составляет 9.0°С

Рис. 1. Относительная продолжительность интервалов раннего онтогенеза некоторых морских и проходных рыб. И — вылупление; I — начало состояния личинки; \ — переход на экзогенное питание; \ — начало состояния ювениса; р — рождение. Продолжительность развития от активации яйца до начала состояния ювениса = 100% (у сельди, трески, тюрбо, палтуса, атлантического лосося, зубатки и бельдюги соответственно 74, 59, 90, 108, 1 12, 177 и 107 сут).

до морулы крупноразмерных клеток; последующая выживаемость эмбрионов до вылупления сравнительно высока (70-85%) в диапазоне от 5.0 до 11.0°С и резко снижается при 13.0°С. В связи со значительным конвергентным сходством особенностей раннего онтогенеза полосатой зубатки и рыб подсемейства Salmoninae, проведено сравнение полигонов устойчивости к температуре у этого вида и атлантического лосося. На стадиях после вылупления и в начале экзогенного питания диапазон толерантности у атлантического лосося приходится на существенно более высокие температуры. Вместе с тем, яйца и личинки обоих видов могут развиваться в диапазоне температуры, который значительно шире, чем вариабельность температуры, наблюдаемая в природе.

Диапазон устойчивости к воде повышенной солёности в раннем онтогенезе определён для представителей родов рыб подсемейства Salmoninae. Наиболее низкая устойчивость, не превышающая 5-7%о, наблюдается до завершения набухания яйца и после вылупления. На этапах (VI) начала подвижного состояния зародыша и пульсации сердца и (VII) появления форменных элементов в крови пороговые значения солёности достигают максимума (17-26%о) (Павлов, 1989). Широкий диапазон устойчивости к факторам среды является основой для возникновения морфологической и физиологической разнокачественности потомства.

3.2 Продолжительность развития. Температура является основным фактором, регулирующим продолжительность интервалов онтогенеза развивающегося организма. Для оценки влияния температуры на продолжительность развития рыб существуют следующие методы: ( 1 ) определение абсолютной продолжительности развития при данной температуре; (2) применение относительных (безразмерных) характеристик продолжительности развития; (3) расчёт продолжительности развития при помощи математических моделей. Из относительных характеристик широко используется показатель т0. (Детлаф, Детлаф, 1960; Детлаф, 2001) — продолжительность одного митотического цикла в период синхронных делений дробления. Сравнение темпа начального развития с применением этого показателя предпринято для кумжи и полосатой зубатки. Различия коэффициентов уравнений зависимости величины т0 от температуры у этих видов недостоверны (критерий Фишера: р < 0.001). Темп последующего эмбрионального развития зубатки весьма близок к таковому у осенненерестующих лососей рода Salmo (Pavlov, Moksness, 1994b). Эти данные свидетельствуют о наличии близких механизмов регуляции продолжительности развития у видов рыб с крупной олигоплазматической икрой, эмбриональное развитие которых проходит на протяжении осенне-зимнего периода при низкой температуре. Для выбора единицы относительной продолжительности развития, очевидно, могут быть использованы многие интервалы онтогенеза, включая время формирования одного сегмента тела зародыша ts (Городилов, 1980, 1983, 1990), продолжительность развития до массового вылупления (Мунтян, 1978) или до наступления некоторой "стандартной" стадии (Павлов, 1989).

Наиболее простой математической моделью, служащей для оценки продолжительности развития, является выражение последней через число градусо-дней. Использование данного показателя предполагает прямолинейную зависимость продолжительности развития от температуры. Однако многими авторами (Никифоров, 1956; Медников, 1977; Berlin et al., 1977; Peterson et al., 1977; Черняев, 2001) показано, что эта зависимость не является линейной и правило постоянства числа градусо-дней не выполняется или применимо лишь для узкого температурного интервала. Для описания продолжительности развития рыб предложено много других моделей, которые обсуждаются в ряде обзоров (Alderdice, Velsen, 1978; Crisp, 1981; Elliott et al., 1987; Павлов, 1989) и, в частности, разработаны для атлантического лосося (Павлов, Фридрих, 1981) и полосатой зубатки (Pavlov, Moksness, 1995).

3.3 Модификационная изменчивость морфогенеза

3.3.1 Начальное эмбриональное развитие. После активации яйца и обособления плазменной части у рыб наблюдается индивидуальная изменчивость в значениях начальных параметров яйца, что проиллюстрировано на примере палии онежского озера. В яйцах от одной самки (п = 61) как диаметр бластодиска, так и ширина перивителлинового пространства на анимальном полюсе не зависят от диаметра желтка (р = 0.620 и р = 1.959, соответственно). Изменчивость в размере желтка может быть связана с неодинаковой интенсивностью кровоснабжения ооцитов, расположенных в разных частях гонады и обусловливает вариабельность основных характеристик раннего онтогенеза (см. главы 4 и 5).

Изменчивость по размеру и форме бластомеров может отчасти определять судьбу структур, возникающих из отдельных клеток (Махотин, 1982; Доронин, 1985; Kjorsvik et al., 2004). Индуцируемая средой изменчивость в развитии яйца становится заметной во время эпиболии желтка бластодермой. Например, у атлантического лосося при замыкании желточной пробки число сегментов эмбриона в серии I оказалось достоверно меньшим (р < 0.001), чем в серии II, составив в среднем соответственно 16.9 и 18.2. Уменьшение темпа эпиболии по отношению к скорости развития собственно зародыша отмечено у того же вида в воде солёностью, на несколько промилле превышающей пороговую, и у полосатой зубатки при аномально высокой температуре инкубации икры (15°С).

3.3.2 Провизорная кровеносная система. В процессе васкуляризации желточного мешка у атлантического лосося появляется крупный кровеносный сосуд, впадающий в предсердие с левой стороны и представленный подкишечно-желточной веной, а затем печёночно-желточной веной. У части яиц формируется ответвление этого сосуда, впадающее в предсердие справа. В серии I правый желточный сосуд обнаружен у 95% яиц, а в серии II — лишь у 50%. У лососевых рыб температура может в разном направлении влиять на степень развития правого желточного сосуда (высокая температура подавляет его развитие у атлантического лосося и стимулирует у арктического гольца). Сходная вариабельность в развитии левого и правого

кювьеровых протоков на желточном мешке, индуцируемая температурой, описана у судака Stizostedion lucioperca (Мунтян, 1978).

Значительная изменчивость во времени появления, взаимном расположении и числе сосудов провизорной кровеносной системы, не связанная с влиянием факторов среды, обнаружена у даватчана из озера Леприндокан (Павлов и др., 1990). Например, хвостовая вена может не переходить в подкишечную, снабжая кровью только заднюю кардинальную вену. Впоследствии подкишечная вена все же развивается, получая кровь из задней брыжеечной артерии. По мере завершения васкуляризации желточного мешка строение кровеносных сосудов во всех яйцах становится сходным. Как известно, повышенный уровень фенотипической изменчивости и нестабильность морфогенеза обычно сопровождают колонизацию новых мест обитания (Bruton, 1989; Crawford, Balon, 1994), а в данном случае, очевидно, обусловлены адаптацией к уникальным (для гольцов) условиям размножения на илистом грунте.

3.3.3 Морфологическое состояние эмбриона при вылуплении. Широко известно, что размер и морфологическое состояние зародышей при вылуплении могут варьировать в зависимости от температуры инкубации (Крыжановский, 1949; Лебедева, Мешков, 1969; Мунтян, Резниченко, 1978; Гулидов, Попова, 1979; Резниченко, 1982; Balon, 1985, 1990; Нечаев и др., 2000). В наших экспериментах у атлантического лосося в серии II массовое вылупление наблюдалось на ранней стадии развития (TL 14.4 мм), в то время как в серии I оно происходило по достижении гораздо более высокого уровня морфологической сформированности зародыша (TL 19.8 мм). Результаты экспериментов по переводу икры "холодных" серий в воду с высокой температурой свидетельствуют, что чем раньше был осуществлен такой перевод, тем на более ранней стадии развития эмбрионы покидают оболочку. Поэтому стадия при вылуплении зависит не столько от температуры в конце эмбриогенеза, сколько от температуры инкубации в период появления и развития желез вылупления.

3.3.4 Число миомеров и позвонков. Проблема формирования изменчивости числа элементов осевого скелета является особенно актуальной для различения стад сельди, представленной многими группировками, которые размножаются и проходят этапы эмбрионального и личиночного развития в разных экологических условиях, но часто обитают совместно на протяжении последующих периодов онтогенеза. У личинок беломорской весенненерестующей (егорьевской) сельди число туловищных и хвостовых миомеров на стадии выравнивания передних краев челюстей составило в среднем 45.5 и 10.7; у мальков в процессе онтогенетического смещения ануса вперед среднее число туловищных и хвостовых позвонков равно 37.1 и 17.1. Таким образом, различие между максимальным числом миомеров и числом позвонков составляет два элемента. Эти данные подтверждаются строением хвостовой лопасти мальков: уростиль включает 2 рудиментарных позвонка.

Среднее число миомеров у личинок из икры, развивавшейся от осеменения при З.0оС, достоверно (на 0.6-0.9 элемента) превышало таковое у личинок из 11.0°С. Эксперименты по переводу яиц в другие температурные условия показали, что промежуток развития от стадии (I) начала бластуляции до стадии (III) начала обособления хвостовой почки можно рассматривать как основной фенокритический интервал, на протяжении которого температура инкубации определяет будущее число миомеров. В то же время, первоначально детерминированное на протяжении этого интервала число миомеров может быть изменено в процессе последующего развития при изменении температуры инкубации. На протяжении развития яиц в оболочке максимальное число миомеров (в среднем, 56.8) детерминируется при низкой температуре между стадиями I и III с её последующим повышением, а минимальное (в среднем, 53.9) — при высокой температуре между стадиями I и III с её последующим понижением. В связи с этим, промежуток эмбриогенеза между стадиями III и VI можно рассматривать, как второй фенокритический интервал, где температура снова влияет на окончательное число миомеров, но в обратном направлении: это число увеличивается при высокой температуре и уменьшатся при низкой. Таким образом, наибольшие различия по числу миомеров реализуются не при постоянных, а при переменных температурных режимах, которые обычно и наблюдаются в природе. Эти различия в пересчёте на число позвонков не должны выходить за пределы известные для беломорской малопозвонковой сельди (52-55 позвонков, по Световидову (1952)). Наши данные подтверждают мнение (Галкина, 1969; Душкина, 1988) о том, что число позвонков генетически детерминировано и весьма устойчиво. Однако пределы модификационной изменчивости числа метамерных элементов осевого скелета у весенненерестующей сельди Кандалакшского залива относительно широки и значительно перекрываются с этими пределами, выявленными (Хрусталёва, 2003) для летненерестующей расы. В связи с этим, число позвонков не может быть использовано для различения стад малопозвонковой сельди в Белом море.

3.3.5 Число лучей в плавникам. Вариабельность числа лучей в плавниках под действием разной постоянной температуры инкубации исследована у полосатой зубатки. Число лучей в грудных плавниках у вылупившихся личинок колебалось от 18 до 21 и было наибольшим при 5.0°С и наименьшим при 13.0°С, а число лучей в хвостовом плавнике различалось незначительно, но было достоверно меньшим при 5-7°С, чем при 11 °С. Число лучей в спинном и анальном плавниках было достоверно большим при 7.0°С, чем при 5.0°С. Среднее число лучей у эмбрионов, инкубируемых при 5.0-9.0°С (D: 73.1-74.0; А: 44.5-46.2) является нормальным для взрослой баренцевоморской полосатой зубатки (Барсуков, 1959). Вместе с тем, при 9.0°С у 4.4% эмбрионов в задней части спинного плавника и у 10.8% эмбрионов в задней части анального плавника наблюдалось отсутствие нескольких лучей и наличие соответствующих свободных пространств. Число лучей резко снижалось при 11.0 и 13.0°С, составив в среднем соответственно в спинном плавнике 59.7 и 39.4 и в

анальном — 28.2 и 4.2. Большинство задних лучей не развивалось; при этом в спинном плавнике обнаружены конечные (терминальные) лучи (п = 0-12), а в анальном плавнике — недоразвитые лучи (рис. 2 г1). Терминальные лучи в возрасте нескольких месяцев после вылупления достигали мощного развития и приобретали необычную форму.

3.3.6 Осевой скелет. Различие в строении скелета хвостового плавника полосатой зубатки четко проявляется при температуре инкубации икры 7.0 и 13.0°С. При 7.0°С, зачатки последней гемальной дуги, парипуралии, вентральной гипуралии и дорсальной гипуралии расположены на некотором расстоянии и медленно приближаются друг к другу в процессе развития (рис. 2 а-г). При 13.0°С, сближение этих зачатков ускоряется по отношению к темпу развития остальных элементов скелета, что приводит к их слиянию у значительной части эмбрионов (рис. 2 а 1 —г 1). Эксперименты по переводу яиц на некоторых стадиях развития из 7 в П°С и из 11 в 7°С показали, что фенокритический интервал эмбриогенеза, в течение которого определяется большинство отклонений в развитии осевого скелета, приходится на промежуток между стадией (2) васкуляризации желточного мешка на 50% и стадией (4) формирования лучей в хвостовом и грудных плавниках. На стадии 4 несколько проксимальных радиалий в конце спинного и анального плавников еще не развиты. При высокой температуре (11.0-13.0°С) все проксимальные радиалии формируются в процессе последующего развития, но часть дистальных радиалий в конце хвостового отдела, не развивается. В этом случае плавниковые лучи, соответствующие отсутствующим дистальным радиалиям, также отсутствуют или развиваются аномально.

3.3.7 Скелет головы и поясов парным конечностей. У эмбрионов полосатой зубатки не обнаружено аномалий в развитии черепа и пояса грудных плавников при температуре 13.0°С, в то время как закладка одного или обоих зачатков пояса брюшных плавников у части (40.7%) зародышей отсутствовала. Последние можно рассматривать как рудиментарные органы поскольку брюшные плавники у зубатки не развиваются. Отмечен быстрый темп кальцификации скелета при 13.0оС по сравнению с таковым при более низкой температуре.

3.4 Изменчивость роста зародыша и потребления желтка. Влияние факторов среды, в особенности температуры, определяет гетерохронное расхождение между ростом зародыша и его морфологическим развитием. Длина одностадийных личинок беломорской сельди и атлантического лосося была наибольшей при низких температурах инкубации икры. На стадии выравнивания передних краёв челюстей длина личинок сельди из групп с переменным температурным режимом положительно и достоверно коррелировала с продолжительностью развития зародышей при 3.0°С. Эксперименты по переводу яиц атлантического лосося в другие температурные условия показали, что будущая длина зародыша определяется на протяжении промежутка эмбриогенеза от начала пульсации сердца и подвижного состояния зародыша до формирования максимального числа (около 60) миомеров. Во

Рис. 2. Стадии развития скелета хвостового плавника полосатой зубатки при 7 и 13°С. (а) Т1_ 12.2 мм; (б) Т1_ 12.7 мм; (в) Т1_ 12.8 мм; (г) Т1_ 23.6 мм; (а1) Т1_ 10.4 мм; (б1) Т1_ 11.8 мм; (в 1) Т1_ 12.6 мм; (п) Т1_ 22.0 мм. ЛЯ — недоразвитые лучи анального плавника; Э — дистальная радиалия; ЭНу — дорсальная гипуралия; ЭНу — дорсальная гипуралия; Ер — эпуралия; НА — гемальная дуга; НБ — гемальный отросток; Ну — гипуралия; ЫЛ — невральная дуга; ЫС — нотохорд; ЫБ — верхний остистый отросток; Р — проксимальная радиалия; РИ — парипуралия; ЯС — радиальный хрящ; ТЭЯ — терминальные лучи спинного плавника; Уп — уроневралия; Уг — уростиль.; УНу — вентральная гипуралия.

время этого фенокритического интервала эмбриогенеза максимальный прирост длины эмбриона наблюдается при температуре от 0.7 до 1.5°С, а минимальный — от 5.6 до 9.0°С. В данных температурных диапазонах длина эмбриона (на одинаковых стадиях развития) и объем желточного мешка практически не меняются. Наличие диапазона, в котором изменение температуры не оказывает влияния на линейные размеры одностадийных зародышей, свойственно также зубатому паралихту Paralichthys dentatus (Johns, Howell, 1980; Johns et al., 1981) и, по-видимому, другим видам рыб. Существование подобных диапазонов, вероятно, обусловливает противоречия мнений разных авторов относительно влияния температуры на длину, массу зародышей и потребление желтка. У полосатой зубатки в диапазоне температуры от 5.0 до 11,0°С не обнаружено четкой зависимости между длиной эмбриона на одинаковых стадиях развития и температурой и между обьемом желточного мешка и температурой.

3.5 Общие закономерности морфологической изменчивости

3.5.1 Предполагаемые менанизмы изменчивости. Индуцируемая

факторами внешней среды изменчивость морфологических признаков, по-видимому, имеет общий характер и обусловлена относительной независимостью скоростей развития разных структур организма. Предположение о диссоциации процессов развития, как возможной причине формирования морфологической изменчивости, высказывается в ряде работ (Llndsey, Arnason, 1981 ; Новиков, 2000 и др.). Механизм возникновения морфологической изменчивости (например, индуцируемой температурой) обусловлен тем, что на протяжении фенокритического интервала раннего онтогенеза в определенном температурном диапазоне характер зависимости скорости процесса "b" от температуры меняется, в результате чего изменяется установленное ранее соотношение между скоростями сопряженных процессов "а" и "b" (рис. 3). Разный характер температурной зависимости скоростей этих процессов может быть связан с тем, что они регулируются (относительно независимо друг от друга) различными ферментными системами, которые по иному реагируют на изменение температуры. Например, недоразвитие части дистальных радиалий в задних частях спинного и анального плавников полосатой зубатки связано с тем, что при температуре выше 9°С скорость развития этих элементов (процесс "b") замедляется по отношению к скорости развития остальных элементов осевого скелета (процесс "а"). В связи с этим, часть дистальных радиалий (и соответствующих лучей) не успевает заложиться. В диапазоне от 5 до 7°С, при более высокой температуре число одних счетных элементов (миомеров и лучей в спинном и анальном плавниках) увеличивается, а других (лучей в грудных плавниках) уменьшается, что свидетельствует о разных механизмах регуляции развития отдельных элементов скелета.

Представляет интерес тот факт, что существенные нарушения в строении элементов скелета под действием температуры выявлены именно у полосатой зубатки, являющейся относительно стенотермным видом. Устойчивость элементов скелета к повреждающему действию температуры у беломорской сельди и атлантического

лосося, приспособленных к значительным колебаниям этого фактора в раннем онтогенезе, значительно выше. Степень канализации онтогенеза (его забуферивания, противодействующего нарушению развития (\Ма<СсИпд1оп, 1942)) для различных компонентов скелета может различаться. Так у полосатой зубатки морфология элементов скелета черепа, по-видимому, в большей степени генетически детерминирована, чем морфология элементов осевого скелета. В свою очередь, скелет хвостового и грудных плавников (основных органов, участвующих в перемещении тела в раннем онтогенезе) менее изменчив, чем скелет спинного и анального плавников.

Уа

П1 П2

Температура

Рис. 3. Схема, характеризующая соотношение скоростей двух сопряжённых, но относительно независимых процессов (а и Ь), определяющих появление морфологической изменчивости, индуцируемой температурой. п1-п2 — температурный диапазон, на протяжении которого зависимость скоростей а и Ь от температуры имеет разный характер. Пунктирная линия обозначает скорость процесса Ь в том случае, если бы она не менялась относительно процесса а.

Как отмечено ранее (Новиков, 2000), процессы роста зародыша и резорбции запасных веществ желточного мешка относительно независимы друг от друга. При изменении температуры наблюдается изменение коррелятивных связей между скоростью роста зародыша и скоростью потребления желтка и между скоростью роста зародыша и скоростью его развития. По нашим данным, характер роста зародыша у атлантического лосося и полосатой зубатки сходен, но у второго вида установлено строгое соответствие между ростом эмбриона и резорбцией желтка в зоне температурной толерантности: при изменении температуры соотношение между количеством резорбированного желтка и количеством белка, используемого на рост,

очевидно, не меняется, а личинки (достигшие одинакового морфологического состояния) из разных температурных условий развития не различаются по размеру. В связи с этим, осуществляется иная регуляция процессов роста эмбриона (по сравнению с таковой, например, у атлантического лосося), которая возможно свойственна некоторым филогенетически продвинутым таксонам.

3.5.2 Фенокритические интервалы раннего онтогенеза. Опубликованные данные (Тап1пд, 1952; Мо1ап<ег, Мо!ап<ег-8\«е<тагк, 1957; Опэка, 1963; РаИу, 1972, 1983) свидетельствуют в пользу того, что для разных видов свойственны различные фенокритические интервалы, в течение которых определяется окончательное число метамерных элементов скелета. Как правило, это определение осуществляется задолго до появления данных элементов. Результаты, полученные для беломорской сельди, свидетельствуют, что на протяжении эмбрионального развития одна и та же температура может по-разному влиять на соотношение между скоростями сомитогенеза и развития осевого скелета, в связи с чем наблюдается два фенокритических интервала.

У атлантического лосося фенокритический интервал эмбриогенеза, определяющий соотношение между ростом зародыша и его морфологическим развитием, завершается при закладке максимального числа миомеров при незначительной степени резорбции желтка. У беломорской сельди аналогичный интервал завершается по достижении близкой стадии, которая наступает после вылупления, когда желточный мешок почти полностью резорбирован. Таким образом, фенокритический интервал определяется морфологическим состоянием собственно зародыша и не зависит от степени резорбции желтка.

3.5.3 Эпигенетическая изменчивость как возможный источник эволюционного преобразования Фенотипа. По определению Балона (Ва1оп, 1990, с. 3), "Эпигенетика описывает взаимодействие между генными производными, клетками, тканями, органами и средой, ведущее к формированию организма и к возникновению новообразований". Формирование фенотипа, по мнению этого автора, в некоторых случаях сопровождается выходом за пределы "генетического барьера".

Вариабельность ряда морфологических показателей (изменчивость по размеру и форме бластомеров, соотношение темпа развития собственно эмбриона и эпиболии желтка бластодермой, изменчивость в развитии провизорной кровеносной системы), очевидно, не сказывается на дефинитивном состоянии организма, но может иметь значение для эволюции раннего онтогенеза. У большинства видов костистых рыб вариабельность в морфологическом состоянии при вылуплении, очевидно, не является причиной дифференциации потомства, хотя показано (Нечаев и др., 2000), что предличинки из одной кладки плотвы Rutilus тШ^ с разными сроками вылупления разделялись на две фенотипические группы. Как предполагают (Павлов и др., 2000), такое разделение является основой для появления мигрантной и резидентной форм молоди.

Вариабельность других морфологических признаков ведет к преобразованию фенотипа взрослых особей. Изменчивость подобного рода могла сопровождать дифференциацию беломорской сельди Кандалакшского залива на весенненерестующую и летненерестующую расы. Размножение большинства видов беломорских рыб наблюдается весной и приурочено к весенней вспышке численности зоопланктона. Поэтому весенний нерест беломорской сельди можно рассматривать в качестве исходного. В процессе смещения нереста у части общей популяции на более поздние сроки, у особей могло уменьшиться число миомеров и позвонков, что наблюдается в эксперименте под влиянием более высокой температуры (рис. 4).

ве

з"

о 2 ш го т ш а.

«о (о I-

о

0D

:г

Число миомеров

Рис. 4. Распределение числа миомеров у личинок весенненерестующей (В) и летненерестующей (Л) беломорской сельди на стадии выравнивания передних краёв челюстей при 3.0 и 11.0°С. Использованы данные Павлова и Шадрина (1998) и материалы, предоставленные A.M. Хрусталёвой.

Обособление расы летненерестующей сельди, по-видимому, сопровождалось отбором на формирование всё более низкого числа миомеров. В процессе её эволюции закладка меньшего числа миомеров, очевидно, закрепилась на генетическом уровне и, таким образом, число миомеров в потомстве обеих рас, из икры, развивающейся при одной и той же температуре, стало достоверно отличаться. Обособление обеих рас сельди подтверждают полученные недавно генетические

данные (Семенова и др., 2004). Несмотря на расхождение по срокам размножения, представляется, что между обеими расами не существует полной изоляции: в потомстве весенненерестующей сельди могут появляться летненерестующие особи, и наоборот.

Представленные в данной главе результаты свидетельствуют, что как выпадение элементов скелета, так и их слияние можно легко вызвать искусственно путем инкубации икры при высокой температуре. Подобные слияния могут индуцироваться и экстремально низкой температурой (Molander, Molander-Swedmark, 1957). В соответствии с известными представлениями (например, Gosline, 1961, 1968), эволюция хвостового скелета в ряде групп Perciformes сопровождалась уменьшением числа метамерных элементов, которое могло происходить в результате смещения этих изменений, осуществляющихся на поздних стадиях развития, на все более ранние стадии онтогенеза. Однако в соответствии с нашими данными, более логично допустить слияние зачатков элементов скелета на ранних стадиях и закрепление подобного типа развития в филогенезе.

Известно, что эпигенетические девиации как правило, определяются полифакториально и либо вообще не наследуются, либо имеют ничтожную наследуемость (Креславский, 1991). Однако возможность изменения генетической составляющей в результате отбора фенодевиаций обосновывается в ряде работ (Lavtrup, 1974; Balon, 1983, 1985,1986,1990, 2002). Высказано предположение, что наследование адаптивных реакций может осуществляться за счет опиоидных пептидов энкефалинового ряда, которые непосредственно взаимодействуют с ДНК (Микодина, Микулин, 1990; Микодина, 1998, 1999). Допускается, что для наследования крупных морфологических нарушений достаточно, чтобы чувствительность к внешним агентам, обусловливающим их возникновение, находилась под генным контролем. Тогда оказывается возможной генетическая ассимиляция, и отбор на увеличение чувствительности может привести к фиксации признака во всех средах (Van Valen, 1974). В этом случае, признаки, подверженные изменчивости, должны быть до некоторой степени преадаптированы к новой среде. Вместе с тем, слияние и выпадение закладок элементов скелета, наблюдаемые в эволюции рыб, по-видимому, не обязательно имели адаптивное значение. В данном случае может работать принцип рационализации онтогенеза (Шмальгаузен, 1938, 1982): его упрощение, например, связанное с развитием одного слитого зачатка вместо нескольких обособленных. Эволюция признака не являющегося адаптивным может быть связана и с побочным эффектом отбора по какому-либо другому признаку (Креславский, 1991). Таким образом, можно полагать, что слияние элементов скелета и уменьшение числа метамерных зачатков (олигомеризация гомологичных органов по Догелю (1954)), наблюдающиеся в эволюции рыб, могли изначально происходить эпигенетическим путем.

ГЛАВА 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАННЕГО 0НТ0ГЕНЕЗА У Л0С0СЕ0БРАЗНЫХ РЫБ (SRLMONIFORMES) И ДРУГИХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ PROTАCАNTHOPTERYGII В СВЯЗИ С ФИЛОГЕНИЕЙ

4.1 Современные представления о Филогении и систематическом положении л ососе образн ын, щукообразным и кор юш коо бразн ы н рыб. Согласно Нельсону (Nelson, 1994), Protacanthopterygii объединяют три отряда (Osmeriformes, Esociformes и Salmoniformes). Анализ большого числа митохондриальных генов (Ishiguro et al., 2003) и нескольких ядерных генов (Zaragueta-Bagils et al., 2002) позволил достаточно надежно определить, что сестринской группой для тетраплоидных лососевых (Salmoniformes) являются щукообразные. Большинство морфологов полагают, что в основании филогенетического дерева лососевых рыб (Salmonidae) находятся сиговые, а хариусовые занимают промежуточное положение между последними и Salmoninae. Среди Salmontnae по морфологическим и генетическим данным Brachymystax рассматривается в качестве базального таксона, причем Hucho и Brachymystax являются сестринскими таксонами с очень низким уровнем дивергенции. Одну монофилитическую группу образуют тихоокеанские форели (Parasalmo) и лососи (Oncorhynchus) (Дорофеева и др., 1980; Осинов, 1991, 1999; Stearley, Smith, 1993; Oakley, Phillips, 1999; Osmov, Lebedev, 2000).

4.2 Изменчивость параметров яйца и ее роль в раннем онтогенезе. В яйцах анализируемых видов рыб ширина перивителлинового пространства, диаметр и обьем бластодиска варьируют в гораздо меньшей степени, чем диаметр и обем желтка. В частности, если обьем бластодиска увеличивается в 24 раза, то обьем желтка — в 1017 раз. В связи с тем, что обьем бластодиска остается сравнительно постоянным, в данном случае снимается противоречие между мнением ряда авторов (Соин, 1980, 1 981; Мешков, Лебедева, 1983) о том, что основные особенности раннего онтогенеза рыб обусловлены соотношением объемов желтка и бластодиска, и представлением (Balon, 1985,1990) об определяющем значении абсолютного размера желтка. Несмотря на то, что между диаметром бластодиска и диаметром желтка имеется слабая положительная корреляция (t = 0.400; р = 0.0002), первый показатель принимает максимальные значения при некоторой средней величине желтка. Число сомитов при замыкании желточной пробки в яйцах разных видов зависит как от соотношения между диаметрами желтка и бластодиска (t = 0.777; р < 0.0001), так и от диаметра желтка (t = 0.710; р < 0.0001). С увеличением диаметра желтка молодь вылупляется и переходит на смешанное питание в более продвинутом морфологическом состоянии (рис. 5 а). Длина особей при вылуплении, при переходе на смешанное питание и в начале состояния ювениса положительно скоррелирована с диаметром желтка; во втором случае корреляция является наиболее сильной, а в третьем — наиболее слабой (рис. 5 б). Наблюдается слабая положительная корреляция между шириной перивителлинового пространства и диаметром желтка

1г

о? 2

«О

ь и

2 £

В б

42"

• вылупление □ □ □□ ш □ ю □

□ см. питание □ □

□ ш □ ш

* сост. ювениса

• • •

•

□ □ •м т мм • ш •

□ Ф

□ • дз •

• т ™ о ■и н • • (а)

г 2

£ ш

X

о. I-ш 2 о

12 3 4 5 Диаметр желтка (мм)

Р. 1зсЬауу<зс1>а

■

5.за1аг ■ Р.тд^зз

.о1р1 пиэ ■ .. ЭДгиив

ЭиопИпаШ

„ ■ «ШитвИм (в)

5 10 15 20 21 Число активных копий У1д-генов

Рис. 5. Зависимость (а) морфологического состояния и (б) средней длины молоди (Т1_) корюшковых, щукообразных и лососеобразных рыб от начального диаметра желтка и (в) соотношение между начальным диаметром желтка и числом активных копий У1д-генов у 9 видов лососеобразных рыб в соответствии с вариантом, когда наличие псевдогенов предполагается не только у Рагаэа1то и ОпсогЬупсЬиэ, но и у других представителей лососеобразных рыб. Т1_ при вылуплении: т = 0.657; р < 0.0001; Т1_ при переходе на смешанное питание: т - 0.798; р < 0.0001; Т1_ в начале состояния ювениса: т = 0.476; р = 0.0005; йу: г5 = 0.883; р = 0.0125 (Павлов, Осинов, 2004; с изменениями).

(t = 0.342; p = 0.0012). Между относительной величиной перивителлинового пространства и диаметром желтка имеется отрицательная корреляция (t = - 0.614; р < 0.0001 ). Таким образом, основные особенности раннего онтогенеза, включая степень развития кровеносной сети на поверхности желточного мешка, используемые рядом авторов (Смирнов, 1975; Игнатьева, 1979, 1985; Решетников, 1980; Соин, 1980; Balon, 1980; Коровина, 1982; Penaz, 1983, 2001; Павлов, 1989) для сравнения раннего онтогенеза у разных видов и форм лососеобразных рыб зависят главным образом от размера желтка.

4.3 Возможные направления эволюции раннего онтогенеза лососеобразных, щукообразных и корюшкообразных рыб

4.3.1 Размер яйца и тип раннего онтогенеза. В ряду видов из разных

систематических групп, расположенных в соответствии с их предполагаемым положением на одном из наиболее вероятных филогенетических деревьев (табл. 1), наблюдается направленная тенденция, сопровождающаяся трансформацией типа онтогенеза, для которого характерны мелкие яйца, высокая относительная плодовитость, переход личинок на смешанное питание в морфологически слабо развитом состоянии и длительный личиночный период, к типу онтогенеза, характеризующегося крупными яйцами, низкой относительной плодовитостью, морфологически развитыми личинками и сокращенным личиночным периодом (или переход от altricial к precocial жизненной стратегии sensu Balon). Тем не менее, размер желтка (наряду с другими признаками являющийся параметром репродуктивной стратегии популяции и вида в целом) сильно варьирует, причем внутривидовые различия в ряде случаев могут превышать межвидовые (Павлов, Осинов, 2004).

Значительные различия по размеру желтка (и яйца) на внутривидовом уровне отмечены у многих видов лососевых рыб, причем в ряде случаев удается проследить их адаптивный характер. Например, существенные различия по размеру желтка и связанному с ним характером раннего онтогенеза наблюдаются у форм даватчана из системы горных Куандо-Чарских озер Забайкалья (Павлов и др., 1990, 1993 б). Нерест даватчана из озера Даватчан происходит на каменистом грунте, в то время как даватчан из озера Леприндокан откладывает икру на илистом грунте. Необходимость адаптации к новому субстрату для нереста, очевидно, способствовала формированию у второй формы мелких яиц с диаметром желтка 3.0-4.5 мм и небольшим соотношением объемов желтка и бластодиска. При этом желточная пробка замыкается при 5-9 сомитах в теле зародыша (по этому показателю данная форма сближается с сиговыми рыбами), а личинки при переходе на смешанное питание отличаются низкой степенью сформированности.

Как известно, вителлогенины являются основными предшественниками желтка у яйцекладущих рыб. Недавние исследования показали, что для представителей разных систематических групп лососеобразных (родов и подсемейств) характерны значительные различия как по общему числу генов вителлогенинов, так и по тому к

какому из двух кластеров они принадлежат (Buisine et al., 2002). В соответствии с этими данными, для генов, кодирующих вителлогенины, прослеживается эволюционная тенденция, связанная с отбором на увеличение числа копий и соответственно количества синтезируемого белка от "примитивных" хариусовых и сиговых, через Salmo и Salvelinus к "продвинутым" Oncorhynchus. Для 9 видов семейства Salmonidae установлена достоверная положительная корреляция между средним диаметром желтка и числом функциональных генных копий (рис. 5 в). Таким образом, если на внутривидовом уровне изменения размера желтка (определяющие тип раннего онтогенеза) имеют адаптивный характер, отражающий действие регуляторных механизмов, то на более высоких таксономических уровнях они обусловлены генетическими различиями. В связи с этим, индивидуальную изменчивость по размеру желтка можно рассматривать как источник для отбора форм, характеризующихся разными типами раннего онтогенеза.

4.3.2 Провизорная кровеносная система. Как отмечали Коровина (1 978, 1982) и Соин (1980), у корюшек и аю кровеносная сосудистая система на желточном мешке отсутствует, а в пределах семейства Salmonidae степень ее развития увеличивается от сиговых к хариусовым и представителям подсемейства Salmoninae. Наиболее мощно она развита у лососей рода Oncorhynchus. Степень развития кровеносной системы на желточном мешке обусловлена как особенностями экологии размножения, так и размером яиц, поскольку с увеличением размера яйца уменьшается его поверхность, приходящаяся на единицу объема. У сиговых, хариусовых и лососевых рыб эта степень, по-видимому, определяется исключительно размером желтка независимо от того, закапывается ли икра в грунт или откладывается на его поверхности.

Провизорная кровеносная система у лососеобразных рыб развивается по единому плану (Соин, 1968; Павлов, 1989). Отступления от общей схемы, отмеченные у некоторых видов и форм, нивелируются к концу эмбрионального развития. Правый сосуд, расположенный на желточном мешке и представленный разветвлениями подкишечно-желточной или печеночно-желточной вен, у видов родов Coregonus и Thymallus отсутствует. В подсемействе Salmoninae он отсутствует в наиболее генерализованных родах (Brachymystax и Hucho), появляется в роде Salmo и достигает последовательной редукции (до полного исчезновения) в родах Salvelinus, Parasalmo и Oncorhynchus. В связи с тем, что степень развития этого сосуда подвержена значительной индивидуальной изменчивости (см. раздел 3.3.2), его появление на начальных этапах эволюции отдельных групп могло иметь эпигенетическую природу.

Глазная жабра (псевдобранхия), одна из функций которой состоит в кровоснабжении глаз, хорошо развита у сиговых и хариусовых, достигает меньшей степени развития у представителей рода Brachymystax (и, очевидно, Hucho) и в значительной степени редуцирована у личинок других родов подсемейства Salmoninae (Крыжановский, 1933; Смольянов, 1961; Соин, 1963; Павлов, 1989). Таким образом,

среди рыб этого подсемейства большая степень развития псевдобранхии, очевидно, соответствует более генерализованному состоянию.

4.3.3 Морфологическое состояние эмбриона при вылуплении. По степени

продвинутости морфологического состояния при вылуплении анализируемые формы выстраиваются в следующий ряд: щукообразные — корюшковые и ряпушка — остальные сиговые и сибирский хариус — виды подсемейства Salmoninae. Представляется очевидным, что у видов с мелкими яйцами эмбрионы должны выходить из оболочки на ранней стадии развития поскольку обладают небольшим запасом желтка и быстро переходят на экзогенное питание. Эмбрионизация развития является самостоятельным направлением в эволюции раннего онтогенеза (см. раздел 5.5) и у некоторых видов выпупление из оболочки может осуществляться по достижении особенно низкой или особенно высокой степени морфологической сформированности. Из рассматриваемых видов рыб, щука и европейская евдошка выходят из оболочки на наиболее ранней стадии развития, что, приводит к улучшению газообмена и, очевидно, является адаптацией к нестабильным условиям дыхания, которые по литературным данным (Крыжановский и др., 1951; Kovác, 1995) свойственны щукообразным при развитии эмбрионов в придонном слое воды с прошлогодней растительностью или на заиленном дне.

4.3.4 Продолжительность развития. Сравнение относительной продолжительности развития некоторых видов подсемейства Salmoninae показало, что у ленка (а также, очевидно, и у дунайского лосося) подпериод развития в оболочке менее продолжителен, а личиночный период более продолжителен, чем у других видов. По расположению прямых, характеризующих продолжительность развития рыб подсемейства Salmoninae до вылупления (N, сут) в полулогарифмической системе координат, роды можно расположить согласно следующему порядку, в целом отражающему увеличение параметра А уравнения LgN = IgA + kT°: Brachymystax — Hucho — Parasalmo — Salmo — Salvelinus — Oncorhynchus. Различия в продолжительности развития отдельных форм и смещения во времени закладки сходных органов наиболее точно выявляются при сравнении темпа раннего онтогенеза в одинаковых температурных условиях. В частности, скорость развития ленка с начальных стадий эмбриогенеза становится существенно более высокой, чем у палии Онежского озера и кеты. Сравнение темпа развития летнего бахтака и микижи (радужной форели) при одинаковой температуре 7.7°С показало, что различия обнаруживаются на начальных стадиях и нарастают в процессе эмбриогенеза: скорость развития второй формы существенно выше.

Увеличение продолжительности развития до вылупления в некоторых группах отчасти отражает повышение уровня эмбрионизации и, очевидно, имеет адаптивное значение. У наименее филогенетически продвинутых родов {Brachymystax и Hucho) нерест происходит весной. Быстрое эмбриональное развитие позволяет молоди наиболее полно использовать кормовые ресурсы за летнее время. Виды наиболее

продвинутого рода Oncorhynchus размножаются в летне-осеннее время, и свойственное им наиболее продолжительное развитие позволяет молоди выйти из нерестовых бугров весной во время массового размножения кормовых организмов. Высокая скорость развития представителей Parasalmo, очевидно, отражает тот факт, что на начальных этапах эволюции им был свойствен исключительно весенний нерест.

4.3.5 Отношение к солёности. Значительно более высокая устойчивость к повышенной солёности у лососевых (Salmoninae) на протяжении большей части развития в оболочке, по сравнению с таковой до завершения набухания яйца и после вылупления (Павлов, 1977, 1978а, 1989), вероятно, появилась в филогенезе в результате усложнения в строении яиц и не имела самостоятельного адаптивного значения. Вместе с тем, одно из направлений эволюции лососевых — появление видов, всё более приспособленных к морской среде (Гриценко, 1975; Hoar, 1976). Данная тенденция прослеживается и в раннем онтогенезе. Виды наиболее продвинутого рода Oncorhynchus более устойчивы к воде повышенной солёности по сравнению с представителями остальных родов подсемейства Salmoninae. В частности, описано размножение горбуши и кеты в эстуариях в солоноватой воде и в приливно-отливных зонах морей, где вода осолоняется дважды в сутки (Hanavan, Skud, 1954; Helle et al., 1964). Предличинки и личинки горбуши выживают при солёности соответственно 15 и 25% (Бочаров, 1964); чавыча при вылуплении переносит солёность 15%о, а после резорбции желточного мешка — 30%» (Wagner et al., 1969).

4.4 0 соответствии данным сравнительной эмбриологии основным представлениям о Филогении и систематическом положении лососеобразны[ и други[ представителей Protacanthopterygii

4.4.1 Представители подсемейства Salmoninae. Среди лососевых (Salmoninae) развитие представителей родов Brachymystax и Hucho характеризуется значительным сходством: по отношению к остальным видам они обладают типом онтогенеза, характеризующегося низкой степенью морфологической сформированности зародыша при переходе на смешанное питание и растянутым личиночным периодом, и составляют особую группу, названную ранее (Павлов, 1989, 1993а) ленково-тайменевой. Эти данные вполне соответствуют современным представлениям о филогении родов Brachymystax и Hucho. По размеру желтка и основным показателям, характеризующим ранний онтогенез, виды родов Salvelinus, Salmo, Parasalmo и Oncorhynchus, несмотря на значительную изменчивость показателей, образуют сравнительно однородную группу. Несмотря на то, что некоторые виды рода Oncorhynchus по исходным параметрам яйца существенно отличаются от остальных представителей лососевых, чёткого различия между Parasalmo и Oncorhynchus, которые связаны близким родством, не наблюдается.

Анализ изменчивости морфологических признаков в раннем онтогенезе рыб подсемейства Salmoninae показал, что они достаточно подвижны друг относительно друга и на идентичных стадиях развития эмбриона чётких видовых критериев во многих

случаях выявить не удается (по крайней мере до формирования меристических признаков). Однако, каждый вид (или внутривидовая форма) характеризуется своей онтогенетической траекторией.

Существенные различия по исходным параметрам яйца и типу онтогенеза установлены между формами даватчана (см. раздел 4.3.1), генетические различия между которыми не прослеживаются (Осинов, 2002). Значительная морфоэкологическая изменчивость в раннем онтогенезе севанских форелей, гегаркуни и летнего бахтака (Павлов, 1989), проявляется на фоне чрезвычайно низкого уровня генетической изменчивости (Осинов, 1984). Иная ситуация наблюдается у острорылой и тупорылой форм ленка, которые существенно различаются по морфологическим признакам и генотипу (Алексеев, 1990; Осинов и др., 1990), но в эмбрионально-личиночном развитии различий не обнаружено (Павлов, 1993а). Таким образом, наблюдаемые в раннем онтогенезе микроэволюционные преобразования адаптивного характера, могут не сопровождаться существенными генетическими изменениями.

4.4.2 Корюшкообразные, щукообразные и лососеобразные. Из щукообразных рыб, по морфологическому состоянию и длине при переходе на смешанное питание европейская евдошка сближается с корюшковыми, а щука — с сиговыми рыбами. Мощное развитие желточного кровообращения у щукообразных скорее сближает их с лососеобразными, чем с корюшковыми, у которых кровеносная система на желточном мешке не развивается. Несмотря на приспособительный характер степени развития провизорной кровеносной системы, строение сосудов на поверхности желточного мешка специфично для крупных таксономических категорий на уровне отрядов и подотрядов (Соин, 1968). У щукообразных и лососеобразных наблюдается интервал эмбриогенеза, на протяжении которого желточный мешок снабжается кровью только из подкишечной вены, а затем наступает смешанное кровоснабжение желточного мешка из подкишечно-желточной и печеночно-желточной вен. Основные отличия в строении провизорной кровеносной системы между представителями этих отрядов состоят в следующем. У щукообразных подкишечно-желточная вена в начале желточного кровообращения занимает всю вентральную часть желточного мешка, образуя один широкий сосуд с несколькими свободными от крови лакунами, а кювьеровы протоки выходят на желточный мешок и принимают участие в его кровоснабжении. Кроме этого, у щукообразных отсутствует свойственный для лососеобразных интервал кровоснабжения желточного мешка исключительно за счет печеночно-желточной вены. Однако эти отличия, на наш взгляд, не являются серьезным основанием для противопоставления Евос^огтез и Ба1топ^огте8.

Сибирский хариус по размеру желтка сближается с сиговыми рыбами (что отчасти подтверждает мнение Соина (1980) о целесообразности выделения сигово-хариусового типа развития), а по соотношению желтка и бластодиска и морфологическому состоянию при переходе на смешанное питание занимает

промежуточное положение между сиговыми и лососевыми подсемейства Salmoninae (что соответствует представлению Коровиной (1 982) о том, что различия между сиговыми, хариусовыми и лососевыми находятся примерно на одном уровне).

В целом эмбриологические данные не противоречат принятым в данной работе представлениям о филогенетических взаимоотношениях рассматриваемых групп рыб. Тем не менее использование эмбриологических данных в качестве основных для филогенетического анализа (Световидов и др., 1975) вряд ли возможно.

ГЛАВА 5. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ РАННЕГО ОНТОГЕНЕЗА КОСТИСТЫХ РЫБ

5.1 0 значении характеристик яйца в определении основных особенностей раннего онтогенеза. В эволюции рыб, как и в эволюции других животных, многократно решалась проблема изменения величины яиц и соответственно изменения плодовитости. В соответствии с материалами, изложенными в предыдущей главе, наиболее сильная связь наблюдается между размером (и морфологическим состоянием) личинок при переходе на экзогенное питание и размером желтка. Анализ данных, приведенных в работе Флеглер-Балон (Flegler-Balon, 1989) для 24 видов икромечущих рыб (при исключении двух видов из семейства Arndae с наиболее крупными яйцами) из разных экологических групп, показал, что корреляция между длиной личинки при переходе на экзогенное питание и диаметром желтка (t = 0.616; р < 0.0001) является более сильной, чем корреляция между длиной зародышей при вылуплении и диаметром желтка (t = 0.428; р = 0.0034). Таким образом, изменения размера желтка сказываются прежде всего на фенотипе молоди при переходе на экзогенное питание.

Как известно, именно переход на экзогенное питание является одним из основных критических интервалов в развитии, на протяжении которого часто наблюдается наибольшая смертность молоди рыб (Hjort, 1914 и др.). Размер личинок на этой и более поздних стадиях непосредственно связан с их выживаемостью. Более крупная молодь использует большие обьемы воды для питания (Blaxter, 1986; Webb, Weihs, 1986), более устойчива к голоданию, употребляет в пищу организмы, размер которых варьирует в широких пределах (Hunter, 1981), и эффективнее избегает хищников (Miller et al., 1988). В свою очередь, более продвинутое морфологическое состояние личинок при переходе на экзогенное питание обусловливает сокращение личиночного периода и организм переходит к ювенильному состоянию без существенных морфологических перестроек, что также повышает его выживаемость. Тип развития (непрямой, переходный или прямой sensu Balon) определяется исключительно морфологическим состоянием организма при переходе на экзогенное питание. От размера, и морфологического состояния молоди в начале экзогенного питания зависят

такие составляющие жизненной стратегии, как расселение молоди и разделение экологических ниш между личинками и ювенильными особями.

По предположению Крыжановского с соавторами (1951) и Балона (Balon, 1985, 1990, 1999), тип развития может определяться не только абсолютным размером желтка, но и его плотностью. В соответствии с данными, приведёнными в монографии Камлер (Kamler, 1992), содержание воды в зрелых ооцитах или только что выметанных яйцах рыб у представителей родов Osmerus + Esox + Coregonus несколько превышает таковое в родах Salmo + Parasalmo + Oncorhynchus (соответственно, 60.871.6% и 48.1-60.3%). У рыб первой группы родов личинки переходят на смешанное питание в менее развитом морфологическом состоянии (см. раздел 4.3.1), однако, очевидно, что это связано в первую очередь с существенными различиями в размере желтка, а не с небольшими различиями в его плотности. У рыб разных экологических групп такие показатели, как энергетическая ценность яйца (в пересчёте на единицу массы) (Kamler, 1992) и эффективность использования желтка на рост зародыша (Новиков, 2000), варьируют не сильно. Из этого следует, что фенотип организма при переходе на экзогенное питание должен зависеть главным образом от морфологических параметров яйца в начале эмбриогенеза, и, в частности, от размера желтка.

Размер желтка является основным, но, очевидно, не единственным показателем, определяющим тип развития костистых рыб. Ниже выделены гипотетические варианты некоторых эволюционных преобразований раннего онтогенеза икромечущих костистых рыб; при этом приняты следующие допущения. (1) Личинки разных видов переходят на смешанное питание при одинаковой пропорции резорбированного желтка (обычно 2/3 или более от его начального количества). (2) Линейный рост зародышей разных видов рыб до использования резервов желтка осуществляется с одинаковой скоростью. (3) Морфологическое развитие является относительно независимым от роста (применена "часовая" модель, сходная с таковой, использованной ранее (Gould, 1977)). Таким образом, допускается наличие гетерохронии между ростом зародыша, его морфогенезом и степенью развития пищеварительной системы (последняя сопряжена со степенью резорбции желтка). Варианты преобразования раннего онтогенеза схематически изображены на рис. 6.

5.2 Вариант I. Изменение размера и морфологического состояния организма в начале экзогенного питания при изменении исходного размера желтка. В связи с тем, что линейный рост зародыша (G) соответствует его морфологическому развитию (D), увеличение размера желтка ведёт к тому, что личинки переходят на смешанное питание по достижении морфологически более продвинутой стадии и большей длины, в связи с чем продолжительность личиночного периода (от перехода на смешанное питание до достижения состояния ювениса) сокращается. С преобразованием такого рода связана эволюция раннего онтогенеза лососеобразных и родственных групп пыб гп^иу 4V а также дивергенция

foc национальная библиотека («Петербург

09 JM мг i

^ f

Рис. 6. Гипотетические варианты (I—IV) преобразования раннего онтогенеза костистых рыб. Морфологическое состояние и относительный размер молоди при переходе на экзогенное питание. D — морфологическое развитие; G — линейный рост.

даватчана из озёр Леприндокан и Даватчан (см. раздел 4.3.1). Наличие форм с альтернативными типами раннего онтогенеза, происхождение которых связано с изменением размера желтка, описано у двух видов карпозубых рыб рода Lucania (Crawford, Balon, 1994a, 1994b, 1994c; Balon, 1999, 2002) и у двух близких видов из семейства Percidae (Paine, Balon, 1986).

5.3 Вариант 11. Изменение размера организма с сонранением прежнего морфологического состояния в начале экзогенного питания при изменении

исходного размера желтка. При увеличении размера желтка, личинки в начале смешанного питания достигают большей длины, но имеют одинаковое морфологическое состояние. Это достигается вследствие ретардации морфологического развития (D) по сравнению с ростом зародыша (G). В данном случае относительная продолжительность личиночного периода остается неизменной. Адаптивное значение такого преобразования раннего онтогенеза, по-видимому, состоит в том, что более крупная молодь характеризуется повышенной выживаемостью, но, в то же время, обладая сравнительно продолжительным личиночным периодом, наиболее полно использует определенную экологическую нишу, пока эта ниша не меняется в связи с переходом к состоянию ювениса. Значительная межвидовая изменчивость размеров яиц, которая сопровождается изменением прежде всего размера, но не морфологического состояния молоди в начале смешанного питания отмечена у рыб семейства Notothenudae (North, 2000). Сходный характер, очевидно, имели онтогенетические изменения у некоторых северных представителей семейства Cottidae: увеличение размера желтка у разных видов сопровождается увеличением длины начавших питаться личинок, морфологическое состояние которых существенно не различается (Павлов и др., 1992).

5.4 Вариант III. Изменение морфологического состояния организма с сонранением прежнего размера в начале экзогенного питания без изменения искодного размера желтка. При неизменном размере желтка в яйце, личинки перешедшие на смешанное питание обладают близким размером, но разным морфологическим состоянием. В данном случае наблюдается акцелерация морфологического развития зародыша (D) по отношению к его линейному росту (G). Адаптивное значение такого преобразования раннего онтогенеза состоит в сокращении личиночного периода и, таким образом, в повышении выживаемости молоди. В качестве примера можно привести особенности развития двух рас севанской форели — гегаркуни и летнего бахтака: обладая близким или несколько меньшим размером желтка, личинки летнего бахтака приступают к смешанному питанию на более поздней стадии (Павлов, 1989). Аналогичные преобразования возможно имели место при эволюции некоторых карпообразных, изменчивость размеров яиц которых сравнительно невелика, но разные виды, согласно имеющимся сведениям (Крыжановский, 1949), характеризуются разным морфологическим состоянием при переходе на смешанное питание.

5.5 Вариант III. Эмбрионизация развития. Размер желтка, длина зародыша и его морфологическое состояние на сопоставимых стадиях развития остаются неизменными. Меняется лишь уровень морфологического развития зародыша во время выхода из яйцевой оболочки. Эмбрионализация (Шмальгаузен, 1982), или эмбрионизация (Захваткин, 1949) развития является одним из основных направлений прогрессивной эволюции раннего онтогенеза рыб. В процессе эмбрионизации всё большее число стадий развития проходит под защитой яйцевой оболочки, что

обеспечивает большую выживаемость зародышей. При этом усовершенствуется и усложняется эмбриогенез. Наиболее высокий уровень эмбрионизации развития приводит к тому, что молодь переходит на экзогенное питание по достижении состояния ювениса. В эволюции яйцекладущих рыб по мере появления форм с более крупными яйцами и увеличения заботы о потомстве степень эмбрионизации развития повышается. В этом плане представляет интерес сравнение эмбрионально-личиночного развития атлантического лосося и полосатой зубатки: яйца обоих видов почти не различаются по диаметру, личинки переходят на смешанное питание по достижении сходного уровня морфологической сформированности, но зародыш зубатки выходит из оболочки на значительно более поздней стадии развития, чем зародыш лосося, и сразу приступает к экзогенному питанию. Эволюция отдельных групп рыб сопровождалась процессом "деэмбрионизации", когда вылупление смещалось на более ранние стадии морфологического развития эмбриона. Деэмбрионизация ведёт к облегчению дыхания зародыша. Чрезвычайно ранняя стадия при вылуплении (в начале сомитогенеза) отмечена (Крыжановский и др., 1951) у карповых рыб подсемейства Rhodeinae, откладывающих икру в мантийную полость двустворчатых моллюсков.

5.6 Некоторые особенности преобразования фенотипа организма при

переходе на экзогенное питание. На внутривидовом уровне с увеличением размера яйца (в соответствии, например, с правилом Расса (1977)) увеличивается длина одностадийной молоди, но, как правило, отсутствуют указания на то, что личинки переходят на смешанное питание в более развитом морфологическом состоянии. Таким образом, за исключением тех случаев, когда различия особенно велики (см. ситуацию у даватчана; раздел 4.3.1), они или не регистрируются или при переходе на экзогенное питание изменяется лишь длина личинки, а её морфологическое состояние остаётся прежним, т. е. наблюдается изменение раннего онтогенеза согласно варианту II.

Описанные в данной главе варианты преобразования раннего онтогенеза обычно не реализуются в чистом виде: в эволюции близких форм могут иметь место перестройки, связанные с изменениями, идущими сразу по нескольким направлениям. Например, прямой тип развития (sensu Balon) у икромечущих рыб обычно обусловлен как увеличением размера желтка в яйце (вариант I), так и достижением высокого уровня эмбрионизации (вариант IV). При этом, Пеняз (Penaz, 2001 ) обращает внимание на то, что действительно прямой тип с полной элиминацией личиночного периода у рыб встречается редко. Тщательный анализ раннего онтогенеза бычка-кругляка (Penaz, 2001) и полосатой зубатки (Pavlov, 1999) показал, что он является не прямым (как полагали ранее), а скорее переходным. Родственная зубаткам американская бельдюга Macrozoarces (= Zoarces) americanus из семейства Zoarcidae является одним из немногих видов икромечущих рыб с прямым типом развития, который достигается как за счёт максимального размера зрелого яйца (7.8-9.2 мм), зарегистрированного для представителей арктической и бореальной фауны, так и за счёт чрезвычайно высокого

уровня эмбрионизации развития. При вылуплении американская бельдюга практически достигает состояния ювениса, ведет донный образ жизни (Methven, Brown, 1991) и, таким образом, личиночный период элиминируется. Такой тип онтогенеза может рассматриваться как наиболее продвинутый, но цена его достижения чрезвычайно высока, очевидно, представляя собой эволюционный тупик. Значительное увеличение размера яйца влечет за собой существенное снижение плодовитости, появление сложных эмбриональных приспособлений к дыханию вследствие снижения относительной поверхности яйца и наличие длительного интервала развития эмбриона в оболочке, в течение которого кладка охраняется самкой, не имеющей возможности питаться. Проблема элиминации наиболее уязвимого к воздействию среды личиночного периода эффективно решается у живородящих рыб, например у бельдюги, принадлежащей к тому же семейству.

Следует отметить, что принятое допущение о том, что при эволюционных изменениях организм переходит на экзогенное питание при одинаковом уровне резорбированного желтка не всегда реализуется в природе. Например, исследование раннего онтогенеза диплоидной Cobitis melanoleuca и триплоидной форм щиповок из реки Москвы показало, что переход на экзогенное питание осуществляется по достижении одинакового морфологического состояния зародыша, несмотря на значительно больший объем желточного мешка у триплоидной формы (Павлов и др., 2004).

5.7 Изменчивость в раннем онтогенезе и проблема соотношения онто-и Филогенеза. Проблема соотношения онтогенеза и филогенеза является одной из основных в биологии и широко обсуждается, начиная с закона зародышевого сходства К. Бэра и биогенетического закона Мюллера-Геккеля. Основное положение теории филэмбриогенеза А. Н. Северцова (1939, 1949) состоит в том, что преобразования в строении взрослых животных являются следствием изменений в ходе индивидуального развития. Использованное Северцовым разделение индивидуального развития на период морфогенеза и период роста представляется весьма условным (морфологическая форма не может считаться завершенной ни на одном из этапов жизни) и, таким образом, теория филэмбриогенеза перерастает в теорию "филонтогенеза" (Воробьева, 1991). При этом границы между модусами филэмбриогенеза (анаболией, девиацией и архаллаксисом) в ряде случаев выглядят нечеткими.

Анализируемые в данной главе эволюционные преобразования раннего онтогенеза костистых рыб связаны с изменением размера желтка, произошедшим в оогенезе, с гетерохрониями, осуществляющимися в раннем онтогенезе или со смещением вылупления эмбриона из оболочки на иные стадии развития. Изменение начальных параметров яйца, очевидно, не следует рассматривать как пример архаллаксиса поскольку оно осуществляется в предзародышевом развитии до начала эмбриогенеза. Представление же Северцова о роли гетерохроний сводится преимущественно к тому,

что они имеют исключительно приспособительное значение. При этом гетерохрония не рассматривается как модус филэмбриогенеза.

Анализируя филогенетическое изменение числа метамерно повторяющихся эмбриональных органов, Северцов (1949, с. 433) отмечает, что у предков змей имело место резкое ускорение (акцелерация) развития мезодермальных сегментов и спинномозговых нервов на самых ранних стадиях развития. Несомненно, что в данном случае наблюдается типичный пример гетерохронного преобразования, имеющего филогенетическое значение, хотя автор и именует его архаллаксисом, а не гетерохронией. Далее (с. 436-438) указывается, что филогенетическое изменение брюшных плавников осетровых рыб происходило путем анаболии, включающей стадии метамерной закладки базальных элементов, их охрящевления, срастания и поворота оси базиптеригия, причем у Holostei и Teleostei первые три стадии развития брюшных плавников полностью выпадают и сразу образуется цельный зачаток базиптеригия. Такое эволюционное преобразование раннего онтогенеза названо "вторичным архаллаксисом". Однако в соответствии с нашими данными, слияние и выпадение элементов, ведущее к исчезновению стадий развития органа, может являться следствием гетерохронии в развитии разных структур организма.

Таким образом, во многих случаях причина архаллаксиса (sensu Северцов) состоит в изменениях гетерохронного характера, а проявляющаяся в раннем онтогенезе изменчивость, ведущая к эволюционному преобразованию дефинитивных признаков, в свою очередь, может рассматриваться как архаллаксис. Не является следствием гетерохронии, очевидно, лишь эволюционное изменение места эмбриональной закладки того или иного органа (например, смещение в положении брюшных плавников относительно грудных у костистых рыб) или гетеротопия.

Чрезвычайное разнообразие в строении даже филогенетически близких организмов на сходных стадиях онтогенеза, которое особенно ярко проявляется у костистых рыб, ведет к представлению (Матвеев, 1940; Северцов, 1987; Евсеенко, 1998) об относительной независимости эволюции отдельных этапов или стадий онтогенеза, обеспечиваемой их разной устойчивостью (Белоусов, 1990). Однако в соответствии с концепцией эволюции онтогенеза И. И. Шмальгаузена (1938), отбор ведется не по признакам или стадиям; отбираются всегда целые онтогенезы, а каждая стадия является результатом предшествующей и условием предыдущей. Представляется, что на некоторые интервалы онтогенеза, особенно подверженные влиянию среды, отбор действует наиболее сильно, в связи с чем вариабельность фенотипа становится особенно высокой. У многих видов костистых рыб различия во внешнем строении достигают наибольшего уровня на протяжении личиночного периода развития. Например, огромная вариабельность как в длине тела при завершении метаморфоза, так и в продолжительности личиночного периода наблюдается у камбалообразных рыб, причем личиночный период рассматривается как наиболее

существенный интервал эволюционных преобразований, обусловивший широкую морфологическую дивергенцию этой группы (Евсеенко, 1996,1998).

Различия в относительной продолжительности личиночного периода приводят к формированию траекторий онтогенеза с более выраженным или менее выраженным метаморфозом. Согласно теории эволюции онтогенеза ("Alprehost theory" — Altricial-precocial homeoretic states theory) Балона (Balon, 1985, 1989, 1990, 2002), бифуркация такого рода может наблюдаться даже в потомстве от одной пары производителей, обусловливая появление форм с более генерализованной или более специализированной (соответственно altricial и precocial) жизненными стратегиями. Этот автор часто рассматривает признаки, по его мнению характерные для altricial и precocial состояний, не в совокупности, а по отдельности, что приводит к чрезвычайно широкой трактовке этих понятий, в которые автор включает значительную часть морфологической изменчивости, подчас обусловленной разными причинами. Во многих случаях altncial и precocial состояния, описываемые Балоном, не являются соответственно генерализованными и специализированными, а сама терминология теряет смысл. Например, при анализе разных признаков онтогенез арктического гольца из одной и той же температурной серии отнесен на (довольно близких) последовательных стадиях развития к альтернативным жизненным стратегиям (Balon, 2002), в чем, несомненно, заключается противоречие.

В соответствии с теорией Балона, в каждой последующей генерации эпигенетическая изменчивость ведет к появлению более специализированных признаков. При этом в ряду поколений личиночный период укорачивается, число откладываемых яиц уменьшается, а размер яйца увеличивается до тех пор, пока размножение не становится однократным, а число продуцируемой молоди резко уменьшается. В это время вид становится чрезвычайно уязвимым к изменчивости внешней среды и избегает вымирания путем педоморфоза, который ведет к образованию нового таксона со стратегией altncial. Таким образом, онтогенез и филогенез представляют собой бифуркационные процессы, в основе которых лежат сходные эпигенетические механизмы. Для иллюстрации теории Балон приводит пример эволюции рыб подсемейства Salmoninae. В качестве общего предка для этой группы рассматривается форма близкая к ископаемому плиоценовому Smilodonichthys rastrosus, от которой ведут свое начало две эволюционные линии. Одна из них идет в направлении специализированных (precocial) Parasalmo + Oncorhynchus, а другая вследствие педоморфоза - к группе генерализованных (altncial) представителей Salmoninae. Разделение Parasalmo и Oncorhynchus связано со вторым педоморфозом.

В данной схеме какие-либо убедительные обоснования того, что именно педоморфоз, является основной причиной дивергенции крупных таксономических групп отсутствуют, а то, что он обязательно сопровождается появлением непрямого типа онтогенеза, выглядит сомнительным. Например, педоморфные (sensu Balon) формы Parasalmo по нашим данным, исходя из основных особенностей раннего онтогенеза,

существенно не отличаются от видов рода Oncorhynchus. He отрицая в целом теорию Е. Балона, следует отметить, что она требует более убедительных доказательств.

ГЛАВА б. ОСОБЕННОСТИ ОНТОГЕНЕЗА РЫБ И СТРАТЕГИЯ ВЫБОРА ОБЪЕКТОВ ХОЛОДНОВОДНОЙ МОРСКОЙ АКВАКУЛЬТУРЫ

6.1 Принципы выбора объектов культивирования с учётом особенностей их онтогенеза. Из видов, рассматриваемых (Svasand et al., 2004) в качестве перспективных обьектов полноцикловой холодноводной морской аквакультуры в Северной Атлантике (треска, пикша Melanogrammus aeglefinus, обыкновенный хек Merluccius merluccius, тюрбо, атлантический палтус, европейский морской язык Solea vulgaris и зубатка Anarhichas spp.), лишь тюрбо выращивают в полноцикловых хозяйствах в сравнительно больших объёмах и с экономической эффективностью. Выбор обьектов для холодноводной морской аквакультуры является основной стратегической задачей.

Схема, представленная на рис. 1 может быть использована для оценки эффективности искусственного разведения некоторых видов холодноводных морских рыб, исходя из характера их развития. Искусственное разведение трескообразных и камбалообразных рыб требует сложной технологии, особенно при переводе мелких личинок на экзогенное питание с использованием разных типов стартовых кормов. У видов рода Anarhichas начало личиночного периода развития совпадает с вылуплением, а интервал онтогенеза от вылупления до достижения состояния ювениса относительно короткий. Перевод крупной молоди на внешнее питание не представляет сложности. Поэтому из рассматриваемых видов культивирование зубаток представляется наиболее "технологичным".

6.2. Виды зубаток (АпагЫсИав spp.) как объекты холодноводной морской аквакультуры. Темп роста пятнистой зубатки значительно выше, чем темп роста полосатой, что установлено на основе наблюдений, проведённых в природе и в искусственных условиях. Результаты первого производственного выращивания пятнистой зубатки в норвежском хозяйстве Troms Steinbit показало, что рыбы достигли средней массы 4.2 кг в течение 3 лет. При этом плотность посадки ювенильных особей может достигать 800 кг/м3 (0¡estad, 1999). Культивирование пятнистой зубатки рассматривается как чрезвычайно перспективное в регионах с относительно низкой среднегодовой температурой (около 5°С), которые ранее рассматривались как непригодные для аквакультуры. Наряду с полноцикловым возможно и пастбищное выращивание молоди. Предложено создание хозяйств по воспроизводству зубатки на основе мидиевых плантаций (Новиков, Павлов, 1988; Новиков, Строганов, 1991). Культивирование зубаток в России, особенно в начальный период, может быть ориентировано исключительно на внешний рынок, где существуют высокие цены как на молодь, так и на товарную продукцию.

ГЛАВА 7. ПРОБЛЕМЫ ХОЛОДНОВОДНОЙ МОРСКОЙ АКВАКУЛЬТУРЫ: МЕТОДЫ УПРАВЛЕНИЯ ОНТОГЕНЕЗОМ НА ПРИМЕРЕ ПОЛОСАТОЙ ЗУБЯТКИ

Полосатая и пятнистая зубатки представляют собой виды с близкой биологией. Поэтому полосатую зубатку можно рассматривать как модельный объект для отработки технологии культивирования. Последняя с небольшими изменениями адаптирована для пятнистой зубатки (Falk-Peterson et al., 1999).

7.1 Особенности биологии размножения полосатой зубатки. Результаты экспериментов по осеменению икры полосатой зубатки in vivo и 1л vitro, полевые наблюдения, показавшие наличие в теле самок дробящихся яиц, не выметанных после нереста (Павлов, 1993b), а также случаи копуляции между производителями, регистрируемые в лаборатории (Johannessen et al., 1993), свидетельствуют о наличии внутреннего осеменения яиц и их выведения во внешнюю среду до начала дробления. Такой же способ размножения, очевидно, свойствен другим представителям семейства Anarhichadidae, а также американской бельдюге (Marliave, 1987; Yao, Crim, 1995; Yao et al., 1995; Falk-Petersen et al., 1999). В пределах подотряда Zoarcoidei наблюдается эволюционный переход от внешнего осеменения к внутреннему с развитием яиц во внешней среде и к живорождению. При этом семейство Anarhichadidae по специализации гамет к внутреннему осеменению и типу онтогенеза представляется группой менее продвинутой по сравнению с семейством Zoarcidae.

7.2 Содержание производителей, получение и качество половых продуктов. Многолетние эксперименты по содержанию производителей полосатой зубатки при разных температурных режимах показали, что оптимальная температура для содержания самок в конце вителлогенеза и непосредственно перед овуляцией составляет не более 5-7°С. Разработана методика оценки качества яиц во время кортикальной реакции и на этапе дробления (Pavlov, Moksness, 1994a, 1996a; Pavlov et al., Z004). У большинства самок из маточного стада, выдерживаемых при постоянном фотопериоде 18 ч свет : 6 ч темнота, отмечено ежегодное созревание гонад, преимущественно в зимнее время. Самцы способны продуцировать сперму в течение всего года независимо от фотопериода и температурного режима. Объем эякулята составил от 0.1 до 2.5 мл и был наибольшим с августа по декабрь, а концентрация спермы (от 7 х 106 до 437 х 106 спз/мл) достигала максимума в декабре.

7.3 Искусственное осеменение и обесклеивание икры. Диаметр овулировавших яиц колеблется от 3.7 до 6.4 мм. Сперматозоиды подвижны в неразбавленном эякуляте, при 4°С в течение нескольких суток (Pavlov et al., 1997). Разработаны способы осеменения икры полосатой зубатки in vivo путем введения спермы в яйцевод через половое отверстие самки (Павлов, 1993b) и in vitro при помещении яиц и спермы в периодически переворачиваемый цилиндрический сосуд и выдерживании в нем в течение 4-6 ч (Moksness, Pavlov, 1996; Pavlov et al., 2004). Обесклеивание осемененных яиц, обладающих взаимной адгезивностью, осуществляли

в течение 5-6 ч посредством их механического разделения сразу после помещения в морскую воду с помощью специального устройства (а. с. N 1 604304) или при распределении в кюветах с большой площадью дна и стоячей морской водой.

7.4 Инкубация икры. Для предотвращения паразитарных заболеваний икру инкубировали в замкнутых системах с биофильтрами или периодически обрабатывали глютаральдегидом концентрацией 600 мг/л в течение 5 мин (Pavlov, Moksness, 1993). Предложен температурный режим инкубации, позволяющий (с учётом наличия фенокритического интервала, на протяжении которого детерминируются скелетные аномалии) получить полноценную молодь за наиболее короткий промежуток времени: 7.0°С от активации яиц до морулы (возраст 2 сут); 11.0°С до 50% васкуляризации желточного мешка (возраст 30 сут); 7.0°С до формирования лучей в хвостовом и грудных плавниках (возраст 57 сут); 11 .О°С до вылупления (возраст 104 сут) (Pavlov, Moksness, 1 996c).

7.5 Развитие и рост молоди. Личинки полосатой зубатки, достигающие при вылуплении в среднем 22 мм в длину и массы 70 мг, легко переходят на питание как живыми, так и гранулированными кормами. На протяжении первого месяца выращивания (в диапазоне температуры от 5.0 до 14.0°С) выживаемость личинок из икры, инкубируемой при 7.0°С, была наибольшей при 8.0°С, а выживаемость личинок из икры, инкубируемой при 11.0°С, достигала максимума при 14.0°С. Температура оптимальная для роста молоди в возрасте 9-12 месяцев составила около 11.0°С. Она оказалась выше, чем температура (9.7°С) оптимальная для достижения наибольшей эффективности усвоения пищи (McCarthy et al., 1998a, 1998b). Обсуждается концепция эколого-физиологического оптимума. Предложено понятие экономического (или технологического) оптимума (Павлов, 1989), т. е. создание такого режима, при котором возможно получение молоди с требуемыми морфо-физиологическими параметрами в заданные сроки при наименьших затратах.

ВЫВОДЫ

1. Для сравнения относительной продолжительности интервалов раннего онтогенеза разных видов костистых рыб разработан принцип выделения сходных морфологических состояний относительно независимых от соотношения организм -среда. Предложены понятия "состояние личинки" и "состояние ювениса". Начало этих состояний у некоторых видов не совпадает с началом личиночного и ювенильного периодов по общепринятой системе периодизации.

2. Возникновение морфологической разнокачественности организмов под действием факторов среды связано с изменением скорости по меньшей мере одного из двух сопряжённых процессов морфогенеза.

3. У представителей некоторых видов рыб выявлены фенокритические интервалы раннего онтогенеза, на протяжении которых определяется последующая морфологическая разнокачественность потомства.

4. Наименьшей изменчивости под действием температуры подвержены морфологические структуры, несущие наибольшую функциональную нагрузку. Элементы скелета черепа изменчивы в меньшей степени, чем элементы осевого скелета, а среди последних наименьшая изменчивость характерна для элементов хвостовой лопасти.

5. На примере представителей сельдеобразных, лососеобразных и окунеобразных рыб показано, что индуцированная факторами среды морфологическая изменчивость, проявляющаяся в раннем онтогенезе, представляет основу для эволюции собственно раннего онтогенеза и является источником эволюционного преобразования дефинитивного состояния организма.

6. Одно из направлений эволюции онтогенеза костистых рыб заключается в изменении размера и (или) морфологического состояния организма при переходе на экзогенное питание. Оно осуществляется посредством изменения содержания желтка в зрелом ооците, при изменении соотношения между ростом и морфологическим развитием зародыша или путем смещения вылупления зародыша из оболочки на иные стадии развития. Основная эволюционная тенденция в раннем онтогенезе корюшкообразных, щукообразных и лососеобразных (сиговых, хариусовых и лососевых) рыб заключается в увеличении размера личинки при переходе на смешанное питание и сокращении относительной продолжительности личиночного периода (от начала смешанного питания до начала состояния ювениса), происходящих вследствие увеличения объема желтка в яйце при сравнительно стабильном объёме бластодиска.

7. Выявлена достоверная положительная корреляция между диаметром желтка и числом генных копий, кодирующих синтез вителлогенина у лососеобразных рыб, что указывает на важную роль генетических преобразований в эволюции раннего онтогенеза.

8. На основе анализа морфологической разнокачественности развивающегося организма определены принципы выбора объектов для полноцикловой аквакультуры рыб. Из рыб, являющихся потенциальными объектами холодноводной морской аквакультуры, зубатки (АпагМсИаСИае) представляются наиболее перспективными для культивирования.

Список основных работ, опубликованным по теме диссертации

1. Павлов Д.А., Соин С.Г. 197G. Экология размножения и развитие камчатской пресноводной микижи Salmo mykiss Walbaum // Вопр. ихтиологии. Т. 16. Вып. 2(97). С. 323-333.

2. Павлов Д.А. 1978а. Опыты по инкубации икры и выращиванию молоди лососевых в солоноватой воде // Рыбное хозяйство. № 2. С. 27-30.

3. Павлов Д.А. 1978b. Развитие проходной камчатской микижи Salmo mykiss Walbaum и её положение в системе благородных лососей // Вопр. ихтиологии. Т. 18. Вып. 6. С. 1040-1054.

4. Павлов Д.А. 1979. Сравнительный анализ эмбрионально-личиночного развития европейских лососей рода Salmo // Зоол. журн. Т. 58. Вып. 5. С. 674-684.

5. Павлов Д.А. 1980. Особенности эмбрионально-личиночного развития атлантических и тихоокеанских лососей рода Salmo в связи с их эволюцией // Зоол. журн. Т. 59. Вып. 4. С. 569-576.

6. Павлов Д.А. 1981. Эмбрионально-личиночное развитие двух рас севанской форели Salmo ischchan Kessler — гегаркуни и летнего бахтака // Вопр. ихтиологии. Т. 21. Вып. 5. С. 878-892.

7. Павлов Д.А., Фридрих Ф. 1981. Темп эмбрионально-личиночного развития сёмги (Salmo salar L) // Науч. докл. высш. школы. Сер. биол. науки. N 4. С. 45-52.

8. Новиков Г.Г., Павлов Д.А. 1982. Универсальный аппарат для инкубации икры рыб // Биол. науки. N 3. С. 102-104.

9. Spannhof L, Pavlov D.A. 1984. Einflup von Temperatur und Salinitat auf morphologische und physiologische Parameter der Regenbogenforelle (Salmo gairdneri) wahrend der Embryonalentwicklung // Fischerei Forschung Wissenschaftliche Schriftenreihe. V. 22. N 1. P. 67-73.

10. Павлов Д.А. 1984а. Морфологические особенности эмбрионально-личиночного развития проходной и озёрной форм беломорской кумжи Salmo trutta // Зоол. журн. Т. 63. С. 707-719.

11. Павлов Д.А. 1984b. Влияние температуры на ранний онтогенез сёмги Salmo salar L (Salmonidae). I. Изменчивость морфологических признаков и продолжительности развития сёмги при разной температуре // Вопр. ихтиологии. Т. 24. Вып. 5. С. 794-802.

12. Павлов Д.А. 1985. Влияние температуры на ранний онтогенез сёмги Salmo salar L (Salmonidae). 2. Рост зародыша и потребление желтка в процессе развития при разной температуре // Вопр. ихтиологии. Т. 25. Вып. 1. С. 116-126.

13. Соин С.Г., Новиков ГГ., Махотин В.В., Павлов Д.А. 1985. О некоторых биологических основах аквакультуры // Вопр. ихтиологии. Т. 25. Вып. 5. С. 755-762.

14. Павлов Д. А. 1986. К разработке биотехники разведения беломорской зубатки Anarhichas lupus marisalbi Barsukov. II. Эколого-морфологические особенности раннего онтогенеза // Вопр. ихтиологии. Т. 26. Вып. 5. С. 835-849.

15. Павлов Д. А., Новиков Г. Г. 1986. К разработке биотехники разведения беломорской зубатки Anarhichas lupus marisalbi Barsukov. 1. Опыт получения зрелых половых продуктов, инкубации икры и выращивания молоди // Вопр. ихтиологии. Т. 26. Вып. 3. С. 476-487.

16. Павлов Д. А., Бурыкин Ю. Б., Конопля Л. А. 1987. Пелагическая молодь беломорской зубатки Anarhichas lupus marisalbi Barsukov // Вопр. ихтиологии. Т. 27. Вып. 2. С. 170-173.

17. Павлов Д.А., Волобуев В.В., Максимов В.А. 1987. Размножение и развитие проходного гольца Salvelinus alpinus в реках материкового побережья Охотского моря // Вопр. ихтиологии. Т. 27. Вып. 3. С. 432-445.

18. Klinkhardt M. В., Straganov A. A., Pavlov D. A. 1987. Motoricity of Atlantic salmon embryos (Salmo salar L) at different temperatures // Aquaculture. V. 64. P. 219-236.

19. Павлов Д.А. 1989. Лососевые (Биология развития и воспроизводство). М.: Изд-во МГУ. 214 с.

20. Павлов Д.А., Пичугин М.Ю., Савваитова К.А. 1990. Размножение и развитие даватчана Salvelinus alpinus erythrinus и проблема разнообразия особенностей воспроизводства у арктических гольцов / / Вопр. ихтиологии. Т. 30. Вып. 6. С. 941-956.

21. Павлов Д.А., Дзержинский К.Ф., Радзиховская Е.К. 1991. Оценка качества икры беломорской зубатки Anarhichas lupus marisalbi полученной в экспериментальных условиях // Вопр. ихтиологии. Т. 31. Вып. 5. С. 743-755.

22. Павлов Д.А., Радзиховская Е.К. 1991. Особенности биологии размножения беломорской зубатки Anarhichas lupus marisalbi (по данным экспериментальных исследований) // Вопр. ихтиологии. Т. 31 . Вып. 3. С. 433-441.

23. Pavlov D.A., Novikov G.G. 1991. Sovjetfiske forsOk med oppdrett av grasteinbit (egg og yngel) // Fisk. Gang. N 4. S. 29-32.

24. Павлов Д.А. 1992. Устройства для инкубации при оборотном водоснабжении // Рыбное хозяйство. № 11-12. С.27-30.

25. Павлов Д.А., Бурыкин Ю.Б., Кублик Е.А. 1992. Эмбрионально-личиночное развитие атлантического триглопса Triglops murrayi. Вопросы ихтиологии //Т. 32. Вып. 2. С. 85-98.

26. Дзержинский К.Ф., Павлов Д.А., Радзиховская Е.К. 1992. Особенности строения оболочки яйца беломорской зубатки Anarhichas lupus marisalbi: обнаружение нескольких микропиле // Вопр. ихтиологии. Т. 32. Вып. 1. С. 190-194.

27. Дзержинский К.Ф., Павлов Д.А. 1992. Гаметогенез беломорской зубатки Anarhichas lupus marisalbi // Вопр. ихтиологии. Т. 32. Вып. 2. С. 107-118.

28. Павлов Д.А. 1993а. Особенности развития острорылой и тупорылой форм ленка Brachymystax lenok в связи с эволюцией раннего онтогенеза лососевых рыб // Вопр. ихтиологии. Т. 33. Вып. 1. С. 100109.

29. Павлов Д.А. 1993b. Оплодотворение у зубатки Anarhichas lupus: внутреннее или внешнее? // Вопр. ихтиологии. Т. 33. N 5. С. 664-670.

30. Павлов Д.А., Михайленко В.Г., Тимейко В.Н., Коновалов Е.С. 1993а. Размножение и эмбрионально-личиночное развитие палии Salvelinus alpinus lepechini Онежского и Ладожского озёр // Вопр. ихтиологии. Т. 33. N 4. С. 539-549.

31 . Павлов Д.А, Пичугин М.Ю., Савваитова К.А. 1993b. К проблеме формирования жизненной стратегии у арктических гольцов рода Salvelinus // Вопр. ихтиологии. Т. 33. № 6. С. 753-762.

32. Pavlov D.A., Moksness E. 1993. Bacterial destruction of the egg shell of common wolffish during incubation // Aquaculture International. V. 1. P. 178-186.

33. Pavlov D.A., Novikov G.G. 1993. Life history and peculiarities of common wolffish (Anarhichas lupus) in the White Sea // ICES J. Mar. Sci. V. 50. P. 271 -277.

34. Павлов Д.А. 1994. Международный симпозиум "Пастбищное выращивание трески и других морских видов рыб", Арендапь, Норвегия, 15-18 июня 1993 г. // Вопр. ихтиологии. Т. 34. N 3. С. 430-432.

35. Pavlov D.A. 1994. Maturation and artificial fertilization of the eggs of captive common wolffish (Anarhichas lupus L) from the White Sea // Aquae. Fish. Manag. V. 25. P. 891-902.

36. Pavlov D.A., Moksness E. 1994a. Production and quality of eggs obtained from wolffish (Anarhichas lupus L) reared in captivity // Aquaculture. V. 122. P. 295-312.

37. Pavlov D.A., Moksness E. 1994b. Reproductive biology, early ontogeny, and effect of temperature on development in wolffish: comparison with salmon. Aquaculture International. V. 2. P. 133-153.

38. Pavlov D.A. 1995. Growth of juveniles of White Sea common wolffish, Anarhichas lupus L, in captivity // Aquacult. Res. V. 26. P. 195-203.

39. Pavlov D.A., Moksness E. 1995. Development of wolffish eggs at different temperature regimes // Aquaculture International. V. 3. P. 315-335.

40. Павлов Д.А. 1996. Методы управления жизненным циклом зубатки, нового объекта холодноводной морской аквакультуры // Состояние и перспективы научно-практических разработок в области марикупьтуры России: Материалы совещания. М.: ВНИРО. С. 217-221.

41. Pavlov D.A., Moksness E. 1996a. Repeat sexual maturation of wolffish (Anarhichas lupus L) broodstock // Aquaculture. V.I39. P. 249-263.

42. Pavlov D.A., Moksness E. 1996b. Swelling of wolffish, Anarhichas lupus L, eggs and prevention of their adhesiveness // Aquacult. Res. V. 27. P. 421-428.

43. Pavlov D.A., Moksness E. 1996c. Sensitive stages during embryonic development of wolffish, Anarhichas lupus L determining the final numbers of rays in unpaired fins and skeletal abnormalities // ICES J. Mar. Sci. V. 53. P. 731-740.

44. Moksness E., Pavlov DA 1996. Management by life cycle of wolffish, Anarhichas lupus L, a new species for cold-water aquaculture: a technical paper // Aquacult. Res. V. 27. P. 865-883.

45. Павлов Д.А 1997. Развитие скелета головы и поясов парных конечностей зубатки Anarhichas lupus при различных температурных режимах // Вопр. ихтиологии. Т. 37. Вып. 3. С. 366-376.

46. Pavlov D.A., Knudsen-P., Emel'yanova N.G., Moksness E. 1997. Spermatozoon ultrastructure and sperm production in wolffish (Anarhichas lupus L), a species with internal fertilization // Aquat. Liv. Res. V. 10. P. 187-194.

47. Pavlov D.A., Moksness E. 1997. Development of axial skeleton in wolffish, Anarhichas lupus (Pisces, Anarhichadidae), at different temperatures // Environ. Biol. Fish. V. 49. P. 401 -416.

48. Павлов Д.А., Шадрин А.М. 1998. Формирование изменчивости числа миомеров и позвонков в раннем онтогенезе беломорской сельди Clupea pallasi marisalbi под влиянием температуры // Вопр. ихтиологии. Т. 38. Вьг. 2. С. 241-251.

49. McCarthy I., Moksness E., Pavlov, D.A. 1998a. The effects of temperature on the growth rate and growth efficiency of juvenile common wolffish // Aquaculture International. V. 6. P. 207-218.

50. McCarthy I. D., Moksness, E., Pavlov DA 1998b. Temperature and growth performance of juvenile common wolffish (Anarhichas lupus) // "Fish Performance Studies". American Fisheries Society Symposium Proceedings (Eds. Mackinlay D., Howard K. and Cech J.). Baltimore. P. 29-35.

51. Pavlov D.A. 1999. Features of transition from larva to juvenile in fishes with different types of early ontogeny // Environ. Biol. Fish. V. 56. P. 41-52.

52. Павлов ДА, Бурменский В.А 1999. Строение и рост отолитов молоди девятииглой колюшки Pungitius pungitius L // Вопр. ихтиологии. Т. 39. N 4. С. 514-520.

53. McCarthy I.D., Moksness E., Pavlov D.A., Houlihan D.F. 1999. Effects of water temperature on protein synthesis and protein growth in juvenile common wolffish (Anarhichas lupus L) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 56. P. 231-241.

54. Pavlov D.A., Moksness E. 2000. Feasibility of cultivation cold-water marine fish species: an ontogenetic approach // Proceedings of the 6th International Symposium on the Reproductive Physiology of Fish (Eds. B. Norberg et al.). Bergen. P. 412.

55. Хрусталёва А.М., Павлов Д.А. 2000. Особенности морфологии отолитов у моподи некоторых видов рыб Белого моря // Вопр. ихтиологии, Т. 40. № 5, С. 655-667.

56. Pavlov D.A., Moksness E, Burmenski V.A. 2000. Otolith microstructure characteristics in White Sea spring-spawning herring (Clupea pallasi marisalbi Berg) larvae // ICES J. Mar. Sci. V. 57. N 4. P. 1069-1076.

57. Павлов Д.А. 2001. Изменчивость параметров яиц костистых рыб и её эволюционные последствия // Вопр. рыболовства. Прил. 1. С. 215-218.

58. Vasil'ev V.P., Akimova N.V., Emel'yanova N.G., Pavlov D.A., Vasil'eva E.D. 2003. Reproductive capacities in the polyploid males of spined loaches from the unisexual-bisexual complex, occurred in the Moscow River // Folia biologica (Krakov). V. 51. P. 67-73.

59. Pavlov D.A. 2004.10.4 Wolf-fish (Anarhichas spp.) // Moksness E., Kj0rsvik E., Olsen Y. (Eds). Culture of Cold-water Marine Fish. Oxford: Blackwell Publishing. P. 454-461.

60. Pavlov D., Kj0rsvik E., Refsti Т., Andersen 0. 2004. Chapter 5. Brood stock and egg production // Moksness E., Kj0rsvik E., Olsen Y. (Eds). Culture of Cold-water Marine Fish. Oxford: Blackwell Publishing. P. 129-203.

61 . Kjersvik E., Pittman K., Pavlov D. 2004. Chapter 6. From fertilisation to the end of metamorphosis — functional development // Moksness E., Kjersvik E., Olsen Y. (Eds). Culture of Cold-water Marine Fish. Oxford: Blackwell Publishing. P. 204-278.

62. Павлов Д.А., Васильева Е.Д., Васильев В.П. 2004. Эмбрионально-личиночное развитие щиповок рода Cobitis (Cobitidae, Cypriniformes): диплоидного бисексуального вида С. melanoleuca, триплоидной клональной формы и гибрида С. melanoleuca х С. taenia // Вопр. ихтиологии. Т. 44. N 3. С. 340356.

63. Павлов Д.А., Осинов А.Г. 2004. Основные особенности раннего онтогенеза у лососеобразных рыб (Salmoniformes) и других представителей Protacanthopterygii в связи с филогенией // Вопр. ихтиологии. Т. 44. N 3. С. 293-312.

Авторские свидетельства и патенты на изобретения:

1. Павлов Д.А. 1977. Способ инкубации икры лососевых рыб. А.с. 707555.

2. Новиков Г.Г., Павлов Д.А. 1977. Установка для инкубации икры рыб. А.с. № 978798.

3. Новиков Г.Г., Строганов А.Н., Павлов Д.А., Куфтина Н.Д., Махотин В.В., Тимейко В.Н., Зайцева И.И. 1984. Способ определения оптимальных режимов инкубации икры и/или выращивания личинок рыб. A.o.№ 1253551.

4. Павлов Д.А., Новиков Г.Г. 1987. Способ искусственного разведения зубатки. А.с. N 1526618.

5. Новиков Г.Г., Павлов Д.А. 1988. Устройство для привлечения и сбора водных организмов. А. с. N 1577736.

6. Павлов Д.А. 1989. Устройство для обесклеивания икры рыб. А.с. N 1604304.

7. Павлов Д.А., Голубев А.В. 1991. Устройство для инкубации икры рыб. А.с. N 1746965.

8. Павлов Д.А., Новиков ГГ., Мокснесс Э. 1992. Способ искусственного осеменения икры зубатки. Патент № 2045177.

БЛАГОДАРНОСТИ

Работы начаты по инициативе и под руководством моего учителя заслуженного деятеля науки РСФСР профессора кафедры ихтиологии биологического факультета МГУ С.Г. Соина. В течение ряда лет научно-исследовательские работы на Белом море проводили под руководством и при участии профессора Г.Г. Новикова, которому автор выражает глубокую признательность. Автор благодарен зав. кафедрой ихтиологии академику Д.С. Павлову за поддержку в подготовке работы, а также Г.Г. Новикову, А.П. Макеевой, В.В. Махотину, А.О. Касумяну, А.Е. Микулину и С.А. Смирнову за конструктивное обсуждение разделов диссертации. Хочу поблагодарить сотрудников, участвующих в совместных экспериментальных и полевых исследованиях (С.С. Алексеева, В.А. Бурменского, Ю.Б. Бурыкина, В.П. Васильева, Е.Д. Васильеву, А.В. Голубева, К.Ф. Дзержинского, М.Г. Долгих, Н.Г. Емельянову, Л.А. Коноплю, К.В. Кузищина, В.А. Максимова, В.В. Махотина, В.Г. Михайленко, А.Г. Осинова, М.Ю. Пичугина, Е.К. Радзиховскую, К.А. Савваитову, А.Н. Строганова, В.Н. Тимейко, A.M. Хрусталёву, A.M. Шадрина), персонал ББС МГУ за помощь в проведении работ и, в первую очередь, Н.А. Перцова, Н.Л. Семёнову, П.В. Матёкина и А.Ф. Таурьянина. Автор признателен директору Флодевигенской морской научной станции Е. Мокснессу (Е. Moksness) и Научному совету Норвегии (Norwegian Research Council) за предоставленную возможность исследований в Норвегии и финансовую поддержку. Работы частично поддержаны Российским фондом фундаментальных исследований (проект N 96-04-49135) и Советом по грантам президента РФ и государственной поддержке ведущих научных школ (№ НШ-1334.2003.4).

Отпечатано в копицентре Москва, Ленинские горы, МГУ, 1 Гуманитарный корпус. www.stprint.ru e-mail: zakaz@stprint.ru тел. 939-3338 Заказ № 58 тираж 150 экз. Подписано в печать 16.09.2004 г.

»17357

РНБ Русский фонд

2005-4 16016

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Павлов, Дмитрий Александрович

Введение

Глава 1. Материал и методы

Глава 2. Особенности раннего онтогенеза рыб: подходы к сравнительному анализу

2.1 О теоретических основах исследования размножения и развития рыб

2.1.1 Основные принципы классификации способов размножения и раннего онтогенеза рыб

2.1.2 Периодизация онтогенеза рыб 3 О

2.2 Принципы сравнительного анализа раннего онтогенеза рыб

2.2; 1 Краткий обзор представлений по сравнительному анализу раннего онтогенеза рыб

2.2.2 Гетерохронии в раннем онтогенезе

2.2.3 Относительная продолжительность основных интервалов раннего онтогенеза рыб разных экологических групп

Глава 3. Модификационная изменчивость раннего онтогенеза рыб

3.1 Диапазон модификационной изменчивости

3.2 Продолжительность развития

3.3 Модификационная изменчивость морфогенеза

3.3.1 Начальное эмбриональное развитие

3.3.2 Провизорная кровеносная система

3.3.3 Морфологическое состояние эмбриона при вылуплении

3.3.4 Число миомеров и позвонков

3.3.5 Число лучей в плавниках

3.3.6 Осевой скелет

3.3.7 Скелет головы и поясов парных конечностей

3.4 Изменчивость роста зародыша и потребления желтка

3.5 Общие закономерности морфологической изменчивости

3.5.1 Предполагаемые механизмы изменчивости

3.5.2 Фенокритические интервалы раннего онтогенеза

3.5.3 Эпигенетическая изменчивость как возможный источник эволюционного преобразования фенотипа

Глава 4. Изменчивость раннего онтогенеза у лососеобразных рыб

Salmoniformes) и других представителей Protacanthopterygii в связи с филогенией

4.1 Современные представления о филогении и систематическом положении лососеобразных, щукообразных и корюшкообразных рыб

4.2 Изменчивость параметров яйца и её роль в раннем онтогенезе

4.3 Возможные направления эволюции раннего онтогенеза лососеобразных, щукообразных и корюшкообразных рыб

4.3.1 Размер яйца и тип раннего онтогенеза

4.3.2 Провизорная кровеносная система

4.3.3 Морфологическое состояние эмбриона при вылуплении

4.3.4 Продолжительность развития

4.3.5 Отношение к солёности

4.4 О соответствии данных сравнительной эмбриологии основным представлениям о филогении и систематическом положении лососеобразных и других представителей Protacanthopterygii 168:

4.4.1 Представители подсемейства Salmoninae

4.4.2 Корюшкообразные, щукообразные и лососеобразные

Глава 5. Основные направления эволюции раннего онтогенеза костистых рыб

5.1 О значении характеристик яйца в определении основных особенностей раннего онтогенеза

5.2 Вариант I. Изменение размера и морфологического состояния организма в начале экзогенного питания при изменении исходного размера желтка

5.3 Вариант II. Изменение размера организма с сохранением прежнего морфологического состояния в начале экзогенного питания при изменении исходного размера желтка

5.4 Вариант III. Изменение морфологического состояния организма с сохранением; прежнего размера в начале экзогенного питания без изменения исходного размера желтка

5.5 Вариант IV. Эмбрионизация развития

5.6 Некоторые особенности преобразования фенотипа организма при переходе на экзогенное питание

5.7 Изменчивость в раннем онтогенезе и проблема соотношения онто- и филогенеза

Глава 6. Особенности онтогенеза рыб и стратегия выбора объектов холодноводной морской аквакультуры 202 6.1 Принципы выбора объектов культивирования с учётом особенностей их онтогенеза

6.2. Виды зубаток (Anarhichas spp.) как объекты холодноводной морской аквакультуры

Глава 7. Проблемы холодноводной морской аквакультуры: методы управления онтогенезом на примере.полосатой зубатки

7.1 Особенности биологии размножения полосатой зубатки

7.2 Содержание производителей, получение и качество половых продуктов

7.2.1 Методы содержания производителей до полового созревания

7.2.2 Оценка качества яиц

7.2.3 Влияние фотопериода на сроки овуляции

7.2.4 Влияние температуры на качество яиц и сроки овуляции

7.2.5 Продукция и качество спермы

7.3 Искусственное осеменение и обесклеивание икры

7.3.1 Строение половых клеток

7.3.2 Осеменение in vivo

7.3.3 Осеменение in vitro 239 7.3.4. Обесклеивание икры

7.4 Инкубация икры

7.4.1 Методы инкубации икры

7.4.2 Бактериальное поражение оболочек яиц

7.4.3 Температурный режим инкубации икры

7.5 Развитие и рост молоди

7.5.1 Влияние температуры на выживаемость, темп роста и эффективность усвоения пищи

7.5.2 Понятие температурного оптимума и выбор режимов выращивания молоди

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфологическая изменчивость в раннем онтогенезе костистых рыб и ее эволюционное значение"

В соответствии со сравнительно недавней оценкой (Nelson, 1994), в Мире насчитывается более 24 ООО ныне живущих видов костистых рыб, что составляет более половины всех видов позвоночных. Рыбы населяют практически все типы водоёмов и характеризуются чрезвычайным разнообразием способов размножения и особенностей онтогенеза, представляя собой наиболее разнородную группу среди позвоночных.

Расцвет как описательных работ в области раннего онтогенеза рыб, так и сравнительноэмбриологических исследований •: приходится на XIX век, когда рыбы являлись основным объектом эмбриологии животных (Wourms, 1997). В; биологии длительное время * господствовало представление о; консервативности ранних стадий развития, основанное-на принципе зародышевого сходства К. Бэра и положении биогенетического закона Геккеля (Haeckel, 1866), согласно которому эволюционные изменения затрагивают лишь взрослый организм. Эмбриональные1 приспособления, или ценогенезы, рассматривались как не имеющие филогенетического значения в отличие от древних признаков — палингенезов, воспроизводящих черты предков данного вида. Впоследствии исследователи пришли к заключению о том, что морфологические изменения, осуществляющиеся- в раннем онтогенезе, могут иметь филогенетическое значение. В частности, согласно теории филэмбриогенеза А.Н. Северцова (1939, 1949), некоторые крупные изменения.хода индивидуального развития, в отличие от ценогенезов, могут определять эволюцию взрослых форм.

Эколого-морфологический метод исследования раннего онтогенеза рыб ведёт своё начало с работ последователей А. Н. Северцова — В. В. Васнецова (1948, 1953) и С. Г. Крыжановского (1948, 1949, 1950). Этими исследователями было показано, что в процессе исторического; развития изменяется весь онтогенез от яйца до взрослого состояния. Таким;образом, как; палингенезы, так и ценогенезы имеют филогенетическое значение. Само же разграничение палингенезов и ценогенезов носит относительный характер и весьма проблематично (Веригин, 1970; . Gould, 1977). Представление Крыжановского о том, что всякий вид отличается от любого другого не только во взрослом состоянии, а на всех стадиях, развития, позволяет использовать данные сравнительной эмбриологии для целей таксономии и установления филогенетических взаимоотношений рыб. Сравнительноэмбриологические исследования/по мнению

Световидова и др. (1975), в ряде случаев могут стать исходными для построения системы. Такие исследования позволяют приступить.к решению одной из основных фундаментальных проблем эволюционной биологии — соотношению онтогенеза и филогенеза.

Актуальность проблемы. В раннем онтогенезе морфологические признаки развивающегося организма особенно изменчивы. Рольэтой изменчивости в формообразовании4 широко; обсуждается, начиная с: работ А. Н. Северцова* (1939). Согласно современным" представлениям, изменения темпов и времени. закладки органов: могут оказывать. значительное: влияние на формирование дефинитивных признаков, и,,очевидно, имеют основное' значение-в; эволюции позвоночных'(Gould, 1977; Рэфф, Кофмен, 1986; Воробьёва, 1991). В раннем онтогенезе: рыб морфологическая изменчивость возникает в первую очередь под действием факторов' среды. Из таких; факторов температура,.а в; ряде случаев? солёность, являются наиболее: существенными, в значительной степени определяющими'; морфо-физиологическую разнокачественностъ, которая, как полагают (Balon, 1980, 1985, 1989, 2002; Новиков, 2000), может являться основой для дифференциации группировок на внутривидовом уровне.* Вместе с. тем, роль изменчивости эпигенетического характера в микроэволюции остаётся во многом неясной. Причём одной из главных нерешённых проблем остаётся отсутствие выраженных корреляций между морфологической и генетической эволюцией»(Рэфф, Кофмен,. 1986; Мина, 1986; Воробьёва, 1991).

В предлагаемой: работе на трёх видах костистых рыб, относящихся , к разным-систематическим и: экологическим группам (беломорской сельди Clupea pallasi marisalbi (Clupeiformes), атлантическом лососе Salmo salar (Salmoniformes) и полосатой зубатке Anarhichas lupus (Perciformes)) прослежено; формирование изменчивости морфологических: показателей в раннем онтогенезе и; обсуждаются возможные механизмы, реализации - этой изменчивости в формообразовании. Определение механизмов морфологической изменчивости под действием температуры и прогнозирование- влияния этого фактора; среды на морфо-физиологические параметры развивающегося организма приобретают особую актуальность в связи с проблемой глобального потепления, которое представляет собой одну: из возможных причин изменений биологии рыб и их фенотипа (Rombough, 1997; Van Der Kraak, Pankhurst, 1997). Как известно, рыбы, особенно обитающие в крупных озёрах и морях, являются относительно стенотермными и, следовательно,4 гораздо- более чувствительны к необычным; изменениям температуры, чем наземные животные (Blaxter, 1992).

В начале становления? экологической; эмбриологиид рыб обычно - описывалось развитие определённой? формы в< естественных^ исторически сложившихся условиях среды, причём^ особенности раннего онтогенеза > часто - распространялись на? весь вид. В основополагающих, работах С.Г. Крыжановского с соавторами* по развитию- карповых, вьюновых, сомовых,, сельдёвых и окуневидных рыб(Крыжановский, Пчелина, .1941;.Крыжановский,,1949; 1956; Крыжановский и; др.,. 1951, 1953) чрезвычайно-большое? значение" придаётсяь описанию приспособлений5организма к окружающей; среде, в ряде случаев; проведено; сравнение, этих; приспособлений у близких,видов,. но,\ в: то же время,*, основные тенденции; эволюции*раннего онтогенеза остались вне внимания- Из крупных исследований, затрагивающих вопросы, соотношения онто- и филогенеза у рыб, можно отметить работы Е. Балона; (Balon, 1980, 1985, 1990, 1999, 2002), основой которых являются идеи С.Г. Крыжановского. Вместе с тем, многие вопросы сравнительной эмбриологии и эволюции раннего онтогенеза костистых, рыб ; остались неизученными. Вследствие.чрезвычайного >разнообразия; особенностей «развития рыб; , сравнение раннего онтогенеза разных форм представляет собой-довольно сложную проблему. В, частности, до сих пор* остаётся открытымi вопрос о том, при• каком;уровне морфологической дифференцировки организм следует считать, ювенильным (Коvac, Сорр, 1999). Недостаточно исследованы структурные : перестройки в развитии, ведущие ; к существенным, изменениям онтогенеза.

В данной работе роль морфологической изменчивости, проявляющейся в раннем онтогенезе, в эволюции прослежена; на примерекорюшкообразных, щукообразных илососеобразных рыб,, которых; объединяют. (Nelson, 1994) в надотряд Protacanthopterygii. (К отряду лососеобразных Salmoniformes мы относим тетраплоидные; виды? семейства Salmonidae* с подсемействами Thymallinae, Coregoninae и Salmoninae.) Определены возможные пути; эволюции«раннего;онтогенеза в пределах надотряда. В?связи?с тем,. что: филогенетические. отношения! лососеобразных рыб остаются; во - многом неясными - (Osinov, Lebedev, 2000, Ishiguro? et al., 2003), сопоставление* данных сравнительной; эмбриологии? с: данными сравнительной морфологии и генетики представляется весьма актуальным.

Предпринимая попытку сравнения особенностей раннего онтогенеза близких форм, мы, как правило, сталкиваемся с. трудностями, в значительной степени связанными с тем, что сопоставление данных разных авторов, обращающих внимание на различные признаки, зачастую невозможно. Например, , при исследовании1 раннего онтогенеза; лососевых рыб некоторые исследователи = приходят к выводу о том, что специфические особенности каждого вида в наибольшей степени проявляются лишь на поздних этапах онтогенеза (Мешков, Лебедева, 1977) или по достижении личиночного состояния (Городилов, 1988). Развитие атлантического лосося Salmo salar, описанное Ивановым (1937), или микижи < американского происхождения (радужной форели) Parasalmo mykiss, исследованное Вернье (Vernier, 1969) и Игнатьевой (1975), часто принимается за типичное для всех благородных лососей. Вместе с тем, показано (Balon, 1980; Horns, 1985), что при; тщательно выполненных эмбриологических, исследованиях уже с начальных стадий развития выявляются не только межвидовые различия, но и различия между отдельными популяциями. На определение различий < такого типа у рыб подсемейства Salmoninae были направлены наши исследования.

Развитие теоретических представлений в; ихтиологии и решение: прикладных; задач, например связанных с рыборазведением, осуществляются в значительной степени независимо. В предлагаемой работе мы попытались показать, что теоретические вопросы эколого-морфологической изменчивости, раннего онтогенеза рыб имеют непосредственную связь с практикой аквакультуры.

Исследование изменчивости онтогенеза:рыб под действием факторов среды, в; первую; очередь,. температуры представляет собой основу ?для разработки биотехники их разведения, поскольку культивирование гидробионтов преследует цель-получения максимальной продукции в кратчайшие сроки. По определению Карпевич* (1985), предметом изучения аквакультуры как науки являются потенциальные свойства гидробионтов, которые могут в определённых условиях реализоваться и- способствовать повышению1 и ускорению выхода биопродукции. Хотя в аквакультуре; увеличивается использование прибрежных морских ресурсов, культивирование в пресных водах по-прежнему доминирует. В 1996 г. доля производства чисто морских рыб за счёт аквакультуры* составила 7% по цене и менее 1% по объёму от всей продукции, аквакультуры в Мире. Для сравнения, продукция пресноводных.и проходных-рыб составила; соответственно 42 и 25% по объёму (FAO,1999). В последнее время из аквакультуры рыб г выделяют (Журавлёва, 1996; SvSsand et al., 2004) особое направление — холодноводную морскую аквакультуру, куда входит культивирование исключительно морских видов, являющихся представителями' бореальной фауны. Продукция морских видов рыб в. полноцикловой холодноводной аквакультуре пока невелика. Это в значительной степени связано с тем, что: в» целом как икра, так и молодь морских рыб мельче, чем у пресноводных. и s проходных, (Elgar, 1990), что обусловливает разработку более; сложной = технологии для получения посадочного материала. Следует отметить, что выбор объектов аквакультуры часто ведётся без серьёзных биологических-обоснований.; В ластности, наблюдается тенденция к культивированию» видов,, которые имеют;высокую цену на.рынке,.но.мало-доступны для,промысла>илиfподорваны им. (Сорокин и др.,. 1996).Получение посадочного материала предполагает разработку сложной и, дорогой технологии и для многих видов является:проблемой.'.В:связи с этим, необходим поиск таких объектов, которые, обладая высокой,рыночной ценой, имели бы особенности развития, позволяющие получить конечную продукцию с наименьшими затратами.

Первые данные: по особенностям; раннего онтогенеза. полосатой зубатки показали, что представители рода. Anarhichas> могут быть весьма перспективными; для культивирования в регионах Северной Атлантики (Павлов,-Новиков, 1983а, 19836, 1986). В предлагаемой работе» прослежена изменчивость онтогенеза полосатой зубатки и приведён краткий обзор технологии t искусственного воспроизводства этого вида.

Исследование биологии зубаток; имеет и теоретическое значение для создания, представления о разнообразии ? и эволюции жизненных циклов у представителей подотряда Zoarcoidei. Несмотря на большой объём подотряда (более 300 видов), способы размножения и ранний онтогенез, описаны лишь у, нескольких видов в:• семействах: Pholididae: (Расс, 1983; Kimura et al., 1988, 1989), Stichaeidae (Kyushin, 1990)' и Zoarcidae (Соин, 1968a, 19686; Keats et al., 1985; Methven, Brown, 1991; Koya et al., 1993; Yao, Crim, 1995). До начала наших работ о размножении и развитии рыб семейства Anarhichadidae имелись весьма неполные сведения, обзор которых приведён в сводке Барсукова= (1959), а беломорская полосатая зубатка являлась одним из наименее изученных видов ихтиофауны Белого моря (Соин, 1977).

Цель и; задачи исследования. Цель исследования состоит в; оценке роли морфологической изменчивости, проявляющейся в раннем онтогенезе костистых рыб, в становлении адаптаций к условиям внешней среды и формообразовании и разработке принципов использования этой изменчивости при искусственном разведении рыб в контролируемых условиях.

Реализация данной цели потребовала решения следующих основных задач.

1) Разработать принципы сравнения- относительной продолжительности интервалов раннего онтогенеза рыб, относящихся к разным экологическим группам.

2) Исследовать закономерности s морфологической; изменчивости раннего онтогенеза костистых рыб под действием факторов среды и оценить её роль в формообразовании.

3) Выявить основные тенденции; в эволюции раннего; онтогенеза некоторых групп костистых рыб.

4) Оценить возможности использования онтогенетической изменчивости для выбора перспективных объектов холодноводной морской аквакультуры и разработки ■ технологии их культивирования.

Научная новизна. Результаты исследованиям вносят вклад в разработку проблемы-формирования; модификационной изменчивости, возникающей i в раннем онтогенезе : костистых рыб, и её' роли > в формообразовании. В работе впервые проведён анализ морфологической изменчивости на разных уровнях: от выявления изменчивости в потомстве отдельной самки под-действием факторов среды до вариабельности онтогенеза в крупных таксономических группах. Выявлены некоторые общие закономерности эволюции раннего онтогенеза костистых рыб.

Разработаны основные принципы сравнения относительной продолжительности интервалов* раннего онтогенеза рыб, относящихся к разным экологическим группам. В результате исследования; изменчивости раннего онтогенеза нескольких видов: рыб под действием» температуры, впервые определены фенокритические промежутки развития ответственные за формирование морфологической разнокачественное™. Впервые описано эмбрионально-личиночное* развитие: у ряда; видов и- внутривидовых форм- рыб« подсемейства Salmoninae. На основе сравнения эмбрионально-личиночного развития представителей надотряда Protacanthopterygii выявлены эволюционные тенденции в раннем онтогенезе. Впервые прослежена корреляция между, размером яиц, определяющим основные особенности раннего: онтогенеза лососеобразных рыб, и некоторыми генетическими: показателями. Впервые исследованы некоторые интервалы жизненного цикла полосатой зубатки в природе и в условиях культивирования. Показано, что в отличие от подавляющего большинства икромечущих рыб, зубатка обладает внутренним осеменением, а яйца выводятся во внешнюю среду до начала дробления. Данный способ размножения рассматривается как этап переходный к живорождению в подотряде Zoarcoidei.

Практическое значение. Исследованные формы относятся к ценным промысловым объектам или входят в число исчезающих популяций. Сведения об особенностях их онтогенеза могут быть использованы для прогнозирования динамики численности стад, прогноза уловов и разработки мероприятий по охране и восстановлению естественных популяций.

Показано, что элементы скелета черепа подвержены меньшей изменчивости под действием факторов среды, чем элементы осевого - скелета, в связи с чем первые имеют большую таксономическую ценность.

Обоснованы принципы выявления специфики > раннего онтогенеза у разных видов рыб и оценки выбора обьекта для искусственного разведения,1 ориентируясь на особенности развития.

Разработана > технология культивирования полосатой § зубатки, включающая: получение зрелых поповых продуктов от "диких" производителей и производителей из маточного стада, искусственное осеменение икры, её инкубацию и выращивание молоди до полового созревания. Выявлены потенциальные возможности развития и роста этого вида, позволяющие в условиях полноцикловой аквакулыуры получить жизнестойкую молодь и товарную продукцию в наиболее короткие сроки.

Результаты работы используются в технологическом процессе культивирования лососевых рыб, а также полосатой и пятнистой (A. minor) зубаток.

Разработаны способы и устройства, предназначенные для искусственного воспроизводства рыб, которые защищены авторскими свидетельствами и патентами.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Морфогенез относительно независим от событий, характеризующих изменение отношения "организм - среда", что является основой для выделения сходных морфологических состояний в раннем онтогенезе костистых рыб, относящихся; к разным систематическим или экологическим группам.

2. Пределы морфологической изменчивости, проявляющейся в раннем онтогенезе на индивидуальном, внутривидовом или видовом уровнях, определяются количеством желтка в зрелом ооците, расхождением в скоростях роста и морфологического развития зародыша, а также в скоростях сопряжённых процессов морфогенеза.

3. Одно из основных» направлений эволюции раннего онтогенеза состоит в изменении размера и степени морфологической. сформированное™ организма при переходе ■ на< экзогенное: питание.

Апробация; Основные результаты; исследования были доложены на VI: Всесоюзном' совещании эмбриологов (Москва, 1981), Всесоюзных совещаниях. по раннему онтогенезу. рыб (Калининград, 1983; Мурманск, 1988, Черноголовка, 2001), Всесоюзных совещаниях; по лососевидным рыбам (Ленинград, 1983; Тольятти, 1988); I Всесоюзном симпозиуме 'Теоретические основы аквакультуры',' (Москва, 1983), совещаниях по проблемам изучения, рационального использования и охране природных ресурсов Белого моря (Архангельск, 1983;, Архангельск, 1985; Петрозаводск, 1992; Санкт-Петербург, 1998); III-конференции МГУ "Исследование Мирового океана" (Москва, 1986), научно-практическом семинаре: "Способы. акселерации роста и развития < атлантического; лосося и * методы; их исследования" (Мурманск, 1986), VI научной конференции по; физиологии, биологии и< паразитологии* рыб ■ (Гюстров, 1 986), II? Всесоюзной! конференции "Экология, биологическая' продуктивность и проблемы марикультуры, Баренцева моря" (Мурманск, 1988),, III Всесоюзной конференции»по морской биологии (Севастополь, 1988), международном симпозиуме "World Aquaculture 1995" (Сан-Диего, 1995), совещании "Состояние и перспективы научно-практических разработок в области марикультуры России" (Москва, 1995), междисциплинарной? конференции по стратегии жизненных циклов» водных животных (Плимут, 1997), совещании Европейского общества по онтогенезу рыб. "When do fish become juvenile?" (Братислава, 1997), международном конфессе побиологии рыб (Балтимор, 1998), международном симпозиуме по i экологической s физиологии рыб,(Берген, 1999), международном симпозиуме "Aqua 2000" (Ницца, 2000); научно-практической конференции "Марикультура северо-запада России" (Мурманск, 2000), 2-м международном симпозиуме по живородящим рыбам; (Queretaro, 2002), а также на коллоквиумах кафедры ихтиологии биологического факультета МГУ.

Публикации. По теме диссертации i опубликованы 120 работ, в том числе монография, коллективная монография "Culture of cold-water marine:fish", 22: статьи в международных журналах и 8 авторских свидетельств и патентов на изобретения.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и списка литературы, включающего 331 ссылку на русском и 318 — на иностранных языках. В работе содержится 21 таблица и 60 иллюстраций. Общий обьём рукописи — 309 стр.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Павлов, Дмитрий Александрович

ВЫВОДЫ

1. Для сравнения относительной продолжительности интервалов раннего онтогенеза разных видов костистых рыб разработан принцип выделения сходных морфологических состояний относительно независимых от соотношения организм - среда. Предложены понятия "состояние личинки" и "состояние ювениса". Начало этих состояний у некоторых видов не совпадает с началом личиночного и ювенильного периодов по общепринятой системе периодизации.

2. Возникновение морфологической разнокачественности организмов' под действием факторов среды связано с изменением скорости по меньшей мере одного из двух сопряжённых процессов морфогенеза.

3. У представителей некоторых видов рыб выявлены фенокритические интервалы раннего онтогенеза,, на протяжении которых определяется последующая, морфологическая разнокачественность потомства.

4. . Наименьшей изменчивости под действием температуры подвержены морфологические структуры, несущие наибольшую функциональную нагрузку. Элементы скелета черепа изменчивы в меньшей степени, чем элементы осевого скелета, а среди последних наименьшая изменчивость характерна для элементов хвостовой лопасти.

5. На примере представителей сельдеобразных, лососеобразных и окунеобразных рыб показано, что индуцированная факторами среды морфологическая изменчивость, проявляющаяся в раннем онтогенезе, представляет основу для эволюции собственно раннего онтогенеза и является-источником эволюционного преобразования дефинитивного состояния организма.

6. Одно из направлений эволюции онтогенеза костистых рыб заключается в изменении размера и (или), морфологического состояния, организма при; переходе на' экзогенное питание. Оно осуществляется посредством изменения содержания желтка в; зрелом ооците, при изменении соотношения между ростом и морфологическим развитием зародыша или путём смещения вылупления зародыша из оболочки на иные стадии развития. Основная эволюционная тенденция в раннем онтогенезе корюшкообразных, щукообразных и лососеобразных (сиговых, хариусовых и лососевых) рыб заключается в увеличении размера личинки при переходе на смешанное питание и сокращении относительной продолжительности личиночного периода (от начала смешанного питания до начала состояния ювениса), происходящих вследствие увеличения объёма желтка в яйце при сравнительно стабильном обьёме бластодиска.

7. Выявлена достоверная положительная корреляция между диаметром желтка и числом генных копий, кодирующих синтез вителлогенина у лососеобразных рыб, что указывает на важную роль генетических преобразований в эволюции раннего онтогенеза.

8. На основе анализа морфологической разнокачесгвенности развивающегося организма определены принципы выбора объектов для полноцикловой аквакультуры рыб. Из рыб, являющихся потенциальными объектами холодноводной морской аквакультуры, зубатки (Anarhichadidae) представляются наиболее перспективными для культивирования.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Павлов, Дмитрий Александрович, Москва

1. Алеев Ю.Г. 1963. Функциональные основы внешнего строения рыбы. М.: Изд-во АН СССР, 247 с.

2. Алексеев С.С. 1990. Онтогенетическая изменчивость диагностических признаков острорылого и тупорылого ленка:: о возможной роли гетерохроний в, становлении разнообразия рода Brachymystax // Зоол. журн. Т. 69. Вып. 7. С. 80-88.

3. Алтухов K.AJ 1975. Биология ранних стадий развития сельди Кандалакшского залива // В.Е. Быховский (ред.) Биология беломорской сельди. Исследования фауны морей. Л.: Изд-во Зоол. ин-та АН СССР. Т. 1 6. С. 185-226.

4. Алтухов К.А. 1979. К биологии непромысловых и редких видов ихтиофауны Белого моря на ранних стадиях развития // Вопр. ихтиологии. Т. 19. Вып. 6. С. 1079-1090.

5. Андрияшев А.П. 1954. Рыбы северных морей. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 566 с.

6. Анохин П.К. 1977. Теория функциональной системы и её место в построении теоретической биологии // Эволюция темпов индивидуального развития животных. М.: Наука. С. 9-18.

7. Барсуков В.В. 1957. Распределение зубаток (Anarhichas lupus, A: minor, Al latifrons) в Баренцевом море // Вопр. ихтиологии. Вып. 8. С. 28-50.

8. Барсуков В.В. 1959. Семейство зубаток (Anarhichadidae). М.-Л.: Изд-во АН СССР (Фауна СССР. Т. 5. Вып. 5), 1 83 с.

9. Барсуков В.В., Шевелев М.С. 1986. Донные рыбы. Зубатка // Ихтиофауна и условия её существования в Баренцевом море. (Ред. Г.Г. Матишов). Апатиты: Изд-во Кольского филиала АН СССР. С. 34-40.

10. Белова H.BJ 1981. Эколого-физиологические особенности спермы прудовых карповых рыб. Сообщение 1. Продуцирование и эколого-физиологические особенности спермы некоторых карповых рыб // Вопр. ихтиологии. Т. 21. Вып. 3. С. 525-536.

11. Белова Н.В. 1998. Физиолого-биохимические показатели спермы некоторых карповых рыб// Проблемы репродуктивной биологии в трудах профессора С.И. Кулаева и его последователей. М.: МГУ. С. 298-304.

12. Белоусов Л.В. 1990. О возникновении новизны в эволюции и онтогенезе // Журн. общей биологии. Т. 51. N1. С. 107-115.

13. Берг Л.С. 1955. Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых. М.-Л.: АН СССР, 286 с.1 5. Борхвардт В.Г. 1991. Развитие непарных плавников у некоторых костистых рыб // Вопр. ихтиологии. Т. 31. Вып. 4. С. 543-555.

14. Бочаров Г.Д. 1964. Материалы по приспособляемости молоди горбуши и кеты к морской воде // Тр. Мурманск, морск. биол. ин-та. Т. 5. № 9. С. 154-161.

15. Буцкая Н.А. 1975. Некоторые особенности функции семенников с различными типами нереста // Экологическая пластичность половых циклов и размножения рыб. Л.: ЛГУ. С. 108122.

16. Буцкая Н.А. 1985. Анализ производительности сперматогенеза в различных периодах полового цикла у ерша Gymnocephalus cemus (L) (Percidae) // Вопр. ихтиологии. Т. 25. Вып. 4. С. 631-639.

17. Васильев В.П. 1981. Возможный путь возникновения тетраплоидных форм у позвоночных //Природа. W 4. С. 112-113.

18. Васильев В.П. 1985. Эволюционная кариология рыб. М.: Наука, 300 с.

19. Васильев В.П., Васильева Е.Д. 1982. Новый диплоидно-полиплоидный комплекс у рыб // Докл. АН СССР. Т. 266. № 1. С. 250-252.

20. Васильева Е.Д. 1997. Размерная изменчивость и половой диморфизм черепа костистых рыб: определяющие факторы и основные тенденции // Вопр. ихтиологии. Т. 37. N 3. С. 293-306.

21. Васильева Е.Д. 1999. Изменчивость черепа костных рыб: эволюционные и таксономические аспекты. Автореферат докт. дисс. М.: МГУ, 46 с.

22. Васнецов В.В. 1948. Этапы развития системы органов, связанных с питанием у леща, сазана и воблы // Морфологические особенности, определяющие питание леща, воблы и сазана на всех стадиях развития. М.-Л.: Изд-во АН СССР. С. 233-253.

23. Васнецов В.В. 1953. Этапы развития костистых рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.-Л.: Изд-во АН СССР. С. 207-217.

24. Веригин Б.В. 1970. Эмбриология рыб и общая теория индивидуального развития организмов // Вопр. ихтиологии. Т. 10. Вып. 2(61). С. 237-254.

25. Веригина И.А. 1974. Строение пищеварительного тракта некоторых северных Blennioidei. I. Пищеварительная система обыкновенной зубатки Anarhichas lupus L // Вопр. ихтиологии. Т. 14. Вып. 6. С. 1098-1103.

26. Веригина И.А. 1990. Основные формы преобразований пищеварительной системы костистых рыб в зависимости от питания // Вопр. ихтиологии. Т. 30. Вып. 6. С. 897-907.

27. Вернидуб М.Ф. 1949. Критические периоды в развитии яиц и личинок рыб и их практическое значение // Весжик ЛГУ. NT 4. С. 69-98.

28. Владимиров В.И. 1975. Критические периоды развития у рыб 7/ Вопр. ихтиологии. Т. 15. Вып. 6. С. 955-975.

29. Воробьёва Е.И., Рубцов В.В., Марков К.П. 1986. Влияние внешних факторов на микроструктуру оболочек икры рыб. М.: Наука, 109 с.

30. Воробьёва Э.И. 1991. Проблема эволюции онтогенеза и её современное состояние // Современная эволюционная морфология (ред. Э.И. Воробьёва и др.). Киев: Наук, думка. С. 7287.

31. Воробьёва ■Э.И;, Смирнов С.В. 1985. Значение гетерохроний в формировании среднего уха у Anura // Вопросы эволюции онтогенеза. М: Наука. С. 67-75.

32. Воскобойникова О.С. 2001. Эволюционное значение гетерохроний в развитии кос+НОго скелета рыб подотряда Notothenioidei (Perciformes) // Вопр. ихтиологии: Т. 41. 4. С. 455-464.

33. Воскобойникова О.С., Лайус Д.Л. 2003. Развитие скелета в онтогенезе бельдюги европейской Zoarces viviparus (Zoarcidae, Perciformes) // Вопр. ихтиологии. Т. 43. W 5. С. 671-685.

34. Галкина Л.А. 1969. Изменчивость числа миомеров у личинок сельдей рода Clupea в естественных и экспериментальных условиях // Зоол. Журн. Т. 48. Вып. 11. С. 1672-1686.

35. Гинзбург А.С. 1968. Оплодотворение у рыб и проблема полиспермии. М.: Наука, 359 с.39.1Гирса И.И., Лапин Ю.Е. 1978. Особенности морфологии и поведения молоди беломорской сельди // Ю.Е. Лапин (ред.) Экология рыб Белого моря. Москва: Наука. С. 117-136.

36. Голодец Г.Г. 1955. Лабораторный практикум по физиологии рыб. М.: Пищепромиздат, 92 с.

37. Городилов Ю.Н. 1980. Равномерный темп метамеризации осевого отдела у зародышей костистых рыб при постоянной температуре // Докл. АН СССР. Т. 251. W 2. С. 469-473.

38. Городилов Ю.Н. 1983. Стадии эмбрионального развития атлантического лосося Salmo salar L II Описание и хронология // Сб. науч. тр. Гос. НИОРХ. 1ST 200. С. 107-126.

39. Городилов Ю.Н. 1988. Сравнительный анализ динамики раннего онтогенеза лососей рода Salmo // Вопр. ихтиологии. Т. 28. Вып. 2. С. 230-241.

40. Городилов Ю.Н. 1990. Значение фактора времени в регуляции эмбрионального развития (на примере низших позвоночных) // Онтогенез. Т. 21. N 3. С. 319-330.

41. Городилов Ю.Н. 2001. К вопросу о стратегии работ по интродукции тихоокеанских лососей в морях Европейской части России // Вопр. рыболовства. Т. 2. Г? 4(8). С. 604-618.

42. Городилов Ю.Н., Свимонишвили Т.Н. 1979. Диапазон устойчивости к температуре у зародышей атлантического лосося при инкубации в аппаратах с замкнутой циркуляцией воды // Сб. научн. тр. н.-и. ин-та озёрн. и речн. рыбн. хоз-ва. W 143. С. 103-121.

43. Городилов Ю.Н., Горышина Е.Н., Свимонишвили Т.Н. 1988. Регуляция относительной длительности эмбриогенеза у тихоокеанских лососей из рода Oncorhynchus // III Всесоюзное совещание по лососевидным рыбам. Тольятти. С. 72-74.

44. Горшков С.А. 1979. Сравнительно-морфологические основы классификации тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus. Автореферат канд. дис. Л, 22 с.

45. Гошева Т.Д. 1978. О вариабельности числа позвонков // Экология рыб Белого моря. М.: Наука. С. 68-74.

46. Гримм О.А. 1931. Рыбоводство. Научные основы и практика рыбоводства. М-Л.: Сельхозгиз, 263 с.

47. Гриценко О.Ф. 1975. Систематика и происхождение сахалинских гольцов рода Salvelinus // Тр. ВНИРО. Т. 106. С. 141-160.

48. Гулидов М.В., Попова К.С. 1979. Динамика вылупления и морфологические особенности вылупившихся зародышей плотвы Rutilus rutilus L. в зависимости от температуры инкубации // Вопр. ихтиологии. Т. 19. Вып. 5. С. 868-873.

49. Гусев Е.В., Шевелев М.С. 1997-Новые данные по. индивидуальной плодовитости зубаток рода Anarhichas в Баренцевом море // Вопр. ихтиологии. Т. 37. W 3. С. 377-384.

50. Данилова Л.В. 1978. Ультраструктурное исследование сперматогенеза. М.: Наука, 208 с.

51. Детлаф Т.А. 1970. Влияние температуры среды в период созревания ооцитов и овуляции на рыбоводное качество икры осетровых рыб (к вопросу о температурном режиме выдерживания производителей в период получения икры) //Тр. ЦНИОРХ. Т. 2. С. 112-126.

52. Детлаф Т.А. 1977. Становление организации зрелого яйца у амфибий и рыб на заключительных стадиях оогенеза, в период созревания ооцита // Современные; проблемы оогенеза. М.: Наука. С. 99-144.

53. Детлаф Т.А. 2001. Температурно-временные закономерности развития пойкилотермных животных. М.: "Наука". 211с.

54. Детлаф Т.А., Гинзбург А.С., Шмальгаузен О.Н. 1981. Развитие осетровых рыб. М.: Наука, 224 с.

55. Детлаф Т.А., Детлаф А.А. 1960. О безразмерных характеристиках продолжительности развития в эмбриологии //Докл. АН СССР. Т. 134. N 1. С. 199-202.

56. Дзержинский К.Ф., Павлов Д.А. 1992. Гаметогенез беломорской зубатки Anarhichas lupus marisalbi// Вопр. ихтиологии Т. 32. Вып. 2. С. 107-118.

57. Дзержинский К.Ф., Павлов Д.А:, Радзиховская Е.К. 1992. Особенности строения оболочки яйца беломорской зубатки Anarhichas lupus marisalbr. обнаружение нескольких микропиле // Вопр. ихтиологии. Т. 32. Вып. 1. С. 190-194.

58. Догель В.А. 1954. Олигомеризация гомологичных органов как один из главных путей эволюции животных. Л.: Ленингр. ун-т, 368 с.

59. Доронин Ю.К. 1985. Динамика клеточного состава во время раннего развития вьюна Misgumus fossilis L 5. Неравномерность дробления // Вестн. Моск. универс. Сер. биол. Т. 3. С. 25-33.

60. Дорофеева Е.АМ 967. (^.некоторых сравнительно-морфологических признаках севанских форелей (Salmo ischchan Kessler) в связи с их классификацией // Зоол. журн. Т. 46. W 9. С. 1362-1370.

61. Дорофеева Е.А1 1989. Основные принципы классификации и филогении лососевых рыб (Salmoniformes, Salmonoidei, Salmonidae) //Труды ЗИН АН СССР. (Биология и филогения рыб) Т. 201. С. 5-16.

62. Дорофеева Е7А., Зиновьев Е.А., Клюканов В.А. и др. 1980. Современное состояние исследований филогении и классификации лососевидных рыб // Вопр.ихтиологии. Т. 20. W 5. С.771-791.

63. Дрягин Р.А. 1961. Основные направления в изучении жизненных циклов рыб // Науч.-техн. бюл. Гос. НИОРХ. N 13-14. С. 113-117.

64. Душкина Л.А. 1988. Биология морских сельдей в раннем онтогенезе. М: Наука, 191 с.

65. Душкина Л.А. 1998. Новое научное и рыбохозяйственное направление — марикультура // Биологические основы марикультуры (ред. Л.А. Душкина). М.: ВНИРО. С. 7-28.

66. Душкина Л.А., Садыхова И.А., Блинова Е.И. 1998. Состояние и перспективы культивирования морских гидробионтов // Биологические основы марикультуры (ред. Л.А. Душкина). М.: ВНИРО. С. 29-77.

67. Евсеенко С.А. 1996. Онтогенез и родственные связи камбал Южного, океана (Achiropsettidae, Pleuronectoidei) // Вопр. ихтиологии. Т. 36. N 6. С. 725-752.

68. Евсеенко С.А. 1998. Семейство Achiropsettidae и его положение в таксономической и экологической классификациях отряда Pleuronectifonmes // Автореферат докг. дисс. М.: ИО РАН, 62 с.

69. Емельянов С.В. 1968. Разработка в СССР идей А.Н. Северцова об индивидуальном и историческом развитии организмов // Журн. общ. биол. Т. 29. N 1. С. 3-11.

70. Емельянов С.В. 1977. Гетерохронии в закладке и быстроте развития составных элементов спинных и анального плавников костистых рыб «(к проблеме внутриорганных гетерохроний) // Эволюция темпов индивидуального развития животных. М.: Наука. С. 19-46.

71. Емельянова Н.Г., Макеева АЛ. 1985. Ультраструктура сперматозоидов у некоторых карповых рыб // Вопр. ихтиологии. Т. 25. Вып. 3. С. 459-468.

72. Емельянова Н.Г., Макеева А.П. 1991. Морфология гамет канального сома // Вопр. ихтиологии. Вып. 1. С. 143-148.

73. Емельянова Н.Г., Макеева А.П. 1998. Морфофизиологические особенности сперматозоидов некоторых карпообразных и сомообразных рыб 7/ Проблемы репродуктивной биологии в трудах профессора С.И. Кулаева и его последователей. М.: МГУ. С. 260-269.

74. Еремеева Е.Ф. 1967. Теория этапности развития рыб и её отношение к другим теориям периодичности развития // Морфоэкол. анализ развития рыб. М. С. 3-17.

75. Житенёва Т.С., Сеитов В.П. 1986. К методике установления этапов развития в позднем онтогенезе леща Abramis brama (L) (Cyprinidae) Рыбинского водохранилища // Тр. Инсг. Биол. Внуф. Вод АН СССР. Т. 53/56. С. 173-184.

76. Жукинский В.Н. 1986. Влияние абиотических факторов на разнокачественность и жизнеспособность рыб в раннем онтогенезе. М.: Агропромиздат, 243 с.

77. Журавлёва Н.Г. 1996. Воспроизводство морских рыб — объектов марикультуры Заполярья. Автореферат докг. дисс. М.: ВНИРО, 38 с.

78. Журавлёва Н.Г., Петров И.И. 1987. Нерест зубатки в лабораторных условиях // Рыбное хозяйство, isf 6. С. 46-47.

79. Журавлёва Н.Г., Петров И.И. 1989. Получение икры у пятнистой зубатки // Рыбное хозяйство. NP 4. С. 37-38.

80. Заика В.Е., Макарова Н.П. 1983. Зависимость продолжительности развития икры морских рыб от температуры // Экология моря (Киев). 12. С. 51-55.

81. Зайцева И.И. 1985. Влияние температуры и солёности на рост и; использование запасных веществ желтка в раннем онтогенезе некоторых лососевых рыб. Автореферат канд. дисс. М., 20 с.

82. Захалева В.А., Душкина Л.А. 1990. Микрофлора икры морских сельдей Белого и Балтийского морей // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 227. С. 51-53.

83. Захваткин А.А. 1949. Сравнительная эмбриология низших беспозвоночных (Источники и пути формирования индивидуального развития многоклеточных). М.: Советская наука, 396 с.

84. Зотин А.И. 1961. Физиология водного обмена у зародышей рыб и круглоротых. М.

85. Иванов П.И. 1937. Общая и сравнительная эмбриология. М.-Л.

86. Иванченко О.Ф. 1983. Основы марикультуры сельди на Белом море. Л: Наука, 39 с.

87. Игнатьева Г.М. 1979. Ранний онтогенез рыб и амфибий. М.: Наука, 175 с.

88. Игнатьева Г.М. 1985. Гетерохронии в раннем эмбриогенезе низших позвоночных и их связь с особенностями строения яйца // Вопросы эволюции онтогенеза. М. С. 75-83.

89. Казаков Р.В. 1990. Искусственное формирование популяций проходных лососевых рыб. М.: Агропромиздат, 239 с.

90. Казанский Б.Н. 1962. Экспериментальный анализ сезонности размножения осетровых Волги в связи с явлением внутривидовой биологической дифференциации // Уч. зап. ЛГУ. Сер. биол. наук. №311. Вып. 48. С. 19-45.

91. Карамушко Л.И. 1993. Влияние питания на скорость метаболизма и специфическое динамическое действие у трески Gadus mortiua, зубатки Anarhichas lupus и морской камбалы Pleuronectes platessa // Зоол. журн. Т. 72. isf 4. С. 106-115.

92. Карамушко Л.И., Орлова Э.Л., Петров И.И. 1988. Содержание и кормление баренцевоморских зубаток // Рыбное хозяйство. N 9. С. 37-38.

93. Карамушко Л.И., Шатуновский М.И. 1993. Количественные закономерности влияния температуры на скорость энергетического обмена у Gadus mortiua mortiua, Anarhichas lupus и Pleuronectes platessa // Вопр. ихтиологии. Т. 33. ISM. С. 111-120.

94. Карамушко Л.И., Шатуновский М.И. 1994. Энергетика питания трески Gadus mortiua mortiua, полосатой зубатки Anarhichas lupus и морской камбалы Pleuronectes platessa // Вопр. ихтиологии. Т. 34. ISP 2. С. 260-265.

95. Карпевич А.Ф. 1985. Потенциальные свойства гидробионтов как резерв повышения эффективности марикультуры // Биологические основы аквакультуры в морях европейской части СССР. М.: Наука. С. 17-33.

96. Карпевич А.Ф. 1998. Потенциальные свойства гидробионтов и их реализация в аквакультуре // Биологические основы марикультуры (ред. Л.А. Душкина). М.: ВНИРО. С. 78100.

97. Касумян А.О., Пономарёв В.Ю. 1990. Формирование пищевой поисковой реакции на естественные химические сигналы в онтогенезе карповых рыб // Вопр. ихтиологии. Т. 30. Вып. 3. С. 447-456.

98. Коровина В.М. 1977. Эмбриологические материалы, свидетельствующие о филогенетической близости корюшковых (Osmeridae) и аювых (Plecoglossidae) // Основы классификации и филогении лососевидных рыб. Л.: Изд-во ЗИН АН СССР. С.5-13.

99. Коровина В.М. 1978. О структуре семейства лососевых Salmonidae: материалы по строению икринок и некоторым особенностям морфогенеза // Морфология и систематика рыб. Л.: ЗИН АН СССР. С.40-52.

100. Коровина В.М. 1982. Положение корюшковых (Osmeridae) и аювых (Plecoglossidae) в системе рыб // Сб. науч. тр. НИИ озёрн. и речн. рыбн. хоз-ва. Вып. 183. С. 3-27.

101. Ко|Эовина В.М. 1986. Последействие "перезревания" икры в эмбриогенезе костистых рыб // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 154. С. 115-123.

102. Короткова Г.П. 1979. Происхождение и эволюция онтогенеза. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 296 с.

103. Кошелев Б.В. 1984. Экология размножения рыб. М.: "Наука". 309 с.

104. Креславский АГ. 1991. О происхождении морфологических новаций // Современная эволюционная морфология (ред. Э.И. Воробьёва и др.). Киев: Наук, думка. С. 176-189.

105. Крыжановский С.Г. 1933. Органы дыхания личинок рыб (Teleostomie) и псевдобранхия // Тр. лаб. эволюц. морфологии. Т. 1. Вып. 2. С. 1-104.

106. Крыжановский С.Г. 1948. Экологические группы рыб и закономерности их развития // Изв. Тихоок. н-и. ин-та рыбн. хоз-ва и океанографии. Т. 27. С. 3-114.

107. Крыжановский С.Г. 1949. Эколого-морфологические закономерности развития карповых, вьюновых и сомовых рыб //Тр. Ин-та морфол. животных АН СССР. Вып. 1. С. 5-332.

108. Крыжановский С.Г. 1950. Теоретические основы эмбриологии // Успехи соврем, биол. Т. 30. Вып. 3(6). С. 382-413.

109. Крыжановский С.Г. 1956. Материалы по развитию сельдёвых рыб // Тр. Ин-та морфол. животных АН СССР. Вып. 17. С. 1 -254.

110. Крыжановский С.Г., Дислер Н.Н., Смирнова Е.Н. 1953. Эколого-морфологические закономерности развития окуневидных рыб (Percoidei) // Тр. Ин-та морфол. животных АН СССР. Вып. 10. С. 3-138.

111. Крыжановский С.Г., Пчелина З.М. 1941. О принципе построения системы бычков-семейства Gobiidae // Зоол. журн. Т. 20. Вып. 3.

112. Крыжановский С.Г., Смирнов А.И., Соин С.Г.1951. Материалы по развитию рыб р. Амура // Тр. Амурской ихтиол, экспедиции. Т. 2. С. 1-222.

113. Кудинский О.Ю. 1969. Некоторые особенности эмбрионального развития мелкой беломорской сельди (Clupea harengus pallasi п. maris-albi Berg. var. p) в зависимости от температуры //Докл. АН СССР. Т. 184. № 3. С. 731 -734.

114. Кулаковский Э.Е. 2000. Биологические основы марикультуры мидий в Белом море // Исследование фауны морей. Вып. 50(58). СПБ: ЗИН РАН, 167 с.

115. Кулида С.В:1976. Современная структура популяции и экология сёмги в бассейне верхней Печоры // Экология и систематика лососевых рыб. Л.: ЗИН АН СССР. С. 48-50.

116. Куфтина Н.Д., Новиков Г.Г. 1980. О некоторых закономерностях обменных процессов в эмбриогенезе рыб // Биол. науки. № 10. С. 1 -19. (Рукопись деп. в ВИНИТИ, W 4024-80).

117. Лаврова Т.В., Чмилевский Д.А. 1987. Влияние повышенной температуры на оогенез тиляпии (Oreochromis mossambicus Peters) // Изв. ГосНИОРХ. Вып. 259. С. 134-143.

118. Лагунов И.И. 1952. Промысловые рыбы Баренцева и Белого морей. Поляр. НИИ мор. рыб. хоз-ва и океанографии, 238 с.

119. Лапин Ю.Е. 1965. О различиях в количестве миомеров у личинок беломорской сельди // Докл. АН СССР. Т. 165. ISP 5. С. 1204-1207.

120. Лапин Ю.Е. 1974. Изменчивость числа позвонков и личиночных миомеров у беломорской сельди Clupea harengus pallasi maris-albi Berg в связи с её экологией // Вопр. ихтиологии. Т. 27. Вып. 2. С. 170-173.

121. Лапин Ю.Е. 19781 0 клинальной изменчивости и проблеме мурманской сельди // Экология рыб Белого моря. М.: Наука. С. 55-68.

122. Лапицкий И.И. 1949. Оогенез и годичный цикл яичников сига-лудоги Coregonus lavaretus ludoga Pol. // Тр. Лаб. основ рыбоводства. Т. 2. С. 37-64.

123. Лапкин В.В., Свирский А.М., Голованов В.К. 1981. Возрастная динамика избираемых и летальных температур рыб //Зоол. журн. Т. 60. N 12. С. 1792-1801.

124. Лебедева О.А. 1974. Эколого-морфологические особенности развития сиговых. Автореферат канд. дисс. М: МГУ, 20 с.

125. Лебедева О.А. 1976. Сравнительная характеристика раннего онтогенеза сиговых рыб // Природа и хозяйственное использование озёр северо-запада Русской равнины. Л.: ЛГПИ им. Герцена. С. 30-57.

126. Лебедева О.А. 1980. Эмбриональное и личиночное развитие ряпушки (Coregonus albula L.) Псковско-Чудского озера // Рациональное использование рыбных ресурсов Псковско-Чудского озера. Л.: ГосНИОРХ. Вып. 156. С. 45-60.

127. Лебедева О.А. 1985. Развитие икры и личинок пеляди Coregonus peled (Gmelin) // Сб. науч. тр. Гос. НИИ озёрн. и речн. рыбн. хоз-ва. Вып. 236. С. 74-85.

128. Лебедева О.А., Мешков М.М. 1969. Изменение сроков закладки органов и продолжительности эмбриогенеза у радужной форели (Salmo irideus Gib.) в зависимости от температуры // Изв. Гос. НИИ озёрн. и речн. рыбн. хоз-ва. Т. 68. С. 136-155.

129. Лужин Б.П. 1956. Иссык-кульская форель гегаркуни (Salmo ischchan issykogegarkuni Lushin). Фрунзе: АН Киргиз. ССР, 134 с.143: Лысенко Т.Д. 1948. Агробиология. М.: Сельхозгиз., 683 с.

130. Мажирина Г.П. 1988. Половой цикл баренцевоморских зубаток // Биол. рыб в морях европейского Севера. Мурманск. Поляр. НИИ рыб. хоз-ва и океаногр. С. 151-162J

131. Макеева А.П. 1992. Эмбриология рыб. М.: МГУ, 216 с.

132. Макеева А. П. 2002. Эмбрионально-личиночное развитие китайского элеотриса Micropercops cinctus (Eleotridae) // Вопр. ихтиологии. Т. 42. Г\Р 5. С. 651-663.

133. Макеева А.П., Емельянова Н.Г. 1989. Периодизация оогенеза у карповых рыб // Вопр. ихтиологии. Т. 29. Вып. 6. С. 931-943.

134. Макеева А.П., Павлов Д.С. 1998. Ихтиопланктон пресных вод России (Атлас). М.: МГУ. 215 с.

135. Макушок В. М. 1958. Морфологические основы системы стихеевых и близких к ним семейств рыб (Stichaeoidae, Blennioidei, Pisces) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 25, 129 с.

136. Малкин Е.А. 1991. Эволюционные аспекты репродуктивной изменчивости популяций рыб // Вопр. ихтиологии. Т.31. NP 4. С.606-614.1 52. Мантельман И.И. 1982. Выживаемость пеляди в раннем онтогенезе // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Вып. 183. С. 148-1 64.

137. Матвеев Б.С. 1968. Сравнительный метод исследования и его значение в изучении причин изменения темпов развития в эволюции онтогенезов // Темп индивидуального развития животных и его изменения в ходе эволюции. М.: Наука. С. 22-37.

138. Махотин В.В. 1982. Особенности раннего онтогенеза тресковых рыб Белого моря. Автореферат канд. дисс. М.: МГУ, 20 с.

139. Медников Б.М. 1977. Температура как фактор развития // Внешняя среда и развивающийся организм. М.: Наука. С. 7-52.

140. Медников Б.М., Попов Л.С., Антонов А.С. 1973. Характеристики первичной структуры ДНК как критерий для построения естественной системы рыб // Журн. Общ. Биол. Т. 34. W 4. С. 516-529.

141. Мейен В.А. 1927. Наблюдения над годичными изменениями яичника окуня. (Регса fluviatilis L) // Русский зоол. журн. Т. 7. Вып. 4. С. 75-102.

142. Микодина Е.В. 1998. Биологические основы и методы управления функциями в раннем онтогенезе рыб // Биологические основы марикультуры. М.: ВНИРО. С. 178-205.

143. Микодина Е.В. 1999. Физиолого-биохимические основы-регуляции у рыб пептидами энкефалинового ряда. Автореферат докт. дисс. М.: ВНИРО, 49 с.

144. Микодина Е.В., Микулин А.Е. 1990. Анализ механизма воздействия даларгина на физиологические процессы в организме рыб // Тр. ВНИРО "Эколого-физиологические и токсикологические аспекты и методы рыбохозяйственных исследований" М.: ВНИРО. С. 130142.

145. Микулин А.Е. 2000. Функциональное значение пигментов и пигментации в онтогенезе рыб. М.: ВНИРО, 232 с.

146. Микулин А.Е. 2003. Зоогеофафия рыб. М.: ВНИРО, 436 с.

147. Микулин А.Е., Соин С.Г. 1975. О функциональном значении каротиноидов в эмбриональном развитии костистых рыб // Вопр. ихтиологии. Т. 15. Вып. 5. С. 833-844.

148. Москалькова К.И. 1985. "Копрофагия" у эмбрионов костистой рыбы Neogobius melanostomus (Pallas) (Pisces, Gobiidae) // Докл. АН СССР. Т. 282. ISP 5. С. 1251-1254:

149. Москалькова К.И. 2001. Морфо-функциональные адаптации рыб подсемейства; Benthophilinae в раннем онтогенезе // Вопр. рыболовства. Приложение 1. С. 179-182.

150. Мунтян С.П. 1975. Вылупление зародышей судака при различных температурах инкубации // Особенности развития рыб в различных естественных и экспериментальных условиях. М.: Наука.

151. Мунтян; С.П. 1975. О вылуплении зародышей судака в опьпах при различных, температурах инкубации // Проблемы экологии и морфологии животных. М.: МГУ.

152. Мунтян С.П. 1978. Особенности развития зародышей судака при различных температурах. Автореферат канд. дисс. М: ИЭМЭЖ, 23 с.

153. Мунтян С.П., Резниченко П.Н. 1978. Зависимость длины тела зародышей судака от температуры инкубации // Эколого-морфологические исследования развития рыб. М.: Наука. С. 124-135.

154. Мухомедияров Ф.Б. 1975. О динамике и структуре локальных популяций сельдей в заливах Белого моря // Биология беломорской сельди. Исследования фауны морей. Л.: Изд. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 16. С. 38-52.

155. Нейфах: А.А., Тимофеева М.Я. 1977. Молекулярная. биология процессов развития. М.: Наука, 311с.

156. Нечаев И.В., Павлов Д.С., Глухова Е.В. 2000. Эффект взаимодействия эмбрионов плотвы (Rutilus rutilus) в кладке и постэмбриональные последствия этих взаимодействий // Докл. Акад. Наук. Т. 374. ISP 6. С. 839-842.

157. Никифоров Н.Д. 1956. Влияние температуры на ход эмбриогенеза у лососевых рыб // Научно-техн. бюл. ВНИОРХ. N 3-4: С. 68-70.

158. Никольская Н.Г. 1984. Некоторые температурные реакции в раннем онтогенезе севрюги // Эколого-морфологические исследования раннего онтогенеза позвоночных. М.: Наука. С. 70-97.

159. Никольский Г.В. 1963. Экология рыб. М.: Высшая школа, 336 с.

160. Новиков Г.Г. 1980. Характер адаптаций к абиотическим факторам у рыб в период эмбрионального развития // Экология размножения и развития рыб. М.: Знание. С. 48-66.

161. Новиков Г.Г. 1995. Зубатка // Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. Иследования фауны морей. Т. 42(50). С. 67-77.

162. Новиков Г.Г. 2000. Рост и энергетика развития костистых рыб в раннем онтогенезе. М.: Эдиториал УРСС, 295 с.

163. Новиков Г.Г., Махотин В.В., Павлов Д.А. 1988. О перспективах развития марикультуры в северных регионах Европейской части СССР // Экология, биологическая продуктивность и проблемы марикультуры Баренцева моря. Мурманск: ММБИ. С. 20-22.

164. Новиков Г.Г., Павлов Д.А. 1977. Установка для инкубации икры рыб. А.с. ISP 978798.

165. Новиков Г.Г., Павлов Д.А. 1982. Универсальный аппарат для инкубации икры рыб // Биол. науки. W 3. С. 102-104.

166. Новиков Г.Г., Павлов Д.А. 1988. Устройство для привлечения и сбора водных организмов. А. с. W 1577736.

167. Новиков Г.Г., Строганов А.Н. 1991. Экологические основы управления развитием и новая технология искусственного воспризводства рыб // Рыбное хоз-во. W 3. С. 33-35.

168. Новиков Г.Г., Строганов А.Н., Павлов Д.А., Куфтина Н.Д., Махотин В.В., Тимейко В.Н., Зайцева И.И. 1984. Способ определения оптимальных режимов инкубации икры и/или выращивания личинок рыб. А.с. N 1253551.

169. Новоженин Н.П., Линник А.В., Тенсон P.O. 1991. Инкубация икры радужной форели // Рыбное хозяйство. 1ST 10. С. 27-30.

170. Озернюк Н.Д. 1985. Энергетический обмен в раннем онтогенезе рыб. М.: Наука, 175 с.

171. Озернюк Н.Д. 2000. Биоэнергетика онтогенеза. М.: МГУ, 259 с.

172. Окадзаки Т. 1986. Дифференциация Salmo gairdneri в ледниковый период // Идэн, Heredity. V. 40. N 1. Р. 59-71.

173. Олифан В.И. 1945. Влияние солёности на икру байкальского омуля (Coregonus migratorius Georgy) // Докл. АН СССР. Т. 48. W 1.

174. Орлова Э.Л., Берестовский Е.Г., Карамушко О.В., Норвилло Г.В. 1990. О питании и распределении молоди зубаток в Баренцевом и Норвежском морях // Вопр. ихтиологии. Т. 30: Вып. 5. С. 867-870.

175. Орлова Э.Л., Карамушко Л.И., Берестовский Е.Г., Киреева Е.А. 1989. Исследования питания полосатой Anarhichas lupus и пятнистой A. minor зубаток в экспериментальных условиях // Вопр. ихтиологии. Т. 29. Вып. 5. С. 792-801.

176. Осинов А.Г. 1984. К вопросу о происхождении современного ареала кумжи Salmo trutta L (Salmonidae): данные по биохимическим маркёрам генов // Вопр. ихтиологии. Т. 24. Вып. 1. С. 11-24.

177. Осинов А.Г. 1991. Генетическая дивергенция и филогенетические взаимоотношения ленков рода Brachymystax и тайменей родов Hucho и Parahucho // Генетика. Т.27. NP 12. С. 21272136.

178. Осинов А.Г. 1999. Лососевые рыбы Salmo, Parasalmo и Oncorhynchus: генетическая дивергенция, филогения и классификация // Вопр. ихтиологии. Т. 39. 1ST 5. С. 595-611.

179. Осинов АГ. 2002. Арктический голец Salvelinus alpinus Забайкалья и Таймыра: генетическая дифференциация и происхождение // Вопр. ихтиологии. Т. 42. isf 2. С. 149-160.

180. Осинов А.Г., Ильин И.И., Алексеев С.С. 1990. Формы ленков рода Brachymystax (Salmoniformes, Salmonidae) в свете данных популяционно-генетического анализа // Зоол. журн. Т. 69. Вып. 8. С. 76-90.'

181. Павлов Д.А. 1977. Способ инкубации икры лососевых рыб. А.с. 707555.

182. Павлов Д.А. 1978а. Опыта по инкубации икры и выращиванию молоди лососевых в солоноватой воде // Рыбное хозяйство. 1ST 2. С. 27-30.

183. Павлов Д.А. 19786. Развитие проходной камчатской микижи Salmo mykiss Walbaum и её положение в системе благородных лососей // Вопр. ихтиологии. Т. 18. Вып. 6. С. 1040-1054.

184. Павлов Д.А. 1979. Сравнительный анализ эмбрионально-личиночного развития европейских лососей рода Salmo // Зоол. журн. Т. 58. Вып. 5. С. 674-684.

185. Павлов Д.А. 1980., Особенности эмбрионально-личиночного развития атлантических и тихоокеанских лососей рода Salmo в связи с их эволюцией // Зоол. журн. Т. 59. Вып. 4. С. 569-576.

186. Павлов Д.А. 1981. Эмбрионально-личиночное развитие двух рас севанской форели Salmo ischchan Kessler — гегаркуни и летнего бахтака // Вопр. ихтиологии. Т. 21. Вып. 5. С. 878892.

187. Павлов Д.А. 1984а. Морфологические особенности эмбрионально-личиночного развития ? проходной и озёрной форм беломорской кумжи Salmo trutta // Зоол. журн. Т. 63. С. 707-719.

188. Павлов Д.А. 19846. Влияние температуры на ранний онтогенез сёмги Salmo salar L. (Salmonidae). I. Изменчивость морфологических признаков и продолжительности развития сёмги при разной температуре // Вопр. ихтиологии. Т. 24. Вып. 5. С. 794-802.

189. Павлов Д.А. 1985. Влияние температуры на ранний онтогенез сёмги Salmo salar L (Salmonidae). 2. Рост зародыша и потребление желтка в процессе развития при разной температуре // Вопр. ихтиологии. Т. 25. Вып. 1. С. 116-126.

190. Павлов Д. А. 1986. К разработке биотехники разведения беломорской зубатки Anarhichas lupus marisalbi Barsukov. II. Эколого-морфологические особенности раннего онтогенеза // Вопросы ихтиологии. Т. 26. Вып. 5. С. 835-849.

191. Павлов ДА 1989а. Лососевые (Биология развития и воспроизводство). М.: МГУ, 214 с.

192. Павлов Д.А. 19896. Устройство для обесклеивания икры рыб. А.с. N 1604304.

193. Павлов ДА 1992. Устройства для инкубации при оборотном водоснабжении // Рыбное хозяйство. NP11-12. С. 27-30.

194. Павлов ДА 1993а. Особенности развития острорылой и тупорылой форм ленка Brachymystax lenok в связи с эволюцией раннего онтогенеза лососевых рыб // Вопросы ихтиологии. Т. 33. Вып. 1. С. 100-109.

195. Павлов Д.А. 19936. Оплодотворение у зубатки Anarhichas lupus: внутреннее или внешнее? // Вопр. ихтиологии. Т. 33. NP 5. С. 664-670.

196. Павлов Д.А. 1994. Международный симпозиум "Пастбищное выращивание трески и других морских видов рыб", Арендаль, Норвегия, 15-18 июня 1993 г. // Вопросы ихтиологии. Т. 34. N 3. С. 430-432.

197. Павлов Д. А. 1996. Методы управления жизненным циклом зубатки, нового объекта холодноводной морской аквакультуры // Состояние и перспективы научно-практических разработок в области марикультуры России: Материалы совещания. М.: ВНИРО. С. 217-221.

198. Павлов Д.А. 1997. Развитие скелета головы. и поясов парных конечностей зубатки Anarhichas lupus при различных температурных режимах // Вопр. ихтиологии. Т. 37. Вып. 3. С. 366-376.

199. Павлов Д.А. 2001. Изменчивость параметров яиц костистых рыб и её эволюционные последствия // Вопросы рыболовства. Приложение 1. С. 215-218.

200. Павлов Д. А., Бурыкин Ю. Б., Конопля Л. А. 19876. Пелагическая молодь беломорской зубатки Anarhichas lupus marisalbi Barsukov // Вопр. ихтиологии. Т. 27. Вып. 2. С. 170173.

201. Павлов Д.А., Бурменский В.А. 1999. Строение и рост отолитов молоди девятииглой колюшки Pungitius pungitius L. // Вопр. ихтиологии. Т. 39. NP 4. С. 514-520.

202. Павлов ДА, Бурыкин Ю.Б., Кублик Е.А. 1992. Эмбрионально-личиночное развитие атлантического триглопса Triglops murrayi. Вопросы ихтиологии //Т. 32. Вып. 2. С. 85-98.

203. Павлов Д.А;, Волобуев В.В., Максимов В.А. 1987а. Размножение и развитие проходного гольца Salvelinus alpinus в реках материкового побережья Охотского моря // Вопр. ихтиологии. Т. 27. Вып. 3. С. 432-445.

204. Павлов Д.А., Голубев А.В. 19911 Устройство для инкубации икры рыб. А.с. № 1746965.

205. Павлов Д.А1, Дзержинский К.Ф., Радзиховская Е.К. 19911 Оценка качества икры беломорской зубатки Anarhichas lupus marisalbi полученной в экспериментальных условиях // Вопр. ихтиологии. Т. 31. Вып. 5. С. 743-755.

206. Павлов Д.А., Михайленко В.Г., Тимейко В.Н., Коновалов Е.С. 1993а. Размножение и эмбрионально-личиночное развитие палии Salvelinus alpinus lepechini Онежского и Ладожского озёр // Вопр. ихтиологии. Т. 33. № 4. С. 539-549.

207. Павлов Д.А., Новиков Г.Г. 1983а. Зубатка — возможный объект аквакультуры // Тез. докл. I Всесоюз. симпоз. 'Теоретические основы аквакультуры". М.: МОИП. С. 169-170.

208. Павлов Д.А., Новиков Г.Г. 19836. Зубатка— перспективный объект аквакультуры в районах Белого и Баренцева морей // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Архангельск: СевПИНРО. С. 265-266.

209. Павлов Д.А:, Новиков Г.Г. 1985. Зубатка — перспективный объект марикультуры в районах Белого и Баренцева морей // Проблемы изучения, рацион, использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Архангельск: СевПИНРО. С. 265-266.

210. Павлов Д.А., Новиков Г.Г. 1987. Способ искусственного разведения зубатки. А.с. М 1526618.

211. Павлов Д.А., Новиков Г.Г., Мокснесс Э. 1992. Способ искусственного осеменения икры зубатки. Патент N 2045177.

212. Павлов ДА, Осинов А.Г. 2004. Основные особенности раннего онтогенеза у лососеобразных рыб (Salmoniformes) и других представителей Protacanthopteiygii в связи с филогенией // Вопр. ихтиологии. Т. 44. W 3.

213. Павлов Д.А., Пичугин М.Ю., Савваитова К.А. 1990. Размножение и развитие даватчана Salvelinus alpinus erythrinus и проблема разнообразия особенностей воспроизводства у арктических гольцов // Вопр. ихтиологии. Т. 30. Вып. 6. С. 941-956.

214. Павлов Д.А., Пичугин М.Ю., Савваитова К.А. 19936. К проблеме формирования жизненной стратегии у арктических гольцов рода Salvelinus. Вопр. ихтиологии. Т. 33. W 6. С. 753-762.

215. Павлов Д.А:, Радзиховская Е.К. 1991. Особенности биологии размножения беломорской зубатки Anarhichas lupus marisalbi (по данным экспериментальных исследований) // Вопр. ихтиологии. Т. 31. Вып. 3. С. 433-441.

216. Павлов Д.А., Соин С.Г. 1976. Экология размножения и развитие камчатской пресноводной микижи Salmo mykiss Walbaum // Вопр. ихтиологии. Т. 16. Вып. 2(97). С. 323-333.

217. Павлов Д.А., Фридрих Ф. 1981. Темп эмбрионально-личиночного развития сёмги (Salmo salar L) // Науч. докл. высш. школы. Сер. биол. науки. N 4. С. 45-52.

218. Павлов Д.А., Шадрин А.М. 1998. Формирование изменчивости числа миомеров и позвонков в раннем онтогенезе беломорской сельди Clupea pallasi marisalbi под влиянием температуры // Вопр. ихтиологии. Т. 38. Вып. 2. С. 241-251.

219. Павлов Д.С., Костин В.В., Нечаев И.В., Лупандин А.И. 2000. Влияние условий обитания на уровень гормонов у молоди плотвы (Rutilus rutilus) из двух фенотипических фуппировок // Докл. Акад. Наук. Т. 374. N 4. С. 568-570.

220. Павлов Д.С., Савваитова К.А., Кузищин К.В., Груздева М.А., Павлов С.Д., Медников Б.М., Максимов С.В. 2001. Тихоокеанские благородные лососи и форели Азии. М.: Научный Мир, 200 с.

221. Перцова Н.М. 1970. Зоопланктон Кандалакшского залива Белого моря // Биология Белого моря. Т. 3. М.: МГУ. С. 34-35.

222. Петров И.И., Журавлёва Н.Г. 1990. Получение личинок полосатой зубатки Anarhichas lupus L // Экол., воспроизводство и охрана биоресурсов морей сев. Европы. Тез. докл. 3 Всес. конф. 25-29 июня 1990. Мурманск. С. 190-191.

223. Пичугин М.Ю. 2002. Закладка и развитие элементов скелета в раннем онтогенезе у гольцов Salvelinus alpinus-S.malma complex. Автореферат канд. дисс. М: МГУ, 24 с.

224. Привольнее Т.И. 1953. Критические периоды в развитии и их значение при акклиматизации рыб // Известия Всес. н-и. инст-та озёрн. и речн. рыбн. х-ва (ВНИОРХ). Т. 32. С. 238-248.

225. Привольнее Т.И. 1964. Отношение пресноводных и проходных рыб;к разной солёности воды // Изв. ВНИОРХ. Т. 58. С. 58-98.

226. Раннак Л. 1961. Об онтогенезе позвоночника в связи с развитием других органов и с метаморфозом у салаки // Гидробиол. исслед. Ин-та зоол. и бот. АН Эст. ССР. Тарту. Т. 2. С. 375-411.

227. Расс Т.С. 1946. Ступени онтогенеза костистых рыб (Teleostei) // Зоол. журн. Т. 25. С. 137-148.

228. Расс Т.С. 1948. О периодах жизни и закономерностях развития и роста у рыб // Изв. АН СССР. Сер. Биология. N 3. С. 292-305.

229. Расс Т.С. 1977. Географические закономерности размножения и развития рыб в разных климатических поясах // Тр. Инст. Океанологии. Т. 109. С. 7-41.

230. Расс Т.С. 1983. Жизнь животных. Издание 2. Т. 4. Рыбы. Москва: Просвещение.

231. Расс Т.С., ЛиндбергГ.У. 1971. Современные представления о естественной системе ныне живущих рыб // Вопр. ихтиологии. Т. 11. Вып. 3. С. 380-407.

232. Резниченко П.Н. 1976. Преемственное преобразование и смена механизмов функций в онтогенезе рыб // Экологическая физиология рыб. Киев. Ч. 1. С. 135-137.

233. Резниченко. П.Н. 1981. Определение оптимальных; температур инкубации икры рыб // Исследования размножения и развития рыб. М.: Наука. С. 138-149.

234. Резниченко П.Н. 1982.' Преобразование и смена механизмов функций в онтогенезе низших позвоночных животных. М.: Наука, 216 с.

235. Резниченко П.Н. 1983. Явления нормы и патологии в развитии рыб в зависимости от температурных условий инкубации // Теор. пробл. вод. токсикол.: норма и патол. М.: Наука. С. 58-65.

236. Резниченко П.Н., Гулидов М.В. 1978. Зависимость выживания зародышей леща Abramis brama (L) от температуры инкубации // Эколого-морфологические и эколого-физиологические исследования развития рыб. М.: Наука. С. 108-114.

237. Резниченко П.Н., Гулидов М.В., Котляревская Н.В. 1968. Выживание икры линя Tinea tinea (L) при постоянных температурах инкубации //Вопр. ихтиологии. Т. 8. Вып. 3. С. 492499.

238. Решетников Ю.С. 1975. О систематическом положении сиговых рыб // Зоол. журн. Т. 54. Вып. 11. С. 1656-1671.

239. Решетников Ю.С. 1980. Экология и систематика сиговых рыб. М.: Наука, 302 с.

240. Решетников Ю.С. (Ред.) 2002. Атлас пресноводных рыб России. В двух томах. М: Наука. Т. 2, 255 с.

241. Решетников Ю.С., Котляр А.Н., Расс Т.С., Шатуновский М.И. 1989. Пятиязычный словарь названий животных. Рыбы. М.: Рус. Яз, 734 с.

242. Роскин Г.И., Левинсон Л.Б. 1957. Микроскопическая техника. М.: Сов. наука, 467 с.

243. Рыжков Л.П. 1976. Морфофизиопогические закономерности и трансформация вещества и энергии в раннем онтогенезе пресноводных лососевых рыб. Петрозаводск: Карелия, 288 с.

244. Рыжков Л.П. 1984. Основные морфофизиопогические закономерности раннего онтогенеза пресноводных рыб // Биол. основы рыбоводства: Актуальные проблемы физиологии и биохимиии рыб. М. С. 6-27.

245. Рэфф Р., Кофмен Т. 1986. Эмбрионы, гены и эволюция. М.: Мир, 404 с.

246. Савваитова К.А. 1975. Популяционная структура вида Salmo mykiss Walbaum в пределах естественного ареала // Вопр. ихтиологии. Т. 15. Вып. 6. С. 984-997.

247. Савваитова К.А. 1989. Арктические гольцы (структура популяционных систем, перспективы хозяйственного использования). М.: Агропромиздат, 224 с.

248. Савваитова К.А., Лебедев В.Д. 1966. О систематическом положении камчатской сёмги Salmo penshinensis Pallas и микижи Salmo mykiss Walb. и их взаимоотношения с американскими представителями рода Salmo // Вопр. ихтиологии. Т. 6. Вып. 4. С. 593-608.

249. Савваитова К.А., Максимов ВА, Мина М.В. и др. 1973. Камчатские благородные лососи. Воронеж: Изд-во Воронежского университета, 120 с.

250. Светлов П.Г. 1960. Теория критических периодов развития и её значение для понимания принципов действия среды на онтогенез // Сб. Вопр. цитол. и общ. физиол. М.-Л.

251. Световидов А.Н. 1952. Фауна СССР. Рыбы: Т. 2. Вып.1. Сельдевые (Clupeidae). М.-Л.: Изд-во АН СССР, 428 с.

252. Световидов А.Н., Дорофеева Е.А., Клюканов В.А., Шапошникова ГХ 1975. Морфологические основы классификации лососевых рыб// Зоол. журн. Т. 54. Вып. 4. С. 559574.

253. Северцов А.Н. 1939. Морфологические закономерности эволюции. М., Л.: АН СССР, 610 с.

254. Северцов А.С. 1981. Введение в теорию эволюции. М.: МГУ, 319с.

255. Северцов А.С. 1985. Происхождение и эволюционное значение гетерохронии // Вопросы эволюции онтогенеза. М.: Наука. С. 61-67.

256. Семёнова А.В., Андреева А.П., Карпов А.К., Фролов С.Б., Феоктистов Е.И., Новиков Г.Г. 2004. Генетическая изменчивость сельдей Clupea pallasi marisalbi Белого моря // Вопр. ихтиологии. Т. 44. N> 2. С. 207-217.

257. Смирнов А.И. 1975. Биология размножения и развитие тихоокеанских лососей. М.: МГУ, 333 с.

258. Смольянов И.И. 1961. Развитие ленка Brachymystax lenok (Pallas) // Вопр. ихтиол. Т. 1. Вып. 1. С. 136-148.

259. Соин С.Г. 1947. Размножение и развитие малой корюшки Hypomesus olidus (Pallas) // Известия Тихоок. НИИ рыб. хоз-ва и океанограф. Т. 25. С. 210-220.

260. Соин С.Г. 1963а. Морфо-экологические особенности развития беломорской сельди // Проблемы использования промысловых ресурсов Белого моря и внутренних водоёмов Карелии. М: АН СССР. Вып. 1. С. 68-86.

261. Соин С.Г. 19636. О размножении и развитии чёрного байкальского хариуса (Thymallus arcticus baicalensis Dybowski) // Зоол. журн. Т. XUI. Вып. 12. С. 1817-1839.

262. Соин С.Г. 1968а. Приспособительные особенности развития рыб. М: МГУ, 90 с.

263. Соин С.Г. 19686. Некоторые особенности развития бельдюги (Zoarces viviparus L.) в связи с живорождением // Вопр. ихтиологии. Т. 8. Вып. 2. С. 283-293.

264. Соин С.Г. 1977. Изучение закономерностей развития морских рыб и их значение для разработки биологических основ марикультуры // Вопр. ихтиологии. Т. 17. Вып. 2. С. 275-284.

265. Соин С.Г. 1980.0 типах развития лососевидных рыб // Вопр. ихтиологии. Т. 20. ВЫп. 1. С. 65-72.

266. Соин С.Г. 1981а. К вопросу о разнообразии экологических фупп рыб по условиям их размножения и развития // Современные проблемы ихтиологии. М.: Наука. С. 124-141.

267. Соин С.Г. 19816. Новая классификация: строения зрелых яиц рыб по соотношению количества желтка и ооплазмы // Онтогенез. Т. 12. N4. С. 21-26.

268. Соин С.Г., Кублик Е.А. 1986. Численность и эколого-морфологическая характеристика молоди беломорской сельди Qupea pallasi marisalbi Berg, встречающейся вихтиопланктоне // Вопр. ихтиологии.Т. 26. Вып. 11 С. 80-86.

269. Соин С.Г., Новиков Г.Г., Махотан В.В., Павлов Д.А. 1985. О некоторых биологических основах аквакультуры // Вопр. ихтиологии.Т. 25. Вып. 5. С. 755-762.

270. Соколов К.М. 1995. О нересте и эмбриональном развитии p. Anarhichas в Баренцевом море // Пробл. рыбохоз. науки в творчестве молодых учёных: Сб. докл. конф.-конкурса мол. учёных и спец. ПИНРО, Мурманск, 20-21 апреля ,1995 г. Мурманск: ПИНРО. С. 42-60.

271. Сорокин А.Л., Анохина B.C., Исаев НА 1996. Морская аквакультура в Северной Европе: опыт Норвегии — в Россию // Рыбное хозяйство. № 2. С. 41-43.

272. Спешилов Л.И. 1977. Условия перевода молоди лососевых из пресной воды в солёную // Рыбное хозяйство. NP 8. С. 22-26.

273. Сытина Л А, Никольская Н.Г. 1983. Реагирование зародышей осетровых рыб на изменение температурного режима развития // Реакции гидробионтов на загрязнение. М.: Наука. С. 82-98.

274. Сытина Л.А., Тимофеев О.Б. 1973. Периодизация развития осетровых (сем. Acipenseridae) и проблема изменчивости организмов // Вопр. ихтиологии. Т. 13. Вып. 2. С. 275-291.

275. Тамбовцев Б.М. 1975. Особенности распределения, размножения и состояния запаса мелкой? кандалакшской сельди // Биология беломорской сельди. Исследования фауны морей. Л.: Зоол. ин-т АН СССР. Т. 1 6. С. 5-25.

276. Татарко ? К.И. 1968. Влияние температуры, на i меристические признаки > рыб // Вопр. ихтиологии. Т. 8. Вып. 3. С. 425-439.

277. Тимошина Л.А: 1972. Эмбриональное развитие радужной форели Salmo gairdneri irrideus Gibb. при разных температурах // Вопр. ихтиологии. Т. 12. Вып. 3(74). С. 471-478.

278. Тихенко В.Ф. 1985. Влияние величины икринок на темп роста молоди атлантического лосося // Сб. науч.трудов ГосНИОРХ. Вып. 230:С. 29-35.

279. Турдаков А.Ф. 1972. Воспроизводительная система самцов рыб. Фрунзе: Илим, 280 с.

280. Унанян Ю.М., Соин С.Г. 1963. О размножении и развитии беломорской корюшки // Вестник МГУ. Серия VI. Биология и почвоведение. М 4; С. 25-37.

281. Фролов С.В. 2000. Изменчивость и эволюция кариотипов лососевых рыб. Владивосток: Дальнаука, 229 с.

282. Хрусталёва А.М. 2003. Изменчивость числа миомеров у личинок петненерестующей беломорской сельди Gupea pallasi marisalbi под влиянием температуры и солёности // Вопр. ихтиологии. Т. 43. № 3. С. 367-374.

283. Хрусталёва A.M., Павлов Д.А. 2000. Особенности морфологии отолитов у молоди некоторых видов рыб Белого моря // Вопр. ихтиологии, Т. 40. NP 5. С. 655-667.

284. Черняев Ж.А. 1973. Размножение и развитие байкальского озёрного сига Coregonus lavaretus baicalensis Dyb. в связи с вопросом его искусственного разведения // Вопр. ихтиологии. Т. 13. Вып. 2. С. 259-274;

285. Черняев Ж.А. 1981. Метод бокового микроскопирования с применением вертикальной камеры для прижизненного исследования развития икры рыб У/ Исследования размножения и; развития рыб (методическое пособие). М.: Наука. С. 216-221.

286. Черняев Ж.А. 1982. Воспроизводство байкальского омуля. М.: Лёгкая и пищ. пр-сть, 128 с.

287. Черняев Ж.А. 1993. Воздействие световой радиации на эмбриональное развитие сиговых рыб // Изв. Акад. Наук (сер. биол.). С. 64-73.

288. Черняев Ж.А. 2001. Гетерохронностъ в эмбриогенезе чёрного байкальского хариуса Thymallus arcticus baikalensis (Dyb) // Вопр. рыболовства. Приложение 1. С. 287-292:

289. Чистова М.Н. 1975. Половой цикл и оогенез у тиляпии и их изменение под влиянием гипофизарных инъекций // Экологическая пластичность половых циклов и размножения рыб. Л.: ЛГУ. С. 82-95.

290. Чмилевский Д.А. 1998. Влияние повышенной температуры на оогенез мозамбикской тиляпии при её воздействии на его различные периоды и фазы // Вопр. ихтиологии. Т. 38. NP 5. С. 676683.

291. Шадрин; A.M. 1988а. Эмбрионально-личиночное развитие корюшковых (Osmeridae) Дальнего Востока. I. Зубастая корюшка Osmerus mordax dentex // Вопр. ихтиологии. Т. 28. Вып. 1. С. 76-87.

292. Шадрин A.M. 19886. Эмбрионально-личиночное; развитие корюшковых (Osmeridae) Дальнего Востока. II. Мойва Mallotus villosus socialis // Вопр. ихтиологии. Т. 28. Вып. 4. С. 632-643.

293. Шадрин A.M. 1989а. Эмбрионально-личиночное развитие корюшковых (Osmeridae) Дальнего Востока. III. Морская малоротая корюшка Hypomesus japonicus // Вопр. ихтиологии. Т. 29. Вып. 2. С. 289-301.

294. Шадрин A.M. 19896. Эмбрионально-личиночное развитие корюшковых (Osmeridae) Дальнего Востока. IV. Hypomesus nipponensis // Вопр. ихтиологии. Т. 29. Вып. 6. С. 960972.

295. Шадрин А.М. 1994. Эмбрионально-личиночное развитие корюшковых (Osmeridae) Дальнего Востока. V. Морская малоротая корюшка Hypomesus olidus // Вопр. ихтиологии. Т. 34. N 1. С. 74-87.

296. Шадрин A.M., Павлов Д.С., Астахов Д.А., Новиков Г.Г. 2003. Атлас икры и личинок рыб прибрежных вод Южного Вьетнама. Москва: ГЕОС, 262 с.

297. Шамардина И.П. 1957. Этапы развития щуки // Тр. Инст. морфол. животных им. А.Н. Северцова. Вып. 16. С. 237-297.

298. Шатуновский М.И. 1980. Эколого-физиологические исследования рыб в онтогенезе // Экология размножения и развития рыб. М.: Наука. С. 29-47.

299. Шевелев М.С. 1984. Результаты мечения зубаток в Баренцевом море в 1951 -1980 гг. // Экол. биол. ресурсов Сев. бассейна и их промысл, использ. Мурманск. С. 103-118.

300. Шевелев М.С. 1990. Состояние запасов зубатки (отр. Perciformes сем. Anartiichadidae) в Баренцевом и Норвежском морях и перспективы их рациональной эксплуатации // Биол. ресурсы шельф, и окраин, морей. М.: Наука. С. 269-282.

301. Шевелев М.С. 2000. Зубатки // Обзор состояния сырьевых ресурсов Баренцева моря и Северной Атлантики на 2000 г. Мурманск: ПИНРО. С. 23-26.

302. Шевелев М.С., Мокеева Н.В. 1991. Эволюция запасов немногочисленных видов донных рыб Баренцева моря, добываемых в качестве приловов // Комплекс, изуч. природы Атлант, океана. Тез. докл. 6 регион, конф. Географ, о-во СССР. Калининград, отд.

303. Шептулин А.П. (ред.) 1971. Категории диалектики как ступени познания. М.

304. Шмальгаузен И.И. 1938. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.: АН СССР, 144 с.

305. Шмальгаузен И.И. 1982. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. Избр. тр. М.: Наука, 383 с.

306. Alanara А. 1993. Significance of substrate and the timing of start-feeding in alevins of Arctic charr (Salvelinus alpinus) // Aquaculture. V. 11 6. P. 47-55.

307. Albikovskaya L.K. 1982. Distribution and abundance of Atlantic wolffish, spotted wolffish and northern wolffish in the Newfoundland area // NAFO Sci. Coun. Studies. N 3. P. 29-32.

308. Alderdice D.F., Velsen F.PJ. 1971. Some effects of salinity and temperature on early development of pacific herring (Clupea pallasi) // J. Fish. Res. Board Can. V. 28. P. 15451562.

309. Alderdice D.F., Velsen F.PJ. 1978. Relation between temperature and incubation time for eggs of chinook salmon (Oncorhynchus tschawytscha) // J. Fish. Res. Board Canada. V. 35. N 1. P. 69-75.

310. Anderson M.E. 1994. Systematics and osteology of the Zoarcidae (Teleostei: Perciformes) // Ichthyological Bulletin of the J.L.B. Smith Institute of Ichthyology. V. 60. P. 1-120.

311. Atlantic salmon — how farming grew into a worldwide industry. 1993 // Fish Farming International. May. P. 14-15.

312. Baccetti B. 1984. Evolution of the spermatozoon // Boll. Zool. V. 51. P. 25-33.

313. Balon E.K. 1968. Notes on origin and evolution of trouts and salmons with special referens to the Danubian trouts // Vest. Cesk. Spol. Zool. V. 32. N 1. P. 1-21.

314. Balon E.K. 1975. Reproductive guilds of fishes: a proposal and definition // J. Fish. Res. Board Can. V. 32. P. 821 -864.

315. Balon E.K. 1977. Early ontogeny of Labeotropheus Ahl, 1927 (Mbuna, Cichlidae, Lake Malawi), with a discussion on advanced protective styles in fish reproduction and development // Environ. Biol. Fish. V. 4. P. 97-101.

316. Balon E.K. 1980. Early ontogeny of the lake charr, Salvelinus (Cristivomer) namaycush // E.K. Balon (ed.) Charrs: Salmonid Fishes of the Genus Salvelinus, Perspectives in Vertebrate Science 1, Dr. W. Junk Publishers, The Hague. P. 485-562.

317. Balon E.K. 1981a. Saltatory processes and altricial to precocial forms in the ontogeny of fishes // Amer. Zool. V. 21. P. 567-590.

318. Balon E.K. 1981 b. Additions and amendments to the classification of reproductive styles in fishes // Environ. Biol. Fish. V. 6. P. 377-389.

319. Balon E.K. 1983. Epigenetic mechanisms: reflections on evolutionary processes // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 40. P. 2045-2058.

320. Balon E.K. 1984. Reflections on some decisive events in the early life of fishes // Trans. Amer. Fish. Soc. V. 113. P. 178-185.

321. Balon E.K. (Ed.) 1985. Early life histories of fishes: new developmental, ecological and evolutionary perspectives. Developments in Environ. Biol. Fish. 5, Dr W. Junk Publishers, Dordrecht, 280 p.

322. Balon E.K. 1986. Saltatory ontogeny and evolution // Rivista; di Biologia/Biology Forum. V. 79. P. 151-190.

323. Balon E.K. 1988. Tao of life: universality of dichotomy in biology. 2. The epigenetic mechanisms // Rivista di Biologia/Biology Forum. V. 81. P. 339-380.

324. Balon E.K. 1989. The epigenetic mechanisms of bifurcation and alternative life-history styles // M.N. Bruton (ed.) Alternative Life-History Styles of Animals. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers. P. 467-501.

325. Balon E.K. 1990. Epigenesis of an epigeneticist: the development of some alternative concepts on the early ontogeny and evolution of fishes // Guelph Ichthyol. Rev. V. 1. P. 1-42.

326. Barker G.A., Smith S.N., Bromage N.R. 1989. The bacterial flora of rainbow trout, Salmo gairdneri Richardson, and brown trout, Salmo trutta L., eggs, and its relationship to developmental success // J. Fish Diseases. V. 12. P. 281-293i

327. Beacham T.D., Murray C.B. 1987. Adaptive variation in body size, age, morphology, egg size, and developmental biology of chum salmon (Oncorhynchus keta) in British Columbia // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 44: P. 244-261.

328. Beese G., Kandler. R. 1969. Beitrage zur biologie der drei nordatlantischen Katfischarten, Anarhichas lupus L, A. minor Olafs. und A. denticulatus Kroyer. // Ber. Dtsch. Wiss. Komm. Meeresforsch. V. 20. P. 21-59.

329. Bergh 0., Hansen G. H., Taxt R.E. 1992. Experimental infection of eggs and yolk sac larvae of halibut, Hippoglossus hippoglossus L. // J. Fish Diseases. V. 15. P. 379-391.

330. Billard R. 1986. Spermatogenesis and spenmatology of some teleost fish species // Reprod. Nutri. Develop. V. 26. P. 877-920.

331. Billard R., Takashima R. 1983. Resorption of spermatozoa in the sperm duct of rainbow trout during the post-spawning period // Bull. Jpn. Soc. Sci. Fish. V. 49. P. 387392.

332. Blaxter J.H.S. 1986. Development of sense organs and behavior of teleost larvae with special reference to feeding and predator avoidance // Trans. Amer. Fish. Soc. V. 115. P. 98114.

333. Blaxter J.H.S. 1992. The effect of temperature on larval fishes // Netherl. J. Zool. V. 42. N 2-3. P. 336-357:

334. Brett J.R. 1974. Tank experiments on the culture of pan-size sockeye (Oncorhynchus nerka) and pink salmon (O. gorbuscha) using environmental control // Aquaculture. V. 4. P. 341-352.

335. Bromage N. 1995. Broodstock management and seed quality — general considerations // Broodstock Management and Egg and Larvae Quality. (Ed. by N.R. Bromage and R.J. Roberts). London: Blackwell Science. P. 1-23.

336. Bromage N. et. al. 1994. Egg quality determinants in finfish: The role of overripening with special reference to the timing of stripping in the Atlantic halibut Hippoglossus hippoglossus // J World Aquae. Soc. V. 25. N 1. P. 13-21.

337. Bromage N., Cumaranatunga R. 1994, Egg production in the rainbow trout // Recent Advances in Aquaculture. V. 3 (Ed. by/J.F. Muir and R.J. Roberts). Portland, Oregon: Timber Press. P. 64-138.

338. Bromage N„ Duston J., Randall C„ Brook Al, Thrush M., Carillo M., Zanuy S. 1990. Photoperiodic control of teleost reproduction // A. Epple, C. Scanes, M. Stetson (Editors), Progress in Comparative Endocrinology. New York: Wiley-Liss. P. 620-626.

339. Bromage N., Porter M., Randall C. 2001. The environmental regulation of maturation, in farmed finfish with special reference to the role of photoperiod and melatonin // Aquaculture. V. 197. P. 63-98.

340. Brooks S., Tyler С R., Sumpter J P. 1997. Egg quality in fish: what makes a good egg? // Rev. Fish Biol, and Fisheries V. 7. N 4. P. 387-416.

341. Brown; J.A., Helm M., Moir. J. 1995. New candidate species for aquaculture // Coldwater Aquaculture in Canada 2nd edition. (Ed. by A.D. Boghen). Sackville: Tribune Press. P. 341-362.

342. Bruton M.N. (ed.) 1989. Alternative live-history styles of animals // Perspectives in Vertabrate Science. V. 6. Kluver Academic Publishers. Dordrecht, 617 p.

343. Buisine N., Trichet V., Wolf J. 2002. Complex evolution of vitellogenin genes in salmonid fishes // Mol. Genet. Genomics. V.268. P. 535-542.

344. Byrne B.M., Gruber M., Ab G. 1989. The evolution of egg yolk proteins // Prog. Biophys. Mol. Biol. V.53. P.33-69.

345. Carillo M., Bromage N., Zanuy S., Serrano R., Prat, F. 1989. The effect of modifications in photoperiod on spawning time, ovarian development and egg quality in the sea bass (Dicentrarchus labrax L.) // Acu a culture. V. 81 .P. 351-365.

346. Chambers R. C., Leggett W.C. 1996. Maternal influences on variation in egg sizes in temperate marine fishes // Amer. Zool. V. 36. P. 180-196.

347. Copp G.H., Kovac V. 1996. When do fish with indirect development become juveniles? // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 53. P. 746-752.

348. Craik J.C.A. 1985. Egg quality and egg pigment content in salmonid fishes // Aquaculture. V. 47. P. 61-88.

349. Crawford S.S., Balon E.K. 1994a. Alternative life histories of the genus Lucania: 1. Early ontogeny of L. parva, the rainwater killifish // Environ. Biol. Fish. V. 40. P. 349389.

350. Crawford S.S., Balon E.K. 1994b. Alternative life histories of the genus Lucania: 2. Early ontogeny of L. goodei, the bluefin killifish // Environ. Biol. Fish. V. 41. P. 331-368.

351. Crawford S.S., Balon E.K. 1994c. Alternative life histories of the genus Lucania: 3. An ecomorphological explanation of altricial (L. parva) and precocial (L. goodei) species // Environ. Biol. Fish. V. 41. P. 369-402.

352. Crawford S.S., Balon E.K. 1996. Cause and effect of parental care in fishes. An epigenetic perspective // Advances in the Study of Behavior. V. 25. P. 53-107.

353. Crespi B.J., Teo R. 2002. Comparative phylogenetic analysis of the evolution of semelparity // Evolution. V. 56. N 5. P. 1008-1020.

354. Crisp D.T. 1981. A desk study of the relationship between temperature and hatching time for the eggs of five species of salmonid fishes // Freshwater Biol. V. 11. N 4. P. 361368.

355. Cunningham J.E.R., Balon E.K. 1986. Early ontogeny of Adinia xenica (Pisces, Cyprinodontiformes): 2. Implications of embryonic resting interval for larval development // Environ. Biol. Fish. V.15. P. 1 5-45.

356. De Beer G.R. 1930. Embryology and Evolution. Clarendon, Oxford. P. 1-116.

357. Dumas J., Barriere L., Blanc D., Godard J., Kaushik S.J. 1991. Reconditioning of Atlantic salmon (Salmo salar) kelts with silage-based diets: growth and reproductive performance // Aquaculture. V. 96. P. 43-56.

358. Duncker В P., Chen С P., Davies P L., Walker V K. 1995. Antifreeze protein does not confer cold tolerance to transgenic Drosophila melanogaster// Cryobiology V. 32. N 6. P. 521-527.

359. Duston, J., Bromage N. 1991. Circannual rhythms of gonadal maturation in female rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) // J. Biol. Rhythms. V. 6. P. 49-53.

360. Einum S. 2003. Atlantic salmon growth in strongly food-limited environments: effects of egg size and paternal phenotype? // Environ. Biol. Fish. V. 67. P. 263-268.

361. Elgar M.A. 1990. Evolutionary compromise between a few large and many small eggs: comparative evidence in teleost fish // Oikos. V. 59. P. 283-287.

362. Elliott J.M. 1982. The effects of temperature and ration size on the growth and energetics of salmonid fish in captivity // Compar. Biochem. Physiol. V. 73B. P. 81-92.

363. Elliott J., Humpesch U.H., Hurley M.A. 1987 A comparative study of eight mathematical models for the relationship between water temperature and hatching time of eggs of freshwater fish // Archiv Hydrobiologie. V. 109. P. 257-277.

364. Engelsen R., Asche F., Skjennum F., Adoff G. 2004. New species in aquaculture: some basic economic aspects // Culture of Cold-water Marine Fish (Eds. E. Moksness, E. Kjorsvik, Y. Olsen). UK: Blackwell Scientific Publ. Ltd. P. 487-515.

365. Epler P., Bieniarz K., Marosz E. 1985. Effects of temperature, 17cc-hydroxy-20B-dihydroprogesterone and prostaglandin F2« on саф oocyte maturation and ovulation in vitro // General and Comparative Endocrinology. V. 58. P. 192-201.

366. Fahy W.E. 1972. Influence of temperature change on number of vertebrae and caudal fin rays in Fundulus majalis (Walbaum) // J. du Conseil Intern, pour TExploration de la Мег. V. 34. P. 217-231.

367. Fahy W.E. 1983. The тофЬо1одюа1 time of fixation of the total number of caudal fin rays in Fundulus majalis (Walbaum) // J. du Conseil Intern, pour PExploration de la Mer. V. 41. P. 37-45.i

368. Falk-Petersen l.-B., Hansen Т.К. 1991. Reproductive biology of wolffish Anarhichas lupus from North-Norwegian waters // ICES C.M. 1991/G. V. 14. P. 1-17.

369. Falk-Petersen I. В., Hansen Т. К. 2001. Organ differentiation in newly hatched common wolffish //J. Fish. Biol. V. 59. P. 1465-1482.

370. Falk-Petersen l-B., Hansen Т.К., Fieler R., Sunde L.M. 1999. Cultivation of the spotted wolffish Anarhichas minor (Olafsen) a new candidate for cold-water fish farming // Aquaculture. V. 30. P. 711-718.

371. Falk-Petersen l.-B., Haug T., Moksness E. 1990. Observations on the occurrence, size and feeding of pelagic larvae of the common wolffish (Anarhichas lupus); in Western Finmark, Northern Norway // J. Cons. int. Explor. Мег. V. 46. P. 148-154.

372. FAO. 1999. The state of word fisheries and aquaculture 1998. FAO Fisheries Department. Rome, 114 p:

373. Fink W.L., Weitzman S.H. 1982. Relationships of the stomiiform fishes (Teleostei), with a description of Diplophos // Bull. Mus. Сотр. Zool. (Harvard). V. 150. P. 31-93.

374. Flegler-Balon C. 1989. Direct and indirect development in fishes — examples of alternative life-history styles // M.N. Bruton (ed.) Alternative Life-History Styles of Animals. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers. P. 71-100.

375. Formicki K., Kowalewski M., Sobocinski A., Tomasik L., Winnicki A. 1989. Motility of Hucho hucho L. spermatozoa after activation // Acta Ichtyologica et Piscatoria. V. 19. N 2. P. 29-35.

376. Foss A, Evensen T.H, Imsland A.K, 0iestad V. 2001. Effects of reduced salinities on growth, food conversion efficiency and osmoregulatory status in the spotted wolffish // J. Fish Biol. V. 59. P. 416-426.

377. Foss A., Evensen Т.Н., 0iestad V. 2002. Effects of hypoxia and hyperoxia on growth and food conversion efficiency in the spotted wolffish Anarhichas minor (Olafsen) // Aquacult. Res. V. 33. P. 437-444.

378. FossA., Vollen Т., 0iestad V. 2003. Growth and oxygen consumption at normal and Oz supersaturated water, and interactive effects of Oz saturation and ammonia on growth in spotted wolffish Anarhichas minor (Olafsen) // Aquaculture. V. 224. P. 105-116.

379. Francois N.R.L., DutilJ.D, Blier P., Lord K., Chabot D. 2001. Tolerance and growth of juvenile common wolffish (Anarhichas lupus) under low salinity and hypoxic conditions: preliminary results // Bull. Aquacult. Assoc. Can. V. 4. P. 57-59.

380. Fribourg J. H., McClendon D. E., Soloff B. L. 1970. Ultrastructure of the goldfish Carassius auratus (Cyprinidae) spermatozoon // Copeia. V. 2. P. 274-279.

381. Fridgeirsson E. 1976. Observations on spawning behaviour and embryonic development of the Icelandic capelin // Rit Fiskideildar. V. 5. N 4. P. 1-34.

382. Fukuhara 0., Fushimi Т. 1986. Development and early life history of the ayu reared in the laboratory // Bull. Jap. Soc. Scient. Fish. V. 52. N 1. P. 75-80.

383. Galat D. L. 1973. Normal embryonic development of the muskellunge (Esox masquinongy) // Trans. Amer. Fish. Soc. V. 102. N 2. P. 384-391.

384. Gardiner D. M. 1978. Fine structure of the spermatozoon of the viviparous teleost, Cymatogaster aggregata // J. Fish Biol. V. 13. P. 435-438.

385. Garside E.T. 1966. Developmental rate and vertebral number in Salmonids // J. Fish. Res. Board Canada. V. 23: N 10. P. 1537-1551.

386. Gjasaeter J., Moksness E. 1987. Some preliminary observations on catfish (Anarhichas lupus L.) in captivity // ICES C.M. 1 987/F. V. 32. P. 1-12.

387. Gold J.R. 1977. Systematics of western North American trout (Salmo) with notes on the redband trout of sheepheaven creek, California // Can. J. Zool. V. 55. N. 11. P. 18581873.

388. Gosline W.A. 1961. The Perciform caudal skeleton // Copeia. V. 3. P. 265-270.

389. Gosline W.A. 1968. The suborders of perciform fishes // Proc. U.S. Natl. Mus. V. 124. P. 1-78.

390. Gould S.U. 1977. Ontogeny and Philogeny. Cambrige, Mass.: Belknap Press, 675 p.

391. Gray J. 1928. The effect of temperature on the development of eggs of Salmo fario // J. Exp. Biology. V. 6. N Z. P. 125-131.

392. Greenwood P.H., Rosen D.E., Weitzman G.S. et al. 1966. Phyletic studies of teleostean fishes, with a provisional classification of living forms // Bull. Am. Mus. Nat. Hist. V. 131. P. 339-456.

393. Gunnes К. 1979. Survival and development of Atlantic salmon eggs and fry at three different temperatures // Aquaculture. V. 16. P. 211-218.Щ

394. Haeckel A. 1866. General morphologie der Organismen. Berlin, 300 s.

395. Hamor Т., Garside E.T. 1977. Size relations and yolk utilization in embryonated ova and alevins of Atlantic salmon Salmo salar L in various combinations of temperature and dissolved oxygen // Can. J. Zool. V. 55. P. 1892-1898.

396. Hanavan M.G., Skud B.E. 1 954; Intertidal spawning of pink salmon // Fish. Bull. V. 56. P. 167-185.

397. Hansen G.H., Olafsen J.A. 1989. Bacterial colonization of cod (Gadus morhua L) and halibut (Hippoglossus hippoglossus ) eggs in marine aquaculture // Applied and Environmental Microbiology. V. 55. P. 1435-1446.

398. Hansen Т.К., Falk-Petersen I.B. 2001. The influence of rearing temperature on early development and growth of spotted wolffish Anarhichas minor (Olafsen) // Aquault. Res. V. 32. P. 369-378.

399. Hawkins C.M., Angus R.B. 1986. Preliminary observations of predation on ocean ^^ quahaugs, Arctica islandica, by Atlantic wolffish, Anarhichas lupus // The Naut. V. 100. N 4*1. P. 126-129.

400. Hutchings J.A. 1991. Fitness consequences of variation in egg size and food abundance in brook trout Salvelinus fontinalis // Evolution. V. 45. N 5. P. 1162-1168.

401. Hayes F.R. 1949. The growth, general chemistry and temperature relation of salmonid eggs // Quart. Rev. Biol. V. 24. N 3. P. 281-308.

402. Hellberg H., Bjerkas I. 2000. The anatomy of the oesophagus, stomach and intestine in common wolffish (Anarhichas lupus L.): a basis for diagnostic work and research // Acta Vet. Scand. V. 41. P. 283-297.

403. Helle J.H., Williamson R.S., Bailey J.E. 1964. Intertidal ecology and life history of pink salmon at Olsen Creek, Prince William Sound, Alaska // U. S. Fish Wildlife Serv., Spec. Sci. Rept., Fisheries. V. 483. P. 1-26.

404. Heming T.A., Buddington R.K. 1988. Yolk absorption in embryonic and larval fishes //1. Wi

405. Hoar W.S., Randall D.J. (eds.) Fish physiology. V. 11 A. Academic Press, Inc., Boston. P.407.446.

406. Hempel G., Blaxter J.H.S. 1961. The experimental modification of meristic characters in herring (Clupea harengus L.) // J. du Conseil. V. 26. N 3. P. 336-346.

407. Hinckley S. 1990. Variation of egg size of walleye pollock Theragra chalcogramma with a preliminary examination of the effect of egg size on larval size // Fish. Bull., U.S. V. 88. P. 471-483.

408. Hjort J. 1914. Fluctuations in the great fisheries of northern Europe viewed in the light of biological research // Rapp. P.-v. Reun. Cons. int. Explor. Мег. V. 20. P. 1-228.

409. Hoar W.S. 1976. Smolt transformation: evolution, behavior and physiology // J. Fish. Res. Board Can. V. 33. N 5. P. 1233-1252.

410. Holcik J. et al. 1988. The Eurasian huchen, Hucho hucho. Largest salmon in the World. Dr. W. Junk Publishers. Dordrecht. Boston. Lancaster, 239 c.

411. Horns W.H. 1985. Differences in early development among lake trout (Salvelinus namaycush) populations // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 42. N 4. P. 737-743.

412. Hulme T.J. 1995. The use of vertebral counts to discriminate between North Sea herring stocks // ICES J. Mar. Sci. V. 52. P. 775-779.

413. Ishiguro N.B., Miya M., Nishida M. 2003. Basal euteleostean relationships: a mitogenomic perspective on the phylogenetic reality of the "Protacanthopterygii" // Molecular Phylogenetics and Evolution. V.27. P. 476-488.

414. James D.G. 1994. Fish as food: present utilization and future prospects // Omega-3 News. V. 9. P. 1-4.

415. Jamieson B. G. M. 1991. Fish evolution and systematics: evidence from spermatozoa. Cambridge University Press. Cambridge, 319 p.

416. Jensen A.J., Johnsen B.O. 1982. Difficulties in aging Atlantic salmon (Salmo salar) and brown trout (Salmo trutta) from cold rivers due to lack of scales as yearlings // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 39. P. 321-325.

417. Jensen A.J., Johnsen B.O. 1986. Different adaptation strategies of Atlantic salmon (Salmo salar ) populations to extreme climates with special reference to some cold Norwegian rivers // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 43. P. 980-984.

418. Jobling M. 1997. Temperature and growth: modulation of growth rate via temperature change // Global warming: implications for freshwater and marine fish (eds. С. M. Wood, D. G. McDonald). Cambridge: Cambridge University Press. P. 225-253.

419. Johannessen Т., Gjesaeter J., Moksness E. 1993: Reproduction, spawning behaviour and captive breeding of the common wolffish Anarhichas lupus L. // Aquaculture. V. 115. P. 4151.

420. Johannessen Т., Moksness E. 1990. Gyteadferd hos grasteinbit // Norsk Fiskeoppdrett. V. 10A. P. 8-9.

421. Johns D.M., Howell W.H. 1980. Yolk utilization in summer flounder (Paralichthys dentatus) embryos and larvae reared at two temperatures // Mar. Ecol. Progr. Ser. V. 2. N 1. P. 1-8.

422. Johns D.M., Howell W.H., Klein-MacPhee G. 1981 . Yolk utilization and growth to yolk-sac absorption in summer flounder (Paralichthys dentatus) larvae at constant and cyclic temperatures // Mar. Biol. V. 63. N 2. P. 301-308.

423. Johnsen C.R., Field C.R. 1993. Using fixed-effects model multivariate analysis of variance in marine bilogy and ecology // Mar. Biol. Ann. Rev. V. 31 . P. 177-221.

424. Johnston C.E., Farmer S.R., Gray R.W. 1990. Reconditioning and reproductive responses of Atlantic salmon kelts (Salmo salar) to; photoperiod and temperature manipulations // J: Fish. Aquat. Sci. V. 47. P. 701-710.

425. Jonsson G. 1982. Contribution to the biology of the catfish (Anarhichas lupus) at Iceland // Rit. Fiskideild. V. 6. N 41 P. 3-26.

426. Kamler E. 1992. Early Life History of Fish. An Energetic Approach. Chapman & Hall, London, New York, Tokyo, Melbourne; Madras, 267 p.

427. Kendall A.W., Behnke R.J. 1984. Salmonidae: developments and relationships // Ontogeny and Systematics of Fishes (Moser H.G., ed.). Amer. Soc. Ichthiol. Herpetol. Spec. Publ. N 1. P. 142-149.

428. Kido Y., Himberg M.,Takasaki N., Okada N. 1994: Amplification of distinct subfamilies of short interspersed elements during evolution of the Salmonidae // J. Mol. Biol. V.241. P.633-644.

429. Kimura S., Okazawa T.f Mori. K. 1988. Development of eggs, larvae and juveniles of the tidepool gunnel Pholis nebulosa, reared in the laboratory // Nippon Suisan Gakkaishi. V. 54. N 7. P. 1161-1166.

430. Kimura.S., Okazawa Т., Mori К. 1989. Reproductive biology of the tidepool gunnel Pholis nebulosa in Ago Bay, Central Japan // Nippon Suisan Gakkaishi. V. 55. N 3. P. 503506.

431. Kitano Т., Matsuoka N., Saitou N. 1997. Phylogenetic relationship of the genus Oncorhynchus species inferred from nuclear and mitochondrial markers // Genes Genet. Syst. V. 72. P. 25-34.

432. Kj0rsvik E. 1994. Egg quality in wild and broodstock cod Gadus morhua L. // J World Aquae. Soc. V. 25. N 1. P. 22-29.

433. Kjorsvik E., Lonning S. 1983. Effects of egg quality on normal fertilization and early development of the cod, Gadus morhua L. // J. Fish. Biol. V. 23. N 1-12.

434. Kjorsvik E.p Mangor-Jensen A., Holmefjord I. 1990. Egg quality in fishes // Adv. Mar. Biol. V. 26. P. 71-113.

435. Kjorsvik E., Pittman K., Pavlov D. 2004. Chapter 6. From fertilisation to the end of metamorphosis— functional development // Moksness E., Kjorsvik E., Olsen Y. (Eds). Culture of Cold-water Marine Fish. Oxford: Blackwell Publishing. P. 204-278.

436. Klinkhardt M. В., Straganov A. A., Pavlov D. A. 1987. Motoricity of Atlantic salmon embryos (Salmo salar L.) at different temperatures // Aquaculture. V. 64. P. 219-236.

437. Kovac V. 1995. Reproductive behavior and early development of the European midminnow, Umbra krameri // Folia Zoologica. V. 44. P. 57-80.v

438. Kovac V. 2002. Synchrony and heterochrony in ontogeny (of fish)-//- J. theor. Biol. V. 217. P. 499-507.

439. Kovac V., CoppG.H. 1999. Prelude: looking at early development of fishes // Environ. Biol. Fish. V. 56. N 1-2. P. 7-14.

440. Koya Y., Ohara S., Ikeuchi Т., Adachi S., Matsubara Т., Yamauchi K. 1993. Testicular development and sperm morphology in the viviparous teleost, Zoarces elongatus // Bull. Hokkaido Nat. Fish. Res. Inst. V. 57. P. 21-31.

441. Kristjansson L Th., Vallestad L.A. 1996. Individual variation in progeny size and quality in rainbow trout, Oncorhynchus mykiss (Walbaum) // Aqucult. Res. V. 27. P. 335343.

442. Kristofferson R., Broberg S., Pekkarinen. M. 1973. Histology and physiology of embryotrophe formation, embryonic nutrition and growth in the eel pout, Zoarces viviparus (L.) // Ann. Zool. Fennici. V. 10. P. 467-477.

443. Kvalsund, R., 1990. Reproduksjon hos steinbit // Norsk Fiskeoppdrett. V. 10A. P. 45.

444. Kyushin K. 1990. Embryonic development and larvae of long shanny, Stichaeus grigorjewi Herzenstein // Bulletin of the Faculty of Fisheries Hokkaido University. V. 41. N 1. P. 13-17.

445. Leon A.L., Bonney W.A. 1979. Atlantic salmon embryos and fry: effects of various incubation and rearing methods on hatchery survival and growth // Progr. Fish-Culturist. V. 41. P. 20-25.

446. Lindroth A. 1946. Zur Biologie der Befruchtung und Entwicklung beim Hecht // Meddl. undersokn. fdrsekns. sotvattensfisk. N 24. P. 3-168.

447. Lindsey C.C. 1988. Factors controlling meristic variation // Fish Physiology (Ed. by W.S. Hoar, D.J. Randall). San Diego: Academic Press. V. XIB. P. 197-274.

448. Lovtrup S. 1974. Epigenetics — a treatise on theoretical biology. London: John Wiley and Sons, 548 p.

449. Maderson P.F.A. 1975. Embryonic tissue interactions as the basis for morphological chande in evolution //Am. Zool. V. 1. P. 315-327.

450. Magnusson K.P., Ferguson M.M. 1987. Genetic analysis of four, sympatric morphs of Arctic charr, Salvelinus alpinus, from Thingvallavatn, Iceland // Environ. Biol. Fish. V.20. P. 67-73.

451. Makhotin V.V., Novikov G.G., Soin S.G., Timeiko V.N. 1984. The peculiarity of the development of White Sea cod // Flod. Rapp. V. 1. The Proppagation of Cod Gadus morhua L. P. 105-120.

452. Marliave J.B. 1987. The life history and captive reproduction of the wolfeel Anarrhichthys ocellatus at the Vancouver Public Aquarium // Intern. Zoo Yearbook. V. 26. P. 70-81.

453. Marr D.H.A. 1966. Influence of temperature on the efficiency of growth of salmonid embryos//Nature. V. 212. P. 957-959.

454. Mattei X. 1991. Spermatozoon ultrastructure and its systematic implications in fishes // Can. J. Zool. V. 69. P. 3038-3055.

455. Mcintosh W.C., Prince E.E. 1890. Anarhichas lupus L. The wolf-fish. Development and life-history, with remarks on the salmon and other forms // Transactions of the Royal Society of Edinburgh. V. 35. P. 874-928.

456. McNamara K.J. 1986. A guide to the nomenclature of heterochrony // J. Paleontol. V. 60. N 1. P. 4-13.

457. Mcquinn I.H., Fitzgerald G.J. 1983. Environmental effects on embryos and larvae of the Isle verte stock of Atlantic herring (Clupea harengus harengus) // Natur. Can. V. 110. P. 343-355.

458. Methven D.A., Brown J.A. 1991. Time of hatching affects development, size, yolk volume, and mortality of newly hatched Macrozoarces americanus (Pisces: Zoarcidae) // Can. J. Zool. V. 69. P. 21 61 -2167.

459. Miller T.J., Crowder L.B., Rice J.A., Marschall E.A. 1988. Larval size and recruitment mechanisms in fishes: Toward a conceptual framework // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 45. P. 1657-16701

460. Moksness E. 1990a. Fangst og priser // Norsk Fiskeoppdrett. V. 15. N 10A. P. 32-34.

461. Moksness E. 1990b. Weaning of wild-caught common wolffish (Anarhichas lupus) larvae // Aquaculture. V. 91. P. 77-85.

462. Moksness E. 1994. Growth rates of the common wolffish, Anarhichas lupus L., and spotted wolffish, A. minor Olafsen, in captivity // Aquacult. Fish. Manag. V. 25. P. 363-371.

463. Moksness E. 1996. Kultivering av marin fisk. Arendal: Havforskningsinstituttet Forskningsstasjon Fledevigen, 205 p.

464. Moksness E., Gjosaeter J., Reinert A., Fjallstein I.S. 1989. Start-feeding and on-growing of wolffish (Anarhichas lupus) in the laboratory // Aquaculture. V. 77. P. 221228.

465. Moksness E., Pavlov D.A. 1996. Management by life cycle of wolffish, Anarhichas lupus L., a new species for cold-water aquaculture: a technical paper // Aquaculture Research. V. 27. P. 865-883.

466. Moksness E., Rosenlund G., Lie 0. 1995. The effect of fish meal quality on growth of juvenile wolffish (Anarhichas lupus) // Aquaculture Research. V. 26. P. 109-115.

467. Moksness E., Stole R. 1997. Larviculture of marine fish for sea ranching purposes: is it profitable? // Aquaculture. V. 155. P. 341-353.

468. Molander A.R., Molander-Swedmark M. 1957. Experimental investigations on variation in place (Pleuronectes platessa Linnc) // Inst. Mar. Res. Lysekil, Ser. Biol. Rep. 7. P. 1-45.

469. Naylor R.L. et al. 2000. Effect of aquaculture on world fish supplies // Nature. V. 405. N 29. P. 1017-1023.

470. Neave F. 1958. The origin and speciation of Oncorhynchus // Trans. Roy. Soc. Canada. V. 52. Ser. 3. P. 25-39.

471. Needham P.R., Gard R. 1959. Rainbow trout in Mexico and California with notes on the cutthroat series // Berkley-Los Angeles. Univ. of California Publ. Zool. V: 67. N 1. P. 1124.

472. Nelson G.A., Ross M.R. 1992. Distribution, growth and food habits of the Atlantic wolfish (Anarhichas lupus) from the Gulf of Maine-Georges Bank region // J. Northw. Atl. Fish. Sci. V. 13. P. 53-61.

473. Nelson J.S. 1994. Fishes of the World, 3rd Edition. John Wiley and Sons, Inc., Toronto.

474. Norden C.R. 1961. Comparative osteology of representative salmonid fishes, with particular reference to the grayling (Thymallus arcticus) and its phylogeny // J. Fish. Res. Board Canada. V. 8. P. 679-791.

475. North A.W. 2000. Early life history strategies of notothenioids at South Georgia // J. Fish biology. V. 58. P. 496-505.

476. Oakley Т.Н., Phillips R.B. 1999. Phylogeny of Salmoninae fishes based on growth hormone introns: Atlantic (Salmo) and Pacific (Oncorhynchus) salmon are not sister taxa // Mol. Phylogen. Evol. V. 11. N 3i P. 381-393.

477. Ohno S. 1 970. Evolution by gene duplication. Berlin: Springer-Verlag, 178 p.

478. Olsen Y. 1997 Larval-rearing; technology of marine species in Norway // Hydrobiologia. V. 358. P. 27-36.

479. Oohara I., Sawano K., Okazaki T. 1997. Mitochondrial DNA sequence analysis of the masu salmon phylogeny in the genus Oncorhynchus // Mol. Phyl. Gen. Evol. V. 7. P. 71-78.

480. Oppen-Berntsen D.O., Bogsnes A., Walther B.Th. 1990. The effects of hypoxia, alkalinity and neurochemicals on hatching of Atlantic salmon (Salmo salar ) eggs // Aquaculture. V. 86. P. 417-430.

481. Oppenheimer С. H. 1955. The effect of marine bacteria on the development and hatching of pelagic fish eggs and the control of such bacteria by antibiotics // Copeia. V. 1. P. 43-49.

482. Orska J. 1956. The influence of temperature on the development of the skeleton in teleosts // Zoologica Poloniae. V. 7. P. 271-325.

483. Orska, J. 1962. The influence of temperature on the development of meristic characters of the skeleton in Salmonidae. Part I. Temperature-controlled variations of the number of vertebrae in Salmo irideus Gibb // Zoologica Poloniae. V. 12. P: 309-339.

484. Paine M.D., Balon E.K. 1986. Early development of johnny darter, Etheostoma nigrum, and fantail darter, E. flabellare, with a discussion of its;ecological and evolutionary aspects //Environ. Biol. Fish. V. 1 5. P. 191-2201

485. Pankhurst N.W., Thomas P.M. 19981 Maintenance at elevated temperature delays the steroidogenic and < ovulatory responsiveness of rainbow trout Oncorhynchus mykiss to • luteinizing hormone releasing hormone analogue // Aquaculture. V. 166. P. 163-177.

486. Pavlov D.A. 1999. Features of transition from larva to juvenile in fishes with different types of early ontogeny // Environ. Biol. Fish. V. 56. P. 41-52.r

487. Pavlov D.A. 2004a. 10.4 Wolf-fish (Anarhichas spp.) // Moksness E.p Kjorsvik E., Olsen Y. (Eds). Culture of Cold-water Marine Fish. Oxford: Blackwell Publishing. P. 454461.

488. Pavlov D.A. 2004b. Reproductive biology of wolffishes (Anarhichadidae); and transition from oviparity to viviparity in the suborder Zoarcoidei // Proceedings of the II International Symposium on Livebearing Fishes (in press).

489. Pavlov D.A., KnudsenP., EmePyanova N.G., Moksness E. 1997. Spermatozoon ultrastructure and sperm s production in wolffish (Anarhichas lupus L.), a species with internal fertilization // Aquatic Living Resources. V. 10: P. 187-194:

490. Pavlov D., Kjorsvik E., Refsti Т., Andersen 0. 2004. Chapter 5. Brood stock and egg production // Moksness E., Kjorsvik E., Olsen Y. (Eds). Culture of Cold-water Marine Fish. Oxford: Blackwell Publishing. P. 129-203.

491. Pavlov D.A., Moksness E. 1993. Bacterial{destruction > of the, egg shell of common wolffish during incubation //Aquaculture International. V. 1. P. 178-186.

492. Pavlov D.A:, Moksness E. 1994a: Production and quality of eggs obtained from wolffish; (Anarhichas lupus L.) reared in captivity // Aquaculture. V. 122. P. 295-312.

493. Pavlov D.A:, Moksness E. 1994b. Reproductive biology, early ontogeny, and effect of temperature on development in wolffish: comparison with salmon // Aquaculture International. V. 2. P. 133-153.

494. Pavlov D.A:, Moksness E. 1995. Development of wolffish eggs at different temperature regimes // Aquaculture International; V. 3: P. 315-335.

495. Pavlov D.A:, Moksness E. 1997. Development of axial skeleton in wolffish, Anarhichas lupus (Pisces, Anarhichadidae), at different temperatures // Environ; Biol. Fish. Vi 49. P. 401-416.

496. Pavlov D.A., Moksness E. 2000. Feasibility of cultivation cold-water marine fish species: an ontogenetic approach // Proc. . of the 6th International Symposium on the Reproductive Physiology of Fish (Eds. B. Norberg et al.). Bergen. P. 412.

497. Pavlov D.A., Moksness E, Burmenski V.A. 2000. Otolith microstructure characteristics in White Sea spring-spawning herring (Clupea pallasi marisalbi Berg) larvae // ICES J. Mar. Sci. V. 57. N 4. P. 1069-1076.

498. Pavlov D.A., Novikov G.G. 1991. Sovjetfiske forsok med oppdrett av grasteinbit (egg og yngel) // Fisk. Gang. N 4. S. 29-32.

499. Pavlov D.A. Novikov G.G. 1993. Life history and peculiarities of common wolffish (Anarhichas lupus) in the White Sea // ICES J. Marine Science. V. 50. P. 271-277.

500. Pedersen Т., Jobling M. 1989. Growth rates of large, sexually mature cod, Gadus morhua, in relation to condition and temperature during an annual cycle // Aquaculture. V. 81. P. 161-168.

501. Penaz M. 1983. Ecomorphological laws and' saltation in the early ontogeny of: salmonoidei // Folia Zool. V. 32. P. 365-373.

502. Pe?iaz M., Prihoda J. 1981. Reproduction and early development of Hucho hucho // Acta Sc. Nat. Brno. V. 15. N 6. P. 1-33.

503. Peterson R.H., Metcalfe J.L. 1979. Responses of Atlantic salmon alevins to temperature gradients // Can. J. Zool. V. 57. N 7. P. 1424-1430.

504. Peterson R.H., Spinney H.C.E., Sreedharan A: 1977. Development of Atlantic salmon (Salmo salar) eggs and alevins under varies temperature regimes // J: Fish. Res. .Board c Canada. V. 34. P. 31-43.

505. Peterson R.H., Sutterlin A.M., Metcalfe J.L. 1979. Temperature preference of several; species of Salmo and Salvelinus and some of their hybrids //J. Fish. Res. Board Canada. V. 34. N 1. P. 31-43.

506. Phillips R.В., Oakley Т.Н.* 1997. Phylogenetic relationships among the Salmoninae based on nuclear and mitochondrial DNA sequences // T.D. Kocher and Stepien С.А. (eds.), Molecular Systematics of Fishes. San Diego: Academic Press. P.1 45-162:

507. Phillips R.B., Oakley Т.Н., Davis E.L. 1995. Evidence supporting the paraphyly of Hucho (Salmonidae) based on ribosomal DNA, restriction maps // J. Fish. Biol. V. 47. P. 956-961.

508. Pianka E.R. 1970. On "r" and "K" selection //American naturalist. N 104. P. 592597.

509. Pittman K., Skiftesvik A.B., Berg L 1990. Morphological development of halibut (Hippoglossus hippoglossus L.) larvae // J. Fish Biol. V. 37. P. 455-472.

510. Potthoff T. 1980. Development and structure of fins and supports in dolphin fishes Coryphaena hippurus and Coryphaena equiselis (Coryphaenidae) // Fish. Bull. V. 78. P. 277-312.

511. Poxton M.G. 1991. Incubation of salmon eggs and rearing; of alevins: natural temperature fluctuations; and their influence on hatchery requirements // Aquacultural Engineering. V. 10. P. 31-53.

512. Rancourt D.E., Peters I.D., Walker V.K., Davies P.L. 1990. Wolffish antifreeze protein from transgenic Drosophila // Bio/Technology. V. 8. P. 453-457.

513. Ringo E., Olsen R.E., Вое В. 1987. Initial feeding of wolffish (Anarhichas lupus L.) fry // Aquaculture. V. 62. P. 33-43:

514. Rosen D.E. 1974. Phylogeny and zoogeography of salmoniform fishes and relationships of Lepidogalaxias salamandroides // Bull. Am. Mus. Nat. Hist. V.153. P. 265-326.

515. Salvesen I., Oie G., Vadstein O. 1997. Surface disinfection of Atlantic halibut and turbot eggs with glutaraldehyde: evaluation of concentrations and contact times // Aquaculture International. V. 5. P. 249-258.

516. Salvesen I., Vadstein O. 1995. Surface disinfection of eggs from marine fish: evaluation of four chemicals // Aquaculture International. V. 3. P. 155-171.

517. Sanford C.P.J. 1990. The phylogenetic relationship of salmonid fishes // Bull. British Mus. Nat. History (Zoology). V. 56. P. 145-153.

518. Sargent J.R., Tacon A.G. 1999. Development of farmed fish: a nutritionally necessary? alternative to meat//Proceed. Nutrition Soc. V. 58. P. 377-383.

519. Sargent R.C., Taylor P.D., Gross M.R. 1 987. Parental care and the evolution of egg size in fishes // Amer. Naturalist. V. 129. N 1. P. 32-46:

520. Schaffer W.M. 1974. Selection for optimal life histories: the effects of age structure // Ecology. V. 55. P. 291-303.

521. Schaffer W.M: 1975. The adaptive significance of variation in life history among, local' populations of Atlantic salmon in North America // Ecology. V.56: P. 577-590;

522. Shen A.C.Y., Leatherland J.F. 1978.' Effect of ambient salinity on ionic and osmotic regulation of eggs, larvae, and alevins of rainbow trout (Salmo gairdneri) // Can. J; Zool. V. 56. N 4. P. 571-577.

523. Shields R. J., Brown N. P., Bromage N; R. 1997. Blastomere morphology as a predictive measure of fish egg viability // Aquaculture. V. 155. N 1-4. P. 1-12.

524. Shustov Y.A. 1990. A review of studies of habitat conditions and behaviour of young Atlantic salmon (Salmo salar L.) in the rivers of Karelia and the Kola peninsula // Polskie Archiwum Hydrobiologii. V. 37. P; 29-42:

525. Smith G.R., Stearley R.F. 1989. The classification and scientific names of rainbow and cutthroat trouts // Fisheries. V.14. N1. P. 4-10.

526. Snyder D.E., Muth R.T. 1990. Descriptions and identification of razorback, flannelmouth, white, bluehead, mountain, and Utah sucker larvae and early juveniles // Colorado Div. Wildlife Techn. Publ. V. 38, 152 p.

527. Sokolov K.M., Shevelev M.S. 1994. New findings of egg clutches of wolffish p. Anarhichas in the Barents Sea. ICES C.M. 1994/0 : 10. P. 1-21.

528. Solemdal P., Dahl E., Danielssen D.S., Moksness E. 1984: The cod hatchery in Flodevigen — background and realities // Flodevigen rapportser. V. 1. P. 17-45.

529. Springer V.G. 1993. Definition of the suborder Blennioidei and its included families (Pisces: Perciformes) // Bull. Mar. Sci. V. 52. P. 472-495.

530. Stearley R.F., Smith G.R. 1993. Phylogeny of the Pacific trouts and salmons (Oncorhynchus) and genera of the family Salmonidae // Trans. Amer. Fish. Soc. V. 122. P. 122-133.

531. Steams S.C. 1983. The influence of size and phylogeny on the patterns of covariation among life-history traits in the mammals // Oikos. V. 41. N 2. P. 173-187.

532. Stefanussen D., Lie 0., Moksness E„ Ugland K.I. 1993. Growth of juvenile common wolffish (Anarhichas lupus ) fed practical fish feeds // Aquaculture. V. 114. P. 103-111.

533. Svasand Т., Kristiansen T.S., Pedersen Т., Salvanes A.G.V., Engelsen R., Naevdal G., Nadtvedt M. 2000. The enhancement of cod stocks // Fish and Fisheries. V. 2. P. 173-205.

534. Svasand Т., Moksness E. 2004. Marine stock enhancement and sea-ranching // Culture of Cold-water Marine Fish i (Eds. E. Moksness, E. Kjorsvik, Y. Olsen). UK: Blackwell Scientific Publ. Ltd. P. 475-486.

535. Svasand T, OtterM H.M., Taranger G.L. et aL 2004. Chapter 10. The status and perspectives for the species // Culture of Cold-water Marine Fish (Eds. E. Moksness, E. Kjorsvik, Y. Olsen). UK: Blackwell Scientific Publ. Ltd. P. 433-444.

536. Tuning A.V. 1944. Experiments on meristic and other characters in fishes // I. Meddr Kommn Danmarks Fiskeri og Havunders. Ser. Fiskeri. V. 11. N 3. P. 1-66.

537. Tuning, A.V. 1952. Experimental study of meristic characters in fishes // Cambridge Philosophical Society Biological Reviews. V. 27. P. 169-193.

538. Tang J., Bryant M.D., Brannon E.L 1987. Effect of temperature extremes on the mortality and development rates of coho salmon embryos and alevins // Progr. Fish-Culturist. V. 49. P. 167-174.

539. Taranger G.L, Hansen T. 1993. Ovulation and egg survival following exposure of Atlantic salmon, Salmo salar l, broodstock to different water temperatures // Aquaculture Fish. Manag. V. 24. P. 151-1 56.

540. Tchernavin V.V. 1939. The origin of salmon. Is its ancestry marine or freshwater // Salmon and Trout Magazine. V. 95. P. 120-140.

541. Templeman W. 1984. Vertebral and dorsal fin-ray numbers in Atlantic wolffish (Anarhichas lupus) of the Northwest Atlantic // J. Northwest Atlantic Fishery Science. V. 5. P. 207-212.

542. Templeman W. 1986. Some biological aspects of Atlantic wolffish (Anarhichas lupus) in the northwest Atlantic // J. Northwest Atlantic Fishery Science. V.7. N 1. P. 57-65.

543. Thibault R.E., Schultz R.J. 1978. Reproductive adaptations among viviparous fishes (Cyprinodontiformes: Poeciliidae) // Evolution. V. 32. N 2. P. 320-333.

544. Thomas W.K., Beckenbach A.T. 1989. Variation in salmonid mitochondrial DNA: evolutionary constraints and mechanisms of substitution // J. Mol. Evol: V. 29. P. 233-245.

545. Thomas W.K., Withler R.E., Beckenbach A.T. 1989. Mitochondrial DNA analysis of Pacific salmonid evolution // Can. J. Zool. V. 64. P. 1058-1064.

546. Thorpe J.E., Miles M.S., Keay D.S. 1984. Developmental rate, fecundity and egg size in Atlantic salmon, Salmo salar L. // Aquaculture. V. 43. P. 289-305.

547. Tilseth S. 1990. New species for cold-water farming // Aquaculture. V. 85. P. 235

548. Trichet V., Buisine N. Mouchel N., et al. 2000. Genomic analysis of the vitellogenin locus in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) reveals a complex history of gene amplification and retroposon activity // Mol. Gen. Genet. V. 263: P. 828-837.

549. Van Valen Li. 1974. A natural model for the origin of some higher taxa //J. Herpetol. V. 8. P. 109-121.

550. Vernier J.M. 19 69. Table chronologique du developpement embryonnaire de: la truite; arc-entiel, Salmo gairdneri Rich. 1 836 //Ann. embryol: et morphogenese. V: 2. P. 495520.

551. Waddington C.H. 1942: Canalization of development and' the inheritance of acquired characters // Nature. V.150. P. 563-565.

552. Wagner H.H., Conte F.P., Fessler J.L. 1969. Development of somotic and ionic regulation in two races of chinook salmon Oncorhynchus tschawytscha // Сотр. Biochem. Physiol. V. 29. P. 325-341.

553. Wallace J.C., Heggberget T.G. 1988: Incubation of eggs of Atlantic salmon (Salmo salar) from different Norwegian streams at temperatures below 1 °C // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 45. P. 193-196.

554. Wanntorp H.-E. 1983. Historical constraints in adaptation theory: traits and non-traits // Oikos. V. 41. N<1. P. 157-1 60.

555. Webb P.W., Weihs D. 1986. Functional locomotor morphology of early life history stages of fishes // Trans. Amer. Fish. Soc. V. 115. P. 115-127.

556. Wiktor J. 1973. Experiments on breeding of steelhead trout (Salmo gairdneri) roe in Baltic Sea water // Intern. Counc. Explor. Sea, Salmon. Comm. P. 16.

557. Wiseman D.L, Brown J.A. 1996. Early growth and survival of larval striped wolffish (Anarhichas lupus): a behavioural approach // Bull. Aquacult. Association of Canada. V. 96. P. 12-13.

558. Witkowski A., Kokurewicz B. 1981. The embryonal and post-embryonal development of the Danube salmon Hucho hucho (L.) (Pisces: Salmonidae) // Acta hydrobiol. V. 23. N 1. P. 85-94.

559. Woiwode J.G., Adelman I.R.1991 . Effects of temperature, photoperiod and ration size on growth of hybrid striped bass x white bass // Trans. Amer. Fish. Soc. V. 120. P. 217229.

560. Wootton RJ. 1990. Ecology of Teleost Fishes. Chapman and Hall, New York, NY.

561. Wourms J.P. 1981. Viviparity: the maternal-fetal relationship in fishes // Amer. Zool. V. 21. P. 473-515.

562. Wourms J.P. 1997. The rise of fish embryology in the nineteenth century // Amer. Zool. V. 37. P. 269-310.

563. Zukowski Cr. 1973. Incubacja ikry pstragow teczowych w wodzie morskiej // Biul. MIR. N 4 (18). P. 35-37.

564. Yao Z., Crim L.W. 1995. Spawning of ocean pout (Macrozoarces americanus L.): evidence in favour of internal fertilization of eggs // Aquaculture. V. 130. P. 361-372.

565. Yao Z., Emerson C.J., Crim L.W. 1995. Ultrastructure of the spermatozoa and eggs of the ocean pout (Macrozoarces americanus L.), an internally fertilizing marine fish // Molecular Reproduction and Development. V. 42. P. 58-64.

566. Yarberry E.L. 1965. Osteology of zoarcid fish Melanostigma pammelas // Copeia. V. 4. P. 442-462.

567. Zaki M.I., Dowidar M.N., Abdala A. 1986. Reproductive biology of Clarias gariepinus (syn. lazera) Burchell (Claridae) in lake Manzalah, Egypt. II. Structure of the testes // Folia Morphol. V. 34. N 3. P. 307-313.