Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Рыбоводно-биологическая и морфофизиологическая характеристика гибридов русского осетра

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Рыбоводно-биологическая и морфофизиологическая характеристика гибридов русского осетра"

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ПРЕСНОВОДНОГО РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА (ВНИИПРХ)

На правах рукописи УДК 597-115.8:639371.2

ФЕДОСЕЕВА ЕЛЕНА АНАТОЛЬЕВНА

РЫБОВОДНО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ И МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГИБРИДОВ РУССКОГО ОСЕТРА

03.00.10-Ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2004

Работа выполнена в научно-производственном центре по осетроводству ФГУП «БИОС», г. Астрахань

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, профессор Илясов Юрий Иванович

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Панов Дмитрий Александрович доктор биологических наук, старший научный сотрудник Распопов Вячеслав Михайлович

ФГУП «Федеральный селекционно-генетический центр рыбоводства»

Защита диссертации состоится 27 апреля 2004 года в 11 часов на заседании диссертационного совета Д. 307.003.01. при Всероссийском научно-исследовательском институте пресноводного рыбного хозяйства (ВНИИПРХ) по адресу: 141821, Московская обл., Дмитровский район, пос. Рыбное.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИИПРХ Автореферат разослан

Учёный секретарь Специализированного Совета кандидат биологических наук

Т.А. Подоскина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность

Наступивший 11 лет назад кризис товарного рыбоводства продолжается до сих пор (Современное состояние..., 2002). Сегодня наиболее рентабельной отраслью считается осетроводство. Поиск новых перспективных объектов для товарной аквакультуры является в настоящее время актуальной проблемой. Ее важность определяется резким снижением запасов осетровых в Каспийском и Азово-Черноморском бассейнах (прогнозы оценки сырьевых ресурсов показывают, что на ближайшую перспективу данная тенденция сохранится) (Доклад..., 2002), и возникновением необходимости разработки научно-практических мероприятий, способствующих ускоренному развитию товарного осетроводства, которое способно компенсировать потери продукции на рыжке сбыта, сохранив при этом генофонд осетровых (Мамонтов, 2000). Одним из путей увеличения объемов производства в товарной аквакультуре осетровых является гибридизация.

В современных условиях товарное осетроводство ориентировано, в основном, на получение бестера, однако природные запасы белуги крайне низкие, а товарные рыбоводные хозяйства, обычно не берутся за выращивание маточных стад этого вида. Перспективными представляются гибриды с использованием русского осетра, так как русский осетр по численности является преобладающим видом из обитающих в Каспийском море осетровых — его доля в уловах составляет более 60 % (Распопов, 2001).

Ранее был обнаружен эффект гетерозиса у гибридов русского осетра со стерлядью и русского осетра с шипом, который описан в работах Н.И. Николюкина (1972), Н.С. Строганова (1968), В.Г. Маршина (1975), Л.М. Васильевой (2000). Промышленное использование данных гибридов рассчитано на повышение продуктивности за счет стерильности, так как отсутствуют затраты на генеративный обмен (Бурцев, 1962).

Наиболее перспективным методом выращивания осетровых является индустриальный метод, поэтому необходимо изучение рыбоводно-биологических характеристик данных гибридов в условиях промышленного выращивания. К сожалению, ранее

рос. НАЦИОНАЛЬНАЯ

библиотека

разработанная биотехника выращивания гибрида русского осетра со стерлядью (Инструкция ..., 1956) основана на использовании прудов и в условиях индустриального рыбоводного хозяйства не применима. Данные о более низком темпе роста гибрида осетра со стерлядью по сравнению с осетром (Строганов, 1968) вызывают сомнения. Информация о выращивании гибрида русского осетра с шипом крайне скудна (Николюкин, 1972; Маршин, 1975). Цель исследования состояла в изучении рыбоводно-биологических и морфофизиологических характеристик гибридов «русский осетр х стерлядь» и «русский осетр х шип» в условиях индустриального выращивания.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

1. Определить рыбоводно-биологические показатели гибридов «осетр х стерлядь» и «осетр х шип» в сравнении с исходными видами.

2. Исследовать гематологические показатели и определить физиолого-биохимические параметры сыворотки крови данных гибридов.

3. Охарактеризовать экстерьерные и морфометрические признаки гибридов русского осетра на различных стадиях онтогенеза.

4. Изучить динамику органо-соматических показателей исследуемых гибридов.

5. Провести оценку пищевой ценности.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное изучение рыбоводно-биологических показателей гибридов «осетр х стерлядь» и «осетр х шип» при опытно-промышленном выращивании в бассейнах. Впервые проведено изучение их гематологических и физиолого-биохимических показателей. Исследованы экстерьерные и морфометрические признаки данных гибридов в сравнении с родительскими видами и определены их диагностические особенности. Выявлена индивидуальная и возрастная изменчивость индексов внутренних органов. Впервые дана оценка пищевой ценности гибридов «осетр х стерлядь» и «осетр х шип». Впервые изучены проявления гетерозиса гибридов русского осетра на всех этапах выращивания.

Практическая значимость - работы. Дана подробная рыбохозяйственная оценка гибридов «осетр х стерлядь» и «осетр х

шип» при бассейновом выращивании. Изучены рыбоводно-биологические, морфологические и физиолого-биохимические показатели данных гибридов. Показана целесообразность их использования для товарного выращивания.

Предмет защиты. Научное обоснование целесообразности использования гибридов «осетр х стерлядь» и «осетр х шип» в товарном осетроводстве. Апробация результатов исследования.

Основные положения и материалы диссертационного исследования доложены и получили положительную оценку на научно-технических и производственных совещаниях ФГУП НПЦ по осетроводству «БИОС» (2000-2003 гг.), были представлены на научно-практической конференции «Проблемы и перспективы развития аквакультуры в России» (Адлер, 2001), II Международной научно-практической конференции «Аквакультура осетровых рыб: достижения и перспективы развития» (Астрахань, 2001), Международной научно-практической конференции молодых учёных «Проблемы аквакультуры и функционирования водных экосистем» (Киев, 2002), XI Международном симпозиуме «Эколого-физиологические проблемы адаптации» (Москва, 2003), Международной научно-практической конференции «Современное состояние рыбоводства на Урале и перспективы его развития» (Екатеринбург, 2003), Международной конференции «Рыбохозяйственная наука на Каспии: задачи и перспективы» (Махачкала, 2003).

Публикации. По результатам исследований опубликовано 13 работ. Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов, научно-практических рекомендаций, списка литературы и приложений. Содержание диссертации изложено на 174 стр. машинописного текста, включает 32 таблицы, 17 рисунков. Список использованной литературы состоит из 241 источников, из которых 27 зарубежных.

Автор выражает благодарность директору НПЦ «БИОС» доктору сельскохозяйственных наук Л.М. Васильевой и научному руководителю, доктору биологических наук, профессору Ю.И. Илясову за неоценимую помощь в определении основного

направления, научные консультации и постоянное внимание к настоящей работе. Искренне признателен коллегам по работе, а так же сотрудникам производственных цехов и лабораторий за помощь в сборе и обработке материалов.

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР Литературный обзор посвящен истории развития отечественного осетроводства, которое включает в себя воспроизводство и, в дальнейшем, товарное выращивание осетровых. Особое внимание уделено вопросам гибридизации осетровых рыб. Проанализированы литературные источники, посвященные характеристике существующих естественных и выведенных гибридов осетровых. Обоснована перспективность использования гибридов русского осетра в товарном осетроводстве и дана полная характеристика их родительских видов.

Аналитическое исследование проблем товарной аквакультуры послужило обоснованием цели и задач настоящей работы.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Исследования проводили с 2000 по 2003 гг. в условиях производственной базы НПЦ по осетроводству «БИОС», расположенной в Астраханской области (VI рыбоводная зона). Это предприятие представляет собой полносистемное осетровое хозяйство.

Объектами исследования были самки волжского русского осетра озимой расы, самцы нижневолжской стерляди и уральского шипа выращенные «от икры», икра, личинки, молодь, сеголетки, двухлетки и трехлетки гибридов «осетр х шип», «осетр х стерлядь» и их родительских видов. Сравнительную оценку гибридного потомства с родительскими видами проводили в течение всего выращивания при максимально одинаковых условиях инкубации и подращивания. Опыты имели многократную повторность.

Применяемая схема получения половых продуктов (Подушка, 1996) и инкубации икры (Временные нормативы..., 1999) позволяла получать контрольный (родительские виды) и опытный (гибридный) вариант одновременно. Все исследования осуществляли в производственных условиях, в обычном технологическом режиме,

все производственные операции соответствовали нормативам, принятым для русского осетра (Временные нормативы..., 1999). Выращивание проводили в лотках и бассейнах на прямоточном водоснабжении при естественном температурном режиме. Вегетационный период продолжался 170-180 дней, сумма тепла составляла 3000-3400 градусодней.

На всех этапах выращивания выполняли постоянный контроль за водообменом, гидрохимическими параметрами (Winkler, 1988; Кузнецов, Дубинина, 1989; Emmet, 1969; Семенов, 1977). При повышенных температурах воды осуществляли оксигенацию. Вода, поступающая в бассейновый цех, соответствовала требованиям, предъявляемым к ней согласно ОСТ 15.282.83.

Для подращивания личинок и выращивания молоди до навески 0,5-1 г, использовались стеклопластиковые лотки продольного течения ЛПЛ. Готовность предличинок к переходу на экзогенное питание определяли с помощью контрольных проб согласно «Методическим рекомендациям» (1994). Личинок подкармливали живыми кормами (сырые яйца артемии, науплии, дафнии).

Молодь навеской 1 г пересаживали в пластиковые бассейны рабочим объемом 2 м3. На бассейны ставили автокормушки ленточного типа. Для кормления осетровых рыб использовали гранулированные корма ОСТ (стартовый, содержащий 55% протеина), ОТ-6 (продукционный - 49% протеина). В период повышенных температур кормили пастой, имеющей следующий состав: фарш из малоценных сортов рыбы, сухой корм ОТ-6, фарш из калифорнийского червя, поливитаминный премикс ВМП ПО-1, поваренная соль.

При изучении особенностей эмбрионального развития использовали методику эколого-морфологических исследований осетровых рыб (Детлаф, Гинзбург, 1969). Изучение морфологических показателей личинок проводилось на фиксированном материале (Ланге, Дмитриева, 1981). Устанавливали виды морфологических нарушений при развитии предличинок и личинок (Вернидуб, 1949; Гербильский, 1957), их относительное количество к общему числу изменений (Лепилина, 2001). В течение всего рыбоводного сезона систематически определяли абсолютный и относительный прирост, упитанность по Фультону (Правдин, 1966), коэффициент

массонакопления (Баранов и др., 1979).

Взятие крови для исследований осуществляли прижизненно путем пункции хвостовой вены. Гематологические и биохимические показатели определяли унифицированными методами (Меньшиков, 1987;Лиманский, 1984, Инструкции..., 1981).

Морфометрические исследования рыб проводили по общепринятой методике (Правдин, 1966; Крылова, Соколов, 1981) на живых рыбах. Размерно-весовые показатели у рыб каждого поколения оценивали, проводя центильный анализ (Гублер, 1978).

Для более полной характеристики гибридов «осетр х шип» и «осетр х стерлядь» были проведены исследования по определению их потребительской и пищевой ценности. (Клейменов, 1962, 1971; Методика ..., 1967; Инструкция..., 1984). Полученные данные обрабатывали общепринятыми методами статистического анализа (Лакмн, 1980, Козак, 1995) с использованием «акета программы Microsoft Excel.

Таблица 1. Объем выполненных исследований

Вид, гибрид Количество обследованных рыб, экз. Морфометри-ческих измерений Физиологических исследований, экз.

Личинок и сеголетков двухлетков трехлетков

осетр х стерлядь 5000 1500 1200 7500 1500

осетр х шип 5000 1500 1200 7500 1500

осетр 5000 1500 1200 7500 1500

стерлядь 5000 1500 1200 7500 1500

шип 5000 1500 1200 7500 1500

ГЛАВА 3. РЫБОВОДНО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ГИБРИДОВ РУССКОГО ОСЕТРА В СРАВНЕНИИ С РОДИТЕЛЬСКИМИ ВИДАМИ С 2000 года в НПЦ «БИОС» проводятся опытно-промышленные скрещивания, в качестве материнского вида используют русского осетра, а в качестве отцовского — стерлядь и шила. Реципроктные скрещивания не проводятся. Темп роста стерляди значительно ниже, чем русского осетра, к тому же она обладает сравнительно меньшей

плодовитостью. Самок шипа, в связи с их малым количеством в маточном стаде, используют только для пополнения. ремонтно-маточного стада.

При проведении исследования по оценке качества самок русского осетра, используемых в рыбоводном процессе, изучали размерно-весовые показатели рыб, определяли физиологические параметры. Анализ полученных результатов свидетельствовал об удовлетворительном состоянии всех самок отобранных для нерестовой компании. В среднем от каждой самки русского осетра получили 2,7 кг икры, что составляло примерно 14,8% от массы рыбы (минимальное - 11,7%, максимальное - 20,6%). Среднее значение количества икринок в 1 грамме у самок осетра составило 44,3 шт. (от 38 до 56 шт.). Рабочая плодовитость самок была от 61 до 157 (в среднем - 117) тыс.шт. икринок.

При оценке размерно-массовых показателей у самцов стерляди каждого поколения проводили статистический центильный анализ, который позволил учитывать изменение темпа роста самцов стерляди различных поколений от условий содержания (питание, температура, плотность посадки).

Обычно самым уязвимым этапом индустриального рыбоводства является инкубация оплодотворенной икры и выращивание ранней молоди, особенно личинок, наиболее чувствительных к различным изменениям внешней среды, поэтому в наших исследованиях наибольшее внимание уделялось первому году выращивания.

Инкубация икры изучаемых гибридов и их родительских видов проводилась в 2000 году при температуре воды 12,4-14,2 °С, в 2001 году- 15,5-16,5 °С, в 2002 году- 13,5-14,4 °С и в 2003 году- 12,8-13,8 °С (содержание кислорода 9,9-10 мг/л, рН - 8,2). Оплодотворяемость гибридной икры в течение всего периода исследования в среднем оказалась выше, чем родительских видов.

В 2000-2003 гг. на 17-й стадии развития число живых эмбрионов было в среднем 85,5% у гибрида «осетр х стерлядь», 89,2% у «осетр х шип». У русского осетра, шипа и стерляди средние значения нормально развивающихся эмбрионов составили 85,3%, 85,0% и 75,8% соответственно. Зародыши с большими желточными пробками неправильной формы, во всех партиях икры, встречались в единичных случаях. На последующих этапах развития икры число

аномальных эмбрионов снижалось за счет отхода нежизнестойких зародышей. Гибрид «осетр х шип» в 2001 и 2003 гг. не получали.

В наших исследованиях гибриды «осетр х шип» и «осетр х стерлядь» на ранних этапах эмбриогенеза по отношению к температурным воздействиям оказались близки к осетру, но все же превосходили его по величине зоны температурных адаптации Выживаемость гибридов «осетр х стерлядь» и « осетр х шип» была выше, чем у родительских видов во всех повторностях. Более ранний, по сравнению с осетром, выклев гибридов, вероятно, происходил под влиянием отцовских видов - шипа и стерляди, у которых время инкубации при данных температурах короче, чем у русского осетра. Предличинки гибридов при выклеве обладали такой же степенью сформированности, какая характерна для предличинок русского осетра. Выход свободных эмбрионов гибридов во все годы был выше, чем родительских видов и в среднем составил у гибрида «осетр х стерлядь» 69,1%, у гибрида «осетр х шип» - 76,2%. У осетра, стерляди и шипа — 66,3%, 44,8% и 71 Д% соответственно (данную величину считали в процентах от количества икры заложенной на инкубацию).

Подращивание предличинок проводили при оптимальных температурах. Плотность посадки однодневных личинок составляла 4-5 тысшх/м2. Первые четыре дня во всех лотках предличинки гибридов находились в активном состоянии и по поведению не отличались от родительских видов. Первыми начинали роиться предличинки шипа и гибрида «осетр х шип». У осетра роение начиналось позже всех. Во время роения предличинки держались в темных углах лотка, проявляя отрицательный фототаксис. В этот период нами был отмечен первый пик смертности. Подавляющую часть аномалий у гибридов «осетр х шип» и «осетр х стерлядь» составляли дефекты желточного мешка (87,3% и 84,9% соответственно). В этот период потери предличинок гибридов «осетр х стерлядь» и «осетр х шип» составили 7,3% и 9,5% соответственно.

Выход первых предличинок из роящейся группы служил сигналом для начала кормления во избежание повышенных потерь. Личинок подкармливали живыми кормами. Переход личинок осетровых на активное питание в 2002 году начался позже по сравнению с другими годами, что можно объяснить тем, что на

шестой день подращивания температура воды в лотках понизилась с 15°С до 12°С, и снова стала подниматься только на восьмой день. По всей вероятности резкие перепады температуры воды, и привели к нарушению периода роения.

Как показали наблюдения, личинки гибридов первое время по характеру двигательной активности были ближе к осетру и при поиске пищи в основной своей массе держались у дна лотка. Личинки шипа и стерляди более подвижны и обычно держатся в толще воды и у стенок лотка.

В период эндогенного питания скорость роста гибридов превышала таковую у родительских видов (табл. 2). У гибрида «осетр х стерлядь» эта разница с материнским и отцовским видом в среднем составила 34,7% и 42,8%соответственно.

Таблица 2. Рыбоводно-ёиологические показатели предличинок гибридов и родительских видов до перехода на экзогенное питание (средние показатели за 2000-2003 гг.) ____

Показатели осетр х стерлядь осетрх шип осетр стерлядь шип

Масса тела предличинок, мг 20,4 21,3 21,0 10,1 13,0

Начало роения, сутки б 5 6,5 6 5

Масса тела в начале роения, мг 24,6 23,6 23,4 14,2 21,0

Начало перехода, сутки 12 12 12,5 9 10

Масса тела на переходе, мг 49,8 43,1 41,9 20,0 23,6

Коэффициент массонакопления К„,ед 0,231 0,187 0,172 0,177 0,164

Коэффициент массонакопления с поправкой Юм, ед 0,271 0,230 0,213 0,209 0,198

*Выход личинок при переходе на экзогенное питание, % 47,5 54,1 42,0 30,6 35,0

* данную величину считали в % от количества икры заложенной на инкубацию

У гибрида «осетр х шип» эта разница составила с материнским видом 10,33%, а с отцовским - 14,08%. Рост и развитие предличинок в этот период происходят за счет утилизации желточной массы, поэтому данные показатели коэффициента массонакопления можно считать генетически обусловленными.

В период смешанного питания личинок кормили только живыми

кормами, отдавая предпочтение науплиям Artemia salina, так как они по размерам более доступны. Корм вносили через каждые 2 часа, определяя степень накормленности согласно «Методическим рекомендациям» (1994). В этот момент мы наблюдали второй пик смертности. Оказалось, что в этот период у гибридов «осетр х стерлядь» и «осетр х шип» подавляющую часть нарушений составляли аномалии пищеварительного аппарата: истончение стенки кишечника, отсутствие спирального клапана. Данные личинки начинали погибать на 4-5 день перехода на экзогенное питание, израсходовав питательные запасы желтка. Потери личинок при переходе на экзогенное питание в среднем составили у гибрида «осетр х стерлядь» 21,5%, у гибрида «осетр х шил» — 22,3%. Гибель личинок русского осетра, стерляди и шипа была 23,3%, 30,1% и 33,3% соответственно. Все выявленные морфологические нарушения предличинок изучаемых гибридов оказались идентичны аномалиям в развитии предличинок русского осетра и севрюги естественного воспроизводства (Лепилина, 2000; Галич, 2000).

После полного перехода личинок на экзогенное питание, на 4-5 сутки кормления, их начинали приучать к сухому корму (2% от живого веса). В этот же период личинок сортировали и рассаживали по 6 тыс. шт. в лоток (2 тыс. шт/м2). Личинки гибридов «осетр х стерлядь» и «осетр х шип» переходили на искусственный корм быстрее (при температуре воды 18°С время перехода составило 5 дней), чем осетр (8 дней). Дольше и тяжелее всех на искусственные корма переходила стерлядь. Ей в искусственный корм продолжали добавлять фарш из калифорнийского червя. Поедаемость корма и весовой рост у гибридов были выше, чем у исходных видов.

Выращивание сеголетков.

При достижении средней навески 0,5 г гибридов вновь сортировали и молодь навеской 1 г пересаживали в пластиковые бассейны с рабочим объемом 2 м3 и в дальнейшем выращивали при плотности посадки 1,0-1,5 тыс. шт./м2 и расходе воды 30 л/мин. На бассейны были установлены автокормушки ленточного типа с часовым механизмом. При средней навеске 15 г, согласно рекомендациям, молодь переводили на продукционный корм. Выявлено, что личинки исследуемых гибридов легче, чем личинки русского осетра, переходят со стартового на продукционный корм.

Отмечались и отличия в поведении. Молодь гибридов проявляла более высокую поисковую активность и в основной своей массе держалась в толще воды. Молодь осетра продолжала держаться у дна, молодь шипа и стерляди — в толще воды и у стенок бассейна.

Каждый год при наступлении неблагоприятных условий (обычно повышение температуры воды в бассейнах до 24-26°С регистрируется в период со второй декады июля по вторую декаду августа) отмечалось замедление темпов роста, как родительских видов, так и гибридных форм осетровых. Однако и в это время коэффициент массонакопления исследуемых гибридов превышал таковой исходных видов (таб. 3). Таким образом, более четкое преимущество данных гибридных форм над родительскими видами проявлялось при наступлении неблагоприятного периода.

Таблица 3. Рыбоводно-биологические показатели-молоди в период

максимальных температур воды (июль-август)*

Показатели осетрх стерлядь осетр х шип осетр стерлядь шип

Масса тела начальная, г 44,1 43,7 44,6 23,8 18,1

Масса тела конечная, г 123,1 137,5 118,3 78,4 39,6

Коэффициент масонакопления К^ед 0,096 0,109 0,091 0,094 0,052

Коэффициент масонакопления с поправкой К'м, ед 0,149 0,162 0,144 0,137 0,092

Длительность кормления, сут 45 45 45 45 45

"средние показатели за 2000-2003 гг.

Поскольку неблагоприятные температурные условия достаточно сильно снижают скорость роста рыб относительно теоретически возможного, то полученные нами результаты можно считать технологической нормой.

В течение ряда лет в период повышенных значений температуры воды (24-26°С), что характерно для Астраханской области, у молоди, выращиваемой бассейновым способом, обнаруживали признаки жаберного некроза. Молодь гибридов «осетр х стерлядь» и «осетр х шип» оказалась более устойчивой к заболеванию жаберным некрозом (так в 2000 году выживаемость

составила 33,0% и 28,3% соответственно), по сравнению с русским осетром (6,1%) и шипом (0,8%), и приближалась по данному показателю к проценту выживаемости стерляди (52,0%). Возможно, это объясняется проявлением эффекта эугетерозиса, а у гибрида «осетр х стерлядь» еще и влиянием наследственности стерляди, которая характеризуется более ранним становлением иммунной системы.

Зимовка сеголетков в прудах является не менее сложным биотехническим процессом, так как результаты такой зимовки во многом зависят от факторов внешней среды. Показатели выживаемости после зимовки в 2000 году годовиков гибридов «осетр х стерлядь» и «осетр х шип» (94,5% и 92,2% соответственно) были выше, чем русского осетра (90,0%), хотя и несколько пониженные по сравнению с годовиками стерляди (97,3%). Минимальный показатель выживаемости (56,2%) среди изученных групп рыб оказался- у годовиков шипа. Остальные группы рыб характеризовались выживаемостью, соответствующей нормативным данным.

В 2001 и 2002 гг. зимовка сеголетков гибридов «осетр х стерлядь», «осетр х шип» и их родительских видов проходила в бетонных бассейнах площадью 18 м2 в цехе длительного выдерживания (ЦЦВ), по окончанию которой было установлено, что годовики исследуемых гибридов и их родительских видов намного легче переносят зимовку в бассейнах. Все группы рыб характеризовались более высокой выживаемостью по сравнению с 2000 годом. Возможно, это объясняется тем, что в бассейнах (в отличие от прудов) намного проще регулировать условия содержания рыб - интенсивность и характер водообмена, гидрохимический режим. Отмеченная за период зимовки потеря массы тела у годовиков осетровых в пределах 1,4-9,2% укладывается в допустимые значения. Полученные гематологические и биохимические показатели в изучаемых группах свидетельствовали об удовлетворительном физиологическом состоянии осетровых рыб после зимовки.

Так как в 2001 гибрид «осетр х стерлядь» был получен на месяц позже обычного, то ожидалось, что он труднее перенесет зимовку, поскольку коэффициент упитанности данного гибрида был не высоким. Однако его выживаемость оказалась довольно высокой и составила 97,7%. Опираясь на проведенные исследования, можно

сделать вывод о том, что с возрастом гибрид «осетр х стерлядь», так же как и стерлядь, сохраняет повышенную жизнестойкость и способность легко переносить как повышенные, так и пониженные температуры воды. Вероятно, высокая толерантность данного гибрида формируется под воздействием генетического потенциала стерляди.

Результаты выращивания двухлетков и трехлетков

исследуемых гибридов в бассейнах показывают, что с возрастом гибриды русского осетра сохраняют повышенную жизнестойкость и способность легко переносить как повышенные, так и пониженные температуры. В процессе всего периода выращивания гибриды «осетр х стерлядь» и «осетр х шип» активно поедали корм. Кормовые затраты на единицу прироста у исследуемых гибридов практически не превышали нормативы кормления принятые для русского осетра.

Средняя масса тела двухлетков «осетр х стерлядь» к осени достигла 0,620 кг (разброс индивидуальной массы 0,449-0,838 кг, что больше, чем у двухлетков осетра в 1,1 раз и стерляди в 2,1 раза. Кормовые затраты на единицу прироста у данного гибрида оказались ниже, чем у родительских видов (табл. 4).

Таблица 4. Рыбоводно-биологические показатели двухлетков и трехлетков гибрида «осетр х стерлядь» в сравнении с родительскими видами__

Показатели Двухлетки Трехлетки

осетр х стерлядь осетр стерлядь осетр х стерлядь осетр стерлядь

Масса тела начальная, кг 0,130 0,137 0,093 0,560 0,520 0,300

Масса тела конечная, кг 0,620 0,560 0,300 1,040 0,930 0,520

Коэффициент упитанности, ед 0,602 0,594 0,561 0,583 0,570 0,537

Среднесуточный прирост, % 0,74 0,69 0,60 0,33 0,32 0,30

Затраты корма на единицу прироста * 2,64 2,75 2,82 2,46 2,51 2,91

Прирост за сезон, % 376,9 308,8 222,6 85,7 78,9 73,3

Период выращивания, сут. 177 177 177 180 180 180

♦При совместном использовании гранулированных и пастообразных кормов

Изучение рыбоводно-биологических показателей трехлетков

-гибрида «осетр х стерлядь» выявило более высокий темп роста по сравнению с родительскими видами так же, как и в предыдущие периоды выращивания.

Среднесуточный прирост гибрида был выше, чем у родительских видов, при более низких кормовых затратах. Средняя масса тела трехлетков «осетр х стерлядь» (разброс индивидуальной массы 0,68-1,32 кг, Су=8,34%) была больше, чем у трехлетков осетра в 1,1 раз и стерляди в 2 раза (см. табл. 4).

Темп роста двухлетков гибрида «осетр х шип» превосходил таковой у родительских видов в течение всего периода выращивания (табл. 5).

Таблица 5. Рыбоводно-биологические показатели двухлетков и трехлетков гибрида «осетр х шип» в сравнении с родительскими видами___

Показатели Двухлетки Трехлетки

осетр х шип осетр шип осетрх шип осетр шин

Масса тела начальная, кг 0,143 0,137 0,046 0,650 0,520 0,260

Масса тела конечная, кг 0,670 0,560 0,270 1,350 0,930 0,500

Коэффициент упитанности, ед 0,635 0,594 0,545 0,685 0,570 0,526

Среднесуточный прирост; % 0,73 0,69 0,80 0,39 0,32 0,35

Затраты корма на единицу прироста * 2,68- 2,75 2,78 2,44 2,51 2,75

Прирост за сезон, % 368,5 308,8 487,0 107,7 78,9 92,3

Период выращивания, сут. 177 177 177 180 180 180

*При совместном использовании гранулированных и пастообразных кормов

Средняя масса тела двухлетков «осетр х шип» составила 0,67 кг (разброс индивидуальной массы от 0,48 до 1,03 кг при Су=12,3%). что превышало показатели двухлетков осетра в 1,2 раза и шипа в 2,5 раза. Кормовые затраты на единицу прироста у гибрида русского осетра с шипом оказались ниже, чем у русского осетра.

Установлено, что темп роста трехлетков гибрида «осетр х шип» также превосходил таковой у родительских видов, при более низких кормовых затратах. Средняя масса тела данной гибридной формы к осени достигла 1,35 кг (разброс индивидуальной массы от 0,78 до 1,49 кг при Су=11,6%) превышая показатели осетра в 1,5 раза и шипа в 2,7 раза.

Зимовка двухлетков «осетр х стерлядь», «осетр х шип» и их родительских видов проходила в бетонных бассейнах площадью 18 м2 в относительно благоприятных условиях. Выживаемость гибридов русского осетра за период зимовки в среднем составила 96,7%.

ГЛАВА4. МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГИБРИДОВ РУССКОГО ОСЕТРА Анализ крови изучаемых гибридов свидетельствует о закономерном повышении у них уровня гемоглобина и сывороточных белков с возрастом, что не противоречит литературным данным (Квасова, 1968; Гершанович,1987; Лукьяненко и др., 1990). У гибридов русского осетра количество эритроцитов в крови оказалось достоверно выше по сравнению с осетром (р<0,01) и ниже по сравнению с отцовскими видами (р<0,01). По внешнему виду и по размерам эритроциты были близки к таковым осетра, но отличались более округлой формой. Обнаруженные особенности показателей красной крови гибридов могут быть объяснены триплоидностью их генома, что приводит к промежуточному между родительскими видами размеру клеток организма.

Более высокий, по сравнению с родительскими видами, уровень сывороточных белков у сеголетков исследуемых гибридов может быть связан с повышением интенсивности синтеза глобулинов, так как относительное содержание альбуминов у них ниже, чем у родительских видов.

О том, что, повышение содержания общего белка сыворотки крови у двухлетков и трехлетков гибридов русского осетра происходит преимущественно за счет альбуминов, свидетельствует увеличение показателя относительного содержания альбумина. Это можно связать с повышением возможности усвоения и трансформации питательных веществ, усилением интенсивности роста рыб, увеличением расхода белка на построение тканей (Стребкова, Кудряшов, 1968; Квасова, 1968). Описанная закономерность более четко выражена у трехлетков исследуемых гибридов, что, возможно, объясняется эффектом эугетерозиса (повышение жизнеспособности и скорости обменных процессов при гибридизации).

Сравнительный анализ экстерьерных и морфометрических

особенностей гибридов русского осетра на различных стадиях онтогенеза при бассейновом выращивании позволил не только определить степень сходства гибридов с родительскими видами, но и выявили экстерьерные и морфометрические признаки, по которым гибриды отличаются от исходных видов, как в первый, так и в последующие годы выращивания.

Морфологические особенности гибрида «осетр х стерлядь».

При изучении качественных признаков было установлено, что по общему внешнему виду данный гибрид занимает промежуточное положение между родительскими видами (рис. 1). Окраска тела от светло-серой до темно-серой, иногда с желтоватым оттенком.

Рис. 1. Гибрид «осетр х стерлядь»

Однако при более детальном осмотре было видно, что тело между рядами жучек покрыто очень мелкими зернышками, костяные пластинки отсутствовали. Рыло заостренное, загнутое кверху, как у стерляди. Рот небольшой. Нижняя губа прервана Усики уплощенные, без бахромы, не достигают рта. Жаберные перепонки приращены к межжаберному промежутку. Боковые жучки схожи со стерляжьими, но чуть крупнее.

Морфологические особенности гибрида «осетр х шип».

При изучении качественных признаков было установлено большое сходство этого гибрида с осетром (рис. 2). Окраска тела от светло-серой до желто-серой. Между рядами жучек тело обычно покрыто крупными, разбросанными звездчатыми пластинками. Спинные жучки покрыты радиальными зернистыми полосками.

Рис. 2. Гибрид «осетр х шип»

Рыло короткое, туповатое, рот небольшой поперечный, усики без бахромы, не достигают верхней губы. Нижняя губа прервана посередине. Отличить гибрид от осетра можно по величине первой спинной жучки (у гибрида «осетр х шип» она наибольшая) и по внешнему виду боковых жучек, которые по форме и размеру похожи на жучки шипа,но имеют большую исчерченность.

Пластический признак, отличающий гибриды «осетр х стерлядь» и «осетр х шип» от исходных видов — это расстояние от конца рыла до основания средней пары усиков, а меристический признак — количество боковых жучек (гибриды занимают промежуточное положение между родительскими видами).

Динамика изменений морфофизиологических признаков гибридов русского осетра на различных этапах онтогенеза.

Гибридизация часто приводит к изменениям сложившихся у родительских видов морфологических корреляций, вследствие чего могут изменяться относительные массы тех или иных органов (Васильева, 2000).

В течение всего периода выращивания мы проводили изучение соматических индексов гибридов русского осетра в сравнении с родительскими видами, так как существуют литературные данные о видовой и возрастной изменчивости морфофизиологических параметров у осетровых рыб (Крыхтин, 1976; Распопов, 1982,1989).

Проведенные исследования показали увеличение соматических индексов у гибридов с возрастом. По показателям кардиосоматического индекса оба гибрида занимают промежуточное положение между родительскими видами. Значения гепатосоматического индекса изучаемых гибридных форм на всех этапах выращивания были достоверно выше, чем у исходных видов,

что, вероятно, связано с более высоким уровнем обмена. Учитывая участие печени в регуляции метаболизма липидов и углеводов, можно предполагать большую жизнестойкость данных гибридов.

ГЛАВА 5. ОЦЕНКА ПИЩЕВОЙ ЦЕННОСТИ ДАННЫХ ГИБРИДОВ В СРАВНЕНИИ С РОДИТЕЛЬСКИМИ ВИДАМИ Определение пищевой ценности* проводили у трехлетков гибридов русского осетра. Изучали суммарный состав съедобных и несъедобных частей тела и химический состав мяса в сравнении с родительскими видами. Данные проведенного анализа показали, что гибриды русского осетра превосходят родительские виды по выходу мяса (табл. 6).

Результаты биохимических исследований мяса показали, что гибриды «осетр х стерлядь» и «осетр х шип» по содержанию белка выгодно отличаются от русского -осетра, приближаясь по этому показателю к отцовским видам.

Таблица 6. Биохимический состав мышечной ткани трехлетков гибридов и исходных видов__

Исходные виды и гибриды Мышечная ткань % сырого вещества Калорийность 100 г мяса

Сухое вещество Влага Белок Жир Зола

Осетр 40,68 21,2 78,8 15,6 4,4 1.2 104,00

Стерлядь 43,88 26,4 73,6 18,9 6,4 1.1 135,73

Шип 39,41 23,2 76,8 17,4 4,8 1,0 115,02

осетр х шип 42,59 22,7 77,3 17,9 4,6 1,2 114,12

осетрх стерлядь 51,97 25,2 74,8 18,2 5,9 1,1 128,31

По содержанию жира гибриды так же занимают промежуточное положение и относятся к среднежирной рыбе (содержание жира от 2 до 8 %) по классификации ИЛ. Клейменова (1971).

Из данных таблицы можно увидеть, что по калорийности гибриды русского осетра так же близки к отцовским видам. Полученные данные соответствуют нормативным (ТУ 9261-00134400952-96).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Значимость выполненного нами исследования обусловлена необходимостью разработки научно-практических мероприятий, способствующих ускоренному развитию товарного осетроводства, которое должно компенсировать потери продукции на рынке сбыта.

В результате проведенных исследований были определены рыбоводно-биологические показатели гибридов «русский осетр х стерлядь» и «русский осетр х шип». Полученные сведения о росте и развитие молоди, сеголетков, двухлетков и трехлетков данных гибридов в сравнении с родительскими видами при выращивании.в условиях индустриального хозяйства доказали, что существующие методики (Николюкин и др, 1956; Строганов, 1968) не актуальны. Изучены гематологические показатели и физиолого-биохимические параметры сыворотки крови гибридов «осетр х стерлядь» и «осетр х шип» доказало их более высокую резистентность.

Охарактеризованы экстерьерные и морфологические особенности, отличающие гибридов русского осетра от исходных видов на различных стадиях онтогенеза. Проведена оценка пищевой ценности данных гибридов. Показана высокая эффективность товарного выращивания гибридов «осетр х стерлядь» и «осетр х шип».

ВЫВОДЫ

1. Установлено, превосходство гибридов «осетр х стерлядь» и «осетр х шип» над родительскими видами на ранних этапах онтогенеза по выживаемости, темпу роста, адаптации к искусственным кормам.

2. Молодь гибридов отличается от исходных видов повышенной жизнестойкостью, эвритермностью, темпом роста, и устойчивостью к заболеванию бранхионекрозом.

3. Показано преимущество гибридов на втором и третьем году выращивания по темпу роста и эффективности использования корма на прирост.

4. Повышение содержания общего белка сыворотки крови гибридов в первый год жизни происходит преимущественно за счет глобулинов, что позволяет говорить о более высокой толерантность данных гибридов. Установленное повышение содержания общего белка сыворотки крови у двухлетков и трехлетков гибридов

происходящее преимущественно за счет альбуминов, объясняется эффектом гетерозиса.

5. Подтверждено, что морфометрическим признакам гибриды русского осетра занимают промежуточное положение между родительскими видами. Пластический признак, отличающий гибриды «осетр х стерлядь» и «осетр х шип» от исходных видов — это расстояние от конца рыла до основания средней пары усиков, а меристический признак — количество боковых жучек (гибриды занимают промежуточное положение между родительскими видами).

6. Установлено превосходство данных гибридов над родительскими видами по величине гепатосоматического индекса, что, видимо, связано с более интенсивным обменом веществ у гибридных форм и позволяет предполагать большую жизнестойкость данных гибридов. По показателям кардносоматического индекса оба гибрида занимают промежуточное положение между родительскими видами.

7. Выявлено, что гибриды русского осетра превосходят исходные виды по выходу съедобных частей и занимают промежуточное положение между родительскими видами по биохимическому составу мяса и его калорийности, что свидетельствует о высокой технологичности данных гибридных формы.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Предложено использовать гибриды «русский осетр х стерлядь» и «русский осетр х шип» в качестве объектов индустриального осетроводства.

2. В качестве родительских видов предлагается использовать производителей, как естественной генерации, так и выращенных «от икры».

3. При работе с производителями, для более качественного отбора самок русского осетра, используемых в рыбоводном процессе, необходимо не только изучать размерно-весовые показатели рыб, но и определять их физиологические показатели.

4. Для недопущения развития сапролегнии важно проводить инкубацию гибридов «осетр х стерлядь» и «осетр х шип» при

температуре 12,5-14,5 °С.

5. Для оценки физиологического состояния производителей и молоди целесообразно использовать ряд физиолого-биохимических показателей (гемоглобин, белковый и липидный обмены). При этом желательно использовать удобные одноэтапные методы с фотометрической регистрацией сигнала, то есть экспресс-методы, которые позволяют быстро обработать большое количество материала.

6. Высокий темп роста и более привлекательный, чем у русского осетра, внешний вид гибрида «осетр х стерлядь» позволяет реализовывать двухлетков данного гибрида на товар (30% особей на второй год выращивания достигают массы 800-850 г).

7. С точки зрения рациональной эксплуатации маточного стада шипа рекомендуется выращивание гибрида «осетр х шип», так как самцы шипа впервые созревают на два-четыре года раньше самок, а в дальнейшем - через год, тогда как самки повторЕЮ созревают через три-четыре года.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ РАБОТ

1. Лялькина Е.В., Вихляева И.А., Федосеева Е.Л., Шевлякова Н.В., Лозовский А. Р. Физиологическое состояние самок русского осетра Acipenser gueldenstaedti Brandt при внесезонном получении половых продуктов //Рыбохозяйственная наука на пути в XXI век: Тез. докл. Всерос. конф. молодых ученых. - Владивосток: ТИНРО-Центр, 2001. - С. 36-37.

2. Лозовский А.Р., Лозовская М.В., Шевлякова Н.В., Федосеева Е.А. Определение критериев корректирующего отбора осетровых рыб в маточное стадо /Я1роблемы и перспективы развития аквакультуры в России. Мат-лы межд. научно-практ. Конф. Адлер, 24-27 сентября 2001.- Краснодар: Здравствуйте, 2001. - С. 72-73.

3. Лозовский А.Р., Лозовская М.В., Федосеева ЕА., Яковлева А.П., Высокогорская В.А. Влияние зимовки на физиологическое состояние годовиков гибридов русского осетра со стерлядью и русского осетра с шипом //Аквакультура осетровых рыб: достижения и перспективы развития: Мат-лы докл. II Меж. научно-практ. конф. - Астрахань: Нова, 2001. - С. 102-104.

4. Федосеева Е.А., Лозовская М.В., Лозовский А.Р. Белки крови гибрида русского осетра со стерлядью при товарном выращивании в бассейнах //Проблемы аквакультуры и функционирования водных экосистем: Мат-лы Межд. научно-практ. конф. молодых ученых. - Киев, 2002. - С. 129-130.

5. Лозовская М.В., Федосеева Е.А. Ранние проявления гетерозиса у гибридных форм осетровых //Перспектива - 2002: Мат-лы Всерос. науч. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых. - Нальчик: Кааб.-Балк. Ун-т., 2002. - т. V. - С. 143148.

»-6232

6. Федосеева ЕА, Лозовская М.В. Морфометрические признаки гибрида русского осетра с шипом как перспективного объекта товарного выращивания //Научные исследования молодых ученых - социально-экономическому развитию Астраханской области: Тез. научно-практ. конф. - Астрахань, 2002. — С. 46-47.

7. Федосеева ЕА., Лозовская М.В., Лозовский А.Р. Анализ морфометрических признаков гибрида русского осетра с шипом при бассейновом выращивании //Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия: Тез. докл. XII Меж. конф. молодых ученых. — Борок, 2002. - С. 150-151.

8. Федосеева Е.А., Лозовская М.В., Васильева Л.М.. Анализ морфометрических и экстерьерных признаков гибридов осетровых в связи с их товарным выращиванием //Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия: Мат-лы XII Меж. конф. молодых ученых. - Борок, 2002. - С. 204-213.

9. Федосеева Е.А. Морфобиологические показатели и выживаемость гибридов русского осетра на ранних этапах онтогенеза //Эколого-физиологические проблемы адаптации: Мат-лы XI Межд. Симпозиума, 27-28 января 2003. - М.: Изд-во РУДН, 2003. - С. 575-576.

Ю.Федосеева ЕА Особенности эмбрионального и постэмбрионального развития гибридов русского осетра //Наука: поиск 2003: Сб. науч. статей. — Астрахань: Изд-во «ЦНТЭП», 2003. - Вып. 1. - С. 213-216.

11. Федосеева ЕА, Васильева Л.М. Рыбоводно-биологическая характеристика рыбопосадочного материала гибридов русского осетра при бассейновом выращивании в условиях Юга России //Современное состояние рыбоводства на Урале и перспективы его развития: Мат-лы Межд. научно-практ. конф. -Екатеринбург, 2003. - С. 135-139.

12. Федосеева ЕА Характеристика гибридов русского осетра как перспективных объектов аквакультуры: Рыбохозяйственная наука на Каспии: задачи и перспективы. Сб. статей Межд. конф., посвященной 40-летию ГУ ДП «Дагестанское отделение КаспНИРХ». - Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2003. - С. 171-172.

13. Федосеева ЕА, Яковлева А.П., Кукушкина И.В. Рыбоводно-биологическая характеристика гибридов русского осетра. //Аквакультура осетровых рыб: достижения и перспективы развития: Мат-лы докл. III Меж. научно-практ. конф. — Астрахань: Факел, 2004. - С. 83-86.

Издательство КаспНИРХ 414056, г. Астрахань, ул. Савушкина, 1 Подписано в печать 22.03.2004 г. Тираж 100. Заказ 071.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Федосеева, Елена Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ 4-

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. История развития осетроводства в России 10

1.2. Гибридизации осетровых рыб 21

1.3. Характеристика гибридов как объектов товарного осетроводства 25

1.4. Перспективность выращивания гибридов русского осетра 32

1.5. Характеристика родительских видов данных гибридов 33

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 38

ГЛАВА 3. РЫБОВОДНО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ГИБРИДОВ РУССКОГО ОСЕТРА В СРАВНЕНИИ С РОДИТЕЛЬСКИМИ ВИДАМИ

3.1. Характеристика производителей осетровых 48

3.2. Получение половых продуктов и инкубация оплодотворённой икры 53

3.3. Сравнительные данные по выращиванию гибридной молоди осетровых в бассейнах

3.3.1. Особенности постэмбрионального развития гибридов 60

3.3. 2. Аномалии эмбрионов и предличинок приводящие к гибели 70

3.3.3. Определение прироста, размерно-массовых показателей и коэффициента массонакопления 73

3.3.4. Результаты зимовки сеголетков 78

3.4. Второй год выращивания 84

3.5. Третий год выращивания 87

ГЛЛВЛ 4. МОРФОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГИБРИДОВ «ОСЕТР X СТЕРЛЯДЬ» И «ОСЕТР X ШИП»

4.1. Гематологические показатели и физиолого-биохимические параметры сыворотки крови гибридов русского осетра 88

4.2. Сравнительный анализ морфометрических и экстерьерных признаков исследуемых гибридов на различных этапах онтогенеза 94

4.3. Динамика изменений морфофизиологических признаков гибридов русского осетра на различных этапах онтогенеза 103

ГЛАВА 5. ОЦЕНКА ПИЩЕВОЙ ЦЕННОСТИ ГИБРИДОВ РУССКОГО

ОСЕТРА В СРАВНЕНИИ С РОДИТЕЛЬСКИМИ ВИДАМИ 107

Введение Диссертация по биологии, на тему "Рыбоводно-биологическая и морфофизиологическая характеристика гибридов русского осетра"

Осетровые рыбы во все времена являлись наиболее ценными объектами промысла. Качество их мяса и пищевая икра уже тысячи лет назад сделали этих рыб экономическим объектом, пользующимся спросом. Родоначальник истории Геродот (около 450 лет до н.э.) пишет о племени скифов, которые ловили осетров. В Перикловой Греции ни одно большое пиршество не обходилось без этих рыб. Икра делала политику. Ради нее велись войны. Важное значение осетровых рыб доказывает чеканка на многих античных монетах (Gebhard Reichle, 2000).

В водоемах России обитает 11 видов осетровых, многие из которых уже занесены в Красную Книгу РФ. Сегодня ведущими водоемами в мировом фонде осетровых рыб являются Каспийское и Азовское моря, где сосредоточено свыше 90% запасов этих рыб (Иванов, 2000а). Однако, коренное преобразование стока рек и их загрязнение, строительство гидроэлектростанций и создание сети водохранилищ, вмешательство человека в экосистему внутренних водоемов нанесли ущерб естественному воспроизводству осетровых Каспия и Азово-Черноморского бассейна.

Разведка нефти и её добыча в море, развитие химической и металлургической промышленности и бесконтрольное водопотребление на нужды индустрии и хозяйства отрицательно влияют на гидрологический режим водоёмов. Нарушение способности водных экосистем Каспия к саморегуляции и самовоспроизводству создало реальную угрозу утраты генофонда осетровых (Зонн, 1999).

При большой индивидуальной плодовитости у осетровых чрезвычайно низка популяционная плодовитость, что обусловлено сложной многовозрастной структурой популяций, поздним созреванием производителей и нерестовыми интервалами, продолжительность которых составляет несколько лет. Особую тревогу вызывает продолжающееся снижение численности взрослой части популяции осетровых, несмотря на то, что среднегодовой выпуск молоди рыбоводными предприятиями держится на относительно стабильном уровне.

В бассейне Каспийского моря на территории РФ в настоящее время действует 9 осетровых рыбоводных заводов, которые ежегодно выпускают 55 млн. экз. молоди в год, что составляет 70% выпуска но Каспийскому бассейну. Среднегодовой выпуск молоди рыбоводными предприятиями Азово-Черноморского бассейна составляет 27-30 млн. экз. в год (Доклад., 2002).

Известно, что в настоящее время основная часть мировых запасов осетровых рыб (более 90 %) сосредоточена в бассейне Каспийского моря, так как осетровые Азово-Черноморского бассейна, как природные популяции, существуют условно, поскольку 1они утратили возможность естественного размножения. Однако, в результате появления самостоятельных Прикаспийских государств, заинтересованных в использовании ресурсов осетровых рыб, в последние годы уловы этих ценных видов устойчиво сокращаются и в нём. Так, например, если в конце 80-х годов прошлого столетия только в Волге добывали до 20-22 тыс. тонн осетровых (Иванов, 2000а), то в 1990 г. вылов в Каспийском бассейне (без Ирана) составил 13,7 тыс. т, в 1995 г. — 2,9 тыс. т, а в 2001 г. — 0,816 тыс. т. (Власенко и др., 2002).

В последние десятилетия отмечается интенсивный браконьерский лов нерестящейся рыбы до того, как она достигнет нерестилищ. Резкое увеличение масштабов браконьерского лова зрелых рыб и массовое истребление молоди осетровых в результате её прилова в частиковые сети также способствуют снижению численности этих ценных видов рыб. Так в Каспии, в связи с уменьшением в популяции старшевозрастных групп, промысловый запас севрюги снизился с 62,8 до 43,8 тыс. т., осетра - с 104,0 до 72,7 тыс. т. (Доклад., 2002).

Зарегулирование стока рек Волги, Терека и Сулака резко сократило нерестовый ареал осетровых рыб. На Волге после строительства Волгоградской ГЭС «общая нерестовая площадь (3390 га) сократилась на 85%, в нижнем течении г реки сохранилось 22 нерестилища площадью 372 га и 18 нерестилищ на реке Ахтуба — 57,5 га» (Власенко и др., 2002). Белуга полностью лишилась своих естественных нерестилищ, осетр - более чем на 80 %, севрюга - на 60 % (Иванов, 2000).

На юге Каспия когда-то богатой осетровыми рыбами была река Кура. И.С. Зоны (1999) считает, что «сильный удар по осетровому хозяйству Куры нанесло строительство Мртнгечаурского гидроузла, рыбопропускные сооружения которого, также как и волжские бездействуют». Сокращение стада осетровых рыб в этой реке связано и с развитием на Каспии морской добычи нефти.

Согласно исследованиям, проведенным сотрудниками КаспНИРХа (Ходо-ревская и др., 1998, 2000), с 1990 г. происходит быстрое сокращение объема естественного воспроизводства осетровых. С1991 по 2002 гг. пополнение от естественного нереста уменьшилось с 767,8 млн. экз. в 1966-1990 гг. до 271,9 млн. экз., а величина промыслового возврата осетровых с 7,34 до 1,78 тыс. т. (Левин и др., 2002). Таким образом, снижение запасов осетровых рыб, приводящее к сокращению объемов промысла, продолжается. Поэтому все большее значение приобретает их товарное выращивание (Абросимов, Сулейменов, 2001; Литви-ненко и др, 1999; Мамонтов, 2000).

Россия и другие прикаспийские государства до последнего времени являлись основными производителями пищевой продукции из осетровых рыб. Однако, в 90-е годы прошлого столетия начался кризис товарного рыбоводства, который продолжается до сих пор (Современное состояние., 2002). Сегодня наиболее рентабельной отраслью считается осетроводство. Поиск новых перспективных объектов для товарного осетроводства является в настоящее время актуальной проблемой. Е£ важность определяется резким снижением запасов осетровых в Каспийском и Лзово-Черноморском бассейнах (прогнозы оценки сырьевых ресурсов показывают, что на ближайшую перспективу данная тенденция сохранится) (Доклад., 2002) и возникновением необходимости разработки научно-практических мероприятий, способствующих ускоренному развитию товарного осетроводства, которое способно компенсировать потери продукции на рынке сбыта, сохранив при этом генофонд осетровых (Мамонтов, 2000). Одним из путей увеличения объемов производства в товарной аквакуль-туре осетровых является гибридизация. Таким образом, планы интенсивного развития рыбоводства существенно повысили значение работ по гибридизации рыб.

В современных условиях товарное осетроводство ориентировано, в основном, на получение бестера, однако природные запасы белуги крайне низкие, а товарные рыбоводные хозяйства обычно не берутся за выращивание маточных стад этого вида. К тому же объемы производства бестера не способны полностью компенсировать потери продукции осетровых на рынке сбыта.

Перспективными представляются гибриды с использованием русского осетра, так как русский осетр по численности является преобладающим видом из обитающих в Каспийском море осетровых — доля волжской популяции осетра в уловах составляет более 60 % (Ходоревская и др., 1998, 2000).

Ранее был обнаружен эффект гетерозиса у гибридов русского осетра со стерлядью и русского осетра с шипом, который описан в работах Н.И. Николю-кина (1972), Н.С. Строганова (1968), В.Г. Маршина (1975), JI.M. Васильевой (2000). По мнению Бурцева И.А. (1972) и Серебряковой Е.В. (1975) скрещивание «многохромосомных^ видов собственно осетров (русского, сибирского и т.д.) с «малохромосомными» (шипом, белугой, стерлядью и др.) дает триплоид-ное стерильное потомство, которое предназначено для производства товарной продукции. Промышленное использование триплоидов рассчитано именно на повышение продуктивности за счет стерильности, так как полностью отсутствуют затраты на генеративный обмен (Бурцев, 1962).

И.А. Бурцевым (1972) и Е.В. Серебряковой (1975) были проведены работы по изучению особенностей развития половых желез гибридов осетровых в сравнении с исходными видами. Они определили, что характер нарушений в развитии гонад, обнаруженных у гибридов осетра со стерлядью и шипом, обусловлен не условиями среды (подобный эффект вызывают сублетальные температуры или рентгеновское облучение). Причины стерильности данных гибридов обосновываются кариотипами осетровых (Бурцев, 1983; Серебрякова, 1979).

Русский осетр имеет тетраплоидный набор хромосом (примерно 240 хромосом), тогда как стерлядь, белуга, севрюга и шип имеют диплоидный набор (примерно 120 хромосом), поэтому осеменение его яйцеклеток спермой шипа или стерляди приводит к получению гибридов-триплоидов (Никлюкин, 1972). Такие гибриды характеризуются более ранним приобретением хозяйственно ценных качеств и более высокой приспособляемостью к несвойственным для проходных осетровых рыб условиям (Серебрякова, 1979). Поэтому можно говорить о целесообразности товарного выращивания этих гибридов как товарной рыбы.

В последнее время особая актуальность получения стерильных гибридов связана также и с решением других важных проблем. Первое - практически полная стерильность предлагаемых гибридов (Бурцев, 1967), при товарном выращивании в садковых хозяйствах, исключает их интрогрессию при попадании в естественные условия обитания (Николюкин, 1967; Илясов, 2000). Тогда как интродукция плодовитых гибридов может привести к частичному или полному вытеснению местных популяций (Нельсон, Суле, 1991). Второе - это не только поможет сохранить приоритет России в гибридизации осетровых, но и позволит учесть запрет в ряде стран на ввоз плодовитых экзотических рыб (например, Израиль) (Васильева, 2000).

В условиях интенсивно развивающегося товарного осетроводства необходимо, чтобы гибридизация сводилась не только к выведению новых гибридных форм осетровых, но и к детальному изучению их рыбоводно-биологических характеристик. На сегодняшний день в достаточном объеме такие работы проведены по бестеру и гибридам сибирского осетра (Николюкин, 1972; Бурцев и др, 1978; Баранов, 2000; Речинский, 2002).

К сожалению, раннее написанная инструкция по выращиванию гибрида русского осетра со стерлядью (Инструкция 1956) основана па выращивании этой гибридной формы в прудах и в условиях индустриального рыбоводного хозяйства не применима. Данные о более низком темпе роста гибрида осетра со стерлядью по сравнению с осетром (Строганов, 1968) вызывают сомнения. Информация о выращивании гибрида русского осетра с шипом крайне скудна (Jle-геза, 1971; Николюкин, 1972; Маршин, 1975).

Учитывая всё это, можно смело сказать, что рыбоводно-биологическая и морфометрическая характеристика гибридов русского осетра со стерлядью и русского осетра с шипом при промышленном выращивании в условиях юга к

России до последнего времени оставалась мало изученной. Поэтому нами в течение четырех рыбоводных сезонов (с 2000 по 2003 гг.) была проведена работа по изучению особенностей инкубации и выращивания гибридов русского осетра со стерлядью и русского осетра с шипом, цель которой состояла в изучении рыбоводно-биологических и морфофизиологических характеристик данных гибридов в условиях индустриального выращивания.

В ходе данного исследования впервые: проведено комплексное изучение рыбоводно-биологических показателей гибридов «осетр х стерлядь» и «осетр х шип» при опытно-промышленном выращивании в бассейнах; изучены гематологических и физиолого-биохимических показателей; исследованы экстерьер-ные и морфометрические признаки данных гибридов в сравнении с родительскими видами и определены их диагностические особенности; выявлена индивидуальная и возрастная изменчивость индексов внутренних органов; дана оценка пищевой ценности гибридов «осетр х стерлядь» и «осетр х шип»; изучены проявления гетерозиса гибридов русского осетра на всех этапах выращивания.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Федосеева, Елена Анатольевна

ВЫВОДЫ

1. Установлено, превосходство гибридов «осетр х стерлядь» и «осетр х шип» над родительскими видами на ранних этапах онтогенеза по выживаемости, темпу роста, адаптации к искусственным кормам.

2. Молодь гибридов отличается от исходных видов повышенной жизнестойкостью, эвритермностью, темпом роста, и устойчивостью к заболеванию бран-хионекрозом.

3. Показано преимущество гибридов на втором и третьем году выращивания и по темпу роста и эффективности использования корма на прирост.

4. Повышение содержания общего белка сыворотки крови гибридов в первый год жизни происходит преимущественно за счет глобулинов, что позволяет говорить о более высокой толерантность данных гибридов. Установленное повышение содержания общего белка сыворотки крови у двухлетков и трехлетков гибридов происходящее преимущественно за счет альбуминов, объясняется эффектом гетерозиса.

5. Подтверждено, что морфометрическим признакам гибриды русского осетра занимают промежуточное положение между родительскими видами. Пластии ческий признак, отличающий гибриды «осетр х стерлядь» и «осетр х шип» от исходных видов - это расстояние от конца рыла до основания средней пары усиков, а меристический признак - количество боковых жучек (гибриды занимают промежуточное положение между исходными видами).

6. Установлено превосходство данных гибридов над родительскими видами по величине гспатосоматического индекса, что, видимо, связано с более интенсивным обменом веществ у гибридных форм и позволяет предполагать большую жизнестойкость данных гибридов. По показателям кардиосоматического индекса оба гибрида занимают промежуточное положение между родительскими видами.

7. Выявлено, что гибриды русского осетра превосходят исходные виды по выходу съедобных частей и занимают- промежуточное положение между родительскими видами по биохимическому составу мяса и его калорийности, что свидетельствует о высокой технологичности данных гибридных формы.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ii

1. Предложено использовать гибриды «русский осетр х стерлядь» и «русский осетр х шип» в качестве объектов индустриального осетроводства.

2. В качестве родительских видов предлагается использовать производителей, как естественной генерации, так и выращенных «от икры».

3. При работе с производителями, для более качественного отбора самок русского осетра, используемых в рыбоводном процессе, необходимо не только изучать размерно-весовые показатели рыб, но и определять их физиологические показатели.

4. Для недопущения развития сапролегнии важно проводить инкубацию гибридов «осетр х стерлядь» и «осетр х шип» при температуре 12,5-14,5 °С.

5. Для оценки физиологического состояния производителей и молоди целесообразно использовать ряд физиолого-биохимических показателей (гемоглобин, белковый и линидпый обмены). При этом желательно использовать удобные одноэтапные методы с фотометрической регистрацией сигнала, то есть экспресс-методы, которые позволяют быстро обработать большое количество материала.

6. Высокий темп роста и более привлекательный, чем у русского осетра, внешний вид гибрида «осетр х стерлядь» позволяет реализовывать двухлетков данного гибрида на товар (30% особей на второй год выращивания достигают массы 800-850 г).

7. С точки зрения рациональной эксплуатации маточного стада шина рекомендуется выращивание гибрида «осетр х шип», так как самцы шипа впервые созревают на два-четыре года раньше самок, а в дальнейшем - через год, тогда как самки повторно созревают через три-четыре года.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Федосеева, Елена Анатольевна, Астрахань

1. Абрамов М.Г. Гематологический атлас — М.: Медицина, 1985, 344 с.

2. Абросимова Н.А., Васильева Л.М. Основные пути развития товарногоосетроводства. //Проблемы современного товарного осетроводства /Тез. докл. I научно-практической конф. Астрахань, 1999. - С. 3-5.

3. Анисимова И.М., Лавровский В.В., Ихтиология: учебное пособие для с.-х.вузов. -М.: Высшая школа, 1983. -255 с.

4. Баранов А.А. Морфо-экологические особенности гибридов ленского осетра со стерлядью//Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре /Мат. докл. II Межд. симпозиума. Краснодар, 1999.-С. 14-15.

5. Баранов А.А. Рыбоводно-биологическая характеристика гибридов сибирского осетра со стерлядью:Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.10 /Москва, ВНИИПРХ. М., 2000. -24с.

6. Баранов С.А., Богданова Л.А. Использование экологического коэффициента скорости роста рыб при разработке рыбохозяйственных ПДК. /Сб. научных трудов ВНИИПРХ. М., 1979. - вып. 25. - С. 119-126.

7. Баранов С.А., Резников В.Ф., Стариков Е.А., Толчинский Г.И. Основныеуравнения роста биологических объектов. //Биологические ресурсы внутренних водоемов СССР. -М.: Наука, 1979. С 156-168.

8. Беляева В.Н., Ходоревская Р.П. Поведение осетровых на разных этапах онтогенеза //Осетровые СССР и их воспроизводство. М.: Пищевая промышленность, 1972. - Т. 4 - С. 40-51.

9. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. 1. М.-Л., 1948.-446 с. i

10. П.Богданова Л.С. Сравнительная характеристика процесса перехода на активное питание у личинок разных видов и экологических форм осетра//Осетровыс СССР и их воспроизводство. — М.: Пищевая промышленность, 1967.-Т. 1 С. 196-201.

11. Богданова JI.C. Экологическая пластичность личинок и молоди осетровых //Осетровые и проблемы осетрового хозяйства. М.: Пищевая промышленность, 1972. - С. 244-250.

12. П.Богданова J1.C., Глазачева И.В., Иванов Э.В., Розова T.JL, Шестерин И.С. Инструкция по химическому анализу воды прудов. М.: ВНИИПРХ, 1984.-51 с.

13. М.Болгова О.М., Богдан В.В., Рипатти П.О. Влияние температурного фактора на жирнокислотный состав рыб. //Сравнительная биохимия водных животных, Петрозаводск, 1983, С. 52-61.

14. Борзенко М.П. Выращивание молоди шипа и гибридов осетровых на рыбоводных заводах 1£уры//Тр. АзерНИРХ. М., 1964. - Т. IV. - Вып.1. -С.3-31.

15. Борзенко М.П. Материалы по систематике, биологии и промыслу курин-ского шипа/ЛГруды Касп. басс. фил. ВНИРО. Астрахань, 1950.- Т. XI -С. 9-49.

16. Бурлаков А.Б. Гонадотропные гормоны гипофиза рыб и их таксономическая специфичность/ЛГруды ВНИРО. 1978. - Т. 130. - С. 17-25.

17. Бурцев И.А. Гамстогенез и воспроизводительная способность межвидовых гибридов осетровых рыб: Автореф. дис. . канд. биол. Наук: 03.100 /Москва, ВНИРО.-;М., 1971.-32с.

18. Бурцев И.А. Гибридизация и селекция осетровых рыб при полноцикловом разведении и одомашнивании //Сб. Биологические основы рыбоводства: проблемы генетики и селекции.- JI., 1983.-С. 102-113.

19. Бурцев И.А. Некоторые данные по гаметогенезу гибридов осетровых рыб// Осетровые СССР и их воспроизводство. М.: Пищевая промышленность, 1967.-Т. 1.-С. 252-257.

20. Бурцев И.А. О воспроизводительной способности гибрида осетра со стерлядью//Доклады АНСССР 1962. - Т. 144 -№ 6. - С. 1377-1379.

21. Бурцев И.Л. Опыт содержания и эксплуатации прудовых маточных стад бестера// Осетровое хозяйство внутренних водоемов СССР: Тез. и реф. II Всесоюз. совещания. Астрахань, 1979. - С. 30-31.

22. Бурцев И.А. Половое созревание гибридов белуги со стерлядью в Азово-Донском бассейне //Тр. ВНИРО. 1970. - Т. 76. - С. 238-243.

23. Бурцев И.А. Получение потомства от межродового гибрида белуги со стерлядью //Генетика, селекция и гибридизация рыб. — М.: Наука, 1969. — С. 232-242.

24. Бурцев И.А., Серебрякова Е.В., Николаев Л.И. Временные инструктивные указания по селекционно-племенной работе с гибридами осетровых рыб. -М.: ВНИРО, 1978.- 16с.

25. Васильева JI.M. Биологические и технологические особенности товарной аквакультуры осетровых в условиях Нижнего Поволжья. Астрахань: Нова, 2000.-190с.

26. Васильева JI.M. Биологические и технологические особенности товарногоосетроводства в условиях Нижнего Поволжья: Автореф. дис. д-ра. с.-х.iнаук. Краснодар, 2000а. - 52 с.

27. Вернидуб М.Ф. Критические периоды в развитии яиц и личинок рыб и их практическое значение /Вестник Ленинградского университета. — Л., 1949.-№4.-С. 69-98.

28. Владимиров В.И. Личиночные критические периоды развития и смертности у рыб/Вопросы ихтиологии. 1964.-Т. 4, вып. 1(30).-С. 104-117.

29. Временные биотехнические нормативы по разведению осетровых на рыбоводных предприятиях Севкаепрыбвода. Приложение № 1 к приказу Госкомрыболовства"России от 21.09.99 № 264.

30. Галич Е.В. Эколого-морфологические особенности развития осетровых рыб реки Кубань в раннем онтогенезе при управлении сезонностью их размножения: Автореф. . канд. биол. наук: 03.00.16 /Краснодар, Кубанский ГАУ. -Краснодар, 2000.- 19 с.

31. Гарлов П.Е. Приготовление препарата гипофиза осетровых. — Рыбное хозяйство, 1990. -№ 1.-С. 51-53.

32. Гербильский H.JI. Биологические основы и методика планового воспроизводства осетровых в связи с гидростроительством //Осетровые и проблемы осетрового хозяйства. М.: Пищевая промышленность, 1972. — С. 4870.

33. Гербильский H.JI. Влияние гонадотропного фактора гипофиза на нерест-ное состояние у Acipenser stellatus //Осетровые и проблемы осетрового хозяйства. -М.: Пищевая промышленность, 1972а. С. 40-47.

34. Гербильский H.JI. Теория биологического прогресса осетровых и ее применение в практике осетрового хозяйства. Учен. зап. ЛГУ. Сер. биол. наук, 1962. - №311.- вып. 48.- С. 5-18.

35. Гершанович А.Д., Пегасов В.А., Шатуновский М.И. Экология и физиология молоди осетровых.- М.: Агропромиздат, 1987. — 215с.

36. Гинзбург А.С. Нарушения развития осетровых рыб, связанные с условиями осеменения// Эмбриология. М.: Наука, 1953. - Т. XCII, № 5. - С. 1097-1100.

37. Гинзбург А.С., Детлйф Т.А. Развитие осетровых рыб (созревание яиц, оплодотворение и эмбриогенез). -М.: Наука, 1969. 134 с.

38. Головина Н.А. Морфофункциональная характеристика крови рыб — объектов аквакультуры. Автореферат д.б.п. — М., 1996. — 54 с.

39. Головина Н.А., Тромбицкий И.Д. Гематология прудовых рыб. — Кишинев: Штиинца, 1989.-245 с.

40. Гончаров Б.Ф. Опыт применения синтетических аналогов люлиберина дляiiинтродукции созревания половых продуктов у осетровых рыб //Осетровое хозяйство водоемов СССР. — Астрахань, 1984. С. 94-95.

41. Грибова Н.А. Гематологическая норма.-В кн.:Руководство по гематологии /Под ред. А.И. Воробьева, Ю.И. Лорио. М.: Медицина, 1979. - 220с.

42. Гублер Е.В. Вычислительные методы анализа и распознования патологиiiческих процессов. — Л.: Медицина, 1978. 296 с.

43. Гумбатов М.Ф. Сравнительное изучение условий развития в раннем онтогенезе куринского сазана, белого амура и их гибридов: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.13 / Ин-т физиологии им. А.И. Караева АН Азерб.ССР. — Баку, 1984.- 18с.

44. Детлаф Т.А., Гинзбург А.С., Шмальгаузен О.И. Развитие осетровых рыб. -М.:Наука,1981.-224с.

45. Доклад об основных результатах научных рыбохозяйственных исследований, выполненных в рамках отраслевой программы «Научно-техническоеiiобеспечение развития рыбного хозяйства России в 2001 году» //Гос. ком. РФ по рыболовству. М., 2002. - С. 154-172.

46. Дюжиков А.Т. О естественной гибридизации осетровых рыб на Волге //Доклады АНСССР, 1959.-т. 129.-№ 1.-С. 194-197.

47. Дюжиков А.Т. Состав стада и размножение осетра на Волге ниже Волжской ГЭС имени Ленина. //Труды Саратовского отделения ГосНИОРХ.-Саратов: Саратовское книжное издательство, 1960. — Т. 6. — С. 76-115.

48. Емельянов С.В., Сытина Л.Л. Личинки осетровых рыб на выклеве, их строение и изменчивость //Осетровые СССР и их воспроизводство. М.: Пищевая иромЕЛшленность, 1967.— Т. 1. —С. 152-162.

49. Жисберт Э. Переход Ьибирского осетра на экзогенное питание. — Рыбоводство и рыболовство, 1999. № 4. - С. 17-17.

50. Иванов В.П. Биологические ресурсы Каспийского моря. Астрахань: Изд-во КаспНИРХа, 2000. - 100 с.

51. Иванов В.П. Состояние запасов трансграничных объектов промысла и распределение ОДУ между прикаспийскими государствами //Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 1999 год. Астрахань: КаспНИРХ, 2000а. - С. 93-97.

52. Иванов В.П., Попова А.А., Шевченко В.Н., Чертова Е.Н. Научные основы товарного осетроводства Проблемы современного товарного осетроводства /Сборник докладов первой научно-практической конференции. — Астрахань, 1999.-С. 17-25.

53. Иванова Н.Т. Атлас клеток крови рыб (сравнительная морфология и классификация форменных элементов крови рыб). — М.: Легкая и пищевая промышленность, 1983. — 184 с.

54. Игумнова Л.В. Временные закономерности созревания и зародышевого развития стерляди //Формирование запасов осетровых в условиях комплексного использования водных ресурсов: Краткие тез. науч. докл. к Всесоюзному совещанию. Астрахань, 1986.-С. 109-110.

55. Илясов Ю.И. Проблемы гибридизации в осетроводстве. //Осетровые иа рубеже XXI века /Тез. докл. Межд. конф. Астрахань, 2000. С. 303.

56. Инструкция но выращиванию в прудах гибридов осетровых рыб // сост. Николюкин II.И., Тимофеева II.А. М., 1956. -34с.

57. Инструкция по физиолого-биохимическим анализа рыбы. Утверждена 11 июля 1984 г. М.,1984. - 60 с.

58. Казанчеев Е.Н. Рыбы Каспийского моря. — М.: Легкая промышленность, 1981.- 168 с. 1

59. Камптон Д.Э. Естественная гибридизация и интрогрессия у рыб (методы обнаружения и генетическая интерпретация) /в кн. Популяционная генетика и управление рыбным хозяйством. — М.: Агропромиздат, 1991. — С. 199-233.

60. Камшилин И.Н. Сравнительное кариологическое изучение русского осетра и стерляди/Юсетровое хозяйство внутренних водоемов СССР. — Астрахань, 1979.-С. 97-98.

61. Касимов Р.Ю. Некоторые физиологические показатели естественной и заводской молоди выращенной в различных условиях //Осетровые СССР иих воспроизводство. М: Пищевая пром-ть, 1967. т. 1. - С. 211 -215.

62. Касимов Р.Ю., Маршин В.Г. Рост белуги, шипа и их рсципрокных гибридов при выращивании на различных рационах /Осетровое хозяйство внутренних водоемов СССР //Тез. II Всесоюз. совещания. Астрахань, 1979.- С. 100-101.

63. Касьянов Г.И., Иванова Е.Е., Одинцов А.Б., Студенцова П.А., Шалак М.В. Технология переработки рыбы и морепродуктов: Учебное пособие. — Ростов-на-Дону: Март, 2001. 416 с.

64. Катасонов В.Я., Гомельский Б.И. Селекция рыб с основами генетики. М.: Агропромиздат, 1991.-208 с.

65. Квасова И.П. О белковой системе сыворотки крови налима. //Эколого-физиологические особенности крови рыб. — М.: Наука, 1968.-С. 110-115.

66. Кесслер К.Ф. Путешествие по Закавказскому краю в 1875 г. С зоологической целью. Глава: Сальяны и Божий Промысел //В кн. Труды С-Питер. Общества естествоиспытателей.- С-Пб., 1878. — T.VIII. Приложение. — С. 78-109.

67. Ким Ю.А., Исламгазиева Р.Б., Бокова Е.Б. Естественное воспроизводство промысловых видов рыб в низовье р. Урал. //Экологтя молоди и проблемы воспроизводства каспийских рыб. М.: ВНИРО, 2002. - С. 120-126.

68. Киргшчников B.C. Гёнетика и селекция рыб. — 2-е изд., перераб. и доп. — Л.: Наука, 1987.-517 с.

69. Кирпичников B.C. Генетические основы селекции рыб. Л.: Наука, 1979 -390 с.

70. Кирпичников B.C. Гибридизация рыб и проблемы гетерозиса//Избранные труды ВНИИПРХ: в 4 т. Дмитров, 2002. - книга 1 - Т. I-II. - С. 287-292.

71. Киселев А.Ю., Сленнев В.А. Технология выращивания товарного осетра вустановках с замкнутым циклом водообеспечения. ВНИИПРХ, М. 1998

72. Клейменов И.Я. Пищевая ценность рыбы. — М.: Пищ. пром., 1971.— 151 с.

73. Клейменов И.Я. Химический и весовой состав рыб водоемов СССР и зарубежных стран. — М., 1962. с.

74. Климов В.И., Кокоза А.А. О дальнейшем совершенствовании процесса перевода личинок осетровых рыб на экзогенное питание //Осетровое хозяйство водоемов СССР /Тез. науч. докл. к Всесоюзному совещанию — Астрахань, 1984.-С. 141-142.

75. Климонов В.О., Никоноров С.И., Витвитская JI.B. Справочник по примекнению анестезирующих веществ в рыбоводстве — М., 1995. 169 с.

76. Козлов В.И. Гибриды между шипом и севрюгой из Куринско-Каспийского района: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00. 10. /Киев Ин-т зоологии АН УССР. Киев, 1973. - 23с.

77. Козлов В.И. К вопросу о естественной гибридизации осетровых рыб //Мат. науч. сессии ЦНИОРХ и АзНИИРХ. Астрахань, 1971. - С. 51 -52.

78. Козлов В.И. О гетерозисе у гибрида шипа с севрюгой //В кн.: Генетика, селекция и гибридизация рыб.-М.:Наука,1969. — С. 227-231.

79. Константинов К.Г., Николюкин Н.И., Тимофеева Н.А. К биологии гибриhдов осетровых рыб. //ДАН СССР. 1952. - Т. 86. - В. 2. - С. 417-420.

80. Коржуев И.А. О критериях оценки молоди осетровых рыб, выращиваемых в искусственных условиях /Осетровые СССР и их воспроизводство. М: Пищевая промышленность, 1967.-т. 1. —С. 163-167.

81. Костылев Э.Ф., Рябошапко А.П. Биохимия сырья водного происхождения. -М.: Легкая промышленность, 1982. 144 с.

82. Крепе Е.И. Липиды клеточных мембран. Л.: Наука, 1981. -339 с.

83. Крупий В.А., Отпущенникова В.Л. Оценка качества разноразмерных самцов стерляди при получении потомства бестера //Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре /Мат. докл. II Межд. симпозиума. Краснодар, 1999.-С. 51.

84. Крылова В.Д. Изменчивость и наследование признаков гибридами белуги со стерлядью Huso huso (L) х Acipenser rutenus L. первого и второго поколений в связи с селекционной работой. ./Вопросы ихтиологии. — 1980. - Т. 20. - вып. 2( 121) - С. 232-247.

85. Крылова В.Д. Ранний онтогенез и морфология бестера II поколения и возвратных форм как объектов разведения и селекции: Автореф. дис. канд. биол. наук. 03.00.10. М., 1985. - 23 с.

86. Крылова В.Д., Соколов Л.И. Морфологические исследования осетровыхрыб и их гибридов /Методические рекомендации. М., 1981. - 35с.i

87. Кузнецов С.И., Дубинина Г.А. Методы изучения водных микроорганизмов. М.: Наука, 1989. 287 с.

88. Кулиев З.М. Состояние запасов основных промысловых рыб у Азербайджанского побережья Каспия. //Рыбохозяйственные исследования на Каспии. /Результаты НИР за 1999 год. Астрахань, 2000, С. 131-136.

89. Кулиев З.М., Алекперов В. Н. Состояние запасов основных промысловых рыб у Азербайджанского побережья Каспия. //Рыбохозяйственные исследования на Каспии. /Результаты НИР за 1999 год. — Астрахань, 2000, С.131-136.

90. Лакин Г.Ф. Биометрия.-М.: Высшая школа, 1980. — 293 с.

91. Ю4.Ланге Н.О., Дмитриева Е.Н. Методика эколого-морфологических исследований развития молоди рыб. В кн.: Исследования размножения и развития рыб. - М., 1981. - С. 67-88.

92. Юб.Легеза М.И. О помесях каспийских осетровых. /Осетровые СССР и их воспроизводство. — М.: Пищ. промышленность, 1971. т. 3 - С. 196-206.

93. Лсонспко Е.П. Оснащенность организма гемоглобином как показатель их жизнестойкости и продуктивности. //Эколого-физиологические особенности крови рыб. М.: Наука, 1968. - С.42-49.

94. Лепилина И.Н. Морфометрические показатели и виды нарушений у предличинок севрюги от естественного нереста //Осетровые на рубеже XXI века. Мат. Межд. науч.-практич. конф.-Астрахань, 2000.-С. 71-72.

95. Лепилина И.Н. Особенности предличиночного развития севрюги в современных экологических условиях: Автореф. . канд. биол. наук: 11.00.11 /Астрахань, АГТУ. Астрахань, 2000.- 24 с.

96. ПО.Лепилина И.Н. Характеристика нарушений у предличинок осетровых при искусственном воспроизводстве //Проблемы и перспективы развития аквакультуры в России: Мат. международной научно-практической конференции- Краснодар: Здравствуйте, 2001. С. 66-67.ii

97. Лиманский В.В., Яржомбек А.А., Бекина Е.Н., Андронников С.Б. Инструкция по физиолого-биологическим анализам рыбы. М., 1984. - 60 с.

98. ПЗ.Лифшиц С.М. Перспективы рыбоводного использования гибридов осетровых. Э.И. Рыбохоз. использов. внутр. водоемов, 1974. Сер. 8. - вып. 5.-С. 12-17.i

99. ЛукичеваТ.Н., Сентебова Н.А. //Лаб. дело-1977.- № 11.-С. 675-677.

100. Лукьяненко В.И., Касимов Р.Ю., Кокоза А.А. Размерно-весовой стандарт заводской молоди каспийских осетровых. — Волгоград, 1984. — 230с.

101. Лукьяненко В.И., Кулик П.В. Физиолого-биохимическая и рыбоводная характеристика разновозрастных производителей Волго-Каспийских осетровых рыб. Рыбинск, 1994.- 280 с.

102. Макаров Э.В., Житенева Л.Д., Абросимова II.A. Живые ископаемые близки к вымиранию. Научный очерк об осетровых. Ростов-на-Дону, 2000.- 144 с.

103. Мамонтов Ю.П. Аквакультура России: состояние, приоритеты и перспективы развития. С-'Пб., 1998. - С.76.

104. Мамонтов Ю.П. Основные тенденции развития мировой и отечественной аквакультуры //Рыба и морепродукты. — 2000. №1 (9). - С. 34.

105. Мамонтов Ю.П. Современное состояние и перспективы развития аквакультуры в России: Автореф. дис. . д-ра. с.-х. наук. — Краснодар, 2000. -60 с.

106. Маня Т.Н. Запасы осетровых в Румынской народной республике //Респ. Науч.-технич. бюллетень Всесоюз. НИИ озер, и речн. рыб. хоз-ва, 1958. — С. 17.

107. Марти Ю.Ю. Вопросы развития осетрового хозяйства в Каспийском море //Осетровые и проблемы осетрового хозяйства. М.: Пищевая промышленность, 1972.-С. 124-151.

108. Маршин В.Г. Сравнительное изучение поведения куринеких и сибирских осетровых и их реципроктных гибридов в раннем онтогенезе: Лвтореф. . канд. биол. наук: 03.00.13 /Ин-т физиологии им. А.И. Караева AM Азерб.ССР. Баку, Д975.- 36 с.

109. Маршин В.Г., Пономаренко В.В., Смирнова Г.П. Исследование некоторых особенностей поведения межвидовой гибридизации осетровых //В кн.: Генетика, селекция и гибридизация, рыб. М.,1969. — С. 192-207.

110. Меньшиков В.В.Лабораторные методы исследований в клинике. М.: Медицина, 1987. - 365 с.

111. Методика технохимического исследования рыбы и беспозвоночных, /под редакцией Т.И. Макаровой. М.: ВНИРО. — 34 с.

112. Методические рекомендации по проведению этапа перевода на экзогенное питание предличинок осетровых на рыбоводных заводах /Сост. К.Д. Краснодембская. С-Пб., 1994. - С. 36.

113. Милынтейн В.В. К столетию осстроводства./Вопросы ихтиологии. — 1969. Т. 9. - вып. 2(55) - С. 350-351.

114. Милыитейн В.В. Осетроводство. М.: Пищевая промышленность, 1972. - 127 с.

115. Михеев В.П. Садковое выращивание товарной рыбы. -М., 1982. 230 с.

116. Михеев В.П., Новик Н.В. Стерлядь — перспективный объект индустриального товарного рыбоводства //Сб. науч. Тр. ВНИИПРХ, 1982. — № 34. -С. 19-28. I

117. Нельсон К., Суле М. Сохранение генофонда промысловых рыб /в кн. По-пуляционная генетика и управление рыбным хозяйством. Москва: Аг-ропромиздат, 1991. - С 399-422.

118. Никитина М.А. Гетерозис и особенности его проявления у гибридов прудовых рыб: Авторсф. . канд. биол. наук: 03.00.10 /Ленинград, ГосНИ-ОРХ. Л., 1973.-27с.

119. Николаев А.И. Опыт сравнительного выращивания мальков и сеголетков различных форм бестсра и некоторых других гибридов осетровых //

120. Осетровое хозяйство внутренних водоемов СССР. — Астрахань, 1979. — С. 180-180.

121. Николаев А.И. Рост и биохимический состав сеголетков и двухлетков белуги, стерляди и разных форм бестера в связи с селекцией. //Морское рыбоводство./Сборник научных трудов. М., 1984.-С. 153-159.

122. Николаев А.И. Стерильные гибриды осетровых. — Рыбное хозяйство,1990.-№ 7. с. 59,

123. Никольская Н.Г., Сытина JI.A. Сравнительный анализ действия постоянных температур на эмбриональное развитие разных видов осетровых. /Вопросы ихтиологии. М.: Наука, 1978. - т. 18. - вып. 1(108). - С. 101116.

124. Николюкин Н.И. Гибридизация осетровых рыб //Природа. 1965. - №1. - С.66-70.

125. Николюкин Н.И. Значение гибридизации в осетроводстве //Тр. ЦНИОРХ. -М., 1967.-Т.1 — С.247-251. •

126. Николюкин Н.И. Отдаленная гибридизация осетровых и костистых рыб. -М.: Пищевая промышленность, 1972. С. 35-108.

127. Николюкин Н.И. Отдаленная гибридизация рыб и се практическое значение //Научные проблемы искусственного разведения проходных и полупроходных рыб и развития товарного рыбоводства. /Тр. совещания по рыбоводству-М., Изд-во АНСССР, 1957. С. 71-80.

128. Николюкин Н.И. Состояние и задачи исследований по гибридизации осетровых рыб //Тр. Саратовского отделения ГосНИОРХ. 1960. — Т. 6. — С. 116-123.

129. Николюкин Н.И., Богатова И.Б., Тимофеева Н.А. Выращивание гибридов осетровых рыб в прудах. //Тр. Саратовского отделения Каспийского филиала ВНИРО. 1954. - Т. 3. - С. 5-53.

130. Николюкин Н.И., Бурцев И.А. Инструкция но разведению и товарному выращиванию гибридов белуги со стерлядью //ОНТИ ВНИРО. М., 1969. -52 с.

131. Николюкин Н.И., Тимофеева Н.А. Гибридизация осетра со стерлядью //ДАН СССР. 195d. - T.LXXI. - №5. - С. 967-970.

132. Николюкин Н.И., Тимофеева Н.А. Скрещивание белуги со стерлядью и выращивание гибридной молоди //Тр. Сарат. отд. Касп. фил. ВНИРО. — 1954. Т. 3.-С. 54-82.

133. Остроумова И.Н. Современные вопросы экологической физиологии рыб. -М., 1979.-С. 59-67.

134. Персов Г.М. Дифференцировка пола у рыб — Л.: Изд-во Ленинградского ун-та., 1975.- 148 с.

135. Петрова Т.Г. Предварительные рекомендации по биотехнике товарного выращивания бестера в садках и бассейнах с использованием теплых вод /ВНИИПРХ.- М., 1978.-22 с.

136. Подушка С.Б. Получение икры у осетровых с сохранением жизни производителей //Научно-технический бюллетень лаборатории ихтиологии ИНЭНКО. С.-Пб., 1999. - Вып. 2. - С. 4-19.

137. Подушка С.Б., Шебанин В.М., Пелинов Ю.В. Опыт выращивания производителей белуги в рыбоводных хозяйствах //Проблемы современного товарного осетроводства: тезисы докладов I научно-практической конференции. Астрахань, 1999. - С. 73-75.

138. Попов И.М. Перспективы осетроводства на р. Урал //Научные проблемы искусственного разведения проходных и полупроходных рыб и развития товарного рыбоводства. /Труды совещания по рыбоводству М.: Изд-во АНСССР, 1957. - С. 449-450.

139. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. — М.: Пищепромиздат, 1966. -375 с.

140. Привезенцев Ю.А. Интенсивное прудовое рыбоводство: учебник для вузов. -М.: Агропромиздат, 1991.-368 с.

141. Привольнев Н.А. Критические периоды при постэмбриональном развитии рыб//тр. ВНИОРХ.-Л., 1949.-т. 29.-С. 118-142.

142. Пронькин В.И., Подушка С.В. Оценка степени зрелости самок волжской севрюги по положению ядра в ооцитах. //В сб. Рациональные основы ведения осетрового хозяйства. — Волгоград, 1981. — С. 207-209.

143. Распопов В.М. Морфофизиологические показатели осетровых и внутри-популяционные их особенности //Осетровое хозяйство водоемов СССР: тез. докл. научного совещания. Астрахань, 1989. — С. 274-275.

144. Распопов В.М. Опыт экологического исследования каспийских осетровых рыб методом морфофизиологического индикатора. Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00. 10; 03.00.16 /Петрозаводск Петрозаводск, 1982. - 19 с.

145. Распопов В.М. Экологические основы воспроизводства осетровых в условиях современного стока р. Волга. Автореф. дис. . докт. биол. наук: 03.00. 10-Москва, 2001.-88 с.

146. Речинский В.В. Работа с гибридами важный резерв развития осетроводства. //Проблемы аквакультуры и функционирования водных экосистем - Материалы международной научно-практической конференции молодых ученых. - Киев, 2002. - С. 121 -122.

147. Рсчинский В.В. Рыбоводно-биологическая характеристика гибридов стерляди с сибирским осетром: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.10 /Москва, ВНИИПРХ. М., 2003. -24с.

148. Романычева О.Д. Выращивание молоди и товарных гибридов белуги со стерлядью в морских садках Яр. ВНИРО. 1974. - Т. 103. - С. 142-149.

149. Серебровский А.С. Гибридизация животных. — М.-Л., 1935.-291 с.

150. Серебрякова Е.В. Кариологическое исследование осетровых рыб в связи с применением метода гибридизации в осетроводстве: Автореф. дис. .иканд. биол. наук: 03.00. 10 /Москва, ВНИРО М., 1975. - 32 с.

151. Серебрякова Е.В. О возможности использования стерильных гибридов в осетроводстве// Вопросы морской аквакультуры/ Тр. ВНИРО. 1979. - Т. CXXXVIII. - С. 68-72.

152. Современное состояние рыбного хозяйства на внутренних водоемах России. /Под ред. Т.П. Михелес и А.С. Печникова. С.Пб., 2002. - С. 298.

153. Соин С.Г., Новиков Г.Г., Махотин В.В., Павлов Д.А. О некоторых биологических основах аквакультуры. //Вопросы ихтиологии. — М.: Наука, 1985. Т. 25. - Вып. 5. - С. 755-762.

154. Сокольский А.Ф., Молодцов А.Н. Осетровые как добавочный объект поликультуры //Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре /Материалы докладов Второго международного симпозиума. Краснодар, 1999. - С. 100-101.i

155. Сорвачев К.Ф. Основы биохимии питания рыб. — М.: Легкая и пищевая промышленность, 1982.— 248 с.

156. Справка «Опыт товарного выращивания осетровых рыб в СССР» /Под ред. С.М. Лифшица- М., 1978. 51 с.

157. Стребкова Т.П. Кудряшов А.Г. Влияние сезона и условий выращивания на белковую картину крови чешуйчатых карпов. //Эколого-физиологические особенности крови рыб. М.: Наука, 1968. С. 103-110.

158. Строганов Н.С. Акклиматизация и выращивание осетровых рыб в прудах.-М., 1968.-378с.

159. Субботкин М.Ф. Динамика содержания беталипопротеидов у русского осетра в связи с развитием половых продуктов //Осетровое хозяйство водоемов СССР. Астрахань, 1984. - С. 253-253.

160. Сытина J1.A. Некоторые особенности темпа развития личинок разных видов осетровых в ранний постэмбриональный период //Осетровые СССР и их воспроизводство. М.: Пищевая промышленность, 1971. — Т. 3.-С. 282-297. *

161. Талыбова А.Г., Аббасов Р.Ю. Исследование адаптационных возможностей молоди белуги и шипа в раннем онтогенезе. /IV Всесоюзная конференция по раннему онтогенезу рыб г. Мурманск. — М., 1988. Ч. II. — С. 110-111.

162. Танькин В.В. Пути повышения эффективности выращивания молоди осетровых рыб в бассейнах //Ресурсосберегающие технологии в аква-культуре /Мат. докл. II Межд. симпозиума. Краснодар, 1999. - С. 103.

163. Тимофеева Н.А, Шпилевская Г.В. Гибридизация белуги с осетром //Тр. Сарат. отдел. Касп. филиала ВНИРО. Саратов, 1954. - Т.З. - С.83-97.

164. Тихий М.И. Столетие Никольского рыбоводного завода //Научные проблемы искусственного разведения проходных и полупроходных рыб и развития товарного рыбоводства /Труды совещания по рыбоводству — М.: Изд-во АНСССР, 1957. С. 38-45.

165. Трусов В.З. Метод определения степени зрелости половых желез самок осетровых. Рыбное хозяйство, 1964. № 1. - С. 26-28.

166. Трусов В.З. Экспериментальный анализ процесса овуляции у рыб. Рыбное хозяйство, 1950. № 2. — С. 41 -44.

167. Трусов В.З., Пашкин J1.M. Об оптимальных дозировках и рациональном использовании спермы при осеменении икры осетровых. Рыбное хозяйство, 1964.-№ 3-е. 16-17.

168. Харченко О.А. Разработка технологии комплексной переработки ценных культивируемых рыб Волго-Каспийского бассейна: Автореф. дис. . канд. техн. наук: 05.18. 04 /Москва, ВНИРО М., 2003. - 24 с.

169. Харченко О.А., Чертова Е.Н., Сколков С.А., Заметалииа Л.Г. Пищевая ценность разновозрастных осетровых товарного выращивания //Тез. докл. конф. молоде>1х ученых и специалистов. Астрахань, 1998. — С. 108109.

170. Ходоревская Р.П. Особенности поведения молоди осетровых в связи с их покатной миграцией. Дис.канд. биол. наук.-М., 1976.-231 с.

171. Ходоревская Р.П. Эффективность искусственного воспроизводства белуги в Волго-Каспийском районе. //Проблемы современного товарного осетроводства /Тезисы докладов первой научно-практической конференции, Астрахань, 1999.- С. 61-63.

172. Цветненко Ю.Б. Характеристика белков крови осетровых рыб Азовского моря: Автореф. .канд. биол. наук.-Л., 1980.-23 с.

173. Цеикин Е.А., Соколов Л.И. Русский осетр Acipenser guldenstadti Brandt в среднем и позднем голоцене //Вопр. Ихтиологии, 1970. Т. 10. - Вып. 1. -С. 24-36.

174. Чаликов Б.Г. Методика выращивания молоди осетровых и белорыбицы /Яруды ВНИРО, 1951.-т. 19.-С. 4-24.

175. Шапошникова В.Н. О некоторых условиях и результатах товарного осетроводства. /Осетровые СССР и их воспроизводство. М: Пищевая промышленность, 1971.-т. З.-С. 342-344.

176. Шевлякова Н.В., Судакова Н.В. Применение кетамина для наркоза осетровых. Рыбоводство и рыболовство, 1997. - №1. - С. 25.

177. Шевченко В.Н. Биотехнология выращивания нового объекта осетроводства гибрида русский осетр х ленский осетр. //Биологические основыиндустриального осетроводства: Сб. науч. Тр. ВНИРО. М., 1991. С. 159-172.

178. Шевченко В.Н. Технология выращивания молоди гибрида русский осетр х Ленский осетр. //Осетровое хозяйство водоемов СССР: краткие тезисы научных докладов к предстоящему Всесоюзному совещанию (ноябрь 1989 г.). Астрахань, 1989а. - Ч. 1. - С. 340-342.

179. Шевченко В.Н. характеристика раннего онтогенеза личинок ленского осетра. /IV Всесоюзная конференция по раннему онтогенезу рыб г. Мурманск. -М., 1988.- Ч. II.-С. 130-132.

180. Шевченко В.Н., Попова А.А., Сливка А.П. Бассейновое выращивание осетровых //Рыбн. Хоз-во. Сер. Аквакулыура: Информ. Пакет /ВНИЭРХ. -1998.-Вып. 1.-С. 1-37.

181. Шелухин Г.К. Биохимическое исследование разнокачественности производителей волжских осетровых //Материалы к объединённой научной сессии ЦНИОРХ и АзНИИРХ. Астрахань, 1971. - С. 121-123.

182. Шелухин Г.К. Сезонная изменчивость физиолого-биохимических параметров северокаспийской популяции русского осетра //Мат. Науч. Сессии ЦНИОРХ. Баку, 1968.-С. 103.

183. Шелухин Г.К., Молодцов А.Н. Биохимический состав крови производителей русского осетра в условиях их длительного выдерживания при низких температурах //Материалы к объединённой научной сессии ЦНИОРХ и АзНИИРХ. Астрахань, 1971.-С. 120-121.

184. Шилов В.И., Хазов Ю.К. Искусственное разведение стерляди (методические рекомендации).-Саратов, 1982.- 16 с.

185. Штелер Т. Рыбоводная циркуляционная система «Штелерматик» индустриальная технология производства товарной рыбы //Проблемы современного товарного осетроводства: Сб. докл. Первой науч.-практич. конф. - Астрахань, 2000. - С. 61-64.

186. Arlati G. Induced breeding of the Italian sturgeon (A. naccarii) raised in captivity //Riv. Itai. Acquacoltura, 1998. v. 23. - S. 94-96.

187. Arlati G., Bronzi P. Principali aspetti tecnici suH'allevamento dcgli storioni in Italia //Convegno Intern. Parlimo di. acquacoltura Fossano. Cuneo, Italia, 1994.-P. 45-47.

188. Batzri S., Korn E. Biochem. Et Biophys acta. 1973. V. 298. P. 1015-1021.

189. Bordier J.-P. L'esturgeonniere du Teich en Gironde //Aqua rev., 1993. — N 45. -S. 8-11.

190. Burrows R. Salmonid husbandry tehniqucs. In J. Halver, ed. Fish Nutrition. Academic Press, New York, 1972 713 pp.

191. Emmet R.T. Spectrophotometric delermination of urea and ammonia in natureliwaters with hypochlorite and phenol //Anal. Chcm. 1969. - Vol.14, N12. - P. 170-174.

192. Gebhard Reichle DER STOR. Berlin, 2000. - 60 p.

193. Goltz A. Empfehlungen zur Verhinderung von Fischverlusten wahrend dcr Uberwinterung // Z. Binnenfischerci der DDR, 1977. Bd. 26. - H. 11. - S. 321-322.

194. Hubbs C.L. Hybridization between fish species in nature. Systematic Zoology, 1955-N. 4.-P. 1-20.

195. Hubbs C.L. Notes on hybrid sunfishes. Aquatic Life, 1920. - N. 5. - P. 101103.

196. Hubbs C.L., Kuronuma K. Hybridization in nature between two genera of flonders in Japan. Papers of the Michigan Academy of Science, Arts and Letters, 1942.-N. 27. - P. 267-306.

197. Hubbs L.C., Hubbs C.L., Johnson R.E. Hybridization in nature between spccies of catostomid fishes. Contributions of the Laboratory of Vertebrate Biology, Universsity of*Michigan, 1943. -N. 22. - P. 1-77.

198. Jegorow I.N., Muslin J.S. Gewinnung von Rogen aus lebenden Fisch//Die Lebensmittel-Ind/.-Bd. 18. Hf.I., 1971. S.25-26.

199. Kulow H. Massnahmen zur sicheren Uberwinterung der satzfischbestande //Z. Binnenfischerei der DDR, 1977. Bd. 24. - H. 12. - S. 377-378.

200. Lobel H. Store aus Sachsen erobern den Markt //Fischer und Teichwirt. -1994. -N3.-S. 91-92.

201. Mohler J. W. Feeding trials with juvenile atlantic sturgeons propagated from wild broods tock//Progr. Fish.-Cult. 1996.-v. 58.-N3.-P. 173-177.

202. Nagel L., Erfahrungen bei der Intensivierung der Fischproduktion durch die Einftihrung der Stufenproduktion und Konditionsfiitterung der Satzkarpfen im VEB Binnenfischerei Dresden. Z. Binnenfisch. - DDR, 1977. - v. 24. - S. 185-190.

203. Schwartz R.J. World Literature to Fish Hybrids, With an Analysis by Family, Species, and Hybrid) Publications of the Gulf Coast Researh Laboratory Museum, 1972. No. 3. - 328 pp.

204. Snieszko S.F. Bakterial gill disease of freshwater fishes. U.S. Fish Wildl. Serv., Fish Dis. Leafl. 19 Washington, 1970. D.C. 4 pp.

205. Varadi L., Ronyal A. The history, present research woks, and future potential of sturgeon culture in Hungary// Booklet of abstracts: 3d Intern, sympos. on sturgeon. Piacenza, Italy, 1997. - P. 211-212.

206. Williot P., Brun R. Rcsultats sur la reproduction de Acipcnscr bacri en 1982// Bulletin Francais de Pisciculture. 1982-1983. - Vol. 55. -№ 287. - P. 19-22.

207. Williot P., Rouault Т., Brun R. Grossissemenet intensif de l'esturgeon siberien (Acipenser baeri) en basin //Aqua Revue. 1988.-N 17.-S. 29-33.

208. Winkler Z.W. The determination of dissolved oxygen in water// Deutsch. Chem. Gesellsch. Berlin, 1988. - Bd. 21. - P. 2843-2850.

209. Yukitto Katumi Perfect culture accomplished by full closed circulating filtration system// Booklet of abstracts: 3d Intern, sympos. on sturgeon. — Piacenza, Italy, 1997.-P. 290-292.

210. Zohar Y. Gonadotropin releasing hormone in spawning induction in Teleosts: basic and applied considerations // Les Collogues de 1'INRA. 1988. — № 44. -P. 47-62.