Особенности функционирования пищеварительной системы рыб различных трофических групп

Волкова, Ирина Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности функционирования пищеварительной системы рыб различных трофических групп
ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Особенности функционирования пищеварительной системы рыб различных трофических групп"

На правах рукописи

ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ РЫБ РАЗЛИЧНЫХ ТРОФИЧЕСКИХ ГРУПП

03.03.01 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

2 1 ОН! 2ою

АСТРАХАНЬ-2010

004611254

Работа выполнена на кафедре гидробиологии и общей экологии ФГОУ ВПО «Астраханский государственный технический университет»

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, профессор Корниенко Галина Гавриловна

Доктор биологических наук, Голованова Ирина Леонидовна

Доктор биологических наук, профессор Егоров Михаил Алексеевич

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Дагестанский государственный университет»

Защита состоится 29 октября 2010 года в 13 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.009.01 при Астраханском государственном университете по адресу: 414000, г. Астрахань, пл. Шаумяна, 1

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного университета по адресу: 414056 г. Астрахань, ул. Татищева, 20а.

Автореферат разослан « и » 2010

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук, доцент

Ю.В.Нестеров

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Рыбы - наиболее многочисленная группа позвоночных животных, отличающаяся разнообразием среды обитания, характера питания, а также структурно-функциональной организации пищеварительной системы. В связи с этим они являются классическим объектом исследований в области трофологии - современной междисциплинарной науки о питании, созданной и разработанной А. М. У голевым (1980). В настоящее время рамки этой науки заметно расширились (Уголев, 1985; Кузьмина, 2005), и предметом ее изучения стали не только особенности характера и спектра питания, рационов животных, биохимического состава и калорийности объектов питания, но и общие закономерности ассимиляции жизненно важных пищевых веществ на всех уровнях организации биологических систем. Свойственные трофологии подходы и методы исследования, учитывающие эволюционные аспекты, позволяют диагностировать особенности функционирования пищеварительной системы рыб. С их помощью возможно не только решать теоретические и практические проблемы питания, разработки рецептуры кормов, но и формулировать перспективные направления научного и технологического поиска.

Представления о роли пищеварительной системы в последние десятилетия значительно расширились. Исследование процессов ассимиляции пищи у рыб позволило раздвинуть рамки представлений об изменчивости важнейших характеристик пищеварительной системы, связанных с реализацией не только трофической, но и других, не менее важных функций. Работы последних десятилетий (Buddington et al., 1997; Кузьмина, 2000 б, 2005) свидетельствуют о полифункциональности процессов, происходящих в пищеварительной системе рыб, когда одни и те же ферментативно-транспортные системы на различных уровнях организации обеспечивают разнонаправленные функции. Полифункциональность пищеварительной системы в значительной мере базируется на полифункциональности ее ферментов, а наибольшее значение имеет триединая функция пищеварительных гидролаз: трофическая, защитная и трансформационная (Проссер, 1977; Уголев, Кузьмина, 1993; Кузьмина, 1999). Несмотря на кажущуюся изученность физиолого-биохимических аспектов питания у рыб, многие вопросы остаются слабо разработанными и требуют дальнейшего детального исследования. Это особенно важно в связи с увеличивающимся антропогенным прессом на водоемы, приводящим к ослаблению интенсивности гидролитических процессов и, как следствие, к снижению трофической функций, что может вызывать уменьшение численности популяций рыб и изменение структуры биоценозов (Кузьмина, 1999).

среды. Анализ влияния внешней среды на начальные звенья ассимиляции пищи у рыб должен включать различные факторы, такие как композиция пищи, наличие корма, адекватного для каждого этапа развития, трофичность объектов питания, сезон, возраст, абиотические факторы.

За годы эволюции возникли виды рыб, адаптированные к локальным условиям существования и имеющие специфические особенности поиска, добычи, потребления и переваривания пищи. Естественно предположить, что у представителей столь разнообразной группы животных, наряду с общими закономерностями функционирования пищеварительной системы, существуют и некоторые различия. Сведения об особенностях состояния ферментативного аппарата желудочно-кишечного тракта рыб различных трофических групп, в значительной мере влияющего на эффективность питания, а следовательно, и на скорость трансформации веществ в конечных звеньях трофических цепей, важны как для понимания эволюции живых организмов, механизмов их адаптации к разнообразным условиям существования, разработки проблем эволюции функций, так и для решения многих задач, связанных с искусственным разведением хозяйственно ценных видов рыб. Анализ общих закономерностей начальных этапов ассимиляции пищи и разработка мероприятий, направленных на увеличение эффективности этих процессов, возможны лишь при условии комплексного исследования пищеварительной системы рыб.

Цель и задачи исследований. Основная цель работы заключалась в выявлении морфофизиологических закономерностей функционирования пищеварительной системы у рыб различных таксономических и трофических групп.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить структурно-функциональную организацию пищеварительного тракта у рыб различных трофических групп в ранний период онтогенеза.

2. В идентичных методических условиях исследовать динамику активности гидролаз, обеспечивающих процессы полостного и мембранного пищеварения, в процессе онтогенеза у рыб с различным типом питания.

3. Определить скорость продвижения пищи по пищеварительному тракту у молоди лососевых видов рыб при различных температурах.

4. Установить видовые и возрастные особенности кинетики пищеварительных процессов у рыб.

5. Охарактеризовать изменения ферментативной активности пищеварительного тракта рыб, обусловленные циркадными и сезонными ритмами, с учетом влияния ряда абиотических факторов.

6. Изучить видовые адаптации пищеварительной функции рыб к изменению характера субстратной нагрузки.

7. Выявить статистические закономерности связей параметров, характеризующих питание и процессы пищеварения у изучаемых видов рыб.

Научная новизна. Впервые в сравнительном аспекте проведено комплексное исследование активности ферментов, осуществляющих гидролиз белковых и углеводных компонентов пищи, в онтогенезе рыб разных таксономических групп (осетровые, лососевые, карповые, сиговые), различающихся типом питания. При этом выявлены как общие черты, так и различия в пищеваритель-

ной функции. Показано, что свойства пищеварительных ферментов у исследованных групп рыб свидетельствуют об их значительной адаптированности к условиям функционирования, обеспечивающей оптимальную реализацию пищеварительной функции. Динамика активности пищеварительных ферментов носит стадиеспецифичный характер. Полученные данные позволили установить ряд закономерностей гидролитического расщепления компонентов пищи у рыб различных таксономических групп, которые могут служить биохимическим тестом при разработке сбалансированных кормов.

Впервые в идентичных методических условиях проведено сопоставление динамики активности ряда пищеварительных ферментов, функционирующих в слизистой оболочке кишечника эврифагов и зоофагов, а также изменений мор-фометрических характеристик рыб в ответ на введение различных добавок к комбикормам. Показано, что замена рациона, состоявшего только из естественной пищи, на рацион с комбикормом оказывает значительное влияние на перестройки пищеварительной функции кишечника рыб. В частности, для эффективного расщепления углеводных компонентов пищи личинкам лососевых рыб необходимо большее напряжение гидролитической функции при потреблении сухих кормов по сравнению с личинками, потребляющими живой корм. Установлено, что пищеварительная функция способна адаптироваться в ответ на введение в корм различного рода добавок.

Посредством корреляционного анализа определены сила и направление статистических связей между некоторыми морфометрическими и физиологическими показателями у карповых и лососевых рыб, а также влияние на эти показатели факторов биотической и абиотической природы. Наличие корма, выступающего в роли субстратной нагрузки на пищеварительную систему, является наиболее сильным среди биотических факторов. Впервые использованы методы кластерного и дисперсионного анализов для определения сходства и различия между отдельными видами растительноядных рыб, а также для установления факторов, оказывающих значимое влияние на формирование ферментативной активности.

Практическая значимость работы. Сведения об особенностях морфологии и физиологического состояния пищеварительной системы рыб на разных этапах развития позволяют решать проблемы трофологии, возникающие при искусственном способе получения рыбной продукции, за счет рационального использования кормовой базы и ее направленного формирования в отдельные периоды жизни рыб. Использование при подращивании молоди только искусственных кормов по сравнению с живыми вызывает адекватный сдвиг в обменных процессах рыб, что сопровождается задержкой роста, развития молоди и повышением уровня смертности. В связи с этим необходимо осуществлять поиск кормовых источников, способных обеспечить нормальный рост молоди в ранний постэмбриональный период в условиях индустриального воспроизводства.

Решение вопроса о наличии в пищеварительном тракте молоди ферментов, а также определение уровня их активности имеет принципиальное значение, т. к. данные критерии свидетельствуют о подготовленности организма рыб к приему пищи и о возможности эффективного использования того или иного рациона. Исследования, отражающие скорость продвижения пищи по пищеварительному тракту разновозрастных групп рыб, способствуют более эффективному расчету суточных рационов в различные периоды их жизни.

Полученные результаты могут быть использованы в практике кормопроизводства и при кормлении рыбы в индустриальных условиях. В частности, характер суточной динамики активности ферментов может выступать в роли фактора, определяющего режим кормления рыбы при использовании индустриальных технологий рыборазведения. Одновременное наблюдение за параметрами, характеризующими процессы потребления и утилизации компонентов пищи в процессе выращивания, позволит оперативно вносить коррективы в нормирование кормления, ставя его в соответствие с потребностями рыбы на данный момент.

Полученные регрессионные модели могут быть применены на практике в целях прогнозирования активности пищеварительных ферментов в кишечнике рыб. Наличие статистических моделей позволяет в условиях производственного процесса без применения трудоемких методик определить значение того или иного показателя, используя данные о других исследуемых факторах (например, температуру, рН среды и др.), получение которых не связано с проведением лабораторных экспериментов и наличием подготовленных соответствующим образом специалистов. Появляется возможность прогнозировать значения исследуемых показателей в любой момент времени наблюдения.

Материалы диссертационной работы включены в курсы лекций по экологии, трофологии гидробионтов, физиологии, предназначенные для студентов Астраханского государственного технического университета, а также используются в рыбоводном процессе на Адлерском производственно-экспериментальном рыбоводном лососевом заводе, в Чаганском рыбопитомнике Астраханской области. Результаты работы могут использоваться в курсах лекций по методам рыбохозяйственных исследований, биохимии и физиологии

рыб, гистологии и энзимологии.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и представлялись на научно - технических конференциях профессорско - преподавательского состава АГТУ, Втором Международном симпозиуме «Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре» (Адлер, 1999), IX Всероссийской конференции «Экологическая физиология и биохимия рыб» (Ярославль, 2000), Международной конференции (International conference) AQUA 2000 (Франция, 2000), Международной конференции «Структурные преобразования органов и тканей на этапах онтогенеза в норме и при воздействии антропогенных факторов. Экология и здоровье населения. Актуальные проблемы биологии и медицины» (Астрахань, 2000), IV Международном симпозиуме по осетровым (4th international symposium on sturgeon) (США, 2001), I Международной научной конференции «Современные проблемы органической химии, экологии и биотехнологии» (Луга, 2001), Международном форуме по проблемам науки, техники и образования (Москва, 2001), Научно-практической конференции «Перспективы развития рыбохозяйственного комплекса России - XXI век» (Москва, 2002), Международной конференции Европейского совета аквакультуры (International conference European aquaculture society) «Seafarming today and tomorrow» (Италия, 2002), II общероссийской конференции «Проблемы морфологии (теоретические и клинические аспекты)» (Сочи, 2003), научно-практической конференции «Водные биоресурсы России: решение проблем их изучения и рационального использования» (Москва, 2003), Международной научной конференции «Инновации в науке и образовании - 2003», посвященной 90-летию высшего рыбохозяйственного образования в России (Калининград, 2003), Международной конференции «Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов» (Петрозаводск, 2004), Международной научно-практической конференции «Научно-производственное обеспечение развития сельского социума» (с. Соленое Займище, Астраханская область, 2005), II Международном форуме «Актуальные проблемы современной науки» (Самара, 2006), ежегодной Всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы экологии и природопользования» (Москва, 2007), III Общероссийской научной конференции «Перспективы развития вузовской науки», осенней сессии РАЕ (Сочи, 2007), III Конференции «Современные проблемы науки и образования», весенней сессии РАЕ (Москва, 2008), Международной научной конференции «Европейская интеграция высшего образования» (Черногория, 2008), Общероссийской научной конференции "Актуальные вопросы науки и образования" (Москва, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 39 работ, в том числе 2 монографии.

Объем и структура работы. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, 7 глав, 5 из которых содержат описание результатов собственных исследований и их обсуждения, заключения, выводов, библиографического списка и приложения. Диссертация изложена на 405 страницах, содержит 5 таблиц, 81 рисунок и приложение с 27 таблицами и 3 рисунками. Список литературы включает 437 источников, в том числе 94 иностранных.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнена на кафедре гидробиологии и общей экологии Астраханского государственного технического университета. Основу работы составляют многолетние данные, собранные в процессе исследований в водоемах дельты Волги, на рыбоводных хозяйствах Астраханской области и Краснодарского края.

Объекты исследования. В работе исследованы 9 видов рыб - представителей нескольких таксономических групп, относящихся к разным трофическим группам и обитающих в различных экологических условиях: карп Cyprinus carpió (Linnaeus, 1758), белый амур Ctenopharyngodon idella (Valenciennes, 1844), белый толстолобик Hypophíhalmichthys molitrix (Valenciennes, 1844), пестрый толстолобик Aristichthys nobilis (Richardson, 1846), белорыбица Stenodus leucichthys leucichthys (Guldenstadt, 1772), стальноголовый лосось Parasalmo mykiss (Walbaum, 1792), черноморская кумжа Salmo trutta labrax (Pallas, 1814), русский осетр Acipenser gueldenstaedtii (Brandt, 1833), севрюга Acipenser stella-tus (Pallas, 1771).

Согласно трофической классификации (Pavlov, Kasumayn, 2002), часть изученных рыб относится к фитофагам (белый амур - макрофитофаг, белый толстолобик - фитопланктофаги), представители лососеобразных (белорыбица, черноморская кумжа и стальноголовый лосось) - к зоофагам, пестрый толстолобик принадлежит группе зооплантофагов, представители осетровых - группе зообентофагов, а карп - эврифагов.

Отбор проб личинок и мальков карповых, лососевых и сиговых рыб был приурочен к постэмбриональным периодам развития (Смольянов, 1957; Соин, 1963; Игнатьева, 1976; Павлов, 1989). Кроме личинок и мальков белого амура, белого и пестрого толстолобиков, стальноголового лосося, черноморской кумжи и белорыбицы, для исследований были взяты рыбы этих видов старших возрастных групп: молодь в возрасте от трех до девяти месяцев, половозрелые особи в возрасте от одного года до восьми лет. Осетровые рыбы были представлены половозрелыми особями в возрасте от 8 до 24 лет. Объем собранного материала представлен в табл. 1.

Методы исследования. В работе использованы ихтиологические (мор-фометрические), физиолого-биохимические, гистологические и статистические методы.

В зависимости от цели исследования определяли: общую амилолитиче-скую активность, отражающую суммарную активность ферментов, гидроли-зующих крахмал (а-амилазы КФ 3.2.1.1, глюкоамилазы КФ 3.2.1.3 и ферментов группы мапьтаз КФ 3.2.1.20) методом Нельсона (Nelson, 1944) в модификации A. M Уголева и H. Н. Иезуитовой (1969), активность мальтазы (КФ 3.2.1.20) методом Городецкого в модификации А. М. Уголева и H. Н. Иезуитовой (1969), а-амилазы (КФ 3.2.1.1) методом Смита и Роя (Smith, Roe, 1949) в модификации А. М. Уголева (1969), активность сахаразы КФ 3.2.1.48 методом Нельсона (Уголев, Иезуитова, 1969), казеинлитическую активность протеиназ (КФ 3.4.21)

в нейтральной (рН = 7,4) и щелочной (рН = 9) среде модифицированным методом Лоури (Алейникова, Рубцова, 1988).

Скорость ферментативной реакции выражали в микромолях или миллиграммах образовавшихся продуктов реакции за 1 мин инкубации ферментатив-но-активного препарата и субстрата в расчете на 1 г влажной массы слизистой оболочки или влажной массы ткани (мг или мкмоль / г х мин).

Методика расчета индекса потребления и содержания комбикорма в рационе представляет собой модифицированный метод Д. Байкова (Ва]коу, 1935) для рыб с равномерным типом питания и ритмическим циклом продолжительностью одни сутки (Щербина и др, 1987).

Таблица 1

Объем собранного материала_

Вид Возрастньв группы Количество экземпляров

Белый амур I - IV этапы личиночного периода 400

I - III этапы малькового периода 1 ООО

половозрелые особи 100

Белый толстолобик I - IV этапы личиночного периода 3 700

I - III этапы малькового периода 1000

половозрелые особи 100

Пестрый толстолобик I - IV этапы личиночного периода 3 500

I - III этапы малькового периода 1000

половозрелые особи 100

Карп мальки 7 месяцев 4 650

Белорыбица I - VI этапы личиночного периода 1285

I - III этапы малькового периода 397

Стальноголовый лосось 30 - 37 стадии личинснного периода 500

мальки 3-9 месяцев 278

половозрелые особи 80

Черноморская кумжа 30 - 37 стадии личинснного периода 780

мальки 3-9 месяцев 250

половозрелые особи 70

Русский осетр половозрелые особи 114

Севрюга половозрелые особи 168

Морфометрические измерения проводили по стандартным методикам, принятым в ихтиологии (Правдин, 1966). При изготовлении гистологических срезов использовали традиционную методику (Волкова, Елецкий, 1989).

Результаты, представленные в виде средних значений и их ошибок

(М ± m), обработаны статистически с использованием пакета статистического анализа Analysis ToolPack MS Excel, статистических пакетов Statistica 6.0 и S-Plus 2000. Для оценки значимости различий между двумя показателями использовался критерий Стьюдента (Кокрен, 1976; Плохинский, 1982;). Для установления зависимостей между показателями и степени связи между ними проводились корреляционный, регрессионный и многофакторный дисперсионный анализы (Тюрин, Макаров, 2004; Боровиков, 2001). Для проведения классификации использовался кластерный анализ (Тгуоп, 1939; Шитиков и др., 2005).

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Возрастные изменения строения пищеварительной системы рыб в ранний период онтогенеза

Характер питания оказывает значительное влияние на структурную организацию пищеварительной системы рыб, а также на ее функциональные особенности. В процессе онтогенеза в связи с изменением состава пищи меняется строение органов питания и пищеварения рыб. Именно трофическая функция определяет морфологические и гистологические особенности строения пищеварительного тракта. Следует отметить, что темп и сроки формирования структуры пищеварительной системы, становление её функций обусловлены также видовыми особенностями рыб.

Особенности формирования структуры пищеварительной системы ряда видов рыб в ранний период онтогенеза достаточно хорошо изучены. Так, в работах Н. Е. Васильевой и В. М. Коровиной (1968), И. А. Веригиной и И. М. Жолдасовой (1982) и других авторов продемонстрированы морфологические особенности развития пищеварительного тракта у некоторых видов костистых рыб, в частности рыб семейства карповых. Ранний онтогенез пищеварительной системы осетровых отражен в работах М. Ф. Вернидуба с соавт. (1971), С. В. Пономарева, Е. Н. Пономаревой (2003), Г. М. Абдурахманова с соавт. (2006) и др. Пищеварительная система некоторых представителей лососеобраз-ных рыб (Salmonoiformes) также изучена достаточно подробно. Однако необходимо отметить, что в ранее опубликованных руководствах и монографиях ее строение рассмотрено на примере ручьевой форели (Jacobshagen, 1913, 1937 и др.), модельным объектом более поздних работ стала радужная форель (Щербина, 1980; Meistet et al., 1983; Воронина 1997; Пономарева, 2005). Гораздо менее исследованы другие виды лососеобразных. Поскольку в большинстве работ основной акцент сделан на изучение анатомо-морфологического строения пищеварительной системы, была предпринята попытка исследовать пищеварительный тракт некоторых представителей отряда лососеобразных на гистологическом уровне.

Развитие органов пищеварения тесно связано с морфологическими и экс-терьерными показателями рыб. В эмбриональный период у осетровых и у лососевых рыб не происходит окончательного формирования пищеварительного аппарата, его развитие и совершенствование продолжаются на последующих этапах онтогенеза. В связи с этим особое внимание было уделено личиночному периоду развития.

Пищеварительная система личинок черноморской кумжи к моменту вы-клева (рис. 1) уже относительно дифференцирована на отделы, однако не подготовлена к восприятию пищи извне, т. к. в ней имеются две физиологические атрезии: отсутствие связи между глоткой и пищеводом и между анальным отверстием и внешней средой. Поджелудочная железа личинок черноморской кумжи незначительных размеров, однако клетки ее проявляют признаки функциональной активности. На этапе желточного питания (XI этап личиночного развития) продолжается формирование пищеварительного канала личинок: происходит объединение полостей пищеварительного тракта, формирование желудка как самостоятельного органа. Анатомически желудок черноморского лосося формируется значительно позже кишечника (к концу этапа желточного питания). На 13-15 сутки после выклева (конец XI этапа личиночного развития), завершается подготовка личинок к переходу на смешанное питание: образуется единая полость пищеварительного канала, в ротовой полости прорезаются зубы. XII этап личиночного развития (14-16 сутки после выклева) характеризуется переходом на смешанное питание, когда пищеварительная система достигает относительно высокого уровня развития и функционирования и рыба готова потреблять экзогенную пищу. Формирование отделов пищеварительного тракта (секреторные железы желудка и кишечника) при переходе личинок черноморской кумжи на активное питание практически завершается, сформированы печень и поджелудочная железа.

Рис. 1. Общий план строения пищеварительного тракта личинки черноморской кумжи (возраст- 3 дня): 1 - глотка; 2 - атрезия; 3 - пищевод; 4 - воздушный канал; 5 - желудок; 6 - кишечник. Окраска гематоксилин-эозином. Увеличение х 100

В момент вылупления личинок стальноголового лосося (X этап личиночного периода) пищеварительный канал имеет вид трубки, уже относительно дифференцированной на отделы, но так же, как и у черноморской кумжи, не подготовленной к восприятию экзогенной пищи из - за физиологических атре-

зий. Трехдневная личинка имеет гепатопанкреас. Несмотря на незначительные размеры поджелудочной железы, ее клетки проявляют признаки функциональной активности: в апикальных частях клеток, уже объединенных в ацинусы, видна эозинофильная зернистость. На данном этапе развития поджелудочная железа и кишечник личинок черноморского лосося вырабатывают ферменты, активность которых весьма незначительна. Зачатки челюстных зубов у сталь-ноголового лосося присутствуют уже в возрасте 3-х дней (рис. 2). На 6 сутки (XI этап личиночного периода) продолжается подготовка пищеварительной системы к принятию экзогенной пищи (рис. 3), начинают прорезаться глоточные зубы, завершается формирование печени и поджелудочной железы как самостоятельных органов. Все атрезии у личинок стальноголового лосося исчезают уже в возрасте 10 дней, а следовательно, часть особей уже в этом возрасте способна потреблять экзогенную пищу, в отличие от осетровых, чей желудок и промежуточная кишка становятся самостоятельными органами, сообщающимися с другими органами пищеварительной системы, на 43-й стадии развития, но при этом анальное отверстие остается еще закрытым.

Рис. 2. Челюстные зубы личинки стальноголового лосося (возраст - 3 дня). Окраска гематоксилин-эозином. Увеличение х 100

Рис. 3. Пищеварительный тракт стальноголового лосося (возраст - 6 дней). Окраска гематоксилин-эозином. Увеличение х 100

Впервые выявлены некоторые видовые особенности формирования пищеварительной системы у личинок исследованных видов рыб. В частности, у стальноголового лосося по сравнению с черноморской кумжей становление гидролитического аппарата происходит более быстрыми темпами, что проявляется в более ранней закладке челюстных и глоточных зубов, исчезновении ат-резий и появлении полости внутри пищеварительной трубки на всем протяжении. В кишечнике стальноголового лосося присутствует складка с мощным мышечным слоем, который разделяет средний и задний отделы кишечника, что свидетельствует о более длительном формировании пищевого комка у стальноголового лосося по сравнению с черноморской кумжой.

Согласно Е. Н. Пономаревой (2005), «белорыбица, являясь эндемиком Каспийского моря, за много лет претерпела изменения, связанные с переменой условий окружающей среды, что сказалось и на развитии пищеварительной системы». Особенности развития пищеварительного тракта белорыбицы в раннем онтогенезе обусловлены как характером морфогенеза, так и временем наступления отдельных этапов по сравнению с молодью рыб подсемейства Salmoninae. Однако, близкие кормовые потребности определяют и некоторое сходство в развитии пищеварительной системы. К моменту перехода на экзогенное питание несформированным остается желудок, а также некоторые структуры кишечника и ротового аппарата. Если у представителей р. Salmo и р. Parasalmo к началу экзогенного питания желудок уже развит, то у белорыбицы к этому моменту появляется лишь его зачаток. Поджелудочная железа, напротив, функционально организована, хотя ее ферментативная активность низка. Она представляет собой компактный орган, расположенный снизу от печени, и, подобно шлейфу, тянется параллельно стенке средней кишки вплоть до начала спирального клапана. Поджелудочная железа покрыта снаружи соединительнотканной капсулой (рис. 4). Отходящие от капсулы перегородки делят железу на дольки.

Рис. 4. Поджелудочная железа личинок белорыбицы. Окраска гематоксилин-эозином. Увеличение х 100

Важно отметить, что, несмотря на значительные видовые различия в темпах становления пищеварительного тракта, у исследованных лососеобразных рыб его формирование в основном завершается к окончанию личиночного периода. Очевидно, что пищеварительная система изученных рыб уже на ранних этапах постэмбриогенеза хорошо дифференцирована и имеет относительно развитые железы, выделяющие ферменты, которые способны переваривать основные компоненты пищи.

Сопоставляя полученные данные с результатами исследований, выполненных на других видах рыб, следует отметить, что, в отличие от кишечника исследуемых хищных лососевых рыб, кишечник четырехнедельной молоди растительноядного белого амура (Василевский, Василевская, 1993) имеет ди-финитивные черты строения, а развитие печени в постэмбрионапьном онтогенезе заметно опережает развитие поджелудочной железы. Кроме того, в строении пищеварительных органов у месячных рыб данного вида не выявлено специализации к растительной пище. Ключевые моменты развития пищеварительной функции личинок карповых, смена пищевых потребностей в эти моменты, связанные с хорошо изученными морфобиологическими этапами, изложены в работе И. Н. Остроумовой (1983). Следует подчеркнуть, что питание у карповых рыб начинается очень рано и первая пища проходит по пищеварительному тракту непереваренной. После начала питания и полной резорбции желтка в процессе прохождения этапов С1, С2, Д1 кишечник личинок представлен прямой полой трубкой с небольшим изгибом. Согласно И. Н. Остроумовой (1983), «переломным моментом в раннем онтогенезе карповых является начало активного функционирования поджелудочной железы (этап Е)». Полностью сформированный и готовый к перевариванию искусственного корма пищеварительный тракт у карпа наблюдается лишь на этапах Р и в.

Пищеварительная система осетровых по своему строению отличается от аналогичной системы других семейств и ближе к таковой бесхвостых амфибий (Шмальгаузен, 1968; Абдурахманов и др., 2006). В отличие от костистых рыб, у предличинок осетровых к моменту вылупления ротовое отверстие еще не открыто, но при этом уже сформирован спиральный клапан, в области которого при одновременном появлении секреции в области поджелудочной железы начинается полостное пищеварение. Другой особенностью является асинхрон-ность развития пищеварительного тракта осетровых, формирование которого идет в направлении «спиральный клапан - средняя кишка - желудок». Следует отметить, что, подобно исследуемым лососевым рыбам, у предличинок осетровых к моменту вылупления имелись также физиологические атрезии, которые наблюдаются сразу после выхода зародыша из оболочки: рот был закрыт, отсутствовали соединения между желточным мешком и глоткой; желточным мешком и будущим спиральным клапаном; анальное отверстие не было сформировано (Абдурахманов и др., 2006). Желудок и промежуточная кишка осетровых становятся самостоятельными органами, сообщаюшимися с другими органами пищеварительной системы, лишь на 43-й стадии развития, но анальное отверстие остается еще закрытым. Способность пищеварительной системы у осетровых усваивать заглатываемую добычу отмечается к началу активного пи-

тания, т. к. в течение периода желточного питания развивались все необходимые для этого структуры и функции. Следует отметить, что формирование системы пищеварения у осетровых начинается в период эмбриогенеза, а завершаются процессы развития пищеварительного тракта в возрасте 40 - 50 суток, т. е. в мальковый период развития (Вернидуб и др., 1971; Пономарев, Пономарева, 2003; Абдурахманов и др., 2006).

Таким образом, развитие рыб различных таксономических и трофических групп на ранних этапах постэмбриогенеза характеризуется определенной последовательностью появления усложнения морфологических структур пищеварительной системы. При этом особенность развития пищеварительной системы у рыб состоит в том, что условия, в которых происходит формирование системы, неодинаковы для разных видов рыб. Существуют различия в формировании пищеварительной системы карповых, лососевых и осетровых рыб. Установлено, что у одних видов формирование пищеварительной системы и становление ее функций завершается в личиночном периоде (карповые и лососевые рыбы), у других - в мальковом (осетровых).

2. Возрастная динамика активности пищеварительных ферментов

Поскольку изменения в структуре пищеварительной системы неизменно связаны с формированием пищеварительных функций при развитии рыб, изучена этапность развития ферментативных систем рыб как в раннем онтогенезе, так и в последующие периоды жизни. Проведено комплексное изучение пищеварительной функции у рыб, различающихся строением и темпами формирования пищеварительного тракта, а также типом питанием.

В процессе онтогенеза рыб, включающего значительно отличающиеся друг от друга периоды (эмбриональный, предличиночный, личиночный, мальковый, неполовозрелого организма, половой зрелости и старости), активность ферментов претерпевает значительные изменения. Анализируя изменение физиологических процессов, связанных с формированием пищеварительных функций при развитии рыб, следует отметить, что у большинства видов окончательного формирования пищеварительного аппарата в эмбриональный период не происходит, его развитие и совершенствование наблюдается на этапах постэмбриогенеза (Василевский, Василевская, 1993; Пономарев, Пономарева, 2003; Абдурахманов и др., 2006). При этом наиболее существенное увеличение уровня ферментативной активности приходится на личиночный период, т. к. в это время происходят основные процессы морфогенеза и становления гидролитического аппарата. Темп и сроки формирования как структуры пищеварительной системы, так и ее функций имеют видовые особенности, связанные с характером питания, в значительной мере зависят от типа ферментативной цепи, а также могут быть обусловлены врожденной генетической информацией.

В раннем онтогенезе рыб наблюдается тесная взаимосвязь развития структуры и функции пищеварительной системы, определяющей на каждом этапе особенности питания и пищевые потребности рыб. Филогенетическая диссоциация ферментов выявляется уже на самых ранних этапах онтогенеза - в период перехода рыб на внешнее питание. Ключевые моменты развития пище-

варительной функции личинок карпа и осетровых рыб достаточно полно описаны в ряде работ (Ильина, 1983; Остроумова, 1983; Плотников, 1984 и др.). Поэтому этапность функционирования различных ферментных систем в ранний период онтогенеза рассмотрена на примере стальноголового и черноморского лососей, белорыбицы, белого амура, белого и пестрого толстолобиков (рис. 5).

стальноголовый лосось

черноморская кумжа

белорыбица (протеолитическая активность)

белорыбица (амилолитическая активность)

пестрый толстолобик белый толстолобик белый амур

Рис. 5. Динамика общей амилолитической и протеолитической активности у личинок рыб: а, в-динамика протеолитической активности, б, г-динамика общей амилолитической активности, д - динамика протеолитической и общей амилолитической активности

у белорыбицы

По вертикали: активность фермента, мкмоль/(гхмин);

по горизонтали: а, б - стадии личиночного периода развития;

в, г, д - этапы личиночного периода развития

Первое увеличение общей амилолитической активности у лососевых рыб (момент перехода на смешанное питание) отражает начало функционирования желез желудка. Пищеварительный тракт в это время отчетливо дифференциро-

ван на отделы, в которых развита складчатость слизистой; начинает меняться форма желудка. Следующее значительное увеличение активности пищеварительных ферментов совпадает с окончанием личиночного развития и переходом в мальковый период. В это время желудок приобретает окончательную сифоно-образную форму, характерную для взрослых особей.

Исследование общей амилолитической активности у белорыбицы показало, что на II этапе личиночного периода наблюдалось резкое увеличение исследуемого показателя (в 26 раз по сравнению с I этапом), т. е. в период, когда рыбы полностью переходят на экзогенное питание. Резкое повышение уровня активности пищеварительных ферментов, т. е. «скачок» в функции, наблюдается у рыб с началом активного питания, т. к. прием пищи стимулирует процесс развития пищеварительного тракта и его функции. Подобная закономерность обнаружена также у форели (Дементьева, 1976) и карпа (Каша1, 1кес1а, 1973; Ильина, 1983).

Переход личинок лососевых и карповых рыб на смешенное питание сопровождается заметным увеличением скорости гидролиза некоторых пищеварительных ферментов. Однако, если у черноморской кумжи и стальноголового лосося подобная тенденция в отношении общей амилолитической активности выявлена на 12 - 18 сутки, то у карповых растительноядных рыб (белый амур, белый толстолобик, пестрый толстолобик) наиболее значительное увеличение активности отмечено на 21 сутки после вылупления, когда личинки начинают активно потреблять крупные формы фито- и зоопланктона (рис. 5).

Выявленные незначительные колебания общей амилолитической активности с возрастом у исследуемых видов семейства лососевых, возможно, связаны с второстепенной ролью этой группы ферментов в их пищеварении.

Как известно, степень влияния особенностей среды на развитие рыб ярко выявляется на примере акклиматизируемых рыб. Так, у белого амура на протяжении первых пяти лет жизни происходило увеличение скорости гидролиза углеводных компонентов пищи, тогда как после пятилетнего рубежа отмечено снижение общей амилолитической активности. Изменение уровня исследуемого показателя у представителей различных возрастных групп белого толстолобика не подвержено существенным флюктуациям. По всей вероятности, это связано с тем, что рацион данного вида на протяжении исследуемого периода онтогенеза не претерпевает существенных качественных изменений. У пестрого толстолобика на протяжении изучаемого периода жизни максимальное значение активности комплекса ферментов, осуществляющих гидролиз углеводных компонентов пищи, отмечено в возрасте 5, минимальное - 8 лет. Наблюдаемое уменьшение ферментативной активности с возрастом рыб может быть связано с возрастным снижением количества потребляемой пищи на единицу массы (НоГег, 1979; Кузьмина, 1986).

У осетровых в постэмбриональный период развития интенсивный рост активности основных пищеварительных ферментов в большинстве случаев начинается после завершения формирования пищеварительного тракта и перехода личинок на экзогенное питание (Плотников, Проскуряков, 1984; Пономарева, 2003). Как показали наши исследования, общая амилолитическая активность у

половозрелых особей русского осетра и севрюги на протяжении исследуемого периода не претерпевала достоверных изменений. Однако анализ данных с учетом пола позволил выявить различия в уровне общей амилолитической активности у самок и самцов исследованных видов осетровых.

Различия в уровне активности карбогидраз у рыб разных трофических и экологических групп в значительной степени коррелируют с содержанием углеводов в кормовых объектах, причем изменения уровня ферментативной активности у видов, входящих в состав одной и той же экологической группы, также может быть связано с различиями в спектре питания, а следовательно, и в концентрации углеводов (Уголев, Кузьмина, 1993). Наибольшие изменения ферментативной активности в цепи карбогидраз отмечены для а-амилазы, осуществляющей начальные этапы гидролиза углеводов (Кузьмина, 1991). Кроме того, присутствие в слизистой оболочке кишечника рыб того или иного количества амилазы зависит от качества пищи и является характерным для каждого вида рыб (Бузинова, 1979).

Выявлено, что в процессе онтогенеза уровень активности а-амилазы у изученных видов рыб, относящихся к различным трофическим группам, значительно варьирует. Активность панкреатической а-амилазы у черноморской кумжи и стальноголового лосося в начале личиночного периода невысока. Гистологический анализ свидетельствует о низком уровне сформированное™ у вылупившихся личинок структур пищеварительной системы, в частности поджелудочной железы, которая еще представляет собой единый с печенью орган - гепатопанкреас. Лишь к концу личиночного периода происходит дальнейшее формирование поджелудочной железы, что и способствует подъему уровня активности а-амилазы.

Необходимо обратить внимание на то, что в большинстве случаев уровень общей амилолитической активности и активности панкреатической а-амилазы в кишечнике черноморской кумжи на всем протяжении изучаемого периода был несколько выше по сравнению с таковым у стальноголового лосося. Это может свидетельствовать о том, что для эффективного расщепления углеводных компонентов пищи черноморской кумже необходимо большее напряжение гидролитической функции, что следует учитывать при составлении рецептур для кормления данных видов рыб. Но, вместе с тем, показатели активности карбогидраз у обоих видов лососевых рыб были достаточно низки по сравнению с аналогичными показателями других исследованных видов рыб. По всей вероятности, это связано с незначительным количеством углеводов в комбикорме, а также физиологическим состоянием исследуемых особей (нерестовый период и связанное с ним генетически детерминированное голодание).

Уровень активности амилазы в кишечнике белорыбицы зависит от качества пищи, полученной в данный период развития, и является характерным для данного вида рыб. Активность панкреатической а-амилазы у белорыбицы достигала максимального значения к концу личиночного периода развития и практически не изменялась в дальнейшем.

Согласно Е. Н. Пономаревой (2003), у личинок осетровых рыб активность а-амилазы на стадии эндогенного питания регистрируется в небольшом количестве и после их перехода на активное питание ее количество увеличивается незначительно. Возрастание активности этого фермента происходит несколько позже - к началу внешнего питания, когда структурная организация поджелудочной железы у осетровых завершается. Видовых, возрастных и половых особенностей изменения активности а - амилазы у половозрелых особей осетровых нами не выявлено.

Наблюдаемая у черноморской кумжи, стальноголового лосося и пестрого толстолобика на протяжении изучаемого периода тенденция к снижению скорости гидролиза углеводных компонентов пищи в слизистой оболочке кишечника, по-видимому, обусловлена генетически закрепленной репрессией синтеза данных ферментов с возрастом. Следует отметить, что у половозрелых растительноядных карповых и хищных лососевых рыб наибольший вклад в формирование общей амилолитической активности вносит панкреатическая а-амилаза, адсорбированная на слизистой оболочке кишечника, т. к. характер изменения активности а-амилазы на протяжении изучаемого периода аналогичен таковому, выявленному для комплекса карбогидраз.

Несмотря на то что изучению активности протеиназ пищеварительного тракта рыб посвящено немало работ (Kalac, 1978; Jonas et al., 1983; Richards et al., 1995; Кузьмина, 2005 и др.), интерес к ферментным системам, обеспечивающим гидролиз белков - компонентов пищи, в значительной мере определяющих темпы роста и продуктивность популяций рыб, не ослабевает. Большое содержание белка в пище является характерной чертой питания молоди подавляющего большинства рыб как в естественных, так и в искусственно созданных условиях существования. Наличие определенного количества белковых структур в корме обусловливает развитие соответствующих ферментных систем.

У лососевых рыб на всем протяжении личиночного периода развития наблюдалось увеличение общей протеолитической активности (pH = 7,4). В пищеварительном тракте лососевых рыб относительно высокая активность проте-олитических ферментов на фоне более низкой скорости гидролиза углеводных компонентов пищи связана с необходимостью переваривать большое количество белка, что является специфической особенностью пищеварительного тракта хищников (рис. 5).

У белорыбицы с возрастом отмечено увеличение протеазной активности на фоне снижения активности карбогидраз (а-амилазы и общей амилолитической активности), что демонстрирует адаптационные перестройки ферментной системы хищника. Следует отметить, что развитие пищеварительной системы данного вида рыб происходит неравномерно и имеет свои особенности, связанные с биологическими особенностями и условиями обитания, отличными от других представителей лососевых рыб. Белорыбица приступает к внешнему питанию уже при наличии дифференцированного желудка и кишечника, и, как следствие, отмечается высокая активность кишечных протеолитических ферментов.

Если у личинок лососевых рыб увеличение протеолитической активности наблюдалось на всем протяжении личиночного периода с максимумом на заключительной стадии (пищеварительный тракт полностью сформирован), то у карповых растительноядных рыб максимальное значение показателя отмечалось уже на II этапе личиночного периода - при переходе на внешнее питание, когда активность увеличивалась по сравнению с I этапом в 7 - 10 раз (рис. 5). Следует отметить, что у исследованных растительноядных карповых видов рыб активность кишечных протеаз на протяжении всего изучаемого периода характеризуется крайне низкими значениями по сравнению с аналогичными показателями хищных лососевых рыб.

У личинок осетровых до перехода на активное питание активность протеаз достаточно низка, тогда как у мальков со сформировавшейся пищеварительной системой скорость гидролиза возрастает в 7 раз (Пономарева, 2003). Это связано с постепенным и поэтапным развитием пищеварительной системы у данных видов рыб. Только к переходу на внешнее питание, когда у личинок развит желудок с пилорическим отделом и сформированы пищеварительные железы, активность протеаз достаточно высока (Пономарев, Пономарева, 2003).

Как правило, личинки разных видов предпочитают одинаковый вид корма, независимо от того, какую экологическую нишу займут во взрослом состоянии. Так, зоопланктоном питаются личинки растительноядного толстолобика, всеядного карпа, бентофага осетра и хищного лосося. Функциональный же ответ пищеварительных желез зависит не только от генетически закрепленной программы развития ферментных систем, но и от структуры объектов питания организма (Ильина, 1983). Более быстрое увеличение протеолитической активности по сравнению с амилолитической у исследованных видов рыб свидетельствует о подготовленности пищеварительной системы личинок к переработке зоопланктона, содержащего большое количество легкоусвояемых растворимых белков.

Анализируя полученные результаты, касающиеся общей протеолитической активности в слизистой оболочке кишечника половозрелых осетровых рыб, следует обратить внимание, что у осетра по сравнению с севрюгой отмечены достоверно более высокие значения уровня ферментативной активности (рис. 6). По всей вероятности, это связано с различиями в питании исследованных видов в период нерестовой миграции, когда и осуществлялся их вылов. Севрюга не прекращала питаться в период своей нерестовой миграции, тогда как кишечник осетра не содержал пищевого комка. Будучи, как и все осетровые, бентофагом, севрюга частично поглощает вместе с пищей и загрязненные грунты. Установлено, что в присутствии грунта активность протеаз кишечника рыб значительно снижается (в ряде случаев до нуля), причем наибольшее подавление ферментативной активности наблюдалось в присутствии грунтов, изъятых из русловых участков Нижней Волги (Кузьмина,1999). При значительном содержании грунта в пищевом комке (до 10 %) в условиях антропогенного загрязнения водоемов могут полностью блокироваться начальные этапы гидролиза белка за счет торможения механизмов полостного и мембранного пищеварения (Кузьмина, 1999).

6 5

10-14 15-19 20-24

• самки Я самцы Возраст, лет

1,2 1

8-12 13-17 18-22

** самки я самцы Возраст, лет

Рис. 6. Общая протеолитическая активность: а — русский осетр Аарепэег §иеМеп$1аес1Ш, б — севрюга Ааретег з1е11аш$

Выявлена зависимость активности пищеварительных ферментов от половой принадлежности изученных видов осетровых рыб. Величина различий между особями разного пола по данному признаку колебалась от нескольких до десятков процентов. Сравнительный анализ активности протеаз у севрюги и осетра показал, что наибольшая скорость гидролиза белковых компонентов пищи наблюдалась у самок осетра по сравнению с самцами, а также самками и самцами севрюги. На зависимость активности пищеварительных ферментов от половой принадлежности рыб указывал ранее и Г. К. Плотников (1984).

Установлено, что уровень активности пищеварительных ферментов у осетровых видов рыб хорошо коррелирует со стадией зрелости гонад. Величина и характер половых различий по данному признаку определяются как видовой спецификой, так и типом ферментативной цепи. Наличие видоспецифичных половых различий может быть связано с адаптацией осетровых к существенно отличающимся процессам нерестового хода и следующими за ним покатной и нагульной миграциями у рассматриваемых видов. Русский осетр имеет четкое разделение на яровую и озимую расы. Среди анализируемых особей превалируют те, которые, совершая нерестовую миграцию, завершают её лишь на сле-

дующий год, перезимовав в реке. Этому соответствуют более низкие, чем у севрюги, значения степени зрелости гонад, с одной стороны, отражающие готовность рыбы к нересту и качество половых продуктов, с другой - соответствующие общей величине перестройки обменных процессов, а также перенаправление потока питательных веществ в половую систему рыбы и адаптационные явления, связанные с процессами осморегуляции при переходе из моря в реку. Имея протяженные миграционные пути (и соответствующую им скорость адаптивных перестроек организма), спустя значительное время после нереста осетр возвращается в морские условия и начинает нагуливаться, претерпевая обратную перестройку. У исследованных севрюг степень зрелости гонад в среднем выше, чем у русского осетра. Севрюга, нерестящаяся ближе всех к морю из проходных осетровых, проводит меньше времени в реке и с большей скоростью завершает процесс формирования половых продуктов. Кроме того, она быстрее возвращается в морские условия (вновь меняя осморегуляцию и приступая к нагулу), что, помимо относительно более высоких скоростей перестройки обмена веществ, может быть связано и с более ранними сроками такой перестройки. На своеобразие изменчивости биохимических показателей в зависимости от вида, особенностей экологии рыбы при нерестовых миграциях и сопутствующем им генетически закрепленном голодании указывала ранее Р. У. Высоцкая (1999). При этом отмечено усиление процессов катаболизма, направленных на перераспределение веществ для образования гамет.

В нашей работе установлены как адаптивные перестройки разных ферментных систем, так и адаптации в пределах одной ферментативной цепи, обусловленные изменением спектра питания и биохимического состава пищи с возрастом рыб. Выявленные видовые различия в расщеплении белков и углеводов у рыб, относящихся к различным трофическим группам, имеют характерные возрастные особенности и отражают реализацию пищеварительной функции во времени у организмов, принадлежащих к различным экологическим группам. Исследования изменения уровня активности пищеварительных ферментов, осуществляющих гидролиз углеводных и белковых компонентов пищи у рыб, позволяют судить о пищевых потребностях организма в разные периоды онтогенеза и выявлять адаптивные реакции пищеварительной функции, тем самым дают возможность рационально использовать компоненты корма.

3. Ритмика питания и пищеварения рыб

Современные представления об эволюции живых систем тесно связаны с феноменом биологического ритма. Для всех организмов характерны сложные, циклические способы осуществления важнейших процессов метаболизма. Именно колебательный характер жизненных процессов обеспечивает стабильность в живых системах. Открытие периодичности в активности желудочно-кишечного тракта, обнаруженной В. Н. Болдыревым (1904) сначала у собак, затем и у человека, стало основной предпосылкой для формирования современной биоритмологии, которая интенсивно развивается специалистами в различных областях знаний, в том числе в физиологии и биохимии пищеварения у рыб.

Известно, что циркадианная система организма отличается высокой чувствительностью ко всем воздействиям, и нарушение этой системы служит одним из первых симптомом будущего неблагополучия организма. В связи с этим значительный интерес представляет изучение циркадианных ритмов функции органов желудочно-кишечного тракта.

Сложные зависимости между циркадными ритмами, интенсивностью питания и уровнем ферментативной активности были исследованы А. М. Уголе-вым и В. В. Кузьминой (1993) на рыбах из природной популяции. В частности авторами отмечалось, что у рыб, отличающихся низкой ферментативной активностью в утренние часы, наблюдается достоверное увеличение ее к вечеру, а у особей, обладающих высокой активностью в утренние часы, суточная динамика не обнаружена. Р. У. Высоцкая (1999) при изучении сезонной динамики активности лизосомальных ферментов в печени некоторых видов рыб, обитающих в естественных водоемах, выявила значительное возрастание их активности в зимне-весенние месяцы.

В естественных условиях практически все виды рыб обнаруживают суточные ритмы питания. В последнее время все большее число авторов склоняются к тому, что существует так называемая память на время. Сегодня этот факт описан в отношении различных видов животных. Такая предвосхищающая активность, означает не только повышение общей возбудимости, но и действительное ожидание пищи. По всей вероятности, биоритмы функций органов желудочно-кишечного тракта рыб следует рассматривать как генетически закрепленный признак. Так, при выращивании осетровых в зарегулированных условиях изменение интенсивности питания совпадало с биологическими ритмами, прослеживающимися в природе. Как в естественных условиях (Закора, 1971), так и в управляемых условиях водной среды (Коваленко, 2007) при четко выраженном ритме в течение суток было выявлено два подъема в интенсивности питания, которые приходились на утреннее (5 - 8 ч) и вечернее (18 - 19 ч 30 мин) время. Следует подчеркнуть, что при изучении сезонной ритмики питания осетровых в зарегулированных условиях (Коваленко, 2007) изменение интенсивности питания при оптимальных условиях также совпадало с биологическими ритмами, прослеживающимися в природе: замедление темпа роста рыб происходило независимо от гидрохимического режима водоемов в осенний и весенне - летний периоды, когда в естественных условиях осетровые замедляют интенсивность питания.

При определении интенсивности питания учитывают количество пищи, которое находится в пищеварительном тракте в данный момент, суточную ритмику питания и скорость продвижения пищи по тракту. Общее предварительное представление об интенсивности питания дает индекс наполнения пищеварительного тракта, который характеризует накормленность рыбы в данный момент времени. Длительность прохождения корма через пищеварительный тракт является одним из важных показателей физиологического состояния пищеварительной системы, по которому можно определить влияние корма на одну из важнейших сторон деятельности пищеварительной системы - моторику желудочно-кишечного тракта. Знание биологических ритмов питания, данные о ско-

рости продвижения пищи у рыб позволяют дать более полную количественную и качественную характеристику питания того или иного вида рыб, способствуют более эффективному расчету суточных рационов и позволяют получать хорошие результаты при выращивании рыб в индустриальных условиях.

В настоящее время опубликовано много данных, характеризующих скорость продвижения пищи по пищеварительному тракту безжелудочных рыб (Вовк, 1976; Щербина и др., 1982; Киселев, 1984; Колобова, 1997). Среди хищников подробно исследована радужная форель (Привольнев, 1969), а изучением прохождения пищи в кишечнике морских рыб занимались А.Ф. Карпевич и E.H. Бокова (1936, 1937). Модельным объектом исследования продвижение пищи по пищеварительному тракту рыб в нашей работе служила молодь сталь-ноголового лосося, выращенного в искусственных условиях. Определение времени прохождения пищи по кишечнику рыбы проводили при температуре 7 °С (рис. 7а) и 14 °С (рис. 76).

Следует отметить, что при температуре 7 °С пища в кишечнике стально-голового лосося продвигалась в среднем в 2 раза медленнее, чем при 14 °С (за 25 и 11,5 часов, соответственно). При повторных кормлениях новые порции пищи несколько ускоряют движение корма: при 7 °С время прохождения пищи составило менее суток, а при 14 °С - менее 10 часов. Полученные данные позволяют рекомендовать кормление молоди стальноголового лосося 2 раза в сутки при температуре воды 7 °С, тогда как при 14 °С следует кормить до 4-х раз в сутки.

Влияние морфофизиологических особенностей рыб на суточный ритм питания может быть четко выявлено путем сравнения интенсивности питания у разновозрастных особей. В связи с этим определяли индекс наполнения пищеварительного тракта у искусственно выращиваемых объектов: молоди стальноголового лосося, черноморской кумжи и карпа с учетом возраста

Возрастные отличия в суточных ритмах питания лососевых рыб (рис. 8) заключаются в длительности периода, необходимого для максимального наполнения желудков, а также во времени суток, когда этот максимум достигается. Следует отметить, что суточный ритм у более молодых рыб (3, 5,6 месяцев)

выражен более четко, чем у более взрослых. С возрастом и увеличением размеров рыбы захватывают пищу чаще.

600

350

9.00 13.00 17.00 21.00 1.00 5.00

Время суток, ч —3 мес —♦—5 мес 7мес —9 мес

9.00 13.00 17.00 21.00 1.00 5.00 Время суток, ч мес -"*~6 мес —1—к мес —»—9 мес

Рис. 8. Индекс наполнения пищеварительного тракта: а - молодь черноморской кумжи, б - молодь стальноголового лосося

В течение суток может быть один или несколько подъемов питания. Наблюдаемые видовые различия в интенсивности питания у исследованных лососевых рыб, по всей вероятности, связаны с их разными размерно-весовыми характеристиками. Так, у стальноголового лосося, который имеет большие массу и длину тела, скорость продвижения пищи по пищеварительному тракту ниже, чем у черноморской кумжи.

Данные по интенсивности питания в течение суток у двух видов лососевых рыб позволяют отнести стальноголового лосося к сумеречным рыбам в большей степени, чем черноморскую кумжу, т. к. именно в это время наблюдались наиболее высокие значения интенсивности его питания.

Установлено, что, пик индекса потребления пищи у карпа до начала кормления комбикормом приходился на вторую половину дня (13:00). Аналогичная картина динамики суточного ритма питания отмечалась у карпа и в естественных условиях обитания (Киселев, Рекубратский, 1982; Киселев, 1985). Необходимо отметить, что после начала кормления карпа комбикормом и далее на протяжении всего эксперимента характер динамики суточного ритма питания практически не изменялся. В то же время интенсивность питания в постоянно меняющихся условиях среды оказывается довольно гибкой характеристикой, что подтверждается незначительным перемещением максимума индекса потребления пищи у карпа.

Анализируя полученные результаты, касающиеся интенсивности потребления пищи, можно предположить, что суточная динамика индекса потребления с максимумом во второй половине дня является характерной для всех исследованных рыб. Следует отметить, что данная закономерность наблюдается и в случае, когда рыба не получала пищи (в начале исследования комбикорм не являлся основной составляющей суточного рациона карпа). Подобная особенность, когда максимальное потребление пищи приходится на вечерние часы,

при заходе солнца, отмечена и для других видов рыб (Кияшко и др., 2007). Такая суточная пищевая активность свойственна рыбам, у которых основным анализатором при их питании является зрение.

Реализация пищеварительной функции у рыб зависит не только от возраста, определяющего степень сформированности пищеварительной системы, вида или половой принадлежности, но и от постоянно меняющихся условий окружающей водной среды (температура, содержание кислорода, концентрация ионов водорода), а также суточных и сезонных ритмов.

Изучение циркадной ритмики активности пищеварительных ферментов у молоди черноморской кумжи и стальноголового лосося позволило выявить экстремумы общей протеолитической активности (ранним утром и поздней ночью), свидетельствующие о генетически сформированном механизме адаптации рыб к хищничеству: в 9:00 и 1:00 - для особей в возрасте 4-х месяцев, в 9:00 и 21:00 - для особей в возрасте 6-ти и 7-ми месяцев. Колебания общей амилолитической активности у обоих видов рыб не приурочены к циркадным изменениям, что может быть связано с меньшей ролью углеводов в питании хищных рыб. Лосось и форель в естественных условиях обычно охотятся рано утром и поздно вечером, когда поток выносит ночных беспозвоночных на свет и делает их легкой добычей хищников. Возможно, именно этим объясняются первые экстремумы общей протеолитической активности, что свидетельствует о генетически сформированном механизме адаптации рыб к корму. Кроме того, возможно, утренний максимум активности фермента является результатом обострения голода после ночи. Следует отметить, что не всегда пики активности ферментов явно привязаны к моментам наибольшей доступности корма.

У белорыбицы утренние пики активности изучаемых ферментов отмечались как в период личиночного развития, так и малькового (рис. 9). Кроме того, было показано, что суточная динамика активности пищеварительных ферментов у личинок и мальков белорыбицы зависит от факторов среды и отражает видовую специфичность в онтогенезе.

Следует отметить, что длительное использование комбикорма в рационе карпа приводит к существенным изменениям циркадианной ритмики активности пищеварительных ферментов, имеющим неодинаковый характер в прудах с различными экологическими условиями, что свидетельствует об экологической неадекватности антропогенного вмешательства в режим и характер питания рыб, наблюдающегося в естественных условиях (Егоров, 1995).

Таким образом, на характер циркадианного ритма гидролитической функции кишечника карповых, лососевых и сиговых рыб оказывают влияние различные факторы. Природа факторов может быть как абиотической (температура воды, содержание кислорода, рН и др.), так и биотической (состояние естественной кормовой базы, рацион и режим кормления, мелиоративные мероприятия и др.).

13.0 17.0 21.0 1.0 Врсш суток, ч

9.00 13.00 17.00 21.00 1.00 5.00 Время суток, ч

9.00 13.00 17.00 21.00 1.00 Время суток, ч

9.00 13.00 17.00 21.00 1.00 5.00

Время суток, ч

Рис. 9. Суточная динамика активности пищеварительных гидролаз в кишечнике белорыбицы: а - активность а-амилазы у личинок; б-общая прогео-литическая активность у личинок; в - общая амилолитическая активность у мальков; г - общая протеолитическая активность у мальков

В границах, определяемых метаболическими потребностями, животные в ходе эволюции приурочили процесс кормления к тому времени суток, когда ожидается его наибольшая эффективность. Иногда эти пики явно привязаны к моментам наибольшей доступности жертвы. Прослеживающиеся биологические ритмы у рыб, выращенных в искусственных условиях, следует рассматривать как эволюционно-генетический закрепленный признак.

4. Влияние качественного состава пищи на гидролитические ферменты пищеварительного тракта рыб различных экологических групп

Приспособление к характеру питания обнаружено у беспозвоночных животных и даже у низкоорганизованных форм живых организмов (Киш1и, 1997; Кузьмина, 2005). Способность к перестройке ферментного спектра у рыб в ответ на изменение состава пищи долгое время была предметом дискуссий (обзор: Вагпп^оп, 1957). Исследования, проведенные в последнее время, подтверждают такую возможность (Кузьмина, 1981; Неваленный, и др., 1989, 1994, 2003; Кузьмина, 2005).

При анализе динамики активности исследуемых карбогидраз, функционирующих в слизистой оболочке кишечника карпа, была отмечена важная особенность, связанная с изменением состава корма. На примере общей амилоли-тической активности было показано, что любое композиционное изменение

комбикорма относительно контрольного приводит к перестройкам динамики ферментативной активности. При этом следует отметить, что чем значительнее изменение состава корма, тем больше изменяется картина динамики активности, о чем свидетельствуют данные, полученные при исследовании карпа, содержавшегося на кормах с различного рода добавками, что хорошо согласуется с ранее полученными данными (Егорова, 2001). Таким образом, пищеварительная функция карпа способна адаптироваться в ответ на введение в корм добавок. Активность пищеварительных карбогидраз и протеиназ в большей степени определяется составом пищи, который обусловливает наличие статистических связей между энзимами. При этом кишечные протеазы более лабильны в отношении качественного изменения состава комбикорма, нежели ферменты карбо-гидразного пула.

Как известно, при искусственном кормлении рыб развитие пищеварительной системы происходит быстрее, чем общее развитие организма (Ильина, Турецкий, 1987; Кузьмина, 2005). Состав искусственного корма играет немаловажную роль в обменных процессах на начальных этапах онтогенеза рыб. Использование при подращивании рыбы только сухих искусственных кормов, по сравнению с использованием живых, вызывает адекватный сдвиг в химическом статусе организма, в частности изменение природного соотношения жирных кислот в организме, что сопровождается увеличением смертности и задержкой роста и развития молоди. В связи с этим очень важно осуществлять поиск кормовых источников, способных обеспечить нормальный рост молоди в ранний постэмбриональный период в условиях индустриального подращивания.

Исследования по влиянию различных кормов (живых науплиев Artemia salina, сухого корма из Daphnia magna, сухого корма из Gammarus) на ферментные системы личинок белорыбицы показали, что скорость гидролиза углеводных компонентов пищи в трех исследованных случаях неодинакова и с возрастом претерпевает значительные изменения (рис. 10).

Установлено, что у личинок белорыбицы, выращиваемых на сухом корме Daphnia magna и Gammarus, как общая амилолитическая активность, так и активность а-амилазы, обеспечивающих гидролиз полисахаридов, достигают своего максимального значения на II этапе развития, а при выращивании личинок на науплиях Artemia salina максимальное значение отмечено на III этапе постэмбрионального периода развития. Эти данные могут свидетельствовать о том, что при одинаковых условиях выращивания (объем, плотность посадки, температурный режим, рН и др.) скорость гидролиза углеводных компонентов пищи зависит от ее состава и формы. Кроме того, на активность пищеварительных гидролаз и их выработку значительное влияние оказывают технологическая обработка корма, количество и качество в нем питательных веществ.

.....А1"" артемия салина дафния магна "" гаммарус

1111 •......артемия салина дафния магна .....■ ■ гаммарус

Рис. 10. Динамика ферментативной активности у белорыбицы при кормлении различными кормами а - общая амилолитическая актившсть, 6 - активность а-амилазы; по горизонтали - этапы личиночного периода; по вертикали - активность фермента, а - мкмоль/(г х мин), б - мг/(гхмин)

Между характером корма и деятельностью пищеварительной системы существует определенное соответствие, обеспечивающее наиболее эффективное использование кормовых средств с наименьшими затратами энергии. Было отмечено, что при кормлении сухими кормами происходит значительное (в среднем в 3 раза) увеличение активности карбогидраз. Процесс ферментной адаптации происходит не сразу после приема корма, а через несколько суток (на 11 сутки после начала подачи сухих кормов и на 20 - после начала кормления живыми Artemia salina). Следует отметить и различные морфологические характеристики личинок белорыбицы, выращиваемых на различных кормах. Лучший результат был отмечен у особей, получавших живой корм (увеличение навески к концу личиночного периода в 3 раза, длины - в 4 раза), в отличие от рыб, потреблявших сухие корма (увеличение навески к концу личиночного периода в 2 раза, длины - в 1,5 раза).

Таким образом, адаптационно-компенсаторные перестройки ферментных систем, реализующих мембранное пищеварение, обусловлены качественным составом пищи. Приспособление пищеварительной системы обеспечивает эффективность и экономичность функционирования. Как правило, не происходит

мгновенной реакции на введение субстрата. Стимул, возникающий при изменении композиции диеты, вызывает кратковременный ответ со стороны пищеварительной системы и должен быть повторен при неоднократном применении специализированной диеты для стабилизации нового уровня соответствующей ферментативной активности. Как правило, не происходит мгновенной реакции на введение субстрата.

5. Оценка корреляционных зависимостей, характеризующих питание и пищеварение рыб

Для выявления взаимно обусловленных зависимостей между наблюдаемыми признаками (активность пищеварительных гидролаз, морфометрические показатели рыб, параметры, характеризующие питание рыб, абиотические и биотические факторы среды) проведен корреляционный анализ. Выявить форму связей между одной зависимой и одной или более независимыми переменными позволила процедура регрессионного анализа.

Следует отметить ряд важных особенностей, касающихся связи индекса потребления пищи и доли комбикорма в ней с общей амилолитической активностью слизистой кишечника. Высокий коэффициент корреляции между долей комбикорма в кишечнике карпа и активностью комплекса кишечных карбогид-раз, свидетельствующий о сильной, близкой к функциональной связи (г > - 0,9 при р < 0,05), подтверждает тезис о том, что уровень активности конкретного фермента зависит от количества субстрата, который гидролизует фермент (Пегель, Антипин, 1973; Кузьмина, 1980; Груздков и др., 1986 и др.). Отсутствие субстратной нагрузки приводит к ослаблению функциональной связи между скоростью гидролиза белковых и углеводных компонентов пищи у карпа, наличие же корма стимулирует увеличение силы связи.

Интегральная оценка питательности корма и влиянии его на пластический обмен у рыб может быть получена лишь при комплексном анализе ряда рыбоводно-биологических показателей. В связи с этим был проведен анализ зависимости между интенсивностью роста карпа, выражавшегося в величинах абсолютного и относительного прироста (при этом карп потреблял корма с различными добавками), и ферментными индексами.

Данные, полученные при выращивании карпа на ВБС-РЖ-85 свидетельствуют об очень сильной обратной связи (г = - 0,96, р < 0,05) между абсолютным приростом рыбы в день и коэффициентом КАП/ОАА (отношение казеин-литической активности протеиназ и общей амилолитической активности). Отрицательная умеренная связь (г = - 0,7, р < 0,05) отмечалась и в отношении исследуемой характеристики интенсивности роста и коэффициента КАП/ААА (отношение казеинлитической активности протеиназ и активности полостной а -амилазы).

Показатели корреляции, рассчитанные для наблюдаемых характеристик у молоди карпа, выращенного с использованием йод - белковой добавки к корму ВБС-РЖ-85, характеризуются такой же степенью тесноты связи, однако в этом случае зависимость положительна. Более высокие показатели коэффициента КАП/ОАА указывают на функциональную нагрузку пищевой добавки, оказы-

вающей белок сберегающий эффект.

Исследуемые ферментные индексы у карпа, получавшего в виде добавки к корму концентрат микроэлементов и йод - белковый препарат, были идентичны индексам, полученным при использовании контрольного корма, не содержащего какие-либо добавки. Подобный факт отражает равновесную активность при использовании экспериментального и контрольного корма, что указывает на нивелирующее воздействие совместного применения комплекса микроэлементов и йод - белкового препарата на функциональную активность пищеварительной системы.

Для белого амура, белого и пестрого толстолобиков удалось выявить устойчивые линейные связи среди наблюдаемых признаков: для личинок белого амура и белого толстолобика эти связи установлены в цепи карбогидраз, для пестрого толстолобика - в цепи протеаз. Так, у белого амура снижение содержания углекислого газа, растворенного в воде, приводило к повышению активности комплекса карбогидраз (г = - 0,86), тогда как между общей амилолитиче-ской активностью в слизистой оболочке кишечника белого амура и окисляемо-стью воды в мальковых прудах прослеживалась тесная положительная связь (г = 0,86). Для данного вида рыб удалось выявить очень тесные положительные корреляционные связи между общей амилолитической, общей протеолитиче-ской активностями и массой личинок (г = 0,96 и г = 0,95 соответственно при р < 0,05). Как показали результаты, гидрохимические показатели воды в прудах играют важную роль в формировании значений активности исследуемых ферментов у личинок белого и пестрого толстолобиков. Одной из важных видовых особенностей пестрого толстолобика является наличие большого количества обратных связей активности пищеварительных ферментов с исследуемыми признаками (физиологическими и морфометрическими показателями, а также факторами окружающей среды).

Корреляционный анализ, проведенный на примере белорыбицы, показал, что пищеварительные ферменты личинок этого вида находятся в тесной зависимости от абиотических факторов: достоверная положительная связь установлена между общей протеолитической активностью и температурой воды (г = 0,91); между активностью а-амилазы и рН среды (г = 0,84). Влияние температурного режима водоема на активность пищеварительных гидролаз, расщепляющих белковый субстрат у белорыбицы в период раннего онтогенеза, согласуется с данными, полученными при изучении других видов хищных рыб (Уголев, Кузьмина, 1993; Кузьмина, 2001). Кроме того, установлена тесная корреляционная связь уровня активности пищеварительных ферментов и возраста рыб.

Синдром покатной миграции молоди белорыбицы определяется совокупностью физиолого-биохимических признаков, свидетельствующих о становлении комплекса адаптивных и преадаптивных изменений. Адаптивные изменения повышают вероятность выживания покатников в речной период миграции, а преадаптивные - в ранний морской (Кычанов, 2003). Эта трансформация обусловлена значительными эндокринными и, как следствие, биохимическими изменениями. По данным В. М. Кычанова (1998), синдром покатной миграции при подращивании мальков белорыбицы в пресноводных прудах обнаружива-

ется в возрасте около 31 суток при массе 1,1-1,2 г. В этот период подрощенная в пресноводных прудах молодь способна переходить на морской тип осморегу-ляции, у нее характерно преобразуются лабильные системы крови, завершается этап становления гормональной регуляции водно-солевого обмена, изменяются гомеостатические функции организма. В условиях пресноводных прудов она начинает вести себя как морская рыба, т. е. не выводит из организма избыток воды, что является специфическим «предвидением» смены экологической среды обитания. При задержке в пресной воде молодь лососевых теряет преадап-тационные признаки и вновь становится туводной, почти потерявшей комплекс функциональных признаков, характерных для катадромных покатников.

В этой связи представляло интерес охарактеризовать состояние пищеварительной функции молоди белорыбицы на протяжении периода подращивания в прудовых условиях и выявить её особенности в период развития синдрома покатной миграции. Регрессионный и дифференциальный анализы выявили наличие тесной связи между динамикой активности исследуемых ферментов и возрастом молоди искусственной генерации (рис. 11).

14 -

£ 10 -

Те 6"

|| 4

а 4

I 2-

о -

_2!0

-4 -

-6 -

.8-------

Ри

с. 11. Динамика изменения активюсти а-амилазы, общгй протеолитической и общей амило-литической активности у белорыбицы в зависимости от возраста, где у - активность фермента, мкмсиь/(гхмин), (мг/(гхмин); х - возраст, сутки. Примечание: для а-амилазы х^ = 29,4 сут. (у = 4,4 мг/(г*мин)), для протеолитической активностиххр= 24,3 сут. (у = 0,74 мкмоль/(гх мин)), для общей амилолитической активности 38, 62 сут. (у = 1,86 мкмол1/(гхмин))

Значение точки перегиба на теоретической кривой указывает на границу оптимального уровня онтогенетически обусловленных адаптационных изменений и сигнализирует о начале изменения функционального состояния заводской молоди. Очевидно, что активность а-амилазы тесно связана с глубокими функциональными перестройками в период становления миграционного поведения мальков. Несмотря на свои специфические функции в реализации пище-

-активность а-амилазы

......общая протеолитическая активность

---общая амилолитическая активность

варения у рыб, данный фермент является характерным чувствительным индикатором их физиологического состояния в критические, онтогенетически обусловленные периоды.

Критическая точка на кривой зависимости общей протеолитической активности от возраста молоди белорыбицы определяется её координатой - чуть более 24 суток. Данное время указывает на границу уровня общей протеолитической активности, после которой начинаются функциональные изменения пищеварительной функции. Они, в свою очередь, отражают становление качественно нового типа белкового обмена, характерного при переходе на хищный образ жизни.

Таким образом, были впервые определены возрастные характеристики (х) при которых происходят изменения активности пищеварительных ферментов (у). В среднем переломная точка соответствует 31 ± 6,4 сут (масса молоди белорыбицы в этом возрасте - 0,96 ±0,1 г).

Установлено, что показатель скорости гидролиза углеводных и белковых компонентов корма, с одной стороны, находится в тесной зависимости от возраста молоди белорыбицы, с другой, поскольку он демонстрирует высокую лабильность на определенных этапах онтогенеза, может быть использован для определения периода становления синдрома покатной миграции.

Такой показатель, как активность ферментов, гидролизующих белковые и углеводные компоненты корма, отражает общую тенденцию адаптивных изменений у молоди белорыбицы искусственной генерации при её физиологической готовности совершать миграцию в Каспийское море и дает возможность прогнозировать состояние организма покатников в определённое время, в конкретной экологической ситуации и, как следствие, уменьшать негативные последствия, обусловленные стрессорными факторами экзо- и эндогенной природы.

Проведенный регрессионный анализ позволил выявить форму связей между уровнями активности исследуемых пищеварительных ферментов, морфо-метрическими показателями рыб, гидрохимическими и гидробиологическими показателями прудов и др. Полученные регрессионные модели могут быть использованы в целях прогнозирования активности пищеварительных ферментов у карповых и лососевых рыб. Необходимость такого прогнозирования продиктована важностью наблюдения за процессами потребления, гидролиза и утилизации компонентов пищи у рыб при выращивании на естественной и искусственной кормовой базе в условиях воздействия всего комплекса экологических факторов среды. Таким образом, скорость гидролиза пищевых компонентов может быть определена расчетным методом, при этом появляется возможность расчета ошибки оценки и прогнозирования исследуемых показателей.

Как показывает анализ литературы, в настоящее время практически отсутствуют экспресс - методы определения уровня активности пищеварительных ферментов у рыб. Это связано, с одной стороны, с особенностями реализации жизненных функций организма у пойкилотермных животных (в условиях крайней изменчивости факторов, характеризующих среду обитания), с другой - с невозможностью использования трудоемких методик в условиях, отличных от лабораторных (прудовые хозяйства, рыбопитомники). Следует отметить, что применение вышеупомянутых методик подразумевает наличие подготовленных

соответствующим образом специалистов.

Кластерный анализ позволяет выявить группы объектов, связи между которыми на первый взгляд неочевидны, т. е. когда отличия одного индивидуального объекта от другого невелики либо объект характеризуется значительным многомерным объемом данных. Зависимости между многими параметрами, описывающими объект, порой, невозможно проследить методами традиционной описательной статистики, корреляционного и регрессионного анализа. В процессе кластерного анализа, интегрируя многомерные параметры определенным образом, можно выбирать способ измерения расстояния между объектами и уровень, на котором объекты объединяются в кластеры, что позволяет достичь весьма высокой точности классификации объектов. Важным требованием к данным, позволяющим проводить успешные классификации, является их достаточное количество и многомерность.

Методы кластерного анализа были использованы для различных групп растительноядных рыб. Это обусловлено тем, что данные по ферментативной активности слизистой оболочки кишечника лососевых и осетровых явно отличны, характеристики одного вида рыб несложно отделить от характеристик другого, не прибегая к кластерному анализу, тогда как растительноядные рыбы характеризуются очень близкими величинами ферментативной активности (особенно на ранних стадиях онтогенеза), да и градиент изменений этой активности с возрастом весьма неоднороден. С другой стороны, по белому амуру, белому и пестрому толстолобикам имеется достаточное количество разнообразных данных для применения кластерного анализа, проводя который по другим видам рыб пришлось бы использовать более сложную методологию там, где необходимость в ней не обоснована.

Проведение кластерного анализа на примере растительноядных рыб позволяет выявить сходство по набору характеристик между рыбами, принадлежащими к разным возрастным категориям и различным видам. Выявленные общности, в свою очередь, важно учитывать в процессе выращивания и кормления рыб, поскольку они являются отражением внутренних закономерностей пищеварительных процессов.

Наиболее успешная классификация данных для выделения групп рыб по видовой принадлежности в зависимости от величины ферментативной активности происходит при использовании метода Варда (рис. 12). Обращает на себя внимание, что присутствует объединение данных в кластеры как по возрастному, так и по видовому признакам.

Распределение кластеров демонстрирует достаточно большое отличие данных по активности пищеварительных ферментов у белого амура от более сходных между собой данных по ферментативной активности у белого и пестрого толстолобиков, что, безусловно, связано с различным строением пищеварительного тракта и спецификой питания рыб. Кроме этого, следует отметить, что для амура характерна высокая трофическая пластичность: при недостатке в водоеме растительности он переходит на другие виды корма (детрит, концентрированные корма, зоопланктон).

ЬА4 месяца БА7год» БАблет БА 5 пет £А1гой БТ1 год БТ5лет БАЗ лег ВТ 2 гам БТ4год1 БТ 4 месяца ПТ 4 месяца БТблст ПТ8 лет ПТ5лет ПТвпет

ь 3, У"

Расстояние смэ*

БА 4 месяца ' БА2 года • БАбпет • БА&пет • БА (год ■

БТ5лет ■ ГТТ5 пет ■ БАв лет ■ БТ4года БТ2года БТ 4 месяца ПТ 4 месяца БТ 8 лет -ПТвпет • ГГТбги

БА 4 месяца

БТблс ПТв« БАв лет БТ4гедд БА1 год БТ2тада ПТ4иесяц» БТ4 месяцу БТ5т 6Т1 год ГГГЗжт БА2 года БАблет БА5пет ПТ6 лет

Расстояние « язи

Рис. 12. Дерево классификации данных по активности пищеварительных ферментов растительноядных рыб старшего возраста; метод Варда: а - евклидова дистанция, б - расстояние городских кварталов, в - расстояние Чебышева, г - коэффициент корреляции Пирсона В результате использования дисперсионного анализа выявлено, что видовая принадлежность исследованных растительноядных рыб не оказывает значимого влияния как на общую амилолитическую, так и на общую протеолити-ческую активности у исследованных видов растительноядных рыб. Вместе с тем, с высокой достоверностью оказывает значимое влияние на них возраст особи. Совершенно иная ситуация наблюдалась в отношении а-амилазы и саха-разы: величина ферментативной активности зависит от вида рыб, в то время как возраст особи значимого влияния на исследуемую величину не имеет. Не обнаружено ни одного случая когда на величину ферментативной активности оказывает влияние как видовая принадлежность рыбы, так и этап развития (возраст рыбы). Также не обнаружено случая, когда на величину ферментативной активности не оказывал бы влияние ни тот, ни другой признак.

Использование многомерного статистического анализа в целом позволяет по-новому взглянуть на получаемые данные и наблюдаемые в них закономерности, а возможно, и выявить новые взаимосвязи.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Благодаря работам А. М. Уголева (1980, 1991), биосферу стали рассматривать как тропосферу, в которой организмы с их мощным гидролитическим аппаратом выполняют функцию обратной связи, способствуя функционированию биосферы по принципу трофостата (Кузьмина, 2005). Следует подчеркнуть, что именно трофология «в известной мере способна дать ответ на вопрос, какой должна быть пища животного с учетом сформировавшихся в ходе эволюции особенностей трофических процессов в его организме» (Уголев, 1980).

Физиолого-биохимические аспекты питания рыб в последние десятилетия были значительно пересмотрены и расширены, что позволило полнее охарактеризовать многообразные функции их пищеварительной системы.

Изучение морфофункциональных особенностей пищеварительного тракта рыб расширяет знания о потребностях организма и позволяет наиболее рационально проводить кормление рыб с учетом физиологической подготовленности пищеварительной системы на каждом этапе развития. Кроме того, активность пищеварительных ферментов является показателем физиологического состояния в процессе развития рыб в конкретных экологических условиях.

В сравнительном аспекте нами исследованы основные особенности развития пищеварительной системы карповых, лососевых и осетровых рыб в ранние периоды развития и в более старшем возрасте. В онтогенезе рыб, особенно на первом году жизни, происходит поэтапная смена объектов питания, связанная с физиологическим состоянием рыб, а также сезонными изменениями видового состава кормовых организмов. При этом осуществляется адаптивная перестройка ферментных систем пищеварительного тракта рыб. Особое внимание необходимо уделять изучению развития структур и функций пищеварительной системы при работе с личинками. Учитывая особенности морфологии и физиологического состояния пищеварительной системы рыб на ранних этапах развития, можно более эффективно решать проблемы трофологии, возникающие при индустриальном способе получения рыбной продукции.

Отмечены некоторые отличия в формировании пищеварительной системы исследованных видов рыб. Выявлено, что характер питания оказывает значительное влияние на структурную организацию пищеварительной системы рыб, а также на ее функциональные особенности. Темп и сроки формирования структуры пищеварительной системы, становление её функций обусловлены также видовыми особенностями рыб.

Выявлено, что пищеварительная система лососеобразных рыб уже на ранних этапах постэмбриогенеза хорошо дифференцирована и имеет относительно развитые железы, выделяющие ферменты, которые способны переваривать основные компоненты пищи. Высокая активность ферментов, гидроли-зующих белковые компоненты пищи, по сравнению с ферментами, деструкту-рирующими углеводные компоненты в пищеварительном тракте лососеобразных рыб, связана с необходимостью переваривать большие количества белка, что является характерной особенностью пищеварительного тракта хищника. В момент выклева личинок исследованных рыб строение их пищеварительного тракта значительно отличается от дифинитивного, и прежде чем достигнуть ор-

ганизации, свойственной взрослым особям, он должен пройти в раннем онтогенезе путь усложнения структуры. Однако, если у лососевых и карповых рыб формирование пищеварительного тракта завершается в личиночный период развития, то у осетровых - только в мальковый.

Филогенетическая диссоциация ферментов выявляется на самых ранних этапах онтогенеза - в период перехода рыб на внешнее питание. Описаны как адаптивные перестройки разных ферментных систем, так и адаптации в пределах одной ферментативной цепи, обусловленные изменением спектра питания и биохимического состава пищи рыб.

У исследованных видов рыб при развитии пищеварительной системы обнаружена этапность в функционировании различных ферментных систем. Этапы в развитии пищеварительной функции связаны с этапами в морфологическом строении рыб. У рыб, относящихся к различным таксономическим и трофическим группам, выявлены особенности возрастных изменений ферментной организации, которые лежат в основе эволюции формулы сбалансированного питания организма от его рождения до глубокой старости.

Изучение гидролитических ферментов, функционирующих в слизистой оболочке пищеварительного тракта хищных лососевых рыб, выявило тенденцию к снижению с возрастом уровня активности всех изучаемых показателей. У фитофага белого амура на протяжении первых пяти лет жизни происходило увеличение скорости гидролиза углеводных компонентов пищи, тогда как в дальнейшем отмечено снижение общей амилолитической активности. Рыбы, достигая определенного возраста, сокращают потребление пищи на единицу массы, что в большинстве случаев сопровождается снижением уровня ферментативной активности (НоГег, 1979; Кузьмина, 1986). Кроме того, по мере роста рыбы происходит уменьшение обеспеченности их ферментами (Бузинова, 1971).

Проведенные исследования показали, что эффективность функционирования ферментных систем зависит не только от их генетически обусловленных потенций, но и от условий окружающей среды, включающих абиотические (гидрохимические показатели прудов, морфометрические показатели) и биотические (показатели, характеризующие питание, биомасса фито- и зоопланктона в прудах) факторы, способные в значительной мере влиять на активность различных пищеварительных гидролаз.

Различные виды статистического анализа, реализованные нами в отношении исследуемых признаков, позволили выявить целый ряд видовых особенностей становления пищеварительной функции в онтогенезе у исследованных рыб и сделать вывод о степени дифференциации рассматриваемых видов по активности пищеварительных ферментов.

Таким образом, выявленные видовые различия в расщеплении белковых и углеводных компонентов рациона характеризуют реализацию пищеварительной функции организмов, принадлежащих к различным экологическим и трофическим группам, и являются характерными показателями для данных видов.

На современном этапе развития науки об адаптации рыб к пище главное направление исследований перемещается от изучения общих физиологических закономерностей пищеварения и энергетического обмена к более сложным за-

кономерностям ассимиляции пищевых веществ на клеточном и субклеточном уровнях. Полученные результаты показывают тесную, возникшую в процессе эволюции живых существ, связь между характером питания и биохимической конституцией тканей и организма рыб в целом. Эти взаимоотношения имеют ферментативную природу, а их изучение в значительной мере может способствовать более целенаправленному проведению научных работ по исследованию закономерностей пищеварения, входящего в систему процессов экзотрофии.

ВЫВОДЫ

1. Определено, что на ранних этапах онтогенеза у изучаемых лососевых рыб происходят основные процессы дифференциации отделов пищеварительного тракта и становления его функциональной активности. Однако к восприятию пищи извне личинки черноморской кумжи и стальноголового лосося не готовы, т. к. у них имеются две физиологические атрезии: отсутствие связи между глоткой и пищеводом, а также между анальным отверстием и внешней средой. Выявлены видовые особенности формирования пищеварительной системы личинок исследованных видов рыб: у стальноголового лосося по сравнению с черноморской кумжей становление пищеварительного аппарата происходит более быстрыми темпами, что проявляется в более ранней закладке челюстных и глоточных зубов (на 3 и 6 сутки, тогда как у черноморской кумжи -на 10 сутки), а также в более раннем (на 4-5 сутки) исчезновении атрезий и появлении полости внутри пищеварительной трубки на всем протяжении.

2. Показано наличие возрастных особенностей изменения активности пищеварительных ферментов в слизистой оболочке кишечника рыб различных трофических групп. При этом перестройки ферментов, гидролизующих белковые компоненты пищи, находятся в строгом соответствии с активностью ферментов, расщепляющих углеводы. Выявленные различия в расщеплении составляющих компонентов пищи характеризуют реализацию пищеварительной функции во времени для организмов, принадлежащих к различным экологическим группировкам, и являются характерными показателями изучаемых видов карповых, лососевых и осетровых рыб.

3. Выявлено, что у личинок лососевых и карповых видов рыб активность пищеварительных гидролаз проявляется сразу после выклева личинок. Активность пищеварительных ферментов в процессе личиночного периода развития претерпевает значительные изменения к моменту перехода на мальковый период, когда происходят перестройки процесса реализации пищеварительной функции, обусловленные переходом на тип питания, характерный для старших возрастных групп.

4. Установлена зависимость активности пищеварительных ферментов от половой принадлежности осетровых видов рыб. Величина и характер половых различий по данному признаку имеют видовые особенности и в значительной мере зависят от типа ферментативной цепи. Уровень активности пищеварительных ферментов осетровых коррелирует со стадией зрелости гонад. Наличие видоспецифичных половых различий объясняется взаимообусловленным комплексом адаптивных перестроек организма рыб, связанных с первоочеред-

ной необходимостью подготовки особей к существенно отличающимся процессам нерестового хода, и следующих за ним покатной и нагульной миграций.

5. Выявлено наличие большого количества значимых прямых и обратных связей активности пищеварительных ферментов рыб, осуществляющих гидролиз белковых и углеводных компонентов пищи, с исследуемыми физиологическими, морфометрическими показателями, а также рядом факторов окружающей среды. Влияние факторов среды абиотической (гидрохимические показатели прудов) и биотической (показатели, характеризующие питание, биомасса фито- и зоопланктона в прудах) природы, морфометрических показателей на формирование уровня активности пищеварительных ферментов рыб может быть не только непосредственным, но и опосредованным.

6. Установлено, что реализация пищеварительной функции может служить показателем физиолого-биохимического статуса молоди белорыбицы и позволяет прогнозировать состояние организма в определенное время в конкретной экологической ситуации, что дает возможность снизить негативные последствия, обусловленные воздействием стрессорных факторов экзо- и эндогенной природы на ее молодь, и объяснить синдром покатной миграции. Полученные результаты демонстрируют, что в определенный возрастной период (31 ± 6 сут, масса 0,96 ± 0,3 г) молодь белорыбицы готова существовать в новой для неё экологической обстановке, т. е. совершать миграцию из реки в море.

7. Циркадная ритмика активности пищеварительных ферментов исследуемых видов лососевых и карповых рыб в течение сезона выращивания претерпевает значительные изменения, обусловленные текущим гидрохимическим режимом водоема, интенсивностью питания рыбы, продолжительностью искусственного кормления, и имеет видовую особенность на различных этапах постэмбрионального периода рыб. У большинства исследуемых возрастных групп лососевых рыб был отмечен утренний (9:00) максимум активности исследованных ферментов. У карповых до начала кормления искусственными кормами максимум общей амилолитической активности отмечался в 17:00, общей протеолитической - в 5:00 и 9:00, тогда как после начала кормления максимум активности обоих ферментов сдвигается на 9:00 часов.

8. Ферментные системы, обеспечивающие мембранное пищеварение у карповых видов рыб, содержащихся на рационе с различными добавками, проявляют способность адаптироваться в ответ на изменение характера субстратной нагрузки. При этом скорость гидролиза как углеводных, так и белковых компонентов в большей степени определяется составом пищи.

9. Использование кластерного анализа впервые позволило выявить группировки растительноядных рыб, обусловленные величиной активности ряда пищеварительных ферментов и отражающие близость пищеварительных процессов у данных видов рыб разного возраста. Анализ образующихся кластеров показывает картину активности, обусловленную особенностями их питания, и демонстрирует динамику изменения пищеварительных функций у растительноядных рыб с возрастом.

10. Методами дисперсионного анализа впервые продемонстрировано влияние на величину ферментативной активности у исследованных карповых видов рыб факторов видовой принадлежности и этапа развития, причем а-амилазная и сахаразная активности зависят от вида, а для общей амилолити-ческой и общей протеолитической активностей более значимым фактором является этап развития рыб.

Практические рекомендации

1. Полученные регрессионные модели могут быть использованы в практике аквакультуры в целях прогнозирования активности пищеварительных ферментов у личинок карповых и лососевых рыб.

2. В целях совершенствования способов кормления искусственными кормами при заводском воспроизводстве лососевых рыб необходимо учитывать выявленные особенности строения пищеварительной системы. Так, в момент вылупления (X этап личиночного периода) пищеварительный тракт личинок черноморской кумжи не готов к восприятию экзогенной пищи. Высокого уровня развития и функционирования их пищеварительная система достигает на этапе смешанного питания(14 - 16 сут после выклева), когда и рекомендуется начинать кормление личинок данного вида.

3. Показатели активности пищеварительных ферментов могут служить биохимическими тестами оценки функционального состояния молоди белорыбицы, в частности при определении временных границ миграционного окна, выход за пределы которых отрицательно скажется не только на функциональном статусе покатников, но и на коэффициенте промыслового возврата. Энзиматические характеристики должны являться составной частью комплексного эколого-физиологического определения параметров возникновения и угасания синдрома покатной миграции, рыбоводного стандарта заводской молоди рыб.

4. В нормировании кормления карпа при использовании индустриального способа получения товарной рыбной продукции необходимо учитывать, что чем интенсивнее происходит потребление комбикорма рыбой, тем в меньшей степени его компоненты могут быть подвергнуты гидролизу и последующей утилизации, и наоборот.

5. При использовании индустриальных технологий рыборазведения карповых и лососевых видов рыб при определении режима кормления необходимо учитывать характер суточной динамики активности ферментов. Причем наблюдение необходимо проводить одновременно и за параметрами, характеризующими процессы потребления, и за утилизацией компонентов пищи, что позволит оперативно вносить коррективы в нормирование кормления, ставя его в соответствие с потребностями рыбы на данный момент.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

I. Монографии

1. Волкова, И. В. Особенности мембранного пищеварения карповых видов рыб / Г. М. Абдурахманов, И. В. Волкова, С. Н. Егоров, В. И. Егорова, В. Ф. Зайцев, С. Г. Коростелев. - М.: Наука, 2003. - 301 с.

2. Волкова, И. В. Морфофизиологические особенности пищеварительной системы некоторых видов лососевых рыб / Г. М. Абдурахманов, И. В. Волкова, Т. С. Ершова, В. Ф. Зайцев, С. В. Шипулин. - М.: Наука, 2006. - 216 с.

II. Статьи в изданиях, рекомендованных для публикации основных результатов диссертации на соискание ученой степени доктора наук

3. Волкова, И. В. Изучение гидролиза углеводных и белковых компонентов пищи растительноядных рыб / И. В. Волкова, В. Ф. Зайцев // Наука производству. - М.: Вираж-Центр, 2001. - № 6 (44). - С. 23 - 24.

4. Волкова, И. В. Особенности становления пищеварительной функции у некоторых видов рыб семейства лососевых на личиночном этапе развития / Т. С Ершова, И. В. Волкова, В. Ф. Зайцев // Онтогенез. - 2004. - Т. 35. № 4. - С. 291 - 296.

5. Волкова, И. В. Сравнительная характеристика активности некоторых пищеварительных ферментов у черноморской кумжи и стальноголового лосося / И. В. Волкова, В. Ф. Зайцев, Т. С. Ершова // Вестник АГТУ. - Астрахань: изд-во АГТУ, 2004. - № 2(21). - С. 194 - 199.

6. Волкова, И. В. Особенности мембранного пищеварения у производителей растительноядных рыб/ И.В. Волкова, В.Ф. Зайцев, Т.С. Ершова // Вестник Российского университета дружбы народов. - М.: изд-во РУДН, 2005.-№2(12).-С. 86- 89.

7. Волкова, И. В. Видовые особенности уровня пищеварительных гидролаз у лососевых рыб / Т. С. Ершова, И. В. Волкова, В. Ф. Зайцев // Вестник Российского университета дружбы народов. - М. : изд-во РУДН, 2005. - № 2 (12).-С. 81 -83.

8. Волкова, И. В. Морфофизиологические особенности формирования пищеварительной функции у некоторых видов рыб семейств лососевых и карповых/ И. В. Волкова //Вестник АГТУ. - Астрахань: изд-во АГТУ, 2006. -№ 3. - С. 106-111.

9. Волкова, И. В. Особенности ферментативной активности пищеварительного тракта молоди лососевых рыб / Т. С. Ершова, И. В. Волкова // Юг России: экология, развитие. - Махачкала, 2008. - № 4. - С. 86 - 89.

10. Волкова, И. В. Исследование некоторых статистических закономерностей реализации пищеварительной функции у растительноядных рыб в раннем онтогенезе / И. В. Волкова // Естественные науки - Астрахань: издательский дом «Астраханский университет», 2010. - № 3 (32). - С. 100 -110.

П.Волкова, И. В. Функциональные особенности пищеварительной системы у производителей лососевых рыб азово-черноморского бассейна / Т.С.Ершова, И. В. Волкова // Естественные науки. - Астрахань: издательский дом «Астраханский университет», 2010. - № 3 (32). - С. 84 - 87.

III. Статьи в журналах, аналитических сборниках и материалах конференций

12. Volkova, I. V. Peculiarities of asipenseridae hydrolase function in early postembryogenesis / V. I. Egorova, V. F. Zaitsev, S. N. Egorov, I. V. Volkova // Journal of applied ichtyology. Special issue: "Proceedings of the 3 international symposium on sturgeon, Italy". - Berlin, 1999. - Vol. 15 (4-5). - P. 338 - 339.

13. Волкова, И. В. Активность некоторых пищеварительных ферментов у раз-

новозрастных групп растительноядных рыб / И. В. Волкова, В. Ф. Зайцев // тез. докл. Второго Междунар симп: Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре. - Краснодар, 1999. - С. 188.

14. Волкова, И. В. Активность нейтральной протеазы у разновозрастных групп растительноядных рыб / И. В. Волкова, С. Н. Егоров // Проблемы рыбного хозяйства на внутренних водоемах. - СПб. : Госниорх, 1999. - С. 57.

15. Волкова, И. В. Сравнительная характеристика активности некоторых пи-

щеварительных ферментов у годовиков лососевых рыб. / С. Н. Егоров, В. И. Егорова, И. В. Волкова, В. Ф. Зайцев // тезисы докл IX Всероссийской конф: Экологическая физиология и биохимия рыб. - Ярославль, 2000.-С. 91 -93.

16. Volkova, I. V. Reseach of proximate and distant gradient of neutral protease activity of sturgeon producers / V. F. Zaitsev, S. V. Shipulin, I. V. Volkova, Gor-den U. V., V. I. Egorova, S. N. Egorov, V. V. Resnyansky // Abstracts of contributions presented at the International conference AQUA 2000 «Responsible aquaculture in the new millennium» Nice, France. - Oostende, Belgium, 2000. -Special publication. № 28- P. 361.

17. Волкова, И. В. Проксимо-дистальный градиент активности некоторых гид-

ролаз лососевых рыб/ И. В. Волкова, С. В. Шипулин, С. А. Кулян // материалы Междунар науч конф, посвященной 70-летию АГТУ. В 3 т. -Астрахань: изд-во АГТУ, 2000. - Т. 2. - С. 265.

18. Волкова, И. В. Активность протеазы в кишечнике разновозрастных групп

растительноядных рыб. Структурные преобразования органов и тканей на этапах онтогенеза в норме и при воздействии антропогенных факторов / Волкова И. В. // материалы Междунар конф: Экология и здоровье населения. Актуальные проблемы биологии и медицины. - Астрахань: АГМА, 2000. - С. 205.

19. Volkova, I. VProximal and distal gradient of some intestine hydrolases of

sturgeon fishes / V. F. Zaitsev, S. V. Shipulin , I. V. Volkova // Extended abstracts of 4thinternational symposium on sturgeon. - USA, 2001.- P. 67.

20. Волкова, И. В. Исследование проксимо-дистального распределения общей

протеолитической активности (рН = 7,4) в кишечнике молоди растительноядных рыб / В. Ф. Зайцев , Т. С. Ершова, И. В. Волкова // материалы I Междунар науч конф: Современные проблемы органической химии, экологии и биотехнологии. - Луга, 2001. - Т. 2, Ч. 2. - С. 73 - 74.

21. Волкова, И. В. Сравнительный анализ гидролитической функции кишечни-

ка у молоди растительноядных и лососевых рыб / И. В. Волкова, В. Ф. Зайцев, Т. С. Ершова // Тр Междунар форума по проблемам науки, тех-

ники и образования. - М., 2001 - Т. 3. - С. 66 - 67.

22. Волкова, И. В. Активность пищеварительных ферментов у черноморского лосося на ранних стадиях постэмбриогенеза / В. Ф. Зайцев , Т. С. Ершова, И. В. Волкова, Я. О. Востриков//Тр Междунар форума по проблемам науки, техники и образования. - М., 2001 - Т.З. - С. 64 - 66.

23. Волкова, И. В. Сравнительный анализ гидролитической функции кишечни-

ка у разновозрастных групп растительноядных рыб, выращенных в поликультуре/ И. В. Волкова, В. Ф. Зайцев//тез док науч-практ конф: Перспективы развития рыбохозяйственного комплекса России - XXI век. -М. : Изд-во ВНИРО, 2002. - С. 69 - 70.

24. Volkova, I. V. Peculiarities of enzymes activity in the alimentary canal of salmon and sturgeon fishes / V. F. Zaitsev, I. V. Volkova, S. V. Shipulin, T. S. Ershova // Abstract and extended communications of contributions presented at the International conférence «Seafarming today and tomorrow». - Trieste, Italy, 2002. - Spécial publication on 32. European aquaculture society.

25 Volkova, I. V. Activity of some hydrolases in gastro-intestinal tract of adult sturgeon fishes / V. F. Zaitsev, S. V. Shipulin, I. V. Volkova // Science and technolodgy. - Makhachkala, DSU, 2002. - P. 154 - 157.

26. Волкова, И. В. Особенности мембранного пищеварения некоторых карповых видов рыб / В. Ф. Зайцев, И. В. Волкова // Успехи современного естествознания. - М. : Академия естествознания, 2003. - № 8. - С. 94.

27. Волкова, И. В. Гидролиз белковой и углеводной составляющих пищи у молоди растительноядных и лососевых рыб / И. В. Волкова, В. Ф. Зайцев, Т. С. Ершова // тез докл науч-практ конф: Водные биоресурсы России: решение проблем их изучения и рационального использования. - М. : изд-во ВНИРО, 2003.-С. 104-105.

28. Волкова, И. В. Гидролиз белковых и углеводных компонентов пищи у некоторых видов рыб семейства Лососевых / В. Ф. Зайцев, Т. С. Ершова, И. В. Волкова//материалы междунар научн конф: Инновации в науке и образовании - 2003, посвященной 90-летию высшего рыбохозяйственного образования в России. - Калининград, 2003. - С. 52 - 53.

29. Волкова, И. В. Особенности ферментативной активности желудочно-кишечного тракта лососевых и осетровых рыб/ И.В. Волкова, С. В.Шипулин, Ершова Т. С., Зайцев В. Ф. // материалы Междунар конф: Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов. -Петрозаводск, 2004. - С. 25 - 26.

30. Волкова, И. В. Особенности ферментативной активности желудочно-кишечного тракта осетровых. Эколого-мелиоративные аспекты научно-производственного обеспечения АПК / С. В. Шипулин, И. В. Волкова, Т. С. Ершова, В. Ф. Зайцев // материалы Междунар науч-практ конф: Научно-производственное обеспечение развития сельского социума. - М. : изд-во Современные тетради, 2005. - С. 509 - 513.

31. Волкова, И. В. Видовые особенности гидролитических функций у мальков лососевых рыб / И. В. Волкова, Т. С. Ершова // тр 2-го Междунар форума: Актуальные проблемы современной науки. Естественные науки. Ч. 29.

/.?

Биологические науки. - Самара: Самарский государственный технический университет, 2006. - С. 57 - 61.

32. Волкова, И. В. Особенности реализации пищеварительной функции у осетровых рыб / С. В. Шипулин, И. В. Волкова, Т. С. Ершова// Успехи современного естествознания. - М. : Академия естествознания, 2007. - № 10 -С. 49-51.

33. Волкова, И. В. Особенности мембранного пищеварения у карповых видов

рыб/ И. В. Волкова//51-я науч-практ конф профессорско-преподавательского состава Астраханского государственного технического университета: тез. докл. В 2 т. - Астрахань: изд-во АГТУ, 2007. - С. 55.

34. Волкова, И. В. Характеристика пищеварительных функций у производителей лососевых рыб азово-черноморского бассейна/ Т. С. Ершова, И. В. Волкова // Успехи современного естествознания. - М.: Академия естествознания, 2008,-№6-С. 138 - 139.

35. Волкова, И. В. Использование древовидной кластеризации при классификации данных по активности пищеварительных ферментов растительноядных рыб / П. А. Кравецкий, И. В. Волкова, С. В. Шипулин // Актуальные проблемы экологии и природопользования: Сборник научных трудов. - М.: РУДН, 2007. - Вып. 9. Ч. 2 - С. 19 - 23.

36. Volkova, I. V. Classification of herbivorous fishes by activity of digestive enzymes / P. A. Kravetsky, I. V. Volkova, S. V. Shipulin // International journal of experimental education, № 3. - Montenegro, 2008. - C. 51 - 52.

37. Volkova, I. V. Some digestive enzyme activity in phytophagous fishes at the early stages of the postembryonic development / I. V. Volkova // International journal of experimental education. - Montenegro, 2008. - Ks 3. - С. 57.

38. Волкова, И. В. Морфо-функциональные особенности формирования пище-

варительной функции у рыб различных таксономических и экологических групп / И. В. Волкова, Т. С. Ершова, С. В. Шипулин // Успехи современного естествознания. - М.: Академия естествознания, 2009. - № 7.- С. 11 -14.

39. Волкова, И. В. Развитие пищеварительной функции у молоди лососевых

рыб / П. А. Кравецкий, И. В.Волкова, С. В. Шипулин // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. - М. : Академия естествознания, 2009. -№ 3. - С. 122 - 123.

Подписано в печать 21.09.2010 г. Формат 60*90/16 Гарнитура Times New Roman . Усл. печ. л. 2,75. Тираж 100 экз.

Отпечатано в Астраханской цифровой типографии (ИП Сорокин Роман Васильевич) 414040. Астрахань, пл.К.Маркса. 33,5-й этаж,5-й офис Тел./факс (S512) 54-63-95 e-mail: RomanSorokin@list.ru

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Волкова, Ирина Владимировна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1. Характер питания рыб, относящихся к разным экологическим пищевым группам

1.1.1. Экологические пищевые группы рыб

1.1.2. Особенности питания карповых рыб

1.1.3. Особенности питания лососевых рыб 24 1.1.4: Особенности питания осетровых рыб

1.2. Морфологические особенности строения пищеварительной системы 30 рыб

1.3. Развитие пищеварительной функции у рыб различных таксономических 42 и трофических групп в процессе онтогенеза

1.3.1. Особенности пищеварения у карповых рыб

1.3.2. Особенности пищеварения у лососевых рыб

1.3.3. Особенности пищеварения у осетровых рыб

1.4. Адаптация к режиму питания как ритмический процесс

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Объекты исследования

2.2. Постановка экспериментов

2.3. Характеристика некоторых факторов среды при выращивании рыб 77 различных таксономических групп

2.4. Методы исследования

2.4.1. Техника приготовления гистологических препаратов

2.4.2. Определение активности ферментов

2.4.3. Расчет индекса потребления и содержания комбикорма в рационе

2.5. Статистическая обработка

ГЛАВА 3. ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ СТРОЕНИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ 84 СИСТЕМЫ РЫБ В РАННИЙ ПЕРИОД ОНТОГЕНЕЗА

ГЛАВА 4. ВОЗРАСТНАЯ ДИНАМИКА АКТИВНОСТИ 134 ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫХ ФЕРМЕНТОВ

4.1. Динамика общей амилолитической активности

4.2. Динамика активности а-амилазы

4.3. Динамика общей протеолитической активности

ГЛАВА 5. РИТМИКА ПИТАНИЯ И ПИЩЕВАРЕНИЯ РЫБ

ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ КАЧЕСТВЕННОГО СОСТАВА ПИЩИ НА 247 ГИДРОЛИТИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА РЫБ РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП

ГЛАВА 7. ОЦЕНКА КОРРЕЛЯЦИОННЫХ ЗАВИСИМОСТЕЙ, 277 ХАРАКТЕРИЗУЮЩИХ ПИТАНИЕ И ПИЩЕВАРЕНИЕ РЫБ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности функционирования пищеварительной системы рыб различных трофических групп"

Актуальность проблемы. Рыбы.- наиболее многочисленная группа позвоночных животных, отличающаяся разнообразием среды обитания, характера питания, а также структурно-функциональной организации пищеварительной системы. В связи с этим они являются классическим объектом исследований в области трофологии - современной междисциплинарной" науки о питании, созданной и разработанной А. М. Уголевым (1980). В настоящее время рамки этой науки заметно расширились (Уголев, 1985; Кузьмина, 2005), и предметом ее изучения стали не-только особенности характера и спектра питания, рационов животных, биохимического состава и калорийности объектов питания, но и общие закономерности ассимиляции жизненно важных пищевых веществ на всех уровнях организации биологических систем. Свойственные трофологии подходы и методы исследования, учитывающие эволюционные аспекты, позволяют диагностировать особенности функционирования пищеварительной системы рыб. С их помощью возможно не только решать теоретические и практические проблемы питания, разработки рецептуры кормов, но и формулировать перспективные направления научного и технологического поиска.

Представления о роли пищеварительной системы в последние десятилетия значительно расширились. Исследование процессов ассимиляции пищи у рыб позволило раздвинуть рамки представлений об изменчивости важнейших характеристик пищеварительной системы, связанных с реализацией не только трофической, но и других, не менее важных функций. Работы последних десятилетий (ВискШ^оп а1., 1997; Кузьмина, 2000 б, 2005) свидетельствуют о полифункциональности процессов, происходящих в пищеварительной системе рыб, когда одни и те же ферментативно-транспортные системы на различных уровнях организации обеспечивают разнонаправленные функции. Полифункциональность пищеварительной системы в значительной мере базируется на полифункциональности ее ферментов, а наибольшее значение имеет триединая функция пищеварительных гидролаз: трофическая, защитная и трансформационная (Проссер, 1977; Уголев, Кузьмина, 1993; Кузьмина, 1999). Несмотря^ на кажущуюся изученность физиолого-биохимических аспектов питания у рыб, многие вопросы остаются слабо разработанными и требуют дальнейшего детального исследования. Это особенно важно в связи с увеличивающимся антропогенным прессом на водоемы, приводящим к ослаблению интенсивности гидролитических процессов и, как следствие, к снижению трофической функций, что может вызывать уменьшение численности популяций рыб и изменение структуры биоценозов (Кузьмина, 1999).

Следует подчеркнуть, что состояние пищеварительной функции характеризует не только уровень организации животного, но и степень его приспособляемости к меняющимся условиям среды, способность адаптироваться к ним, и-соответствует образу его жизни и стадии жизненного цикла. Для определения эффективности усвоения пищи у рыб из естественных и искусственных экосистем необходимо детальное исследование различных аспектов пищеварения, в том числе изучение влияния на экзотрофию комплекса экологических факторов среды. Анализ влияния внешней среды на начальные звенья ассимиляции пищи у рыб должен включать различные факторы, такие как композиция пищи, наличие корма, адекватного для каждого этапа развития, трофичность объектов питания, сезон, возраст, абиотические факторы.

За годы эволюции возникли виды рыб, адаптированные к локальным условиям существования и имеющие специфические особенности поиска, добычи, потребления и переваривания пищи. Естественно предположить, что у представителей столь разнообразной группы животных, наряду с общими закономерностями функционирования пищеварительной системы, существуют и некоторые различия. Сведения об особенностях состояния ферментативного аппарата желудочно-кишечного тракта рыб различных трофических групп, в значительной мере влияющего на эффективность питания, а следовательно, и на скорость трансформации веществ в конечных звеньях трофических цепей, важны как для понимания эволюции живых организмов, механизмов их адаптации к разнообразным условиям существования; разработки* проблем эволюции- функций, так и для решения многих задач, связанных с искусственным разведением хозяйственно ценных видов рыб. Анализ общих закономерностей начальных этапов ассимиляции пищи* и разработка мероприятий, направленных на-увеличение эффективности этих процессов, возможны лишь при условии комплексного исследования пищеварительной системы рыб.

В связи с этим'были поставлены следующие задачи:

4. Установить видовые и возрастные особенности кинетики пищеварительных процессов у рыб.

6. Изучить видовые адаптации пищеварительной функции рыб к изменению характера субстратной нагрузки.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые в сравнительном аспекте проведено комплексное исследование активности ферментов, осуществляющих гидролиз белковых и углеводных компонентов пищи, в онтогенезе рыб разных таксономических групп (осетровые, лососевые, карповые, сиговые), различающихся типом питания. При этом выявлены как общие черты, так и различия в пищеварительной функции. Показано, что свойства пищеварительных ферментов у исследованных групп рыб свидетельствуют об их значительной адаптированности к условиям функционирования, обеспечивающей оптимальную реализацию пищеварительной функции. Динамика активности пищеварительных ферментов носит стадиеспеци-фичный характер. Полученные данные позволили установить ряд закономерностей гидролитического расщепления компонентов пищи у рыб различных таксономических групп, которые могут служить биохимическим тестом при разработке сбалансированных кормов.

Выявлены особенности формирования пищеварительной системы рыб различных таксономических групп: у карповых и лососевых видов рыб формирование пищеварительной системы и становление ее функций завершается в личиночном периоде, у осетровых - в мальковом. Отмечено наличие видовых адаптивных перестроек пищеварительной системы у изученных рыб на разных этапах онтогенеза. Установлено наличие статистических связей между скоростью гидролиза пищи у изучаемых рыб и показателями факторов среды. На примере молоди стальноголового лосося показаны количественные характеристики изменений времени прохождения пищи через кишечник рыб, содержащихся в зарегулированных условиях. Проведено комплексное исследование циркадной и сезонной ритмики активности пищеварительных ферментов, кишечника, осуществляющих расщепление углеводных и белковых компонентов корма, и параметров, характеризующих питание у мирных и хищных рыб, выращенных в искусственных условиях. Отмечены возрастные особенности суточной ритмики потребления пищи, а также гидролиза её компонентов. • Впервые в идентичных методических условиях проведено сопоставление динамики активности ряда пищеварительных ферментов, функционирующих в слизистой оболочке кишечника эврифагов и зоофагов, а также из мененийморфометрических характеристик рыб в ответ на введение различных добавок, к комбикормам. Показано, что замена рациона, состоявшего только из естественной- пищи, на рацион с комбикормом оказывает значительное влияние на перестройки пищеварительной функции кишечника рыб. В частности,- для эффективного расщепления углеводных компонентов пищи личинкам лососевых рыб необходимо большее напряжение гидролитической функции при потреблении сухих кормов по сравнению с личинками, потребляющими живой корм. Установлено, что пищеварительная функция способна адаптироваться в ответ на введение в корм различного рода добавок.

Посредством корреляционного анализа определены сила и направление статистических связей между некоторыми морфометрическими и физиологическими показателями у карповых и, лососевых рыб, а также влияние на эти показатели факторов биотической и абиотической природы. Наличие корма, выступающего в роли субстратной нагрузки на пищеварительную'систему, является наиболее сильным среди биотических факторов. Впервые использованы методы кластерного и дисперсионного анализов для определения сходства и различия между отдельными видами растительноядных рыб, а также для установления факторов, оказывающих значимое влияние на формирование ферментативной активности.

Выявленные в работе морфофизиологические закономерности функционирования пищеварительной системы рыб различных таксономических и трофических групп дополняют представления о механизмах физиолого-биохимических адаптаций к меняющимся биотическим и абиотическим факторам среды и расширяют знания о потребностях организма с учетом физиологической подготовленности пищеварительной системы на каждом этапе развития.

Практическая значимость работы. Сведения о наличии в пищеварительном тракте молоди исследованных рыб ферментов, а также уровне их активности имеют принципиальное значение, т. к. данные критерии свидетельствуют о подготовленности организма рыб к приему пищи и о возможности эффективного использования того или иного рациона. Данные о скорости продвижения пищи по пищеварительному тракту разновозрастных групп рыб способствуют более эффективному расчету суточных рационов в различные периоды'их жизни.

Полученные результаты могут быть использованы в практике кормопроизводства и при кормлении рыбы в индустриальных условиях. В частности, характер суточной динамики активности ферментов может выступать в роли фактора, определяющего режим кормления рыбы при использовании индустриальных технологий рыборазведения. Одновременное наблюдение за параметрами, характеризующими процессы, потребления и утилизации* компонентов пищи в процессе выращивания, позволит оперативно вносить коррективы в нормирование кормления, ставя его в соответствие с потребностями рыбы на данный момент. Закономерности гидролитического расщепления компонентов пищи в кишечнике эврифагов, фитофагов и зоофагов в процессе онтогенеза могут служить биохимическими тестами для оценки функционального состояния рыб.

Материалы» диссертационной работы включены в курсы лекций по физиологии, трофологии гидробионтов, экологии, предназначенные для студентов Астраханского государственного технического университета, а также используются в рыбоводном процессе на Адлерском производственно-экспериментальном рыбоводном лососевом заводе, в Чаганском рыбопитомнике Астраханской области. Результаты работы могут использоваться в курсах лекций по методам" рыбохозяйственных исследований, биохимии и физиологии рыб, гистологии и энзимологии.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и представлялись на научно - технических конференциях профессорско - преподавательского состава АГТУ, Втором Международном симпозиуме «Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре» (Адлер, 1999), IX Всероссийской конференции «Экологическая физиология и биохимия рыб» (Ярославль, 2000), Международной конференции (International conference) AQUA 2000 (Франция, 2000), Международной конференции «Структурные преобразования органов и тканей на этапах онтогенеза в норме и при воздействии антропогенных факторов. Экология и здоровье населения. Актуальные проблемы биологии и медицины» (Астрахань, 2000), IV Международном симпозиуме по осетровым (4th international symposium on sturgeon) (США, 2001), I Международной научной конференции «Современные проблемы органической химии, экологии и биотехнологии» (Луга, 2001), Международном форуме по проблемам науки, техники и образования (Москва, 2001), Научно-практической конференции «Перспективы развития рыбохозяйственного комплекса России - XXI век» (Москва, 2002), Международной конференции Европейского совета аквакультуры (International conference European aquaculture society) «Seafarming today and tomorrow» (Италия, 2002), II общероссийской конференции «Проблемы морфологии (теоретические и клинические аспекты)» (Сочи, 2003), научно-практической конференции «Водные биоресурсы России: решение проблем их изучения и рационального использования» (Москва, 2003), Международной научной конференции «Инновации в науке и образовании- - 2003», посвященной- 90-летию высшего рыбохозяй-ственного образование в России (Калининград, 2003), Международной конференции «Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов» (Петрозаводск, 2004), Международной научно-практической конференции- «Научно-производственное обеспечение развития сельского социума» (с. Соленое Займище, Астраханская область, 2005), II Международном форуме «Актуальные проблемы современной науки» (Самара, 2006), ежегодной Всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы экологии и природопользования» (Москва, 2007), III Общероссийской научной- конференции «Перспективы развития вузовской науки», осенней сессии РАЕ (Сочи, 2007), III Конференции «Современные проблемы науки и образования», весенней сессии РАЕ (Москва, 2008), Международной научной конференции «Европейская интеграция высшего образования» (Черногория, 2008), Общероссийской научной конференции "Актуальные вопросы науки и образования" (Москва, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 39 работ, в том числе 2 монографии.

Объем и структура работы. Диссертационная работа состоит из введения; обзора литературы, материалов и методов исследования, 7 глав, 5 из которых содержат описание результатов собственных исследований и их обсуждения, заключения, выводов, библиографического списка и приложения. Диссертация изложена на 405 страницах, содержит 5 таблиц, 81 рисунок и приложение с 27 таблицами и 3 рисунками. Список литературы включает 437 источников, в том числе 94 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Волкова, Ирина Владимировна

ВЫВОДЫ

1. Установлено наличие возрастных особенностей изменения активности пищеварительных ферментов в слизистой оболочке кишечника различных трофических групп рыб. При этом наблюдаемые перестройки ферментов, гидро-лизующих белковую составляющую рациона, находятся в строгом соответствии с активностью пищеварительных ферментов карбогидразной цепи. Выявленные различия в расщеплении составляющих компонентов пищи характеризуют реализацию пищеварительной функции во времени для организмов, принадлежащих к различным экологическим группировкам, и являются характерными показателями изучаемых видов карповых, лососевых и осетровых рыб.

2. Определено, что на ранних этапах онтогенеза у изучаемых лососевых рыб происходят основные процессы дифференциации отделов пищеварительного тракта и становления его функциональной активности, однако к восприятию пищи извне личинки черноморской кумжи и стальноголового лосося не готовы, т. к. у них имеются две физиологические атрезии: отсутствие связи между глоткой и пищеводом, а также между анальным отверстием и внешней средой. Впервые выявлены видовые особенности формирования пищеварительной системы личинок исследованных видов рыб: у стальноголового лосося по сравнению с черноморской кумжей становление пищеварительного аппарата происходит более быстрыми темпами, что проявляется в более ранней закладке челюстных и глоточных зубов (на 3 и 6 сутки, тогда как у черноморской кумжи - на 10 сутки), а также в более раннем (на 4-5 суток) исчезновении атрезий и появлении полости внутри пищеварительной трубки на всем протяжении.

3. Выявлено, что при исследовании активности пищеварительных гид-ролаз у личинок лососевых и карповых рыб ферментативная активность проявляется сразу после выклева личинок. Установлено, что активность пищеварительных ферментов в процессе личиночного периода развития претерпевает значительные изменения к моменту перехода на мальковый, когда происходят перестройки процесса реализации пищеварительной функции, обусловленные переходом на тип питания, характерный для старших возрастных групп.

4. Установлена зависимость активности пищеварительных ферментов от половой принадлежности осетровых рыб. Величина и характер половых различий по данному признаку имеют видовые особенности и в значительной мере зависят от типа ферментативной цепи. Наличие видоспецифич-ных половых различий может быть связано с адаптацией осетровых к существенно отличающимся процессам нерестового хода, и следующих за ним покатной и нагульной миграции у рассматриваемых видов.

6. Установлено, что реализация пищеварительной функции может служить показателем физиолого-биохимического статуса молоди белорыбицы и позволяет прогнозировать состояние организма в определенное время в конкретной экологической ситуации, что дает возможность уменьшать негативные последствия, обусловленные воздействием стрессорных факторов эк-зо- и эндогенной природы на ее молодь, и объяснить синдром покатной миграции. Полученные результаты демонстрируют, что в определенный возрастной период (30,9 ± 6,43 суток, масса 0,96 ± 0,3 г) молодь белорыбицы готова существовать в новой для неё экологической обстановке, т. е. совершать миграцию из реки в море.

7. Циркадная ритмика активности пищеварительных ферментов исследуемых видов лососевых и карповых рыб в течение сезона выращивания претерпевает значительные изменения, обусловленные текущим гидрохимическим режимом водоема, интенсивностью питания рыбы, продолжительностью искусственного кормления, и имеет видовую особенность на различных этапах постэмбрионального периода рыб. У большинства исследуемых возрастных групп лососевых рыб был отмечен .утренний (9.00'часов)-максимум активности исследованных ферментов. У карповых до начала кормления искусственными кормами максимум общей амилолитической активности отмечался в 17.00, общей протеолитической - в 5.00 и 9.00, тогда как после начала кормления максимум активности обоих ферментов сдвигается на 9.00 часов.

8. Ферментные системы, обеспечивающие мембранное пищеварение карповых рыб, содержащихся на рационе с различными добавками, проявляют способность адаптироваться в ответ на изменение характера субстратной нагрузки. При этом скорость гидролиза как углеводных, так и белковых составляющих в большей степени определяется составом пищи.

10. Методами дисперсионного анализа впервые продемонстрировано влияние на величину ферментативной активности изучаемых карповых рыб факторов видовой принадлежности и этапа развития, причем а-амилазная и сахараз-ная активности зависят от вида, а для общей амилолитической и общей протеолитической активностей более значимым фактором является этап развития рыб. г

Практические рекомендации

2. В целях совершенствования способов кормления^ искусственными кормами при заводском воспроизводстве лососевых рыб необходимо учитывать выявленные особенности строения пищеварительной системы. Так, в момент вы-лупления (X этап личиночного периода) пищеварительный тракт личинок черноморской кумжи не готов к восприятию экзогенной пищи. Высокого уровня развития и функционирования их пищеварительная система достигает на этапе смешанного питания(14—16 сутки после выклева), когда и рекомендуется начинать кормление личинок данного вида.

3. Показатели активности пищеварительных ферментов могут служить биохимическими тестами оценки функционального состояния молоди белорыбицы, в частности при определении временных границ миграционного окна, выход за пределы которых отрицательно скажется не только на функциональный статус покатников, но и на коэффициенте промыслового возврата. Энзиматические характеристики должны являться составной частью комплексного эколого-физиологического определения параметров возникновения и угасания синдрома покатной миграции, рыбоводного стандарта заводской молоди рыб.

5. При использовании индустриальных технологий рыборазведения карповых и лососевых видов рыб при определении режима кормления необходимо учитывать характер суточной динамики активности ферментов, причем наблюдение необходимо проводить одновременно и за параметрами, характеризующими процессы потребления, и за утилизацией компонентов пищи, что позволит оперативно вносить коррективы в нормирование кормления, ставя его в соответствие с потребностями рыбы на данный момент.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Волкова, Ирина Владимировна, Астрахань

1. Абдурахманов Г. М., Волкова И. В., Егоров С. Н. и др. Особенности мембранного пищеварения карповых видов рыб. М.: Наука, 2003. 301 с.

2. Абдурахманов Г. М., Волкова И. В., Ершова Т. С., Зайцев В. Ф., Шипу-лин С. В. Морфофизиологические особенности пищеварительной системы некоторых видов лососевых рыб. М.: Наука, 2006. — 216 с.

3. Абдурахманов Г. М., Зайцев В. Ф., Ложниченко О. В., Федорова Н. Н., Тихонова Э. Ю., Лепилина И. Н. Развитие жизненно важных органов осетровых в раннем онтогенезе — М.: Наука, 2006. 220 с.

4. Абросимова H.A., Гамыгин Е.А., Белов Е.Г., Сафонова М.В. Инструкция по бассейновому выращиванию молоди осетровых на предприятиях Азово-Донского района с использованием стартового комбикорма Ст-4Аз. Ростов-на-Дону, 1989. - 24 с.

5. Абросимова H.A. Корма и кормление молоди осетровых рыб в индустриальной аквакультуре. Дисс. в виде научн доклада на соиск. уч. ст. д-ра биол. наук. М., 1997. - 74 с.

6. Алейникова Т.Л., Рубцова Г.В. Биохимия. Руководство к практическим занятиям по биологической химии. М.: Высшая школа, 1988. -239 с.

7. Ананичев A.B. Пищеварительные ферменты рыб и сезонная изменчивость их активности // Биохимия. -1959. Т. 24, № 6. -С. 1033-1040.

8. Андрияшев А. П. О методике функционально-морфологического исследования глоточного аппарата костистых рыб // Зоол. Журн. 1964. Т. 23, вып. 6. С. 37-45.

9. Аршавский А. В. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития. М.: Наука, 1982. 270 с.

10. Афонич Р. В. Влияние различных рационов на развитие пищеварительной системы у личинок севрюги// Труды ВНИРО, 1970, т. 69. С. 174 -180.

11. Афонич Р. В., Соколова А. В., Стыгар В. М. Характеристика скатывающейся молоди осетровых р.Урала по некоторым физиологическим показателям// Осетровое хозяйство водоемов СССР. Тезисы докладов. — Астрахань: 1984.-С. 29-31.

12. Бакштанский Э. Л., Нестеров В. Д., Неклюдов М. Н. Поведение молоди атлантического лосося в период ската // Вопр. ихтиологии. 1980. Т. 20, вып. 4 (123). С. 694-701.

13. БарачГ.П. Черноморская кумжа (лосось — форель). Тбилиси: АН ГССР, 1962.-212 с.

14. Бейли Н. Математика в биологии и медицине. М.: Статистика, 1970. -328 с.

15. Берг Л. С. Рыбы пресных вод и сопредельных стран. Ч. 1. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1948.465 с.

16. Берман Ш. А. Материалы к контактному пищеварению у карпов двух возрастных групп // Одиннадцатая научн. конф. по изучению внутренних водоемов. Петрозаводск, 1964. - С. 34.

17. Боброва Ю.П. Выращивание белого амура в поликультуре с другими рыбами в прудах Московской области. // Труды Всес. ин-та прудов, рыбп. хоз-ва (ВНИИПРХ). 1966. - т. 14.

18. Бокова Е. Н. Суточное потребление и скорость переваривания корма воблой // Рыбн. хоз., 1938. № 6.

19. Болдырев В. Н. Периодическая работа пищеварительного аппарата при пустом желудке. Диссертация на соискание степени доктора медицины, ВМедА, СПб, 1904.

20. Боровиков В. 8ТАТ18Т1СА: искусство анализа данных на компьютере: Для профессионалов. СПб: Питер, 2001. - 650 с.

21. БоруцкийЕ.В. Сестон бассейна Амура и его роль в питании амурских рыб //Труды Амурск, ихтиол, экспед. 1945—1949> гг. М.: Изд. МОИП: -1952.-Т. III.-С. 505-511.

22. Боруцкий Е.В. Питание белого (Hypophthalmichthys molitrix) и пестрого {Aristichthys nobilis) толстолобиков в естественных во домах и прудах СССР // Трофология водных животных. М.: Наука, 1973. - С. 299-322.

23. Бузинова Н. С. Пищеварительные ферменты у белого амура и белого толстолобика: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1971. 22 с.

24. Бузинова Н. С. Активность амилазы у амуров и толстолобиков // Современные вопросы экологической физиологии рыб. М.: Наука, 1979. С. 201-206.

25. Варнавский В. С. Смолтификация лососевых. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. 180 с.

26. Васильева Н. Е., Коровина В. М. Филогенетическая и экологическая обусловленность гистологического строения средней кишки некоторых костистых рыб // Морфология низших позвоночных животных. Л.: Наука, 1968 -С. 184-205.

27. Васильева Н. Е., Коровина В. М. Сравнительно-гистологическое исследование средней кишки некоторых лососевых // Вопр. ихтиологии. 1969. Т. 9, вып. 1(54). С. 191-195.

28. Васильева Н. Е., Мельникова М. Н. Изменчивость кишечного эпителия семги (Salmo salar L.) в период нереста // Науч. докл. высш. школы. 1965. № 4.

29. Васнецов В. В. Этапы развития костистых рыб // Очерки по общим-во-просам ихтиологии. М., 1953. С. 182-218.

30. Веригина И.А. Эколого-физиологические особенности пищеварительного тракта- некоторых карпообразных рыб // Зоология (Ихтиология). М., 1968. -С. 79-109.

31. Веригина И.А., Жолдасова И.М. Эколого-морфологические особенности пищеварительной системы костистых рыб. Ташкент: Фан, 1982. -154 с.

32. Веригина И. А., Савваитова К. А. Строение пищеварительного тракта представителей симпатрических гольцов (р. Salvelinus) из озера Азабачье (Камчатка) // Вопр. ихтиологии. 1974. Т. 14, вып. 3. С. 467-476.

33. Вернидуб М. Ф., Русанова Л. И. Особенности развития пищеварительной системы семги и балтийского лосося // Тез. докл. симпоз. по вопр. атлантического лосося. Л., 1966. С. 44-47.

34. Вернье Ж. М. Гистологическое исследование ранних стадий развития радужной форели (Salmo gairdneri Rich.) // Онтогенез. 1976. Т. 7, № 1. С. 35-46.

35. Верулашвили Г. Г., Гогиберидзе Н. Г., Замбахидзе А. Г. Некоторые черты биологии черноморской кумжи в реке Бзыбь // Тр. науч.-исслед. рыбо-хоз. станции Грузии. 1968. С. 51-61.

36. ВовкП.С. Выращивание амурских рыб в прудах Украины // Биологические основы рыбного хоз-ва. Томск: изд-во Томского ун-та, 1959.i

37. Вовк П.С. Биология дальневосточных растительноядных рыб и их хозяйственное использование в водоемах украины. — Киев: Наукова думка, 1976.-245 с.

38. Вовк П.С., Приходько В.А. Состояние и задачи в области акклиматизации белого амура и толстолобика на Украине // Проблемы рыбохозяйствен-ного использования растительноядных рыб в водоемах СССр. — Ашхабад: изд-во АН ТССР, 1963.-С. 39-46.

39. Волкова И. В. Активность пищеварительных ферментов растительноядных рыб на разных этапах онтогенеза: Дис. . канд. биол. наук. Астрахань, 1999. 250 с.

40. Волкова О. В., Елецкий Ю. К. Основы гистологии с гистологической техникой. М.: Медицина, 1989. - 234 с.

41. Вундш Г. Г. Питание, пищеварение и обмен веществ у рыб // Руководство по кормлению и обмену веществ у сельскохозяйственных животных. М., 1937. Т. 3.

42. Воронина Е. П. Анатомо-гистологические особенности пищеварительного тракта молоди некоторых дальневосточных лососевых рыб // Вопр. ихтиологии. 1997. Т. 37, Вып 5. С. 667-675.

43. Воропаев Ы.В. Морфологические признаки, питание и некоторые рыбоводные показатели толстолобиков и их гибридов // Новые исследования по экологии и разведению растительноядных рыб. М.: Наука, 1968.- С. 206217.

44. Высоцкая Р. У. Лизосомальные ферменты у рыб и влияние на них природных, антропогенных и патогенных факторов: Автореф. дис. . д-ра биол. Петрозаводск, 1999. 41 с.

45. Гамыгин Е.А. Комбикорма для рыб. -М.: Агропромиздат, 1989.-168 с.

46. Гашева Н. А., Структура популяции ели сибирской, определяемая по радикальным признакам в разных эколого-географических условиях среднего Урала. // Автореферат диссертации на соискание степени кандидата биологических наук. — Тюмень: 2004. — 23 с.

47. Гербильский H.JI. Гистологический анализ переходов между ранними этапами онтогенеза у рыб // Проблемы современной эмбриологии. Л.: изд-во ЛГУ, 1956.-С. 122-128.

48. Гербильский Н. Л. Гистофизиологический анализ пищеварительной системы осетровых и костистых на раннем периоде развития и методика работы с личинками в рыбоводстве // Тр. совещ. по рыбоводству. М.: изд-во АН СССР, 1957. Вып. 7. - С. 89-94.

49. Гербильский Н. Л. Теория биологического прогресса вида и ее использование в рыбном хозяйстве // Теоретические основы рыбоводства. М., 1965. С. 77-84.

50. Гинзбург А. С, Детлаф Р. А. Развитие осетровых рыб (созревание яиц, оплодотворение и эмбриогенез). М.: Наука, 1969. - 134 с.

51. Гланц С. Медико-биологическая статистика. — М.: Практика, 1999. -459 с.

52. Голованова И.Л. Некоторые характеристики транспорта углеводов в кишечнике рыб-бентофагов на примере леща и карпа: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1991. -23 с.

53. Голованова И.Л. Влияние природных и антропогенных факторов на гидролиз углеводов у рыб и объектов их питания: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. СПб., 2006. 48 с.

54. Груздков A.A., Зильбер Ю.Д., Иезуитова H.H. и др. Физиология и биохимия ферментных адаптации. Поджелудочная железа // Мембранный гидролиз и транспорт: Новые данные и гипотезы. Л.: Наука, 1986. -С. 45-51.

55. Дадикян М. Г. Питание севанских форелей: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ереван, 1963. 24 с.

56. Данченко А.Д. Питание и пищевые взаимоотношения сеголетков растительноядных рыб и карпа при выращивании в поликультуре//Труды ВНИИПРХ. 1976. - т. XXV. -С.31-44.

57. Дементьев М.С. Оптимальный режим кормления личинок прудовых карповых рыб живыми кормами // Индустриальные методы рыбоводства: Тр. ВНИИПРХ.-M., 1979.-Т.24.-С. 126-135.

58. Дементьева М. А. Анатомо-гистологические особенности пищеварительного тракта радужной форели (Salmo irideus Gibbons) на ранних этапах онтогенеза// Изв. ГосНИОРХ. 1976а. Т. 22. С. 876-884.

59. Дементьева М. А. Активность пищеварительных ферментов у молоди радужной форели, содержавшейся на сухом (порошкообразном) корме // Там же. 19766. Т. 72. С. 179-185.

60. Дементьева М. А. Некоторые анатомо-гистологические особенности кишечника молоди радужной форели, содержавшейся на сухом корме, // Там же. 1976в. Т. 72. С. 173-177.i

61. Дементьева М. А. Морфофизиологическая характеристика пищеварительной системы радужной форели, (Salmo irideus Gibbons) в связи с различным питанием на разных этапах онтогенеза: Автореф. дисд-ра биол. на• ук. Л., 1976.-21 с.

62. Дементьева Mi А. Некоторые результаты изучения протеолитической активности пищеварительного тракта молоди радужной форели на разных рационах. // Экологическая физиология. Киев: Наук, думка, 1976д. Ч. 2. С. 80-81. ■

63. Детлаф Т.А., Гинзбург A.C. Зародышевое развитие осетровых рыб в связи с вопросами их разведения / АН СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1954. -216с.

64. Детлаф, Т.А., Гинзбург A.C., Шмальгаузен О.И. Развитие осетровых рыб. М.: Наука, 1981. - 224 с.

65. Дюран Б. Кластерный анализ. -М.: Статистика, 1977 128С.

66. Заварзин А. А. Основы частной цитологии и сравнительной гистологии многоклеточных животных. Л.: Наука, 1976. 411 с.

67. Зайцев В.Ф., Дзержинская И.С., Неваленный А.Н. и др. // Влияние использования спирулины в рационе карпа на некоторые морфо-физиологические характеристики пищеварительной системы. -Вестник АГТУ.Ж. 1994.-С. 70-73.

68. Закора Л. П. К вопросу о ритмике питания осетровых рыб в волгоградском водохранилище // Тр. ЦНИОРХа. 1971. Т. III. С. 146 - 153.

69. Зеленский В. В. История развития стерляди (Asipenser ruthenus L.) Ч. 1. Эмбриональное развитие // Тр. Общества естествоиспытателей при Казанском ун-те. 1878. - Т. 7, № 3. - С. 1-226.

70. Золотова З.К. Особенности питания молоди белого амура при переходе к фитофагии // Поликультура и новые объекты рыбоводства: Тр. ВНИИПРХа. 1976. - Т. XXV. - С. 22-33.

71. Зуссер С.Г. Суточные вертикальные миграции рыб. М.: Пищ. Пром-ть, 1971.-223 с.

72. Европейцева Н. В. Перехбд в покатное состояние и скат молоди, лососей // Учен. зап. ЛГУ. 1957. № 288. С 117-155.

73. Европейцева Н. В. Об этапах индивидуального развития молоди атлантического лосося // Вестн. ЛГУ. 1982. Вып. 15, № 3. С. 83-95.

74. Егоров С.Н. Исследование влияния некоторых природных и антропогенных факторов на эффективность мембранного пищеварения карпа: Авто-реф. дис. канд. биол. наук. Астрахань, 1995. - 24 с.

75. Егоров С.Н., Неваленный А.Н. Суточная динамика, активности нейтральной протеазы кишечника карпа; выращиваемого в. прудовых условиях //Вопросы ихтиологии, 1995.

76. Егорова В.И. Особенности мембранного пищеварения у карповых рыб: Автореф. дис. канд. биол. наук. Астрахань, 2001. - 24 с.

77. Егорова В.И., Коростелев С.Г., Неваленный А.Н. Активность кишечной а-амилазы у рыб различных экологических групп ильменя Горчичный // ХХХХ научно техн. конф. проф - преп. состава АГТУ: Тез. докл. - Астрахань, 1996.-С. 32-33.

78. Ексаева В. А. Экологическая гистология пищевода некоторых рыб // Сб. науч. тр. Краснояр. мед. ин-та. 1958. Т. 5. С. 1-126.

79. Елизаренко М.М. Суточный ритм и рацион питания анчоусо-видной кильки // Питание мор. рыб и использование корм, базы как элементы промыслового прогнозирования.: Тез. докл. Всес. конф. Мурманск, 12-14 апр. 1988г. Мурманск, 1988, -С. 38-39.

80. Еремеева Е. Ф. Строение ротового аппарата леща, воблы и сазана //

81. Морфологические особенности, определяющие питание леща, воблы и сазанана всех стадиях онтогенеза. М.: Изд-во АН СССР, 1948. С. 54-142.1.I

82. Ершова Т. С. Становление структуры и гидролитических функций пищеварительной, системы черноморской кумжи и стальноголового лосося на ранних этапах онтогенеза: Дис. канд. биол. наук. Краснодар,- 2003. 158 с.

83. Ершова Т. С., Алтуфьева Н. С. Особенности формирования »пищеварительной, системы черноморского лосося и влияние пищи на ее морфофунк-циональное развитие // Естественные науки. Астрахань: АТУ, 2003. № 6. С. 5-64.

84. Ершова Т. С., Алтуфьева Н: С. Особенности развития пищеварительной. системы черноморской кумжи // Актуальные проблемы морфологии: Сб. науч. тр. Красноярск, 2004. С. 109-112.

85. Ершова Т. С., Волкова И. В. Особенности ферментативной активности пищеварительного тракта молоди лососевых рыб // Юг России: Экология, развитие. Махачкала, 2008. - № 4. - С. 20-27.

86. Ершова Т. С., Волкова И. В., Зайцев В. Ф. Особенности становления пищеварительной функции у некоторых видов рыб семейства лососевых на личиночном этапе развития // Онтогенез. 2004. Т. 35, № 4. С. 291-296.

87. Ершова Т. С., Волкова И. В., Зайцев В. Ф. Видовые особенности уровня пищеварительных гидролаз у лососевых рыб // Вестник Российского университета дружбы народов. М.: изд-во РУДН, 2005,. - № 2 (12). - С. 81-83.

88. Жамбю М. Иерархический кластер-анализ и соответствия: Пер. с фр. М.: Финансы и статистика, 1988. 342 с.

89. Зайцев В.Ф., Волкова И.В. Особенности мембранного пищеварения некоторых карповых видов рыб. «Успехи современного естествознания», №8. - М.: Академия естествознания, 2003. - С. 94.

90. Заболоцкий A.A. Бентос реки Подчерем и его роль в питании молоди семги // Изв. ВНИОРХ. 1959. - Т. 48. - С. 35-37.

91. ЗолотоваЗ.К. К вопросу об избирательности в питании белого амура // Тр. ВИИШРХ. 1966, т. 14. - С. 39

92. ЗолотоваЗ.К. Особенности питания молоди-белого амура при.переходе к фитофагии // Поликультура и новые-объекты рыбоводства: Тр. ВНИИПРХа. 1976. - Т. XXV. - С. 22-33.

93. Игнатьева Г. Н. Радужная форель Salmo gairdneri Rich, 1836 // Объекты биологии развития. М.: Наука, 1976. С. 297—303.

94. Ильина И. Д. Возрастные изменения активности пищеварительных ферментов в раннем онтогенезе карповых рыб // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1983. Вып. 194. С. 81-88.

95. Ильина И.Д. Физиологические аспекты белкового питания личинок рыб / VI Всес. конф. по экол. физиол. и биохимии рыб: Тез. докл., Вильнюс. 1985г. Вильнюс. - 1985. - С. 476-478

96. Ильина И. Д. Генетические аспекты пищеварительных процессов рыб // Тез. докл. III Всесоюз. совещ. по генетике, селекции и гибридизации рыб, Тарту, 9-11 сент. 1986 г. М., 1986. С. 83-85.

97. Ильина И. Д., Турецкий В. И. Развитие пищеварительной функции у рыб // Вопросы ихтиологии, 1987. Вып 5. С. 835-843.

98. Ильина И. Д., Турецкий В. И. Физиолого-биохимическое обоснование норм ввода продуктов микробиосинтеза в комбикорма для карпа // Сб. науч. тр. ВНИИПРХ. 1990. - №> 59. - С. 164-175.

99. Инструкция по химическому анализу воды прудов. М.: ВНИИПРХ, 1985.-46 с.

100. Иозепсон У.П., Глаголева Т.П., Аузиня Р.Э. Выращивание молоди балтийского лосося и радужной форели на кормах с различным количеством витаминов//Искусственное кормление лососевых при интенсивных методах воспроизводства. Рига, 1984. - С. 108-114.

101. Казаков P. В; Биологические основы разведения атлантического лосося. М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1982. 144 с.1J12. Казанский В: И: Видовые различия в строении тычинкового аппарата карповых // Вопр. ихтиологии. 1964. Вып. 1(30). G. 621-623.

102. Казанчеев Е.Н. Рыбы Каспийского моря. М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1981. 168 с.

103. Калкшная Ж. М. Развитие и дифференциация пищеварительного тракта атлантического лосося на ранних этапах развития // Экология и биологическая продуктивность Баренцева моря: Тез. докл. Всесоюз. конф. Мурманск, ,1986. С. 202-203.

104. Калюжная Ж. М. Морфология- пищеварительного тракта горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) в раннем онтогенезе // Инфор. бюл. Биол. науки. 1987. № 1. С. 35-41.

105. Канидьев А. Н. Биологические основы.искусственного разведения лососевых рыб. М., 1984. - 345 с.

106. Канидьев А.Н., ГамыгинЕ.А. Новые рецепты и способы применения сухих полноценных гранулированных кормов для форели и лосося//Индустр. методы рыболовства: Сб. науч. тр. М.: Изд-во ВНИИПРХ. -1974. - Вып. 3. - С. 12-16.

107. Карзинкин Г. С. К изучению физиологии пищеварения рыб // Тр. лим-нол. ст. в Косине, 1932. Вып. 15.

108. Карзинкин Г. С. К познанию рыбной продуктивности водоемов // Со-общ. и Тр. лимнол. ст. в Косине, 1935. Вып. 19.

109. Карзинкин Г.Г. Основы биологической продуктивности водоемов. -М.: Пищепромиздат, 1952. 341 с.

110. Карпевич А. Ф. Темпы переваривания у рыб // Рыбн. хоз., 1934. № 5.

111. Карпевич А. Ф., Бокова Е. Н. Темп переваривания пищи у морских рыб // Зоологический журнал, 1936. Ч. 1, т. XV,. вып. 1.t

112. Карпевич А. Ф., Бокова Е. Н. Темп переваривания пищи у морских рыб // Зоологический журнал, 1937.4. II. Т. XVT, вып. 1.

113. Кассиль В.Г. Пищевое поведение в онтогенезе. Л.: Наука, 1990. 220с.

114. Кириленко Н. С., Трудова Н.В. Зависимость активности протеаз канального сома от величины суточного рациона // Экологическая физиология и биохимия рыб. Вильнюс, 1985. -С. 480-481.

115. Кириленко Н.С., Трудова Н.В. Особенности процессов пищеварения у канального сома при различных суточных рационах. // Рыб.-хоз-во. -Киев, 1987.-№41. -С,. 39-42.

116. Кириленко Н.С. Чигринская Ю.Н. Активность пищеварительных ферментов толстолобика Hypophthalmichthys molitrix (Val.) (Cyprinidae) при потреблении синезеленых водорослей // Вопросы ихтиологии. М., 1983. — Т. 23, вып. 6.-С. 969-973.

117. Кириленко Н.С. Чигринская Ю.Н. Активность пищеварительных ферментов белого толстолобика при потреблении водорослевого и искусственного кормов // Биологические науки. 1984. - № 6. - С. 45-49.

118. Киселев А. Ю. Сравнительная характеристика времени прохождения пищи через кишечник сеголеток карпа в экспериментальных условиях // Сборник научных трудов «Физиология основных объектов рыбоводства». Вып. 42. М.: ВНИИПРХ, 1984. С. 70- 73.

119. Киселев А. Ю. Количественная характеристика питания сеголетков карпа в выростных прудах: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1985. 25 с.

120. Киселев А.Ю., РекубратскииН.В. Особенности ритмапитания сеголетков и двухлетков карпа в разные периоды кормления //Сб. научн. тр. ВНИИ пруд. рыб. х-ва. 1982. -№ 34. -С. 117-127.

121. Киселев А.Ю., Сапаров А.Д. Суточные рационы и потребление комбикорма двухлетками карпа при выращивании в прудах по непрерывной технологии // Сб. науч. тр. ВНИИ пруд. рыб. х-ва. 1988. -№ 53. -С. 39-43.

122. Кияшко В. И., Халько Н. А., Лазарева В. И. О суточном ритме и элек-тивности питания тюльки СШРЕОМЕЬЬА СЦЬТМУЕЫТМЗ в рыбинском водохранилище // Вопросы ихтиологии том 47, № 3, 2007. С. 389-398.

123. Классификация и кластер //Под. ред. Дж. Вэн Райзин. М.: Мир, 1980.- 392 с.

124. Кнорре А. Г. Вопросы эволюционной гистологии в свете учения А. Н. Северцова// Успехи соврем, биологии. 1947. Т. 71. С. 357—378.

125. Коваленко М.В. Оптимизация методов выращивания осетровых рыб в управляемых условиях водной среды: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Астрахань, 2007. — 24 с.

126. Кокрен У. Методы выборочного исследования. М.: Статистика, 1976.- 400 с.

127. Колобова И.Ю. Время прохождения пищи через кишечник белого и пестрого толстолобика // Вестник АГТУ. Рыбное хозяйство. Астрахань, 1997. -С. 27-28.

128. Коновалов Ю. Д. Активность протеиназ на ранних этапах развития карпа// Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 1978. Т. 14, № 1. С. 24-28.

129. Коновалов Ю.Д. Свойства, локализация, роль и возможные пути регуляции активности протеиназ и аминотрансфераз в раннем онтогенезе рыб // Успехи соврем, биологии. 1986. Т.101. №3. С. 359-373.

130. Корбзана М. А. К гистологии пограничного участка пищевода и желудка у позвоночных животных. 2. Костистые рыбы (храмули, форель) // Докл. Тбил. науч. о-ва анатомии, гистологии и эмбриологии. 1962. Т. 3. С. 18-24.<

131. Коржуев П.А. Влияние высокой температуры на трипсин теплокровных и холоднокровных животных // Физиол. журнал СССР 1936. - Т. 21, вып.З. -С. 433-437.

132. Коржуев П. А., Шаркова JI. Б. Об особенностях пищеварения каспийского осетра. // Обмен веществ и биохимия рыб. М.: 1967. - С. 205 -209.

133. Коровина В. М. О спиральной складке в кишке радужной' форели (Salmo irideus Gibbons) // Докл. АН СССР. 1973. Т. 209, № 2. С. 500-503.

134. Коровина В. М. Анатомо-гистологические особенности средней кишки радужной форели Salmo gairdneri Rich. // Вопр. ихтиологии. 1976. Т. 16, Вып 4 (99). С. 682-689.

135. Коровина В. М., Васильева Н. Е. Сравнительное гистологическое исследование средней кишки некоторых лососевых (Salmonidae) // Там же. 1971. Т. 11, вып. 3 (68). С. 502-508.

136. Коростелев С.Г. Особенности мембранного пищеварения у рыб различных таксономических и экологических групп: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Астрахань, 2006. 44 с.

137. Краюхин Б.В. К вопросу о механизме регуляции отделения пищеварительных соков у рыб // Тр. совещ. по физиологии рыб. М., 1958. - С. 179185.

138. Краюхин Б.В. Физиология пищеварения пресноводных костистых рыб. M.:J1., 1963.- 129 с.

139. Краюшкина Л. С. Гистологическая характеристика органов пищеварительной системы личинок севрюги Acipenser stellatus на различных стадиях развития // Докл АН СССР. 1957. - Т. 117, № 3. - С. 542-544.

140. Краюшкина JI. С. Развитие эвригалинности на ранних этапах онтогенеза у осетров различных видов- и экологических форм. // Труды ЦНИОРХ, 1967.-T. 1.-С. 181-195.

141. Краюшкина Л. С., Степанова Ю. И., Семенова О. Г. и др. Функциональное состояние осморегуляторной системы молоди горбуши О. gorbuscha в речной (предмиграционный) и морской (прибрежный) периоды жизни // Вопр ихтиологии. 1995. 33, Вып. 3. С. 388-393.

142. Крупнова М.Ю. Лизосомальные ферменты рыб при различных типах голодания: Автореф. дис. канд. биол. наук. Харьков, 1986. -16 с.

143. КрючковВ.Н., Абдурахманов Г.М., Федорова H.H. Морфология органов и тканей водных животных. — М.: Наука, 2004. — 144 с.

144. Кряжевских К. Ритмы питания карпа //Рыбоводство 1987-№ 3. - С. 45.

145. Кудринская О. I. Добовий ритм живления молоди плитки у Каховскому водоймицц. ДАН УРСР, 1964.

146. Кузьмина В. В. Мембранное пищеварение у круглоротых и рыб // Вопр. ихтиологии. 1978а. Т. 18, вып. 4(3). - С. 684-696.

147. Кузьмина В.В. Уровень активности а-амилазы в крови у пресноводных костистых рыб //Вопросы ихтиологии. 1979 а. - Т. 19, вып.2. - С. 322-340.

148. Кузьмина В.В. Некоторые механизмы нутритивных и температурных адаптации пищеварительных ферментов у рыб разных экологических групп // Экологическая физиология и биохимия рыб: Тез. докл. на 4 Всес. конф. -Астрахань, 1979 б. С. 20-21.

149. Кузьмина В. В. Сезонные и возрастные изменения активности ос-амилазы у леща Abramis brama (L.) // Вопр. ихтиологии. 1980. Т. 20, Вып. 1. С. 128-133.

150. Кузьмина B.B. Нутритивные адаптации ферментов, осуществляющих мембранное пищеварение у пресноводных костистых рыб // Жури. общ. биол. -1981. -Т.42, -№ 2. -С. 258-265.

151. Кузьмина В.В. Об оценке биохимического состава калорийности основных энергетических компонентов кормовых объектов рыб // Оценка погрешности методов гидробиологических исследований. Рыбинск, 19826. Вып. 49 (52).

152. Кузьмина В.В. Влияние возраста рыб на активность некоторых собст-веннокишечных ферментов. // Биол. внутр. вод. Л., № 66. -1985. -С. 52-55.

153. Кузьмина В.В. Влияние температуры на pH функцию, фосфатаз, функционирующих в кишечнике рыб //Вопр. их т. 19846. - Т. 24, вып. 1. -С. 151157.

154. Кузьмина В. В. Общие закономерности мембранного пищеварения у рыб и его адаптивные перестройки: Автореф. дис . д-ра биол. наук. Л., 1986. 39 с.

155. Кузьмина В. В. Сезонная динамика активности некоторых карбогидраз и щелочной фосфатазы слизистой кишечника рыб // Вопр. ихтиол. 1988. -28, -№ 5, -С. 860-864.

156. Кузьмина В.В. Биоценотические аспекты физиологии питани гидро-бионтов//Экология, 1990а. №5. С. 52-58.

157. Кузьмина В.В. Влияние температуры на уровень общей протеолитиче-ской активности пищеварительного тракта у некоторых видов пресноводных костистых рыб //Вопросы ихтиологии, 19906. Т. 30, вып. 4. С. 668-677.

158. Кузьмина В.В. Внутрипопуляционная изменчивость гидролитических функций пищеварительной системы леща на личиночном и мальковом этапах развития // Структура локальной популяции у пресноводных рыб. Рыбинск, 1990в.-С. 36-103.

159. Кузьмина В. В. Роль индуцированного аутолизав процессах пищеваре-ния.рыб // Физиол. журн. 1993. Т. 79, № 6. С. 102-108.

160. Кузьмина В.В. Защитная функция пищеварительного тракта рыб // Вопросы ихтиологии. М., 1995. - Т. 35, № 1. - С. 86-93.

161. Кузьмина В.В. Особенности пищеварения у рыб (биоценоти аспекты) // Физиол. журн. 1996. Т. 82, № 3. С. 95 102.

162. Кузьмина В. В. Влияние температуры на пищеварительные гидролазы водных беспозвоночных животных // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 1999а. Т. 35. С. 15-19.

163. Кузьмина В. В. Трофическая, защитная и трансформативная функции пищеварительной системы рыб // Вопр. ихтиологии. 19996. Т. 39. С. 69-77.

164. Кузьмина В.В. Вклад индуцированного аутолиза в прс пищеварения вторичных консументов (на примере гидробиотов) // Докл. РАН. 2000а. Т. 373, № 1.-С. 172-174.

165. Кузьмина В.В. Гормональная регуляция метоболизма и процессовэкзо-трофии у рыб. Полифункциональность и полипотентность // Журн. эволюц. Биохимии и физиологии. 20006. Т. 36, № 6. С. 514-523.

166. Кузьмина В. В. Физиологические адаптации (на примере процесса эк-зотрофии у рыб) // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 2001. Т. 37, № 3. С. 215-224.

167. Кузьмина В. В. Физиолого-биохимические основы экзотрофии рыб,-М.: Наука, 2005.-300 с.

168. Кузьмина В. В., Гельман А. М. Особенности становления пищеварительной функции у рыб // Вопр. ихтиологии. 1998. Т. 38, Вып. С. 113-122.

169. Кузьмина В.В., Голованова И.Л. Влияние рН на амилолитическую активность слизистой кишечника у некоторых видов пресноводных костистых рыб // Вопр. ихт. 1980. -Т. 3, вып. 2. - С. 566-571.

170. Кузьмина В. В., Голованова И. Л. Влияние антропогенных факторов на активность пищеварительных ферментов рыб // Биология внутр. вод. 1997. № 3. С. 71-76.

171. Кузьмина В. В., Голованова И. Л., Скворцова Е. Г. Вклад протеиназ в процессы пищеварения планкто- и бентофагов // Биология внутренних вод, 2004. № 1.-С. 99-107.

172. Кузьмина В. В., Гельман А. М. Особенности становления пищеварительной функции у рыб // Вопр. ихтиологии. 1998. Т. 38, Вып. С. 113-122.

173. Кузьмина В.В., Кузьмина Е.Г. Уровень общей протеолитической активности у некоторых видов рыб волжского бассейна // Вопросы ихтиологии. 1990.-Т. 30, вып. 1.-С. 119-125.

174. Кузьмина В. В., Латов В. К., Пасконова Е. А. Малекулярно-массовые характеристики белковых компонентов некоторых кормовых объектов рыб // Биология внутренних вод, 1990. № 88. С. 73-77.

175. Кузьмина В. В., Неваленный А. Н. Температурные адаптации // Физиология адаптационных процессов: Руководство по физиологии. М.: Наука, 1986. С. 394-403.

176. Кузьмина В. В., Перевозчикова О. Б. Роль экзоферментов в процессах' пищеварения рыб // Биол. Внутр. Вод: Информ бюл., 1989. № 80. С. 60-63.

177. Кузьмина В. В., Скворцова Е. Г. Вклад протеолитических ферментов объектов питания и процессы пищеварения хищных рыб // Вопросы ихтиологии, 2003. Т. 43, вып. 2. С. 209-214.

178. Кузьмина В. В., Стрельникова А. П. Активность пищеварительных ферментов синца и окуня в раннем онтогенеезе // Биология внутр. вод., 1985. № 67. С. 47-50.

179. Кузьмина В. В., Таликина М. Г. Влияние экстремальных воздействий в период раннего индивидуального развития на пищеваритеьные гидролазы плотвы ЯиШиэ гиШш // Вопр. ихтиологии. 1998. Т. 38. С. 524-529.

180. Кулян С.А. Экологические основы совершенствования технологии искусственного воспроизводства черноморского лосося: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Астрахань, 2000. - 24 с.

181. Купина Н. М., Герасимова Н. А. Характеристика протеолитических комплексов, выделенных из гепатопанкреаса крабов // Прикл. биохимия и микробиология. 1999. Т. 35, № 3. С. 303-307.

182. Кучеренко Н.С. О влиянии пестрого толстолобика и белого толстолобика на рост карпа при совместном выращивании. // Труды ВНИИПРХ. -1976-Т. 25-С. 58-60.

183. Кычанов В.М. Разработка и использование биологических тестов для воспроизводства ценных видов рыб: Автореф. дис. . д-ра с.-х. наук. СПб., Пушкин, 1998. 44 с.

184. Лакин Г. Ф., Биометрия /4-е издание (также 1-е, 2-е и 3-е издания)/ -М.: Высшая школа, 1990. 370 с.

185. Ланге Н. О. Развитие кишечника сазана, воблы и леща // Морфологические особенности, определяющие питание леща, воблы и сазана на всех стадиях онтогенеза. М.: Изд-во АН СССР, 1948. С. 182-198.

186. Летичевский. М. А. Воспроизводство белорыбицы. М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1983. 112 с.

187. Макеева А. П. Эмбриология рыб. М.: Изд-во МГУ, 1992. 216 с.

188. Мальдов Д.Г., Голованова Т.С., Ермолов Г.Н., Никоноров С.И. Соотношение активности липазы и общей эстеразы в пищеварительном тракте осетровых // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл., Астрахань, сентябрь, 1997. М.: изд-во ВНИРО, 1997. - С. 230

189. Мезина В.В., Проскуряков М.Т., Скляров В.Я. Влияние содержания белка и жира в корме на активность пищеварительных ферментов бестера // Рыбное хозяйство, 1982. № 5. - С. 39-41.

190. Минц А. Т., Ефимова E.H. Растительноядные рыбы в прудах на торфо-выроботках. Сборник научно исследовательских работ ВНМИПРХ , 5', М., 1970, с. 20 - 29.

191. Михайлова М.В. Эколого-физиологическая характеристика молоди белорыбицы при выращивании на живых и исскуственных кормах: Автореф. дис.канд. биол. наук. М., 1995. 26 с.

192. Михайлова М. В., Югай Т. В. Опыт выращивания молоди белорыбицы на рыбоводных заводах дельты Волги комбинированным способом // Материалы совещ. «Биология, биотехника разведения и промышленного выращивания сиговых рыб». Тюмень, 2001. С. 103-104.

193. Мотенкова Л.Г. Питание и пищевые потребности личинок растительноядных рыб: Автореф. дис. канд. биолог, наук. Петрозаводск, 1972. -26 с.

194. Мустаев С.Б., Коваленко В.Н. Суточные ритмы питания двухлетков карпа в прудах // Вопр. интенсиф. пруд, рыбов. М., 1986. -С. 16-22.

195. Небольсина Т.К. Суточный рацион и ритм питания леща Волгоградского водохранилища. Вопросы ихтиологии, 1968. т.8, вып. 1(48). - с.131-138.

196. Неваленный А.Н., Егоров С.Н. Суточная динамика суммарной карбо-гидразной активности кишечника карпа, выращиваемого в прудовых условиях // Вопросы ихтиологии. 1995. -Т. 35, N4. С. 549-552.

197. Неваленный А.Н., Зайцев В.Ф., Коростелев С.Г. Динамика уровня активности карбогидраз в кишечнике белого толстолобика при изменении температуры // Сб. научн. трудов. "Вопр.экол.гидробионтов". . -М.; ВНИИПРХ, 1991, -Вып.64. -С. 69-70.

198. Неваленный А.Н., Коростелев С.Г. Активность а-амилазы в кишечнике некоторых видов рыб в районе проведения гидромеханизированных работ // Изучение, рациональное использование и охрана природных ресурсов. Тез. докл.-Рига, 1987.-С. 180-181.

199. Неваленный А.Н., Коростелев С.Г., Егоров С.Н. Суточная динамика уровня активности некоторых карбогидраз кишечника карпа // Мембрана щеточной каймы: Тез. докл. IV Всес.симпозиума. Рига, 1990. -С. 92-93.

200. Неваленный А.Н., Туктаров А. В., Бедняков Д. А. Функциональная организация и адаптивная регуляция процессов пищеварения у рыб. Астрахань: ФГОУ ВПО «АГТУ», 2003. - 152 с.

201. Ни Да-шу Методы выращивания белого и черного амуров, толстолобика и пестрого толстолобика // Сб. докл. на II пленуме комиссии по рыбхоз, ис-след. Зап. Части Тихого океана. -М.: Пищпромиздат, 1962.

202. Никольский Г.В: Экология рыб. MJ.: Высшая'школа, 1963. 366 с:

203. Никольский Г.В. Частная ихтиология. М.: Высшая школа, 1971. - 472с.

204. Никольский Г.В. Теория динамики стада'рыб. — М.: Пищевая промышленность, 1974. 447 с.

205. Никонова P.C. Опыт совместного выращивания сазана и растителыно-ядных рыб (белый амур и пестрый толстолобик ) с применением кормления и минеральных удобрений прудов//Труды КаспНИРХа. Астрахань, 1971. -Т. 6.-С. 230-236.

206. Новоженин Н. Т. Разведение и выращивание радужной форели и ее форм с использованием теплых вод электростанций // ВНИЭРХ. сер. Пресноводная аквакультура: Обзор, информ. 2000. Вып. 2. С. 1-56.

207. О'Ким Корма для рыб. -М.: Агропромиздат, 1989. -168с.

208. О'Ким Дж., Мюллер Ч.У., Клекка У.Р. и др. Факторный, дискрими-нантный и кластерный анализ: Пер с англ./ Под ред. И.С.Енюкова. М.: Финансы и статистика, 1989. - 215с.

209. Остроумова И. Н. О морфофизиологических особенностях пищеварительной системы радужной форели (Salmo irideus Gib.) в связи с использованием сухих гранулированных кормов //Изв. ГосНИОРХ. 1976. Т. 72. С. 5-25.

210. Остроумова И.Н. Потребность рыб в белке и ее особенности у личинок в связи с этапами развития пищеварительной функции // Вопросы физиологии и кормлении рыб: Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. JL: ГосНИОРХ, 1983. -Вып. 194. - С. 3-19.

211. Остроумова И.Н., Дементьева М.А. О начале функционирования поджелудочной железы в пищеварительном процессе личинок карпа Cyprinus carpió // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. М., 1981. - Т. 17, № 3. - С. 302-304. ■

212. Павлов И.П. (1897) Лекции о работе главных пищеварительных желез //Поли. собр. соч. М.,Л.: Изд-во АН СССР. 1951. Т. 2, кн. 2. - С. 11-215.

213. Павлов Д. А. Лососевые: (Биология развития и воспроизводство). М.: Изд-во МГУ, 1989. 199 с.

214. Павлов Д.С., КасумянА.О. Изучение поведения и рецепции рыб // Вопросы ихтиологии. 1987. - Т.27, вып. 5. — С. 761-770.

215. Павлов Д.С., Касумян А.О. Сенсорные основы пищевого поведения рыб // Вопросы ихтиологии. 1990. - Т. 30, вып. 5. - С. 720-732.

216. Павлов Д.С., Касумян А.О. Структура пищевого поведения рыб // Вопросы ихтиологии. 1998. - Т. 38, вып. 1. — С. 123-136.

217. Панов Д.А. Биология молоди черноморского лосося в речной период жизни: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1958. - 12 с.

218. Панов Д.А., Сорокин Ю.И. Скорость переваривания пищи личинками леща // Бюл. Ин-та биологии водохранилищ Ан СССР, 1962. Вып 13.

219. Панов Д.А., Сорокин Ю.И., Мотенкова Л.Г. Экспериментальное изучение питания молоди толстолобиков // Вопросы ихтиологии. — 1969. №.1 (54) Т. 9.-С. 138-152.

220. Пегель В.А. Физиология пищеварения рыб. Томск: Том. Гос. Ун-т, 1950.-200 с.

221. Пегель В.А., Антипин A.C. Влияние некоторых эндогенных и экзогенных факторов на амилолитическую активность пристеночного и полостного пищеварения рыб // Экологическая физиология рыб. -М.: Наука, 1973. -С. 171-173.

222. Пегель В.А., Реморов В.А. Сравнительная характеристика амилолити-ческой активности желудочно-кишечного тракта хищных и мирных рыб // Биохимические, фармакологические и токсикологические аспекты исследования адаптаций. Новосибирск, -1967. С.83-86.

223. Пегель В.А., Реморов В.А., Антипин A.C., Новак В.А. Исследование пристеночного и полостного пищеварения в кишечнике разных видов пресноводных рыб // Научн. докл. высш. школы. Биологические науки. - 1971. -№ 10.-С. 30-33.

224. Плотников Г. К. Активность пищеварительных ферментов у осетровых рыб на разных стадиях онтогенеза. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. — Краснодар: 1984а. 24 с.

225. Плотников Г. К. Протеолитические ферменты у личинок белуги, осетра и севрюги // Многолетняя динамика структуры прибрежных экосистем Черного моря: Сб. статей. — Краснодар: Куб. ун-т, 19846. — С. 114-120.

226. Плотников Г.К., Проскуряков М.Т. Изучение пищеварительных ферментов севрюги. -Краснодар, 1983. -9 с.

227. Плотников Г. К., Проскуряков М. Т. Пищеварительные ферменты осетровых рыб на ранних стадиях онтогенеза // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 1984. Т. 20, № 1. С. 21-24.

228. Плотников Г.К., Проскуряков М.Т. Сезонная динамика активности пищеварительных ферментов у осетровых рыб // VI Воес. конф. по экол фиэиол. и биохимии рыб: Тез. докл. Вильнюс, 1985. -С. 503-504.

229. Поддубный А.Г. Экологическая топография популяций рыб в водохранилищах. Л.: Наука, 1971. 312 с.

230. Пономарев В.И. Межсезонные изменения уровня активности пищеварительных ферментов у рыб северных широт // Вопр. Ихтиологии, 1993. Т. 33, №3.-С. 401-406.

231. Пономарев С. В. Биологические основы кормления лососевых рыб в раннем постэмбриогенезе: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. М., 1996. - 50 с.

232. Пономарев G. В., Иванов Д.И; Осетроводство-на интенсивной-основе. -М.: Колос, 2009.-312 с.

233. Пономарев C.B., Гамыгин Е.А., Никоноров С.И., Пономарева-E.H., Грозеску Ю.Н., Бахарева JI.A. Технологии выращивания и кормления объектов аквакультуры юга России. Астрахань: Нова плюс, 2002. — 264 с.

234. Пономарев С. В., Пономарева E.H. Биологические основы разведения осетровых и лососевых рыб на интенсивной основе — Астрахань: изд-во АГТУ, 2003.-256 с.

235. Пономарева E.H. Особенности развития пищеварительной системы лососевидных рыб в раннем онтогенезе // Вестник АГТУ, 2005. № 3 (26). -С. 133 137.

236. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных). //Изд-во 4-е, перераб. и дополн. под ред. П.А.Дрягина и В.В.Покровского. М.: Пищевая промышленность, 1966. - 367 с.

237. Привольнев Т. И. Эколого-физиологические и рыбохозяйственные особенности радужной форели (Salmo irideus Gib.) // Известия государственного научно исследовательского института озерного и речного рыбного хозяйства. - Т. 68 - М, 1969. - С. 3 - 22.

238. Проссер, J1. Температура // Сравнительная физиология животных. М., 1977. Т.2. Гл. 9.-С. 84-209.

239. Проссер Л. Центральная нервная система// Сравнительная физиология животных. М. Мир, 1978. - Т. 3., гл. 15. - С. 5-163.

240. Протасов В.Р. Поведение рыб. М.: Пищ. пром-ть, 1978. 295 с.

241. Савина Р: А. Питание белого, толстолобика в прудах: Автореф. дис. канд. биол. наук. М- : ГосНИОРХу 1968. - 25с.

242. Савина P.A. Питание молоди растительноядных рыб^ и карпа при совместном выращивании. //Поликультура карпа и растительноядных рыб в прудовых и естественных водоемах. 1975. - Вып. 10. - С. 65-75.

243. Садов И. А., Влияние условий инкубации икры на развитие молоди осетра и севрюги. // 'Груды ИМЖ АН СССР. 1951.-вып. 5,- С. 126.-146.

244. Световидов А.Н. Рыбы Черного моря. М.; Л.: Наука, 1964. - 502 с.

245. Соболев Л. Б., Ялынская Н. С. Адаптивные изменения пищеварительной функции у сеголетков карпа в процессе выращивания // Тез. докл. IV Всесоюз. конф. по экол. физиологии и биохимии рыб. Вильнюс, 1985. С. 521— 522:

246. Соин С.Г. Морфо-экологические особенности развития белого: амура и толстолобика // Проблемы рыбохозяйственного использования растительноядных рыб в водоемах СССР. Ашхабад, 1963. - С. 100-137.

247. Соин С. Г. К вопросу о теоретических основах изучения эколого-морфологических закономерностей размножения рыб // Экология размножения и развития. М., 1980. - С. 16-28.

248. Сонькин В. Д., Изаак С. И. Определение конституциональной принадлежности юношей 17-20 лет методом распознавания образов. // Теория и практика физической культуры, № 9, 1996. С. 40-44.

249. Сорвачев К. Ф. Основы биохимии питания рыб: (эколого-биохимические аспекты). М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1982. 247 с.

250. Строганов Н. С. Экологическая физиология'рыб. М:: Изд-во МРУ, 1962.-444 с.

251. Строганов Н.С, Бузинова Н.С. Активность ферментов*пищеварительного тракта белого амура. Амилаза и липаза // Вестник МГУ им. М.В. Ломоносова. Сер. Биология. М.: Изд-во МГУ, 1970 а. № 3. С. 2 5.

252. Строганов Н.С., Бузинова Н.С. Сезонные и возрастные изменения обеспеченности амура и толстолобика пищеварительными ферментами // Вестник Московского ун-та. -1970 б. -№ 5. С. 11-15.

253. Суворова Е.Г., Трещук Л.И. Морфология и гистохимия желудочно-кишечного тракта белого байкальского хариуса Thymllus arcticus baicalensis Dyb. //Вопр. ихтиологии, 1973. Т. 13. №3 (80). С. 523 534.

254. Суточные ритмы и рационы питания промысловых рыб Мирового океана // Сб. науч. тр. ВНИИ мор. рыб. х-ва и океаногр. 1989. -214 С.

255. Суховерков Ф.М., Писаренкова A.C. Выращивание в прудах Московской области двухлетков амура и толстолобика совместно с карпом при уплотненной посадке // Труды Всесоюз. Совещ по биол. Основам прудового рыбоводства. -М.: изд-во АН СССР, 1962. № 14.

256. Тарвердиева М. И. Суточный ход питания осетра и севрюги (по материалам из западного района Северного каспия за лето 1963 г) // Тр. Азербайджанского отделения ЦНИОРХА. 1967. - Т. 6.

257. Тимейко В. Н. Изменения активности кислых и щелочных протеиназ и а-амилазы в развивающейся икре у предличинок трески // Экологическая физиология и биохимия рыб. Астрахань, 1979. Т. 2. С. 177

258. Тимейко В. Н. Особенности пищеварения системы беломорской трески Gadus morphua marisalbi Derjugun и пинагора Cyclopterus lumpus L. на ранних этапах // Вопросы ихтиологии, 1986. Т. 26, вып. 1. С. 103—112.

259. Тимейко В. Н., Новиков Г. Т. Протеолитическая активность пищеварительного тракта семги Salmo salar L. в процессе личиночного развития // Вопросы ихтиологии, 1987. Т. 27, вып. 2. С. 300-306.

260. Тихомиров A.M., Кулян С. А., Томеди Э. М. Перспективы совершенствования биотехнологии искусственного воспроизведения черноморского лосося на Адлерском ПЭРЛЗ // Вестник АГТУ. Рыбное хозяйство. Астрахань, 2000. С. 52-55.

261. Томеди Э. М. Влияние эпибрассинолида на ранний онтогенез некоторых видов клариевых (Claridae), осетровых (Acipenserdae) и лососевых (Salmonidae) рыб: Автореф. дис. . канд. биол. наук . Астрахань, 2002. 23 с.

262. Трофимова Л.Н. Изменение активности протеолитических ферментов как адаптация карпа (Ciprinus carpio L.) к качественному составу пищи: Автореф. канд. дис. -М., 1976. 23 с.

263. Туктаров A.B., Неваленный А.Н., Мартьянов A.C. Использование кластерного анализа в исследовании характера воздействия ионов металлов на пищеварительные ферменты русского осетра // Вестник АГТУ, 2006. № 3(32).-С. 112-117.

264. Турпаев Т.М. К вопросу о приспособлении пищеварительной системы рыб к роду пищи // Бюл. эксперим. биологии и медицины. М., 1941. Т. 12, вып. 1-2.-С. 41-44.

265. Тюрин Ю.Н., Макаров A.A. и др. Теория вероятностей и статистика. -М.: МЦНМО, Московские учебники, 2004. 256 с.

266. Уголев A.M. Пищеварение и его приспособительная эволюция. М.: Высшая школа, 1961. - 306 с.

267. Уголев A.M. Пристеночное (контактное) пищеварение. М.,Л.: Изд-во АН СССР.- 1963.- 170 с.

268. Уголев A.M. Физиология и патология пристеночного (контактного) пищеварения. -Л.: Наука, 1967. -230 с.

269. Уголев A.M. Определение амилолитичеекой активности // Исследование пищеварительного аппарата у человека (обзор современных методов). Л.: Наука, 1969.' С. 187-192.

270. Уголев A.M. Мембранное пищеварение и процессы усвоения пищи в мире животных // Журн. эволюц. биохим. и физиол. 1972. - Т.8, № 3. - С. 269-278. .

271. Уголев A.M. Энтериновая (кишечная гормональная) система. Л.; Наука, 1978.-315 с.

272. Уголев A.M. Трофология новая междисциплинарная наука//Вестник АН СССР. - 1980. - № 1.-С. 50-61.

273. Уголев A.M. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функции; Элементы современного функционализма; Л.; Наука, 1985, -544 с.

274. Уголев A.M. Естественные технологии биологических систем. Л.: Наука, 1987.-317 с.

275. Уголев A.M. Принципы организации и эволюции биологических систем. //Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 1989. Т. 25, №2. С. 71-89.

276. Уголев A.M., Кузьмина В.В. Пищеварительные процессы и адаптации у рыб. Санкт-Петербург: Гидрометеоиздат, 1993. - 239 с.

277. Уголев А. М., Груздков А. А., Зильбер Ю. Д. и др. Взаимоотношение ферментных функций поджелудочной железы и тонкой кишки при адаптивных процессах // Физиол. журнал СССР. 1978. Т. 64. С. 1217-1228.

278. Уголев А. М., Иезуитова Н. Н. Определение активности инвертазы и других дисахаридаз // Исследование пищеварительного аппарата у человека. Л.: Наука, 1969. С. 192-196.

279. Уголев А. М., Кузьмина В. В. Пищеварительные процессы и адаптации у рыб. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. 240 с.

280. УголевА.М., Тимофеева Н.Н., Груздков А.А. Адаптация пищеварительной системы // Физиология адаптационных процессов. -М.; Наука, 1986. -С. 371-480.

281. Факторович К. А. Возрастные и сезонные изменения в печени радужной форели при питании естественными кормами (по данным гистологического исследования) //Изв. ГосНИОРХ. 1969. Т. 68. С. 123-134.

282. Федоров К. Е., Богданова JI. С. Рост и развитие горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) в условиях разных температур и режимов кормления // Там же. 1978. Т. 18, вып 4. С. 650-659.

283. Фишёр Р. А. Статистические методы для исселдователей. Л.: Лен-совнархоз, 1958. -133 с.

284. Хадорн Э., Венер Р. Общая зоология. М.: Мир, 1989. - 523 с.

285. Халилов Ф.Х. Материалы по морфологии и гистологии пищеварительной системы костистых рыб. Алма-Ата: Мектеп, 1969. - 58 с.

286. Хиатт К.Д. Стратегия питания//Биоэнергитика и рост рыб / под ред. У. Хоара и др. М.: Лег. и пищевая промышленность, 1983. - С. 70-112.

287. Хронобиология и хрономедицина. руководство /Под ред. академика АМН СССР Ф.И. Комарова. М.; Медицина, 1989. -400 с.

288. Чахав О. В. Гнотобиология. -М.: Медицина, 1972. 200 С.

289. Черницкий А. Г. Смолтификация атлантического лосося Salmo salar и кумжи Salmo trutta // Успехи соврем, биологии. 1994. Т. 114, вып. 5. С. 620623.

290. Чернова Т.В. Экономическая статистика. Таганрог: изд-во ТРТУ, 1999.323; Чепик JI. Деятельность пищеварительных ферментов карпа в различные сезоны года //Изв. АН ЛатвССР. -1964. -N5, -С. 95-99. '

291. Шатуновский М.И. Роль эколого-физиологических исследований в интенсификации рыбоводства //Биолог, ресурсы водоемов бассейна Балт. моря: Матер. 22 Науч. конф. по иэуч. водоемов Прибалтики. -Вильнюс, 1987.—С. 215-216.

292. Шевцова Э.Е. Биотехника выращивания молоди черноморского лосося // Рыб. хоз. 1968. - № 6. - С. 14-16.

293. Шерман И.М. О питании сеголетков белого амура и леща при совместном выращивании // Рыбное хозяйство. Киев: "Урожай". — 1971. - Вып. 13. -С. 45 -50.

294. Шипулин C.B. Особенности состояния пищеварительной системы осетровых рыб в период нерестовой миграции в р. Волга: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Астрахань, 2006. - 24 с.

295. Шипулин C.B.,. Волкова И.В., Ершова Т.С. Особенности реализации пищеварительной функции у осетровых рыб //Успехи современного естествознания, №10. М.: Академия естествознания, 2007. - С. 49-51.

296. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д., Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2005. -Кн. 1.-281 е., Кн.2.-337 с.

297. Шмальгаузен О. И. Развитие пищеварительной системы осетровых. //В кн.: Морфо-экологические исследования развития рыб. М.: 1968. -С. 40-70.

298. Шмидт-Ниельсен С. Физиология животных: Приспособление к среде. Кн. 2 / Ред. Е.М. Крепе. М.: Мир, 1982. - 384 с.

299. Шульман Г.Е. Физиолого-биохимические особенности годовых циклов рыб. -М.: Пищевая промышленность, 1972. -368 с.

300. Шустов Ю.А., Хренников В.В. К характеристике питания и взаимодействий молоди лосося Salmo salar morpha sebago с кормовой базой рек // Лососи Карелии: Экология. Паразитофауна. Биохимия. Петрозаводск, 1976.-С. 150-158.

301. Щербина М. А. Сравнительная характеристика экстракции питательных веществ из гранул влажного прессования, приготовленных на различных установках // Вопросы прудового рыбоводства: Сб. науч. тр. 1971. № 8. С. 80-93.

302. Щербина М.А. Методические указания по физиологической оценке питательности кормов рыб. М.; ВНИИПРХ, -1983, 83 С. "

303. Щербина М.А., Абросимова П. А., Сергеева Н.Т. Искусственные корма и технология кормления основных объектов промышленного рыбоводства. — Ростов-на-Дону: АзНИИРХ, 1985.-47 с.

304. ЩербинаМ. А., Гамыгин Е. А. Кормление рыб в пресноводной аква-культуре. М.: изд-во ВНИРО, 2006. - 360 с.

305. Щербина М.А., Реку братский Н.В., Киселев А.Ю. К методике определения суточных рационов у карпов при питании концентрированными комбикормами // Тез. докл. V Всесоюз. конф. по экол. физиологии и биохимии рыб. Киев: Наук, думка, 1982. - С. 185-186.

306. Щербина М.А., Рекурбратскйй Н.В., Киселев А.Ю. Методические указания по оценке эффективности применения комбикормов в прудовых хозяйствах на основе определения суточных рационов рыб. -М.: ВНИИПРХ, 1987. — С. 40.

307. Щербина М. А., Трофимова JT. Н., Казлаускене О. П. Активность про-теаз и интенсивность резорбции протеина при введении в рацион карпа различных количеств жира // Вопр. ихтиологии. 1976. Т. 16, вып. 4(99). С. 698702.

308. Экологические мониторинговые исследования на лицензионном участке «Северный» ООО «Лукойл Нижневолжскнефть» (1997 - 2006). - Астрахань: изд-во КаспНИИРХ, 2007. - 432 с.

309. Эланидзе Р. Ф. Ихтиофауна реки Бзыбь.//Тр. Ин-та-зоологии АН ГССР. Тбилиси, 1965. - С. 159481.

310. Albertini-Berhaut J. L. Intenstin chez les Mugilidae (Poissons; Teleosteens) a Différentes etapes de leur croissance. 1. Aspects morphologiques // Ztschr. an-gew. Ichti'ol. 1987. Bel. 3, N 1. S. 1-12.

311. Alexander R: Me. N. Mechanics of the feeding action of various teleost fisches// J. Zool. 1970. Vol. 162, N 2.

312. Al-Hussaini A.H. On the functional morphology of the alimentary tract of some fish in relation to differences in their feeding habits: anatoma and histology // Quatr. 3. Microscop. Sci. 1949. - V. 90, part 2. - P. 102-139.

313. Barrington E. J. W. The alimentary canal and digestion // Physiol. Fishes. 1957. Vol. 1, N 4. P. 109-161.

314. Baylosis C., Herrera A. Early development of the gastrointestunal tract un О. niloticus // Philipp. J. Sci. 1993. Vol. 122, N 2. P. 155-178.

315. Bajkov A.D. How to estimate the consumption fish under natural condition // Frans. Am Fish, 1935. Vol. 32.

316. Bertin L. Systeme nerveux // Traite de zoologie: Anatomie, systématique, biologie / Ed. P. Grasse/ P., 1958a. Vol. 13. Fasciale 2. P. 894-922.

317. Bolles R.C., Stokes L.W. Rats anticipation of diurnal and a-diurnal feeding // J. of Comparative and Physiological psychology. -1965. -60. -P. 290-294.

318. Buddenbrock W. Vergleichende physiologie Wasserhaushalt und Mineralhaushalt der Tiere. Basel; Stuttgart, 1956. Bd. Ernahrubg. 677s.

319. Buddington R.K Digestive secretions of lake sturgeon, Acipenser fulves-cens, during early development //Fish Biol. 1985. -N1985. -P. 715-723.

320. Buddington R. K., Krogdahl A., Bakke-Mckellep A. M. The intestines of carnivorous fish; structure and functions and the relations with diet // Acta Physiol. Scand. 1997. Vol. 191, Suppl. P. 67-80.

321. Buddington R.K., McKellep A.M.B., Krogdahl A. The intestines carnivorous fish: Structure, functions and adaptive response // 7th Int. Symp. F Physiol. Oslo, 1996. P. 40.

322. Burnstock G. The morphology of the brown, trout (Salmotrutta) // Quart. J. Microsc. Sci. 1959. Vol. 100. P. 183-198.

323. Cheng Qi-Qun, Lu Da-Ru, Ma Li. Morphological differences between close populations discernible by multivariate analysis. A case study of genus Goilia (Te-leostei: Clupeiforms) // Aquat. Living Resource, 2005. 18, № 2, c 187-192.

324. Chopra A.K., Madhwal B.P. Singh H.R. Monthly variation A of carbohy-drases in the alimentary canal of Schizothorax richardsonii (Gray) // Himalayan- J. Environ and-Zool. 1989. -3, N2. -P. 228-232.

325. Chris L. Organ, Mary H. Schweitzer, Wenxia Zheng, Lisa M. Freimark, Lewis C. Cantley, John M. Asara. Molecular Phylogenetics of Mastodon and Ty-rannosaurus rex // Science. 2008. V. 320. P. 499.

326. Dabrowski K. The role of proteolytic enzymes in fish digestion // Cultivation of fish fry and its life food. Europ. Maricult. Soc., Bredene, Belgium, Special Publ. 1982. v. 4.-P. 107-126.

327. Data Analysis In Community And Landscape Ecology. //Edited by R. H. G. Jongman and other. New-York: Cambridge University Press, 1995. - 274 p.

328. Davis F.C. Circadian rhithmicity in the wheel running activity of rodents: Factors affecting development of the pacemaker. Ph. D. thesis, University of Texas, Austin, -1980. -P. 456-460.

329. Davis R.E., Bardach J.E. Time-coordinated pre-feeding activity in fish // Animal Behaviour. -1965. -13, P. 154-162.

330. De Pedro N, Bjornsson B.T. Regulation of food intake by neiro-peptides and hormones // Food intake in fish / Ed. D. Houlihan et al. Oxford: Blackwell, 2001/ Chap. 12.-P. 269-296.

331. Elliot J.M. Diet changes in invertebrate drift and the food of trout. Salrno trutta L. // J. of Fish Biology. -1970. -2, -P. 161-165.

332. Eschmeyer W. N., Fong J. D. Species of Fishes by family/subfamily. Catalog of Fishes. Electronic version, 2010. Available at on-line version http://research*calacademy.org/research/ichthyology/catalog/SpeciesByFamily.asp

333. Fange R., Grove D. I. Digestion // Fish fysiology. N. Y.; San'Francisco, L., 1979. Vol. 8. P. 162-260.

334. Ferraris R. P., Tan J. D., De La Cruz M. C. Development of the digestive tract of milkfish, Chanos (Forsskal): histology and histochemistry // Aquaculture. 1987. Vol. 61, N 3/4. P. 241-257.

335. Gas N., Noaillac, Depeyre L. Renouvellement de 1, epitelium intestinal de la carpe (Cyprinus carpio L.). Influence de la saison // C.R. Acad. Sei. Paris. Sec. D. 1974. -T. 279. - P. 1085-1088.

336. Gerking S.D. Feeding ecology of fish. San Diego: Acad, press, 1994. 416 p.

337. Gordon A. D. Classification. 2-ed. CRC, 1999. - 248 p

338. Govoni J. J. et al. The physiology of digestion in fish larvae // Environ. Biol. Fish. 1986. Vol. 16, N 1/3. P. 59-77.

339. Hartigan, J. A. Clustering algorithms. -New-York: Wiley, 1975.

340. Hidalgo M.C., Vera E., Sanz A. Comparative study of digestive enzymes in fish with different nutritional habits: Proteolytic and amylase activities// Aquaculture. 1999. Vol.170, N3\4. P.267-283

341. Hofer R. The adaptation of digestive enzymes to temperature, season and diet in roach, Rutilus rutilus and rudd, Scardinius erythrophthalmus: Proteases // J. Fish Biol. 1979. - V. 15. - P. 373-379.

342. Hofer R., Schiemer F. Proteolytic activity in the digestive tract several species offish with different feeding habits // Ecologia. 1981. - V. 48. - P. 432-435.

343. Honma M. Studies on the structure and function of the alimentary tract of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) in the early stages // Sei. Rep. Hokkaido Fish Hatch. 1983. N38. P. 1-11.

344. Hoppe-Seyler F. Uber Unterchiede im chemischen Bau der Verdauung höherer und niederer Tiere // Pflugers Arch. 1877. Bd. 14.

345. Ishida J. Distribution of the enzymes in the digestive systems of stomachless fishes // Annot. Zool. Jap., 1936. Vol. 15: P. 263-284.

346. Jacobshagen E. Handbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere, L. Bolk; Wien, Vol. 3, 1937. P. 563

347. Jason S. Anderson, Robert R. Reisz, Diane Scott, Nadia B. Frobisch, Stuart S. Sumida. A stem batrachian from the Early Permian-of Texas and the origin of frogs and salamanders //Nature. 2008. V. 453. P. 515-518.

348. Jennings J.B. Feeding, digestion, and assimilation in animals. 2nd ed. L.; Basingstoke: Macmillan, 1972. 244 p.

349. Johanning K. M., Bradley T. M. Plasma protein changes in Atlantic salmon (Saimo salar) during parr-smolt transformation // Com. Biochem. and Physiol. B. 1989. Vol. 92, N 3. P. 555-560.

350. Kapoor B. G., Smith H., VeriginaT. A. The alimentary canal and digestion in teleosts // Adv. Mar. biol. 1975. Vol. 13. P. 109-239.

351. Kasumyan A.O. The olfactory system in fish: Structure, function, and role in behavior//J. Ichthyol. 2004. Vol. 44. suppl. 2. P. S180-S223

352. Kawai S., Ikeda S. Stadies on digestive enzymes of fishes. IV Development of the digestive enzymes of carp and black sea brew after hatching // Ibid. 1973. Vol. 39, N8. P. 877-881.

353. Kitamikado M., Tachino S. Studies on the digestive enzymes of rainbow trout//Ibid. 1960a. Vol. 29, N 7. P. 679-694.

354. Kitamikado M., Tachino S. Studies on the digestive enzymes of rainbow trout. II. Proteases// Ibid. 1960 b. Vol. 29, N 7. P. 685-690.

355. Kjorsvik E., Kryvi H.5 van der Meeren T., Kvenseth P. Gut development and gut content during the start-feeding period of larvae cod (Gadus morhua L.) REARED IN POND // Cons. Intern, explor. mer. (Abstr.). 1989. Vol. 191. P. 480.

356. Knauthe K. Des Susswasser. Neudamm. 1907.

357. Kraij-Klobucar N. Comparative analysis of gastrinimmunoreactive and argy-rophil cells in bony fish larvae // Folia histochem. et cytobiol. 1987. Vol. 25, N 2. P. 133-136.

358. Kuz'mina V. V. Influence of age intestine enzyme activity in some freshwater teleosts // Aquaculture. 1996. Vol. 148, N 1. P. 25-37.

359. Laüff M., Hofer R. Proteolytic enzymes in fich development and the importance of dietary enzymes II Ibid:, 1984. Vol. 37, N 4. P. 335-346.

360. Logothetis E.A., Horn M.N., Dickson K.A. Gut morphology and function in Aterinops affinis (Teleostei; Atherinopsidae), a stomachless omnivore feeding on microalgae // J. Fish Biol, 2001. Vol. 59. P. 1298-1312.

361. Luchau E. Vorlautige Mitteilung über die Magenverdauung einiger Fishe // Ztbl. F. D. Med. Wiss. 1877. -N 28.

362. Magita M., Hashimoto V. On the digestion of highercarboxydrates by szua-nhi {Ctenopharyngodon idella) II Bull. Jap. Soc. Sei. Fish.- 1949. T. 15, N 16.

363. Mann H. Untersuchungen fiber die Verdauung' und Ausnutzung der Stickstoffsubstanz einiger Nahrtiere durch verschiedene Fische, Ztschr. für Fischerei, Bd. 33, 1935. №2.

364. Morrison C. The digestive tract of the cod eleuther embryo ("yolk sac larva") and larva // Sei. Counc. Stud. II AFO. 1993. N 18. P. 24-27.

365. Nelson, J. S. Fishes of the World. 3rd Ed. John Wiley & Sons, New York, N.Y., 1994.

366. Nevalenny A.N., Korostelev S.G. Acipenser baeri (Brand) Polysubstract digestion in vivo and vitro // Booklet of abstracts: 3 International Symposium on sturgeon. Piacenza, Italy, 1997. - P. 266-267.

367. Nevalyonny A. N., Zaitsev V.F., Yegorov S.N., Korostelyov S.G. Effect of water pH different values on activity of some digestive ensimes in carp (Cyprinus carpio L.) // Aota Ichthyologia et piscatoria. -1991. -Vol., XXI, Fase. 1. Szczecin. -P. 59-64.

368. Oozeki Y., Bailey K. Ontogenetic development of digestive enzyme activies in larval walleye pollock, Theragra chalogramma // Mar. Biol. 1995. Vol. 122, N 2. P. 177-186.

369. Pavlov D.S., Kasumyan A.O. Feeding diversity in fishes: Trophic classification of fish // J. Ichthyol. 2002. Vol. 42, suppl. 2: Behavior, distribution and migration of fishes. P. 563-568.

370. Per E. Ahlberg, Jennifer A. Clack, Ervlns Luksevics, Henning Blom, Ivars Zupins. Ventastega curonica and the origin of tetrapod morphology // Nature. 26 June 2008. V. 453. P. 1199-1204.

371. Phillips A. M. J. Nutrition, digestion and energy utilisation // Fish physiology. N.-Y; L., 1969: Vol. 1. P. 391-432.408. (Prosser L.) Проссер Л. Питание // Сравнительная физиология животных. М., 1977. Т. 1.

372. Raciborski К. Energy and protein transformation in sea trout (Salmo trutta L.) larvae during from yolk to externalfood // Pol. Arch. Hydrobiol. 1987. 34, N 4. P. 473-502.

373. Rakoczy A. Hecht- und Hyndepepsin // Hoppe-Seylers Z. Physiol. Chem. -1913.-Bd. 85.

374. Rencher A.C. Methods of multivariate analysis. 2-ed. -Wiley, 2002. 732 p.

375. Sabapathy U., Teo L.H. Aguantitative study of some digestive enzymes in the rabbitfish, Siganus canaliculars and the sea bass, bates calcarifes // J. Fish Biol. 1993. Vol. 42, N4. P.595-602.

376. Sabapathy U., Teo L.H. Some kinetic properties of amylase from the intestine of the rabbitfish, Siganus canaliculars (Park) // Сотр. Bipchem. Physiol. B.1994. Vol.109. P.139-144.

377. Sabapathy U., Teo L.H. Some properties of the intestinal proteases of the rabbitfish, Siganus canalicalatus (Park) // Fish Physiol. Biochem. 1995. Vol. 14, N.3. P. 215-221.

378. Schwassmann H.O. Biological rhithms // W.S. Hoar and DJ. Randali (eds.). Fish Physiology. Vol. 6. Enviromental Relations arid Behavior. -New York, Academic Press, 1971. -P.371-499

379. Stein Н. Untersuchungen über den Zeitsinn bei Vogein // Zeitschrift fur vergleichende Physiologie. -1951. -33,-P. 387-403.

380. Stevenson N.R., Sitren H.S. Regional variability in circadian rythmicity of intestinal digestive-absorptive functions // Intern.J. Chronobiology. -1979. Vol.6.-P.l 19-134.

381. Stradmeyer L., Thorpe J. The responses of hatchery-reared Atlantic salmon, Salmo salar L., parr to pelleted and wild prey // Aquacult. and Fish. Manag. 1987. Vol. 18, N 1. P. 51-61.

382. Talbot C., Higgins P.J., Shanks A.M. Effects of pre-and post-pranidal starvation on meal size and evacuation rate of juvenile Atlantic salmon, Salmo salar L. // J. Fish Biol. 1984. Vol. 25, N 5. P. 551-560.

383. Tanaka M. Studies on the structure and function of the digestive system in teleost» larvae: 5: Epithelialchages in the posterior gut and protein ingestions// Ibid; 1972. Vol. 19, N3. P. 172-180.

384. Toby Hunt et al. A Comprehensive Phylogeny of Beetles Reveals the Evolutionary Origins of a Superradiation // Science: 2007. V. 3181 P. 1913-1916.

385. Tryon, R. G. Cluster Analysis, Ann Arbor, MI: Edwards Brothers, 1939.

386. Ugolev A.M. et al. Membrane and intercellular hydrolysis of peptides: diffe-rention role and. hydrolysis / Eds. K. Eliott; O, Connor. // Amsterdam etc. ASP: Ciba Found'. Symp. 1977. - P: 221-243.

387. VonkH.J: Die Verdauung bei den Fischem // Z. vergl. Physiol: 1927. - vol.5.

388. Vonlc H: J. The speciflty and; collaboration of digestive enzymes in Metazoa // Biol. Rev. 1937. - V. 12. - P. 245-284. .

389. Western J.R.H., Jennings J.B. Histochemical demonstration of hydrochloric acid in the gastric tubules of teleosts using an, in vivo Prussian'blue technique // CotP. Biochem. Physiol., 1970: Vol. 35, N 4. P. 879-884.

390. Wielgosa S, Szezygluiska A, Todajewska M. An attempt to estimate daily food ration of roach; Rutilus rutilus (L) and bream Abramis brama (L)- in naturl conditions // Acta. Acad. arg. ac. Tech. Olsten Prot. aqyarum et pise, 1995. № 20. -P. 53-62.

391. Woodheat P.M. J. Effects of light upon behavior and distribution of demersal fishes of the North Atlantic // International Commission for the Northwest Atlantic Fishers Special Publication. -1965. -6, -P. 267-287.

392. Yasumoto K., Sugiyama K. Circadian rhytmicity of glycyil'- L leucine absorption mechanism in rat small intestine // Agr. Biol. Chem. (Tokyo): -1981. -Vol.45.-P.1393-1408.

393. Zeigler H.P., Green H.L., Lehrer R. Patterns of feeding behavior In the pigeon // J. of Comp. and Pysiol. Psychology. 1971. -76, - 468-477.

Информация о работе

Волкова, Ирина Владимировна
доктора биологических наук
Астрахань, 2010
ВАК 03.03.01

Диссертация

Особенности функционирования пищеварительной системы рыб различных трофических групп - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы