Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная морфология пищеварительной системы лососевидных рыб (Salmonoidei) на разных этапах онтогенеза

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная морфология пищеварительной системы лососевидных рыб (Salmonoidei) на разных этапах онтогенеза"

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

ВОРОНИНА Елена Петровна

УДК 597.553.2:591.43

СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ ЛОСОСЕВИДНЫХ РЫБ (8АЬЛ101Ч0ШЕ1) НА РАЗНЫХ ЭТАПАХ ОНТОГЕНЕЗА

03.00.08 — зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ

1993

Работа выполнена в лаборатории ихтиологии Зоологического института РАН.

Научный руководитель — доктор биологических наук В.1 М. Коровина.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор В. Г. Борхвардт, кандидат биологических наук Н. Е. Васильева.

Ведущая организация — Государственный научно-исследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства.

Защита диссертации состоится в М часов

на заседании специализированного совета Д 002.63.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская па-бережная, 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.

Автореферат разослан

» ^ 19э5Г г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических паук

Актуальность проблемы. К подотряду лосоеевидных принадлежат виды рыб, имеюще важное значение как в Промысловом, так и в теоретическом отношении, в частности, эволюционном. Однако, несмотря на длительную историю изучения, у ихтиологов-систематиков нет единой точки зрения на объем этой группы, ее происхождение и филогенетические связи внутри нее.

К решению вопроса таксономии лососевых привлекались прежде всего данные по внешней морфология и остеологии, а в последние годы такие данные кариологии, биохимии и т. д. Практически не использовались особенности строения мягких тканей. Однако многие авторы указывали на ценность изучения клеточных и тканевых структур для. филогенегики, подчеркивая их консерва-. тивность в процессе эволюции (СеверЦов, 19491 Выстров, 1950; Гербшшский, 1961).

У костистых рыб с хорошо развитым лелудком резкие воздействия со стороны внешней среды испытывает лишь передний отдел пищеварительного тракта (ротовая полость, глотка, пищевод, желудок), а кишечник меньше зависит от характера питания и относительно стойко сохраняет черты своего строений в эволюции, так как в него поступает в значительной мере обработанная пищевая масса (Васильева, Коровина, 1968: Коровина, Васильева, 1976). На этом основании сделан вывод о возможности использования анатома-гистологических особенностей бредней кишки желудочных костистых рыб для усгановлёния их родственных отношений.

При изучении строения пищеварительной системы лососевид-ных рыб остался незатронутым ряд важных вопросов. В частности, слабо исследованы особенности переднего отдела пищеварительного тракта некоторых видов. Лишь у немногих видов было описано развитие пищеварительной.системы в онтогенезе. Такяе практически не были исследованы изменения морфология пищеварительного тракта в процессе нерестовой миграции, типичной для большинства лосоеевидных.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было проведение сравнительно-морфологического анализа строения пищеварительной системы различных видов лосоеевидных рыб и выявление возможностей использования ее особенностей для установления родственных отношений внутри этой группы. Для этого были поставлены задачи:

- сравнить анатомические и гистологические особенности пищеварительного тракта взрослых особей рыб различных видов, выявить' общие и видоспедафическйе черты строения разных отделов пищеварительного тракта;

- проследить становление' общих и видоспецифических черт в онтогенезе;.

- выявить связь различий строения пищеварительной системы с биологией исследованных видов;

- оценить значение полученных данных для филогении и систематики лососевидных.

Научная новизна и практическая ценность. Впервые описано строение пищеварительной системы некоторых лососевых рыб и дополнены ранее фрагментарные сведения о строении пищеварительного тракта ряда видов. На этом основании проведен сравнительно-морфологический анализ строения пищеварительной системы лососевидных рыб, принадлежащих к таксонам разного ранга'(подвидам, видам, родам, семействам). Прослежено изменение ее строения в онтогенезе - как на ранних его этапах, так и при нерестовой миграции. Впервые в средней кишке пяти видов рыб рода Oncorhynchus, а также мальмы, кунджи, сига-нельмушки и ряпушки описан спиральный клапан, продемонстрировано его развитие на ранних этапах онтогенеза. Показано, что анато-мо-гистологические особенности пищеварительного тракта у представителей разных исследованных родов подотряда Salmonoidei имеют большое сходство, обусловленное единством и монолитностью группы, а различия, которые выявляются на родовом уровне, свидетельствует не столько о таксономическом статусе исследуемых видов и родов, сколько о биологической форме, к которой принадлежит тот или*иной исследуемый вид или род. Полученные результаты дополняют и расширяют знания о строении пищеварительной системы рыб подотряда Salmonoidei и в комплексе с другими данными могут служить основой для дальнейшего построения системы этой группы костистых рыб.

Апробация работы. Результаты настоящей работы доложены'на III Совещании по лососевидных рыбам и на научных семинарах лаборатории ихтиологии'Зоологического института РАН.

Публикации. По результатам выполненных исследований опубликовано Б работ.

Объем работы. Диссертация содержит 113 странип /иа.вдно-

писного текбта, 9 таблиц, 64 микрофотографии и рисунка, состоит из введения, 9 глав, выводов и списка цитированной литературы, включающего 247 источников, из которых 103 иностранный, и приложения.

Пользуясь случаем, автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю д. б. н. ЕМ. Коровиной и сотрудникам лаборатории ихтиологии к. б. н. А. В. Неелову и к. б. н. Е. А. Дорофеевой за постоянное внимание и помощь, оказанную при выполнении работы.

Введение

■ Существует три основных представления о структуре семейства лососевых Salmonidae. 'Одни исследователи включают в него Z подсемейства собственно лососевых Salmoninae и сиговых Coregoninae, а хариусовых рассматривают как самостоятельное семейство Thymallidae (Чернавин, 1923; Берг, 1940; Никольский, 1971; Gill, 1894; Jordan, Everman, 1896). Другие авторы вклкь чают в семейство лососевых и хариусовых в ранге подсемейства Thymallinae (Световидов и др., 1373; Коровина, Неелов,'1976; Коровина, Шустов, 1976; Morden, 1961; Greenwood et al. , 1966; Norman, 1966; McAllister,. 1968). Третья группа Ихтиологов считает, что и сиговые образуют самостоятельное семейство Coregonidae (Jordan et al. , 1930: Vladykov, 1970 й др.).

В настоящее время все больнее распространение "получает мнение о необходимости повысить ранг этих групп подотряда лососевидных рыб до семейств (Решетников, .1980; Дорофеева, 1989 и др.). Этой точки зрения мы и буДем придерживаться в настоящей работе, считая подотряд Salmonoldea состоящим из се^ мейств Salmonidae, Coregonidae и Thymallidae.

Рыбы исследованных видов имеют сходную биологию. Данные литературы по питании взрослых лососевидных рыб, изложенные в главе VI11, свидетельствуют, что они являются эврифагами с хищным типом питания. Наиболее специализированными по питанию являются хищники - нельма, чавыча, киАуч, таймени и планктофа-ги - нельмушка и ряпушка. Большинство рыб имеют протяженную нерестовую миграцию, во время которой полиостью прекращают питаться.

Глава 1. История изучения пищеварительной системы лососевидных рыб (обзор литературы)

Б литературе, посвященной изучению морфологии рыб, упоминания сб особенностях строения пищеварительной системы встречаются очень давно. К настоящему времени работы, в которых содержатся результаты исследований (анатомических, гистологических, гистохимических, физиологических и др.) этой системы охватывают несколько сот видов рыб, относящихся к различным таксономическим группам (Пегель, 1350; Краюхин, 1363; Вериги-на, Колдасова,' 1902; Сорвачев, 1982; Rathke, 1824; Ziegler, 1882; Cajetan, 1883; Oppel, 1-896; Jacobshagen, 1913, 1337: Krause, -1923; Al-Hussaini, 1949; Kapoor, 1953; Moiisin, .1962 и др.). Наиболее многочисленны описания анатомии пищеварительного тракта. Во многих руководствах и монографиях по пищеварительной системе костистых рыб ее строение у лососевидных рыб рассмотрено на примере лосося и форели. В этих работах авторы более или менее подробно останавливаются на анатомических и гистологических особенностях пищеварительного тракта форели, типичных для всех желудочных рыб.

Гистологическое строение пищеварительного тракта радужной форели изучено в деталях Вайнребом и Билстадом (V/einreb, Bils'tad, 1955). Подробное, анатош-гистологическое описание пищеварительного тракта ручьевой форели дано в работе Барнштока (Burnstock, 1959).

■ Другим видам лососевых посвящено гораздо меньше работ (Халилов и др. , 1953; Суворова, Трешук, 1973; Веригина, Савва-итова, 1974; Sulland, 1898; Rutter, 1904; Green, 1912; Bullock, 1963). ;

Детальный сравнительно-морфологический анализ стенки кишечник на тканевом уровне у различных родов и видов лососевых рыб был проведен Коровиной с соавторами (Васильева, Коровина, 1968; 1976; Коровина, Васильева, 1971; Коровина, Коновалов, 1972; Коровина, Неелов, 1976 и др).

Было изучено развитие пищеварительной системы некоторых видов лососевидных рыб на ранних стадиях онтогенеза (Кубинский, 1S66; Богданова, 1977; Коровина, 1981, 1989; Калюж-ная, 1986, 1987). При изучении строения пищеварительной систе-

мы кеты с применением гистологических методик было показано наличие в гаикзчнтзэ рыб этого вида крупных складок слизистой оболочки, образующих спиральный залапан (Пащенка, 1960). Автор считал, что в отличии от спирального клапана низших позвоночных, расположенного в средней кишке, у кеты эта структура расположена в задней юшке. Результаты исследования были иэло-1 йены в тезисной формами иллюстрированы небольшим количеством фотографий невысокого качества.

Наличие крупны:-: складок юсечнйка у лососей рода ОпсогЬупоЬиэ обнаружил при изучении кишечника на просвет под бинокуляром Хикита (НПи'Ъа, 1960). Он считал эти складки кольцевыми, а ИХ (¡юрку впдоспэцифичяой.

■ В серии работ Коровиной, посвященных исследованию строения задней части средней кишки многих видов.лососевых рыб, было изучено строение крупных склад ок. слизистой оболочки и с помочью графической и пластической реконструкции доказано, что эти осладки образуют подлинный спиральный клапан. Именно за счет того, что в среднюю кишку желудочных рыб поступает переработанная пища здесь могла сохраниться тагая древняя структура. Участок кишечника было предложено называть спиральной кишкой. Показано, что подлинный спиральный клапан свойственен большинству представителей наиболее древних ныне лмвущих рыб -сельдевых и лососевых С Коровина, 1975; Коровина, Цукович, 1985; Жук, 1086). При этом выявлено большое сходство, строения спирального клапана у близкородственных форм.

Глава П. Материал и методика ■

Объектом исследования были пищеварительные тракты представителей 20 видов 9 родов подотряда лососевидных.

Основу материала для данной работы составили фиксации пищеварительного тракта рыб рода ОпсогИупсИиз, сделанные автором, остальная часть - любезная помощь разных исследователей. Часть материала, особенно по переднему отделу пищеварительного тракта, была передана автору В. И Коровиной. Пользуясь случаем, хочу выразить глубокую признательность всем коллегам.

Всего в работе исследовано 22? пищеварительных трактов ' лососевидных .рыб, из них 153 пищеварительных тракта рыб рода ОпсогЬупсЪиз на разных этапах онтогенеза.

Вид

Материал по пищеварительной системе рыб подотряда Ба1тпо1с1ел.

. Стадия развития

Число экземпляров

Семейство Salmónidas

Oncorhynchus nerka Valbaum молодь

половозрелые особи

О. kisutch (Walbaum).

О. gorbuscha (Walbaum)

О. tchawytcha ( Valbaum)

0. keta (Walbaum)

0. masu (Brevoort)

молодь

половозрелые особи

личинки и шлодь половозрелые особи

молодь

половозрелые особи молодь

половозрелые особи молодь

половозрелые особи

Hucho perryí (Brevoort) H. hucho (L). Brachymystax lenok (Pali.) половозрелые особи

молодь

половозрелые особи половозрелые особи

Salirothymus obtüsirostris половозрелые особи oxyrynchus (Steindachner)

Sal ve 11 nus nalma (Walbaum) молодь

половозрелые особи

17

13

81 6

16

14

10

12 11

11

5

5 3 2

Z

2

- g -

S. leucorraenis (Pallas) молодь - 2

половозрелые особи 3

S. alp i nus (L. ) половозрелые особи ' 5

Salmo salar (L. ) - половозрелые особи- 5

S. trutta (L. ) половозрелые особи ' 5

S. gairdneri (Gibbons) половозрелые особи 3

S. mykiss Walbaum половозрелые особи 1

Семейство rhymallidae

Thymallus thymallus (L. ) половозрелые особи 5

Семейство Coregonidae

Stenodus leucichthys половозрелые'особи 4

nelma (Pallas)

Coregonus albula L. половозрелые особи 10

С. lavaretus nelmuschka половозрелые особи 7

Pravdin

о

Зафиксированные жидкостью Буэна или 42 формалином участки пищеварительных трактов рыб заливали в парафин с проводкой через изобутиловый спирт. Непосредственно в работе использовано около 15D0 гистологических препаратов, изготовленных по стандартным методикам.

Относительная длина отделов пищеварительного тракта измерена в процентах от общей длины пищеварительного тракта, а длина самого тракта - в процентах от длины тела по Смиту..

Многомерный математический анализ морфометрии пищеварительного тракта лососевидных рыб проведен на ЭВМ с помощью пакета программ S4STA1.

Глава 111. Анатомия пищеварительного тракта рыб подотряда лососевидных

План строения пищеварительного тракта всех лососевидных рыб очень рходен. Сплющенная в дорзо-вентральном направлении относительно широкая глотка открывается в толстостенный пищевод. Границу пищевода и желудка установить визуально трудно. Место впадения ductus pneumaticus, хотя и расположено вблизи границы пищевода и желудка, но не совпадает с ней. Как правило, оно находится несколько ближе к глотке. Ductus pneumaticus у лососевых рыб короткий и прямой, у сиговых - длинный и образующий колеяообразный изгиб: Впервые на эту особенность у сиговых обратил внимание Смольянов (Омольянов, 1957). .Форма ductus pneumaticus, считавшаяся характерной только для этих рыб, была нами обнаружена и у хариуса. Описание такой формы ductus pneumaticus хариуса было сделано Зеленом (Fahlen, 1968), но эта работа осталась малоизвестной.

»елудок лососевидных рыб состоит из кардиальной, фундаль-ной и гомерической частей. В работах по анатомии пищеварительной системы лососевых рыб неоднократно подчеркивалось, что хищные, рыбы обладают более длинной кардиальной ветвью желудка По нашм данным, длина кардиальной части желудка по отношению к длине всего' пищеварительного тракта исследованных рыб меняется не слишком сильно. Однако соотношение длин кардиальной и пилорической ветвей желудка меняется довольно значительно. Максимальное значение оно имеет у рыб рода Hucho, минимальное у планктофагов - нельмушки, ряпушки, а также хариуса.

Слепой мешок (фундальная часть) желудка у всех изученных видов развит слабо.

Сразу за желудком средняя кишка образует ампулу, в -которую впадают пилоричеекие придатки - дериваты средней кишки. В средней кишке визуально можно выделить два отдела - передний узкий и задний расширенный. В заднем расширенном отделе средней кишки слизистая оболочка образует крупные складки, представляющие собой 'спиральный клапан,' описанный в настоящее >• время уже у многих представителей подотряда лососевидных. Нами

- и -

спиральный клапан детально описан у рыб рода Oncorhynchus, а также кунджи, мальмы, ряпушки и не ль мушки. У некоторых взрослых особей исследованных видов рыб (горбуши, нерки, чавычи, кижуча, хариуса, ряпушки) одна из первых складок (2-4-ая) спирального клапана более развита и имеет воронкообразную форму. Число витков спирального клапана варьирует от 14-21 у ря-• пушки до 41-58 у чавычи. За спиральной кишкой идет короткая задняя кишка. Складки ее слизистой оболочки только продольные.

Анатомия пищеварительного тракта молоди рыб родов Oncorbynchus, Salve1 iñus, Hucho мало отличается от таковой у взрослых, лишь число пилорических придатков и витков спирального клапана у них меньше. По нашим данным, число пилорических. придатков у молоди рыб рода Oncorhynchus достигает дефинитивного значения при длине тела около 7 см. * Битки спирального клапана сформированы уже при длине тела около 3 см, а при 7 см их число также достигает дефинитивного значения.

При обобщении данных морфометрии пищеварительного тракта лососевидных рыб измерения длин его отделов были математически обработаны и проведен анализ главных компонент и корреляционный анализ. Точки с крайними аначгниями I. и II компонент занимают следующие виды: 1 - кета и чавыча - морские хищники; 2 -нельма и таймени - пресноводные хищники; 3 - ряпушка и хариус - пресноводные планктофаги. Мы предполагаем, что распределение по I компоненте отражает приспособление к характеру питания, а по II - к среде обитания. Однако эти направления следует рассматривать лишь как возможные тенденции в различии анатомии пищеварительного тракта. Все остальные точки графика, соответствующие положению исследованных видов, располагаются более или менее равномерно, но при этом сохраняется довольно компактное положение отдельных групп видой. В частности, такую компактную группу образуют виды рода Salvelinus И Salmo, Oncorhynchus, Hucho.

Предположение о том, что положительные значения II компоненты характерны для пресноводных рыб, а отрицательные - для морских подтверждается уменьшением ее значений в онтогенезе дальневосточных лососей с положительных на отрицательные величины при скате молоди и обратным изменением при нерестовой миграции. Следует отметить, что такая изменчивость показателей II компоненты в онтогенезе говорит о том, что признаки, свя-

- 12 -

ванные с ней, являются скорее физиологически изменчивыми.

'Определяющим признаками I компоненты, связанной, по нашим предположениям, с характером питания, являются число пило-рических придатков и число витков спирального клапана. С II компонентой наиболее скоррелировани длина средней . кишки, расстояние от глотки до ductus pneuiraticus.

Таким образом, в анатомии-пищеварительного тракта исследованных видов лососевидных рыб выявлено значительное сходство. Различия в его строении касаются, Фрейде всего, формы к местоположения ductus p'neuimticus, соотношения отделов желудка, числа пилорических придатков и витков спирального клапана. '

Глава IV. Анатомо-гистолоп*ческое строение отделов пищеварительного тракта взрослых рыб подотряда.лососевидных

Для рыб всех исследованных видов характерно сложное строение стенок отделов пищеварительного тракта с сильным развитием мезенхимных производных. В то зле время при большом сходстве строения нами обнаружены и некоторые различия. Так например, в собственной пластинке слизистой ободочки пищевода некоторых видов развита' жировая прослойка. Райее она была описана только в пищеводе гольцов (Веригина, Савваигова, 1974). Наши исследования показали, что отложение дара в этом месте характерно также для благородных лососей и нельмы. Причем уже у годовиков лосося, кунджи, мальмы оно хорошо заметно. Частично развита жировая прослойка у сальмотимуса и чира. Полностью отсутствует она у рыб родов Hucho, Brachymystax, Thymallus. Таким образом, эта структура характерна, в первую очередь, для видов рыб, совершающих нерестовые миграция, «о время которых рыбы перестают питаться. Ленок, хариус и дунайский лосось не совершают протяженных нерестовых миграций, а сахалинский таймень, хотя и мигрирует, но высоко в реки не поднимается и не перестает питаться. Жировая прослойка не' развита и в стенке пищевода рыб рода Oncorhynchus, что может быть связано с моноцикличностью этих рыб: либо гибель после нереста делает излишними глубокие запасы энергии, либо она в какой-то мере вызвана отсутствием жировых отложений.

- 13 -

Такхв адаптивной структурой является строение эпителия пищевода. Хотя в литературе существует мнение о филогенетической обусловленности строения эпителия (Дяумапиев, 1981), наши исследования показали его большое сходство у рыб разных таксонов. Вместе с тем, наблюдается увеличение числа слоев эпителиоцитов у рыб с хивдам типом питания.

Выявленные различия .в строении слизистой оболочки карди-альной части желудка касаются характера ветвления концевых отделов трубчатых кардиальных желез. Раэветвлрдность концевых отделов наименьшая у риб родов Oncorhynchus, Salvelinus, Salmo, т.е. у проходных риб, наибольшая - у пресноводных Hucho hucho, Salmothymus.

Важной морфологической структурой пищеварительного тракта лососевидных рыб является спиральный клапан кишечника.

Подлинный спиральный клапан свойственен всем исследованным представителям наиболее древних ныне живущих рыб - сельдевых и лососевых (Коровина, 1975, 1976; Коровина, Дорофеева, 1981).

Однако подлинность спирального клапана у низших костистых рыб вновь была подвергнута сомнению (McAllister, 1987).' Соглашаясь с тем, что в его образовании участвуют те ке элементы слизистой оболочки, что и у низших позвоночных, автор все же считает эту структуру кишечника костистых рыб лишь конвергентной спиральному клапану низших позвоночных на основании того, что она представляет собой не единую непрерывную спираль, а серию отдельных асимметричных кольцевых складок.

Обобщая наши данные'и данные литературы, можно отметить, что бесспорно принимаемыми всеми авторами являются следующие момента, подтверждающие подлинность спирального клапана костистых рыб:

1. Существует непрерывный филетический ряд современных низших костистых рыб, а также вымерших, - обладателей такого рода структуры кишечника, развитой в той или иной степени

2. Как теперь доказано, обе эти структуры расположены в средней кишке.

3. В образовании клапана участвуют одни и те же тканевые элементы стенки кишечника.

4. Формирование клапана в онтогенезе происходит сходным образом (см. глава VI).

Следовательно, разная форма складок - единственный аргумент ' против подлинности спирального клапана в кишечнике костистых рыб. По нашему мнению, его недостаточно, чтобы считать эти структуры негомологичными.

В нашей работе впервые описан, развитый спиральный .клапан в средней кишке горбуши, нерки, чавычи, кижуча, симы, мальмы, кунджи, ряпушки и нельмушки. Подтверждено наличие спирального клапана кеты, описание которого было сделано в тезисной форме Пащенко (Пащенко, 1960). Битки спирального клапсла представляют собой серию асимметричных последовательно расположенных складок, образованных, также как и спиральный клапан низших позвоночных, всей слизистой оболочкой и частично мышечной.

Следует отметить различия в строении стенки отделов пищеварительного тракта рыб всех исследованных видов по степени развития компактного слоя специализированного коллагена. По нашим данным, компактный слой развит в равной степени хорошо в стенке кишечника рыб всех исследованных видов. Этот слой практически не отличается от ■ коллагеновых волокон собственной пластинки слизистой оболочки, в желудке хищных рыб некоторых исследованных видов (например, чавычи, нельмы, кеты). Развитый компактный слой в Стенке желудка препятствовал бы его сильному растяжению, необходимому при заглатывании крупных объектов. Растяжимость кишечника только повредила бы равномерному и достаточно быстрому прохождению пищи. Необходимость сохранять стабильную форму кише.чника особенно остра у хищных рыб, в желудок и затем в кишечник которых поступают единовременно боль-' те количества пищи. Поэтому.у них зачастую компактный слой сопровождается 2-3 дополнительными коллагеновыми мембранами, что было отмечено в предыдущих работах (Васильева, Коровина, 1968? Коровина, Васильева, 1976).

Выявленные черты сходства и разнообразия в строении различных отделов пищеварительного тракта исследованных видов яососевидных рыб сводятся к следующему:

1. Для всех видов характерно сложное строение стенок отделов пищеварительного тракта со сложным рельефом слизистой оболочки, сильным развитием мезенхимных производных. •

2. Различия наиболее заметны в передней части пищеварительного тракта: разное количество слоев зпителиоцитов в пищеводе, . наличие или отсутствие жировой прослойки в. собственной

пластинке слизистой оболочки пищевода, степень развегвленности кардиальных желез желудка.

3. Рыбы исследованных видав различаются степенью развития мезенхимных производных (в частности, компактного слоя и сопровождающих его коллагеновых мембран) на протяжении всего пищеварительного тракта.

4. В- задней части средней кишки, у чавычи, горбуши, нерки, кижуча, еимы, кунджи, мальмы, ряпушки и нельмушки обнаружен и описан хорошо развитый спиральный клапан. В ею образовании участвует вся слизистая оболочка, включая компактный слой.

Глава V. Анатомо-гистологические особенности пищеварительного тракта молоди некоторых видов рыб семейства 5а1тоги<Зае

Впервые нами было изучено строение отделов пищеварительного тракта молоди дальневосточных лососей рода ОпсогЬупсЬаз в возрасте О и 1+, а также - годовиков кунджи, мальмы, сахалинского тайменя и заводской и дикой молоди благородного лосося.

Нак показали наши исследования, при длине тела 3 см, когда молодь всех видов полностью перешла на активное питание, пищеварительный тракт молоди исследованных видов лососевидных рыб имеет относительно сложное строение и отличается большим сходством. К этому времени уже есть все структуры, характерные для пищеварительной; системы взрослых рыб. Слабо развиты мезен-химные производные: полностью отсутствует типичный для лососевых слой специализированного коллагена, в собственной пластинке есть лишь отдельные тонкие коллагеновые волокна, мышечная оболочка представлена в основном кольцевым слоем, а продольный слой закладывается фрагментарно в кардиалькой части желудка, в средней и задней кишке.-

С увеличением длины тела до 6-8 см при сохранения характера питания строение отделов пищеварительного тракта усложняется. ' Направленность этого процесса у молоди разных видов одинакова, а темпы разные. Ка этом этапе онтогенеза в строении пищеварительного тракта уже проявляются видовые- особенности. Они выражаются прежде всего в степени развития мезенхимных производных и образовании жировой прослойки у видов, которым

- 16 -

она присуща - мальмы, кунджи, семги.

В задней части средней кишки у молоди рыб изученных видов нами были обнаружены крупные складки слизистой-оболочки, образующие спиральный клапан, описанный у взрослых особей этих видов. Число его витков даже у молоди в возрасту 0+ (при длине тела около 3.5 см) уже близко к дефинитивному. Основу его складок составляет тонкая полоска собственной пластинки слизистой оболочки, выстланная эпителием. Механический каркас спирального клапана (мышечные волокна и соединительно-тканные элементы) у одноразмерной молоди исследованных видов, также как и в стенке всего кишечника, развит в разной степени.

Глава VI. Развитие кишечника горбуши в ■ постэмбриональный период

В ихтиологической литературе существовало представление о наличии у молоди некоторых костистых рыб лишь рудимента спирального клапана, исчезающего с возрастом (Суворов, 1948; Ку-динский, 1966). Как было отмечено в главе V в кишечнике молоди лососевых рыб уже в возрасте 0+ наблюдались сформированные витки спирального клапана. С целью выявить закономерности развития этого органа нами было предпринято исследование строения кишечника горбуши на ранних постэмбриональных стадиях.

Нами показано, что формирование спирального клапана начинается после вылупления с образования 2-3 складок в начале последней трети средней кишки. Постепенно в каудальном направлении добавляются последующие витки спирального клапана, первые при этом долгое время остаются наиболее крупными. К моменту перехода на активное питание (при длине тела молоди около 3 см), спиральный клапан уже развит, а при длине тела около 7 см число его витков достигает дефинитивного значения. В кишечной стенке идет развитие мезенхимных производных - образуется кольцевой и продольный слой мышечной оболочки. Разделение этих слоев начинается в задней кишке на 11-сутки после вылупления и с ростом личинки распространяется краниально.

В работах ряда авторов было показано, что у хрящевых и ганоидных рыб спиральный клапан, возникнув в середине средней киши развивается в каудальном направлении (Balfour, 1885). Сходство развития складок в кишечнике костистых рыб и других

низших позвоночных может служить доказательством гомологич-ности этих структур.

Глава VII. Изменение гистологического строения пищеварительного тракта нерки в период нерестовой миграции

Исследование тонкого "строения отделов пищеварительного-тракта нерестящейся нерки показало, что в нем происходят деструктивные изменения, затрагивающие в той или иной стейени все отделы. Наибольшей деструкции в ходе нерестовой миграции подвергается эпителиальная выстилка пищеварительного тракта. Рельеф слизистой оболочки упрощается, что наиболее сильно выражено в спиральной кишке. Эти изменения типичны для всех представителей рода Oncorhynchus. Характерной особенностью тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus является отсутствие у них процессов восстановления нормального строения органов пищеварительной системы, имеющих место в пищеварительном тракте благородного лосося (Mislin, 1941).

i

Глава IX. Филогенетическая и экологическая обусловленность морфологии пищеварительного тракта лососе-видных рыб • ,

На основании сравнительно-морфологических исследований было установлено, что рыбы семейства подотряда Salmonoidei имеют ряд общих древних черт строения (Дорофеева и др., 1980). Это находит свое отражение и в большом анатомо-гистологическом сходстве пищеварительного тракта этих рыб. Для него характерно сложное строение - дифференциация на отделы всего пищеварительного тракта, сложный рельеф слизистой оболочки во всех отделах, сложное строение стенок отделов с сильным развитием ме-зенхимных производных, сохранение древней структуры - спирального клапана.

Рыбы исследованных видов в большинстве своем имеют сходную в общих чертах биологию. В то же время, некоторые виды имеют и специализацию к, определенным условиям среды. ' Так, лососевидные рыбы могут различаться по типу осморегуляции (чисто пресноводные и проходные с морским периодом жизни), протяженностью нерестовой миграции. Это определяет, в част-

ности, удаленность ductus pneumaticus от глотки - у пресноводных "рыб место впадения ductus pneurraticus более удалено от глотки. Вблизи впадения ductus pneumaticus у большинства изученных рыб происходит замена многослойного эпителия цилиндрическим, следовательно, сдвиг назад ductus pneumaticus и момента появления цилиндрического эпителия означает сокращение площади ион-абсорбирующих клеток и полезно для пресноводных форм (Meister et al. , • 1983). Однако почти все изученные рыбы в той или иной степени способны к проходному образу жизни^ поэтому значения положения ductus pneumaticus очень близки и варьируют в пределах функциональной изменчивости.

Способность к длительному голоданию в ходе нерестовой миграции связана с развитием жировой прослойки в стенке пищевода. У рыб не совершающих длительной миграции или моноцикличных такие глубокие запасы «ира отсутствуют.

При большом сходстве питания - эврифагия, существуют и узко специализированные формы - хищники (нельма, таймени, чавыча) и планктофаги (нельмушка, ряпуика, хариус). Это обуславливает существование ряда различий в строении пищеварительного тракта. Так, преобладание длины кардиалыюй части желудка над пилорической у хищных представителей подотряда, в желудок которых поступает крупная пища, вызвано необходимостью скорейшей эвакуации из желудка переваренной части пищевого комка. Более сильное развитие пилорической части желудка и ее мышечного сфинктера препятствовало бы этому.

Исследуя вариабельность числа пилорических придатков Све-товидов (1934; 1953) выдвинул предположение о зависимости этого числа ог характера питания: пилорических.придатков больше у рыб, питающихся более крупной пищей. Однако у представителей некоторых родов (например, Qncorhynchus) такой зависимости автором не обнаружено. Также считалось, что число пилорических придатков непрерывно увеличивается по мере роста и зависит от характера питания взрослых рыб (Решетников, 1961). Многие авторы считают нецелесообразным придание таксономического значения числу пилорических придатков.

По нашим данным, число пилорических придатков у молоди рыб рода Oncorhynchus достигает дефинитивного числа уже при длине тела около 7 см и играет определенную роль при сравнении различных признаков по анатомии пищеварительного тракта рыб

исследованных видов. Имеется тенденция увеличения числа пилорнческих придатков у хищных рыб. Обнаружена прямая зависимость между числом пилорнческих придатков и числом витков спирального клапана. Такую же закономерность мы обнаружили у рыб различных родов семейства сельдевых на основании данных, приведенных в диссертации Жука (1986).

Взаимосвязь числа пилорнческих придатков и витков спирального клапана обусловлена функциями этих органов. Пилори-ческие придатки выполняют функции всасывания и выделения ферментов. Спиральный клапан такие увеличивает всасывательную поверхность и регулирует скорость прохождения пищи по кишечнику. Если число витков спирального клапана будет невелико при большом числе пилорнческих придатков, то избыточно ферментированная пища будет эвакуироваться.слишком быстро, всасывание будет неполным и произойдет потеря полезных веществ. Именно наличие у лососевых парного приспособления в виде большого числа пилорнческих придатков и спирального клапана, дало возможность этим рыбам иметь короткий кишечник. Пилорические придатки и их число подвергаются большему воздействию со стороны внешней среды через пишу, тогда как кишечник и соответственно число витков спирального клапана зависят от внешней среды в меньшей степени, так как в него поступает в значительной степени уже переработанная пищевая масса. Поэтому число витков вообще близко у всех лососевидных рыб и является, по-видимому, первичным. Таким образом, существует филогенетически закрепленный баланс числа витков спирального клапана и пилорнческих придатков. В семействах Co'regonidae и Salmonidae плавное возрастание числа витков спирального клапана сопровождается возрастанием числа пилорнческих придатков. В обоих семействах резкое увеличение числа пилорнческих придатков присуще узко специализированным хищникам - нельме и тайменям.

У хищных представителей других групп, обладающих коротким кишечником, эволюция шла в направление совершенствования ферментативного аппарата, сопровождающегося сокращением числа пи-дорических придатков и редукцией спирального клапана до так называемого предректального клапана (Коровина, Хозацкий, 1983). Особенно крупная воронковидная складка в начале спирального клапана была описана в кишечнике' Salvelinus fontinalis (Bullock, 1965), Onoorhync-hus nerka (Бондаренко,

рального клапана была описана в кишечнике Salvelinus fontinalis (Bullock, 1965), Oncorhynchus-nerka (Бондаренко, 1983), Thymallus thymallus (Боронников,1988; Bielek, 1974). Нами выявлено, что эта складка встречается в кишечнике рыб почти всех видов рода Oncorhynchus (за исключением.кеты), Hucho, у мальмы и ряпушки. Однако она далеко не всегда развита у всех особей этих видов. По-видимому, можно рассматривать ее как предшественника более эффективного, чем спиральный клапан, тормоза - предректального клапана.

Все особенности строения. пищеварительного тракта, рассмотренные в ходе исследования мы можем сгруппировать по степени значимости и факторам, их обуславливающих. Прежде всего, это признаки, которые более или менее легко можно связать с действием тех или иных экологических факторов, например, толщина многослойного эпителия пищевода, длина кардиальной ветви желудка. По этим признакам независимо от систематической принадлежности выделяется группа хищников (нельма, чавыча, кижуч, таймени). Ряд признаков имеет филогенетически закрепленную основу, связанную, конечно, также с разной биологией исследованных видов - форма и местоположение ductus pneumaticus, жировая прослойка в собственной пластинке слизистой оболочки пищевода, разное развитие компактного слоя в стенке отделов пищеварительного тракта, тонкое строение стенки кишечника, соотношение числа витков спирального клапана и пи-лорическях придатков. По этим признаем исследованные виды разделяются на лососей и сигов. •„

По совокупности особенностей строения пищеварительного тракта, как анатомических так и гистологических, хариус занимает промежуточное положение .между сиговыми и лососевыми.

•■ Таким образом, мы обнаружили, что по анатомо-гистологическим признакам выделяются четко три группы видов:

1.. Виды родов Oncorhynchus, Salmo, Salvelinus, Hucho, Brachymystax.

2. Виды родов Coregonus, Stenoduâ.

3. Сибирский хариус (род Thymallus).

Разделение на такого рода группы согласуется с • системой лососевидных рыб, которой мы придерживались в нашей работе. Определение ранга этих групп требует комплексного использования данных по морфологии лососевидных рыб.

- 21 -

В группе лососевых несколько особняком стоят рыбы рода Oncorhynchus и Hucho, оба в связи с сильной .специализацией у одних к моноцикличности, у других.к питанию крупными объектами. Следует отметить большое сходство по всем признакам рыб рода Salmo (в том числе и микижи) и Salva]iñus.

В группе сиговых рыб молено отметить большую отдаленность в строении пищеварительного тракта нельмы, что, с одной стороны, определяется принадлежностью этого вида к другой ветви эволюции, нежели остальные рассмотренные в нашей работе сиговые (Решетников, 1980), а с другой стороны, - большой пищевой специализацией рыб этого вида.

Выводы

1. У рыб всех 20 исследованных видов, относящихся к 8 родам подотряда Salmonoidei, подтверждено значительное анато-мо-гистологичеекое сходство пищеварительного тракта Бее отделы пищеварительного тракта обладают сложной стенкой с развитыми мезенхимными производными - мышечной оболочкой и механическим каркасом в виде компактного слоя специализированного коллагена или сети коллагеновых волокон, развитым спиральным клапаном в средней кишке.

2. Выявлен ряд различий в строении пищеварительного тракта исследованных рыб, связанных с различной биологией этих видов:

а) у рыб, совершающих длительные нерестовые миграции развита жировая прослойка в стенке пищевода, слушцая, по-видимому, глубоко депонированным энергетическим запасом для обеспечения регенерационных процессов, и отсутствующая у моноцикличных рыб и рыб, которым не свойственна протяженная миграция.

б) кардиальные железы более разветвлены у пресноводных рыб, чем у морских.

3. В прямой связи с характером питания стоит преобладание длины карднальной части желудка и утолщение многослойного эпителия пищевода у хищных рыб. С питанием более крупными объектами также связана тенденция увеличения числа пилорических придатков и витков спирального клапана у хищных рыб. Показана четкая зависимость числа пилорических придатков от числа витков спирального клапана у рыб исследованных видов.

4. Число пилорических придатков, витков спирального клапана, соотношение кардиальной И пилорической частей желудка достигает дефинитивного значения на раннем этапе онтогенеза,

пана,., соотношение кардиалъной и- пилорической частей желудка достигает дефинитивного значения на раннем этапе онтогенеза, не зависимо от характера питания на этом этапе.

б. Описана коленообразная форма ductus pneumaticus у хариуса, считавшаяся ранее типичной только для сиговых рыб.

6. Признаки, изменчивые в пределах видов, могут быть обусловлены:

а) изменениями условий среды (так, например, расстояние от глотг.и до места впадения в переднюю кишку ductus pneumaticus);

б) индивидуальной изменчивостью (как наличие или отсутствие сильно развитой складки в начале спирального клапана).

7. Анатомо-гистологические особенности пищеварительного тракта у представителей разных исследованных родов подотряда Salmonoidei несут, прежде всего, информацию о большом сходстве строения, обусловленного единством и монолитностью группы, а различия,, которые выявляются на родовом уровне, несут информацию не столько о ?аксономическом статусе исследуемых видов и родов, сколько ó биологической форме, к которой принадлежит тот или иной исследуемый вид или род.

Материалы диссертации изложены в следующих работах: Бондаренко Е. IL Спиральный клапан в кишечнике горбуши Oncorhynchus gorbuácha (Valb.) // Тр. Зоол. ин-та JL 1984. Т. 127. С. 78-81. Бондаренко Е. П. Особенности строения кишечника кижуча Oncorhynchus kisutbh Walb. // Научн. тр. ГосНИОРХ. 1985. Вып. 229. С. 124-131. Бовдарейко Е. IL Строение пищеварительного тракта нерки Óncórhynchus nerka (Walbaum) на разных этапах онтогене-•- &а //Тр. Зоол. ин-та АН ССОР. Л. 1987. Т. 162. С. 38-54. Бондаренко Е. Е Сравнительный анализ строения пищеварительного тракта Молоди рыб рода Oncorhynchus //III Всесоган. со-вевд По лососевид. рыбам. Тез. докл; Тольятти. 1988. С. 35-36.

Коровина ЕМ., Казаков Р. В. , Бондаренко Е. П. Анатомо-гистологические особенности пищеварительного тракта "годовиков атлантического лосося Salmo salar L. , выращенных не искусственных кормах в условиях повышенной температуры // Научн. тр. ГосНИОРХ. 1993: Т. 307. С. 85-S8.