Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфологические особенности мезонефроса осетровых в предличиночный, личиночный и мальковый периоды развития
ВАК РФ 03.00.25, Гистология, цитология, клеточная биология
Автореферат диссертации по теме "Морфологические особенности мезонефроса осетровых в предличиночный, личиночный и мальковый периоды развития"
На правах рукописи
БОБРОВА ОЛЬГА ВЯЧЕСЛАВОВНА
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МЕЗОНЕФРОСА ОСЕТРОВЫХ В ПРЕДЛИЧИНОЧНЫЙ, ЛИЧИНОЧНЫЙ И МАЛЬКОВЫЙ ПЕРИОДЫ РАЗВИТИЯ
Специальность 03.00.25 — Гистология, цитология, клеточная биология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Астрахань, 2006
Работа выполнена в Астраханском государственном техническом университете
Научный руководитель:
доктор медицинских наук,
профессор Федорова Надежда Николаевна
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, доцент
доктор медицинских наук, профессор
Родзаевская Елена Борисовна Янин Владимир Леонидович
Ведущая организация:
Ставропольский государственный университет
Защита состоится 6 октября 2006 г. в 14:00 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.009.01 по защите диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук в Астраханском государственном университете по адресу: 414000, г. Астрахань, пл. Шаумяна, 1. ЕИАГУ.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного университета
Автореферат разослан 19 августа 2006 г.
Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук
Нестеров Ю.В.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. В настоящее время большое научно-практическое значение имеют морфо-физиологическце исследования рьб, так как они необходимы для контроля за их воспроизводством и оценки ачияния условий обитания на организм рыб. В литературе накоплен,большой фактический материал о структуре и функциональные особенностях выделительной системы позвоночных животных (Кричинская, 19651Авфкина, 1969, Волощен-ко, 1970, Кнорре, 1971, Молчанова, 1975, Янин и др., .1998-2000 ¿Соловьев и др., 2004, Tieámann et al., 1980-1985, Dan со et al., 1995), в том-числе рыб (Токин, 1970, Гамбарян, 1978,1985, Крючков и др.,2004, Голиченков и др., 2004, Cataldi et al.,1993, Ojeda Jose et al., 2003). Эти исследования-расширили возможность дальнейшего, более полного морфологического изучения выделительной сис-темырыб. , . . . . ■• ■;.'.'..>
Одним из наиболее сложных морфогенезову рыб, в том числе осетровых, является развитие и дифференцировка экскреторной системы ¡-мезонефроса. Изучение морфологических особенностей нылатптсплюй системы' осетровых рьб в последовательные пфиоды индивидуального развития позволит расширить возможность их эффективного воспроизводства в условиях аквакультуры.
В ряде работ по изучению кроветворной функции мезонефроса у :осетро-вых рьб (Ложниченю, Федорова, 2000; Зайцев и др.;, 2000; Федорова и др, 2001; Ложниченко, 2001; Грушю,2002) встречается краткое описание морфологии и дифференцировки ранних структур почки, однако вопросы гистологического строения и видовых особенностей этих структур отражены не полностью. . , .. . '.-.'". ;
Мезонефрос является дефинитивной почкой рыб.,'.' структурно-функциональные особенности которой во многом обусловлены харакгсристи-ками феды обитания. Влитфатурных источниках многие вопросы о шсголо-гическом строении некоторых отделов мезонефронов остаются спорными, практически не отражены вопросы смены типов эпителиев в ходе дифференцировки мезонефроса, нет-.четной классификации ранних структур пер шиной прчки, мало изучены видовые морфологические особенности почек осетровьк, что и определило важность и актуальность проведенного гистологического исследования. :.
Цель и: задачи исследования. Целью исследования явилось изучение морфологических особенностей строения туловищной почки осетровых рыб в последовательные пер йоды индивидуального развития в условиях аквакульту-ры. :
Для достижения цели были поставлены следующиезадачи: . -1. Изучить морфологические особенности дифффенцирующихся структур мезонефросау разных видо в предлич инок осетровых рыб (белуга Huso huso L., севрюги Acipenser steílatus Pallas, руссюго осетра Acipenser guklaistadti Brandt, стерляди Acipaiser ruthenus L.), дать фавнительную оцен1у.
2, Изучить морфологические особенности мезонефросау разных видов личиноки мальков осетровых рьб (белуга Huso huso L., севрюги Acipenser stel-
latus Pallas, русского осетра Acipenser guldenstadti Brandt), дать сравнительную оценку.
3. Изучить характер морфологических нарушений в структуре мезоНеф-росау разных видов осетровых на ранних периодах патогенеза в условиях искусственного выращивания.
Научная новизна исследования. Впервые проведено межвидовое исследование морфологических особенностей мезонефроса в последовательные периоды индивидуального развития (предличиночный, личиночный, мальковый). В работе предложена классификация ранних почечных структур - везикулов, необходимая для исследования дифференцировки мезонефроса. Впервые обнаружена возможность частичного транскапсул яр но го переноса ультрафильтрата в мезонефросе предличинокосетровых рыб. Доказана возможность выделения ультрафильтрата во внешнюю среду до перехода на активное питание. Впервые описана способность эпитепиоцитов проксимальных канальцев к апокриновой секреции у осетровых рыб, которая появлялась в личиночный период развития. На основе результатов исследования разработана «Схема формирования и дифференцировки почечных стру ктур в мезонефросеосетровых рыб».
Положения, выносимые на защиту:
1. В процессе дифференцировки почечных структур происходит смена типов эпителия от многорядного призматйчесюэго - в везифлах до однослойного |убического — в извитых канальцах и однослойного плоского— впочечных тельцах. • • ■
• ' 2: Процесс развития и дифференцировки структур мезонефросау осетровых имеет выраженные видовые особенности: динамика и интенсивность роста почетных структур различнау каждого вида. Процесс дифференцировки мезо-нефроновбыстрее всего завершаетсяу белуги.
"3. Окончательная дифференцировка мезонефронов происходит путем образования канальцев 4 типа, впадающих в Вольфов проток. У предличинокбелу ги,русского осетрам севрюги образование связующих отделов мезонефронов начинаетсядо стадии перехода на активное питан и е.
4. В мезонефросе личинок и мальков осетровых рыб, выращиваемых на рьборазводных заводах, встречаются неспецифические структурные изменения, некоторые из которых имеют патологически и характер.
Научно-практическая значимость работы. Проведенное исследование морфологических особенностей мезонефросау разн ых видов осетровых рыб, их возрастной динамики носят фундаментальный Хфактер. Работа позволяет внести ряд дополнений в анализ эволюционных изменений выделительной системы костнохрящевых рыб. Предложенная в работе подробная схема дифференцировки мезонефроса может быть использована для изучения морфогенеза мочеполовой системы и клеток крови на ранних стадиях развития предличинокосетровых рыб.
■ 1 Основные фрагменты работы используются при преподавании базовых курсов «Общая гистология и эмбриология рыб», «Эмбриология», «Гистология», «Биология размножения и развития» в Астраханском государственном техническом у ни вер си тете.
Апробация работы. Основные результаты диссертационного исследоваг ния обсуждались на Всероссийской Интернет-конференции молодых ученых «XXI век - перспективы развития рыбохозяйственной науки» (Владивосток, 2002),6-й Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология- наука XXI века» (Пущино, 2002), Между народной очно-заэчной научной конференции «Современная наука и проблемы выбора жизненной стратегии человечества» (Тула, 2003), 4-й Международной конференции молодых ученых и студентов «Актуальные проблемы современной науки» (Самара, 2003), Региональной конференции «Геоэкологические проблемы Астрахансгого региона» (Астрахань, 2003), VII Международной конференции «Биологическое разнообразиё Кавказа» (2005), ежегодных научно-теоретических конференциях профессорско-преподавательского составаАГТУ (2003-2006).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ.
Объем и структура работы. Диссертационная работа построена'по классическому типу, состоит из введения, четьрех разделов основного текста (включающих обзор литературы, материалы и методы исследования; результаты и обсуждение собственных исследований), заключения, выводов и списка л итер ату р ы.
• Диссертация изложена на 148 страницах печатного текста, содержит 18 таблиц и 45 рисунков. Список литературы включает 189 ибточнииэв, из которых 56 - иностранных. .. " '
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Работа выполнена в Астраханском государственном техническом университете на кафедре гидробиологии и общей экологии в течение 2003 — 2006 гг.
Объектом исследования служили предличинки севрюги (Acipenser stel-latus Pallas), белуги (Huso huso L.), русского осетра (Acipenser guldaisladti Brandt) и стерляди (Acipenser ruthenus L) на 36-45 стадиях развития; личинки севрюги, русского осетра и белуги в возрасте 10 и 15 дней активного питания, отобранные на Бертюльскэм осетровом рыбоводном заводе, и молодь севрюги, осетра и белуги в возрасте 3-х месяцев, отобранная на Кизанскюм осетровом рьбоводном заводе. Объем материала составил 837 экземплфов осетровых, из них 659 экземпляров предличинок, 121 экземпляров личинок и 57 экземпляров мальков осетровых. Было исследовано оьоло 1009 препаратов серийных срезов мезонефросаосетровых, по которым были определеныосновные морфологические особенности органа и морфометрические показатели развития.
При выполнении работыбьш применен комплекс методов исследования: гистологический, морфометрический и статистический.
Ихтиологический метод. Личинки после фиксации в 4 % формалине просматривали под бинокулярным микроскопом МБС-10 без предварительного препарирования. Зафиксированных личинок помещали в чашку Петри с водой иопредепяли вид, стадию развития (Расе, 1953,Детлаф, 1960,1981).
Гистологические исследования. Матерная обрабатывался методами классической гистологии(Ромейс, 1954, Волкова, Елецкий, 1989).
Анализ срезов проводили под микроскопом МБИ-3. Препараты сфийных срезов мезонефроса предлич и но к осетровых фотографировались на микроскопе «NU» (Германия) при, помощи, телевизионной камеры «P1XERA» (США). Снимки серийньк,срезов мезонефроса личинок и молоди осетровых бьпи сделаны на мифосколе «OLYMPUS ВХ-40» (Япония).
Морфометрический,метод исследования. При помощи морфометриче-ского.анализа были получены количественные данные, объективно характеризующие.строение,.развитие и возрастную динамику изучаемых структур (Ав-тандилов, 1980,199Ô¡.Пантелеев и др., 1999).
При помощи о кул яр а-микрометр а на световом микроскопе МБИ-3 измерялись радиусы вези куло в (большой и малый), мезонефральных канальцев 1,2, 3 и 4-то, типов, мезонефральных телец и сосудистых клубочков, а также количество петель и клеток в клубочках. Были измерены диаметры полостей в центральной части везиьулов и ширина Вольфовых протоюв (окуляр 10 х объекта в 40). .. ,. •
Исходные количественные данные использовались для определения площади срезов вези [улов, мезонефральных телец, сосудистых клубочюв, полости капсулы,площади поперечных срезон канальцевразиого типаи их просветов.
Стачистическая обработка результатов. Полученные результаты подвергались статистическому анализу (Бейли, 1968; Плохинский, 1970; Лакин, 1990). Все морфометрическиепараметрыобрабатывалисьна1ВМР8 /АТ.
Статистическая обработка выполнена с использованием интегрированного пакета статистической обработки информации STATGRAPHICS с использованием t/p критерия Стыодента.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
-, 1. Морфологические особенности мезонефроса какоргана выделения у предличинок осетровых рыб
НаЗб стадии развития формирующийся мезонефросу исследуемых видов осетровых рьв представлял собой парный нефрогенный «шнур» мезенхимных клеток, протянувшийся между спиральным клапаном и спинной аэртой. Внутри органа находились парные мезонефральные каналы, игравшие роль индуктора для развития почечных стру ктур. Уплотняющиеся группы мезенхимных клеток образовывали эпителиальные пузьрьки, так называемые почечные везикулы. Почешые вези^лы располагались сегментарно в л атер о-вен тральной части формирующегося мезонефроса, образуя' симметричные цепочки, имели округлую форму. Было выделеноЗ типа этих структур. Первые верхние (краниальные) ; вези |улы были самыми крупными. Средняя площадь срезов (далее «площадь») вези (улов у севрюги составила 1018,24±13,17 мкм"*, у русского осетра-1580,55*15,39 мкм2. Далее продолжали щелочу средние (медиальные) менее крупные вези кул ы (севрюга— 539,52±18,81 мкм",русский осетр— 101824±18,46 мкм2).Третья группа везикулов(каудальные) располагалась в хвостовом отделе
мезонефроса. Каудальные везикулы были самыми мелкими (севрюга -379,94±16,33 мкм2, русский осетр - 706,69±10,01 мет2). Все эти структурыбы-ли окружены мезонефрогенной мезенхимой, которая на последующих стадиях развития принимала непосредственноеучастие в образовании зачатков извитых почечных канальцев. -Мезенхима формирующегося мезонефроса не имела собственной гапсулы и примыкала к мышечным сегментам. При переходе на 37 стацию развития в мезонефросе предличинок русского осетра и севрюги увели-чилосьобщее количество почечных везикулов.
На 37 стадии развития в почках предличинок всех исследуемых видов осетровых мезонефротические везикулы были вытянутой эллипсоидной формы. Везикулы вытягивались за счет активного деления эпителиальных клеток в каудальном направлении. Зона делящихся эпителиальных клеток находилась в нижнем «полюсе» везикулов. В этой зоне роста клетки были почти округльгми, мелкими. Везикулы располагались друг за другом, образуя симметричные цепочки. Все везикулы были выстланы однослойным многорядным призматическим эпителием. На уровне.медиальных везикулов у всех исследуемых видов осетровых.были заметны щелевидные просветы в центральной их части. Диаметр просветов составил.3^2±0,44 мкм. Вокруг "лих везикулов располагались участку мезонефрогенной мезенхимы, которая впоследствии принимата участие в построении стенрк извитых канальцев. Везикулы примыкали, с одной стороны, кбазальной мембране эпителия Вольфовых протоков, сдругой-были окружены мезенхимой мезонефроса. Вольфовы протоки были сформированы еще до выклева предличинок, имели относительно широкие просветы и были выстланы кубическим эпителием. Диаметр просветов составил 19,8=0,44 мкм, высота эпителия-17^±0,88 мкм. "т • ■
На 38 стадии динамика развития структур мезонефроса у исследуемых, видов рыб был а различной. У предличинок севрюги и стерляди почечные везикулы заметно увеличилась в размерах за счет быстрого деления эпителиальных клеток в нижнем «полюсе». Везикулы располагались вдоль Вольфовых протоков, плотно примыкая к ним, были выстланы однослойным многорядным призматическим эпителием. Заметно увеличились просветы в центратьной части медиачьных везикулов. Диаметр просветов в вези кул ах севрюги и стерляди составил 5,28±0,22 мкм. На,38 стадии развития в мезонефросе предличинок севрюги имел место качественно новый этап морфогенеза почечных структур. В средней зоне мезонефроса, наряду с медиальными везикулами, встречались формирующиеся зачатки извитых канальцев. Некоторые зачаточные мезонеф-ральные канальцы совершали свой первый изгиб в зоне делящегося «полюса» в краниальном направлении. Эти канальцы были выстланы уже однорядным призматическим эпителием. Наибольший интерес представлял .мезонефрос предличинокбелуги. На38 стадии развития в почках белуги были обнаружены сформированные мезонефроны. Вентральный сегмент почечных канальцев был соединен с полостью мочевого пространства. Дорсальный сегмент был слепо замкнут, то есть еще не было выхода канальцев в Вольфовы протоки. На вентральном конце почечных канальцев из эпителиального пузырька формирова-
лась нефродермапьная двухстенная капсула, в которую врастал оосудистый клубочек.
Процесс образования двухстенной капсулы Шумлянского-Боумена происходил за счет впячивания слоя наружного эпителия в полость пузырька. В образовавшийся бокал врастал сосудистый клубочек, который образовывался из плотных скоплений мезенхимы с врастающими в них кровеносными сосудами. Далее две боковые стенки капсулы срастались в верхней точке таким образом, что клубочек пофыватся внутренним листком капсулы (висцеральным), наружный эпителиальный слой образовывал париетальный листок. Висцеральный листок состоял из плоских эпителиальных клеток— подоцитов, наружный (париетальный) эпителий изменялся от призматического до плоского. На срезах мезонефральных телец белуги были отчетливо видны 6 капиллярных петель, образующих клубочек. Мезонефральные тельцабыпи вытянутой формы. Площадьтелец составила3503,04±1639 мкм2. Основной объем телец занимало мочевое, пространство, площадь клубочков была равной 1721,13±1536 мкм2. Наружный (париетальный) листок капсулы мезонефральных телец был образован плоским эпителием. Канальцы 1-го типа непосредственно взаимодействовали с почечными тельцами и выстилались однослойным кубическим или призматическим эпителием. Их площадь составила 345 Д0±10,11 мкм2. Просветы были очень узкими, на их долю приходилось 18,87% от общей площади канальцев. Этот каналец в зоне первого изгиба переходил в наиболее крупный сегмент— каналец 2-го типа, или проксимальный отдел мезонефрона. Канальцы 2-го типа были выстланы однослойным призматическим эпителием. Площадь проксимальных канальцеву предличинокбелуги составила 1709,73±19,80 мкм", надолю эпителия приходилась основная площадь канальца- 87,11 %. Канальцы 2-го типа в зоне второго изгиба продолжались в канальцы 3-го типа или листал ьн ые.
Дистальные канальцы имели площадь несколько меньшую, чем проксимальные (857,15±11,06 мкм2), сравнительно широкий просвет (183,89±13£6 мкм2) и были выстланыоднослойным кубическим эпителием.
Мезонефральные телшарасполагались другнад другом, что свидетельствовало о сохранении сегментации мезонефронов. По всей видимости, на38 стадии развития у предличинок белуги были сформированы мезонефроны 1-ой генерации, но они еще не выполняли выделительную функцию. Кроме того, мезон ефрос покрывал а у же собственная капсула.
На 39стадии развития в почках предличинок стерляди и русского осетра сохранялась строгая сегментация расположения мезонефрогенных везикулов. В мезонефросе предличинок севрюги в средней зоне органа на вентральных концах некоторых извитых канальцев начиналось формирование двухстенных нефродермальных капсул. Эти канальцы еще не имели выхода в Вольфовы про-токн. Проксимальные сегменты канальцевбыли значительно ширедистальных. Будущие мезонефроны окружала мезенхима мезонефроса. В каудальном отделе мезонефроса предличинок севрюги шел процесс образования особой группы нефронов, характеризуемой как резервные. Их формирование проходило по иному пути. Сначала извитые канальцы открывались дорсальным концом в
Вольфов проток посредством образования канальцев 4-го типа, а затем шло формирование боуменовых капсул на вентральном конце. По всей видимости, эти гнефроны окончательно дифференцировались лозже, чем нефроны срецней зоны мезонефроса, забирая на себя часть функциональной нагрузки.'. • *
Площадь канальцев 4-го типа в мезонефросе севрюги на39 стадии развития бьиа равной 645,89±15^9 мкм". У почечные канальцев появились четко очерченные стенки, состоявшие из слоя эпителия и:_соединительнотканного слоя. У предличинок белуги в федней зоне мезонефроса завершался эт^п формирования отдельных мезонефронов. Часть нефронов впадали в Вольфов проток по федстю.м образования канальцев 4-го типа. Стенка канальцев 4-го типа была выстлана однослойным кубическим эпителием. Обращало на себй'внима-ние стру юурное сходство эпителия, выстилавшего каналец 4-го типа, и эпителия, выстилавшего Вольфов проток. Канальцы 4-го тада^ыли относительно широкими, их площадь была равной площади этого типа каналщев у севрйги (645,89±15,29 : мкм"). Окончательно дифференцированные функционирующие мезонефроны в почках предличинок белу га занимали феднюю зону; органа. Возможно, что у предличинокбелуги на 39 стадии онтогенеза небольшое количество сформированных мезонефронов начинали выполнять функцию эвакуации ультрафильтрата. Почечные тельца значительно увеличились в размфах. Сохранялась вытянутая эллипсоидная форма телец. СЬ судистыё клубочки занимали значительный объем капсулы мезонефральных телец.
На 40 стадии развития в мезонефросе предличинок стерляди всё еще встречались цепочки сегментарно расположенных вечикулов. В зоне медиальных вези|улов появились просветы в центральной их части. Даже на 40 стадии развития в почках стфляди еще не начинался процесс формирования извитых канальцев. . ' " ' :
При пфеходе предличинок русского осетра на 40 стадию развития мор-фогенетические преобразования в мезонефросе происходили Чрезвычайно стремительно. У предличинок осетра на данном этапе онтогенеза бмти сформированы первые мезонефроны. Почечные тельца были округлой или слегка вытянутой формы. Их площадь была páBHofi 2980,90 ¿10,29 мкм". Мезонеф-ральные тельца располагались друг над другом, то есть сохранялось сегментарное расположение почечньк структур. Обращал на себя внимание факт наличия высоких призматических эпителиоцитов в париетальном*листке боумено-вой капсулы. Мезонефроны подразделялись на почечные тельца, Канальцы 1-го, 2-го,3-го типов. Некоторые из них открывались в Вольфов проток путем образования канальцев 4-го типа, другие были еще замкнуты. Возможно, что призматические эпителиоциты нфужного листка капсулы мезонефральных телец моглй учасгвовать в процессах транскапсулярного пфеноса ультрафильтрата. Полученные данные свидетельствовали, что на 40 стадии развитая мезонефрос предличинок русского осетра tocto ял из функционирующих и новообразующих ся стру ктурно-функциональных почечных единиц.
На 41 -43 стадиях развития в мезонефросе предличинок севрюги и русского осетра проксимальные отделы нефронов были значительно шире дис-тальных. Стенки канапьцев2-го типабьши выстланы призматическим эпители-
ем. Просветы канальцев были узкими. Предполагаем, что расширение просветов проксимальных канальцев в мсзонефросе преаличинок русского осетра и севрюги связано с тем, что этототдся является главным элементом мезонефронов, обеспечивающим оптимизацию состава мезонефральной мочи. Дисталь-ные канальцыбыпи выстланы кубическим эпителием. Мезонефральные тельца у севрюги и русского осетрабыли вытянутой формы. Центральное положение в них занимали клубочки капилляров. Наружный, париетальный л исто к боу меновой, капсулы был; образован плоским эпителием. К мезонефральным тельцам присоединялись В виде «перешейиэв» канальцы 1-го типа, выстланные кубическим эпителием. Сохранялосьсегментарноерасположение мезонефронов.
На44 стадии развития качественно новых морфофизиологических этапов в мезонефроссосетровых не происходило. В почках преялйчинок севрюги было отмечено расширениепросветовдистальных канальцев.
На45 стадии развития в почках предличинок всех 4-х исследуемых видов осетровых происходил 'процесс образования П-ой генфации мезонефронов путем вторичного ветвпеиия нефронов 1-ой генфации. Нарушалось сегментарное расположение морфофункциональньк единиц мезонефроса.
Йзучение морфологИи мезонефроса в течение всего раннего эмбриогенеза осетровьк показало;что происходилапоследовательная смена качественно различных морфофизиологичесютх этапов формирования мезонефроса.
В результате исследований была разработана «Схема формирования и дифффенцировки почечных структур в мезо нефросе осетровых рыб» (рис. 1).
, 2. Морфологические особенности мезонефроса осетровых в ; »: личиночный период развитая
В личиночный пфиод развития мезонефрос представлял собой ПЕрный орган, который имел собственную соединительнотканную капсулу, покрытую плоскими клетками эпитедия.'В туловищных почках всех исследуемых видов осетровых (севрюги, белу ги й русского осетра) мезонефроны были полностью сформированными. Они дифффенцировались на мезонефральные тельца, канальцы 1 -го типа, проксимальные (канальцы 2-го типа) и днстальные (канальцы "3-го типа) сегментыи кштальцы4-1;о типа, впадавшие в Вольфовпроток.
■ : У личинокосетровых в возрасте 10-ти дней активного питания в структуре мезонефроса наблюдались характерные видовые отличия. В почках личинок севрюги почечные-тельца были небольших размфов. Их площадь составила 3434,66*1327 мкм~(табл: 1).Онй имели о круглую форму.
Сосудистые клубочки примыкали к стенке почечной капсулы, имели площадь 1534,96±19,80 мкм2:(табл. 1). Мочевое пространство имело вид полумесяца, о фу жавшего сосудистые клубочки. На долю мочевого пространства приходилось 5531% площади- мезонефральных телец. Количество клеток в - ю1убоЧКах варьировало от'45 до 48. Наружный париетальный листок почечных -капЬуЛ был образован однослойным плоским эпителием.
Вис. 1. Схема формирования и дифференцировки почечных структур в мезо-нефросеосетровых рьб КОбразованиевезйкуловиз кп его к мезенхимы
II. Образование первичных зачатков мезонефральных канальцев
III.Образованиезачаточных извитых'мезонефральных канальцев
IV.ОбразованиеS-образных извитых мезонефральных канальцев . ,. t
V.Образование д^хстенной нефродермальной капсулы, врастание в полость капсулы сосудистого клубочка
VI. Выход мезонефронов в Вольфов проток, окончательная дифференцировка наотделы(почечное тельце, канальцы 1,2,3,4 типов)
Таблица 1
Морфометрические параметры мезонефральньк телецу личинок ___осетровых, мкм2 __^_
Вид Возраст личинок Площадь почечных телец Плошадь сосудистых клубочков Площадь мочевого пространства Темп роста почечных телец. %
Севрюга 10 дней 3434.66*13,27 1534,96±19.80 1899,70*8,00 -
15 дней 671 1,26111.93 *** 2939,22± 12.01 3772.04*11.39 195.39
Белуга ] 0 дней 7464,55*19.49 3181,37±15,07 4283,19*13,81 -
15 дней Ш8Ь,75±19,41 9279.21±10.01 *** 4107,54±\5.78 179,34
Русский осетр 10 дней S215.82t5.9Q 2173,26*4,67 3042,56*8,27 -
15 дней 6750,77*16,13 »** 3899,71± 12.48 2851,07*12.28 *** 129,43
* -р<0,05; »» -р<0,01; *** -р<0,001
В почках русского осетра и белуги мезонефральные тельца имели вытянутую зллипсообразную форму. Сосудистые клубочки в большинстве почечных телец занимали центральное положение. Встречались также почечные тельца, в которых каппллярп ые клубочки примыкали к стенке капсулы. В почках личинок руссюго осетра мезонефральные тельца были в 1,5 раза больше, чему севрюга. Площадь телец составила5215,82±5,90 мкм2 (табл. 1).Надолю сосудисгьк клубочков приходилось 41,67% площади телец. Основной объем капсулы занимало мочевое пространство. В капиллярных клубочках насчитывалось отЗО до 37 клеток.
Самыми крупными были мезонефральные тельца у белуги. Их площадь составила 7464,55±19,49 мкм2. Капиллярные клубочки были небольших размеров. Их площадь была равной 318137±15,07 мкм2 (табл. 1). В клубочках насчитывалось от45 до 64 клеток. Основная площадь телец приходилась на мочевое пространство (57,38%).
Следует особо отметить, что наряду с нормальными мезонефральными тельцами, в почках личинок белуги встреч атись очень мелкие тельца с атрофированными капиллярными клубочками. Такие мезонефральные тельца были почти вЗ раза мельче нормальных телец, они имели площадь 2862^1±19,43 мкм*. Капиллярные клубочки занимали 30^09% площади телец, их площадь составила 861Д0±4,40 мкм". Количество клеток в атрофированных сосудистых клубочках варьировало от 16 до 25. Основной объем телец занимало мочевое пространство,-
Следует также отметить, что в полости мочевого пространства некоторых мезонефральньк телец обнаруживалось гранулфно-волокнистое содержимое. Возможно, что этим содержимым являлись белковые массы и слущенные клетки эпителия.
Такие фокальные неспецифические изменения в почечных тельцах с выделением высокомолекулярных соединений в мочевые пространства свидетельствовали о наличии сегментарного гломерулонефрита, в результате которого усиливалась проницаемость гломерулярной базальной мембраны, и белок по-
падал в капсулы мочевых пространств. Такая морфологическая картина наблюдалась крайне редко. Белок встречался в капсулаху 1 - 1,5 % изученных мезо-нефраиьных телец.
Таким образом, для мезонефрштьных телец личинокосетровых рыб в возрасте 10-ти дней характерным являлось наличие небольших капиллярных кпу-бочшв, занимавших центральное или периферическое положение в капсулете-лец. Основной объем почетных телец приходился на долю мочевого пространства. Наличие белковьк масс в мочевом пространстве некоторых телец свидетельствовало о функциональной недостаточности фильтрационного аппарата. Наружный париетальный листок капсул телец был образован плоскими эпите-лирцитами. ,
■ ■... От мезонефральных телец в виде «перешейка» отходили канальцы 1-го типа, которыебыли выстланы кубическим эпителием. Просветы этих канальцев были узки ми.В почках личинок русского осетра площадь канальцев 1-ти типа составила 297,87±12,50 мкм'. Надолю эпителия приходилось 64,29% площади канальцев. У личинок белу ги канальцы 1-го типабыли в2 раза шире. Их площадь была равной 569,50±14,34 мкм2. Просветы были узкими (24,20% площади канальцев).
.. Канальцы 1-го типа, образуя изгиб, переходили в значительный по объему следующий сегмент - проксимальный, или каналец 2-го типа. Проксималь-ныеотделы мезонефронову всех исследуемых видов осетровых были выстланы однорядным призматическим эпителием. У личинок русского осетра и севрюги просветы канальцев 2-го типа были узкими, их площадь составляла немногим более 20% от общей площади канальцев. У личинок белуга просветы проксимальных канальцев бьпи значительно шире. Площадь канальцев2-го типау белуги составила 3556Д4±15,87 мкм1 (табл.2). ■
У личинок русского осетраи севрюги просветы канальцев 2-го типабыли узкими, их площадь составляла немногим более 20% от общей площади канальцев. У личинок белуги просветы проксимальных канальцев были значительно шире.
Таблица2
Морфометрические параметры канальцев 2-го типау личинок __осетровых, мкм" __
Вид Возраст личинок Площадь канальцев Плошадь " просветов Площадь эпителия Темп роста канальцев, %
Севрюга 10 диен 1203,15± 15,51 253.29419,29 - - 949,85*17,18 -
15 дней 2774.6Jirl2.70 *** 790.2 7± 18,38 *** 1984,3 7± 17,99 . 230.62
Белуга 10 дней 3556,24±15,87 1610,95±19.02 1945,29±1 1.41
15 дне)! 4808,23±17,97 2032,86± 13,97 2775.37± 10.71 135.21
Русский осетр . 10 днеП 205 1.68119,72 459,73± 15.09 1591,95±10,54 -
15 дней 2770,30±10.78 »«* 818.50±14.84 . 1951,80А 13.34 *** 135.03
* -р<0,05; ** -р<0,01; '** -р<0,001
г Площадькшгтьцев 2-'ш типа у белуги «»ставила 3556Д4±15,87 мкм2 {табл. 2). Просветы занимали 4530% площади канальцев. Следует отметить, что проксимальные канальцы у личинок белуги были самыми широкими по сравнению с русским осетром и севрюгой. У русского осетра площадь проксн-маЛ1^ь'1хгканМьЦёв была равной 2051,68±19,72 мкм2, у севрюги - в 1,7 раза меньше"(1203,15±15Д1 мкм2) (табл^^2). У всех исследуемых видов осетровых рьб просветЬУпроксимальнбк канальцев были чистыми.
• Мсюнефралыпие канальцы 3-ю типа представляли собой продолжение канальцев 2-го^ тап^ имепи пло1цадь сечшия.несколько меньшую чем последние,' сравнительно широкий просвет и выстилались однослойным кубическим эпителием. Самые узкие дистальные канальцы были обнаружены в мезонефро-се у лйчинок севрюги. И.х средняя площадь составила 586/>2±13,47 мкм2. У русского осетра площадь дистал ьных канальцев была в 1,4 больше, чем у севрюга, б ьш а равной 820¿57±13,09 мкм2, . " ■'■' 'Самые широкие мезонефрапьные канальцы 3-го типа.был и обнаружены в почках белуш.'Их площадьбыдаравной 1529,89±1б,23 мкм". Вдистальных канал ьЦах мёзонефроса белуги просветы были самые широкие, их площадь соста-вила29,14%отобщей площади канальцев. У севрюги в канальцах 3-го типана долю просветов приходилось 26£4% Плдщади. канальцев, у русского осетра,-17^9%. Просветы дистальных канальцев у личинок всех -и;сслеяуемых видов быличистыми.
Дистальные канальЦы (канальцы 3-го типа) продолжались в канальцы 4-го типа, ю тор ые открывались в Волы^овыпротоки. Стенка канальцев4-го типа была образована однослойным кубическим эпителием. В мезонефросе личинок белуги канальцы 4-го типа имели площадь, равную 584£0±6,45 мкм2, площадь просветов составила 60,86±0,16 мкм2, площадь эпителия стенки канальцев -523,94±7,19 мкм2. В почках личинок белуги встречались канальцы 4-го типа, которые служили коллекторами для нескольких мезонефральных нефронов. Обращало на себя внимание структурное сходство эпителия, выстилавшего ка-налщы4-го типа, и эпителия, выстилавшего Вольфов проток.
Вольфовы протоки были относительно широкими и выстилались кубическим эпителием, высота которого составила 13,2±0,12 мкм, ширина просветов сосгавила26,4±0,15 мкм. ■'"."". . *
Таким образом, следует отметить, что в,личиночный.период развития (возраст личинок — 10 дней) у осетровых рыб,не происходило существенных стру юурных'преобразований в мезонефросе.
Увеличивались лишь размеры структурных компонентов мезонефронов. В мезонефросе личинок бепуги имели место деструктивные изменения. Отме-чаласьатрофия почечных телец и капиллярных клубочгов.
Однако, такие явления встречались довольно редко. Атрофированные почечные тйьца составили 5% от всех изученных телец. У личинок белуги все структурные компоненты мезонефронов были крупнее, по сравнению с другими видами,.Болсе существенные морфофункциональные преобразования насту-палиу личинокв возрасте 15 дней активного питания.
У личинок осетровых в возрасте 15-ти дней активного питания происходили существенные морфофункционатьные преобразования в структуре мезо-. нефроса. Заметно увеличились в размерах все структурные компоненты мезо-.нефронов.
, Почетные тельцау севрюги, белуги и русского осетра имели вытянутую атлипсообразную форму. В мезонефросе севрюги и русскою осетра почечные тельца имели приблизительно одинаковые размеры. У личинок севрюги площадь почечньк телец увеличилась в 2 раза. Темп роста телец составил 19539%. Площадь мезонефральных телец была равной 6711 26±11,93 'мкм2 (табл. 1). У русского осетра площадь почечных телецбыларавной 6750,77+16,13 мкм2. Они увеличились в размерах незначительно. Темп росга телец составил 129,43% (табл. 1). Капиллярные клубочки располагались в.. центральной часто капсул Шумлянского-Боумена и занимали основной объем мезонефральных телец. На их доЗтто приходились 57,77% площади телец. В клубочках насчитывалос1>от59 до 89 клеток. Площадь сосудистых клубочков была равной 3899,71x12,48 мкм2 (таил. I). " ■ '
У личинок севрюги основной объем телец занимало мочевое пррстранст-во. На его долю приходилось5620% площади телец. Площадь то судистых клубочков в мезонефральных тельцах севрюги была равной 293922112,01 мкм" (табл. 1). В них насчитывалосьот49 до 86 ¡слеток. \•'. •.
• У личинок севрюги в возрасте 15 дней активного питания встречадись также почечные тельца, в которых капиллярные клубочки'занимали всю полость мочевого, пространства. Имело место явление гипертрофии сосудистых клубочков, которые за счет пролиферации клеток мезангия и эндотелия, значительно увеличивались'в размерах. Гипертрофия клубочков сопровождалась набуханием клеток: На долю клубочюв в таких мезонефральных тельцах приходилось 88,66% площади. Явление гипертрофии сосудистых клубочюв имело место у 7-10% всех изученных телец. У севрюги встречались почечные тельца, примыкающие друг-к другу стенками капсул. Сосудистые клубочки, в таких тельцах занимали периферическое положение. С одной стороны, они,примыкали к стенке капсулы, с другой - были окру жены мочевым пространством в виде полумесяца. ■■.-.>,■: ■• . .-¡г ,
У личинок белуги 6 почках мезопефрадьные тельца были самыми крупными из всех исследуемых видов. Они имели площадь, равную 13386,75±19,41 мкм2 (табл. 1), в2 разабольшую.чему осетрам севрюги. Сосудистые клубочки располагались или в центральной, или в периферической части почечных капсул. Сосудистые клубочки имели площадь, равную 927921±10,01 мкм2 и занимали основной объем.капсулы(6932%). Количество клеток в них варьировало от84 до 140. В мочевом пространстве некоторых почечных телец встречалось содержимое фибриллярно-гранулярной консистенции.
• В мезонефросе личинок белуги встречались также почечные тельца, в которых сосудистые клубочки имели дольчатое строение. При этом клубочек мог состоять из 2,— 3 долек. В почках белуги встречались также атрофированные мелкие почечные тельца вытянутой эллипсоидной формы. Их площадьбы-
л а равной 417934±ТТ^б Мкм1*. Капиллярные клубочки в этих тельцах имели наюльшисрахмфы.их п.тощадь сост авил а 1922,50.» 11 ,35 мкм3.
* Атрофия 'сосудистых' клубочков в почечных тельцах у личинок белуга встречалась часто, у 10-15% мезонефральных телец. Наружный париетальный листок почечных капсул всех мезонефральных телец состоял из однослойного плосюгх> эпителия.
Таким образом, уличинокосетровых в возрасте 15 дней наблюдались некоторые морфофункционалыше изменения в мезонефральных тельцах. Отмечалось явление атрофии почечных клубочиэв и мезонефральных телец в почках белуги; и явление гипертрофии (разрастания) клубочюв в почках севрюги. Наличие в ■ капсулах мезонефральных телец содержимого фибриллярно-гранулярной консистенции являлось нехарактерным проявлением функциональной активности. По всей видимости, это содфжимое- белковой природы.
От почечных телец отходили канальцы 1-го типа; которые, в свою очередь, пдз еходйл и в канальцы 2-го типа. У личинок русского осетра канальцы 1-го типа имели самую маленькую площадь, равную 73,46±18,55 мкм2. Основная площааь канальцев приходилась на кубический эпителий - 85,05%. Размеры канальцев 1-го типау севрюга и белуги отличались незначительно. У севрюги их площадь была равной 612^7±15,19 мкм2, у белуги - 671,73±13,49 мкм1. На долю просветов приходилось 2232% и 23,30% площади канальцев соответственно'; - ' :
•• Следует особо отметать, что в просветах проксимальных сегментов мезо-нефронов( канальцев 2-го типа) у всех исследуемых видов осетровых встреча-лись:белковые массы. В некоторых канальцах белковые массы заполняли полость просвета полностью, в других - частично. Предполагаем, что присутствие белка в просветах проксимальных канальцев является результатом апофиновой секреции. Способность эпителиоцитов проксимальных канальцев выводитьоп-редепенные вещества путем апокриновой секреции яатялась качественно новым этапом в формировании мезонефроса. Эта функциональная особенность клеток эпителия проксимальных канальцев мезонефросау осетровых рыбпоя-■вилась в период личиночного развития. Процесс апокриновой секреции происходил путем отрыва апикальной части эпителиоцитов и проникновения цито-пл азм ы с сод ер жащи ми ся в н ей веществами в просветы кан ал ьцев.
В почках личинок русс ко го осетр а й севрюга канальцы 2-го типа имели приблизительно одинаковые размеры. У севрюги площадь канальцев 2-го типа составил а 2774,65±12,70 мкм", у русскогоОсетра - 2770,30±Г0,78 мкм2 (табл.2). Площадь просветов в проксимальных канальцах у этих видов была также приблизительно- одинаковой. У севрюги на долю просветов приходилось 28,48% площШи канадьцев,у русского осетра-29^5%.
Самые крупные проксимальные канальцы были отмечены в мезонефросе Елйч инок белу га: Их площадь была равной 4808£3±17,97 мкм~(табл. 2). Надо--йкГпрнзматическогоэпйтйтияпрйходилось57,72%площади канальцев.
-Просветы канальцев 3-го типа были пустыми. Размеры дистальных канальцев существенно увеличились. Особенно этот процесс был выражен впоч-ках у личинок севрюги. Темп роста канальцев 3-го типа у севрюги составил
223,45%. Площадь дистапьных канальцев у личинок севрюги была равной 1310,80±17,40 мкм2, н а долю просвето в приходило сь 29,57% площади.
У русского осетра ди стальные канальцы имели меньшие размеры, чему севрюги. Их площадь была равной 1155,02±1233 мкм2, просветы были значительно уже (18,42% площади канальцев). У личинок белуги дистальные канальцы имели самые широкие просветы. На их долю приходилось 34,41% площади канальцев. Площадь канальцев 3-го типа была равной 2321,01±13,25 мкм2.
Наиболее полную га сто морфологическую картину мезонефроса осетровых рыб дало исследованиепочекмальковосетровых.
3. Морфологические особенности мезонефроса осетровых рыб в мальковый период развития
В мальковый период развития мезонефросу всех исследованных представителей семейства Осетровых (АЫрепБегИае) (белуга, севрюга, русский оселр) представлял собой парный орган, помытый собственной капсулой, состоял из функционально активных структур - мезонефронов; рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, сопровождавшей оосуды, и межканальце-вой гемопоэтической ткани.
У мальков всех исследованных видов осетровых рыб в юзрастеЗ-х месяцев в почках встречались структурные элементы мезонефронов с морфофункциональными отклонениями. В межканальцевой ткани часто встречались мелкие кровоизлияния. Морфологические особенности туловищной почки были выр ажен ы у мал ько в каждо го вида по-разно му.
У мальков осетровых мезонефрапьные тельца широко варьировали по форме. Особенно ярко это было заметно в почках мальков белуги. Встречались сильно вытянутые к полюсам тельца эллипсоидной формы, а также округлые тельца. У мал ько в белуги в почках обнаруживались скопления мезонефральных телец, которые соприкасались друг с другом сосудистыми полюсами и стенками капсул. Единичные случаи таких скоплений были обнаружены в почках у мальмов русского осетра. При этом форма телец сильно деформировалась. У мальков севрюги практически все почечные тел ьцабьши эллипсоидной формы, у руссюго осетра основная масса телец была округлой формы, или слегка вытянутой к полюсам. .
Почечные тельца варьировали не только по форме, но и по размерам. Самые крупные мезонефральные тельца были обнаружены в почках мальков белуги. Их площадьбьи а равной 14890,61±11 £9 мкм2. Основной объем почечных капсул (64,05%) занимали сосудистые клубочки. Их площадь была равной 9538£1±13Д1 мкм2 (табл. 3). На долю мочевого пространства приходилось 35£5% площади телец. В капиллярных клубочках количество клеток варьировало от 1 14 до 189.
Таблица 3
Морфометрические параметры мезонефральных телецу
■ ■•-■' - мальковосет ровых, МКМ"
Вид Возраст мальков Площадь почечных телец Площадь сосудистых клубочков Площадь ' мочевого пространства
Севрюга 3 месяца 7102.34± 16.82 4848.04-tl8.57 2254,31±17.27
Белуга 3 месяца 14890,61±11,69 9533.01 ± 13,04 5352.59± 18,92
Русский осетр : ' 3 месяца 6836,38^15.42 4630,20±10,47 2206,18± 15,4 5
- У мальков севрюги и русского осетра почечные тельца были почти в 2 раза меньше, чему белуги. У севрюги площадь телец составила 710234±16,82 мкм". Площадь сосудистых клубочков была равной 4848,04±18,57 мкм2 (68Д6%), площадь мочевого пространства - 2254,31±1727'мкм" (31,74%) (табл. 3). Капиллярные клубочки были значительно меньше, чем в мезонефральных тельцах мальков белуги. В них насчитывалось от-78 до 89 ютеток. У мальков русского о'сетра в почках мезонефральные тельца были самых маленьких размеров. Их площадь составила 6836,38±15,42 мкм". Па долю сосудистых клу-бочюв приходилось 67,73% площади телец. Площадь клубочков была равной 4630,20±10,47 мкм2. Надолю мочевого пространства приходилось 3227% площади телец (табл.3). В клубочках количество клеток варьировало от64 до 119.
- Таким образом, в мезонефросе мальков всех изученных видов осетровых рыб (белуга, севрюга, русский осетр) почечные тельца широт варьировали по форме и по размерам. Основной объем почечных капсул занимали сосудистые клубочки. Все мезонефральные тельца были покрыты однослойным плоским п ари етал ьн ым эп ител и ем.
■ ' Ещеодной важной особенностью морфологии туловищной почки у маль-ковосетровых являлось расположение капиллярных клубочгов в полости мезонефральных капсул,атакже вариабельность их размеров.
В почках мал ьва в белуги у большинства телец оосудистые клубочки располагались на периферии почечных капсул. При этом мочевое пространство о тру жало клубочки в видеполумесяца. Нфедко встречались мезонефральные тельца, в которых сосудистые клубочки были гипертрофированными и занимали практически весь объем почечных капсул, до 75%. Гипертрофия почечных клубочков сопроюжаатась набуханием клеток, гиперклеточностью. Гипфкле-точноеть была обусловлена Пролиффацней клеток мезангия и эндотелия. Ги-пфтрбфия-капйллярных "кпубочдав наблюдалась у 15% всех исследованных почечных телец. ■ . . .
Тйкже в почках белу ш иногда встречались очень мел кие тельца о круглой или слегка вытянутой формы с центрально расположенными атрофированными сосудистыми клубочками. В редких случаях такие тельца располагались группами, плотно примыкая друг к другу' стенками почечных капсул. Площадь их была равной 3201,63±6£7 мкм2, в 4,7 раза меньше, чем площадь нормальных
телец. Основной объем телец занимало мочевое пространство.На долю сосудистых клубочков приходилось лишь 35,28% площади телец:: Явление атрофии почечных телец vi сосудистых клубочков наблюдалось у 30% всех1 изученных
телец. ..........' - > '
В мезонефросеу мальков русского осетра почечные тельца в основном были офуглой формы с центрально расположенными капиллярными клубочками. Встречались также тельца, сосудистые клубочки в которых,'с одной стороны примыкали к стенке почечной капсулы, с другой - бьши бфужены мочевым пространством в виде полумесяца. Очень часто встречати¿ь мелкие атрофированные почечные тел ьца, на их долю приходилось 30-35% от общего числа всех изученных мезонефральных телец. Плошать таких почечньк телец бы-ларавной 4194,54±ЗЛ7 мкм2, надолю клубочков приходилось 40,46% площади телец. Сосудистые.,клубочки имели площадь, равную 1697,07±639 мкм2, количество клетоквних варьировало от49 до 60. Основной объем капсулы (59,54%) занимало мочевое пространство. ' ■ ' . . '
Явление гипфтрофии капиллярньк клубочюв наблюдалось крайне редко, у 5% всех, изученных почечных телец. Сосудистые клубочки в Támx тельцах занимали 85,82% площади, в них насчитывалось от 98 до 157 ютеток. Было заметным набухание клеток сосудистых клубочков. ' 1
У мальюв севрюги почечные тел ьца бьши вытянутой эллипсоидной формы, реже офуглыми. Восновной массе почечных телец клубочки Примыкали к стенке капсул. В мезонефральных тельцах с гипфтрофированными клубочками они занимали центральное положение. При этом мочевое пространство огибало клубочки в виде тонкого ободка. На его долю приходилось 19,47% площади те-' лец, основной объем занимали клубочки (80,53%). Явление гипфтрофии сосудистых клубочков встречалось нечасто. У 8-10% всех изученных мезонефраль-ньк телец клубочки были увеличенными. Очень редко встречались атрофиро-' ванные тельца маленьких размфов (5%отобшего количества изученных телец)' с расположенными по центру капиллярными клубочками. Размфы таких телец' были в 2 раза меньше нормальных. Плошадь этих телец была равной 3383,99±1333 мкм2, плошадь сосудистых клубочюв - 1469,10^9^9 мкм'.Основной объем почечных капсул занимало мочевое пространство (56,59%). В сосудистых клубочках насчитывалось от 37 до 51 клеток. Полости мочевых капсулу малы® в осетр а и севрюги были чистыми.
Канальцы 1 типа в виде «Пфешейнэв» отходили от почечных телец, продолжаясь далее в канальцьт2 типа. Самые широкие канальцы 1 типа, по фавне-нию сдругими видами осетровых, наблюдались в мезонефронах мальковбелу-ги. Их федняя площадь была равной 132726±10 26 мкм". Надолю просветов приходилось 1832% обшей площади канальцев.
У мальков русского осетра и сефюги канальцы 1 типа имели приблизительно равные размеры. Средняя площадь канальцев- «пфешейков»у мальков осетрабыларавной 69529±1230 мкм2(в2 раза меньше, чему малы® в белуги). У мальковpyccwprp,осетра в канальцах 1 типабыли самые узкие просветы, по сравнению с другими видами. Их площадь составила 117,78±17,94 мкм' (16,94%площади канальцев).
Канальцы 1 типа в мезонефронах севрюги имели наименьшую площадь, равную671,73±11£9 мкм2. На долю просветов приходилось 17,53%.
Канальцы 1 типа продолжались в канальцы 2 типа, где происходилареаб-сорбция компонентов первичной мочи. Проксимальные канальцы в мезонефро-се мальюв всех исследованных видов осетровых были выстланы однослойным призматическим эпителием. Присутствие белговых масс в просветах проксимальных канальцев было обусловлено апокриновой секрецией эпителиоцитов.
В почках мальков белуги проксимальные канальцы имели наибольшую среднюю площадь, которая была равной 5906,17±17£9 мкм". На долю просветов приходилось 32,97% общей площади канальцев. У мальков белуги просветы проксимальных канальцев были полностью заполнены белковыми массами, что свидетельствовало о высокой интенсивности апо^иновой секреции эпителиоцитов. . . . , / ■.
У мальков белуги качественно новой особенностью мезонефроса стало появление в стенке проксимальных канальцев безъядерных клеток. Явление кариолизиса встречалось оченьредкэ. При этомоно сопровождалось набуханием эпителиоцитов.
В почках у мальков русского осетра канал ьцы2 типабыли самых маленьких размеров. Их средняя площадь была наименьшей, по сравнению с другими видами осетровых. Она составила 2978,73±16,14 мкм2 (в 2 раза меньше, чем у белуги). Проксимальные канальцы были выстланы однослойным призматическим эпителием, на долю которого приходилось 70,11% площади канальцев. Просветы большинства канальцев 2 типа были пустыми. Лишь в некоторых из них были заметны следы апокриноюй секреции в виде небольших скоплений белковьссмасс.,
В.мезонефросе у мальков севрюги проксимальные канальцы имели площадь, равную 3621,71±14,51 мкм2 (в 1,6 раза меньше, чем у белуги). Надолю просветов приходилось 37,77% площади канальцев. В просветах проксимальных канальцев были заметны белговые массы, но, по всей видимости, интенсивность апокриновой секреции была выражена слабее, чем у мальков белуги. Просветы канальцев 2 типа были заполнены белком не полностью. В некоторых проксимальных канальцах часть эпитеэтиоцитов, образующих стен^.были безъядерными.
Явление кариолизиса в проксимальных канальцах севрюги было выражено чаще, чем в почках мальковбелу ги.
У мальков севрюги в мезонефросе встречались проксимальные канальцы, в которых отмечался некроз участгав стенки. При этом нарушалась структура всего канальца.
Возможно, что изменения неспецифического характера, затронувшие проксимальные отделы мезонефронов в почках мальков осетровых рыб, явились причиной нарушений в фильтрационном аппарате почечных телец.
Канальцы2 типа, совершая изгиб,продолжались в канальцы3 типа. Дис-тальные канальцы в почках мальюв осетровых были уже, чем проксимальные канальцы. Их стенкабылаобразованаодноотойным кубическим эпителием.
В почках мальков белуги дистальпые канальцы были наибольших размеров, по сравнению с другими видами осетровых. Площадь канальцев была равной 2416,41±7,70 мкм". На долю эпителия приходилось 75,47% площади канальцев. Просветы дистатьных канальцевбыли пустыми.
В стенках некоторых ли стальных канальцев в почках у мальков белуги было отмечено явление кариолизиса. Безъядерные клетки в стенке дистальных канальцев встречалисьоченьредко. Такие случаи были единичными.
У мальков русского осетра дистальные канальцы имели наименьшую площадь, по сравнению с другими видами. Площадь канальцев 3 типа бьпа равной 1367,79±10,17 мкм2 (в 1,8 раза меньше, чем у белуги). Основная площадь канальцев приходилась на долю эпителия (7731%!Ь Просветы канальцев были пустыми.
У мальков севрюги площадь дистальных канальцев была равной 1877,59±1б,19 мкм2 (в 13 раза меньше, чему белу пт). На долю просветов приходилось 30,09% площади канальцев. Просветы дистальных канальцев быпи пустыми.
Дистальные канальцы продолжались в канальцы4 типа, которые, в свою очередь, впадали в Вольфов проток. Эти канальцы были выстланы кубическим эпителием. В мезонефросе мальков белуги канальцы 4 типа были достаточно широкими. Их площадь составила 1550,1б±12,79 мкм2. Основная площадь ка-нальцев4 типа приходилась на долю эпителия (76,72% площади канальцев).
Канальцы4 типа впадали в Вольфовы протоки, моторыеу мальмовбелуги имели широкие просветы. Ширина просветов составила 92,4 мкм. Вольфовы протоки были выстланы кубическим эпителием. Высота эпителия была равной 13211,2 мкм.
В мальковый период ,жизни в межканальцевой ткани почек всех видов осетровых были обнаружены нарушения кровообращения в виде мелких и достаточно крупных кровоизлияний, атакже локальные некрозы.
. . Все эти изменения неспецифического характера носили, возможно, адаптационный характер, так как в выделительном органе рыб происходили подготовительные процессы к условиям обитания в морской среде, оптимизируя свою функциональную активность.
Выводы
1. В процессе дифференциации почечных структур у предличинок осетровых происходит последовательная смена типов однослойного эпителия. Почечные везиьулыобразованы многорядным высоким призматическим эпителием, который превращается в однорядный призматический в первичных почечных канальцах. Призматический эпителий сохраняется в проксимальных канальцах мезонефронов, в канальцах 1,3,4 типов он становится однослойным кубическим, в висцеральном и париетальном листках почечных капсул — плоским.
2. Почечные тельца образуются в мезонефросе предличинок белуги раньше, чему остальных видов осетровых.
3. Соединение мезонефронов с Вольфовым протоком пофедством образования канальцев 4 типа начинается у предличинок белуги на 39 стадии развития,у русского осетра'—на40 стадии,у севрюги-на41 стадии,у стерляди-на стадии пфехода на активное питание.
4. В каудальном отделе почек предличинок севрюги на 39 стадии развития встречаются резервные мезонефроны. Их дифффенцировка происходит по иному пути: сначала они впадают в Вольфов проток пофедством образования канат ьцев4 типа, позднее начинается образование почечньк телец.
; г. 5. В личиночный пфиод развития осетровых эиителиоциты проксимальных канальцев способны к апокриновой секреции, в результате которой в просветы выделяются белковые массы. ..
6. Интенсивность апокриновой секреции в проксимальных канальцах у мальков осетровых выражена по-разному. В почках у мальков белуги интенсивность, апокриновой: сефеции наибольшая, в результате: чего просветы проксимальных,, кан ал вдев полностыо наполняются белюм. У мал ыюв севрюги она менее интенсивна, белок встречается не во всех канальцах, просветы наполняются не полностью. Наименьшая интенсивность апокриновой секреции у мать-крврусского осетра: бетка в просветах проксимальных канальцев мало. • 7. В личиночный и мальковый пфиодыразвитияосетровых в мезонефро-се встречаются неспецифические морфофуйкциопапьные гломфулярные, тубу-лярныё,сосудистые изменения. Атрофированные и гипфтрофированные почечные тельца обусловливают гетерогенность в структуре нефронов. Некрозы канальцев и межканальцевой ткани свидетельствуют о патологических изменениях в'органе.:. • . ••
Список публикаций по теме диссертации
1. Видовые различия мезонефрал ьных телец у разных видов рыб [Текст] / Боброва О .В.''"//" XXI век — перспектива развития рьбохозяйственной науки: Материалы Всероссийской.Интернет - конференции молодых ученых. - Влачивосток: 1"ИНРО-Цснтр,2002.-С 10-13.
2.'МезоН'ефрос как орган, кроветворения у половозрелых рыб [Текст] / Боброва ' О.В.,'Федорова Н.Н., Грушко М.П., Ложниченко О.В. // Матфиалы II Конференции «Успехи современного естествознания». — Москва: «Академия естествознания», 2002.-С. 89-91. ...
3. Морфофункциональные особенности мезонефроса севрют (А^епвег зТе11а-йд 5 РаП.угв.соБременных экологических условиях [Текст] / Боброва О.В., Лепи-лина ИН^Крточков В.Н. // Актуальные проблемы современной н.ф'ки: Об. ста-тёй*4-й Мёядупародной юнффемции молодых ученых и студентов: Естествен К ые'н ауюГ: Э ко л о ги я. - Самара: Изд-во Сам ГТУ, 2003. - С. 20-25. •
ф"|^ем^йые..шрфЬ!^нкцй<)на11.ьные• особенности мезонефроса осетровых "]'ТёкСт]7'Боброва О-В. // Рыбохозяйственная наука на Каспии: задачи и перспективы: Сб. статей Международной конффенции, посвященной 40-легию ГУ ДП «Дагестанское отделение КаспНИРХ». - Астрахань: Изд-ю, КаспНИРХ, 2003,- С. 57-58. "
5. Структурно-функциональные особенности выделительной системы некоторых видов осетровых рыб [Текст] / Боброва О.В. У/ Современная наука и проблемы выбора жизненной стратегии человечества: Материалы Международной очно-заочной научной конференции, посвященной памяти С.Н. Самарцева. -Тула: Изд-во ТулГУ, 2003. - С. 371-375.
6. Морфофункциональные особенности туловищных почек осетровых рыб в современных экологических условиях [Текст] / Боброва О.В. // Астраханская область в XXI веке: взгляд молодого поколения: Материалы научно-практической конференции. - Астрахань: Изд-во «Астраханский университет», 2004. - С. 109111.
7. Формирование мочевыделительной функции в мезонефросс осетровых рыб на 36-45 стадии эмбриогенеза [Текст] / Боброва О.В. // Вестник АГТУ. - 2005 -Л'аЗ (26). - Астрахань. - С. 73-79.
8. Формирование мезонефроса как выделительного органа у осетровых рыб в раннем онтогенезе [Текст] / Боброва О.В. // Экологические и социально-экономические аспекты устойчивого развития региона Нижней Волги. - Москва: Изд-во «Современные тетради», 2005. - С. 176-182.
9. Формирование выделительной функции у стерляди и осетра в раннем онтогенезе [Текст] / Боброва О.В. // Вестник Российского университета дружбы народов. Экология и безопасность жизнедеятельности. - 2005 - №2 (12). - Москва: Изд-во Российского университета дружбы народов. - С. 31-33.
Тип. АГТУ. Зак. 503. Тир. 100.
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Боброва, Ольга Вячеславовна
Введение 4
Глава 1.0бзор литературы 8
1.1 Биологическая характеристика осетровых 8
1.2 Стадии развития предличинок осетровых 13
1.3 Развитие выделительной системы 16
1.4 Структура и функции мезонефроса осетровых (Acipenseridae) 18
1.5 Патологические изменения почек 24
1.5.1 Гломерулярные (клубочковые) повреждения 24
1.5.2 Заболевания почек, связанные с поражением канальцев и интерстиция 26
1.6 Влияние условий среды на морфофункциональные особенности мезонефроса осетровых (Acipenseridae) 28
Глава II. Материалы и методы исследования 30
2.1 Общая характеристика материала исследования
2.2 Методы исследований
2.2.1 Ихтиологический метод
2.2.2 Гистологические исследования 30
2.2.3 Морфометрический метод исследования 33
2.2.4 Статистическая обработка результатов
Глава III. Результаты исследования 36-107 3.1 Морфологические особенности мезонефроса как органа выделения у предличинок осетровых рыб 36-50 3.1.1 Морфологические особенности туловищной почки у предличинок осетровых на 36 - 39 стадиях развития 36
3.1.2 Морфологические особенности туловищной почки у предличинок осетровых на 40 - 45 стадиях развития 44
3.2 Морфометрические показатели мезонефроса у предличинок осетровых рыб 51
3.2.1 Морфометрические показатели почечных везикулов в мезонефросе предличинок осетровых рыб 51
3.2.2 Морфометрические показатели извитых канальцев в мезонефросе предличинок осетровых рыб 57
3.2.3 Морфометрия мезонефральных телец у предличинок осетровых в раннем онтогенезе 67
3.3 Морфологические особенности мезонефроса осетровых в личиночный период развития 73
3.3.1 Морфологические особенности мезонефроса у личинок осетровых рыб в возрасте 10-ти дней активного питания 73
3.3.1.1 Морфологические особенности почечных телец в мезонефросе личинок осетровых рыб (10 дней активного питания) 73
3.3.1.2 Морфологические особенности почечных канальцев в мезонефросе личинок осетровых рыб (10 дней активного питания) 77
3.3.2 Морфологические особенности мезонефроса у личинок осетровых рыб в возрасте 15-ти дней активного питания 82
3.3.2.1 Морфологические особенности мезонефральных телец у личинок осетровых рыб (15 дней активного питания) 83
3.3.2.2 Морфологические особенности мезонефральных канальцев в почках личинок осетровых рыб (15 дней активного питания) 87
3.4 Морфологические особенности мезонефроса осетровых рыб в мальковый период развития 91-107 3.4.1 Морфологические особенности почечных телец в мезонефросе мальков осетровых рыб 91
3.4.2 Морфологические особенности почечных канальцев в мезонефросе мальков осетровых рыб 98
3.4.3 Морфологические особенности межканальцевой ткани в мезонефросе мальков осетровых рыб 104
Глава IV. Обсуждение результатов 108
Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфологические особенности мезонефроса осетровых в предличиночный, личиночный и мальковый периоды развития"
Актуальность исследования. В настоящее время большое научно-практическое значение имеют морфо-физиологические исследования рыб, так как они необходимы для контроля за их воспроизводством и оценки влияния условий обитания на организм рыб. В литературе накоплен большой фактический материал о структуре и функциональных особенностях выделительной системы позвоночных животных (Кричинская, 1965, Аверкина, 1969, Волощенко, 1970, Кнорре, 1971, Молчанова, 1975, Янин и др., 1998-2000, Соловьев и др., 2004, Tiedmann et al., 1980-1985, Daneo et al., 1995), в том числе рыб (Токин, 1970, Гамбарян, 1978, 1985, Крючков и др.,2004, Голиченков и др., 2004, Cataldi et al.,1993, Ojeda Jose et al., 2003). Эти исследования расширили возможность дальнейшего, более полного морфологического изучения выделительной системы рыб.
Одним из наиболее сложных морфогенезов у рыб, в том числе осетровых, является развитие и дифференцировка экскреторной системы — мезо-нефроса. Изучение морфологических особенностей выделительной системы осетровых рыб в последовательные периоды индивидуального развития позволит расширить возможность их эффективного воспроизводства в условиях аквакультуры.
В ряде работ по изучению кроветворной функции мезонефроса у осетровых рыб (Ложниченко, Федорова, 2000; Зайцев и др., 2000; Федорова и др., 2001; Ложниченко, 2001; Грушко, 2002) встречается краткое описание морфологии и дифференцировки ранних структур почки, однако вопросы гистологического строения и видовых особенностей этих структур отражены не полностью.
Мезонефрос является дефинитивной почкой рыб, структурно-функциональные особенности которой во многом обусловлены характеристиками среды обитания. В литературных источниках многие вопросы о гистологическом строении некоторых отделов мезонефронов остаются спорными, практически не отражены вопросы смены типов эпителиев в ходе диффе-ренцировки мезонефроса, нет четкой классификации ранних структур первичной почки, мало изучены видовые морфологические особенности почек осетровых, что и определило важность и актуальность проведенного гистологического исследования.
Цель и задачи исследования. Целью исследования явилось изучение морфологических особенностей строения туловищной почки осетровых рыб в последовательные периоды индивидуального развития в условиях аква-культуры.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1. Изучить морфологические особенности дифференцирующихся структур мезонефроса у разных видов предличинок осетровых рыб (белуги Huso huso L., севрюги Acipenser stellatus Pallas, русского осетра Acipenser guldenstadti Brandt, стерляди Acipenser ruthenus L.), дать их сравнительную оценку.
2. Изучить морфологические особенности мезонефроса у разных видов личинок и мальков осетровых рыб (белуги Huso huso L., севрюги Acipenser stellatus Pallas, русского осетра Acipenser guldenstadti Brandt), дать сравнительную оценку.
3. Изучить характер морфологических нарушений в структуре мезонефроса у разных видов осетровых на ранних периодах патогенеза в условиях искусственного выращивания.
Научная новизна исследования. Впервые проведено межвидовое исследование морфологических особенностей мезонефроса в последовательные периоды индивидуального развития (предличиночный, личиночный, мальковый). В работе предложена классификация ранних почечных структур - ве-зикулов, необходимая для исследования дифференцировки мезонефроса. Впервые обнаружена возможность частичного транскапсулярного переноса ультрафильтрата в мезонефросе предличинок осетровых рыб. Доказана возможность выделения ультрафильтрата во внешнюю среду до перехода на активное питание. Впервые описана способность эпителиоцитов проксимальных канальцев к апокриновой секреции у осетровых рыб, которая появлялась в личиночный период развития. На основе результатов исследования разработана «Схема формирования и дифференцировки почечных структур в мезонефросе осетровых рыб».
Положения, выносимые на защиту:
1. В процессе дифференцировки почечных структур происходит смена типов эпителия от многорядного призматического - в везикулах до однослойного кубического - в извитых канальцах и однослойного плоского - в почечных тельцах.
2. Процесс развития и дифференцировки структур мезонефроса у осетровых имеет выраженные видовые особенности: динамика и интенсивность роста почечных структур различна у каждого вида. Процесс дифференцировки мезонефронов быстрее всего завершается у белуги.
3. Окончательная дифференцировка мезонефронов происходит путем образования канальцев 4 типа, впадающих в Вольфов проток. У предличинок белуги, русского осетра и севрюги образование связующих отделов мезонефронов начинается до стадии перехода на активное питание.
4. В мезонефросе личинок и мальков осетровых рыб, выращиваемых на рыборазводных заводах, встречаются неспецифические структурные изменения, некоторые из которых имеют патологический характер.
Научно-практическая значимость работы. Проведенное исследование морфологических особенностей мезонефроса у разных видов осетровых рыб, их возрастной динамики носят фундаментальный характер. Работа позволяет внести ряд дополнений в анализ эволюционных изменений выделительной системы костнохрящевых рыб. Предложенная в работе подробная схема дифференцировки мезонефроса может быть использована для изучения морфогенеза мочеполовой системы и клеток крови на ранних стадиях развития предличинок осетровых рыб.
Основные фрагменты работы используются при преподавании базовых курсов «Общая гистология и эмбриология рыб», «Эмбриология», «Гистология», «Биология размножения и развития» в Астраханском государственном техническом университете.
Апробация работы. Основные результаты диссертационного исследования обсуждались на Всероссийской Интернет-конференции молодых ученых «XXI век - перспективы развития рыбохозяйственной науки» (Владивосток, 2002), 6-й Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2002), Международной очно-заочной научной конференции «Современная наука и проблемы выбора жизненной стратегии человечества» (Тула, 2003), 4-й Международной конференции молодых ученых и студентов «Актуальные проблемы современной науки» (Самара, 2003), Региональной конференции «Геоэкологические проблемы Астраханского региона» (Астрахань, 2003), VII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (2005), ежегодных научно-теоретических конференциях профессорско-преподавательского состава АГТУ (2003-2006).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ.
Объем и структура работы. Диссертационная работа построена по классическому типу, состоит из введения, четырех разделов основного текста (включающих обзор литературы, материалы и методы исследования, результаты и обсуждение собственных исследований), заключения, выводов и списка литературы.
Заключение Диссертация по теме "Гистология, цитология, клеточная биология", Боброва, Ольга Вячеславовна
выводы
1. В процессе дифференциации почечных структур у предличинок осетровых происходит последовательное превращение эпителия. Почечные везикулы образованы многорядным высоким призматическим эпителием, который превращается в однорядный высокий призматический в первичных почечных канальцах. Призматический эпителий сохраняется в проксимальных канальцах мезонефронов, в канальцах 1, 3, 4 типов он становится однослойным кубическим, в висцеральном и париетальном листках почечных капсул - плоским.
2. Почечные тельца образуются в мезонефросе предличинок белуги раньше остальных видов осетровых.
3. Соединение мезонефронов с Вольфовым протоком посредством образования канальцев 4 типа начинается у предличинок белуги на 39 стадии развития, у русского осетра - на 40 стадии, у севрюги - на 41 стадии, у стерляди - на стадии перехода на активное питание.
4. В каудальном отделе почек предличинок севрюги на 39 стадии развития встречаются резервные мезонефроны. Их дифференцировка происходит по иному пути: сначала они впадают в Вольфов проток посредством образования канальцев 4 типа, позднее начинается образование почечных капсул.
5. В личиночный период развития осетровых эпителиоциты проксимальных канальцев способны к апокриновой секреции, в результате которой в просветы выделяются белковые массы.
6. Интенсивность апокриновой секреции в проксимальных канальцах у мальков осетровых выражена по-разному. В почках у мальков белуги интенсивность апокриновой секреции наибольшая, в результате чего просветы проксимальных канальцев полностью наполняются белком. У мальков севрюги она менее интенсивна, белок встречается не во всех канальцах, просветы наполняются не полностью. Наименьшая интенсивность апокриновой секреции у мальков русского осетра: белка в просветах проксимальных канальцев мало.
7. В личиночный и мальковый периоды развития осетровых в мезонефросе встречаются неспецифические морфофункциональные гломерулярные, тубулярные, сосудистые изменения. Атрофированные и гипертрофированные почечные тельца обусловливают гетерогенность в структуре нефронов. Некрозы канальцев и межканальцевой ткани свидетельствуют о патологических изменениях в органе.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Изучение морфологических особенностей мезонефроса у осетровых рыб в предличиночный, личиночный и мальковый периоды жизни показало, каким образом происходило формирование почечных структур на ранних стадиях развития; из каких структурно-функциональных единиц состояла туловищная почка у предличинок, личинок и мальков осетровых рыб; какими морфологическими особенностями были наделены основные сегменты мезонефронов; какие неспецифические изменения были зафиксированы в неф-ронах и межканальцевой ткани туловищной почки в личиночный и мальковый периоды жизни осетровых.
Следует отметить, что на каждом из этапов развития осетровых рыб морфологические особенности мезонефроса у каждого вида были выражены по-разному.
Последовательный ряд «предличинки - личинки - мальки» был выбран для изучения морфофункциональных особенностей почек осетровых не случайно. На ранних стадиях развития предличинок происходил морфогенез туловищной почки с образованием дифференцированных мезонефронов. На каждой из стадий развития предличинок примитивные ранние структуры почки преобразовывались в более сложно дифференцированные. Морфологический анализ всех структур мезонефроса от везикулов до сформированных функционально активных мезонефронов дает полную картину клеточных и тканевых преобразований в процессе развития.
В личиночный период жизни осетровых формировались качественно новые морфофункциональные особенности мезонефроса, появлялись новые неспецифические изменения в структуре мезонефронов. В мальковый период жизни осетровых происходили преобразования в структуре и функциях мезонефроса, который оптимизировал свою структурно-функциональную активность, подготавливаясь к скату в море.
На самых ранних стадиях развития предличинок из уплотняющихся групп мезенхимных клеток образовывались эпителиальные пузырьки - почечные везикулы. Предложенная в работе классификация ранних структур мезонефроса позволила подразделять их на краниальные (верхние), медиальные (средние) и каудальные (нижние) везикулы. Размеры везикулов уменьшались в кранио-каудальном направлении. Изучение морфологических особенностей туловищной почки осетровых на ранних стадиях развития предличинок показало, что все везикулы были образованы высоким многорядным призматическим эпителием, основная роль в образовании структурно-функциональных единиц почки принадлежала мезенхиме органа.
Первоначально везикулы имели округлую форму. Затем в средней зоне мезонефроса они вытягивались в длину в каудальном направлении за счет быстрого деления эпителиальных клеток в нижнем «полюсе», приобретая эллипсоидную форму. Внутри везикулов образовывалась щелевидная полость. В зоне нижнего «полюса» деления первичные зачаточные канальцы мезонефроса совершали свой первый изгиб, образуя первичные извитые почечные канальцы. При этом, эпителий из многорядного призматического становился однорядным. Все качественно новые гистоморфологические преобразования и усложнения почечных структур происходили в средней, наиболее активной зоне мезонефроса.
Из первичных извитых почечных канальцев далее происходило образование мезонефронов по следующему пути: на вентральном конце канальцев из эпителиального пузырька формировалась нефродермальная двухстенная капсула Шумлянского - Боумена, в которую врастал сосудистый клубочек. Образование сосудистых клубочков происходило из скоплений мезонефро-генной мезенхимы, в которые врастали кровеносные сосуды. Капилляры в клубочках располагались в виде компактных петель, между которыми находились клетки мезангия. Наружный листок почечной капсулы (париетальный) был образован призматическими эпителиоцитами, располагающимися в один слой. На более поздних стадиях развития париетальный эпителий становился плоским. Между наружным и внутренним листками мезонефральной капсулы находилось мочевое пространство, в котором накапливалась первичная моча. Дорсальный сегмент канальцев сначала был слепо замкнут, затем путем деления эпителиальных клеток в зоне роста он открывался в Вольфов проток. В результате исследований была разработана «Схема формирования и дифференцировки почечных структур в мезонефросе осетровых рыб» (рис. 45).
Таким образом, сформированные функционально активные мезонеф-роны состояли из почечных телец, от которых в виде «перешейков» отходили канальцы 1 типа. Средняя поперечная площадь этих канальцев была наименьшей, они выстилались однослойным кубическим эпителием. Эти канальцы в зоне первого изгиба переходили в значительные по объему сегменты - канальцы 2 типа, или проксимальные. Проксимальные канальцы имели наибольшую площадь сечения и были выстланы однослойным призматическим эпителием. В этих канальцах происходил процесс реабсорбции первичной мочи. Проксимальные канальцы в зоне второго изгиба переходили в канальцы 3 типа, или дистальные. Средняя поперечная площадь дистальных канальцев была меньше, чем проксимальных. Канальцы 3 типа были выстланы однослойным кубическим эпителием. Дистальные канальцы переходили в канальцы 4 типа, которые впадали в Вольфов проток и выводили мочу из организма рыб. Канальцы 4 типа выстилались однослойным кубическим эпителием.
Процесс образования мезонефронов в почках предличинок разных видов шел по одному пути, но у белуги сформированные мезонефроны встречались в средней зоне мезонефроса уже на 38 стадии развития. Они еще не имели выхода в Вольфов проток. Канальцы 4 типа образовывались у предличинок белуги на 39 стадии развития.
Рис. 45. Схема формирования и дифференцировки почечных структур в мезонефросе осетровых рыб I. Образование везикулов из клеток мезенхимы И. Образование первичных зачатков мезонефральных канальцев
III. Образование зачаточных извитых мезонефральных канальцев
IV. Образование S-образных извитых мезонефральных канальцев
V. Образование двухстенной нефродермальной капсулы, врастание в полость капсулы сосудистого клубочка
VI. Выход мезонефронов в Вольфов проток, окончательная дифференцировка на отделы (почечное тельце, канальцы 1,2,3,4 типов)
У предличинок севрюги функционально активные мезонефроны были обнаружены на 41 стадии развития, у русского осетра они были сформированы на 40 стадии. Мезонефроны располагались в органе строго симметрично друг над другом, образуя 1-ую генерацию. В почках стерляди даже на 40 стадии еще не начинался процесс формирования извитых канальцев. В мезонефросе стерляди встречались цепочки сегментарно расположенных везикулов. Обращал на себя внимание факт наличия высоких призматических эпителиоцитов в париетальном листке капсул большинства почечных телец мезонефронов 1-ой генерации. Возможно, призматические эпителиоциты могли участвовать в процессах транскапсулярного переноса ультрафильтрата.
На стадии перехода на активное питание в мезонефросе предличинок осетровых всех видов образовывались мезонефроны И-ой генерации путем вторичного ветвления нефронов 1-ой генерации. Нарушалось сегментарное расположение морфофункциональных единиц мезонефроса.
Наряду с качественными изменениями в мезонефросе предличинок осетровых рыб, происходили изменения количественных характеристик мезонефронов. Увеличивались размеры и количество везикулов, размеры почечных телец, канальцев 1, 2, 3, 4 типов. Самые крупные почечные структуры были выделены в мезонефросе предличинок белуги.
При переходе на активное питание личинки осетровых рыб начинали получать питательные вещества из окружающей их среды обитания. В туловищной почке начинались структурные изменения мезонефронов неспецифического характера в ответ на новые условия существования. В почках личинок осетровых рыб эти морфофункциональные изменения происходили стремительно, поэтому для изучения морфологических особенностей мезонефроса были выбраны личинки в возрасте 10-ти и 15-ти дней активного питания.
В почках личинок осетровых рыб в возрасте 10-ти дней активного питания наблюдалось увеличение размеров мезонефральных телец. Почечные капсулы мезонефральных телец у всех исследованных видов осетровых были покрыты однослойным плоским париетальным эпителием. В мезонефросе личинок белуги в возрасте 10-ти дней активного питания имели место деструктивные изменения. Среди нормальных мезонефральных телец встречались очень мелкие тельца с атрофированными капиллярными клубочками. Кроме того, в мезонефральных капсулах некоторых телец у личинок белуги встречалось содержимое гранулярно-волокнистой природы. Возможно, этим содержимым был белок и слущенные эпителиальные клетки. Все эти неспецифические изменения свидетельствовали о функциональной недостаточности фильтрационного аппарата.
У личинок осетровых в возрасте 15-ти дней активного питания в почках мезонефральные тельца были эллипсоидной формы. Наружный париетальный листок мезонефральных капсул состоял из плоских эпителиоцитов. Самыми крупными были мезонефральные тельца у личинок белуги. В почках личинок севрюги в возрасте 15-ти дней активного питания встречались мезонефральные тельца, в которых имело место явление гипертрофии сосудистых клубочков за счет пролиферации клеток мезангия и эндотелия. В почках личинок белуги (15 дней активного питания) встречались атрофированные тельца с мелкими клубочками. В мочевых пространствах некоторых почеч-. ных телец у личинок белуги было обнаружено содержимое фибриллярно-гранулярной консистенции, что являлось нехарактерным проявлением функциональной активности фильтрационного аппарата. Кроме того, в почках личинок белуги встречались мезонефральные тельца с дольчатыми сосудистыми клубочками. Эти клубочки были разделены на 2-3 дольки. Возможно, за счет разделения сосудистых клубочков на дольки увеличивалась площадь фильтрационной поверхности.
Качественно новой морфологической особенностью мезонефроса у личинок осетровых в возрасте 15-ти дней активного питания стало появление в просветах проксимальных канальцев белковых масс. Возможно, что присутствие белка в просветах проксимальных канальцев явилось результатом апокриновой секреции призматических эпителиоцитов канальцев 2 типа.
Таким образом, в личиночный период жизни у осетровых проксимальные канальцы становились главным элементом, обеспечивающим путем ре-абсорбции и апокриновой секреции оптимизацию состава мезонефральной мочи.
В мальковый период жизни в почках всех исследованных видов осетровых мезонефральные тельца широко варьировали по форме и по размерам даже в пределах одного вида. Морфологический анализ почек у мальков осетровых выявил усиление функциональных нарушений фильтрационного аппарата мезонефронов, что проявлялось в увеличении числа атрофированных и гипертрофированных сосудистых клубочков. Возможно, причиной атрофии почечных телец и сосудистых клубочков стали повреждения каналь-цевой части мезонефронов.
В проксимальных канальцах почек мальков белуги и севрюги встречались безъядерные эпителиоциты, то есть имело место явление кариолизиса. У мальков севрюги безъядерные эпителиоциты встречались в проксимальных канальцах чаще, чем у других видов осетровых. Кроме того, в мезонефросе мальков севрюги были обнаружены проксимальные канальцы, в которых отмечался некроз стенки. В почках мальков белуги явление кариолизиса захватывало эпителиоциты дистальных канальцев. В межканальцевой ткани почек мальков всех видов осетровых встречались кровоизлияния, что свидетельствовало о нарушениях кровообращения в органе. Кроме того, были обнаружены участки некроза межканальцевой ткани в почках мальков севрюги. Все эти неспецифические изменения в почках мальков осетровых рыб указывали на возможность подготовительных приспособительных реакций осетровых к смене среды обитания.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Боброва, Ольга Вячеславовна, Астрахань
1. Алявдина, Л. А. К биологии и систематике осетровых рыб на ранних стадиях развития Текст. / Л. А. Алявдина // Тр. Сарат. Отд. Касп. ФилиалаВНИРО. Т. 1.-1951.-С. 33-73.
2. Алявдина, Л. А Состояние и распределение нерестилищ осетра и севрюги на участке р. Волги Саратов Камышин Текст. / Л. А. Алявдина // Тр. Сарат. Отд. Касп. Филиала ВНИРО. Т. 1. - 1951. - С. К=32т
3. Аверкина, Р. Ф. Морфо-иммунологический анализ мезонефроса у головастиков и лягушек (Rana temporaria) Текст. / Р. Ф. Аверкина // Арх. анат. Т. 56, N 5. 1969. - С. 50-60.
4. Автандилов, Г. Г. Введение в количественную патологическую анатомию Текст. / Г. Г. Автандилов // М.: Медицина, 1980. 216 с.
5. Автандилов, Г. Г. Медицинская морфометрия. Руководство Текст. / Г. Г. Автандилов // М.: Медицина, 1990. 384 с.
6. Александровская, О. В. Цитология, гистология и эмбриология Текст. / О. В. Александровская, Т. Н. Радостина, Н. А. Козлов // М.: Агропром-издат, 1987.-448 с.
7. Антипчук, Ю. П. Гистология с основами эмбриологии Текст. / Ю. П. Антипчук//М.: Наука, 1983.-С. 125.
8. Алтуфьев, Ю. В. К вопросу о гистопатологии мышечной ткани рыб Каспийского бассейна Текст. / Ю. В. Алтуфьев, Н. Н. Шевелева, А. А. Романов // Тез. докл. симп. Экологические и морфофункциональные основы адаптации гидробионтов. Л.: ЛГУ, 1990. - С. 5-7.
9. Андреев, В. В. Накопление тяжелых металлов в водных экосистемах и их влияние на осетровых рыб Текст. / В. Н. Крючков, В. А. Григорьев // Осетровое хозяйство водоемов СССР. Тез. докл. Всес. совещ. Волгоград, 1989. - С. 6-7.
10. Ю.Берг, Л. С. Рыбы пресноводных вод СССР и сопредельных стран Текст. / Л. С. Берг// М.: Изд-во АН СССР, ч. 1 1948. - 466 с.
11. П.Белогуров, А. Я. Питание осетровых рыб в Каспийском море Текст. / А. Я. Белогуров // Зоол. Журнал. Т. 18, вып. 2,1939.
12. Бабушкин, Н. Я. Биология и промысел каспийской белуги Текст. / Н. Я. Бабушкин // Тр. Всес. НИИ мор. рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 52. Сб. 1.1964.-С. 183-259.
13. Бодэмер, Ч. Современная эмбриология Текст. / Ч. Бодэмер // М.: Мир. 1971.-446 с.
14. М.Бейли, Н. Статистические методы в биологии Текст. / Н. Бейли // М.: Изд-во иностр. лит., 1968. 260 с.
15. Власенко, А. Д. Влияние водности р. Волги на урожай севрюги Текст. / А. Д. Власенко // Биологические основы развития осетрового хозяйства в водоемах СССР. М.: Наука, 1979. - С. 122-130.
16. Вещев, П. В. Воспроизводство севрюги Acipenser stellatus Pallas (Acipenseridae) в условиях измененного стока Волги Текст. / П. В. Ве-щев, А. С. Новикова // Вопр. ихтиологии Т. 23, вып. 5, 1983. С. 766773.
17. Вещев, П. В. Качественный состав производителей и размножение волжской севрюги Acipenser stellatus Pallas в новых экологических условиях Текст. / П. В. Вещев // Вопр. ихтиологии. Т. 31, вып. 3, 1991. -С. 442-450.
18. Вещев, П. В. Влияние водности на воспроизводство севрюги Текст. / П. В. Вещев // Водные ресурсы, № 2,1993. С. 225-228.
19. Вещев, П. В. Естественное воспроизводство волжской севрюги Acipenser stellatus в условиях нового режима промысла Текст. / П. В. Вещев // Вопр. ихтиологии. Т. 35, № 6, 1995. С. 788-795.
20. Вещев, П. В. Влияние гидрологических условий реки Волги на эффективность размножения севрюги Acipenser stellatus Текст. / П. В. Вещев // Вопр. ихтиологии. Т. 41, № 3, 2001. С. 318-323.
21. Вернидуб, М. Ф. Морфологические этапы в развитии яиц и личинок осетровых рыб и их значение для рыбоводства Текст. / М. Ф. Верни-дуб // Ученые записки ЛГУ, № 142, 1971. С. 75-77.
22. Волкова, О. В. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека Текст. / О. В. Волкова, М. И. Пекарский // М.: Медицина, 1976.-416 с.
23. Волкова, О. В. Основы гистологии с гистологической техникой Текст. / О. В. Волкова, Ю. К. Елецкий // М.: Медицина, 1989. 234 с.
24. Волощенко, А. А. Особенности микроциркуляции в почке плодов человека Текст. / А. А. Волощенко, Н. К. Назаренко, Б. Л. Пономарев, С. В. Талалаев // Тез. докл. IX Всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. Минск, 1981. - С. 85-86.
25. Гамбарян, С. П. Микродиссекционное исследование почек осетровых рыб (Acipenseridae) бассейна Каспийского моря Текст. / С. П. Гамбарян // Вопросы ихтиологии. Т. 25. вып. 4. М., 1985. С. 647-651.
26. Гинзбург, А. С. Оплодотворение у рыб и проблема полиспермии Текст. / А. С. Гинзбург // М., 1968. 230 с.
27. Гинзбург, А. С. Развитие осетровых рыб. Созревание яиц, оплодотворение и эмбриогенез Текст. / А. С. Гинзбург, Т. А. Детлаф // М.: «Наука», 1969.- 134 с.
28. ЗЬГертвиг, О. Элементы эмбриологии человека и позвоночных животных для врачей и студентов Текст. / О. Гертвиг // Перевод с 4-го немецкого издания под ред. В.Я. Рубашкина. СПб., 1921. - 529 с.
29. Гордиенко, О. JI. Выращивание молоди белуги Текст. / О. JI. Гордиен-ко // Рыбное хозяйство, №~Г171950. С. 17-21.
30. Газарян, К. Г. Биология индивидуального развития животных Текст. / К. Г. Газарян, JI. В. Белоусов // М.: Высшая школа, 1983. 286 с.
31. Голиченков, В. А. Эмбриология Текст. / В. А Голиченков, Е. А. Иванов, Е. Н. Никерясова // М.: Издательский центр «Академия», 2004. -224 с.
32. Герасимов, А. А. Особенности морфологии и ионорегулирующей функции почки у осетровых различных экологических групп Текст. / А. А. Герасимов // Тез. докл. Междунар. конф. «Осетровые на рубеже 21 века», 11-15 сентября, Астрахань, 2000. С. 133-134.
33. Грушко, М. П. Морфо-физиологические особенности гемопоэза осетровых (на примере половозрелых самок) Текст. / М. П. Грушко // Ав-тореф. канд. биол. наук. Астрахань, 2002. - 176 с.
34. Дворников, П. И. Состав пищи молоди осетровых в Среднем Каспии Текст. / П. И. Дворников // VI съезд ВГБО: Тез. докл. Мурманск, 1991.-С. 52-53.
35. Державин, А. Н. Севрюга (Acipenser stellatus). Биологический очерк Текст. / А. Н. Державин // Изв. Бакинской ихтиологической лаборатории. Т. 1. 1922.-393 с.
36. Длоуга, Г. Онтогенез почки Текст. / Г. Длоуга, И. Кршечек, Ю. Нато-чин//Д.: Наука, 1981.-184 с.
37. Драгомиров, Н. И. Видовые особенности личинок осетровых рыб на стадии вылупления Текст. / Н. И. Драгомиров // Докл. АН СССР. Т. 93.1953.-С. 551-554.
38. Драгомиров, Н. И. Развитие личинок севрюги в период желточного питания Текст. / Н. И. Драгомиров // Тр. ин-та морфол. животных АН СССР. Вып. 10.1953. С. 244-263.
39. Драгомиров, Н. И. Эколого-морфологические особенности личиночного развития 6enynr(Huso huso) Текст. / Н. И. Драгомиров // Изд-во инта морфологии животных АН СССР. Вып. 33. 1961. С. 72-93.
40. Детлаф, Т. А. Зародышевое развитие осетровых рыб (севрюги, осетра, белуги) в связи с вопросами их разведения Текст. / Т. А. Детлаф, А. С. Гинзбург // М.: Изд-во АН СССР, 1954. 216 с.
41. Детлаф, Т. А. О безразмерных характеристиках продолжительности развития в эмбриологии / Т. А. Детлаф, А. А. Детлаф // ДАН СССР. 1960, Т. 134,Вып. 1, 1960.-С. 199-202.
42. Детлаф, Т. А. Развитие осетровых рыб. Созревание яиц, оплодотворение, развитие зародышей и предличинок Текст. / Т. А. Детлаф, А. С. Гинзбург, О.И. Шмальгаузен // М.: Наука, 1981. 228 с.
43. Иванов, В. П. Биологические ресурсы Каспийского моря Текст. / В. П. Иванов-// Астрахань: Изд-во КаспНИИРХа, 2000. 100 с.
44. Иванов, А. А. Физиология рыб Текст. / А. А. Иванов // М.: Мир, 2003. -280 с.
45. Кауфман, 3. С. Эмбриология рыб Текст. / 3. С. Кауфман // М.: Агропромиздат, 1990. 272 с.
46. Кирьянов, С. В., Современное состояние загрязнения устья Волги и Северного Каспия Текст. / С. В. Кирьянов, Н. А. Афанасьева, Ю. С. Лукьянов // Каспий: настоящее и будущее. Тез. докл. Международ, конф.-Астрахань, 1992.-С. 314-316.
47. Книпович, Н. М. Гидрологические исследования в Каспийском море в 1914-1915 гг. Текст. / Н. М. Книпович // Тр. Каспийской экспедиции 1914-1915 гг. Т. 1. СПб, 1921.-943 с.
48. Кнорре, А. Г. Краткий очерк эмбриологии человека Текст. / А. Г. Кнорре Л.: Медицина, 1967. - 267 с.
49. Кнорре, А. Г. Эмбриональный гистогенез (морфологические очерки) Текст. / А. Г. Кнорре // Л.: Медицина, 1971. 431 с.
50. Карлсон, Б. Основы эмбриологии по Пэттену Текст. / Б. Карлсон // М.: Мир, 1983. Т. 2.-С. 389.
51. Курц, С. Почка Текст. / С. Курц // Электронно-микроскопическая анатомия. М.: Мир, 1967. С. 128-140.
52. Кричинская, Е. Б. Процессы деструкции головной и первичной почек куриного эмбриона Текст. / Е. Б. Кричинская // Арх. анат. N 3. 1965. -С. 91-98.
53. Круцяк, В. Н. Некоторые аспекты становления интеграции нефронов различных популяций в онтогенезе Текст. / В. Н. Круцяк, В. И. Про-няев, Р. И. Колощук, И. П. Вербинец // Интеграция функциональной системы в организме. Новосибирск, 1990. - С. 18-26.
54. Крестинская, Т. В. Сравнительное исследование строения почек некоторых пресноводных и морских рыб Текст. / Т. В. Крестинская, Н. Б. Манусова // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. Т. 67. N 8, 1974. -С. 74-81.
55. Крестинская, Т. В. О дистальном сегменте в нефроне морских костистых рыб Текст. / Т. В. Крестинская, Н. Б. Манусова, Ю. В. Наточин // Вопросы ихтиологии. Т. 24, вып. 5 . М., 1973. С. 676-683.
56. Крючков, В. Н. Морфология органов и тканей водных животных Текст. / В. Н. Крючков, Г. М. Абдурахманов, Н. Н. Федорова // М.: Наука,2004.-С. 86-88.
57. Лацис, Р. В. Развитие кроветворной ткани в эмбриогенезе японского перепела Текст. / Р. В. Лацис, Е. И. Дерюгина // Арх. анат., гистол., эмбриол. Т. 82, N 2. 1982. С. 91 -99.
58. Лепилина, И. Н. Особенности предличиночного развития севрюги в современных экологических условиях Текст. / И. Н. Лепилина // Авто-реф. дис. канд. биол. наук. Астрахань, 2000. - 23 с.
59. Ложниченко, О. В. Формирование мезонефроса как кроветворного органа у предличинок осетровых Текст. / О. В. Ложниченко, Н. Н. Федорова // Тез. докл. междунар. конф. «Осетровые на рубеже 21 века», 11-15 сентября, Астрахань, 2000. С. 190-193.
60. Ложниченко, О. В. Ранний онтогенез клеток крови и органов кроветворения у осетровых рыб Текст. / О. В. Ложниченко // Автореф. дис. канд. биол. наук. Ставрополь, 2001. - 22 с.
61. Легаза, М. И. Закономерности распределения и формирование численности осетровых в Каспийском море Текст. / М. И. Легаза // Автореф. дис. докт. биол. наук. Калининград, 1969. - 34 с.
62. Легаза, М. И. Количественное распределение осетровых (сем. Acipenseridae) в Каспийском море Текст. / М. И. Легаза // Тр. Центрт НИИ осетр, рыб. хоз-ва. Т. 2. 1970. С. 57-63.
63. Легаза, М. И. Распределение осетровых рыб в Каспии Текст. / М. И. Легаза//Вопр. ихтиологии. Т. 13, вып. 6, 1973.-С. 1008-1015.
64. Лукин, А. В. Основные черты экологии осетровых в Средней Волге Текст. / А. В. Лукин // Тр. о-ва естествоиспыт. при Казанск. ун-те, т. LVII, вып. 3-4,1947.
65. Лакин, Г. Ф. Биометрия Текст. / Г. Ф. Лакин // М.: Изд-во «Высшая школа», 1990.-287 с.
66. Моисеев, П. А. Ихтиология Текст. / П. А. Моисеев, Н. А. Азизова, И. И. Куранова // М.: Легкая и пищевая промышленность, 1981. С. 194199.
67. Металлов, Г. Ф. Физиолого-биохимические механизмы эколого-адаптационной пластичности осморегулирующей системы осетровых рыб Текст. / Г. Ф. Металлов // Автореф. дис. докт. биол. наук. — Астрахань, 2002. 46 с.
68. Мельман, Е. П. Морфология почки Текст. / Е. П. Мельман, Б. В. Шутка-Киев: Здоровье, 1988.- 152 с.
69. Молчанова, В. В. Дифференцировка эпителиев канальцев первичной и вторичной почки у кролика Текст. / В. В. Молчанова // Архив анат., гистол. и эмбриол. № 8,1972. С. 106-116.
70. Молчанова, В. В. Соотношение дифференцировки эпителиев провизорной и дефинитивной почек у позвоночных Текст. / В. В. Молчанова //Архив анат., гистол. и эмбриол. № 6,1975. С. 97-101.
71. Наточин, Ю. В. Основы физиологии почки Текст. / 10. В. Наточин // Д.: Медицина, 1982. 208 с.
72. Наточин, Ю. В. Уровни и механизмы интеграции деятельности почки Текст. / Ю. В. Наточин // Усп. физиол. наук. № 1. 1988. С. 3-23.
73. Наумов, Н. П. Зоология позвоночных. Ч. 1. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные Текст. / Н. П. Наумов, Н. Н. Карташев // М.: Высшая школа, 1979. 333 с.
74. Никоноров, С. И. Проблемы естественного нереста проходных осетровых и пути их решения Текст. / С. И. Никоноров, С. А. Мальцев, С. В. Моргунов // Рыбное хозяйство, № 5,2001. С. 42-44.
75. Новиков, М. Б. Развитие канальцев почки Текст. / М. Б. Новиков // Некоторые вопросы морфологии человека и животных: Труды Воронежского мед. института, 1969. С. 192-194.
76. Павлов, А. В. Распределение, качественный состав и численность осетровых в Северном Каспии в 1967 году Текст. / А. В. Павлов, С. С Захаров//Тр. ЦНИОРХа. Т. 3. 1971. С. 235-268.
77. Пальцев, М. А. Патологическая анатомия. Т. 2. Ч. 2. Текст. / М. А. Пальцев, Н. М. Аничков // М.: Медицина, 2001. 680 с.
78. Попова, О. В. Об уровнях загрязнения вод Волго-Каспийского бассейна Текст. / О. В. Попова, В. И. Хорошко, J1. М. Васильева // Биол. ресурсы Касп. моря. Тез. докл. I Международ, конф. Астрахань, 1992. - С. 314-316.
79. Пискунов, И. А. Распределение осетровых в Каспийском море // Изменение биологических комплексов Каспийского моря за последнее десятилетие Текст. / И. А. Пискунов // М.: Наука, 1965. С. 213-233.
80. Петров, В. В. Материалы по изучению роста и возраста каспийских осетровых Текст. / В. В. Петров // Изв. Отд. прикл. ихтиологии. Т. 6, вып. 2,1927.-С. 123-127.
81. Пэттен, Б. М. Эмбриология человека Текст. / Б. М. Пэттен // М., Мед-гиз, 1959.-767 с.
82. Пантелеев, С. М. Морфометрическая характеристика нефронов почки в онтогенезе и эксперименте: Дисс. докт. мед. наук Текст. / С. М. Пантелеев // Тюмень, 1994. 435 с.
83. Пантелеев, С. М. Интегративная морфометрия нефронов почки Текст. / С. М. Пантелеев, Н. Г. Мальцева, Р. В. Чившина // Рос. морфол. Ведомости.-М., 1999.- 116 с.
84. Плохинский, И. А. Биометрия Текст. / И. А. Плохинский // М.: МГУ, 1970.-367 с.
85. Романов, А. А. Морфофункциональные изменения жизненно важных систем организма нижневолжской стерляди в современных экологических условиях Текст. / А. А. Романов // Автореф. канд. биол. наук. -Астрахань, 2000. 22 с.
86. Ромер, А. Анатомия позвоночных". Т. 2 Текст. / А Ромер, Т. Пар-сонс // М.: «Мир», 1992. С. 93-112.
87. Ромейс, Б. Микроскопическая техника Текст. / Б. Ромейс // М.: Иностранная литература, 1954. 246 с.
88. Расс, Т. С. Значение строения икринок и личинок для систематики рыб Текст. / Т. С. Расс // Очерки по общим вопросам ихтиологии. -М.: Изд-во АН СССР, 1953.-С. 183-198.
89. Станек, И. Эмбриология человека Текст. / И. Станек // Братислава, 1977. 440 с.
90. Соловьев, Г. С. Принцип провизорности в морфогенезах Текст. / Г. С. Соловьев, В. JT. Янин, В. Д. Новиков, С. М. Пантелеев // Тюмень: Издательский центр «Академия», 2004. С. 43-66.
91. Смит, С. Введение в физиологию рыб Текст. / Смит, С. Линвуд // М.: Агропромиздат, 1986. 164 с.
92. Статистический словарь Текст. / М.: «Финансы и статистика», 1989.-С. 384-525.
93. Токин, Б. П. Общая эмбриология Текст. / Б. П. Токин // М.: Высшая школа, 1970. 506 с.
94. Турдаков, А. Ф. Воспроизводительная система самцов рыб Текст. / А. Ф. Турдаков // Фрунзе: Илим, 1972. 278 с.
95. Улумбеков, Э. Г. Гистология (введение в патологию) Текст. / Э. Г. Улумбеков, Ю. А. Челышев // М.: ГЭОТАР, 1997. С. 663-675.
96. Фалин, JI. И. Эмбриология человека Атлас. / JI. И. Фалин // М.: Медицина, 1976.-541 с.
97. Федорова, Н. Н. Мезонефрос как кроветворный орган у осетровых Текст. / Н. Н. Федорова, М. П. Куренкова, О. В. Ложниченко, В. Ф. Зайцев // Естествознание на рубеже столетий: тезисы докладов международной конференции. Дагомыс, 2001. - С. 105-106.
98. Хорошко, П. Н. Поведение ранневозрастной молоди осетровых в волжском потоке Текст.-/-!!. Н. Хорошко, А. Д. Власенко // Биологические основы применения рыбозащитных и рыбопропускных сооружений. М.: Наука, 1978. - С. 52-58.
99. ИЗ. Ходоревская, Р. П. Особенность поведения молоди осетровых в период покатной миграции и рекомендации по размещению водозаборных сооружений в Волге Текст. / Р. П. Ходоревская // Рыбное хозяйство, -№ 5,-1980.-С. 31-35.
100. Ходоревская, Р. П. Значение аквакультуры в формировании запасов осетровых Каспия Текст. / Р. П. Ходоревская // Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре. Тез. докл. Международ, симпоз. — Краснодар, 1996.-С. 101-102.
101. Ходоревская, Р. П. Численность и распределение русского осетра Acipenser guldenstadti в Каспийском море Текст. / Р. П. Ходоревская, Е. В. Красиков, А. А. Федин, В. А. Федоров, В. В. Шведов // Вопр. ихтиологии, -Т.41,№3,2001.-С. 324-331.
102. Ходоревская, Р. П. Численность и распределение белуги Huso huso в Каспийском море Текст. / Р. П. Ходоревская, Е. В. Красиков, А. А. Федин, В. А. Федоров, В. В. Шведов // Вопр. ихтиологии, Т. 42, № 1,2002.-С. 56-63.
103. Хаджиолов, А. И. Ембриология на человека Текст. / А. И. Хад-жиолов // София: Медицина и физкультура, 1975. 1163 с.
104. Шахламов, В. А. Капилляры Текст. / В. А. Шахламов // М.: Медицина, 1971.-199 с.
105. Шмальгаузен, О. И. Развитие пищеварительной системы осетровых // В кн.: Морфо-экологические исследования развития рыб Текст. / О. И. Шмальгаузен // М.: Наука, 1968. С. 40-70.
106. Шмальгаузен, О. И. Осетр Acipenser guldenstadti Brandt. Развитие предличинок Текст. / О. И. Шмальгаузен // Объекты биологии развития. -М., 1975.-С. 264-277.
107. Янин, В. JI. Взаимоотношения тканевых и органных структур почки человека на ранних стадиях эмбриогенеза Текст. / В. JI. Янин, JI.B. Вихарева // Мат-лы Междунар. симп. «Медицина и охрана здоро-вья-98». Тюмень, 1998. С. 257-258.
108. Янин, В. JI. Структурная характеристика Вольфова тела в эмбриогенезе человека Текст. / В. JI. Янин, П. В. Дунаев // Морфологические науки практике здравоохранения и ветеринарии. Омск, 1999. — С. 86-87.
109. Янин, В. JI. Мезонефрос человека. 1. Структурная характеристика Текст. / В. JI. Янин, П. В. Дунаев, Г. С. Соловьев, С. М. Пантелеев // Российские морфологические ведомости. № 3-4. 2000а. С. 196-204.
110. Янин, В. JI. Мезонефрос человека. Т. 2. Морфометрическая характеристика Текст. / В. JI. Янин, П. В. Дунаев, Г. С. Соловьев, С. М. Пантелеев // Российские морфологические ведомости. № 3-4. 20006. — С. 204-211.
111. Янин, В. JT. Мезонефрос Текст. / В. J1. Янин, П. В. Дунаев, Г. С. Соловьев , С. М. Пантелеев, С. И. Матаев // Екатеринбург, 2000. 130 с.
112. Янин, В. JI. Структура первичной почки у эмбрионов человека Текст. / В. J1. Янин, П. В. Дунаев, Г. С. Соловьев // Морфология. № 3. 2000г-С. 143.
113. Янин, В. JT. Мезонефрос. Структура и функции Текст. / В. JL Янин // Тюмень, 2000. 42 с.
114. Янин, В. JI. Структурная характеристика мезонефроса и мезо-метанефральные параллели в пренатальном онтогенезе у человека Текст. / В. J1. Янин // Автореф. докт. мед. наук. Новосибирск, 2001. -46 с.
115. Ярыгин, Н. Е. Атлас патологической гистологии Атлас. / Н. Е. Ярыгин, В. В. Серов // М.: Медицина, 1977. 200 с.
116. Alexandre, J. Н. Arterial apparatus of the mesonephros and the metanephros in a 17 mm human embryo; origin of the renal arteries Text. / J. H. Alexandre, J. Hureau, J. P. Chervel, J. P. Lassau // Arch. Anat. Pathol. (Paris). 1965. V. 13. N2. P. 83-87.
117. Butcus, A. Ontogeny of angiotensin II receptors, types 1 and 2, in ovine mesonephros and metanephros Text. / A. Butcus, A. Albiston, D. Alcorn // Kidney Int. 1997. V. 52, N 3. P. 628-636.
118. Brown, J. A. Single nephron filtration rates (SNAGR) in the trout Salmo gaidneri Text. / J. A. Brown, B. A. Jackson, J. A. Oliver, J. W. Henderson // Pflugers Arch., Bd 377,1978. P. 101-108.
119. Cotrutz, C. The morphology of the human mesonephros Text. / C. Cotrutz, G. Michalache, D. Negro // Arch. Anat. Histol. Embryol. 1971. V. 54, N2. P. 191-201.
120. Daneo, L. S. Ontogeny of calbinding-D28k and calretinin in developing chick kidney Text. / L. S. Daneo, G. Corvetti, G. K. Panattoni // Cell Tissue Res. 1995. V. 279, N 1. P. 209-213.
121. Droz, D. Deduction from Wilms tumour that glomerular podocytes produce the basement membrane material bearing Goodpasture determinants Text. / D. Droz, N. Diebold, D. Jan, F. Jaubert // J. Pathol. 1990. V. 162, N 4. P. 323-327.
122. Evan, A. P. Application of scanning electrone microscopy to kidney development and nephron maturation Text. / A. P. Evan, V. H. Gattone, P. M. Blomberg // Scan. Electron. Microsc. 1984. Pt 1. P. 455-473.
123. Edwards, J. G. The epithelium of the renal tubule in bong fish Text. / J. G. Edwards // Anat. Rec., v. 63,1935. P. 263-279.
124. Fraser, E. A. The development of the vertebrate excretory system Text. /Е. A. Fraser //Biol. Rev., vol. 25, 1950. P. 159-187.
125. Gershanovich, A. D. Non-faecal nitrogen excretion in sturgeons Text. / A. D. Gershanovich, I. V. Pototsky // Int. Symp. on sturgeons, 6-11 septem., 1993, Moscow-Kostroma-Moscow: Abstr. Bull. / VNIRO.-Moscow, 1993.- P. 10.
126. Grafflin, A. L. Observation upon the aglomerular nature of certain teleostean kidneys Text. / A. L. Grafflin // J. Morphol., v. 61, 1937. P. 165-173.
127. Hao, J. Mineralized nodule formation by human dental papilla cells in culture Text. / J. Hao, S. Shi, Z. Niu // Eur. J. Oral. Sci. 1997. V. 105, N 4. P. 318-324.
128. Hansen, J. D. Characterization of rainbow trout terminal doexynucleotidy transferase structure and expression Text. / J. D. Hansen // Immunogenetics. 1996. V. 44, N 3. P. 203-211.
129. Hickman, G. P. Glomerular filtration rate and urine flow in the euryhaline southern flounder Paralichtys lethostigma Text. / G. P. Hickman // Can. J. Zool., v. 46, 1968. P. 427-438.
130. Jirsova, Z. Functional specialization of the epithelium in the mesonephric tubules Text. / Z., Jirsova, Z. Zemanova, D. Pavlikova // Gen. Physiol. Biophys. 1999. Suppl. 1. P. 105-108.
131. Khodorevskaya, R. P. Sturgeon abundance and distribution in the Caspian Sea Text. / R. P. Khodorevskaya, Y. V. Krasikov // J. Appl. Ichtiol. V. 15.-Verlad, 1999.-P. 106-113.
132. Koga, A. Some observation on the fine structure of the human mesonephros Text. / A. Koga // Arch. Histol. J.P, 1972. V. 34, N 2. P. 185201.
133. Kudo, M. The sites of intra-embryonic prior to the hepatic haemopoesis in the chick Text. / M. Kudo, A. Ukeshima, T. Fujimoto// Arch. Histol. Cytol. 1989. V. 52, N 4. P. 355-360.
134. Liu Hong-bai. Эмбриональное и личиночное развитие амурского осетра, Acipenser schrenckii Text. / Liu Hong-bai, Song Su-xiang, Sun Da-jiang, Fan Zhao-ting, Jia Shi-jie, Su Hui. // Zhongguo shuichan kexue -J. Fish. Sci. China, 2000.-7, № 3. C. 5-10.
135. Maschkowzeff, A. Zur Phylogenie der Geschlechtsdrusen und der Geschlechtsausfuhrgange bei der Vertebrata auf Grund von Forschungenbetreffend die Entwicklung des Mesonephros und der Geschlechtsorgane Text. / A. Maschkowzeff// Bol. 59, 1934. S. 1-276.
136. Medvinsky, A. Definitive hematopoiesis is autonomously initiated by the AGM region Text. / A. Medvinsky, E. Dzierzak // Cell. 1996. V. 86, N 6. P. 897-906.
137. Medvinsky, A. L. An early pre-liver intraembryonic source of CFU-S in the developing mouse Text. / A. L. Medvinsky, N. L. Samoylina, A. M. Muller, E. A. Dzierzak // Nature. 1993. V. 364, N 6432. P. 64-67.
138. Martino, C. A morphologic study of the mesonephros of the human embrioText. / C. Martino, L. Zamboni // J. Ultrastruct. Res. 1966. V.16, N 3-4. P. 399-427.
139. Martino, C. Fine morphologe of regressing human mesonephric nephrons Text. / C. Martino, L. Zamboni, L. Accinni // Exp. Mol. Pathol. 1977. V. 26, N2. P. 169-183.
140. Matsumoto, K. Expression of acid-base-related proteins in the mesonephric kidney of the rabbit Text. / T. Matsumoto, C. A. Winkler, L. P. Brion, G. J. Schwartz // Am. J. Physiol. 1994. V. 276, N 6. Pt 2. P. 987997.
141. Matsumoto, K. Role of retinoic acid in regulation of mRNA expression of CaBP-D28k in the cerebellum of the chicken Text. / K. Matsumoto, T. Ieda, N. Saiti // Сотр. Biochem. Physiol. A Mol. Integr. Physiol. 1998. V. 120, N 2. P. 237-242.
142. Mc Enroe, M. Calcium regulation in white sturgeon Acipenser transmontanus: effect of saliniti Text. / M. Mc Enroe, J. J Cech. // Int. Symp. on sturgeons, 6-11 septem., 1993, Moscow-Kostroma-Moscow: Abstr. Bull. / VNIRO.-Moscow, 1993. P. 25-26.
143. Narbaitz, R. Scanning electron microscopial observations on the differentiating mesonephros of the chick embryo / R. Narbaitz, V. K. Kapal //Acta Anat. (Basel). 1986. V. 125. N 3. P. 183-190.
144. Ojeda Jose, L. Renal corpuscle of the sturgeon kidney: An ultrastructural, chemical dissection, and lectin-binding study Text. / L. Ojeda Jose, M. Icardo Jose, Alberto Domezain.// Anat. Rec. A., № 2, 2003. -P. 563-573.
145. Oliverau, M. Effect of transfertcrsea water and back to fresh water of the histological structure of the eel kidney Text. / M. Oliverau, J. Oliverau // Copmar. Physiol., v. 115,1977. P. 223-239.
146. Pinell, S. R. Regulation of collagen synthesis Text. / S. R. Pinell // J. Invest. Dermatol. 1982. V. 79. Suppl 1. P. 73-76.
147. Pelliniemi, L. Glycogen accumulation in differentiating mesonephric ducts and tubuli in male human embryos Text. / L. Pelliniemi, P. Kellokumpi-Lehtinen, A. Hoffer // Anat. Embryol. (Berl.). 1983. V. 168, N 3. P. 445-453.
148. Reichle, G. Uber die store Text. / G. Reichle // Fischer und Teichwirt.-1992.-43, N 8. P. 285-286.
149. Rudiger, J. Extralysosomal localisation of acid phosphates in the rat kidney Text. / J. Rudiger, D. Kalicharan, K. J. Halbhuber, J. J. van der Want // Histochem. Cell. Biol. 1998. V. 109, N 4. P. 375-382.
150. Satlin, L. M. H+secretion in the rabit mesonephric collecting tubule Text. / L. M. Satlin, K. Yasoshima, G. J. Schwartz // Am. J. Physiol. 1994. V. 267, N 6. Pt 2. P. 979-986.
151. Sechman, A. Tissue-specific expression of calbinding-D28k gene during ontogeny of the chicken Text. / A. Sechman, K. Shimada, N. Saito // J. Exp. Zool. 1994. V. 269, N 5. P. 450-457.
152. Strauss, J. Renal function in the fetus and the newborn infant Text. / J. Strauss, G. Zilleruelo, H. Gorman // Bol. Med. Hosp. Infant Мех. 1982. V. 39, N4. P. 243-252.
153. Sawadski, A. M. Untersuchungen zur Entwicklungsgeschichte des starlets (Acipenser ruthenus L.). Entwicklung des Pronephros Text. / A. M. Sawadski // Z. Anat. Entw. Bd. 78, Gesch, 1926. S. 682-713.
154. Tiedmann, K. The pig mesonephros. Enzyme histochemical observations on the segmentation of the nephron Text. / K. Tiedmann // Anat. Embryol. (Berl.). 1983. V. 167, N 1. P. 113-123.
155. Tiedmann, K. The pig mesonephros. Distal tubule, collecting tubule, and Wolffian duct Text. / K. Tiedmann // Anat. Embryol. (Berl.). 1985. V. 172, N1. P. 123-132.
156. Tiedmann, K. The mature mesonephric nephron of the rabbit embryo Text. / K. Tiedmann, R. Wettstein // Cell Tissue Res. 1980. V. 209, N 1. P. 95-109.
157. Tiedmann K. The pig mesonephros. The proximal tubule Text. / K. , Tiedmann, K. Zaar// Anat. Embryol. (Berl.). 1983. V. 168, N 2. P. 241-252.
158. Terreros, D. A. Renal ontogeny: epithelial transport in the mammalian mesonephric proximal tubule Text. / D. A. Terreros, K. Tiedmann // Ann. Clin. Lab. Sci. 1991. V. 21, N3. P. 187-196.
159. Wettstein, R. The mature mesonephric nephron of rabbit embryo Text. / R. Wettstein, K. Tiedmann // Cell Tissue Res. 1981. V. 218, N 1. P. 161-180.
160. Wenz, J. R. Unilateral renal agenesis in the chick embryos: a model for chronic renal insufficiency / J. R. Wenz, M. P. Peck, M. J. Murphy // Int. J. Dev. Biol. 1992.36. N 3. P. 445-450.
161. Yem, M. S. Biosynthesis of ascorbic acid in chick embryos Text. / M. S. Yem // Experientia. 1985. V. 41, N 7. P. 943-944.
162. Zettergen, L. D. Effect of prolonged low-level cadmium exposure on the tadpole immune system Text. / L. D. Zettergen, B. W. Boldt, D. H. Petering//Toxicol. Lett. 1991a. V. 55, N 1. P. 11-19.
163. Zettergen, L. D. Immunochemical and immunohistochemical studies of cadmium associated proteins in Rana tadpoles Text. / L. D. Zettergen, C. A. Petering, D. H. Conrad//Toxicol. Lett. 1991b. V. 59, N 1. P. 221-228.
164. Zettergen, L. D. Immunoglobulin-containing cells in chick embryo urogenital" tissues: a new site for early В lineage cells in endometric vertebrates Text. / L. D. Zettergen, R. T. Cultan // J. Exp. Zool. 1992. V. 262, N4. P. 458-461.
-
Боброва, Ольга Вячеславовна
-
кандидата биологических наук
-
Астрахань, 2006
-
ВАК 03.00.25
- Цитогенез форменных элементов крови и особенности формирования органов кроветворения у осетровых рыб
- Особенности предличиночного развития севрюги в современных экологических условиях
- Формирование жизненно важных органов веслоноса (Polyodon spathula Walbaum) в раннем онтогенезе
- Характеристика провизорного морфогенеза промежуточной мезодермы млекопитающих на примере развития первичной почки крысы
- Рыбоводно-биологическая и морфофизиологическая характеристика гибридов русского осетра
