Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изменчивость черепа костных рыб

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Васильева, Екатерина Денисовна, Москва

/ лг - * к " . V " ;

<*■•' ! ' V, V ч„, - х ' - >

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЬШ УНИВЕРСИТЕТ имени М„В „ЛОМОНОСОВ А

ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЧЕРЕПА КОСТНЫХ РЫБ: ЭВОЛЮЦИОНЕПЫЕ И ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ

Москва, 1999 г.

Глава 1. Внутрипопуляционная изменчивость черепа у

бисексуальных видов ....................................23

А. Индивидуальная изменчивость ........................... 23

Полиморфизм.......................................... 46

Размерная изменчивость ................................. 90

Изменчивость, связанная с созреванием половых продуктов . .127 Экологическая изменчивость ........................... 130

Б. Групповая изменчивость ................................134

Половая изменчивость.................................. 135

Различия между внутрипопуляционными группировками ... .147 Глава 2. Изменчивость черепа у кпональных видов ..................160

А. Изменчивость кпональных форм рода СоЬМз ..............170

карася ................................................ 178

Глава 3. Межпопуляционная изменчивость черепа ..................191

А. Краниологические различия между локальными

популяциями одного бассейна ........................... 192

Б. Географическая изменчивость черепа .................... .226

Стр.

Глава 4. Краниологическая дивергенция видов в некоторых

группах костных рыб ...................................272

А. Краниологическая дивергенция видов с дизъюнктными

В. Краниологическая дивергенция симпатричных видов и

видов с перекрывающимися ареалами .................... 354

бисексуальных видов и проблема таксономии однополых форм

бисексуальных видов в роде СоЬШз (СоЬШёае).............440

Б. Морфологическая дивергенция однополой и двуполой форм

серебряного карася Сагазвшз аигайю (Сурпшёае) ........... 471

Глава 6. Краниологическая дивергенция и некоторые дискуссионные

Выводы.......................................................544

Литература....................................................548

Приложение ...................................................597

ВВЕДЕНИЕ.

Краниологические признаки достаточно широко используются в таксономических и филогенетических исследованиях костных рыб. Некоторые авторы явно склонны придавать им первостепенное значение среди других морфологических характеристик, поскольку обычно считается, что в отличие от пропорций тела и меристических признаков скелет рыб относительно консервативен (Кифа, 1976 и др.). Однако, вплоть до начала настоящих исследований это априорное положение никогда не проверялось на популяционном уровне. Отдельные сведения по изменчивости тех или иных элементов черепа встречались в некоторых работах по систематике (Morton, Miller, 1954; Решетников, Савваитова, 1962; Дорофеева, 1967а, 1975; Колюшев, 1969, 1971; Soreseu, 1970; Taniguehi, 1970; Шапошникова, 1971; Kobelkowsky, Resendez, 1972 /1974/; Дорофеева, Сератлич-Савич, 1972; Астанин, Подгорный, 1972; Зелинский, 1976; Русских, Зиновьев, 1976 и др.), но часто они оказывались весьма противоречивыми (см. Медведева, 1977а, б). Специальных же работ по изменчивости черепа у рыб было крайне мало. Часть таких исследований была посвящена онтогенетическим изменениям скелета головы (Tchemavin, 1938а; Repa, 1973; Коровина, 1975; Романов, 1976а, б и др.), остальные - анализу различий в строении

отдельных костей между разными популяциями или экологическими формами одного вида (Решетников, Савваитова, 1962; Куликова, 1973, 1975 и др.).

В этой связи с целью оценки значения краниологических признаков в видовой систематике костистых рыб мной впервые были начаты

__ъ-» 11

исследования их изменчивости с позиции популяционнои морфологии. Первоначально эти исследования проводились на примере чрезвычайно пластичных и сложных в таксономическом отношении видов лососевых рыб сем. §а1тошс1ае (Медведева, 1977а, б; Васильева, 1977, 1978а, б, в, 1979, 1980а, б, 1981а, б и др.) на кафедре ихтиологии Биологического факультета МГУ под руководством профессора Г.В. Никольского и

доктора биологических наук К.А. Савваитовой. Впервые в остеологии рыб был применен популяционный подход, разработаны схемы краниометрических индексов, счетных и качественных характеристик, позволяющих формализовать особенности морфологии черепа каждой конкретной особи и проводить статистический анализ исходных данных. В последующие годы эти работы были продолжены мной в Зоологическом музее МГУ. За этот период спектр исследуемых таксонов и круг рассматриваемых вопросов существенно расширились, накопился значительный материал по особенностям изменчивости и краниологической дивергенции на разных уровнях систематической иерархии в ряде групп костных рыб, что позволяло осуществить соответствующее обобщение всех полученных к настоящему времени данных.

Таким образом, основная цель настоящей работы - выяснение общих закономерностей изменчивости черепа у костных рыб на разных уровнях структурной биологической иерархии (от особи до вида), ее связи с эволюционными процессами и значения для решения таксономических и филогенетических проблем. В соответствии с этим были поставлены следующие задачи: (1) изучить особенности проявления разных форм внутрипопуляционной изменчивости черепа у бисексуальных видов костных рыб; (2) оценить степень влияния

генетических и негенетических факторов на внутрипопуляционнуго изменчивость некоторых краниологических признаков; (3) исследовать специфику изменчивости черепа у клональных видов и форм; (4) оценить степень межпопуляционной краниологической дивергенции в разных группах костных рыб; (5) оценить уровень краниологической дивергенции между близкими видами при симпатричном и аллопатричном распространении; (6) провести сравнение степени дивергенции разных видов и подвидов костных рыб по морфологии черепа с уровнем их генетической дивергенции и с дивергенцией по другим системам морфологических признаков; (7) изучить особенности краниологической дивергенции при сетчатом видообразовании в сравнении с генетической дивергенцией и дивергенцией по признакам внешней морфологии и попытаться решить некоторые проблемы таксономии и особенностей эволюции клональных форм рыб родов СоЬШб и Сагавзшв; (8) на основе обобщения полученных данных по изменчивости на видовом и внутривидовом уровнях оценить значение краниологических признаков для таксономических и филогенетических исследований костных рыб и провести оценку таксономического

методы формализации особенностей строения структур черепа в разных таксонах позволили поставить ряд принципиально новых для морфологических исследований задач и, благодаря этому, получить достаточно оригинальные результаты.

Основные результаты работы, выносимые на защиту, и их новизна кратко могут быть сформулированы следующим образом.

■ Впервые обобщены данные по внутрипопуляционной изменчивости черепа у костных рыб. Показано, что в большинстве случаев наблюдаемая прерывистая изменчивость имеет негенетическую природу и должна рассматриваться как полифенизм. Доказана неправомочность использования числа пор сейсмосенсорных каналов на разных костях черепа в качестве фенов при популяционном анализе карповых рыб.

Проведена оценка влияния разных факторов на размерную и половую изменчивость краниологических признаков. Выявлена связь степени выраженности размерной изменчивости черепа с образом жизни видов, экологическим внутривидовым разнообразием, предельными линейными размерами особей, степенью развития хряща в черепе, количеством хромосом и полиплоидией. Для филогенетически близких таксонов констатируется сходный уровень выраженности аллометрии и наличие общих признаков, подверженных размерной изменчивости. Выявлена связь между выраженностью половой изменчивости черепа и

образом жизни, величиной ареала у морских и проходных рыб, внутривидовым экологическим разнообразием, степенью развития хряща в черепе и полиплоидией.

Впервые изучена изменчивость морфологических признаков у клональных форм рыб по сравнению с родительскими бисексуальными видами. Показано, что для краниологических признаков, в меньшей степени подверженных влиянию модификационной изменчивости, чем внешние морфологические признаки, проявление связи между клональным размножением и низким уровнем изменчивости в природных популяциях более вероятно, хотя этот феномен может быть выявлен лишь тогда, когда число анализируемых признаков достаточно велико.

Дана оценка уровня краниологической дивергенции между конспецифичными популяциями в разных систематических группах костистых рыб. Показано, что в большинстве случаев популяции отличаются лишь незначительными смещениями средних значений некоторых краниологических индексов и частот общих состояний полиморфных характеристик. При этом уровень краниологической дивергенции не обнаруживает прямой зависимости от времени и степени пространственной изоляции популяций.

и симпатричными видами 1 костных рыб впервые показано, что обычно между близкими видами по краниологическим индексам не наблюдается хиатус, и различия

эпигенетическому полиморфизму, отмечаются только частотные различия, касающиеся наличия или формы отдельных костных элементов. Обнаружено, что у видов костных рыб с перекрывающимися

зоне симпатрии, а чаще, наоборот, аллопатричные популящ

краниологическои дивергенции близких видов не всегда соответствует их генетической дивергенции и дивергенции по другим

клональных видов и форм и их родительских бисексуальных видов. Показано, что триплоидная форма щиповок рода СоЬШз (СоЬШёае) в

карася ж предложены гипотетические исходные предковые виды для триплоидных карасей, обитающих в водах России.

На основе краниологических данных обоснован таксономический статус ряда дискуссионных форм костистых рыб.

Я считаю своим приятным долгом выразить глубокую благодарность всем коллегам, принимавшим участие в совместных исследованиях, экспедиционных работах и сборе материалов, легших в основу настоящей работы.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

В основу настоящей работы легли данные, полученные в результате обработки материала по разным видам костистых рыб, собранного в период с 1973 по 1996 гг. в естественных водоемах стран СНГ и в бассейне Средиземного моря. Я глубоко благодарна коллегам, в разное время собиравшим материал для наших общих работ, моих самостоятельных исследований и помогавших мне в совместных экспедициях: В.П. Васильеву, ГО.ГО. Дгебуадзе, В.Я. Ермохину (ИПЭЭ РАН, Москва), К.А. Савваитовой, Л.И. Соколову, В.А. Максимову, М.А. Груздевой, В.Д. Нестерову, В.И. Лапину, Т.Н. Лягиной (кафедра ихтиологии Биологического факультета МГУ), М.В. Мине (Институт биологии развития РАН, Москва), В.И. Пинчуку (Институт зоологии АН Украины, Киев), Л.П. Салеховой (Институт биологии южных морей, Севастополь), Ы.С. Романову (Институт биологии моря ДВО РАН), В.В. Волобуеву (Магаданское отделение ТИНРО), В.В. Похилгоку (Беломорская лаборатория Северного отделения БИНРО), А.К. Устарбекову (Отдел биологии Дагестанского филиала РАН, Махачкала), И.М. Жолдасовой (Комплексный институт естественных наук Каракалпакского филиала АН Узбекистана), Т.Г. Дараселия (Институт зоологии АН Грузии), A.B. Кожаре (Институт биологии внутренних вод

РАН, Борок) и Дж. Бальме (G. Balina) (Музей естественной истории в Карманьоле, Италия). Для проведения морфологических исследований шногенетических и бисексуальных особей серебряного карася Carassius амгаНш L. специально подобранный материал был мне любезно предоставлен Н.Б. Черфас (ВНПО по рыбоводству, Рыбное, г. Дмитров). Часть морфологических признаков изучена на музейных коллекциях Зоологического музея МГУ, Музея естественной истории в Париже и Зоологического института РАН. Я очень признательна сотрудникам этих музеев за помощь в моей работе: Р. Биллару (Rolland Billard), Ж.-К. Юро (Jean-Claude Hureau), Г. Дюамелю (Guy Duhamel), A.B. Неелову, Г.Х. Шапошниковой, Q.H. Пугачеву и A.B. Балушкину.

Морфология черепа подавляющего большинства изученных костистых рыб изучалась на соленом или свежем материале. Для этого головы предварительно определенных до вида (или до подвида) особей опускали на несколько минут в кипящую воду или заливали кипятком и препарировали. Краниологические данные по сибирскому осетру Acipenser baerii реки Лены получены мной по дермокраниям, предварительно отпрепарированным С.С. Сидоровым (кафедра ихтиологии МГУ). Отдельные элементы черепа костистых рыб и краниометрические индексы осетров анализировались на музейных

экземплярах без препаровки или с частичной препаровкой на правой стороне головы.

В процессе препаровки осуществлялся просчет подверженных изменчивости элементов черепа (числа орбитальных костей у костистых рыб, ряда окостенений дермокрания осетровых, глоточных зубов у карповых и вьюновых рыб, некоторых челюстных зубов у окунеобразных и др.), фиксировались наличие или отсутствие тех или иных элементов черепа, характер прохождения сейсмосенсорных каналов, наличие озубления и форма отдельных элементов черепа. Схемы промеров черепа и отдельных его элементов разрабатывалась индивидуально для каждого рода рыб. Во всех случаях определялись параметры основных отделов черепа (относительная ширина и высота): обонятельного, орбитального и мозговой коробки. Все промеры нейро-или хондрокрания выражались в процентах от длины его основания, так же, как и длина отдельных костей. Другие параметры покровных костей (ширина или высота) выражались в процентах от длины самой кости (ее наибольшей протяженности). При разработке схемы краниометрических индексов в каждом изученном таксоне я руководствовалась следующими принципами. Во-первых, система индексов обязательно включала в формализованном виде краниологические характеристики, используемые в литературе для филогенетических или систематических

построений в пределах каждого данного семейства: степень развития и относительная величина ("большой - маленький") тех или иных элементов черепа и их форму ("узкий - широкий"9 "высокий - низкий" и т.п.). Во-вторых, в виде индексов представлялись визуальные отличия в форме и размерах костей между отдельными особями разных видов, подвидов или экологических форм одного рода, выявленные в процессе препаровки. В этой связи в некоторых случаях число исходных краниометрических индексов достигало 50 (табл. 1). Все используемые схемы промеров и перечни соответствующих индексов опубликованы в моих ранних работах: Медведева, 1977а, б; Савваитова и др., 1977; Медведева-Васильева, 19786; Васильева, 1978а, 1982, 1983, 1984а, 19856, 1988а, 1990а, 1992а, 1994, 1996а, 1997а; Мина, Васильева, 1979; Васильева, Мина, 1980; Васильева, Соколов, 1981; Васильева, Салехова, 1983, 1992; Васильева, Позняк, 1986; Груздева, Васильева, 1988; ¥а§М'еу е! а!., 1989; Васильева, Дараселия, 1989; Васильева, Козлова, 1989; Васильева, Устарбеков, 1991а, 19916; Васильева и др., 1993. В этих же публикациях приведены и анализировавшиеся счетные (число некоторых покровных костей, зубов и отверстий сейсмосенсорных каналов на костях черепа) и качественные (форма отдельных элементов черепа, которую нельзя представить в виде индекса, наличие или отсутствие некоторых элементов черепа, отростков и выступов на

Таблица 1. Количество обработанного материала.

Род Число видов Число N Число признаков

популяций индексы качественные

1 2 3 4 5 6

МОРФОЛОГИЯ ЧЕРЕПА

Acipenseridae

Acipenser 16 223 6 -

Huso 2 20 6 -

Clupeidae

Alosa 3 3 21 40 6

Esocidae*

Esox 2 2 60 44 13

9 281 - 2-4

Salmonidae

Salvelinus >5 20 795 45 30

Brachymystax 2 3 49 44 26

Cyprinidae

Abramis 1 8 253 35 7

Carassius 2 4 74 37 11

Chalcalburnus 1 5 125 44 7

Hemiculter 1 1 23 29 10

Leuciscus 1 4 107 50 13

Oreoleuciscus 3 10 251 18 10

Varicorhinus 1 5 113 36 10

Cobitidae

Cobitis 4 7 227 23 -

Sabanejewia 2 3 80 23 -

Atherinidae

Atherina 1 3 73 25 5

Gadidae

Eleginus 2 2 94 37 4

Sparidae

Diplodus 1 2 90 32 5

Centracanthidae

Spicara 3 5 154 16 3

Labridae

Crenilabrus 4 7 56 36 4

1родолжение табл.1

1 2 3 4 5 6

ОоЬМае

СоЬшэ 16 41 683 39 8

МеБс^оЫиз 1 4 37 39 8

ВепйюрЫ1из 5 6 123 19 1

Всего >79 >154 4012

ВНЕШНЯЯ МОРФОЛОГИЯ

СагазвШБ 1-2 4 57 25 2

СоЬШв 4 7 201 25 4

Б1р1ос1и8 1 2 36 28 2

28 6 2

воЫш 4 27 268 15-19 3

Всего 10-11 40 590

Примечание. N - число особей. * материал обработан М.А. Груздевой.

костях, характер расположения сейсмосенсорных каналов и проч.) краниологические характеристики, число которых в некоторых таксонах достигало 30 (табл. 1). Для этих характеристик вычислялась частота встречаемости для выборок особей одного пола, сходного физиологического состояния (молодь, половозрелые экземпляры и т.д.) и, по возможности, близких размеров из одной популяции. При отсутствии выраженных половых различий в случае малочисленных выборок данные по самцам и самкам объединялись.

В общей сложности морфология черепа была изучена у более чем 79 видов костных рыб (точное число видов из-за дискуссионности таксономического статуса некоторых форм указать не представляется возможным), относящихся к 12 семействам и представленных более чем 154 популяциями (для осетровых рыб число популяций не учитывалось вследствие ограниченности доступного для изучения материала). Общее количество материала и представленность каждого изученного рода даны в табл. 1.

Практически весь краниологический материал, за исключением щуковых рыб (Esocidae), обработан мной лично. По щуковым рыбам по отаннои мно�