Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфофизиологическая и продукционная характеристики гибрида сибирского осетра Acipenser daerii и белуги Huso huso

ВАК РФ 03.02.06, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Морфофизиологическая и продукционная характеристики гибрида сибирского осетра Acipenser daerii и белуги Huso huso"

УДК 597.442:639.2.371

4ВЧОО'-1

НОВОСАДОВ Алексей Геннадьевич

МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ И ПРОДУКЦИОННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКИ ГИБРИДА СИБИРСКОГО ОСЕТРА A CIPENSER BAERII И БЕЛУГИ HUSO HUSO

Специальность 03.02.06 - ихтиология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Москва-2011

1 ') 2011

4843894

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии» (ФГУП "ВНИРО")

Научный руководитель:

профессор, доктор биологических наук Микодина Екатерина Викторовна

Официальные оппоненты:

профессор, дотггор биологических наук Мельченков Евгений Алексеевич

Ведущая организация:

кандидат биологических наук Ефимов Александр Борисович

Российский государственный аграрный университет - Московская сельскохозяйственная академия им. К.А. Тимирязева (РГАУ-МСХА)

Защита состоится 22 апреля 2011 г. в 1100 на заседании диссертационного совета Д 307.004.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП "ВНИРО") по адресу: 107140, г. Москва, ул. Верхняя Красносельская, д. 17.

Факс 8 (499) 264-91-76, электронный адрес: sedova@vniro.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИРО.

Автореферат разослан 21 марта 2011 г.

Учёный секретарь диссертационного Совета,

кандидат биологических наук Ш-у^ М.А. Седова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Принятие в одностороннем порядке российской стороной в 2000 г. моратория на коммерческий вылов белуги, а в 2005 г. -на осетра и севрюгу не улучшило катастрофического состояния запасов, а их изъятие до сих пор разрешено только для искусственного воспроизводства и научных исследований (Ходоревская, Рубан, Павлов, 2007). Это существенно уменьшило возможность удовлетворения потребностей населения в продукции из осетровых видов рыб и она поступает на рынок только из товарных рыбоводных хозяйств. Основными объектами товарного осетроводства являются стерлядь, сибирский осетр ленской популяции Acipenser baerii (СО), гибрид русский осетр A. guildenstadti х сибирский осетр, а также гибрид бестер А. Nicolucii (A. ruíhenus х Huso huso) трех запатентованных пород: Аксайской, Бурцевской и Внировской (Николюкин, 1970, 1972; Бурцев, Серебрякова, 1970; Кирпичников, 1979,1987; Арефьев и др., 2000; Бурцев и др., 2008).

Кроме бестера, в осетроводстве используют и других гибридов, в том числе с сибирским осетром, как видом с высокими адаптивными возможностями и темпом роста. При межвидовой гибридизации сибирского осетра часто используют в качестве самки, например со стерлядью (Богерук и др., 2001; Ко-зовкова, Кушнирова, 2008), сахалинским осетром A. mikadoi (Крылова и др., 1997), а также - самца: с русским осетром (Ефимов, 2003; Сафронов, Филиппова, 2000; Сафронов, 2003; Никифоров, 2008), шипом Л. nudiventris (Hassanzadeh et al., 2009). Их продукционные возможности исследуются. Единственным межродовым и самым популярным гибридом остается бестер, в котором белуга (Б) является материнским или отцовским видом (Каталог..., 2001; Бурцев и др., 2008).

Ввиду дефицита диких производителей осетровых, используемых для получения потомства в искусственных условиях, на отечественных осетроводных хозяйствах (Волгоградский ОРЗ, Можайский ПЭРЗ, Кадуйрыбхоз, ОАО РТФ "Диана", ЗАО "Казачка", ОАО "Русские осетры", Конаковский ЗТО, Калужский РОК и др.) активно формируются маточные стада. Маточные стада некоторых

видов осетровых зачастую бывают неполноценны: или нет самок репродуктивного возраста, или самцов. Так, маточное стадо осетровых, культивируемое на осетровом рыбоводном хозяйстве при Электрогорской ГРЭС-3 им. Р.Э. Классо-на (Московская область), имеет половозрелых самцов белуги, однако самки еще не достигли репродуктивного возраста. С целью оптимизации использования производителей маточного стада высказана идея о возможности использования самцов белуги для межродовой гибридизации и получения новых гибридов Я] для товарного выращивания с сибирским осетром в качестве самки.

По мере развития индустриального осетроводства в условиях современной экономики ярко проявилась такая его особенность, как относительная длительность производственного цикла. Это создаёт значительные трудности в сбыте выращенных осетровых и негативно сказывается на эффективности их культивирования. Имеющиеся половозрелые самки высокоценных видов (белуга, калуга Н. с1аипсш, сахалинский осетр) в первую очередь должны использоваться для воспроизводства чистых видов, тогда как самцы, имеющиеся, как правило, в большем количестве, могут применяться и при производстве товарной рыбы. На этом фоне особый интерес представляет использование новых высокопродуктивных гибридов, и разработка технологий их разведения и выращивания, которые позволят получать товарную рыбную продукцию в кратчайшие сроки.

Цель и задачи исследования: разработать технологию товарного выращивания гибрида между сибирским осетром и белугой (СОхБ).

Для её достижения решали следующие задачи:

1. получить гибрида первого поколения между сибирским осетром и белугой в условиях Электрогорского осетрового рыбоводного хозяйства при ГРЭС-3 им. Р.Э. Классона (Московская область);

2. осуществить выращивание полученного гибрида в течение двух вегетационных сезонов;

3. изучить рост гибрида между сибирским осетром и белугой в условиях индустриального осетрового хозяйства;

4. сравнить продукционные показатели полученного гибрида с материнским видом - сибирским осетром, как традиционным объектом осетроводства;

5. описать морфометрические показатели гибрида «СОхБ» и сравнить с родительскими видами;

6. выявить тест-признаки, отличающие полученного гибрида от родительских видов;

7. изучить развитие половой системы гибрида «СОхБ»;

8. разработать технологию получения и выращивания гибрида сибирского осетра и белуги, а также нормативы его по товарному культивированию в тепловодных садковых хозяйств.

Научная новизна. Впервые получен, выращен и описан гибрид "СОхБ". Приведена динамика размерно-весовой структуры выращиваемого гибрида и рассчитаны уравнения роста гибрида "СОхБ" для оценки его продукционных свойств. Впервые изучены морфологические особенности полученного гибрида и проведено их сравнение с родительскими видами, в том числе - методом многомерного кластерного анализа. Впервые разработана технология выращивания гибрида "СОхБ" до товарной массы.

Практическое значение. Результаты работы позволяют рекомендовать гибрида между сибирским осетром и белугой в качестве объекта промышленного осетроводства. Применяемые в работе методы сравнительной статистики могут использоваться в качестве основы для разработки методик на отличимость, однородность, стабильность создаваемых пород рыб. Отдельные этапы описанного технологического процесса могут быть применимы к другим объектам осетроводства. Разработаны технология и нормативы выращивания для тепловодного садкового хозяйства. Подготовлены методические рекомендации «Технология получения и выращивания гибрида сибирского осетра и белуги».

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на Учёном совете во Всероссийском научно-исследовательском институте ирригационного рыбоводства (ГНУ «ВНИИР») Россельхозакадемии; Международной научно-практической конференции «Аквакультура и интегрированные технологии:

3

проблемы и возможности» (Москва, 2005); Международной научно-практической конференции «Пресноводная аквакультура: состояние, тенденция и перспективы развития» (Молдова, 2005); Международной научной конференции «Состояние и перспективы развития фермерского рыбоводства аридной зоны» (Азов, 2006); Первой Международной научно-практической конференции «Повышение эффективности использования водных биологических ресурсов» (Москва, 2006); Международном симпозиуме «Тепловодная аквакультура и биологическая продуктивность водоёмов аридного климата» (Астрахань, 2007); Международной научно—практической конференции «Рациональное использование пресноводных экосистем - перспективное направление реализации национального проекта «Развитие АПК» (Москва, 2007).

Положение, выносимое на защиту. Скрещивание многохромосомного сибирского осетра и малохромосомной белуги дает в первом поколении жизнеспособного гибрида с матроклинным наследованием признаков, перспективного для товарного выращивания.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, из которых 1 в журнале, рекомендованном ВАК.

Структура и объём работы. Диссертация изложена на 157 страницах и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и 6 приложений. Работа содержит 17 таблиц и 42 рисунка. В списке литературы 242 источника, из них 68 на иностранных языках.

Благодарности. За помощь на всех этапах выполнения работы благодарю сотрудников ГНУ «ВНИИР»: заведующего отделом рыбоводства, к.с.-х.н. Jla-бенца A.B. и ученого секретаря к.б.н. Шишанову Е.И., начальника отдела ФГУ «ЦУРЭН» к.с.-х.н. Бубунца Э.В., начальника осетрового рыбоводного хозяйства при Электрогорской ГРЭС-3 им. Р.Э. Классона к.с.-х.н. Липпо Е.В., лауреата премии Правительства России, к.б.н. Крылову В.Д. Автор приносит глубокую благодарность научному руководителю профессору, д-ру биол. наук Микоди-ной Е.В. за ценные советы и рекомендации, сделанные в процессе работы над диссертацией.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Обзор литературы

В главе приведены сведения о гибридизации как об общебиологическом явлении. Описаны классические и современные гипотезы возникновения эффекта соматического гетерозиса, как желаемого результата при гибридизации позвоночных животных и рыб. Рассмотрены условия, при которых гетерозис проявляется наиболее выражено.

Приведены данные литературы о результатах скрещивания различных видов рыб с разной степенью проявления эффекта гетерозиса. Описаны методы, позволяющие в определенной мере прогнозировать проявление гетерозиса.

Особое внимание уделено описанию известных гибридов осетровых рыб. Проанализированы их морфологические и продукционные показатели. Подробно рассмотрен гибрид белуги и стерляди «бестер». На основании этих данных сделан вывод о возможности получения и перспективах использования межродового гибрида сибирского осетра и белуги в условиях индустриальных рыбоводных хозяйств.

Глава 2. Материал и методы

Материал собран в 2004—2008 гг. на Электрогорском осетровом рыбоводном хозяйстве при ГРЭС-3 имени Р.Э. Классона (Московская область), где температура воды в летний период зависит от периодических попусков тёплой воды с ГРЭС, а зимой - соответствует естественной.

Для получения подопытной и контрольной групп рыб использованы производители из собственного маточного стада, выращенные в данном хозяйстве из икры. Стадию зрелости гонад и степень зрелости половых продуктов подопытных рыб оценивали методом биопсийных (щуповых) проб (Трусов, 1964; Казанский и др., 1978).

При подборе производителей для получения гибрида изучены репродуктивные показатели 11 самок сибирского осетра с гонадами в IV завершённой

стадии зрелости, 10 самцов сибирского осетра и 8 самцов белуги из маточного стада. Схема получения подопытной и контрольной групп рыб представлена на рис 1.

Рис. 1. Схема получения подопытного гибрида «сибирский осётр X белуга» и сибирского осетра(контроль)

Для стимуляции нереста производителей однократно инъецировали синтетическим аналогом рилизинг-гормона лютеинизирующего гормона млекопитающих (сурфагоном) (Гончаров, 1981): самцам и самкам сибирского осетра вводили по 1 мкг сурфагона на 1 кг живой массы без учёта пола, самцам белуги - по 2 мкг на 1 кг массы.

Сперму отбирали при помощи силиконовой трубки в стеклянные сухие ёмкости. Её качество оценивали в баллах по Казакову, Образцову (1990). Икру получали витальным способом путём подрезания яйцеводов (Подушка, 1986, 1999). Оплодотворение проводили полусухим способом по методу Врасского (1859) смесью от трёх самцов как рекомендовано Гинзбург (1963). Икру обес-клеивали молоком и инкубировали в 6 аппаратах Вейса, подключённых к установке замкнутого водообеспечения. Процент оплодотворения подсчитывали у 200 икринок на стадии четырёх бластомеров (Детлаф, Гинзбург, Шмальгаузен, 1981).

Для нивелирования влияния естественного варьирования (Снедекор, 1961) инкубация проведена в трех повторностях, выращивание личинок и молоди - в двух. Молодь вначале подращивали в рыбоводном цеху в стандартных бассейнах ИЦА-2 объёмом 2 м3 с проточной водой, оснащенных дополнительной системой биологической фильтрации, а затем после достижения ею массы 5 г - в бетонных бассейнах размером 4 мХ2 мХ1.5 м, расположенных на открытой площадке.

Температуру воды в рыбоводных емкостях измеряли в 800, 1400 и 2100. Кормление предличинок и личинок живыми кормами (науплии артемии и оли-гохеты) и стартовым кормом "Biomar" проводили дважды в день: в 900 и в 2100,

ъ 100 тОО л, 00

сеголеток - восьмикратно с 21 до 7 , двухлеток - шесть раз в сутки с 21 до 700 с интервалом два часа. Нормы кормления сеголеток определяли по поедае-мости, двухлеток - в количестве 1% от массы рыбы с ежедекадной коррекцией. Рацион сеголеток и двухлеток состоял только из гранулированного комбикорма производства компании «Coppens» с размером гранул от 3 до 6 мм.

Массу икринок и молоди до 1 г определяли на торсионных весах, затем -на аналитических; измерение длины вначале проводили под микроскопом при помощи окуляр-микрометра, затем - мерной доски. Морфометрические измерения проведены штангенциркулем и рулеткой на живых рыбах по Правдину (1966) в модификации Соколова и Кашина (1965), Крыловой и Соколова (1981).

При обработке данных использован метод вариационной статистики по Снедекору (1961) и Урбаху (1964), а также PC программы STATISTICA 8.0 и Excel. Показатель трансгрессии рассчитан по Плохинскому (1961). Вычислены гибридные индексы (Веригин, Макеева, 1972, 1974; Рябов, 1977). Связи между признаками представлены «корреляционным кольцом» (Терентьев, 1959, 1960). Кластерный анализ морфометрических данных осуществляли по иерархическому агломеративному алгоритму методом одиночной связи или «ближнего соседа» в программе STATISTICA 8.0. В качестве меры сходства использовалось обычное евклидово расстояние. Объём собранного и обработанного материала представлен в табл. 1.

Таблица 1. Объем исследованного материала

Показатели Виды

сибирский осетр белуга гибрид

Производителей, экз. 14 3 -

Биологический анализ, рыб 857 3 840

Масса, диаметр икринок, проценты оплодотворения и вылупления, шт. 13400 - 2400

Продолжительность выращивания, мес 29 - 29

Морфометрических показателей измерений 59 2950 - 59 2950

Гибридных индексов - - 39

Корреляция морфометрических признаков биологических показателей 1936 - 3481

Кластерный анализ рыб признаков 20 1180 20 1180 20 1180

РЕЗУЛЬТАТЫ Глава 3. Получение и выращивание гибрида "СО х Б"

3.1. Репродуктивные показатели родительских видов Самки. Для выбора самок сибирского осетра с целью использования при гибридизации изучены репродуктивные показатели 11 рыб 8-годовалого возраста. Самки №№ 1,3, б были впервые нерестящиеся, остальные - повторно созревшие. Оценку этих характеристик у каждой самки проводили индивидуально, что является важным условием селекции (Виноградов, Речинский, 2001).

Репродуктивные качества самок оценивали по нескольким показателям после гормональной стимуляции нереста (Баранникова, 1978; Гербильский 1938, 1941, 1947; Гончаров, 1981). В последнее время в рыбоводстве в качестве гормонального индуктора размножения используют синтетический аналог го-надотропин-рилизинг-гормона млекопитающих вп-ЛНа (сурфагон) (Гончаров, 1981), зарекомендовавший себя как эффективный и экономически выгодный

(Иванов, 2000). В осетроводстве, как правило, применяют метод однократных инъекций сурфагона, например, на Волгоградском ОРЗ (Крылова, Козовкова, 2005). Мы применяли этот метод и в Электрогорском осетровом рыбоводном хозяйстве.

Продолжительность созревания самок составила одни сутки после гормональной инъекции. Кроме стандартных рыбоводных показателей (масса, длина рыб, величина наибольшего обхвата тела), при выборе самок использовали 5 таких важнейших репродуктивных показателя, как реакция на гормональную стимуляцию, масса овулировавшей икры, размер и масса одной икринки, рабочая плодовитость (табл. 2). Учитывали также и другие показатели:

Таблица 2. Репродуктивные показатели самок сибирского осетра

№ Масса, кг 2 и 1 1 § Ё § 1 Диаметр икринки по экватору Масса одной икринки Рабочая плодовитость, тыс. шт.

п/п Ь, см ё п X ю О з 1 и 5 к) га 2 О. Ё 3 4! 2 о4 > и а ь -Н 3 СУ, %

1 7.9 110 47 660 2.5±0.02 5.0 10.2±0.04 4.1 51.6

2 7.7 106 48 700 2.5±0.02 6.0 10.3±0.08 8.2 54.4

3 11.4 119 51 200 2.5±0.02 5.7 9.9±0.06 6.2 16.0

4 12.7 130 51 3370 2.5±0.03 7.9 10.5±0.04 3.8 256.0

5 8.3 115 47 не ответила на стимуляцию нереста

6 192 139 54 3600 2.610.02 5.4 102Ю.05 5.1 282.9

7 16.7 145 58 3220 2.610.02 4.9 112±0.06 52 229.6

8 19.8 140 63 3180 2.610.02 6.4 11.1*0.05 5.7 229.6

9 13.2 119 57 2050 2.6Ю.02 4.8 10.0Ю.03 4.7 163.7

10 11.4 128 51 1040 2.6Ю.02 5.1 10.210.04 3.01 82.0

11 23.1 136 58 2000 начало резорбции

Примечание. Желтым помечены выбранные для гибридизации самки.

количество овариальной жидкости, присутствие крови, наличие поврежденной и перезревшей икры. С учетом всех этих данных для получения гибрида были выбраны самки сибирского осетра № 6, 8 и 9. Из них самка № 6 единственная оказалась впервые созревающей, однако ее репродуктивные показатели оказались наилучшими.

Самцы. Качество половых продуктов 8-годовиков самцов сибирского осетра и 11-годовиков белуги оценивали непосредственно после получения спермы. Все эякуляты визуально были молочно-белого цвета, достаточной густоты. При микроскопировании спермы разных самцов между ними обнаружены индивидуальные различия. Они характерны для осетровых, у которых наблюдается высокая вариабельность показателей спермы у разных самцов одного вида (Гинзбург, 1968). Качество спермы сибирского осетра и белуги удовлетворительное, о чем свидетельствуют средние показатели (табл. 3). Выбор самцов проведен, ориентируясь в основном на индивидуальные показатели подвижности и активности спермиев, по которым отобраны по 3 самца каждого вида.

Таблица 3. Характеристика спермы самцов сибирского осетра и белуги

Показатели Визуальная оценка, балл Подвижность спермиев, балл Активность спермиев, с Концентрация спермиев, млн/мм3 Сперма-токрит, %

I фаза II фаза

Сибирский осётр (и=10)

М±ш 4 4 200.4±27.92 345.9±46.7 0.6±0.21 1.6±0.23

lim 4-5 3-5 151.33248.00 269.00-430.33 0.185-0.880 0.42-2.86

о 2.8 2.3 48.35 80.93 0.364 0.77

CV±mcv 15.4±3.60 24.0±6.10 24.1±0.85 23.4±9.55 60.5±24.70 49.5±2.06

Белуга (л=8)

М±т 4 3 75.2±3.18 129.9±16.36 1.2±0.33 3.7±0.92

lim 4-4 2-5 69.67-80.67 110.00-162.33 0.65-1.79 1.43-6.26

о 1.67 4.5 5.5 28.33 0.57 1.77

CV±mcv 22.4±6.50 37.6±7.20 7.3±2.98 21.8±8.90 47.5±19.39 48.2±11.42

Примечание. М±т — среднее значение показателя и его ошибка; lim - пределы варьирования; о - среднее квадратичное отклонение; CV±m - коэффициент вариации и его ошибка.

3.2. Эмбриональное развитие гибрида «СО х Б»

Выбранные для гибридизации самки сибирского осетра № 6, № 8 и № 9 в дальнейшем получили номера 1, 2 и 3; такую же нумерацию имеют подопытные группы гибридов.

Продолжительность эмбрионального развития гибрида и материнского вида - сибирского осетра, оказалась сходной, и при температуре воды 15 °С составила 6 сут. Белуга при этой температуре развивается несколько дольше. По этому признаку гибрид проявляет матроклинию. Результаты эмбриогенеза оценивали по оплодотворяемости икры и количеству свободных эмбрионов на этапе вылупления (табл. 4).

Таблица 4. Показатели эмбрионального развития гибрида «СО х Б», %

о

§ (и п. и К X Я и О. <и К

№ партии икры Й ^ Н о4 О и а с № партии икры М чО н о (и §

ч о О | га ч о ч с о £ л т

Сибирский осётр X белуга 1 90 8 Сибирский осётр 1 78 5

Сибирский осётр X белуга 2 84 89 Сибирский осётр 2 95 81

Сибирский осётр X белуга 3 56 54 Сибирский осётр 3 61 63

В среднем по группе 76.7 50.3 В среднем по группе 78 49.7

Проценты оплодотворения сибирского осетра и гибрида «СО х Б» в среднем были близки и достоверно не различались. Эти показатели соответствуют нормативам, принятым в осетроводстве. То же относится и к показателю вылупления, за исключением первой подопытной и контрольной групп, у которых, несмотря на высокую оплодотворяемость икры, доля вылупившихся живых предличинок была крайне низкая. По-видимому, это можно объяснить тем, что самка сибирского осетра №1 впервые участвовала в размножении, что и отразилось на результате эмбрионального развития ее икры. Таким образом, в условиях Электрогорского осетрового рыбоводного хозяйства Московской области были впервые получены жизнеспособные предличинки гибрида «СО х Б».

3.3. Особенности роста гибрида «СО х Б» в течение первых двух лет выращивания

Первый год выращивания. Предличинки гибрида «СО х Б» и конрольной группы (СО) в возрасте 1 сут. от вылупления были переведены в

цеховые бассейны ИЦА-2. У 7-суточных предличинок (через 6 сут. после перевода в бассейны) началась концентрация личинок в т.н. «рои». Еще через 5 сут. скопления предличинок рассредоточились, что свидетельствует о начале поисковой трофической активности и служит косвенным признаком начала экзогенного питания. Более точным показателем является прорыв анального отверстия и выход меланиновых пробок, что легко определяется визуально. Процесс рассыпания «роёв» и выхода пигментных пробок проходил синхронно как в подопытной (сибирский осётр X белуга) так и в контрольной (сибирский осётр) группах. К началу экзогенного питания содержимое желточного мешка было израсходовано не до конца, поэтому в развитии исследуемого гибрида можно выделить этап смешанного питания, также как и у других осетровых (Матвеев, 1953).

Пик смертности предличинок наблюдали при их переходе на активное питание. Гибель составила 18% у сибирского осетра и 14% у гибридов, т.е. гибрид обладал несколько большей выживаемостью. Основную часть погибших особей составляли предличинки с различными аномалиями пищеварительной системы. Эта особенность характерна для осетровых (Чихачёв, Путина, Савченко, 1981) и, по-видимому, является отражением как качества икры, так и следствием несовершенства заводской технологии искусственного воспроизводства.

По достижении массы 5 г полученную гибридная и контрольная молодь была переведена в открытые бассейны большего объема. В силу высокой размерно-весовой разнокачественное™ молоди перевод в бассейны осуществляли в несколько этапов по мере роста рыбы.

К концу первого вегетационного периода сеголетки материнского вида (сибирского осетра) достигли средней массы 220 г, тогда как гибрида «сибирский осётр х белуга» - 300 г (табл. 5). Коэффициент массонакопления был также выше у гибрида за исключением первой декады выращивания. Эффект скрещивания проявился в соматическом росте, т.е. масса гибрида оказалась в 1.4 раза больше, чем у сибирского осетра.

Таблица 5. Динамика роста сеголеток сибирского осетра и его гибрида с белу_гой в течение первого вегетационного сезона_

Показатели*

Декада вы-ращиваия Масса на начало де-каы, г Абсолютный прирост, г Среднесуточный прирост, г/сут Относительный прирост, % Коэффициент массо-накопления

4 3.5 1.805 0.1805 41.41 0.06809509

4.6 1.315 0.1315 24.91 0.04343434

5 5.3 1.286 0.1286 21.78 0.03939227

5.9 1.895 0.1895 27.53 0.05246774

6 6.5 3.839 0.3839 45.34 0.09315984

7.8 4.934 0.4934 47.91 0.10519278

7 10.4 4.813 0.4813 37.62 0.08841602

12.8 5.776 0.5776 36.90 0.09272

8 15.2 10.194 1.0194 50.23 0.13838048

18.5 12.697 1.2697 51.01 0.15048742

9 25.4 12.252 1.2252 38.87 0.12339894

31.2 16.238 1.6238 41.26 0.14115704

10 37.6 15.028 1.5028 33.28 0.11885165

47.5 31.065 3.1065 49.30 0.19799331

11 52.7 21.86 2.186 34.37 0.1376262

78.5 21.042 2.1042 23.63 0.10552054

12 74.5 35.777 3.5777 38.71 0.1758165

99.6 51.245 5.1245 40.93 0.2058401

13 110.3 39.963 3.9963 30.67 0.15577053

150.8 29.89 2.989 18.03 0.0989309

14 150.3 30.227 3.0227 18.28 0.10020637

180.7 39.604 3.9604 19.75 0.11549237

15 180.5 19.984 1.9984 10.49 0.06022708

220.3 30.572 3.0572 12.96 0.07997936

16 200.5 19.498 1.9498 9.27 0.05501578

250.9 49.759 4.9759 18.04 0.11728589

17 220.0 - - - —

300.7 - - - -

* В числителе - показатели для сибирского осетра, в знаменателе - для гибрида «СО*Б»

Сигналом к началу перехода на зимовку служит снижение температуры воды и, как следствие, почти полное прекращение потребления корма осетро-

выми. Ориентируясь на эти показатели, контрольная и подопытная группы рыб в конце октября-начале ноября при температуре воды 4-5 "С были пересажены в сетчатые садки, установленные в водоёме-охладителе для зимовки. Плотность посадки рыбы на зимовку составила около 100 кг/м3.

За период зимовки среди сеголеток и гибрида "сибирский осётр Xбелуга", и сибирского осетра гибель не отмечена, несмотря на то, что температура воздуха зимой 2005 г. достигала -35°С, а температура воды соответствовала природной (+2-3°). Снижение массы тела осетровых в период зимовки является нормой и при садковом выращивании может достигать 50% (Михеев, 1988). В нашем случае потеря массы за зимовку составила у сибирского осетра 22.5%, тогда как у гибрида оказалась большей - 32.5%. Несмотря на это, после окончания зимовки масса гибридов (203.2 г) была в 1.2 раза больше, чем у сибирского осетра (170.6 г). Таким образом, гибрид "сибирский осётр X белуга" обладал большим стартовым потенциалом на начало второго вегетационного сезона.

Второй год выращивания. В начале второго года выращивания средние массы в контрольной и подопытной группах были выровнены, в результате чего в подопытную группу попала часть рыб, являвшихся "аутсайдерами" по массе. На наш взгляд, вследствие этого рост гибрида в первый месяц уступал сибирскому осетру. Только начиная со второго месяца выращивания, относительный и среднесуточный приросты у гибрида стали превосходить аналогичные показатели у сибирского осетра. К третьему месяцу выращивания гибрид окончательно продемонстрировал преимущество в динамике роста (табл. 6). К концу второго вегетационного периода двухлетки гибрида «сибирский осётрХбелуга» достигли средней массы 1016 г и достоверно на 118 г, или 12%, превосходили по этому показателю двухлеток сибирского осетра. К концу второго года выращивания рыбопродуктивность составила 148 кг/м3 для гибрида «сибирский осетр X белуга», и 121 кг/м3 - для сибирского осетра.

Анализ уравнений степенной функции, которыми выражается зависимость масса-длина у годовиков гибрида «сибирский осетр X белуга» и сибир-

ского осетра (рис. 2), позволяет сделать некоторые заключения относительно особенностей роста этих осетровых.

Коэффициент а в функции имеет значение 0.00004 для гибрида и 0.0001 - для сибирского осетра. В биологической интерпретации уравнения роста этот коэффициент характеризует вытянутость тела рыбы (Зотина, Зотин, 1967). Сравнение коэффициентов а, рассчитанных для выращиваемой рыбы, показы-

Таблица 6. Динамика показателей роста гибрида "СОхБ" и сибирского осетра

в течение второго вегетационного периода

Дата Относительный прирост, % Среднесуточный прирост, г/сут. Удельная скорость роста Коэффициент массо-накопления Затраты корма на 1 кг прироста

1 Гибрид Сибирский осётр 1 Гибрид Сибирский осётр Гибрид Сибирский осётр Гибрид Сибирский осётр Гибрид Сибирский осётр

30.07 16.18 30.60 7.44 13.88 0.01622 0.03084 0.13 0.24 2.96 1.40

10.08 15.78 17.66 7.74 9.21 0.01438 0.01610 0.12 0.13 2.49 2.50

20.08 28.01 10.80 18.96 7.13 0.02820 0.01081 0.25 0.09 0.96 2.69

30.08 9.40 5.42 7.61 3.87 0.00941 0.00542 0.09 0.05 2.84 5.38

10.08 7.55 8.02 6.05 5.58 0.00686 0.00729 0.07 0.07 2.57 3.26

25.08 10.56 12.10 6.80 6.83 0.00705 0.00807 0.07 0.08 1.68 1.78

Длина, см Длина, см

Рис. 2. Зависимость длина-масса для годовиков а) гибрида и б) сибирского осетра вает, что годовики гибрида отличаются большей вытянутостью тела, чем годовики сибирского осетра. Более важным показателем является коэффициент Ь, характеризующий изменение формы тела во время роста. Для рыб и подопытной, и контрольной групп этот коэффициент больше трёх, что говорит о том,

что обхват обоих видов рыб увеличивается быстрее, чем длина (Зотина, Зотин, 1967). У гибридов коэффициент Ъ (4.19) больше, чем у сибирского осетра (3.91), следовательно, можно говорить о том, что гибрид между сибирским осетром и белугой имеет тенденцию к более быстрому массонакоплению. При этом масса гибрида увеличивается в основном за счёт увеличения обхвата тела, что говорит о высоких продукционных свойствах гибридов. Проведенное нами экспериментальное выращивание гибрида "СОхБ" в течение двух лет продемонстрировало его преимущества в росте перед сибирским осетром.

Глава 4. Морфометрическая характеристика гибрида «СО X Б»

Типичная окраска тела гибрида полностью проявляется к двухмесячному возрасту и сходна как с сибирским осетром (от светло-серого до тёмно-серого), так и белугой (бронзовый «белужий» оттенок). Судя по экстерьерным показателям (табл.7), гибрид «СОХБ»в ббльшей степени наследует материнские

Таблица 7. Некоторые морфометрические показатели гибрида

Показатель М±ш, % а СУ Трансгрессия, % Достоверность различий

сБ с СО сБ с СО Б и СО

М, г 185.7±9.33 66 35.5 100 100 9.94 6.04 -5.53

ТЦ см 36.8±0.58 4.13 11.2 85 100 9.82 7.47 -4.2

в % от длины тела

С 8.8±0.12 0.88 9.97 84.7 86.2 9.92 8.98 -2.39

в % от длины головы

я 4.5±0.07 0.52 11.5 71.3 97.9 12.14 6.31 -6.68

ВС 3.4±0.07 0.47 13.8 93.2 92.2 7.49 8.2 0.55

80 2.2±0.03 0.21 9.11 100 79.7 -4.03 11.13 14.78

¡1 0.5±0.01 0.08 15.5 100 2.1 -19.95 23.8 38.11

Н 4.0±0.08 0.6 15 92.8 100 7.68 5.13 -3.4

ь 1.1±0.03 0.21 19.9 98.2 100 7.51 8.13 0.2

СС 12.7±0.26 1.84 14.5 - 100 4.49 -47.43

8с1 12.ftt0.13 0.91 7.05 100 100 0.09 -3.14 -2.69

ей 42.6±0.37 2.65 6.21 100 100 0.49 1.91 1.46

8У1 9.0±0.13 0.89 9.89 100 91 -6.24 -8.21 -0.84

меристические признаки

Б 45.0±0.42 3 6.67 3.56 100 -28.51 4.57 45.42

А 24.2±0.32 2.26 9.33 31.4 100 -17.43 3.99 21.55

Бр. Ьг. 27.4±0.35 2.44 8.9 87.5 100 8.82 -2.97 -10.5

-100.00 -50.00 0.00 5 0.00 100.00

Рис. 3. Гибридные индексы сеголеток гибрида «сибирский осётрхбелуга». I 1 - достоверно не отличается от родительских видов, КЙЙЙЙД - достоверно отличается от обоих родительских видов (р>95%), W//A - достоверно отличается от отцовского вида (р>95%), -достоверно отличается от материнского вида (р>95%), I*** I - признаки, достоверно различающиеся у родительских видов (р>95%).

W - масса, г или кг; TL - длина зоологическая, см; 11 - длина тела до конца средних лучей С; aD - антедорсальное расстояние; aV - антевентральное расстояние; аА - антеанальное расстояние; С - длина головы; R - длина рыла; CD - заглазничный отдел; О - горизонтальный диаметр глаза; НС — наибольшая высота головы (у затылка); hco — наименьшая высота головы (на уровне глаз); Ю - межглазничное пространство (ширина лба); ВС - наибольшая ширина головы; ЬС - ширина головы по верхним краям жаберных крышек; гс - расстояние от конца рыла до линии, проходящей через середину основания средней пары усиков; гг-расстояние от конца рыла до хрящевого свода рта; rl - расстояние от основания средней пары усиков до хрящевого свода рта; 1с - длина наибольшего усика; SRc - ширина рыла у основания средних усиков; SRr- ширина рыла у хрящевого свода рта; SO - ширина рта; il - ширина перерыва нижней губы; Н - наибольшая высота тела; h - наименьшая высота тела; pl 1 -длина хвостового стебля; 1D - длина основания D; hD - высота D; 1А - длина основания А; hA - высота А; PV - пектовентральное расстояние; VA - вентроанальное расстояние; СС -наибольший обхват тела; Sd-число спинных жучек; Sil - число боковых жучек слева; SV1 - число брюшных жучек слева; D - число лучей в D; А - число лучей в А; Sp.br. - число тычинок на первой жаберной дуге.

признаки, то есть проявляется эффект матроклинии (рис. 3). Основные отличия от сибирского осетра проявляются именно в признаках головы. Например, усики, как и у сибирского осетра, без бахромы, в поперечном сечении овальные, все одинаковой длины и не достигают края верхней губы. Однако, рот по ширине занимает промежуточное положение между родительскими видами, уклоняясь в сторону отца - белуги. По форме рот «слабо полулунный», то есть больше похож на белужий, чем на сибирского осетра, хотя по ширине занимает промежуточное положение между родительскими видами. Нижняя губа прервана, перерыв нижней губы составляет 23%, что занимает промежуточное положение между сибирским осетром и белугой, соответственно 11% и 39%.

Показано, что изучаемый гибрид из 39 признаков по большинству имеет отклонение в сторону материнского вида - сибирского осетра. При этом различие с родительскими видами статистически достоверно по большинству признаков (33). Гибрид достоверно отличается от белуги по 23 пластическим показателям из 30, и по 4 из 6 меристических показателей. Эти цифры для сибирского осетра равны соответственно 18 из 33 пластических признаков, и 5 из 6 меристических. Одновременно от обоих родителей гибрид отличается по 14 пластическим и 4 меристическим признакам.

Большинство пластических признаков и меристические признаки не имеют сильной корреляции с длиной тела и длиной головы (рис. 4). Это указывает на то, что у сеголеток гибрида «сибирский осётрхбелуга» относительные пластические и меристические признаки не связаны с размерами тела и остаются постоянными в течение периода выращивания. То есть эти признаки могут являться видоспецифичными. Средняя положительная и отрицательная корреляция некоторых признаков с длиной тела вызывают сомнение - например, корреляция высоты спинного плавника с длиной тела и некоторые другие - и скорее всего, проявляется только от недостаточного количества статистического материала. Высокая корреляция длины тела с наибольшим обхватом тела говорит о том, что при одинаковом приросте длины рыбы накопление массы у

гибридов происходит быстрее, чем у сибирского осетра (0.93 и 0.73, соответственно).

Рис. 4. Корреляция между основными показателями для гибридов «сибирский осётр х белуга». — - высокая корреляция, г>0.70;— - средняя корреляция, 0.50>г>0.70; Обозначения как на рис. 3.

Дендрограмма морфологического сходства (рис. 5), построенная по 39-ти пластическим и меристическим признакам, показывает, что сибирский осётр и его гибрид с белугой чётко объединяются в один кластер, что, как и вышеприведённые данные, свидетельствует о ббльшей степени сходства данного гибрида именно с сибирским осетром.

Гибрид -

Сибирский осетр-

Белуга -

0,35 0,40 0,45 0,50 0,55 0,60 0,65 Эвклидово расстояние

Рис. 5. Дендрограмма сходства сибирского осетра, белуги и их гибрида

Глава 5. СОСТОЯНИЕ РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ ГИБРИДА МЕЖДУ СИБИРСКИМ ОСЕТРОМ И БЕЛУГОЙ

При изучении гистологических срезов гонад гибрида сибирского осетра с белугой наряду с жировой тканью обнаружены участки генеративной с половыми клетками, представленными светлыми сперматогониями, темными спер-матогониями типа «А» и «В», а также сперматоцитами I порядка. Судя по гистологическим срезам из различных частей гонады, развитие гамет начинается с краниального участка, что является характерным для созревающих рыб. На фотографиях срезов из различных участков гонады (рис. 6) видно, что в краниальной части уже семенные ампулы с несколькими половыми клетками уже хорошо сформированы, а в каудальном конце - их еще нет.

Стадии зрелости гонад данной особи уточняли на основании данных гистологии, ориентируясь на их описания по Шилову (1964), Дюжикову и Серебряковой (1964). Установлено, что гонады у данной особи гибрида находятся на II жировой стадии зрелости, их развитие идет по самцовому типу. В гонаде исследуемого гибрида нами отмечено присутствие светлых и темных сперматого-ниев обоих типов, также встречаются сперматоциты I - порядка (рис. 6).

На основе наших данных можно заключить, что развитие половой системы данного гибрида идет типично. Каких-либо аномалий на данном этапе не обнаружено, так что пока нет предпосылок считать гибрид сибирского осетра с белугой стерильным, как это мы предполагали в начале наших исследований.

Рис. 6. Семенник гибрида сибирский осетр х белуга на II жировой стадии зрелости: А - увеличение 10X20; Б - увеличение 10X40; 1 - жировые клетки; 2 - семенные ампулы; 3 -сперматогоиии.

Глава 6. ТЕХНОЛОГИЯ ПОЛУЧЕНИЯ И ВЫРАЩИВАНИЯ ГИБРИДОВ СИБИРСКОГО ОСЕТРА ACIPENSER BAERIIИ БЕЛУГИ HUSO HUSO

Полученные данные легли в основу «Технологии получения и выращивания гибрида сибирского осетра (Acipenser baerii) и белуги (Huso huso)» (Ново-садов и др., 2008). При ее разработке ориентировались на предыдущий и собственный опыт разведения разных видов осетровых рыб и их гибридов, а также опубликованные нормативные и методические. Технология обобщает материалы многолетних работ на осетровом рыбоводном хозяйстве при Электрогорской ГРЭС-3 им. Классона и охватывает все рыбоводные этапы получения и выращивания гибрида «СО X Б».

Результаты проведенных исследований внедрены в практику товарного рыбоводства. "Технология ..." внедрена на двух товарных рыбоводных хозяйствах центральной России: осетровом рыбоводном хозяйстве при Электрогорской ГРЭС-3 им. Р.Э. Классона (Московская область) и рыбоводном хозяйстве Алексинского химического комбината (Калужская область).

выводы

1. Получен межродовой гибрид между сибирским осетром и белугой, не имеющий отклонений от нормы на этапах оплодотворения и вылупления.

2. Выживаемость гибрида «СОХБ» к концу первого вегетационного сезона составила 78%. Сеголетки гибрида «СОХБ» к концу вегетационного периода достигают средней массы 203 г, двухлетки -1016 г, достоверно (на 13%) превышая по этому показателю двухлеток материнского вида - сибирского осетра.

3. Рост гибридов описывается уравнением Р=0.00004 / 419, причем приросты обхвата (СС) и высоты (Н) тела увеличиваются быстрее, чем у материнского вида (Р=0.0001 /391).

4. Общая рыбопродуктивность двухлеток гибрида «СО X Б» при выращивании в садках на 20% больше, чем у сибирского осетра в тех же условиях.

5. Гибрид «СОХБ» наследует родительские признаки по матроклинному типу, достоверно отличаясь от сибирского осетра по 23-м пластическим и ме-ристическим признакам, от белуги - по 27. Высокий показатель трансгрессии с сибирским осетром выявлен для 37 признаков, с белугой - для 30. По 26 гибридным индексам гибрид «СО X Б» уклоняется в сторону матери, по 11 - в сторону отца.

6. Количественным тест-признаком, отличающим гибрид от родительских видов, является ширина перерыва нижней губы (показатель трансгрессии с сибирским осетром 21.2%, с белугой — 41.1%), качественными - форма рта и головы, окраска и экстерьер тела.

7. Кластерный анализ комплекса из 39 пластических и меристических признаков гибрида «СОХБ» и родительских видов подтверждает его большее сходство с сибирским осетром на индивидуальном и групповом уровнях.

8. Половая система самца гибрида «СОХБ» в возрасте 7+ развивается без аномалий, что на данном этапе позволяет считать гибрид не стерильным.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в рекомендуемых изданиях из списка, утверждённого ВАК: Шишанова Е.И., Маилкова A.B., Новосадов А.Г. Осетровые рыбы как объект разведения в искусственных условиях с зимней паузой роста (на примере Электрогорской ГРЭС-3 им. Р.Э. Классона) // Изв. Оренбургского гос. аграрного университета, 2008. № 4 (20). С. 176-179.

Статьи в других изданиях: Новосадов А.Г., Маилкова A.B. Рост молоди некоторых гибридов осетровых при выращивании в бассейнах // Пресноводная аквакультура: состояние, тенденция и перспективы развития. Молдова, 2005. С. 50-53. Новосадов А.Г. Результаты выращивания молоди гибрида ленского осетра и белуги // Пресноводная аквакультура: состояние, тенденция и перспективы развития. Молдова, 2005. С. 42-45.

Новосадов А.Г., Маилкова A.B. Рост некоторых гибридов осетровых рыб // Мат-лы Международной научной конференции "Состояние и перспективы развития фермерского рыбоводства аридной зоны", 2005. С. 138-141. Микодина Е.В., Новосадов А.Г. Использование многомерного анализа при изучении гибридов рыб - объектов аквакультуры // Мат-лы Междунар. науч,-практ. конф. "Повышение эффективности использования водных биологических ресурсов". М.: ВНИРО, 2006. С. 122-124.

Лабенец A.B., Новосадов А.Г., Маилкова A.B., Шишанова Е.И., Чагай В.Н., Бубунец Э.В. Некоторые характеристики половых продуктов самцов сибирского (ленского) и русского осетров из маточного стада р/х Электрогорской ГРЭС // Тепловодная аквакультура и биологическая продуктивность водоёмов аридного климата. Астрахань, 2007. С. 322-324.

Лабенец A.B., Новосадов А.Г., Трухин Д.А Весовой рост и некоторые технологически значимые показатели, полученные при бассейновом выращивании двухлетков сибирского (ленского) осетра и его гибрида с белугой на полнорационном гранулированном корме // Тепловодная аквакультура и биологическая продуктивность водоёмов аридного климата. Астрахань, 2007. С. 407-409.

Новосадов А.Г., Маилкова A.B. Репродуктивная характеристика самок сибирского (ленского) осетра и морфологические особенности получаемой от них икры // Тепловодная аквакультура и биологическая продуктивность водоёмов аридного климата. Астрахань, 2007. С. 330-333.

Новосадов А.Г. Основные показатели качества и фертильность спермы самцов белуги ремонтно-маточного стада рыбоводного хозяйства Электрогорской ГРЭС // Тепловодная аквакультура и биологическая продуктивность водоёмов аридного климата. Астрахань, 2007. С. 345-347.

Бубунец Э.В., Новосадов А.Г., Хан Санг Хунг. Практическая работа с производителями осетровых в осетровом хозяйстве Caviar World (Республика Корея) // Рациональное использование пресноводных экосистем - перспективное направление реализации национального проекта «Развитие АПК». Москва, 2007. С. 235-241.

Новосадов А.Г., Бубунец Э.В. Использование гормональных препаратов LHRH - (CONTROL) и Gn-RHa - GONADON (зарубежных аналогов сурфагона) при получении икры от различных видов осетровых в нетрадиционные сроки // Рациональное использование пресноводных экосистем - перспективное направление реализации национального проекта «Развитие АПК». Москва, 2007. С. 241-246.

Новосадов А.Г. Альтернативные методы декапсуляции яиц артемии // Рациональное использование пресноводных экосистем — перспективное направление реализации национального проекта «Развитие АПК». Москва, 2007. С. 193-145. Новосадов А.Г., Лабенец A.B., Шишанова Е.И., Маилкова A.B. Технология получения и выращивания гибрида сибирского осетра и белуги. М.: Россельхоза-кадемия, 2008.38 с.

Поди, в печать 15.02.11 Объем 1,5 Д-л. Тираж 1С0 экз. Заказ 18? ВНИРО. 107140, Москва В. Красносельская, 17

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Новосадов, Алексей Геннадьевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Плюсы и минусы гибридизации рыб.

1.2. Теоретические основы гетерозиса.

1.3. Гибридизация и гетерозис в рыбоводстве.

1.4. Характеристика сибирского осетра и белуги как родительских видов, использованных при гибридизации.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

РЕЗУЛЬТАТЫ.

Глава 3. ПОЛУЧЕНИЕ И ВЫРАЩИВАНИЕ ГИБРИДА «СО X Б».

3.1. Репродуктивные показатели родительских видов.

3.2. Оплодотворение и инкубация.

3.3. Подращивание молоди.

3.4. Выращивание сеголеток.

3.5. Выращивание двухлеток.

Глава 4. МОРФОМЕТРИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГИБРИДОВ.

Глава 5. СОСТОЯНИЕ РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ ГИБРИДА

СИБИРСКОГО ОСЕТРА И БЕЛУГИ.

Глава 6. ТЕХНОЛОГИЯ ПОЛУЧЕНИЯ И ВЫРАЩИВАНИЯ ГИБРИДОВ СИБИРСКОГО ОСЕТРА ACIPENSER BAERII И БЕЛУГИ HUSO HUSO.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфофизиологическая и продукционная характеристики гибрида сибирского осетра Acipenser daerii и белуги Huso huso"

Актуальность темы. Хозяйства аквакультуры, использующие воду с температурой, превышающей естественную для данной зоны, являются наиболее технологически оснащёнными и наукоёмкими предприятиями рыбной отрасли. Реализация возможности акселерации роста и созревания, а также круглогодичного выращивания большинства культивируемых видов рыб привела к тому, что использование отработанных тёплых вод в рыбохозяйственных целях явилось одним из факторов научно-технической революции в мировой аква-культуре. Для развития этого направления привлекаются значительные интеллектуальные, технологические и финансовые ресурсы. В условиях дефицита тепла, характерного для большей части территории Российской Федерации, ры-бохозяйственное использование отработанных подогретых вод энергетических объектов является особенно актуальным.

Научные и технологические основы рыбохозяйственного использования тёплых вод были заложены в СССР в начале 60-х гг. прошлого века. В 1962 г. Б.В. Веригин теоретически обосновал возможность использования водоёмов-охладителей для рыбоводства (Веригин, 1962), а А.Н. и JI.A. Корнеевы впервые вырастили товарного карпа Cyprinus carpió в садках на тёплых водах, достигнув л рекордной продуктивности - 150 кг/м (Корнеев, Корнеева, 1967). Советские учёные и специалисты внесли значительный вклад в развитие тепловодного рыбоводства, за 40 лет своего существования прошедшего путь от идеи и полупроизводственных опытов до полноправной отрасли рыбного хозяйства (Лабе-нец, 2004).

Резкий переход в начале 90-х г. прошлого века от планово-директивной экономики к рыночной привёл к перманентному кризису многих отраслей производства, в том числе и отечественной аквакультуры. При этом её инновационные высокотехнологичные направления, достигшие пика своего развития к концу 80-х началу 90-х гг., понесли катастрофические потери. На фоне часто сильно изношенных основных фондов, отсутствия оборотных средств и не вполне благоприятной для них конъюнктуры на рынке живой рыбы многие хозяйства оказались в критическом положении. Перечисленные факторы не делали их привлекательными объектами для внешних инвесторов, а предлагаемые крайне невыгодные условия акционирования или аренды приводят к невозможности реформирования, а, следовательно, к ликвидации хозяйств. За рассматриваемый период прекратили своё существование тепловодные рыбоводные хозяйства при Владимирской, Смоленской и Тольяттинской ТЭЦ, Новосибирской ТЭЦ-5 , ТЭЦ-22 и ГРЭС-3 Мосэнерго и несколько десятков других (Лабенец, 2004).

К настоящему моменту на территории Российской Федерации не осталось ни одного предприятия аквакультуры, сопоставимого по масштабам и эффективности производства, уровню организации технологических процессов и квалификации персонала с ликвидированными в ходе «реформ» тепловодными хозяйствами при объектах энергетики.

Возрождения этого направления рыбохозяйственной отрасли на основе частной инициативы, на которую возлагались основные надежды, реально не происходит. Более того, многие предприятия, известные своей успешной долголетней производственной деятельностью, многократно сменив организационно-правовую форму и реальных собственников, пришли в упадочное состояние. В то же время, излишек активного капитала, образовавшийся в некоторых секторах экономики, привёл к созданию ряда хозяйств, рассматривавшихся в качестве эффективных инвестиционных проектов, однако не оправдавших возлагавшихся ожиданий даже частично. Основными причинами здесь являются как ошибки в проектировании и строительстве, зачастую выполнявшимися не имеющими профессиональной подготовки дилетантами, так и неверное позиционирование на соответствующем сегменте рынка.

Сейчас многим специалистам становится очевидной беспочвенность чрезмерного оптимизма, связанного с осетроводным «бумом» середины 90-х гг. Принятая ГКО «Росрыбхоз» программа развития товарного осетроводства «0сётр-2000» вызывала серьёзные сомнения в своей экономической обоснованности ещё в ходе её реализации (Подушка, 2000). Это направление, проигрывая по скорости инвестиционной отдачи, например форелеводству, сталкивается в своём развитии с труднопреодолимыми проблемами в виде более длительного производственного цикла, конкуренции производимой продукции с массово поступающей на рынок контрафактной (или браконьерской) рыбой и волюнтаристской монополизацией производства посадочного материала для пополнения природных популяций некоторыми федеральными и местными органами (Подушка, 2000).

Практически все имеющие коммерческую ценность виды отечественных осетровых и оригинальные, не имеющие мировых аналогов технологии их воспроизводства и выращивания, вывезены за пределы России. Многие квалифицированные специалисты или эмигрировали, или являются приглашёнными специалистами в более благополучных в социально-экономическом плане государствах. Из вывезенного посадочного материала с применением российских технологий, а часто и труда отечественных специалистов, во многих зарубежных странах сформированы и эксплуатируются маточные стада осетровых практически всех видов. Это позволило в короткие сроки развернуть производство товарной рыбы в масштабах, значительно превышающих реальные возможности наших хозяйств. Ещё заметнее отрыв в производстве витально получаемой пищевой осетровой икры. Естественно, на таком фоне возможности экспорта отечественной продукции выглядят проблематично. Необходимость действенной государственной поддержки индустриального осетроводства представляется совершенно очевидной.

Таким образом, фактическая монополия России на мировом рынке продуктов из осетровых рыб, сохранявшаяся в течение нескольких веков, прекратила своё существование.

Действия по отношению к нашей стране ряда международных организаций имеют неоднозначный характер. Как аргументировано показал С.Б. Подушка (20016), ограничения СИТЕС не вносят ничего положительного в дело охраны осетровых в России. Осуществив вывоз генетического материала и технологий осетроводства и, будучи заинтересованы в развитии собственного производства, соответствующие государства прилагают энергичные усилия для ликвидации экспортного потенциала России.

По мере развития индустриального осетроводства в условиях современной экономики ярко проявилась такая его особенность, как относительная длительность производственного цикла. Рыба массой 1-1.5 кг сейчас уже не является хорошо реализуемым товаром. Легальная продукция осетроводных хозяйств на рынке сосуществует с огромным количеством незаконно выловленной в естественных водоёмах рыбы, реализуемой по демпинговым ценам. Это создаёт значительные трудности в сбыте выращенных осетровых и негативно сказывается на эффективности их культивирования. Перспективы продукции отечественного осетроводства на внешнем рынке не внушают оптимизма. На этом фоне особый интерес представляют разработка новых технологий и использование объектов аквакультуры, которые позволят получать рыбопродукцию ликвидной товарной массы в кратчайшие сроки.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы — разработать технологию товарного выращивания гибрида между сибирским осетром {Acipenser baerii) и белугой {Huso huso) (СОхБ) для его промышленного внедрения в теп-ловодные садковые рыбоводные хозяйства.

Для её достижения решали следующие задачи:

• получить гибрида первого поколения между СО и Б в условиях Электрогорского осетрового рыбоводного хозяйства при ГРЭС-3 им. Р.Э. Классона (Московская область);

• осуществить выращивание полученного гибрида в течение двух вегетационных сезонов;

• изучить рост гибрида между СО и Б в условиях индустриального осетрового хозяйства;

• сравнить продукционные показатели полученного гибрида с материнским видом — сибирским осетром, как традиционным объектом осетроводства;

• описать морфометрические показатели гибрида «СОхБ» и сравнить с родительскими видами;

• выявить тест-признаки, отличающие полученного гибрида от родительских видов;

• изучить развитие половой системы гибрида «СОхБ»;

• разработать технологию получения и выращивания гибрида сибирского осетра (Acipenser baerii) и белуги (Huso huso), а также нормативы выращивания гибрида для тепловодного садкового хозяйства.

Научная новизна. Впервые получен, описан и выращен гибрид сибирского осетра и белуги. Описана технология выращивания гибрида до товарной массы. Рассчитаны уравнения роста, что позволяет оценить продукционный потенциал.

Приведена размерно-весовая структура выращиваемых гибридов. Установлены зависимости между экстерьерными показателями и качеством половых продуктов у производителей.

Исследованы морфологические особенности гибрида и проведено их сравнение с родительскими видами. При этом впервые были применены методы многомерного кластерного анализа.

Практическое значение. Результаты работы в целом позволяют рекомендовать гибрида сибирского осетра и белуги в качестве объекта промышленного осетроводства. Разработаны технология и нормативы выращивания для тепло-водного садкового хозяйства. Применяемые в работе методы сравнительной статистики могут использоваться в качестве основы для разработки методик на отличимость, однородность, стабильность создаваемых пород рыб. Отдельные этапы описанного технологического процесса могут быть применимы к другим объектам товарного осетроводства. Подготовлены и изданы методические рекомендации «Технология получения и выращивания гибрида сибирского осетра и белуги».

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на Учёном совете во Всероссийском научно-исследовательском институте ирригационного рыбоводства (ГНУ «ВНИИР») Россельхозакадемии; Международной научно-практической конференции «Аквакультура и интегрированные технологии: проблемы и возможности» (Москва, 11-13 апреля 2005 г.); Международной научной конференции «Состояние и перспективы развития фермерского рыбоводства аридной зоны» (Азов, 6-8 июня 2006 г.); Международном симпозиуме «Тепловодная аквакультура и биологическая продуктивность водоёмов аридного климата» (Астрахань, 16-18 апреля 2007 г.); Международной научно-практической конференции «Рациональное использование пресноводных экосистем - перспективное направление реализации национального проекта «Развитие АПК» (Москва, 17-19 декабря 2007 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, в т.ч. одна в рекомендованном ВАК РФ периодическом издании.

Благодарности. Автор искренне признателен и приносит глубокую благодарность научному руководителю д.б.н. профессору Е.В. Микодиной за ценные советы и рекомендации, сделанные в процессе работы над диссертацией.

Благодарю сотрудников ГНУ «ВНИИР»: зав.отделом рыбоводства, к.с.-х.н. Лабенца A.B. за предоставленные данные по молоди белуги и зав.сектором воспроизводства высокоценных видов рыб к.б.н. Шишанову Е.И. за поддержку на всех этапах выполнения работы; начальнику отдела импорта и экспорта ФГУП ЦУРЭН к.с.-х.н. Бубунца Э.В. за помощь в разработке технологической части работы; начальнику рыбоводного хозяйства при Электрогорской ГРЭС-3 им. Р. Э. Классона к.с.-х.н. Липпо Е.В. за предоставление материальной базы для проведения диссертационных исследований; ведущего научного сотрудника лаборатории осетроводства ФГУП «ВНИРО» к.б.н. Крылову В.Д. за помощь в получении и обработке морфометрических данных.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Новосадов, Алексей Геннадьевич

ВЫВОДЫ

1. Получен межродовой гибрид между сибирским осетром и белугой, не имеющий отклонений от нормы на этапах оплодотворения и вылупления.

2. Выживаемость гибрида «СОХБ» к концу первого вегетационного сезона составила 78%. Сеголетки гибрида «СОХБ» к концу вегетационного периода достигают средней массы 203 г, двухлетки - 1016 г, достоверно (на 13%) превышая по этому показателю двухлеток материнского вида - сибирского осетра.

3. Рост гибридов описывается уравнением Р=0.00004 / 4'19, причем приросты обхвата (СС) и высоты (Н) тела увеличиваются быстрее, чем у материнского вида (Р=0.0001 /391).

4. Общая рыбопродуктивность двухлеток гибрида «СОХБ» при выращивании в садках на 20% больше, чем у сибирского осетра в тех же условиях.

5. Гибрид «СОХБ» наследует родительские признаки по матроклинному типу, достоверно отличаясь от сибирского осетра по 23-м пластическим и ме-ристическим признакам, от белуги - по 27. Высокий показатель трансгрессии с сибирским осетром выявлен для 37 признаков, с белугой - для 30. По 26 гибридным индексам гибрид «СОХБ» уклоняется в сторону матери, по 11 - в сторону отца.

6. Количественным тест-признаком, отличающим гибрид от родительских видов, является ширина перерыва нижней губы (показатель трансгрессии с сибирским осетром 21.2%, с белугой - 41.1%), качественными - форма рта и головы, окраска и экстерьер тела.

7. Кластерный анализ комплекса из 39 пластических и меристических признаков гибрида «СОХБ» и родительских видов'подтверждает его большее сходство с сибирским осетром на индивидуальном и групповом уровнях.

8. Половая система самца гибрида «СОХБ» в возрасте 7+ развивается без аномалий, что на данном этапе позволяет считать гибрид не стерильным.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Новосадов, Алексей Геннадьевич, Москва

1. Андрияшева М.А. Гетерозис при внутривидовых скрещиваниях карпа // Изв. Гос. НИИ озёр, и реч. рыб. хоз-ва. Л., 1966. Т. 61. - С. 62-79.

2. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. М.: Наука, 1998. - 218 с.

3. Арнольд И.Н. Опыты Казанского отдела Императорского российского общества рыбоводства и рыболовства по искусственному оплодотворению икры и выводу мальков стерляди в 1911-1914 гг. // Вестник рыбопромышленности, 1915.-№1.-С. 2-19.

4. Архангельский В.В. Первый опыт получения гибрида белугаХвеслонос на Икрянинском осетровом рыбоводном заводе // Обз. инф., сер. «Аквакульту-ра» / М.: ВНИЭРХ, 1997. Вып. 3. - С. 42-51.

5. Баньковский Б.В. Условия, повышающие эффективность скрещиваний в свиноводстве. Автореф. дис. . д. с.-х. наук. Киев, 1973. — 38 с.

6. Баранникова И.А. Гистофизиологические основы применения повторных и однократных гипофизарных инъекций в осетроводстве. // Тр. ВНИРО, 1978. -Вып. 130.-С. 85-92.

7. Баранов A.A. Рыбоводно-биологическая характеристика гибридов сибирского осетра со стерлядью. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М.: ВНИИПРХ, 2000.-23 с.

8. Берг JI.C. Фауна России и сопредельных стран. Рыбы. Том 1 Marsipobran-chii, Selachii, Chondrostei. — СПб.: Изд-во Акад. Наук, 1911.-337 с.

9. Берг JI.C. Рыбы пресных вод Российской империи М.: Изд-во Департамента земледелия, 1916. - 563 с.Берг JI.C. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных^ М.; Лл: Изд-во АН СССР, 194&-468 с.

10. Близнюченко О.Г. Генетика гетерозису // Тваршництво Украини. — 1988. -№1.-С. 21-23.

11. Борзенко М.П. Выращивание молоди шипа и гибридов осетровых на рыбоводных заводах Куры // Труды Азербайджанской НМРЛ. М. : Изд-во «Пищевая пром-сть», 1964. - Т. 1. Вып. 4. - С. 3-45.

12. Бурцев И.А. О воспроизводительной способности гибрида осетра со стерлядью // Докл. АН СССР, 1962. Т. 144. -№ 6. С. 1377-1379.

13. Бурцев. И.А. Некоторые данные по гаметогенезу гибридов осетровых рыб // Труды ЦНИОРХ. 1967. Т.1. - С. 252-257.

14. Бурцев И.А. Получение потомства от межродового гибрида белуги со стерлядью // Генетика, селекция и гибридизация рыб. М.: Наука, 1969. С. 232242.

15. Бурцев И.А. Гибридизация и селекция осетровых рыб при полноцикловом разведении и одомашнивании // Биологические основы рыбоводства. Проблемы генетики и селекции. Л., 1983. - С. 102-113.

16. Бурцев И.А., Смольянов И.И., Гершанович А.Д., Николаев А.И. Методические указания по формированию и эксплуатации маточных стад сибирского осетра М.: Изд-во ВНИРО, 1984. - 22 с.

17. Васильев В.П., Соколов Л.И. Метод изучения кариотипов хрящевых га-ноидов (Chondrostei) II Цитология, 1980. Т. 22. № 9 - С. 1106-1109.

18. Васильев В.П., Соколов Л.И., Серебрякова Е.В. Кариотип сибирского осетра Acipenser beari Brandt р. Лены и некоторые вопросы эволюции кариотипов осетрообразных // Вопросы ихтиологии. 1980. -Т. 20. Вып. 6. - С. 814— 822.

19. Васильев В.П., Васильева Е.Д., Шедько C.B., Новомодный Г.В. Уровень плоидности калуги Huso dauricus и сахалинского осетра Acipenser mikadoi (Acipenseridae, Pisces) II Докл. РАН, 2009. Т. 426. — С. 275-278.

20. Васильева Л.М., Судакова Н.В. Основные направления российского осетроводства II Рыб. хоз-во, 2005 № 4.- С. 19-21.

21. Веригин Б.В. Теплоэнергетика и рыбное хозяйство // Рыбное хозяйство. -1962. №9.-С. 14-18.,

22. Веригин Б.В., Макеева А.П. Гибридизация карпа с пёстрым толстолобиком // Генетика. 1972. - Т. 8, №7. - С. 55-64.

23. Винберг Г.Г. Скорость роста и интенсивность обмена у животных // Успехи современной биологии. 1966. - №2. - С. 274-293.

24. Виноградов В.К., Ерохина JI.B. Гибриды белого и пёстрого толстолобиков // Рыбоводство и рыболовство. 1964. - №5. - С. 11-13.

25. Виноградов В.К., Ерохина JI.B. Опыт гибридизации белого и пёстрого толстолобиков // Рыбохозяйственное освоение растительноядных рыб. — М., 1966.-С. 59-66.

26. Временная инструкция о мероприятиях по борьбе с сапролегниозом рыбы и икры в рыбоводных хозяйствах // Сборник инструкций по борьбе с болезнями рыб. Часть 1.-М.: «АБМ Arpo», 1998. С. 170-173.

27. Гербильский Н.Л. Влияние гонадотропного фактора гипофиза на нерест-ное состояние у Acepenser stellatus II Докл. АН СССР. 1938. - Т. 19. №4. - С. 333-336.

28. Гербильский Н.Л. Метод гипофизарных инъекций и его роль в рыбоводстве. Метод гипофизарных инъекций и его роль в воспроизводстве рыбных запасов - Л.: Изд-во ЛГУ, 1941. - С. 5-35.

29. Гербильский Н.Л. Современное состояние и перспективы метода гипофизарных инъекций в рыбоводстве // Тр. лаб. основ рыбоводства, 1947. — Вып. 1. -С. 5-24.

30. Гербильский H.JI. Внутривидовые биологические группы осетровых и их воспроизводство в низовьях рек с зарегулированным стоком // Рыб. хоз-во, 1951.-№4.-С. 24-27.

31. Гинзбург A.C. Инструкция по искусственному осеменению икры осетровых рыб М.: Главрыбвод Госкомитета по рыбному хоз-ву при СИХ СССР, 1963.-20 с.

32. Гинзбург A.C. Оплодотворение у рыб и проблема полиспермии. М.: Наука, 1968.-359 с.

33. Глухов A.JI., Скосырский А.Ф. Встречаемость гибридов осетровых в естественных условиях в р. Волге // Промышленная гибридизация рыб: Сборник научных трудов. Л.: ГосНИОРХ НПО «Промрыбвод», 1983. - С. 45-56.

34. Гомельский Б.И. Гормональное переопределение пола у рыб и возможности его применения в рыбоводстве // Генетика и селекция рыб. — М., 1980. — С. 117-136.

35. Гончаров Б.Ф. Использование метода гипофизарных инъекций в рыбо- • водстве. Некоторые итоги и перспективы // Исследования размножения и развития рыб. М.: «Наука», 1981. - С. 16-48.

36. Горин В.Т. Проблема гетерозиса в свиноводстве и возможности применения некоторых генетических параметров для прогнозирования степени его проявления. Автореф. дисс. . д-ра с.-х. наук. Киев, 1970. 54 с.

37. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. Породы животных, www.gossort.com/reestr/scot ree.html, 2008

38. Гусев Е.Е. Получение стартового корма для рыб из яиц артемии. — М.: Главное управление животноводством МСХ СССР, 1981. 6 с.

39. Дарвин Ч. Действие перекрёстного опыления и самоопыления в растительном мире. -М.: Сельхозгиз, 1939. 340 с.

40. Детлаф Т.А, Гинзбург A.C., Шмальгаузен О.И. Развитие осетровых рыб -М.: Наука, 1981.-224 с.

41. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта М.: Колос, 1985. - 416 с.

42. Дрягин П.А. О некоторых морфологических и биологических отличиях осетра, обитающего в реках Якутии, от сибирского осетра Acipenser baerii Brandt // Зоол. журн. 1948. - Т. 27. № 6. - С. 371-374.

43. Дубинин Н.П., Сидоров Б.Н. Зависимость действия гена от его положения в системе // Биол. журн. 1934. Т. 3. №2. - С. 307-321.

44. Дубинин Н.П., Глембоцкий Я.Л. Генетика популяций и селекция М. : «Наука», 1967. - 592 с.

45. Дубров A.M., Мхитарян B.C., Трошин Л.И. Многомерные статистические методы М.: Финансы и статистика, 2003. - 353 с.

46. Дюжиков А.Т. О естественной гибридизации осетровых рыб на р. Волге // Докл. акад. наук СССР, 1959. Т. 129. № 1. - С. 194-197.

47. Дюжиков А.Т. Результаты наблюдений за осетровыми рыбами в первые годы существования Волгоградского водохранилища // Труды Саратовского отд. ГосНИОРХ. 1962. Т.7. - С.193-242.

48. Дюжиков А.Т., Серебрякова Е.В. Некоторые черты экологии и продолжительность полового цикла осетровых рыб Волги // Труды ВНИРО, 1964. Т. 56. -С. 105-115.

49. Еловенко В.Н. Выращивание осетровых в непроточных, крупных производственных водоёмах // Состояние и перспективы научно-практических разработок в области марикультуры России. Мат-лы совещ. Ростов-на-Дону, август 1996. М.: Изд-во ВНИРО, 1996. - С. 37-38.

50. Ерохин А.И., Солдатов А.П., Филатов А.И. Инбридинг и селекция животных-М.: Агропромиздат, 1985. 156 с.

51. Ефимов А.Б. 2003. Рыбоводно-биологическая характеристика гибрида осетров русского и сибирского: Автореф. дисс. . канд. биол. наук, Дмитров: ВНИИПРХ, 24 с.

52. Зотина Р.И., Зотин А.И. Количественные соотношения между весом, длиной, возрастом, размерами яиц и плодовитостью у животных //Журнал общей биологии. 1967. - Т. XXVIII. № 1. - С. 82-91.

53. Зограф Н.Ф. Материалы к познанию организации стерляди // Труды лаборатории при зоологическом музее московского университета. Вып. 1 — М.: 1887.-72 с.

54. Иванов С.А. Применение синтетических гормональных препаратов при разведении амурских осетровых рыб // Международная конференция «Осетровые на рубеже 21 века»: Тезисы докладов. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2000. - С. 245-247.

55. Извлечение из переписки с В.П. Врасским // Зап. комитета акклим. животных при Импер. моек, об-ве с/х, 1859. С. 120-130.

56. Ильев Ф.В. Межлинейная гибридизация в животноводстве (селекция на гетерозис) М.: Колос, 1980. - 88 с.

57. Инструкция по искусственному осеменению икры осетровых рыб / А. С. Гинзбург. М.: Главрыбвод, 1963. - 11 с.

58. Илясов Ю.И. Проблемы гибридизации в осетроводстве // Осетровые на рубеже XXI века. Тез. докл. Международной научно-практ. конф. Астрахань: КаспНИРХ, 2000. - С. 303.

59. Казаков Р.В., Образцов А.Н. Методы оценки половых клеток рыб: рыбоводная оценка спермы //Обз. инф. Сер. марикультура. ВНИЭРХ. - 1990. - №4. -С. 1-54.

60. Казанский Б.Н., Фёклов Ю.А., Подушка С.Б., Молодцов А.Н. Экспресс-метод определения степени зрелости гонад у производителей осетровых // Рыбное хозяйство. 1978. - №2. - С. 24-27.

61. Катасонов В.Я., Черфас Н.Б. Селекция и племенное дело в рыбоводствеч .

62. М.: Агропромиздат, 1986. 183 с.

63. Каталог пород, кроссов и одомашненных форм рыб России и СНГ. Серия: породы и одомашненные формы рыб М.: Агропресс, 2001. - 206 с.

64. Кирпичников B.C. Гибридизация карпа с сазаном // Тр. 2-го пленума Комиссии по рыбохозяйственному исследованию западной части Тихого океана. — М., 1962.-С. 162-169.

65. Кирпичников B.C. Методы проверки производителей по потомству в карповых хозяйствах // Известия ГосНИОРХ. Л.: ГосНИРХ, 1966. - Т. 61. - С. 4061.

66. Кирпичников B.C. Общая теория гетерозиса. Сообщение 1. Генетические механизмы гетерозиса // Генетика. 1967. - №10. - С. 167-180.

67. Кирпичников B.C. Генетические механизмы и эволюция гетерозиса // Генетика. 1974. - Т. 10. Вып. 4. - С. 165-179.

68. Кирпичников B.C. Генетические основы селекции рыб. Л.: Наука, 1979. -391 с.

69. Кирпичников B.C. Генетика и селекция рыб. — Л.: Наука, 1987. — 520 с.

70. Козлов В.И. Морфобиологическая характеристика естественных гибридов шипа с севрюгой из реки Куры // Реф. докл. и сообщ. на 19-й научной конф. Астрахань, 1968. - С. 53-54.

71. Козлов В.И. О гетерозисе у гибрида шипа с севрюгой (Предварительное сообщение) // Генетика, селекция и гибридизация рыб М. : Наука, 1969. -С.227-231.

72. Козлов В.И. Экологическое прогнозирование ихтиофауны пресных вод в связи с сохранением видового биоразнообразия и созданием устойчивых рыбных сообществ. Дисс. . д-ра биол. наук в форме науч. докл. СПб.: ГосНИОРХ, 1995. 48 с.

73. Конарев В.Г., Ахметов P.P., Гилязетдинов Ш.Я. Некоторые предпосылки к изучению молекулярно-генетической природы гетерозиса // С.-х. биология. -1971. Т. 6. №5. - С. 653-662.

74. Конарев В.Г. Белки, нуклеиновые кислоты и проблемы прикладной ботаники, генетики и селекции // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, 1973. Т. 52. Вып. 1. - С. 4-28.

75. Конарев В.Г. Биохимия и молекулярная генетика гетерозиса // Гетерозис. Минск, «Наука и техника», 1982. - С. 163-177.

76. Константинов К.Г., Николюкин Н.И., Тимофеева Н.А. К биологии гибридов осетровых рыб // Докл. АН СССР. 1952. - Т. LXXXVL №2. - С. 417-420.

77. Корнеев А.Н. Биологические основы индустриального рыбоводства на базе тёплых вод энергетических объектов // Избранные Труды ВНИИПРХ в 4-х томах. Кн. 2. Т. III-IV. Дмитров: Изд. дом «Север Подмосковья», 2002. - С. 127-132.

78. Корнеев А.Н., Корнеева JI.A. Садковое выращивание карпа на базе субтермальных водоёмов // Всесоюзная конференция молодых специалистов по прудовому рыбоводству. Москва, 1967. С. 21-23.

79. Крылова В.Д. Ранние этапы развития гибрида второго поколения между белугой и стерлядью // Труды ВНИРО. 1970. - Т. 76. Вып. 3. - С. 231-237.

80. Крылова В.Д. Морфометрическая характеристика гибрида белуги Huso huso L. с севрюгой Acipenser stellatus Pallas // Вопросы ихтиологии. 1980. Т. 28. Вып. 6. - С. 875-882.

81. Крылова В.Д. Применение ЭВМ для морфологического анализа осетровых рыб и их гибридов // Рациональные основы ведения осетрового хозяйства. -Волгоград, 1981.-С. 123-124.

82. Крылова В.Д. Индивидуальная оценка самок бестера по морфологическим показателям и жизнеспособности потомства в раннем онтогенезе // Морское рыбоводство (сборник научных трудов). М.: Изд-во ВНИРО, 1984. - С. 159-170.

83. Крылова В.Д., Кизнер З.И., Привезёнцев Ю. А. Методические указания по статистической обработке морфологических признаков рыб с использованием ЭВМ в связи с вопросами разведения, селекции и диагностики. М.: Изд-во ТСХА. — 1979. 23 с.

84. Крылова В.Д., Соколов Л.И. Морфологические исследования осетровых рыб и их гибридов (методические рекомендации) М.: Отдел научно-технической информации ВНИРО, 1981. - 49 с.

85. Лабенец A.B. Тепловодное рыбоводство России в постперестроечный период // «Стратегия развития аквакультуры в условиях XXI в.» Мат. междунар. конф. 23-27 августа 2004 г. Минск: ОДО «Тонпик», 2004. - С. 75-78.

86. Лабенец A.B. Двухлинейное разведение карпа — резерв повышения эффективности производства рыбы ,(на примере промышленного скрещивания немецкого и татайского карпов). Рекомендации М.: Россельхозакадемия. 2005.-40 с. .

87. Лебедев Н.В. К вопросу о неопределённой изменчивости у рыб // Наследственность и изменчивость растений, животных и микроорганизмов. М.: АН СССР. 1959. - Т.1.- С. 779-787

88. Леманова H.A. Сравнительный и экспериментальный анализ межвидовых гибридов рода Coregonus рипус X луд ora и $ лудога X $ рипус) // Отдалённая гибридизация растений и животных. М., 1960. - С. 511-519.

89. Леманова H.A. Изучение диагностических признаков, биологии и гамето-генеза реципрокных гибридов Coregonus albula X С. lavaretus ludoga: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Л., 1965, 18 с.

90. Макеева А.П., Веригин Б.В. Гибридизация карпа Cyprinus carpió L. с белым амуром Ctenopharyngodon idella (Val.) // Вопросы ихтиологии, 1974. Т. 14. Вып. 2 (85). С. 171-194.

91. Матвеев Б.С. Индивидуальные различия темпов роста и дифференциров-ки молоди осетровых рыб в условиях искусственного разведения // Труды ин-та морф, животных им. Северцова, 1951.-С. 156-183.

92. Матвеев Б.С. Выступления в прениях // Труды Всесоюзной конференции по вопросам рыбного хозяйства. М.: АН СССР, 1953. - С. 378-385.

93. Мацеевский Я., Земба Ю. Генетика и методы разведения животных М.: Высшая школа, 1988. - 488 с.

94. Мейен В.А. О причинах колебания размеров икринок костистых рыб // ДАН СССР, 1940. Т. 28. №7. - С. 654-656.

95. Мельченков Е.А., Ситнова О.В., Канидьева Т.А. Сибирский осетр обской популяции, как перспективный объект аквакультуры // Рыбоводство и рыбное хозяйство, 2006. N 9. С. 50-51.

96. Мельченков Е.А., Нефедов С.А., Нефедова И.В. Итоги рыбоводно-биологических работ с сибирским осетром обской популяции в индустриальных условиях // Рыбоводство и рыбное хозяйство, 2008. N 3. С. 23-24.

97. Меньшиков М.И. О географической изменчивости сибирского осетра Acipenser baerii Brandt // Докл. AH CGCP, 1974. Т. 55. №4. - С. 371-374.

98. Микодина Е.В., Седова М.А., Чмилевский Д.А., Микулин А.Е., Пьянова C.B., Полуэктова О.Г. Гистология для ихтиологов: опыт и советы. М.: Изд-во ВНИРО.-2009. 112с.

99. Мина М.В. О формах трески Белого моря // Материалы по экологии трески Северной Атлантики. М., 1968. - С. 79-88.

100. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. Анализ на уровне организма -М.: Наука, 1976.-291 с.

101. Михеев В.П. Рекомендации по культивированию рыб в садках в водоёмах с естественной температурой воды Дмитров: ВНИИПРХ, 1988. - 92 с.

102. Морозов A.B. О расхождении в росте молоди рыб и причинах этого расхождения // Зоологический журнал. 1951. - T. XXX. Вып. 5 - С. 457-465*.

103. Нетеса А.И: Как повысить продуктивность свиноматок — М.: Россельхоз-издат, 1978.- 183 с.

104. Николюкин Н.И. Межвидовая гибридизация рыб. Саратов: Саратовское областное государственное издательство, 1952. 312 с.

105. Николюкин Н.И. Отдалённая гибридизация осетровых и костистых рыб; Теория и практика; М.: Пищевая промышленность, 1972. - 335 с.

106. Овсянников Ф.В. Об искусственном разведении стерлядей // Труды Второго съезда русских естествоиспытателей по отделам зоологии, анатомии и физиологии. М., 1871. - С. 191-200.

107. Овсянников Ф.В. Об опытах искусственного разведения стерлядей // Избранные произведения. М.: Медгиз, 1955 (1872). - С. 333-338.

108. Гавлов П.А. Материалы по ходу и составу стада осетровых в р. Волге в 1958-1962 г. // Тр. ВНИРО. 1964. - Т. 54. Выт 2. - С. 137-156.

109. Плохинский H.A. Биометрия. — Новосибирск: Сибирское отделение АН СССР, 1961.-361 с.

110. Пинталь Т. Красная книга Российской Федерации .- М.: Изд-во «ACT», 2002. 864 с.

111. Подушка С.Б. Способ получения икры от самок осетровых рыб; Авторское свидетельство СССР, 1986. № 1412035.

112. Подушка С.Б. Опасность неконтролируемой гибридизации в осетроводстве // Проблемы современного товарного осетроводства. Тез. докл. первой на-уч.-практ. конф. Астрахань, 1999. С. 140.

113. Подушка С.Б. Получение икры у осетровых с сохранением жизни производителей // Научно-технический бюллетень лаборатории ихтиологии ИНЭНКО. Санкт-Петербург, 19996. - С. 4-19.

114. Подушка С.Б. Ремонтно-маточные стада в осетроводстве // Проблемы современного; товарного осетроводства. Сб. докл. первой науч.-практ. конф., — Астрахань, 2000. С. 78-83.

115. Подушка С.Б. Стерильны ли «стерильные» гибриды осетровых? // Аквакультура осетровых рыб: достижения и перспективы развития. Мат-лы III Международной научно-практической конф. Астрахань: «Альфа-Аст», 2004. С. 202-203.

116. Полякова Е.В. Белковый полиморфизм и гетерозис // Успехи современной биологии, 1985.-С. 180-193.

117. Потапова Т.Л. Внутривидовая изменчивость трёхиглой колюшки (Gasterosteus aculeatus L.) // Вопросы ихтиологии, 1972. Т. 12. Вып. 1. - С. 2540.

118. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных). М.: Пищевая промышленность, 1966. 376 с.

119. Рачек Е.И., Свирский В.Г. Продукционные характеристики гибридных форм осетровых рыб при культивировании в индустриальном тепловодном хозяйстве Приморья // Чтения памяти В.Я. Леванидова, 2008. Вып. 4. С. 398-405.

120. Рекомендации по организации противопаразитарных обработок в рыбоводстве от 7.10.1999.

121. Речинский В.В. Рыбоводно-биологическая характеристика гибридов стерляди с русским осетром. Автореф. дис. . канд. биол. наук. — М.: ВНИИПРХ, 2003. 24 с.

122. Рожков Ю.И., Проняев А. В. Гетерозис: гибридная сила и генетический гомеостаз // Сельскохозяйственная биология, 1996. №2. - С. 124-137.

123. Рубан Г.И. Структура вида сибирского осетра Acipenser baerii Brandt // Вопросы ихтиологии, 1998. -Т.38. Вып. 3. С. 307-327.

124. Рубан Г.И. Сибирский осётр Acipenser baerii Brandt (структура вида и экология М.: ГЕОС, 1999. - 235 с.

125. Рябов И.Н. Развитие межподсемейственных гибридов некоторых карповых рыб. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: МГУ им М.В.Ломоносова, 1975.-24 с.

126. Рябов И.Н. Особенности морфологии триплоидного гибрида карп X корейская востробрюшка // Научные докл. высшей школы. Биол. науки, 1977.-№9.-С. 115-119.

127. Рябов И.Н. Методы гибридизации рыб на примере семейства карповых // Исследования размножения и развития рыб (методическое пособие). М.: Наука, 1981.-С. 195-216.

128. Салменкова И.Р. Биохимический полиморфизм в популяциях диплоидных и тетраплоидных видов рыб // Биохимическая генетика рыб. Мат I всесоюзного совещания. Л., 1973. - С. 54-61.

129. Сборник инструкций и нормативно-методических указаний по промышленному разведению осетровых рыб в Каспийском и Азовском бассейнах. М.: Изд-во ВНИРО. 1986. - 272 с.

130. Свечин К. Б. Индивидуальное развитие сельскохозяйственных животных -Киев, 1961.-406 с.

131. Серебрякова Е.В. Кариология второго поколения гибрида белуги со стерлядью // Труды ВНИРО, 1970. Т. 76. Вып. 3. - С. 225-230.

132. Серебрякова Е.В. Кариологическое исследование осетровых рыб в связи с применением метода гибридизации в осетроводстве. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М.: ВНИРО, 1975. 30 с.

133. Серебрякова Е.В. О возможности использования стерильных гибридов в осетроводстве // Труды ВНИРО, 1979. Т. 138. С. 68-72.

134. Слуцкий Е.С. Изменчивость размеров овулировавшей икры белого амура // Изв. Гос. НИИ озёр, и реч. рыб. хоз-ва. Л., 1971. Т. 74. - С. 128-139.

135. Слуцкий Е.С. Фенотипическая изменчивость рыб (селекционный аспект) // Изв. Гос. НИИ озёр, и реч. рыб. хоз-ва. Л., 1978. Т. 134. - С.3-132.

136. Снедекор Дж.У. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии. М.: Сельхозиздат, 1961. 504 с.

137. Соколов Л.И. Созревание и плодовитость сибирского осетра Acipenser baeri Brandt р. Лены // Вопр. ихтиологии, 1965. Т. 5. Вып. 1. - С. 70-81.

138. Соколов Л.И., Кашин С.М. Сравнительный анализ морфологических показателей у популяций сибирского осетра A. baerii Brandt различных водоёмов // Вестник Московского университета. Сер. 6 (биология, почвоведение), 1965. — №3. С. 13-18.

139. Смольянов И.И. Сибирский осётр в бассейнах Конаковского завода // Осетровое хоз-во внутренних водоёмов СССР, 1979. — Астрахань,. С. 238-243.

140. Стеффенс В. Индустриальные методы выращивания рыбы. М.: Агро-промиздат, 1985. 384 с.

141. Строганов Н.С. Акклиматизация и выращивание осетровых рыб в прудах -М.: Изд-во МГУ, 1965.-377 с.

142. Струнников В.А. Возникновение компенсационного комплекса генов -одна из причин гетерозиса // Общая биология, 1974. т. 35. - С. 666-677.

143. Струнников В.А. Развитие исследований Б. Л. Астаурова по искусственным способам размножения и регуляции пола у тутового шелкопряда // Биология развития и управление наследственностью. М.: Наука, 1986. - С. 26-38.

144. Струнников В.А. Природа гетерозиса и новые методы его повышения — М.: Наука^ 1994ч ~ 108 с.

145. Струнников В.А., Струнникова Л.В. Природа гетерозиса, методы его повышения и закрепления в последующих поколениях без гибридизации // Изв. РАН. Сер. биол., 2000. № 6. - С. 679-687.

146. Струнников В.А., Струнникова Л.В. Гетерозис можно закрепить в потомстве! // Природа, 2003. №1. - С. 3-7.

147. Танькин В.В., Борякин В.А. Промышленное разведение гибридов осетровых рыб // Международная конференция «Осетровые на рубеже 21 века»: Тезисы докладов. Астрахань: Изд-во КаспНИРХа, 2000. - С. 43-49.

148. Терентьев П.В. Метод корреляционных плеяд // Вестник ЛГУ, 1959. Т. 9. №2.-С. 46-51.

149. Терентьев П.В. Дальнейшее развитие метода корреляционных плеяд // Применение математических методов в биологии. Л., 1960. - С. 27 - 36.

150. Терентьева Е.Г. Сравнительная характеристика стальноголового лосося, радужной форели и их реципрокных гибридов // Тр. Ленинградского отделения ГосНИОРХ, 1983. Вып. 195. - С. 19-26.

151. Тимирязев. К.А. Чарлз Дарвин и его учение М.: Госиздат, 1921. - 278 с.

152. Тимофеева H.A., Шпилевская Г.В. Гибридизация белуги с осетром // Тр. Саратовского отделения Каспийского филиала ВНИРО, 1954. Т. 3. - С. 83-98.

153. Трусов В.З. Метод определения степени зрелости половых желез самок осетровых // Рыбное хозяйство, 1964. №1. - С. 26-28.

154. Турбин Н.В. Генетические основы гетерозиса // Гетерозис в животноводстве. Л.: «Колос», 1968. - С; 85-102.

155. Турбин Н.В., Конарев В.Г., Хотылева Л.В. Гетерозис. Минск: Наука и техника, 1982. 245 с.

156. Уголёв A.M., Кузьмина В.В. Пищеварительные процессы и адаптации у рыб СПб.: Гидрометеоиздат, 1993 .-238 с.

157. Урбах В.Ю. Биометрические методы. М. : Наука, 1964. 416 с.

158. Федеральный закон "об охране окружающей среды" // "Российская газета", N6, 12.01.2002.

159. Федосеева Е.А. Рыбоводно-биологическая и морфофизиологическая характеристика гибридов русского осетра.: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Астрахань: АГТУ, 2004. 24 с.

160. Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы её изучения. Петроград: Государственное издательство, 1923. 237 с.

161. Чебанов М.М., Галич Е.В., Чмырь Ю.Н. Руководство по разведению и выращиванию осетровых рыб М. : ФГНУ «Росинформагротех», 2004. - 136 с.

162. Чебанов М.С., Савельева Э.А. Системный подход как основа ресурсосбережения // Рыбоводство и рыболовство, 1999. № 3.- С. 7.

163. Черфас Н.Б., Цой P.M. Новые генетические методы селекции рыб. М.: Лёгкая и пищевая промышленность, 1984. 104 с.

164. Чихачёв A.C. Наследование биохимических маркеров при отдалённой гибридизации осетровых рыб // Международная конференция «Осетровые на рубеже 21 века»: Тезисы докладов. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2000. - С. 35-42.

165. Чихачёв A.C., Путина Е.П., Савченко C.B. Причины отхода молоди гибридов осетровых при выращивании в бассейнах // Рыбн. хоз-во, 1981. № 7. -С. 36-38.

166. Шатуновский М.И., Агрба А., Котова Н.И. Перевозка и акклиматизация стальноголового лосося в СССР // Тр. ВНИРО, 1970. Т. 76. Вып. 3. С. 123-129.

167. Шивокене Я. Симбионтное пищеварение у гидробионтов и насекомых — Вильнюс: Мокслас, 1989. 223 с.

168. Шилов В.И. Созревание и повторность нереста стерляди Волгоградского водохранилища //'Труды ВНИРО, 1964. Т. 56. С.79-104.

169. Шилов В.И. О расах, росте, созревании и повторности нереста стерляди Волгоградского водохранилища // Труды Саратовского отд. ГосНИОРХ, 1971. Т. 11.- С.112-153.

170. Шмальгаузен И.И. Определение основных понятий и методика исследования роста // Рост животных. М.: Биомедгиз, 1935. - С. 61-73.

171. Шмидтов А.И. О выживаемости спермы осетровых рыб при различных условиях внешней среды // Докл. АН СССР, 1963. Т. 12. № 2. - С. 89-91.

172. Шталь В., Раш Д., Шиллер Р., Вахал Я. Популяционная генетика для животноводов-селекционеров Пер. с нем. И.А. Гинзбург. Под ред. и с предисл.: З.С. Никоро, Э.Х. Гинзбурга. -М.: Колос, 1973. 439 с.

173. Armburster D. Hybridization of the chain pickerel and northern pike // Progr. Fish.-Cult., 1966. Vol. 28. №2. P. 76-78.

174. Baillie J., Groombridge B. Red List of Threatened Animals. A joint'publication of IUCN and Conservation International. Cambridge: World Conservation Monitoring Centre, 1996. 448 P.

175. Bertalanffy L. von. Principles and theory of growth // Fundamental aspects of normal and malignant growth. Amsterdam: W. Nowinski. (Ed.), 1960, - P. 137259.

176. Bishop R.D. Evaluation of the striped bass {Roccus saxatilis) and white bass {Roccus chrysops) hybrides after two years // Proceedings of the Annual Conference Southeastern Association of Game and fish Commissioners , 1968. P. 245-254.

177. Black J.D., Williamson L. O. Artificial hybrids between muskellunge and northen pike //Trans. Wiscons. Acad. Sei., Arts and Lett., 1947. V. 38. — P. 299314.

178. Brodi S. Bioenergetics and growth. With special reference to the efficiency complex in domestic animals. N.Y.: Haffner, 1945. 1023 p.

179. Brunce A.B. The mendelian theory or heredity and the augmentation of vigour //Sci., 1910.-P. 627-628.

180. Chai C.K. Analysis of quantative inheritance of body size in mice. I. Hybridization and material influence // Genetics, 1956a. Vol. 41. Is. 2. - P. 157-164.

181. Chai C.K. Analysis of quantative inheritance of body size in mice. II. Gene action and segregation // Genetics, 19566. Vol. 41. Is.2. - P. 165-178.

182. Davenport C.B. Degeneration, albinism and inbreeding // Science, 1908. Vol. 28. Is 718.-Pp. 454-455.

183. Deng G.Y., Chen L.-Q., Wang X.-M., Oshiro T., Takashima F. Sex reversal and gonadal development of triploid rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) II № ¥ W. (Acta Zoologica Sinica), 2001. Vol. 47. №.1. - P. 71-78.

184. Dickerson G.E. Inbreeding and heterosis in animals // Proc. of the Animal Breeding and Genetics Syrup, in Honor of Dr. Jay L. Lush. Amer. Soc. Anim. Sci., Champaign: IL, 1973. - P. 54-77.

185. Dickerson G.E., Niklaus K., Cundiff L.V., Koch R.M., Arthaud V.H., Gregory K. E. Selection Criteria for Efficient Beef Production II Anim Sci., 1974. P. 659673.

186. DiLauro M.N., Kaboord W.S., Walsh R.A. Sperm-cell ultrastructure of North American sturgeons. IV. The lake sturgeon (Acipenser fulvescens) Rafmesque, 1817 // Can. J. Zool., 2000. Vol. 78. №. 3. - P. 438-447.

187. DiLauro M.N., Walsh R.A., Peiffer M., Bennet R.M. Sperm-cell ultrastructure of North American sturgeons. IV. The pallid sturgeon (Scaphirhynchus albus Forbesand Richardson, 1905) // Can. J. Zool. 2001. - Vol. 79, №: 5. - P. 802-808.

188. East E.M. Inbreeding in corn // Rept. Connecticut. Agric. Exper. Stat, for 1907,1908.-P. 419-428.

189. Eddy S. Muskellunge and musky hybrids Conservat. Volynteer., 1941. V. 3. Is. 14.-P. 41-44.

190. Fisher F. Zur Kapfen-Bastard-Zuchtung Deutsch. Landw. Press. 7 Jahrg. -1880.-S. 203-209.

191. Gerschler M.W. Uber alternative Verer- bung bei Kreuzung yon Cyprinodon-tiden // Gattungen. Zeit. Ind. Abst. Vererb., Bd., 1914. №. 12. - P. 73-96.

192. Gisbert E., Williot P., Castello-Orvay F. Influence of egg size of sibirian sturgeon (Acipenser baeri) under small scale hatchery conditions // Aquaculture, 2000. -Vol. 183. №. 1-2.-P. 83-94.

193. Gordon M. Hereditary basis of melanosis in hybrid fishes // Amer. Journ. Cancer, 1931.-Vol. XV.-P. 1495-1523.

194. Green C.V. Size inheritance and growth in a mouse species cross (Mus muscu-lusXMus bactrianus). III. Inheritance of adult quantative characters // J. Exper. Zool., 1931. Vol. 59. №. 2. - P. 213-245.

195. Guidice I.I. Production and comparative growth of three buffalo hybrids // Proc. Sth-East. Ass. Game Commers., 1964. P. 1-13.

196. Guidice I.I. Growth of a blue channel catfish hybrid as compared to its parental species // Progr. Fish.-Cult., 28, 3: 1966, P. 142-145.

197. Haldane J.B.S. On the biochemistry of heterosis and the stabilization of polymorphism Proc. Roy. Soc., 1955. - 217 p.

198. Haniffa M.A., Sridhar S., Nagarajan M. Induction triploidy and tetraploidy in stingin catfish, Heteropneustes fossilitis (Bloch), using heat shock // Aquaculture Res., 2004. -V. 35. №10. P. 937-942.

199. Hickling C.F. The Malacca Tilapia hybrids // Genetics, 1960. Vol. 57. - P. 110.

200. Hubbs C.L., Johnson R.E. Analysis of hybridization in nature between two species of Catostomid fishes // Contrib. Lab. Vert. Biol. Univ. Mich., 1943. Vol. 22.-72 p.

201. Hubbs C.L., Kuronuma K. An analysis of hybridization in nature between two species of C. funduloides, N. cornutus, and a pair of Japanese flounders // Pap Mich. Acad. Sci. Arts & Lett., 1942. V. 27. — P. 267-306.

202. Hulata G. A review of genetic improvement of the common carp (Cyprinus carpio L.) and other cyprinids by crossbreeding, hybridization and selection // Aquaculture, 1995, Vol. 129. Is. 1-4. -P. 143-155.

203. Hull F. Overdominance and corn breeding where hybrid seed is not feasible // J. Amer. Soc. Agron., 1946. №. 38. - P. 1100-1103.

204. Jones D.F. Dominance of linked factor as a means of accounting for heterosis // Genetics, 1917. Vol. 7, №. 2. - P. 466-479.

205. Keeble F., Pellew C. The mode of inheritance of stature and of time of flowering in peas (Pisum sativum) // Genetics, 1910. №. 1. - P. 47- 56.

206. Kevin A., Otteräa H., Olsena R., Slindea E., Tarangera G., Skaalaa 0. A comparison of farmed, wild and hybridnext term Atlantic salmon (Salmo salar L.) reared under farming conditions // Aquaculture. 2009. V. 286. Is. 3-4. P. 203-210

207. Kokina J. Результаты скрещивания чудского сига с пелядью и чудского сига с ряпушкой // Zatv. PSR Zinätnu. Acad, vestis, 1966. V. 5. P. 101-109.

208. Konarev V.G. Physiological and biochemical aspects of heterosis // Heterosis in plant breeding. Budapest, 1976. - P. 81-93.

209. Kölreuter J.G. Vorläufige Nachtricht von einigen das Geschlesht der Pflaneen betreffenden Versuchen und beobachtungen nebst Fortsetzungen 1, 2 und 3 // Engel-man, Leipzig, 1893.-P. 1761-1766.

210. Kosswig C. Über die veränderte Wirking von Farbgenen des Platypoecilus in der Gattungskreuzung mit Xiphophorus // Z. ind. Abst.u. Vererbgsl., 1929. Bd. 50, -S. 63-73.

211. Kraft A., Neumann W.A., Peters H.M. Untersuchungen über die Fruchtbarheit des Blaufelchens {Coregonus waetmanni Bloch.) in Bodensee // Sweiz. Zeitschr. Hy-drol., 1963. — B. 25. №.1. — P. 134-157.

212. Nikoljukin N.I. Hybridization of Acipenseridae and its practical significance // Rep. FAO/UNDP (TA), Rome, N 2926, 1971. P. 328-334.

213. Nilsson-Ehle H. Kreuzungsuntersuchungen an Hafer und Weisen // Lunds Univ AgrsKr. N. F. Atd., Ser 2, B. 5, 1909. №. 26. - S. 1-22.

214. Nocadato M., Shicano T., Taniguachi N. Inbreeding depression and heterosis in various quantitative traits of the guppy, Poecilia reticulate // Aquaculture, 2003. -№. 1-4.-P. 219-226.

215. Pandian T.J., Koteeswaran R.Ploidy induction and sex control in fish // Hydro-biologia, 1998. Vol. 384, №. 1-3. - P. 167-243.

216. Parker R.R., Larkin P.A concept of growth in fishes // J. Fish Res. Board. Canada, 1959.-P. 721-745.

217. Piferrer F., Cal R.M., Gomez C., Martinez P. Induction triploidy in the turbot (Scophthalamus maximus). Pt II. Effects of cold shock timing and induction triploidy in a large Volume of eggs // Aquaculture, 2003. №. 1-4. - P. 821-831.

218. Pinto L.G. Hybridization between species of Tilapia // Trans. Amer. Fish. Soc., 1982. Vol. 111, № 4. - P. 481-484.

219. Pirogovsky M.I., Sokolov L.I., VasiFev V.P. Huso huso (Linnaneus, 1758) // The freshwater fishes of Europe. Wiesbaden: AULA-Verl, 1989. Vol. 1, pt. 2. - P. \ 56-200.

220. Powers L. An expansion of Joneses theory for the explanation of heterosis // American. Nature, 1944. № 78. - P. 275-280.

221. Prokes M., Barus V., Penaz M. Morphometrical analysis of 0+ juvenile giant sturgeon. (Huso huso) rearing in the Czech republic for first time // Folia zoological, 1995, №44.-P. 269-278.

222. Ricklefs R.E. A graphic method of fitting equations to growth curves // Ecology, 1967.-№6.-P. 177-201.

223. Rzemieniecki A., Domagalla J., Glogowskl J., Cierezko A., Trebiatowski R., Kourjil J., Hamackova J., Babiac I. Induced spermiation in 3-year-old sterlet, Acipenser rutnenus L. //Aquacult. Res., 2004. Vol. 35, №2. - P. 144-151.

224. Schreck C.B. Hormonal treatment and sex manipulation in fishes // Control of sex in fishes. Blacksburg, Virginia, USA, 1974, P. 84-206.

225. Shull G.H. The composition of a field of maize. // Rept. Amer. Breeders Assoc., 1908.-№4.-P. 296-301.

226. Smitherman R.O., Dunham R.A., Tave D. Review of catfish breeding research 1969-1981 at Auburn University II Aquaculture, 1983. Vol. 33. - P. 197-205.

227. Sokolov L.I., VasiFev V.P. Acipenser nudiventris Lovetsky, 1928. Acipenser rruthenus Linnaeus, 1758. Acipenser baerii Brandt, 1869 // The freshwater fishes of Europe/ Wiesbaden: AULA-Verl.,1989. Vol. 1, pt. 2. - P. 201-284.

228. Strunnikov V.A. Control of silkworm reproduction, development and sex -Moscow: Mir, 1983. 280 p.

229. Tang Y.A. Progress on hormone spawning of pond fishes in Taiwan // Proc. Indo-Pacuf. Fish. Coun., 1964. -№ 11. P. 1-5.

230. Taylor C.C. Growth equations with metabolic parameters // J. Conseil perman. internat, explorât, mer., 1962. P. 270-286.

231. Vâradi L., Hidas A., Vârkonyi E., Horvâth L. Interesting phenomena in hybridization* of carp (Cyprinus carpio) and rosy barb {Barbus conchonius) // Aquaculture, 1995Vol. 129, Issues 1-4, P. 211-214.

232. Venge O. Studies of the material influence on the birth weight in rabbits // Acta zool, 1950: -Vol. 31. -P. 1-148.

233. Waddington C.H. Canalization of development and the inheritance of acquired characters//Nature, 1942.-Vol. 150.-P. 563-564.

234. Williams H.W. Breeding superfish // Sea Frontiers, 1967. Vol. 13. no. 6. - P. 322-332.

235. Yant D.R., Smitherman R.O., Grenn O.L. Production of hybrid (blue X channel) catfish in catfish ponds // Proc. Annu. Conf. South-East Assoc., Game Fish. Commiss, 1975. Vol. 29.- P. 83-86.