Характеристика провизорного морфогенеза промежуточной мезодермы млекопитающих на примере развития первичной почки крысы

Молокова, Светлана Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Характеристика провизорного морфогенеза промежуточной мезодермы млекопитающих на примере развития первичной почки крысы
ВАК РФ 03.03.04, Клеточная биология, цитология, гистология

Автореферат диссертации по теме "Характеристика провизорного морфогенеза промежуточной мезодермы млекопитающих на примере развития первичной почки крысы"

На правах рукописи

Молокова Светлана Александровна

ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОВИЗОРНОГО МОРФОГЕНЕЗА ПРОМЕЖУТОЧНОЙ МЕЗОДЕРМЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ НА ПРИМЕРЕ РАЗВИТИЯ ПЕРВИЧНОЙ ПОЧКИ КРЫСЫ

03.03.04 - клеточная биология, цитология, гистология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- 2 ДЕН 2010

Томск-2010

004615716

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Ханты-Мансийского автономного округа - Югры «Ханты - Мансийская государственная медицинская академия»

Научный руководитель:

доктор медицинских наук, профессор

Янин Владимир Леонидович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Петрова Ирина Викторовна

кандидат биологических наук

Островерхова Надежда Васильевна

Ведущая организация:

Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Новосибирский государственный медицинский университет Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию»

диссертационного совета Д 208.096.03 при Сибирском государственном медицинском университете по адресу: 634050, г. Томск, ул. Московский тракт, д. 2.

С диссертацией можно ознакомиться в научно-медицинской библиотеке Сибирского государственного медицинского университета.

Автореферат диссертации разослан « А^Л ¿¿>010 г.

Защита состоится

а&Р

в _ часов на заседании

Ученый секретарь диссертационного совета

Герасимов А.В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Изучение закономерностей морфогенезов у высших позвоночных представляет собой один из ключевых вопросов биологии, поскольку необходимо для понимания механизмов и форм биологического движения и построения конструкций тканевого и органного уровней. Превращения промежуточной мезодермы являются основой морфогенезов мочевой и половой систем. Особенностью мезодермальных формообразовательных процессов, в сравнении с преобразованиями производных экто- и энтодермы, является их сложность, так как в их основе лежит взаимодействие провизорных и дефинитивных гисто- и органогенезов как отражение филогенетических преобразований. Важным методологическим подходом изучения морфогенезов служит концепция феномена провизорности (Соловьев Г.С., 2002; Соловьев Г.С. и соавт., 2004; Богданов A.B., 2005; Смышляева Р.К., 2006; Шилин К.О., 2010).

Филогенез мочевой системы у позвоночных постулирован и излагается как последовательное формирование предпочки, первичной почки и вторичной почки по мере «движения» видов по эволюционной лестнице (Гертвиг О., 1912; Пэттен Б.М., 1959; Кнорре А.Г., 1967; Токин Б.П., 1970; Фалин Л.И., 1976; Станек И., 1977; Янченко Н.В. 2005; Пантелеев С.М., 2006; Sainio К. et al., 2003; Dressler G„ 2006; Davidson A.J., 2008; InomataT. et al., 2009).

Первичная почка является провизорным органом, выполняющим важные функции в развивающемся организме и моделирующим механизмы развития и построения структурно-функциональных единиц (нефронов) и в целом метанефроса на уровне дефинитивного морфологического субстрата.

У млекопитающих и человека первичная почка образуется в эмбриогенезе как обязательный элемент формирующейся мочевой системы и состоит из нефронов, образованных мальпигиевым тельцем и канальцем, дифференцированным на проксимальный и дистальный отделы, открывающимся в мезонефральный проток, при этом структура нефрона вольфова тела сравнима со структурой нефрона метанефроса (Молчанова В.В., 1975; Krause W.J., Cutts J.H., Leeson C.R., 1979; Tiedemann К., Egerer G., 1984; Matsumoto T. et al, 1994; Maluf N.S., 1994; Янин В.Л. и соавт., 2000; Aly K.H., 2007).

Вместе с тем, имеются данные, что у некоторых млекопитающих (грызуны) нефроны первичной почки имеют структурные особенности и не в полной мере моделируют строение нефрона окончательной почки. Выявлены противоречия, касающиеся взаимоотношений вольфова протока и мезонефронов, строения мезонефронов в краниальном и каудальном отделах, этапов жизненного цикла

органа. Отсутствует детальное описание структуры мезонефрона и его морфометрическая характеристика. Не достаточно внимания уделено изучению морфогенеза первичной почки с позиций концепции провизорности (Zamboni L., Upadhyay S, 1982; Бочаров Ю.С., 1988, Smith С., MacKay S., 1991; Соловьев Г.С., 2002; Sainio К. et al., 2003; Соловьев Г.С. и соавт., 2004; Смышляева Р.К., 2006).

Цель: выявить закономерности формирования и особенности структурно-функциональной организации провизорного органа - первичной почки в эмбриогенезе у крысы.

Задачи:

1. Выявить закономерности морфогенеза промежуточной мезодермы в ходе формирования первичной почки и особенности структурной организации мезонефронов в эмбриогенезе у крысы.

2. Определить морфометрические параметры мезонефронов первичной почки и их динамику в эмбриогенезе у крысы.

3. Определить информационные показатели первичной почки в эмбриогенезе у крысы.

4. Определить динамику содержания мочевины в амниотической жидкости в эмбриогенезе у крысы.

5. Уставить временные границы и этапы жизненного цикла первичной почки в эмбриогенезе у крысы.

Научная новизна исследования. Впервые проведено комплексное исследование провизорного морфогенеза промежуточной мезодермы в ходе развития первичной почки у крысы. Выявлены особенности строения мезонефрона первичной почки у крысы, проявляющиеся в структуре мезонефрального тельца и канальцев, взаимодействии мезонефронов с вольфовым протоком в краниальном и каудальном отделах первичной почки. Выявлена динамика морфометрических параметров мезонефрона, информационных показателей, содержания мочевины в амниотической жидкости в ходе формирования первичной почки. На основе полученных данных установлены длительность и этапы жизненного цикла первичной почки в эмбриогенезе у крысы.

Теоретическая и практическая значимость работы. В результате проведённых исследований существенно расширены представления о закономерностях превращений и морфогенетических возможностей промежуточной мезодермы, о принципах организации первичной почки в пренатальном развитии органов мочевой системы у млекопитающих. Полученные данные могут быть использованы при анализе результатов научных исследований

по проблемам эмбрионального развития мочевой и половой систем у млекопитающих, а так же для понимания причин и механизмов возникновения врождённьгх аномалий органов мочевой и половой систем.

Реализация результатов исследования. Результаты исследования внедрены в учебный процесс кафедры биологии с курсом микробиологии Ханты-Мансийской государственной медицинской академии, кафедры гистологии, цитологии и эмбриологии Тюменской государственной медицинской академии, кафедры общей патологии Сургутского государственного университета в процессе преподавания разделов «Общая эмбриология», «Эмбриональное развитие мочевой и половой систем», «Систематика и характеристика типа Хордовых. Филогенез органных систем у хордовых, Онтофилогенетические предпосылки врождённых пороков развития систем органов у человека».

Положения, выносимые на защиту

1. Провизорный морфогенез промежуточной мезодермы в ходе развития первичной почки крысы характеризуется последовательными сальтаторными преобразованиями, имеющими кранио-каудальную направленность.

2. Мезонефроны первичной почки крысы характеризуются наличием примитивного мезонефрального тельца, проксимального и дистального канальцев. Мезонефроны краниального и каудального отделов органа различаются уровнем дифференцировки и способом взаимодействия с мезонефральным протоком.

3. Первичная почка крысы представляет собой провизорный экскреторный орган, жизненный цикл которого подразделяется на этапы.

Апробация результатов исследования. Материалы диссертации доложены на Всероссийской научной конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы гистологии. Гистогенез и регенерация тканей» (г. Санкт-Петербург, 2004); Международном эмбриологическом симпозиуме «Закономерности эмбрио-фетальных морфогенезов у человека и позвоночных животных» (г. Ханты-Мансийск, 2004); Менаду народной научной конференции «Медико-биологические и экологические проблемы здоровья человека на Севере» (г. Сургут, 2004); У Всероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (г. Казань, 2004); IV конгрессе Международной ассоциации морфологов (г. Казань, 2004); УП конгрессе Международной ассоциации морфологов (г. Орел, 2006); II Международном эмбриологическом симпозиуме «Югра-Эмбрио-2006: Закономерности морфогенезов в онтогенезе и эксперименте у человека и позвоночных животных» (г. Ханты-Мансийск, 2006); IX конгрессе Международной ассоциации морфологов (Республика Узбекистан, г.Бухара, 2008); Научной сессия, посвященной 10-летию Южно-Уральского научного

центра РАМН «Медицинская академическая наука — здоровью населения Урала» (г. Челябинск, 2008); Международной гистологической конференции «Морфогенезы в эволюции, индивидуальном развитии и эксперименте», поев. 80-летию ЗДН РФ, проф. Дунаева П.В. (г.Тюмень, 2008); Всероссийской научной конференции «Нейробиологические аспекты морфогенеза и регенерации» (г.Оренбург, 2008); Y1I Всероссийской научной конференции «Бабухинские чтения» (г. Орел, 2009); X Конгресс Международной ассоциации морфологов (г. Ярославль, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 22 научных работы, из них 9 - в научных журналах, рекомендованных ВАК России.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 173 страницах машинописного текста, содержит 20 таблиц, иллюстрирована 113 рисунками, в том числе 6 электроннограмами. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, результатов собственных исследований, обсуждения, выводов и библиографического списка, включающего 301 источников, из них 191 на русском и 110 - на иностранных языках.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследование проведено на 428 эмбрионах белых беспородных крыс (род Rattus, семейство Muridae, подотряд Myomorpha, отряд Rodentia), относящихся к виду дикой серой крысы - пасюка (Rattus norvegicus) (Дыбан А.П., 1975) от 11 до 15 суток внутриутробного развития, полученных от самок с датированным сроком беременности средней массой 200-250 грамм. Все манипуляции с животными выполнялись согласно приказу МЗ СССР «О гуманном обращении с экспериментальными животными» № 755 от 12 августа 1977 г. и в соответствии с «Правилами проведения работ с использованием экспериментальных животных» утверждёнными приказом Министерства высшего и среднего профессионального образования СССР № 742 от 13 ноября 1984 г.

Совокупность эмбрионов разделена на 17 возрастных групп с интервалом 6 часов в период развития от 11 суток 0 часов по 15 суток 0 часов суток post coitus (рс), что соответствует 13-17 стадиям развития крысы (Дыбан А.П., 1975). На каждом сроке развития изучены зародыши, полученные от 3-4 беременных самок (табл. 1).

У беременных самок после умерщвления зародыши извлекались из матки с неповрежденной амниотической оболочкой. У каждого зародыша амниотическая оболочка вскрывалась, производился забор амниотической жидкости, в которой определяли концентрацию мочевины колориметрическим методом с

использованием набора реагентов для ферментативного определения мочевины в сыворотке крови производства ЗАО «Вектор-Бест». На автоматическом биохимическом анализаторе «Бэкман» измеряли оптическую плотность опытных (Е) и калибровочной (Ек) проб против контрольной пробы. Концентрацию мочевины рассчитывали по формуле С = Е/Ек х 5,00.

Таблица 1

Распределение эмбрионов крыс по стадиям развития и возрасту

Стадия развития Возраст эмбриона, сутки/часы Количество самок Количество эмбрионов

13 11/0 3 17

И/6 3 26

11/12 3 21

14 11/18 3 25

12/0 4 33

12/6 3 20

15 12/12 3 26

12/18 3 20

16 13/0 4 45

13/6 3 39

13/12 3 22

13/18 3 29

17 14/0 4 33

14/6 3 15

14/12 3 18

14/18 3 18

15/0 3 21

Всего: 54 428

Подготовку и гистологическую обработку биологического материала выполняли в соответствии с общепринятыми методами (Меркулов Г.А., 1961; Автандилов Г.Г., 1990; Саркисов Д.С. и соавт., 1996; Семченко В.В. и соавт., 2006).

Зародышей для светооптической микроскопии фиксировали в 10% нейтральном формалине, подвергали обезвоживанию, уплотнению, заливали в HISTOMIX. Срезы толщиной 1,5-4 микрометра изготавливали с помощью роторного микротома Microm НМ 340Е (MICROM, Германия), окрашивали гематоксилином Караци и эозином, проводили ШИК-реакцию по Мак-Манусу. Гистологические препараты исследованы с использованием микроскопа Axio Imager Z1 (Zeiss, Германия).

Материал для электронно-микроскопического исследования фиксировался при 4°С в параформальдегид-глутаральдегидной смеси с дофиксацией четырёхокисью осмия. Фиксаторы готовили на фосфатном буфере, рН растворов 7,2. Время от забора материала до фиксации не более 10 минут. Материал после фиксации обезвоживался и заливался в аралдит. Полутонкие срезы толщиной 1 мкм изготавливали стеклянными ножами на ультратоме «NOVA» («LKB»,

Швеция), окрашивали метиленовым синим. Ультратонкие срезы изготавливали алмазными ножами, контрастировали уранилацетатом и цитратом свинца (Уикли Б., 1975; Саркисов Д.С. и соавт., 1996). Исследование проведено на трансмиссионном электронном микроскопе ШМ-1010 («ШОЬ», Япония).

Морфометрическое исследование выполнено с использованием программы АхюУ1вюп 4.6.3. Измерялись: плошади эпителия, полостей в эпителиальных структурах, сосудов, мезенхимы в срезе мезонефроса (объектив: 40; окуляр: 10); минимального диаметра канальца и просвета канальца в разных отделах мезонефрона; максимального и минимального диаметров ядра клетки проксимального и дистального канальцев, висцерального и париетального листков капсулы мапьпигиевого тельца мезонефрона. Площади канальцев и просветов канальцев вычислялись по формуле круга В=лА2/4, где А - величина малого диаметра канальца в мкм. Площадь эпителия стенки канальцев определялась как разница площади канальца и площади его просвета. В каждом мезонефросе эмбрионов проводились измерения 10-20 канальцев. Всего в каждой возрастной группе измерялись 60 - 165 канальцев. Объёмы клеток и их ядер вычислялись по формуле У=я/6'Ь'В2, где Ь - большой диаметр; В - короткий диаметр ядра (Автандилов Г.Г., 1990). Определись коэффициент элонгации ядра клетки по формуле Е=Ь/В; ядерно-цитоплазматические отношения для клеток канальцев и листков капсулы мезонефрона как отношение объёма ядра клетки к объёму цитоплазмы.

Индекс митоза (1м) вычисляли как отношение числа митозов к общему количеству клеток и выражали в промиллях (%о) (Алов И.А., 1973). Индекс апоптоза (Ц) вычисляли как отношение числа клеток с признаками апоптоза к общему количеству клеток и выражали в промиллях (%о). Индекс секреторной активности (1секр) эпителиоцитов определяли как отношение числа клеток с признаками апокриновой секреции к общему количеству клеток и выражали в промиллях (%о).

Характеристика сложности и организации первичной почки определяли вычислением информационных показателей: информационной энтропии по формуле Шеннона: Н = -ЕР, 1о%2 Л> где Р - объёмные доли тканевых компонентов первичной почки; максимальной энтропии как степени неопределённости информации по формуле Нтах= — т(Р, /сщ2 Р, ), где под Р, подразумевается величина, обратная числу элементов системы т Р,=1/т\ коэффициента относительной организации системы (или коэффициента избыточности) по формуле: Я = (Нтах - Н)/Нт1Х100% (Автандилов Г.Г., 1990).

Статистическую обработку результатов проводили с использованием программы Excel и пакета «Statistica for Windows ver. 6.0». Для каждого параметра определяли средние значения и ошибку среднего. Для оценки достаточности объектов исследования и количества измерений на изучаемых сроках эмбриогенеза первичной почки крысы использовался показатель точности опыта (Р), определяемый по формуле Р=(т:М)х100%, где М - среднее арифметическое площади, ш - ошибка среднего. Во всех случаях данный показатель был меньше 5%, что указывает на достаточность проведенных исследований. После проверки распределения на нормальность, достоверность различий средних величин определяли по t-критерию Стьюдента или по U-критерию Манна-Уитни (Гельман В.Я., 2001). Для выявления различий между значениями индексов (1м, 1а> Icekp) применяли критерий согласия у?. Оценку зависимости морфометрических параметров мезонефронов от возраста эмбриона проводили с использованием однофакторного дисперсионного анализа ANO VA.

Выражаю благодарность сотрудникам кафедры медицинской и биологической химии ХМГМА и лично д.м.н. Соловьёву В.Г. и Никулиной Е.Г. за оказанную консультативно-методическую помощь при проведении биохимических исследований.

Выражаю признательность за оказанную возможность проведения ультраструктурных исследований и методическую помощь сотрудникам лаборатории ультраструктурных исследований НИИ клинической и экспериментальной лимфологии Сибирского отделения РАМН и лично д.б.н., профессору Бгатовой Н.П., сотрудникам патологоанатомического отделения Окружной клинической больницы г. Ханты - Мансийска и лично к.м.н. Хадиевой Е.Д., к.м.н. Линингу Д.А.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Структурная характеристика первичной почки крысы

На 13 стадии развития (11 суток 0 часов рс) у зародышей крысы на уровне 69 сомитов в боковых отделах тела наблюдается картина дифференцировки промежуточной мезодермы: формируются примитивные нефроны пронефроса, открывающиеся в целом. К окончанию 13 стадии (11 суток 6 часов рс) у эмбрионов каудальнее области головной почки в зоне промежуточной мезодермы обнаруживаются канальцы первичной почки и проток первичной почки. Канальцы, расположенные в краниальном отделе мезонефроса, имеют изогнутую, S-образную форму. Стенка канальцев образована однослойным цилиндрическим эпителием. Каналец слепо начинается в мезенхиме и противоположным концом

открывается в вольфов проток. В каудальном отделе первичной почки наблюдаются шаровидные сгущения мезенхимных клеток.

На 14 стадии (11 суток 12 часов - 12 суток 6 часов рс) в краниальной части вольфова тела располагаются канальцы, слепо начинающиеся в мезенхиме и открывающиеся в мезонефральный проток. Канальцы характеризуются более высоким уровнем дифференцировки в сравнении со структурами, лежащими каудальнее. В составе краниального канальца, который идентифицирован нами как мезонефрон, формируются отделы, характеризующиеся особенностями структурно-функциональной организации: начальный отдел и собственно каналец, дифференцированный по протяженности на сегменты.

Начальный отдел мезонефрона слепо начинается в мезенхиме, расширен, имеет «грибовидную» форму и идентифицируется нами как примитивное мезонефральное тельце. Одна из стенок тельца куполообразно выгнута, образована одним слоем кубических и цилиндрических клеток и представляет собой париетальный листок капсулы тельца. Особенность данного листка -большое количество апоптозных телец.

Боковые стенки начального отдела образованы одним слоем цилиндрических клеток, расположенных на базальной мембране, с признаками апокриновой секреции. Одна из боковых стенок вдается в просвет начального отдела, при этом в клетках наблюдается перемещение ядер из базальной части в апикальную, базальные участки эпителиоцитов суживаются. Данные клетки представляют собой эпителиоциты, находящиеся на начальных этапах подоцитарной дифференцировки, и составляют висцеральный листок капсулы тельца. Со стороны мезенхимы к эпителиоцитами висцерального листка прилежит капилляр, соответствующий сосудистому компоненту почечного тельца. Между листками мезонефрального тельца располагается мочевое пространство.

Непосредственно с мезонефральным тельцем контактирует проксимальный каналец мезонефрона, имеющий наибольшие размеры в сравнении с последующим сегментом канальца. Стенка канальца образована одним слоем цилиндрических клеток с признаками апикально-базальной полярности и апокриновой секреции. Эпителиоциты располагаются плотно друг к другу, латеральные плазмолеммы имеют ровный рельеф, обнаруживаются специализированные межклеточные контакты по типу десмосом. В цитоплазме присутствуют свободные рибосомы, полисомы, цистерны гранулярной эндоплазматической сети. Митохондрии равномерно распределены в цитоплазме. В апикальном полюсе клетки присутствует комплекс Гольджи. Ядра эпителиоцитов овальной формы. В ядре преобладает эухроматин, часто

присутствует 1-2 ядрышка. Базальная мембрана эпителия сформирована, имеет трехслойную структуру. Микроворсинки, характерные для эпителиоцитов проксимальных мезонефральных канальцев, описанные у других видов млекопитающих и человека, отсутствуют. Проксимальный каналец продолжается в дистальный каналец меньшего диаметра, выстланный низкопризматическими эпителиоцитами и открывающийся в вольфов проток.

Мезонефроны каудальной части органа, сохраняют структурные признаки мезонефронов, описанных выше. Однако дистальный каналец слепо заканчивается в мезенхиме и не открывается в вольфов проток. В наиболее каудальных отделах почки лежат сгущения клеток нефрогенной мезенхимы в виде тяжей, прилежащих к вольфову протоку.

К 15 стадии развития (12 суток 12 часов рс) мезонефроны краниальной части мезонефроса имеют типичную структуру и взаимодействуют с вольфовым протоком. Часть мезонефронов открывается в вольфов проток посредством общего канальца (рис. 1). Обращает на себя внимание развитая сосудистая система мезонефроса, представленная капиллярами, оплетающими мезонефроны и формирующими участки тесного контакта с базапьной мембраной висцерального листка тельца.

Рис. 1. Зародыш крысы 12 суток 12 часов рс. Рис. 2. Зародыш крысы 12 суток 18 часов рс.

Мезонефроны краниальной части первичной почки: 1 - Мезонефральное тельце: 1 - париетальный

начальный отдел мезонефрона, 2 - связующий каналец, 3 - листок; 2 - висцеральный листок; 3 -

вольфов проток. Окраска: гематоксилин и эозин, сосудистый компонент. Окраска: гематоксилин.

Увеличение: о&ьектив: 40, окуляр: 10. Увеличение: объектив 40, окуляр 10.

К окончанию 15 стадии средняя часть органа является наиболее развитой, о чём свидетельствуют крупные размеры мезонефронов, извитость канальцев, обильная васкуляризация. В некоторых мезонефронах тельце приобретает очертания, наиболее совпадающие с очертаниями мезонефральных телец, описанных в первичной почке человека и млекопитающих других видов (рис. 2).

В составе тельца выделяется подобие гломерулы, в структуре которой присутствуют цилиндрические клетки висцерального листка и сосудистый компонент. Клетки висцерального листка проявляют признаки апокриновой секреции. Эпителий париетального листка находится в состоянии деструкции: определяется большое количество апоптозных телец, клетки не формируют пласта, располагаются неупорядоченно, имеется непосредственный контакт просвета мезонефрона и мезенхимы.

Сравнение индексов митоза, апоптоза и секреторной активности позволяет выделить различия данных показателей в разных отделах мезонефрона (табл. 2).

Таблица 2

Значения 1д, 1м, 1СЕКР для отделов мезонефрона крысы

Индекс Каналец Листок капсулы

проксимальный дистальный висцеральный париетальный

1М 60,93 44,04 55,73 3,09

1А 10,88 12,87 40,59 459,14

1секр 273,96 18,54 412,60 -

Фигуры митоза достоверно чаще определяются в эпителии проксимального канальца и висцерального листка капсулы тельца. Индекса митоза проксимального канальца 60,93%о, висцерального листка капсулы 55,73%о, дистального канальца 44,04%о, париетального листка капсулы 3,09%о. Значение 1м париетального листка капсулы достоверно (р<0,05, по критерию х2) ниже 1м висцерального листка, проксимального и дистального канальцев.

Апоптоз наиболее выражен в эпителии париетального листка капсулы тельца: значение 1А для него в среднем составляет 459,14 %о. 1А висцерального листка 40,59%о, 1А эпителия проксимального канальца 12,87%о, 1А эпителия дистального канальца 10,88%о. 1А эпителия париетального листка капсулы мезонефрона достоверно (р<0,05, по критерию х2) выше 1А эпителия висцерального листка капсулы. Различия средних значений 1д эпителия проксимального и дистального канальцев не достоверны.

Признаки апокриновой секреции проявляют эпителиоциты висцерального листка капсулы, проксимального и дистального канальцев. 1секр эпителия висцерального листка капсулы составил в среднем 431,12 %о, проксимального канальца 278,79 %о, дистального канальца 18,54%о. 1Секр проксимального канальца достоверно (р<0,05, по критерию х2) выше 1секр дистальных канальцев. 1Секр висцерального листка капсулы достоверно выше (р<0,05, по критерию х2) 'секр проксимального канальца на 14 стадии развития (12 суток 6 часов рс) и на 16

стадии (13 суток 6 часов рс (р<0,05, по критерию '£). На остальных сроках эмбриогенеза различия не достоверны.

На 16 стадии в мезонефросе наблюдается картина, свидетельствующая о начале регресса органа. В эпителии мезонефрона обнаруживаются многочисленные апоптозные тельца. Индексы апоптоза всех отделов мезонефрона достигают максимальных значений: 1д проксимального канальца 50,00%о, дистального канальца 41,67%о, висцерального листка 231,88%о, париетального листка 695,12%о. Не смотря на то, что признаки апоптоза обнаруживаются в мезонефронах и краниального, и каудального отделов, апоптоз наиболее выражен в мезонефронах каудального отдела мезонефроса. На 17 стадии мезонефрос представлен канальцами, часть которых открывается в вольфов проток. Эпителиальные структуры утрачивают признаки мезонефронов и представляют собой канальцы, в последующем участвующие в морфогенезе половых желез.

Таким образом, структуры первичной почки у крысы определяются на сроках от 11 суток 6 часов рс до 14 суток О часов рс, однако период существования мезонефроса как провизорного органа мочеобразования следует ограничить 11 суток 6 часов рс — 13 суток 18 часов рс. Мезонефроны включают примитивное мезонефральное тельце, проксимальный и дистальный канальцы. В составе примитивного тельца выделяется висцеральный листок, с признаками апокриновой секреции и митотической активности, париетальный листок, подверженный апоптозу, мочевое пространство и сосудистый компонент, представленный кровеносным капилляром, не формирующим сосудистого клубочка. Проксимальный каналец, характеризуется более высокой, в сравнении с дистальным канальцем, митотической и секреторной активностью эпителия. Наиболее дифференцированные мезонефроны занимают в первичной почке краниальное положение и взаимосвязаны с мезонефральным протоком. В каудальной части вольфова тела располагаются мезонефроны, не имеющие структурной связи с мезонефральным протоком.

Морфометрическая характеристика канальцев мезонефронов

Морфометрический анализ увеличивает точность описания изучаемого морфогенеза. В результате морфометрического исследования установлено, что площади сечения, просвета и эпителия проксимального канальца достоверно больше площадей дистального канальца на всех изученных сроках эмбриогенеза (рис. 3).

Рис. 3. Площади проксимальных и дистальных канальцев мезонефрона крысы

Площади проксимальных канальцев в среднем составляют: поперечного сечения 1482,22 ± 13,97 мкм2, просвета 53,88 ± 1,66 мкм2, эпителия 1428,44 ± 13,02 мкм2 (табл. 3, рис. 4).

ТаблицаЗ

Площади проксимальных канальцев

Возраст (сутки/часы) Площадь сечения Плошадь просвета Площадь эпителия

Х.' Ях (мкм2) % прироста Х±5х (мкм2) /о прироста X • (мкм2) 110 прироста

11/12

1 1/18 1374,00*22,11 - 16,87±0,77 - 1357,13±21,75 -

12/0 1713,32*26.38* 24,70 54,01±2,68* 220,15 1659,31±25,62* 22,27

12/6 1712,61±48,88 -0,04 85,41 ±3,49* 58,14 1627,20±42,74 -1,94

12/12 1637,46±28,10 -4,39 68,9913,90* -19,22 1568,46±26,2! -3,61

12/18 1636,39±40,38 -0,07 66.65±3,37 -3,39 1569,75±38,14 0,08

13/0 1578,23±35,33 -3,55 55,04±2,67* -17,42 1523,19±32,9| -2,97

13/6 1482,02±43,17* -6,10 54,45±2,69 -1,07 1428,44±39,34* -6,22

13/12 1290,79±38,56* -12,90 58,44±2,91 7,33 1232,35±36,27* -13,73

13/18 915,21 ±32,83* -29,10 25,07±1,30* -57,10 890,14±32,66* -27,77

11/18-13/18 1482,22± 13,97 - 53,88±1,66 - 1428,44± 13,02 -

Примечание: * - изменение статистически достоверно в сравнении с показателем предыдущего срока эмбриогенеза (* - р<0,05).

Доля просвета и эпителия в среднем составляют 3,63 % и 96,37 % соответственно. Площади дистальных канальцев в среднем составляют: поперечного среза 743,10 ± 7,17 мкм2, просвета 15,29 ± 0,29 мкм2, эпителия 727,83 ± 7,26 мкм2 (табл. 4, рис. 5). Доля просвета и эпителия в среднем составляют 2,06 % и 97,95 % соответственно. Площади сечения канальца, просвета и эпителия проксимального канальца статистически достоверно (р<0,05) больше площадей дистального канальца у всех изученных эмбрионов.

Наибольших средних значений площади сечений и эпителия проксимальных канальцев достигают у эмбрионов возраста 12 суток 0 часов рс, площади просвета у эмбрионов 12 суток 6 часов рс (табл. 3, рис. 4).

Наибольшие средние значения площади сечения и эпителия дистальных канальцев приходятся на 12 суток 0 часов. Площадь просвета достигает наибольшего значения в 12 суток 18 часов (табл. 4, рис. 5).

Рис. 4. Изменение средних площадей Рис. 5. Изменение средних площадей дистальных

проксимальных кан&чьцсв мезонефронов канальцев мезонефронов

Примечание: * - изменение статистическидостоверно в сравнении с показателем предыдущего срока эмбриогенеза (* - р<0,05).

Таблица 4

Площадь дистальных канальцев

Возраст (сут./час.) Площадь сечения Площадь просвета Площадь эпотелия

X*Sx (мкм2) прироста X±Sx (мкм-) % прироста X±Sx (мкм-) % прироста

11/18 687.23*21.18 - 4,47±0,19 - 682.96*24.57 -

12/0 817,64*14.53* 18,94 13,75*0.67* 207,61 803.88*14,19* 27,81

12/6 750,93*10,92* -8,16 16,17*0,80* 17,60 734,76*10,42* -8,60

12/12 799,55*24,44* 6.47 15.39*0.65 -4.82 784.16*23,93* 6,72

12/18 805,21±25,54 0,71 21.80*1,03« 41,65 783,66*24,49 -0,06

13/0 815,80119,57 1.32 14,85*0,73* -34,02 800,95*23,94 2,21

13/6 717,54*22,25* -12.04 14,06*0,62 -2 25 703.48*21,83* -12.17

13/12 652,56*20,50* -9,06 19,27*0,96* 37,06 633,30*20,49* -9,98

13/18 641.67*21,67 -1,74 17,87*0,81 -7,27 623,35*20,96 -1.57

11/18-13/18 743,10*7,17 15,29*0,29 727,83*7,26 -

Примечание: * - юменение статистически достоверно в сравнении с показателем предыдущего срока эмбриогенеза (* - р<0,05).

Площади сечений проксимальных и дистальных канальцев достоверно (р<0,05) увеличиваются с возрастом эмбриона на 14 стадии развития (11 суток 18 часов рс - 12 сутки рс). Площади сечения канальцев не зависят (р=0,27) от возраста эмбриона в конце 14 стадии и на протяжении 15 стадии развития (12 суток 0 часов по 13 сутки О часов рс), т.е. данный этап жизненного цикла мезонефроса характеризуется стабильностью площадей сечения канальцев; на 16 стадии (13 суток 0 часов - 13 суток 18 часов рс) площади сечений канальцев достоверно (р<0,05) уменьшаются с возрастом эмбриона.

Площади просветов проксимальных канальцев не зависят (р=0,140) от возраста эмбриона в конце 14 стадии и в течение 15 стадии развития (12 суток 6 часов - 12 суток 18 часов рс). Начиная с 16 стадии развития (13 суток 6 часов рс) можно говорить о следующем периоде в состоянии просветов проксимальных канальцев, когда площади просветов достоверно (р<0,005) уменьшаются с возрастом эмбриона. Площади просветов дистального канальца достоверно

(р<0,05) зависят от возраста эмбриона на всём сроке существования мезонефроса. Период стабилизации площадей просветов дистапьного канальца не выявлен.

Площади эпителия проксимальных и дистапьных канальцев достоверно (р<0,05) увеличиваются с возрастом эмбриона на 14 стадии (с 11 суток 18 часов рс по 12 сутки рс). Площади эпителия канальцев не зависят (р=0,140) от возраста эмбриона с конца 14 и на 15 стации (с 12 суток 0 часов по 12 сутки 18 часов рс); на 16 стадии (с 13 суток 0 часов рс для проксимальных канальцев и с 13 суток 6 часов рс для дистальных канальцев) площади эпителия проксимальных канальцев достоверно (р<0,05) уменьшаются с возрастом эмбриона.

Таким образом, сравнение морфометрических показателей выявляет наличие объективных признаков, свидетельствующих о дифференцировке нефрона на отделы. На 14-15 стадиях морфометрические параметры мезонефрона достигают наибольших значений, на 16 стадии наблюдается уменьшение морфометрических параметров.

Кариоцитометрическая характеристика отделов мезонефрона

Объём эпителиоцита проксимального канальца составляет в среднем 234,22±4,81 мкм', дистапьного канальца - 210,32±3,69 мкм3. Объём ядра эпителиоцита проксимального канальца составляет в среднем 93,86±2,29 мкм", объём ядра эпителиоцита дистапьного канальца 84,74±1,90 мкм''. Наибольшие объёмы клеток эпителия проксимального и дистапьного канальцев наблюдается у эмбрионов 12 суток 12 часов рс и составляет 323,77±20,24 мкм'' и 254,00±10,02 мкм' соответственно. Объём клетки и ядра эпителиоцита проксимального канальца достоверно (р<0,05) больше, чем объём клетки и ядра эпителиоцита дистапьного канапльца у эмбрионов на 15 стадия развития (12 суток 0 часов рс -12 суток 18 часов рс).

Объём клеток висцерального листка тельца в среднем составляет 237,73±3,58 мкм"', клеток париетального листка 204,96±5,65 мкм"'. Объём ядра эпителиоцита висцерального листка в среднем составляет 88,75±1,76 мкм'', объём ядра эпителиоцита париетального листка 84,87±2,67 мкм'. Наибольший объём клетки эпителия висцерального листка наблюдается у эмбрионов на 14 стадии (12 суток 6 часов рс) и составляет 275,01±9,49 мкм3, наибольший объём клетки эпителия париетального листка выявлен у эмбрионов на 16 стадии (13 суток 12 часов рс) и составляет 273,02±16,84 мкм'. Достоверное (р<0,05) преобладание объёма эпителиоцитов висцерального листка над объёмом эпителиоцитов париетального листка выявлено у эмбрионов на 14-15 стадиях и в начале 16 стадии (11 суток 18 часов рс - 12 суток 12 часов рс и 13 суток 0 часов - 13 суток 6 часов рс).

Таким образом, данные кариоцитометрии позволяют выявить достоверное преобладание объёмов клеток и ядер проксимального канальца над аналогичными параметрами дистапьного канальца на 14 и 15 стадии развития эмбриона крысы. Объём клеток висцерального листка больше объёма клеток париетального листка мезонефрапьного тельца на 14,15 и в начале 16 стадии, объём ядер эпителиоцитов висцерального листка больше объёма ядер эпителиоцитов проксимального листка на 14 стадии.

Информационная характеристика первичной почки

Мезонефрон является значимым, но не единственным компонентом первичной почки. На этапах жизненного цикла в органе меняется соотношение эпителиальных структур, полостей, сосудистого русла, мезенхимы. Для более полной характеристики направленности морфогенетических процессов необходимо рассмотрение органа как системы с позиций теории информации, выявление отношений между её компонентами, установление закономерностей пространственно-временной организации системы. Анализ изменения морфометрических характеристик с учётом теории информации позволил получить интегральные критерии состояния биологической системы на этапах онтогенеза.

В первичной почке крысы статически достоверно (р<0,05) преобладает мезенхимный компонент, не участвующий в образовании мочи. Доля мезенхимы первичной почки в среднем составляет 69,09% (рис. 6).

— -чтлетиатъныИ мает 1 полости в~)П1гте.ки

—*— соо'лстый компонент —- ыетенмтма

Рис. 6. Объёмные доли тканевых компонентов первичной почки крысы (А) и их прирост (Б)

Доля эпителиального пласта в среднем за весь период наблюдений составляет 22,76%, минимальное значение отмечается у эмбрионов возраста 11 суток 12 часов рс (17,51%), максимальное значение - у эмбрионов возраста 13 суток 0 часов рс (26,76%). Доля полостей в эпителиальных структурах

мезонефроса в среднем составляет 2,14%, максимальное значение приходится на 15 стадию и составляет 4,54 %. Доля сосудистого компонента мезонефроса в среднем составляет 6%, максимальное значение приходится на окончание 14 стадии и составляет 10,17%.

На 14 стадии развития (11 суток 18 часов) доля эпителия достоверно (р<0,05) возрастает, что связано с развитием эпителиальных структур в органе. К окончанию 14 стадии происходит достоверное (р<0,05) уменьшение доли эпителиального пласта за счёт увеличения объёмной долей полостей в эпителиальных структурах и доли сосудистого компонента мезонефроса. На 15 стадии развития объёмная доля эпителия возрастает, достигает максимального значения к началу 16 стадии (13 суток 0 часов рс). На 16 стадии наблюдается уменьшение долей эпителия, полостей и сосудов.

Биологические системы оценивают, используя понятия теории информации, ключевым из которых является информационная энтропия как мера неопределённости информации. Большинство многокомпонентных морфологических систем сочетают устойчивость с большими возможностями адаптации к изменениям среды, т.е., обладают относительной устойчивостью.

Информационная ёмкость системы рассчитана, исходя из количества компонентов системы, характеризуется показателем максимальной энтропии (Нтах). Первичная почка включает в себя четыре компонента: мезенхима, эпителий, полости в эпителиальных структурах, сосудистый компонент. Показатель Н1ге1Х составляет 2,00 бит.

Рассматривая морфогенез провизорной почки необходимо учитывать двоякий смысл происходящих изменений во взаимоотношениях компонентов системы. С одной стороны, изменение структуры провизорного органа - это проявление свойства открытости как роста возможностей выхода к новому структурно-функциональному состоянию - метанефросу. С другой стороны, изменение структуры первичной почки как системы обусловлено возрастающей функциональной нагрузкой, связанной с ростом эмбриона.

Информационная энтропия системы «первичная почка крысы» у эмбрионов на 13 стадии (11 суток 6 часов) составляет 1,06±0,02 бит. На 14 стадии развития крысы (11 суток 12 часов рс) происходит достоверное (р<0,05) увеличение показателя энтропии (рис. 7). К окончанию 15 стадии его значение достигает максимума (1,36 бит) у эмбрионов возраста 12 суток 18 часов рс, что связано с изменением соотношения компонентов системы, а именно возрастанием долей эпителия, полостей в эпителиальных структурах и сосудов в связи с возрастающей функциональной нагрузкой. Повышение уровня энтропии также свидетельствует о

снижении устойчивости системы. Информационная энтропия (И) не достигает значения максимальной энтропии Нщах (2 бит) за весь период существования органа. Это свидетельствует о наличии избыточности системы. На 16 стадии энтропия достоверно (р<0,05) снижается, что связано с возрастанием доли мезенхимы и преобладанием её над другими компонентами первичной почки.

2,5 i 60

0.0 1 I I 1 ' ■ I ' ' ■ 1

II/» 11/12 11/1* 121) 12/6 12/12 12/18 13/0 13/6 13/12 №1*

Вопраст эмбриона, сутки/часы

* Информационная ипрчгшя (H) — - Максимамльная энтропия (Итак)

Коэффициент относительной органшации (R), %

Рис. 7. Информационная энтропия, максимальная энтропия и коэффициент избыточности

первичной почки

Примечание: * - вменение статистически достоверно в сравнении с показателем предьцущего срока эмбриогенеза (* - р<0,05).

Коэффициент относительной организации (избыточности) достигает минимального значения к окончанию 15 стадии (12 суток 18 часов рс) - 31,78%. На 16 стадии коэффициент избыточности возрастает, что связано с увеличением устойчивости системы, обусловленной преобладанием одного из компонентов первичной почки - мезенхимы (рис. 7).

Таким образом, исследование объёмных долей компонентов первичной почки показало, что в органе преобладает мезенхимный компонент, однако к окончанию 14 стадии увеличиваются объёмные доли эпителия, полостей в эпителии и сосудистого компонента. Максимального значения объёмная доля сосудистого компонента достигает к окончанию 14 стадии, эпителия в начале 16 стадии, полостей в эпителиальных структурах на 15 стадии. Энтропия первичной почки крысы увеличивается на 14 стадии, достигает максимального значения на 15 стадии и снижается на 16 стадии, что связано с увеличением доли мезенхимы и свидетельствует о нарастании избыточности в системе.

Анализ содержания мочевины в амниотической жидкости эмбрионов крысы

Известно, что основным метаболитом белкового обмена млекопитающих является мочевина. Мезонефральная моча у зародышей млекопитающих и птиц образуется путем клубочковой ультрафильтрации, канальцевой реабсорбции и секреции (Satlin L.M., 1994; Константинов В.М. и соавт., 2005), выводится через Вольфов проток в клоаку и аллантоис (Ros М.А., 1996), участвует в формировании

аллантоисной и амниотической жидкостей (\Vlodek М.Е., 1988; \¥и в., 1995; АУт^шг Е.М., 1996).

Концентрация мочевины в амниотической жидкости эмбрионов крыс в среднем составила 6,90±0,14 ммоль/л. У эмбрионов возраста 11 суток 18 часов рс концентрация мочевины составила 4,90±0,21 ммоль/л. К 12 суткам 0 часам эмбриогенеза концентрация мочевины статистически достоверно (р<0,05) увеличилась на 16,79% и составила 5,83±0,04 ммоль/л. У эмбрионов возраста 12 суток 6 часов рс концентрация мочевины достоверно (р<0,05) увеличилась на 56,66% и составила 8,92±0,34 ммоль/л (рис. 8).

Рис. 8. Концентрация мочевины в амниотической жидкости эмбрионов крыс, * - изменение статистически достоверно в сравнении с предыдущим сроком эмбриогенеза

Примечание: * - изменение статистически достоверно в сравнении с показателем предыдущего срока эмбриогенеза (* - р<0,05)

К 12 суткам 12 часам эмбриогенеза содержание мочевины в амниотической жидкости достигло максимума и составило 9,50±0,34 ммоль/л. Прирост составил 6,50%, изменение статистически не достоверно. У эмбрионов возраста 12 суток 18 часов рс концентрация мочевины достоверно (р<0,05) уменьшилась на 14,27% (8,14±0,17 ммоль/л).

У эмбрионов возраста 13 суток 0 часов концентрация мочевины составила 7,91 ±0,36 ммоль/л. У эмбрионов возраста 13 суток 6 часов рс концентрация мочевины снизилась (р<0,05) на 34,538% и составила 5,16±0,21 ммоль/л. У эмбрионов возраста 13 суткок 18 часов рс концентрация мочевины достоверно (р<0,05) увеличилась на 30,13% и составила 6,78±0,23 ммоль/л.

Таким образом, на 14 стадии происходит достоверное увеличение концентрации мочевины в амниотической жидкости эмбрионов крыс, и к началу 15 стадии содержание мочевины достигает максимума. К окончанию 15 и на 16 стадии концентрация мочевины достоверно уменьшается.

1/18

12/6 12/12 12/18 13/0 13/6 13/12 13/18

Вотраст эмбриона, сутки/часы

Данные о структурной организации мезонефронов, динамике морфометрических параметров мезонефронов, информационных показателей первичной почки и концентрации мочевины в амниотической жидкости эмбрионов крыс позволяют определить границы и этапы жизненного цикла провизорного органа. Жизненный цикл первичной почки крысы соответствует 11 суткам 6 часам - 13 суткам 18 часам эмбриогенеза крысы и характеризуется наличием этапов: закладки и дифференцировки мезонефронов - 13 стадия; структурной стабильности - 14-15 стадии; регресса - 16 стадия и позднее.

ВЫВОДЫ

1. Провизорный морфогенез промежуточной мезодермы на этапах развития первичной почки у крысы характеризуется последовательными сальтаторными преобразованиями, имеющими кранио-каудальную направленность: «конденсация клеток мезенхимы» - «мезенхимно-эпителиальная дифференцировка клеток и формирование шаровидных клеточных сгущений» - «формирование эпителиальных замкнутых канальцев» - «дифференцировка эпителиальных канальцев в мезонефрон».

2. Мезонефроны первичной почки крысы обладают признаками структурной специфичности, что проявляется в наличии примитивного мезонефрапьного тельца, проксимального и дистального канальцев, характеризующихся разным уровнем митотической активности, апоптоза и апокриновой секреции. Мезонефроны краниальной части мезонефроса взаимосвязаны с вольфовым протоком, мезонефроны каудальной части не имеют связи с вольфовым протоком.

3. Морфометрические параметры мезонефронов возрастают в течение 14 стадии развития крысы, достигают максимальных значений на 15 стадии и уменьшаются в течение 16 стадии. Энтропия первичной почки крысы увеличивается на 14 стадии, достигает максимального значения на 15 стадии и снижается на 16 стадии. Концентрация мочевины в амниотической жидкости увеличивается на 14 стадии развития, достигает максимального значения к 15 стадии, снижается на 16 стадии.

4. Жизненный цикл первичной почки крысы соответствует 13-17 стадиям развития и включает этапы: закладки и дифференцировки мезонефронов - 13 стадия; структурной стабильности - 14-15 стадии; регресса - 16 стадия и позднее.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Дунаев, П.В. Динамика биологических потенций тканей в онтогенезе / П.В. Дунаев, Г.С. Соловьёв, В.А. Агарков, В.Л. Янин, О.Ф. Истомина, С.М. Пантелеев, С.А. Молокова и др. // Научный вестник Тюменской медицинской академии. -2000. -№ 3. - С. 86.

2. Соловьёв, Г.С. Проявления органотипический детерминированности провизорных и дефинитивных тканей / Г.С. Соловьёв, В.Л.Янин, В.А. Агарков, О.Ф. Истомина, С.А. Молокова и др. // Материалы I Всероссийской конференции «Актуальные проблемы эволюционной и популяционной физиологии человека» (г. Сургут). - 2001. - С. 85-86.

3. Соловьёв, Г.С. Эмбриологические исследования ранних этапов развития человека как основа оценки уровня здоровья населения / Г.С. Соловьёв, В.Л.Янин, С.М. Пантелеев, С.И. Матаев, В.А. Агарков, О.Ф. Истомина, С.А. Молокова и др. // Научный вестник Тюменской медицинской академии, - 2001. - № 3. - С. 68-69.

4. Соловьёв, Г.С. Характеристика пренатальных морфогенезов как основа эмбрио-фетальной медицины / Г.С. Соловьёв, В.Л. Янин, В.А. Агарков, О.Ф. Истомина, С.А. Молокова и др. // Научный вестник Тюменской медицинской академии. - 2001. - № 4 - С. 75.

5. Янин, В.Л. Особенности организации органных систем на ранних этапах пренатального онтогенеза у человека / В.Л. Янин, Г.С. Соловьёв, С.А. Молокова // Научный вестник Тюменской медицинской академии. - 2002. - № 7-8 - С. 146.

6. Соловьёв. Г.С. Показатели эмбриогенеза как критерии состояния и прогноза здоровья населения / В.Л. Янии, В.А. Агарков, О.Ф.Истомина, С.А. Молокова и др. // Сборник материалов международной научной конференции «Медико-биологические и экологические проблемы здоровья человека на Севере» (г. Сургут). - 2002. - С. 5-6.

7. Янин, В.Л. Эмбрио-фетальные стандарты как основа концепции оценки и прогнозирования уровня популяционного здоровья на территории Ханты-Мансийского автономного округа / В.Л. Янин, Г.С.Соловьёв, А.Н. Дурыгин, С.М. Пантелеев, A.B. Соловьёва, С.А. Молокова и др. // Медицина и охрана здоровья. - 2002. - № 7-8 - С. 146.

8. Янин В.Л. Мезометанефральные параллели в премиальном онтогенезе у человека / В.Л. Янин, Г.С. Соловьев, Л.В. Внхарева, Р.К. Смышляева, С.Л. Молокова и др. // Морфология.- 2004,- Т. 126, № 4.- С. 149.

9. Соловьев Г.С. Принцип провизорности как универсальный механизм морфогенезов у человека и млекопитающих / Г.С. Соловьев, В.Л. Янин, A.B. Богданов, A.B. Коитарев, С.А. Молокова и др. // Материалы научной конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы гистологии. Гистогенез и регенерация тканей» (г. Санкт-Петербург). - 2004.-С. 14-16.

10. Соловьев Г.С. Принцип провизорности как универсальный механизм эволюционирования гисто- и органогенезов / Г.С. Соловьев, В.Л. Янин, С.М. Пантелеев, Л.В. Вихарева, О.Ф. Истомина, A.B. Богданов, A.B. Коитарев, О.В. Струихина, Р.К. Смышляева, С.А. Молокова и др. // Фундаментальные исследования (научно-теоретический журнал). - 2005,- № 9,- С. 32-34.

11. Соловьев Г.С. Роль принципа провпзорноети в реализации филэмбриогенезов / Г.С. Соловьев, В.Л. Янин, В.Д. Новиков, С.М. Пантелеев, Л.В. Вихарева, A.B. Коитарев, С.А. Молокова // Морфология. - 2005.- Т. 128, № 4. С. 14-19.

12. Смышляева Р.К. Развитие и преобразование мезонефронов первичной почки птицы на этапах инкубации выводковой камеры / Р.К. Смышляева, H.A. Агафонова, Н.П. Носова, С.А. Молокова // Медицинская наука и образование Урала. - 2007. - № 6. - С. 18-20.

13. Соловьёв Г.С. Морфогенез мезонефрона / Г.С. Соловьёв, В.Л. Янин, Р.К. Смышляева, Н.П. Носова, В.Г. Соловьев, С.А. Молокова // Морфология. - № 2. - С. 126.

14. Смышляева Р.К. Механизмы морфогенеза почечных телец мезонефроса куриного эмбриона / Р.К. Смышляева, A.B. Контарева, В.Г. Соловьев, С.А. Молокова и др.//Морфология. - Том 133. -№ 3. - 2008. - С.102.

15. Соловьев Г.С. Реализация пршщппа провизорпости в имплантантах / B.JI. Яшш, С.М. Пантелеев, J1.B. Впхарева, О.Ф.Иетомпна, С.А. Молокова п др. //Морфология. - 2008. -Том 134.-№5. -С. 93.

16. Янин ВЛ. Нефроногенез первичном почки человека и птицы / B.JI. Яшш, Г.С. Соловьёв, Р.К. Смышляева, A.B. Богданов, H.A. Агафонова, О.Ф. Истомина, Н.П. Носова, С.А. Молокова н др. // Морфология. -2008.-Том 134. -№ 5. - С. 106-107.

17. Янин ВЛ. Спстемогенез органов мочеобразовання / ВЛ. Яшш, Г.С. Соловьев, J1.B. Впхарева, С.А. Молокова и др. // Морфология. -2009. - т. 136. -JV«. 4. — С. 162.

18. Яшш В.Л. Эволюционная динамика и преемственность эмбриональных морфогенезов органов мочеобразовання у высших позвоночных / В.Л. Янин, Г.С. Соловьев, Р.К. Смышляева, С.А. Молокова и др. // Ретиноиды. Альманах. Вып. 29. «Бабухинские чтения в Орле. 4-5 июня 2009 г.» Материалы Всероссийской научной конференции. Москва: изд-во ЗАО Ретиноиды, 2009.-С. 183-186.

19. Янин В.Л. Структурные и биохимические параллели морфогенеза мочевой системы и состава амниотической жидкости в пренаталыюм онтогенезе у белых крыс / В.Л. Янин, В.Г. Соловьев, Г.С. Соловьев, С.А. Молокова и др. // Сборник докладов IX Региональной конференции молодых ученых, специалистов и студентов. - Ханты-Мансийск: издательский центр ХМГМИ,2009.-С. 111-114.

20. Баталов Е.Г. Структурно-функциональная характеристика мезонефральных телец первичной почки у эмбрионов белых крыс / Е.Г. Баталов, Г.Н. Севастьянова, A.A. Бабкина, Н.В. Иванова, С.А. Молокова // Научный вестник Ханты-Мансийской государственной медицинской академии. - 2010. - № 1 -2. - С. 73-75.

21. Яшш ВЛ. Сравнительная характеристика мезонефроногенеза у млекопитающих и птиц / ВЛ. Янин, В.И. Гарчук, Н.В. Иванова, О.Ф. Истомина, С.А. Молокова // Морфология. - 2010. - № 4. - С. 228.

22. Янин B.JI. Структурная характеристика морфогенеза мсзонсфроса у белых крыс / ВЛ. Янин, Г.С. Соловьёв, С.А. Молокова, О.М. Бондарснко // Морфология. - 2010. - № 4. - С. 229.

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ СОКРАЩЕНИИ

рс - post coitus

Im - индекс митоза

Ia - индекс апоптоза

Icekp- индекс секреторной активности

Отпечатано в издательском центре ГОУ ВПО ХМАО-ЮГРЫ ХМГМА г. Ханты-Мансийск. Формат 62x90 / 16. Заказ №_от 15.11.2010г. Тираж 100 экз.

Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования ХМАО-ЮГРЫ «Ханты-Мансийская государственная медицинская академия»

г. Ханты-Мансийск, ул. Мира, 40 Тел.: 8 (3467) 32-45-88 Факс: 8 (3467) 32-45-88

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Молокова, Светлана Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Типы нефронов и эволюция позвоночных.

1.2. Особенности строения и развития первичной почки в ряду позвоночных животных.

1.3. Структурная характеристика первичной почки у представителей семейства мышиных (Мипс1ае).

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Структурная характеристика первичной почки крысы.

3.2. Морфометрическая характеристика канальцев мезонефрона.

3.3. Кариоцитометрическая характеристика канальцев и листков капсулы мезонефрального тельца.

3.4. Информационная характеристика первичной почки.

З^-Анализ содержания мочевины в амниотической жидкости эмбрионов крыс.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Характеристика провизорного морфогенеза промежуточной мезодермы млекопитающих на примере развития первичной почки крысы"

Изучение механизмов морфогенезов и способов их эволюции у высших позвоночных представляет собой один из ключевых вопросов биологии, поскольку необходимо для понимания механизмов и форм биологического движения и построения конструкций тканевого и органного уровней. Превращения промежуточной мезодермы являются основой морфогенезов мочевой и половой систем. Особенностью мезодермальных формообразовательных процессов, в сравнении с преобразованиями производных экто- и энтодермы, является их сложность, так как в их основе лежит взаимодействие провизорных и дефинитивных гисто- и органогенезов как отражение филогенетических преобразований. Важными методологическими подходами изучения эволюции морфогенезов служат учение о филэмбриогенезах Северцова А.Н. и концепция феномена провизорности [16, 131, 134, 135, 170, 179].

Филогенез мочевой системы у позвоночных животных в настоящее время постулирован как последовательное формирование предпочки, первичной почки и вторичной почки по мере «движения» видов по эволюционной лестнице [17, 24, 37, 45, 69, 74, 75, 102-115, 122, 149, 153, 158, 160, 170, 182-189, 192, 204, 207, 210, 230, 236, 264-268, 273].

У многих видов млекопитающих (опоссум, кролик, свинья, собака, верблюд, носорог) и человека первичная почка образуется в эмбриогенезе как обязательный элемент формирующейся мочевой системы и состоит из нефронов, образованных мальпигиевым тельцем и канальцем, дифференцированным на проксимальный и дистальный отделы, открывающимся в мезонефральный проток, при этом структура нефрона вольфова тела сравнима со структурой нефрона метанефроса [91-93, 175, 192, 209, 230, 234, 239].

В то же время имеются данные, что у некторых млекопитающих (грызуны) нефроны первичной почки имеют структурные особенности и не в полной мере моделируют строение нефрона окончательной почки [20, 265, 273, 297]. Выявляются противоречия, касающихся взаимоотношений вольфова протока и мезонефронов, строения структурно-функциональных единиц первичной почки в краниальном и каудальном отделах мезонефроса, установлению временных границ и этапов жизненного цикла первичной почки у представителей семейства Мипёае. Некоторые авторы указывают, что гломерулярные клубочки мезонефронов мышиных рудиментарны, при этом могут обладать функциональной активностью [265, 266, 274]. Изучению морфогенеза первичной почки с позиций концепции провизорности посвящено ограниченное число работ [131, 132, 134, 137, 143, 144, 179].

Цель: выявить закономерности формирования и особенности структурно-функциональной организации провизорного органа — первичной почки в эмбриогенезе у крысы.

Задачи:

2. Определить морфометрические параметры мезонефронов первичной почки и их динамику в эмбриогенезе у крысы.

3. Определить информационные показатели первичной почки в эмбриогенезе у крысы.

4. Определить динамику содержания мочевины в амниотической жидкости в эмбриогенезе у крысы.

5. Уставить временные границы и этапы жизненного цикла первичной почки в эмбриогенезе у крысы.

Научная новизна исследования

Впервые проведено комплексное исследование провизорного морфогенеза промежуточной мезодермы в ходе развития первичной почки у крысы. Выявлены особенности строения мезонефрона первичной почки у крысы, проявляющиеся в структуре мезонефрального тельца и канальцев, взаимодействии мезонефронов с вольфовым протоком в краниальном и каудальном отделах первичной почки. Выявлена динамика морфометрических параметров мезонефрона, информационных показателей, содержания мочевины в амниотической жидкости в ходе формирования первичной почки. На основе полученных данных установлены длительность и этапы жизненного цикла первичной почки в эмбриогенезе у крысы.

Теоретическая и практическая значимость работы

В результате проведённых исследований существенно расширены представления о закономерностях превращений и морфогенетических возможностей промежуточной мезодермы, о принципах организации первичной почки в пренатальном развитии органов мочевой системы у млекопитающих. Полученные данные могут быть использованы при анализе результатов научных исследований по проблемам эмбрионального развития мочевой и половой систем у млекопитающих, а так же для понимания причин и механизмов возникновения врождённых аномалий, органов мочевой и половой систем.

Реализация результатов исследования

Результаты исследования внедрены в учебный процесс кафедры биологии с курсом микробиологии Ханты-Мансийской государственной медицинской академии, кафедры гистологии, цитологии и эмбриологии Тюменской государственной медицинской академии, кафедры общей патологии Сургутского государственного университета в преподавании разделов «Общая эмбриология», «Эмбриональное развитие мочевой и половой систем», «Систематика и характеристика типа Хордовых. Филогенез органных систем у хордовых. Онтофилогенетические предпосылки врождённых пороков развития систем органов у человека».

Положения, выносимые на защиту

Апробация результатов исследования

Материалы диссертации доложены на Всероссийской научной конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы гистологии. Гистогенез и регенерация тканей» (г. Санкт-Петербург, 2004); Международном эмбриологическом симпозиуме «Закономерности эмбрио-фетальных морфогенезов у человека и позвоночных животных» (г. Ханты-Мансийск, 2004); Международной научной конференции «Медико-биологические и экологические проблемы здоровья человека на Севере» (г. Сургут, 2004); V Всероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (г. Казань, 2004); IV конгрессе Международной ассоциации морфологов (г. Казань, 2004); VII конгрессе Международной ассоциации морфологов (г. Орел, 2006); II Международном эмбриологическом симпозиуме «Югра-Эмбрио-2006: Закономерности морфогенезов в онтогенезе и эксперименте у человека и позвоночных животных» (г. Ханты-Мансийск, 2006); IX конгрессе Международной ассоциации морфологов (Республика Узбекистан, г.Бухара, 2008); Научной сессия, посвященной 10-летию Южно-Уральского научного центра РАМН «Медицинская академическая наука — здоровью населения Урала» (г. Челябинск, 2008); Международной гистологической конференции «Морфогенезы в эволюции, индивидуальном развитии и эксперименте», поев. 80-летию ЗДН РФ, проф. Дунаева П.В. (г.Тюмень, 2008); Всероссийской научной конференции «Нейробиологические аспекты морфогенеза и регенерации» (г.Оренбург, 2008); VII Всероссийской научной конференции

Бабухинские чтения» (г. Орел, 2009); X Конгрессе Международной ассоциации морфологов (г. Ярославль, 2010).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 22 научных работы, из них 9 — в научных журналах, рекомендованных ВАК России.

Объем и структура диссертации

Диссертация изложена на 173 страницах машинописного текста, содержит 20 таблиц, иллюстрирована 113 рисунками, в том числе 6 электроннограмами. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, результатов собственных исследований, обсуждения, выводов и библиографического списка, включающего 301 источников, из них 191 на русском и 110 - на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Клеточная биология, цитология, гистология", Молокова, Светлана Александровна

ВЫВОДЫ

1. Провизорный морфогенез промежуточной мезодермы на этапах развития первичной почки у крысы характеризуется последовательными сальтаторными преобразованиями, имеющими кранио-каудальную направленность: «конденсация клеток мезенхимы» - «мезенхимно-эпителиальная дифференцировка клеток и формирование шаровидных клеточных сгущений» - «формирование эпителиальных замкнутых канальцев» -«дифференцировка эпителиальных канальцев в мезонефрон».

2. Мезонефроны первичной почки крысы обладают признаками структурной специфичности, что проявляется в наличии примитивного мезонефрального тельца, проксимального и дистального канальцев, характеризующихся разным уровнем митотической активности, апоптоза и апокриновой секреции. Мезонефроны краниальной части мезонефроса взаимосвязаны с вольфовым протоком, мезонефроны каудальной части не имеют связи с вольфовым протоком.

4. Жизненный цикл первичной почки крысы соответствует 13 — 17 стадиям развития и включает этапы: закладки и дифференцировки мезонефронов - 13 стадия; структурной стабильности - 14-15 стадии; регресса — 16 стадия и позднее.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Молокова, Светлана Александровна, Томск

1. Абдурахманов Г.М. Развитие жизненно важных органов осетровых в раннем онтогенезе / Г.М. Абдурахманов, В.Ф. Зайцев, О.В. Ложниченко и др.; под ред. Г.М. Абдурахманова. М.: Наука, 2006. - 220 с.

2. Аверкина Р. Ф. Морфо-иммунологический анализ мезонефроса у головастиков и лягушек (Rana temporaria) // Арх. анат. 1969. - 56. - № 5. - С. 50-60.

3. Автандилов Г.Г. Введение в количественную патологическую морфологию. — М.: Медицина, 1980. — 216 с.

4. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия. М.: Медицина, 1990.384 с.

5. Автандилов Г.Г. Морфометрия в патологии. — М.: Медицина, 1973. —246 с.

6. Автандилов Г.Г., Зукакова И.Б. К методике морфометрического исследования почек // Бюлл. экспер. биол. и мед. 1975. - № 7. - С. 122 - 124.

7. Айламазян А.К., Стасъ Е.В. Информатика и теория развития. М.: Наука, 1989,- 174 с.

8. Алов И.А. Цитофизиология и патология митоза. — М.: Медицина, 1972. 264 с.

9. Ю.Бажанов А.Н. Свойства и особенности пищеварительного эпителия. -Алма-Ата: Наука КазССР, 1978. 200 с.

10. Банин В.В. Механизмы обмена внутренней среды. М.: Изд-во РГМУ,2000. 278 с.

11. Баринов Э.Ф. Морфометрическая характеристика нефрогенной зоны почек новорожденных крысят / Э.Ф. Баринов, О.Н. Сулаева // Морфология. — 2003. — № 2. — С.77-80.

12. Баринов Э.Ф. Современные представления о механизмах эмбрионального развития почки / Э.Ф. Баринов, О.Н. Ткачева // Морфология. —2001.-Т. 120. -№ 6.-С. 90-98.

13. М.Бессмертный Б.С. Математическая статистика в клинической, профилактической и экспериментальной медицине / Б.С.Бессмертный. М.: Медицина, 1967. 302 с.

14. Боброва О.В. Морфологические особенности мезонефроса осетровых в предличиночный, личиночный и мальковый периоды развития: Дис. канд. биол. наук. Астрахань, 2006. — 148 с.

15. Богданов A.B. Структурная характеристика аденогипофиза человека в, эмбриональном периоде: Автореф. дис. канд. мед. Наук. Тюмень, 2005. - 21 с.

16. Бодемер Ч. Современная эмбриология. -М.: Мир, 1971. -446 с.

17. Бойко Т.А., Шаповалова Е.Ю. Новый подход к идентификации коллагенов I и III типов при формировании волокнистого каркаса первичной и окончательной почек у эмбрионов человека // Морфология (Киев). 2009. — Т. III. -№ 3. - С. 42-45.

18. Борисов И.Н., Дунаев П.В., Бажанов A.Hi Филогенетические основы тканевой организации животных. Новосибирск. :Наука. — 1986. - 235 с.

19. Бочаров Ю.С. Эволюционная эмбриология позвоночных. — М.: Изд-во Моск. ун-та. 1988. - 232 с.

20. Бриндак О.И., Райцина С.С. Развитие сети семенника в пренатальном онтогенезе грызунов и влияние пролактина и тиротропина на дифференцировку клеток // Онтогенез. 1986.- № 5. - С. 500-507.

21. Вихарева JI.B. Закономерности формирования почки человека в эмбриональном развитии: Дис. канд. мед. наук. Тюмень, 1999: - 211 с.

22. Вихарева Л.В., Пантелеев С.М:, Соловьев Г.С. Оценка формирования генераций нефронов окончательной почки человека с позиции принципа провизорности // Морфологические ведомости.- 2006. №1-2. - С. 9-14.

23. Волкова О.В., Пекарский М.И. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека. — М:: Медицина, 1976. — 416 с.

24. Волощенко A.A. Гистохимическое исследование развития нефрона вторичной почки человека // Вопросы медицинской химии и гистохимии.-Барнаул, 1966.-С. 161 165.

25. Волощенко A.A. Ядерноплазменные отношения в ходе дифференцировки почечного эпителия // Проблемы клинической и экспериментальной медицины —Барнаул, 1967 а.- С. 310 311.

26. Волощенко A.A. О динамике митозов на ранних стадиях развития нефрона// Проблемы клинической и экспериментальной медицины Барнаул, 1967 б.-С. 307 - 309.

27. Волощенко A.A. Сукцинатдегидрогеназа и цитохромоксидаза на ранних этапах формирования нефрона // Проблемы клинической и экспериментальной медицины —Барнаул, 1967 в.- С. 305 306.

28. Волощенко A.A. О динамике гликогена в тканях развивающейся вторичной почки человека // Арх. анат., гистол. и эмбриол- 1967 г.- 52, № 5.- С. 22-30.

29. Волощенко A.A. О функции нефронов первичной и вторичной почек в период внутриутробного развития // Регуляция функций почек и водно-солевого обмена-Барнаул, 1968 1 — С. 75 - 83.

30. Волощенко A.A. Развитие нефрона вторичной почки человека // Материалы 9-й научной конференции по возрастной морфологии, физиологии и биохимии: Возрастная морфология.- М., 1969 1.- С. 83 - 84.

31. Волощенко A.A. О закономерностях гистогенеза почечного эпителия. Актуальные вопросы медицины-Барнаул, 1970.- С. 172 176.

32. Волощенко A.A. О развитии нефрона. I. Зачатковый период // Труды 9-й научной конференции по возрастной морфол., физиол. и биохимии, 1969, 2,-М., 1972.- С. 224-228.

33. Волощенко A.A. Динамика щелочной и кислой фосфатаз в эпителии развивающегося нефрона вторичной почки человека // Арх. анат., гистол. и эмбриол.- 1973.- 64, № 2.- С. 97 102.

34. Волощенко A.A., Пономарев Б.Л. Стадийность гистогенеза эпителия почечных клубочков. Регуляция функции почек и водно-солевого обмена — Барнаул, 1987.- 7.-С. 15 20.

35. Газарян К.Г. Современная эмбриология практике. — М.: Знание, 1984. - 64 с.

36. Газарян К.Г., Белоусов Л.В. Биология индивидуального развития животных.- М.: Высшая школа, 1983. 286 с.

37. Гайдай Г. Л., Гордиенко И.Ю. Исследование биохимических показателей амниотической жидкости у женщин при нормальном течении беременности в разные сроки гестации // Лабораторная диагностика. — 2002. -№2. С.54-57.

38. Галкина Ю.М. с соавт. Развитие и строение органов человека и млекопитающих животных в онтогенезе // Российские морфологические ведомости.-М., 1999.-№ 1-2.-49 с.

39. Гамбарян СП. Микродиссекционное исследование почек рептилий, обитающих в различных экологических условиях. / Гамбарян СП. // Жив. Эволюция, биохимия, 1978. -Т 14. 535-558.

40. Гамбарян С.П. Развитие различных популяций нефронов почек птиц в онтогенезе/С.П. Гамбарян, 3. Земанова // Арх. анат., гистол., эмбриол. — 1991. — Т. 100.-С. 62-67.

41. Герасимов И.Г. Энтропия биологических систем // Проблемы старения и долголетия. 1998. - Т.7. - №2. - С. 119-126.

42. Гертвиг О. Элементы эмбриологии человека и позвоночных животных для врачей и студентов // Перевод с 4-го немецкого издания под ред. В.Я. Рубашкина.- СПБ, 1912.

43. Гилевич С.А. Сравнительное исследование развития первичной почки малого полосатика, Balae№optera acutorostrata, и моржа, Odobe№us rosmarus / С.А. Гилевич, О.В. Нечаева // Вестник зоологии. Киев, 2004. - том 38. - № 2. -С.45-52.

44. Гоженко А.И., Марчук Ф.Д., Филиппова J1.0. и соавт. О трансформации мезонефроса и его производных в сравнительно-эмбриональном аспекте // Сравнительные особенности морфогенеза и реактивности тканевых структур в норме и патологии. 1989. - С. 67-69.

45. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология: В 3-х т. Т. 3. /Под ред. Р. Сопера. М.: Мир, 2004. - 451 с.

46. Гуцол A.A., Кондратьев Б.Ю. Практическая морфометрия органов и тканей,-Издательство Томского ун-та, 1988.- 136 с.

47. Далимов Ш.С. Цитологическое исследование почек в возрастном аспекте // Материалы второй научной конференции молодых ученых медиков Узбекистана.- Ташкент, 1966.- С. 481 482.

48. Детлаф Т.А. Объекты биологии развития. М.: Наука, 1975. - 571 с.

49. Длоуга Г., Кршечек И., Наточин Ю. Онтогенез почки.- JL: Наука, 1981. 184 с.

50. Добровольский Г.А. Планирование медико-морфологического эксперимента.- Издательство Саратовского ун-та, 1984. 128 с.

51. Должиков A.A., с соавт. Информационный анализ в некоторых морфологических исследованиях // Морфология. Курский медицинский ун-т, 1998.- С. 44.

52. Зайцев В.Б. Ультраструктурная организация мальпигиева тельца почек атлантической трески // Цитология. Том XXII. - № 2. - 1980. - с. 149-153.

53. Зайцев В.Б. Морфология клеток дистального сегмента нефрона мойвы Mallotus Villosus // Эволюционная биохимия и физиология. — 1983. — № 3. — С. 310-312.

54. Зайцев В.Б. Структура почки у зародыша лосося Salmo Salar // Эволюционная биохимия и физиология. — 1988. — № 1. — С. 34-35.

55. Зайцев В.Б. Строение цитоскелета клеток нефрона позвоночных животных и человека. Апатиты: изд-во КНЦ РАН ММБИ, 1999. — 276 с.

56. Зайцев В.Б. Субмикроскопическая морфология цитоскелета клеток нефрона позвоночных / В.Б. Зайцев // Морфологические ведомости. 2004. -№3-4.-С.102-104.

57. Зайцев В.М., Лифляндский В.Г., Маринкин В.И. Прикладная медицинская статистика. СПб.: Фолиант, 2006. 432 с.65.3аличев H.H. Энтропия информации и сущность жизни. — М.: Радиоэлектроника, 1995.— 192 с.бб.Зуссман М. Биология развития.- М., 1977.-300 с.

58. Иванов П.П. Общая и сравнительная эмбриология. М.- Л.: Биомедгиз, 1937. - 809 с.

59. Калинченко С.Г., Матвеева Н.Ю. Морфологическая характеристика апоптоза и его значение в нейрогенезе/УМорфология. 2007. - №2. - С. 16-26.

60. Карлсон Б.М. Основы эмбриологии по Пэттену.- М.: Мир, 1983. — Т.2. -389 с.

61. Карлсон Б.М. Регенерация. М.: Наука, 1986. - 296 с.

62. Катинас Г.С. Определение стандартной ошибки среднего при пуассо-новском типе распределения признака в пределах организма и нормальном в популяции // Архив анат., гистол. и эмбриол.- 1972.- 62, № 4.- С. 101-106.

63. Катинас Г.С., Булгак В.И., Никифорова E.H., Светикова K.M. О нахождении стандартной ошибки среднего с учетом изменчивости признака в пределах организма // Архив анат., гистол. и эмбриол.- 1969.- 57, № 9- С. 97 -104.

64. Клеточное обновление / Л.Д. Лиознер, Л.М. Фарутина и соавт.; под ред. Л.Д. Лиознера. — Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1966. — 272 с.

65. Кнорре А.Г. Краткий очерк эмбриологии человека.- Л. :Медицина, 1967.-267 с.

66. Кнорре А.Г. Эмбриональный гистогенез (морфологические очерки) — Л.: Медицина, 1971. с. 431.

67. Константинов В.М., Наумов С.П., Шаталова С.П. Зоология позвоночных: Учебник для студ. биол. фак. пед. вузов. М.: Издательский центр «Академия», 2004. — 464 с.

68. Константинов В.М., Шаталова С.П. Сравнительная анатомия позвоночных животных: Учеб. Пособие для студ. высш. пед учеб. заведений. — М.: Издательский центр «Академия», 2005. 304 с.

69. Кричинская Е.Б. Процессы деструкции головной и первичной почек куриного эмбриона // Арх. анат., гистол. и эмбриол. 1965. - № 3. - С. 91-98.

70. Крок Г.С. Микроскопическое строение органов сельскохозяйственных птиц с основами эмбриологии. Киев: Изд-во АН УССР, 1962. - 237 с.

71. Круцяк В.Н. Преобразование структурной организации нефрона в пренатальном периоде онтогенеза кролика / В.Н. Круцяк, В.И. Проняев, Ф.Д. Марчук, И.П. Вербинец // Тр. Крымского мед. Института. 1989. - 125. - С. 196-198.

72. Круцяк В.Н. Формообразующая функция мезенхимы в развитии нефрона и его сосудов/ В.Н. Круцяк, В.И. Проняев, Г.И. Кокощук и соавт. // Морфология (Киев). 1990. - №12. - С. 94 - 98.

73. Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В трёх томах. Т. 2/Под ред. Л.П. Татаринова. М.: Мир, 1992. - 280 с.

74. Лазаренко Ф.М. Закономерности роста и превращений тканей и органов в условиях культивирования (имплантации) их в организме. М., 1959. -396 с.

75. Леонтюк A.C., Леонтюк Л.А., Сыкало А.И. Информационный анализ в морфологических исследованиях. -М.: Наука и техника, 1981. 159 с.

76. Ложниченко О.В., Фёдорова H.H. Формирование мезонефроса как кроветворного органа у осетровых: Тез. докл. междунар. конф. «Осетровые на рубеже 21 века». Астрахань, 2000. - С. 190-193.

77. Лопашов Г.В. Эмбриология и кибернетика: Сб. докладов на Симпозиуме 25-26 ноября 1963 г. / АН СССР Институт морфологии животных им. А.Н. Северцова/Под ред. Г.В. Лопашова, A.A. Нейфаха, О.Г. Строевой. -М.: Наука, 1965. С. 242 - 270.

78. Мезонефрос / В.Л.Янин, П.В.Дунаев, Г.С.Соловьев и соавт.; под ред. В.Л. Янина Екатеринбург: УрО РАН, - 2000. - 131 с.

79. Мельман Е.П., Шутка Б.В. Дифференциация компонентов фильтрационного барьера почки человека в пренатальном периоде развития // Арх. анатомии.- 1981.- 80, № 1.- С. 56 64.

80. Меркулов Г.А. Курс патологогистологической техники. — Л.: Медгиз. -1961, Ленингр. отд-ние, 1961. -340 с.

81. Микроскопическая техника: Руководство / Под ред. Д.С. Саркисова и ЮЛ. Перова. -М.: Медицина, 1996. 544 с.

82. Молчанова В.В. Дифференцировка эпителиев канальцев первичной и вторичной почки у кролика // Арх. анат., гистол. и эмбриол. — 1972. — Т. 63. — № 8.-С. 106-116.

83. Молчанова В.В. Дифференцировка эпителиев предпочки и первичной почки у лягушки // Арх. анат., гистол. и эмбриол. — 1975. — Т. 68. — № 5. — С. 99 106.

84. Молчанова В.В. Соотношения диффереицировки эпителиев провизорной и дефинитивной почек у позвоночных // Арх. анат., гистол. и эмбриол. 1975. - Т. 68. - № 6. - С. 97-101.

85. Новиков В.Д. Словарь по гистологии / В.Д. Новиков, Г.В. Правоторов, В.А. Труфакин Новосибирск, 1998. - 149 с.

86. Новиков В.Д., Брусиловский А.И. Руководство по гистологии. Т.1. Общая гистология (учение о тканях). СПб.: СпецЛит. 2001. - С. 435-464.

87. Новиков М.Б. Развитие почечных телец постоянной почки человека // Тезисы докладов на 43-й научной сессии Астраханского государственного медицинского института.- Астрахань, 1961. С. 41 - 43.

88. Новиков М.Б. Развитие капсулы Шумлянского в почке человека во внутриутробном периоде // Материалы 8-й научной конференции по возрастной морфологии, физиологии и биохимии.- М., 1967 а 1. — С. 219 — 221.

89. Новиков М.Б. Становление (возрастное развитие) нефрона человеческой почки // Возрастные морфологические и функциональные особенности внутренних органов — Киев, 1967 б.- С. 51 — 52.

90. Новиков М.Б. Эмбриогенез нефрона почки человека. // Тезисы 49-й итоговой научной конференции Астраханского мед. института— Астрахань, 1967 в.- С. 117-119.

91. Новиков М.Б. Развитие канальцев почки // Некоторые вопросы морфологии человека и животных: Труды Воронежского мед. института.- 1969.75.- С. 192- 194.

92. Орлов В.В. Сравнительное строение и развитие нефрона позвоночных животных и человека: Автореферат дисс. Канд. . мед. наук.- Ленинград, 1974.- 16 с.

93. Пантелеев С.М. Структурная и гистохимическая характеристика эпителия нефрона почки в онтогенезе и эксперименте: Дисс. канд. мед. наук.-Тюмень, 1978.-258 с.

94. Пантелеев С.М. Интегративные отношения различных отделов нефрона почки человека в онтогенезе // Патология печени в клинике и эксперименте (Сборник научных трудов, посвященный 30-летию Тюменского медицинского института).- Тюмень, 1993. С. 81 - 91.

95. Пантелеев С.М. Использование морфометрии в характеристике нефрона почки человека в онтогенезе // Методические рекомендации.- Тюмень, 1993.-21 с.

96. Пантелеев С.М. Метанефрос (нефроногенез) / С.М. Пантелеев, Л.В. Вихарева, Г.С. Соловьёв; под ред. С.М. Пантелеева. Тюмень: издательство «Феликс», 2006. - 163 с.

97. Пантелеев С.М. Морфометрическая характеристика нефронов почки в онтогенезе и эксперименте: Дисс. докт. . мед. наук.- Тюмень, 1994. -435 с.

98. Пантелеев С.М., Вихарева JI.B., Соловьев Г.С. Особенности формирования генераций нефронов окончательной почки // Морфология. — 2006.-Т. 129.-В. 4.-С. 98.

99. Пантелеев С.М., Мальцева Н.Г., Чившина Р.В. Интегративная мор-фометрия нефронов почки // Российские морфологические ведомости.- М., 1999. -№ 1-2.-116 с.

100. Пантелеев С.М., Мальцева Н.Г., Чившина Р.В. Морфометрическая оценка канальцевой части нефронов почки в онтогенезе человека // Сборник материалов Международного симпозиума «Медицина и охрана здоровья».-Тюмень, 1997.-с. 189.

101. Пантелеев С.М., Соловьев Г.С., Янин B.JI. О провизорном характере тканевого уровня организации живых систем // Морфология. — Том 133. № 3. - 2008. - С. 84 - 85.

102. Папаян A.B., Стяжкина И.С. Эмбриогенез мочевой системы в норме и при патологии // Российский вестник перинатологии и педиатрии. — 2002. — Т. 47. № 2. - С.43 - 49.

103. Парсонс Т., Ромер А. Анатомия позвоночных. В 2-х томах. Т.2. / Под ред. Дзержинского Ф.Я. М.: Мир, 1992. - 406 с.

104. Петренко В.М. Формирование непарной вены в эмбриогенезе белой крысы // Успехи современного естествознания. — 2010. — №1. — С. 146 — 147.

105. Петросян Э.К. Подоцит: строение и роль в развитии нефротического синдрома// Нефрология и диализ. 2006. - Т.8. - №2. - С. 112 - 121.

106. Проняев В.И. К вопросу о становлении структурно-функциональной единицы почки // IV Всесоюзная конференция по водно-солевому обмену и функции почек Черновцы, 1974 — С. 71 — 72.

107. Проняев В.И. Пространственная организация производных дивертикула вольфова протока в развивающейся почке // Изв. АН СССР.- Сер. биол.-1980.-4.-С. 613-616.

108. Проняев В.И. Структурная организация тубулярного компонента почечной противоточномножительной системы // Бюл. экспер. биол. мед.-1980: -№6.-С. 739-741.

109. Пэттен Б. Эмбриология человека. — М., 1959. 767 с.

110. Раутиан A.C. Букет законов эволюции / В кн.: Эволюция биосферы и биоразнообразия. К 70-летию А.Ю. Розанова. M.: КМК, 2006. - С. 20 - 38

111. Рольник В.В. Биология индивидуального развития птиц. JL: Наука, Ленингр. отд-ние, 1968. - 424 с.

112. Руководство по иммуногистохимической диагностике опухолей человека/ издание 2-е, дополненное и переработанное / Под редакцией C.B. Петрова и Н.Т. Райхлина Казань, 2000. - 288 е.;

113. Рэфф Р., Кофмен Т. Эмбрионы, гены и эволюция / Под ред. A.A. Нейфаха. М.: Мир, 1986. - 404 с.

114. Сайфиддинова JI.M. Клинико-лабораторная характеристика амниотической жидкости в родах: Автореф. дис. . канд. мед. наук. Душанбе, 2010.- 17 с.

115. Северцов, А.Н. Общие вопросы эволюции. М.: Изд-во АН СССР, 1945.-Т. 3.-530 с.

116. Семёнова O.K., Перетятко Л.П. Морфофункциональные особенности внеплацентарных оболочек и их связь с почками плода при физиологическом течении и патологии беременности (обзор). Сб. науч. тр.: «Охрана здоровья семьи» М., 1996. - С. 80 - 87.

117. Семченко В.В., Барашкова С.А., Ноздрин В.Н., Артемьев В.Н. Гистологическая техника: учебное пособие. — 3-е изд., доп. и перераб. — Омск-Орёл: Омская обл. типография, 2006. 290 с.

118. Смышляева Р.К. Структурная и морфометрическая характеристика нефроногенеза провизорного органа первичной почки птицы (на примере домашней курицы Gallus domesticus L.): Дис. . канд. биол. наук. - Тюмень, 2006.- 155 с.

119. Смышляева Р.К., Агафонова H.A., Носова Н.П., Молокова С.А. Развитие и преобразование нефронов первичной почки птицы на этапахинкубации выводковой камеры // Медицинская наука и образование Урала. — 2007. № 6(50). - С.18 - 20.

120. Смышляева Р.К., Контарева A.B., Соловьев В.Г., Молокова С.А. и соавт. Механизмы морфогенеза почечных телец мезонефроса куриного эмбриона//Морфология. Том 133.- №3.-2008.-С. 102.

121. Соловьев Г.С. Принцип провизорности в гисто- и органогенезах у высших млекопитающих животных и человека: Автореф. дис. . д-ра мед. наук: 03.00.25. Новосибирск, 2002. - 44 с.

122. Соловьев, Г.С. Принцип провизорности в морфогенезах / Г.С. Соловьев, B.J1. Янин, В.Д. Новиков, С.М. Пантелеев. Тюмень.- 2004. - 128 с.

123. Соловьев Г.С. Роль принципа провизорности в реализации филэмбриогенезов / Г.С. Соловьев, B.JL Янин, В.Д. Новиков, С.М. Пантелеев, JLB. Вихарева, A.B. Контарев, С.А. Молокова // Морфология. 2005. - № 4. -С. 14-19.

124. Соловьев Г.С., Агарков В.А., Ахметов М.Т. и соавт. Феномен неогенеза при развитии производных промежуточной мезодермы у человека и млекопитающих животных // Медицинская наука & образование Урала.- 2005. -№2. С. 89.

125. Соловьев Г.С., Контарев A.B., Смышляева Р.К. и соавт. Промежуточная мезодерма как морфологическая основа эволюционирования гисто- и органогенезов // Медицинская наука & образование Урала.- 2005. №2. -С. 113-115.

126. Соловьев Г.С., Молокова С.А. Характеристика морфогенеза провизорного хряща у человека // Международный научный симпозиум «Югра-гемо»: Материалы. Ханты-Мансийск: ГП «Полиграфист», 2004. - С. 251 -254.

127. Соловьев Г.С., Пантелеев С.М., Агарков В.А. Принцип провизорности как один из механизмов эволюционирования гисто-, органо- и системогенезов // Научный вестник Ханты-Мансийского государственного медицинского института. — 2006. — №2. — С. 5 — 9.

128. Соловьев Г.С., Пантелеев С.М., Богданов А.В. и соавт. Принцип провизорности в эволюции морфогенезов // Морфология. — 2006. Т. 129. — № 4.-С. 117.

129. Соловьев Г.С., Пантелеев С.М., Вихарева J1.B. и соавт. Принцип провизорности как универсальный механизм эволюционирования гисто- и органогенезов // Фундаментальные исследования. 2005. - №9. - С. 32 - 34.

130. Соловьев Г.С., Пантелеев С.М., Вихарева JI.B. и соавт. Принцип провизорности в мезо-, метанефральных отношениях // Морфологические ведомости. -2006.-№1 -2.-С. 51 -58.

131. Соловьев Г.С., Янин В.Л., Молокова С.А. и соавт. Морфогенез мезонефрона// Морфология. Том 133. - №2. - 2008. - С. 84 - 85.

132. Соловьев Г.С., Янин B.JI., Пантелеев С.М. и соавт. Реализация принципа провизорности в механизмах органогенеза // Морфология. Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. — Санкт-Петербург: Эскулап, 2009. Т. 136.-Вып. 4.-С. 128-129.

133. Соловьев Г.С., Янин B.JL, Пантелеев С.М. и соавт. Феномен провизорности в системе магистральных механизмов эволюционирования биологического субстрата // Морфология. Том 133. - №2. - 2008. - С. 84 - 85.

134. Станек И. Эмбриология человека. Братислава. - 1977. - 440 с.

135. Ташкэ К. Введение в количественную цито-гистологическую морфологию. Будапешт: Изд-во Академии соц. респ. Румынии, 1980. - 192 с.

136. Terminología Histológica. Международные термины, по цитологии и гистологии человека с официальным списком русских эквивалентов / под ред. В.В. Банина и В.Л. Быкова. М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009. - 272 с.

137. Токин Б.П. Общая эмбриология.-М.: Высшая школа, 1977. 501 с.

138. Топка Э.Г., Лохнин Д.Ф., Собко С.В., Ткаченко В.П. Определение информационных характеристик результатов морфометрических исследований // Архив анат., гистол. и эмбриол. 1986. - 90, № 2.- С. 84-85.

139. Углов Б.А., Котельников Г.П., Углова М.В. Основы статистического анализа и математического моделирования в медико-биологических исследованиях. Самара, 1994. — 67 с.

140. Удочкина J1.A. Система «щитовидная железа» на этапах онтогенеза человека// Фундаментальные исследования. 2006. - № 6 - С. 47.

141. Уикли Б. Электронная микроскопия для начинающих. — М.: Мир, 1975.-324 с.

142. Фалин Л.И. Эмбриология человека: Атлас.- М.: Медицина, 1976.-С. 348-416 с.

143. Фрибова 3. Развитие нефронов мезонефроса куриного эмбриона / З.Фрибова, O.A. Гончаревская //Арх. анат., гистол. и эмбриол. 1975. — № 3. — С. 82-85.

144. Хаджиолов А.И. Хистология и ембриология. — София.: Медицина и физкультура, 1973. 597 с.

145. Хлопин Н.Г. Общебиологические и экспериментальные основы гистологии. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1946. - С. 491.

146. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. -М.: Наука. 1982. - 383 с.

147. Щербакова С.А. Сравнительная морфо- и гистохимическая характеристика почки человека и белой мыши в онтогенезе // Тезисы к докладам 52-й научной сессии Астраханского мед. института —Астрахань, 1970.- С. 215 217.

148. Экспериментальные модели органогенеза и дифференцировки тканей/ П.В. Дунаев, Г.С. Соловьёв, О.З. Мкртчан и соавт. — Свердловск: СМИ, ТМИ, Тюм. Отд-е ВНОАГЭ, 1976. 134 с.

149. Янин В.Л. Интегративная морфометрия Вольфова тела у эмбриона человека // Сборник материалов Всероссийской научно-практической конференции «Медико-биологические и экологические проблемы здоровья человека на Севере», ч. 1. Сургут, 2000. - С. 159 - 164.

150. Янин В.Л. Морфометрия мезопефральных телец у эмбрионов человека // Сб. материалов междунар. симпозиума «Медицина и охрана здоровья-98». Тюмень, 1998. С. 253 - 254.

151. Янин В.Л. Структурная характеристика мезонефроса в эмбриогенезе человека // Российские морфологические ведомости.-1999. -№ 1-2.-С. 174.

152. Янин В.Л. Структурная характеристика мезонефроса и мезо-метанефральные параллели в пренатальном онтогенезе у человека. Дис. . д-ра. мед. наук. Тюмень, 2000. - 330 с.

153. Янин В.Л. Ультраструктурная характеристика мезонефроса у эмбрионов человека // Материалы международного симпозиума «Медицина и охрана здоровья-99». Научный вестник Тюменской медицинской академии. -1999.-№ 3-4.-С.176.

154. Янин В.Л., Вихарева Л.В. Взаимоотношения тканевых и органных структур почки человека на ранних стадиях эмбриогенеза // Сборник материалов международного симпозиума «Медицина и охрана здоровья-98». Тюмень, 1998.- С.257-258.

155. Янин В.Л., Вихарева Л.В., Пантелеев С.М. Морфометрия тканевых и органных структур почки в раннем эмбриогенезе // Российские морфологические ведомости. — 1999. — № 1-2. С. 174.

156. Янин В.Л., Дунаев П.В. Структурная характеристика Вольфова тела в эмбриогенезе человека // Морфологические науки практике здравоохранения и ветеринарии.-Омск, 1999. С. 86 — 87.

157. Янин В.Л., Дунаев П.В., Соловьев Г.С. Структура первичной почки у эмбрионов человека // Морфология. 2000. - № 3. - с. 143.

158. Янин B.JI. Соловьев Г.С., Вихарева JT.B. и соавт. // Морфология. Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. Санкт-Петербург: Эскулап, 2009. - Т. 136. - Вып. 4. - С.162.

159. Янин B.JI. Соловьев Г.С., Пантелеев С.М. Принцип провизорности в системе реализации основных путей эволюции // Морфология. Том 133. — №3.-2008.-С. 84-85.

160. Янченко Н.В. Закономерности формирования производных мочеточникового дивертикула в эмбриогенезе человека // Тр. молодых учёных. -Минск, 2004.-С. 158-161.

161. Янченко Н.В. Ранние этапы формирования почечных телец и канальцев в каудальном отделе мезонефроса человеческого эмбриона // Количественная морфология развивающегося организма. — 1998. С. 161 - 171.

162. Янченко Н.В. Теория выделительного органа в применении к развитию нефрогенного зачатка человека: 2. Органо-тканевый уровень // Медицинский журнал: рецензируемый научно-практический журнал. 2005. -З.-С. 116-118.

163. Янченко Н.В. Теория единого выделительного органа в применении к развитию нефрогенного зачатка человека: 3. Органо-тканевый уровень:паренхиматозные структуры // Медицинский журнал: рецензируемый научно-практический журнал. 2005. - 4. - С. 118 - 120.

164. Янченко Н.В. Формирование мезонефрального протока у зародышей человека // Количественная морфология развивающегося организма. 1998.-С. 153- 160.

165. Янченко Н.В., Куклин С.В., Леонтюк А.С. Компьютерная графическая реконструкция ранних стадий развития почки у человека // Морфология. 2000. - № 3. - С. 143.

166. Янченко Н.В., Леонтюк А.С. Теория единого выделительного органа в применении к развитию нефрогенного зачатка человека // Морфология. 2006. - № 4. - С. 147.

167. Ярилин А.А. Апоптоз: природа и его роль в норме и при патологии// Актуальные проблемы патофизиологии // Под ред. Б.Б. Мороза. — М.: Медицина, 2001. С. 13 - 56.

168. Ярилин А.А. Апоптоз. Природа феномена и его роль в целостном организме// Патол. физиол. эксп. терап. — 1998. № 2. - С.38 - 48.

169. Aly К.Н. Development of the mesonephros in camel (Camelus dromedarius) // Anat. Histol. Embryol. 2007. - V. 1. - № 36. - P.58 - 61.

170. Bard J.B. The development of the mouse kidney-embryogenesis writ small // Curr. Opin. Genet. Dev. 1992. - V.2. № 4. - P. 95.

171. Beall H. Regulation of Amniotic Fluid Volume /М.Н. Beall, J.P.H.M. van den Wijngaardb, M.J.C. van Gemertb and M.G. Rossa // Placenta. 2007. - № 8-9.-P. 824-832.

172. Bouchard M. Nephric lineage specification by Pax2 and Pax8 /M. Bouchard, A. Souabni, M. Mandler, A. Neubuser, M. Busslinger // Genes. Dev. -2002. № 16. P. 2958 - 2970.

173. Boyden E.A. Experimental obstruction of the mesonephric ducts // Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 1927. - № 24. - P. 572 - 576.

174. Brenner-Anantharam A. Tailbud-derived mesenchyme promotes urinary tract segmentation via BMP4 signaling / A. Brenner-Anantharam, C. Cebrian, Guillaume R, R. Hurtado, T.T. Sun, D. Herzlinger // Development. 2007. - № 134. -P. 1967-1975.

175. Cebrian C. Morphometric index of the developing murine kidney / C. Cebrian, K.Borodo, N. Charles, D.A. Herzlinger // Dev. Dyn. 2004. - V.3. - № 31. -P. 601 -608.

176. Chan T., Asashima M. Growing kidney in the frog // Nephron Exp. Nephrol.-2006.-V. 3. № 103. P. 81-5.

177. Chateauvieux S. Molecular profile of mouse stromal mesenchymal stem cells / S. Chateauvieux, J.L.Ichante, B. Delorme et. al. // Physiological Genomic. — 2007.-№29.-P. 28- 138.

178. Croisille Y, Gumpel-Pinot M, Martin C. Differentiation of secretory tubes of avian kidney : effect of heterogenous inducers. // C. R. Acad. Sci. Hebd. Seances Acad. Sci. D. 1976. № 282. - P. 1987 - 1990.

179. Davidson A.J. Mouse kidney development // Published January. — 2009. -№ 15. P. 229-240.

180. Dougbag A. el-S. The mesonephric corpuscle of dromedary camel as revealed by scanning electron microscopy // Z. Mikrosk. Anat. Forsch. — 1988. — 102. № 2. - S. 251 -258.

181. Dressier G.R. The cellular basis of kidney development // Annu Rev Cell Dev. Biol. 2006. - № 22. - P. 509 - 529.

182. Evan A.P., Gattone Y.H. Blomberg P.M. Application of scanning electrone microscopy to kidney development and nephron maturation // Scan. Electron. Microsc.- 1984. -pt.l.-P. 455-473.

183. Fenton R.A., Knepper M.A. Mouse models and the urinary concentrating mechanism in the new millennium // Physiol. Rev. — 2007. V. 4. — №87. P. 083 — 112.

184. Friebova Z., Zemanova Z. Formation of the chick mesonehpros. 4. Course and architecture of the developing nephrons // Anat. Embryoh (Berl) 1981. - V.161. -№3. - P. 341 -354.

185. Friebova Z. The problem of sampling homologous proups of nephrons during development of the chick mesonephros / Z.Friebova //Physiol. Bohemoslov — 1975. — V. 24.-№.1.'-P. 1-22.

186. Fujii T. Expression patterns of the murine LIM class homeobox gene liml in the developing brain and excretory system / T. Fujii, J.G. Pichel, M. Taira, R. Toyama, I.B. Dawid, H. Westphal // Dev. Dyn. 1994. - № 199. - P. 73 - 83.

187. Gilbert W.M Allantoic fluid compositional changes during acute urine drainage in fetal sheep /W.M. Gilbert W.M. // J. Soc. Gynecol. Investig. 1999. -V.6. - №. l.-P. 17-21.

188. Gill T.S. Sulfate conjugates of catecholamines in the allantoic fluid of the chicken embryo / T.S. Gill, S.Portaa, B. Nibbio, A.Epple // Gen. Comp. Endocrinol. 1994. -Nov.- V.96. - №.2. -P. 255-258.

189. Gray P. The Development of the Mesonephros of Rana Temporaria // Quarterly Journal of Microscopical Science., 2005. V. s2. - №73. - P. 507 - 545.

190. Gregory R. Dressier. The cellular basis of kidney development // Annu Rev. Cell Dev. Biol. 2006. - № 22. - P. 509 - 529.

191. Grobstein C. Inductive interactions in the development of the mouse metanephros//J. Exp. Zool. 1955.-№ 130.-P. 319-340.

192. Grobstein C. Trans-filter induction of tubules in mouse metanephrogenic mesenchyme // Exp. Cell Res. 1956. - № 10. - P. 424 - 440.

193. Grote D., Souabni A., Busslinger M., Bouchard M. Pax 2/8-regulated Gata 3 expression is necessary for morphogenesis and guidance of the nephric duct in the developing kidney. Development. 2006. - № 133. - P. 53 - 61.

194. Gulbis B. Biochemical investigation of renal maturation in early pregnancy/ B. Gulbis, E. Jauniaux, D. Jurkovic, C. Gervy, H.A. Ooms // Pediatr.Res.-1996. 39. - № 4. - Pt. l.-P. 731 -735.

195. Hagemann A. Renin and prorenin in reproductive tissues during gestation in pigs and cattle / A. Hagemann, V. Dantzer, AH. Nielsen, K. Poulsen // Clin.Exp. Pharmacol. Physiol. 1993. - 20. - № 1. - P. 41 - 50.

196. Haugan B.M. Functional characterization of the vertebrate primary ureter: structure and ion transport mechanisms of the pronephric duct in axolotl larvae (Amphibia)/ B.M. Haugan, K.A. Halberg, A. Jespersen et al. // BMC Dev. Biol. -2010. № 10.-P. 56.

197. He W.Y. Interleukin-3 promotes hemangioblast development in mouse aorta-gonad-mesonephros region / He WY, Lan Y, Yao HY et al. // Haematologica. — 2010.-V. 95.-№6. P. 875-83.

198. Hiruma T. Origin and development of the pronephros in the chick embryo / T. Hiruma , H.Nakamura // J. Anat. 2003. Dec. - V. 203 - № 6. - P. 539 -552.

199. Inomata T. Developmental changes of Mullerian and Wolffian ducts in domestic cat fetuses / T. Inomata, H. Ninomiya, KSakita, N. Kashiwazaki, J. Ito, M. Ariga, S. Inoue // Exp. Anim. 2009. V. 1. - № 59. p. 41 45.

200. Jirsova Z. Functional specialization of the epithelium in the mesonephric tubules /Z. Jirsova, Z. Zemanova, D. Pavlikova // Gen Physiol Biophis. — 1999. — Dec. — V.18. — № l.-P. 105- 108.

201. Kobayashi A. Distinct and sequential tissue-specific activities of the LIM-class homeobox gene Liml for tubular morphogenesis during kidney development. Development. 2005. -№.132. - 2809 - 2823.

202. Krause W.J., Cutts J.H., Leeson C.R. Morphological observations on the mesonephros in the postnatal opossum, Didelphis virginiana //J. Anat. — 1979. — 129. № 2. - P. 377-397.

203. Ludwig KS., Landmann L. Early development of the human mesonephros// Anat Embryol (Berl). 2005. - V. 6. - № 209. - P. 439 - 47.

204. Luft A.J., Lai P.C., Robertson H.A., Saundees N.R., Lorscheider F.L. Distribution of alpha-fetoprotein in fetal plasma and in amniotic and allantoic fluids of the pig // J. Reprod. Fertil. 1984. -№ 2. -P.605 - 607.

205. Maluf N.S. Futher studies on the kidney of the hook-lipped African rhinoceros, Diceros bicornis // Anat. Rec. 1994. - 238. - № 1. - P: 38 - 48.

206. Matsumoto T. Winkler C.A., Brion L.P., Schwartz G.J. Expression of acid-base-related proteins in the mesonephric kidney of the rabbit //Am. J. Physiol. — 1994. V.276. - № 6. - P. 987 - 997.

207. Mugford J.W. Hoxdll specifies a program of metanephric kidney development within the intermediate mesoderm of the mouse embryo/ J.W. Mugford, P. Sipila, A. Kobayashi, R.R. Behringer, A.P. McMahon // Dev. Biol. 2008. - № 319.-P. 396-405.

208. Nacher V. beta-Catenin expression during vascular development and degeneration of avian mesonephros / V. Nacher, A. Carretero, M. Navarro, C. Armengol, C. Llombart, J. Blasi, J. Ruberte // J. Anat. 2005. - V. 2. - № 206. P. 165-74.

209. Nacher V. The quail mesonephros: a new model for renal senescence?/ V. Nacher, A. Carretero, M. Navarro, C. Armengol, C. Llombart, A. Rodríguez, I. Herrero-Fresneda, E. Ayuso, J. Ruberte // J. Vase. Res. 2006. V. 6. - № 43. P.581 -586.

210. Narbaitz R. Scanning electron microscopical observations on the differentiating mesonephros of the chick embryo / R. Narbaitz, V.K. Kapal // Acta. Anat. (Basel).- 1986.-V. 125. -№. 3.- P. 183- 190.

211. Narlis M. Pax2 and pax8 regulate branching morphogenesis and nephron differentiation in the developing kidney / Narlis M, Grote D, Gaitan Y, Boualia S.K, Bouchard M. // J. Am. Soc. Nephrol. 2007. - № 18. - P. 1121 - 1129.

212. Naylor R.W. Normal levels of p27 are necessary for somite segmentation and determining pronephric/ R.W. Naylor, R.J. Collins, A. Philpott et al.//Organogenesis-2009.- V. 5. № 4. - P. 201 - 210.

213. Nyengaard J.R., Bendtsen T.F. Glomerular number and size in relation to age, kidney weight, and body surface in normal man // Anat. Rec. 1992. - V.2. - № 232. P. 194-201.

214. Orelio C. Interleukin-1-mediated hematopoietic cell regulation in the aorta-gonad-mesonephros region of the mouse embryo / Orelio C, Haak E, Peeters M, DzierzakE//Blood.-2008.-V. 112.-№ 13.-P. 904.

215. Pacini P. Scanning electron microscopy of the chick embryo mesonephros/ P.Pacini, G.Gheri, S. Bryk // Boll. Soc. Ital. Sper. 1980. - V.56. - № 8.-P. 786-791.

216. Palmen T. Nephrin and its associated protein complex in the kidney and pancreas: Autoref. diss. Helsinki. - 2003. - 71 p.

217. Pedersen A, Skjong C, Shawlot W. Lim 1 is required for nephric duct extension and ureteric bud morphogenesis // Dev. Biol. — 2005. — № 288. — P. 571— 581.

218. Peers A. Functional glucocorticoid receptors in the mesonephros of the ovine fetus/A. Peers, V Hantzis, M Dodic et al. // Kidney int. 2001. - V. 59. - № 2. -P. 425-433.

219. Pietila, I. Vainio, S. The embryonic aorta-gonad-mesonephros region as a generator of haematopoietic stem cells // Apmis. — 2005. — V. 113. — 804 812.

220. Pole R.J. Patterns of apoptosis during degeneration of the pronephros and mesonephros/R.J.-Pole, B.Q. Qi, S.W. Beasley // J. Urol. 2002. - V. 167. - № l.-P. 269-271.

221. Pramanik K. The aorta-gonad-mesonephros-derived stroma cell line DAS 104-4 induces differentiation of leukemic cells // Leuk Res. 2008. - V. 32. -№ 5.-P. 781-9.

222. Reidy K.J., Rosenblum N.D. Cell and molecular biology of kidney development // Semin Nephrol. 2009. - №. 4. - P. 321 - 337.

223. Rice G.E. Endocrine correlates of placental permeability during gestation in the pig /G.E. Rice, R. Huier, P. Christensen, V. Dantzer, E. Skadhauge // Comp. Biochem. Physiol. Comp. Physiol. 1993.-V. 105.-№ 1.-P. Ill - 117.

224. Sainio K. Differential regulation of two sets of mesonephric tubules by WT-1/ K. Sainio, P. Hellstedt, J.A. Kreidberg, L. Saxen & H. Sariola // Development.- 1997.-№ 124.-P. 1293- 1299.

225. Sainio K. Development of the mesonephric kidney. In: Vize C, Woolf A. S, Bard J. B. L., editors. The kidney. From normal development to congenital disease // London: Academic Press. 2003. - P. 75-86.

226. Sainio K. Raatikainen-Ahokas A. Mesonephric kidney a stem cell factory? // Int. J. Dev. Biol. - 1999. - № 43. - P. 435 - 439.

227. Sakai T. The structure of the kidney of Japanes newts, Triturus (Cynops) pyrrogaster/T. Sakai, K. Kawahara //Anat. Embryol (Berl). 1983. - V.166. -№ 1. -P. 31-32.

228. Satlin L.M. H+ secretion in the rabbit mesonephric collecting tubule /L.M. Satlin, K. Yasoshima, G.J.Schwartz //Am. J. Physiol. 1994. - V.267. - № 6. -P. 979-986.

229. Sayyed SG. Podocytes produce homeostatic chemokine stromal cell-darived factor-1/CXCL12 which contributes to glomerulosclerosis podocyte loss and albuminuria in a mouse model of type 2 diabetes // Diabetologia. 2009. - V. 52. -№ 11.-P. 2445-54

230. Skobeme A. Glomerular epithelial cells in the urine: what has to be done to make them worthwhile? / A. Skoberne, A. Konieczny, M. Schiffer // Am. J. Physiol. Renal. Physiol. 2009. - № 296. - P. 230 - 241.

231. Smith C., Mackay S. Morphological development and fate of the mouse mesonephros//J. Anat. 1991.-V. 174.-P. 171 184.

232. Smith H.W. The Story of Our Internal Environment. Boston, MA: Little, Brown & Co. 1959. - 180 p.

233. Strauss J. Renal function in the fetus and the newborn infant / J. Strauss, G. Zilleruelo, H.M. Gorman, R.Baker, R. Galhndez // Bol. Med. Hosp. Infant. Mex.-1982. 39.-№ 4. - P. 243 - 252.

234. Terreros D.A., Tiedmann K. Renal ontogeny: epithelial transport in the mammalian mesonephric proximal tubule // Ann. Clin. Lab. Sci.-1991.-21.-№ 3.-P.187-196.

235. Tiedmann K. Architecture of the mesonephric nephron in pig and rabbit // Anat. Embryol. (Berl.). 1979. - 157. - № 1. - P. 105 - 112.

236. Tiedemann K. The pig mesonephros. I. Enzyme histochemical observations on the segmentation of the nephron //Anat. Embryol. (Berl). 1983. -167. -№ l.-P. 113-123.

237. Tiedmann K. The pig mesonephros. III. Distal tubule, collecting tubule, and Wolffian duct: SEM- and TEM-studies // Anat. Embryol. (Berl). 1985. - 172. -№ l.-P. 123- 132.

238. Tiedemann K., Egerer G. Vascularisation and glomerular ultrastructure in the pig mesonephros//Cell Tissue Res. 1984. - 238. - № l.-P. 165- 175.

239. Tiedmann K., Wettstein R. The mature mesonephric nephron of the rabbit embiyo. I. SEM-studie.s // Cell Tissue Res. 1980. - 209. - № 1. - P. 95 -109.

240. Tiedeman K., Zaar K. The pig mesonephros. II. The proximal tubule: SEM, TEM and freeze-fracture images// Anat. Embryol. (Berl). 1983. - V. 168. -№2.-P. 241 -252:

241. Torres M. Pax-2 controls multiple steps of urogenital development / M. Torres, E. Gomez-Pardo, G.R. Dressier, P. Gruss // Development. 1995. № 121. — P. 4057-4065.

242. Vazquez M.D. 3D reconstruction of the mouse's mesonephros/M.D. Vazquez, P. Bouchet, J.L. Mallet, B. Foliguet, H. Gérard, B. LeHeup// Anat. Histol. Embryol. 1998. - V. 27. - № 5. - P. 283 - 287.

243. Vergnaud O. Maraud R. Role of the thyroid in the involution of the mesonephric Malpighian corpuscles in the chick embrio // Biol. Cell. 1984. - V.51. — № l.-P. 97-104.

244. Vetter M.R, Gibley C.W Jr. Morphogenesis and histochemistry of the developing mouse kidney // J: Morphol. 1966. - № 120.-P. 135- 155.

245. Vize P.D. Model systems for the study of kidney development: use of the pronephros in the analysis of organ induction and patterning / P.D. Vize, D.W. Seufert, T.J. Carroll , J.B. Wallingford // Dev. Biol. 1997. - V.2. -№ 188. - P. 189204.

246. Waddington C.H. The morphogenetic function of vestigial organ in the chick//J. Exp. Biol. 1938.-№ 15. P. 371 376.

247. Watanabe N. Kidney regeneration through nephron neogenesis in medaka/ N. Watanabe, M. Kato, N. Suzuki, C. Inoue, S. Fedorova, H. Hashimoto, S. Maruyama, S. Matsuo, Y. Wakamatsu // Dev. Growth. Differ. 2009. - V.2. - № 51. -P. 135-143.

248. Wettstein R. The mature mesonephric nephron of rabbit embryo. II. TEM-studies / R. Wettstein, K. Tiedmann // Cell Tissue Res. 1981. -V. 218. - № 1. -P. 161 - 180.

249. Wintour E.M. Ontogeny of hormonal and excretory function of the meso- metanephros in the ovine fetus/E.M. Wintour, D.Alcorn, A. Butcus, M. Congiu, L. Earnest, S. Pompolo, S.J. Potocnic // Kidney Int. — 1996. 50. - № 5. -P.1624 - 1633.

250. Wlodek M.E., Challis J.R., Patrick J. Urethral and urachal urine output to the amniotic and allantoic sacs in fetal sheep // J. Dev. Physiol.-1988. V. 10. - № 4.-P. 309-319.

251. Wu G., Bazer F.W., Tou W. Development changes of free amino acid concentrations in fetal fluids of pig // J. Nutr. 1995. - № 11. - P. 2859 - 2868.

252. Yacoub M. Mesonephric remnant hyperplasia: an unusual benign mimicker of prostate cancer / M. Yacoub, S. Milin, J. Irani, G. Fromont // Ann Diagn Pathol. 2009. - V.6. - № 13. - P. 402 - 404.

253. Zamboni L., Upadhyay S. The contribution of the mesonephros to the development of the sheep fetal testis // Am. J. Anat.-1982. V. 165. - № 3. - P. 339 -356.

254. Zemanova Z., Jirsova Z., Murphy M.J. Histochemical demonstration of the heterogeneity of the epithelium of proximal tubules in the chick mesonephros // Acta. Histochemica. 2002. - V. 104. - P. 419 - 422.

255. Zemanova Z. Transepithelial potential in mesonephric nephrons of 7-day- old chick embryos in relation to the histochemically detected pump./ Z. Zemanov, E. Ujec // Physiol. Res. 2002. -V.51. - № 1. - P. 43 - 48.

256. Zemanova Z. Histophysiology of cystis dilatations of the chick mesonephric tubules. / Z. Zemanova, L. Kubinova, E. Ujec // Teratology. — 1994. — V. 50. -№ 5.-P. 14.

257. Zhou X., Vize P.D. Proximo-distal specialization of epithelial transport processes within the Xenopus pronephric kidney tubules // Dev. Biol. — 2004. — V. 2. -№271. P. 322-338.

Информация о работе

Молокова, Светлана Александровна
кандидата биологических наук
Томск, 2010
ВАК 03.03.04

Диссертация

Характеристика провизорного морфогенеза промежуточной мезодермы млекопитающих на примере развития первичной почки крысы - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Характеристика провизорного морфогенеза промежуточной мезодермы млекопитающих на примере развития первичной почки крысы - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы