Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структурная и морфометрическая характеристика яичника человека в эмбриональном и плодном периодах

ВАК РФ 03.00.25, Гистология, цитология, клеточная биология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Струихина, Оксана Викторовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Современные представления о закономерностях развития яичника и фолликулогеяезе.

1.2, Принцип провнзорности как адаптивный механизм эволюционирования морфогенезов.

U. Характеристика формообразовательны! процессов при развитии производных промежуточной мезодермы.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

ЭЛ. Морфогенез яичника человека в эмбриональном периоде.

3.2. Становление нптсрстнция н белочной оболочки.

3.3. Процессы органогене» яичника человека в плодном периоде,»».

3.4. Дннамнка морфометрнческих показателей яичника и фолликулогенеза в эмбриональном и плодном периодах.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структурная и морфометрическая характеристика яичника человека в эмбриональном и плодном периодах"

Актуальность темы исслсдомпня

Изучение и расшифровка закономерностей формообразовательных процессов в развивающихся органах, выявление структурных показателей гнето- и органогенезон имеют важное теоретическое н прикладное значен неОсобое место среди многих, традиционно при впекающих внимание исследователей, занимают вопросы становления репродуктивного аппарата человека в пре- и постнатальном онтогенезе (Кожухарь ВТ., 1978* 1979, 1980, Курило Л.Ф. 1980; Волкова ОБ,, Вороная Т.Г., 1999; Брюхин Г.В., 2004; Вторушнна Е В., Брючин Г.В , 2005. Волкова О,В, и лр„ 2003. 2006; Pereda J at all., 2001; Ross A.J. ai all., 2003; K. Hubnerat all, 2003; Nishiumi F. at all., 2005; Fulton N. al all., 2005; Bendsen E. ai all., 2006).

Изучение структурных характеристик, результатов гистоавторадно-графнн, нммуноморфологнчсскнх методов убедило исследователей в том, что становление структурно-функциональных единиц жизненно важных органов, в том числе половых желез, реализуется через сложную поэтапную систему формообразовательных npoueccoBt происходящих на различных стадиях онтогенеза. Морфологические проявления снстемо- и opranotенездв сопровождаются градацией характерных признаков структурных компонентов будущего органа, взаимоотношений этих компонентов с коррелятивными механизмами развивающегося организма (Борисов И.Н., Дунаев ПЛ. Бажаиов А.Н.,1986; Соловьев Г.С. и др. 2004; Пантелеев СМ. и др. 2006).

Имеющиеся в литературе сведения не в полном объеме раскрывают комплекс преобразований, сопровождающих события органогенеза или основное внимание адресуют какому-либо этапу в становлении структурно-функциональных единиц либо отдельному составляющему орган компоненту.

Несмотря на обширную литературу по эмбрио^ и фетогенезу яичника человека, остаются без достаточного освещения такие вопросы, как векториость гаметогенеза. установление межтканевых взаимоотношений элементов овоинтарного н соматических днффероиов, значимости васкулогснеза н днфференцнровке эмбриональных зачатков к специфических гистионов. сопряженной роли целомнческого и фолликулярного эпнтелиев в стабилизации миграционных свойств развивающихся гамет, механизмов формирования яичника как органа. Все выше отмеченное послужило основанием для выполнения настоящей работы.

Выявить механизмы морфогенеза и проследить динамику структурных и морфомстрнческнх показателей яичника человека в эмбриональном и плодном периодах.

Задачи исследования:

1. Изучить динамику формообразовательных процессов при развитии яичника человека в эмбриональном н плодном периодах.

2. Определить стадийность развития янчинка человека в эмбриональном и плодном периодах.

3. Изучить морфометрнческне показатели становления фолликулов яичника в эмбриональном и плодном периодах.

Научная новизна. Впервые при изучении органогенеза яичника человека показано, что:

- Органогенез яичника человека осуществляется в соответствие с принципом провиэорности. Органотинические эмбриональные зачатки овоцнтарных комплексов и наличие клеток овоцнтарного днфферона в составе зачаткового эпителия являются морфологическими показателями провизорной стадии органогенеза яичника человека. Формирование фолликулов яичника и отсутствие герминативных клеток в составе зачаткового эпителия характеризует дефинитивную стадию органогенеза. Провизорная и дефинитивная стадии органогенеза янчннка человека сопровождаются принципиально идет и иными формообразовательными процессами -формированием тяжей и структур шаровидной формы.

- Расшифрован орган огсисти чески й механизм формирования коркового и мозгового вещества янчннка. Выявлены особенности межтканевых отношений элементов овоцнтарного и соматических днфферонов в различные стадии органогенеза яичника человека- Показано, что только в яичнике - единственном локусс организма, прерывается миграция клеток овоцнтарного ряда за счет становления эпителиального компонента яичника. Миграция клеток овоцнтарного дифферона лежит в основе процесса примитивной овуляции и обусловлена их межтканевыми отношениями с зачатковым и фолликулярным эпителием,

- В соответствии с данными морфометрнческих показателей выявлены этапы активизации оргаиотипнчсской днфференцировки и трансформации провизорной стадии органогенеза яичника в дефинитивную.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Существенно расширены представления о формообразовательных процессах при закладке и дальнейшем развитии яичника человека в эмбриональном и плодном периодах.

Выявлены идентичные формообразовательные процессы при построении провизорных и дефинитивных органотнпических структур яичника. Расшифровка механизмов формообразования и вскторности гаметогенеза подтверждает универсальность принципа провизорностм как детерминированного адаптивного механизма эволюционирования морфогенезов. Показано, что при развитии янчннка устанавливаются сложные меж тканевые взаимоотношения клеточных элементов различного генеза и создаются условия для сохранения женских гамет и выполнения генеративной функции органа.

Основные положения» выносимые на мщнту. Развитие яичника человека проходит стадии провизорного и дефинитивного органогенеза

2. Стадии провизорного н дефинитивного органогенеза яичника человека карактерн зуются при инициально идентичным и формообразовательными процессами.

3. Отсутствие половых клеток в зачатковом эпителии и появление фолликулов знаменуют этап дефинитивного органогенеза яичника.

4. Образование коркового и мозгового вещества янчннка происходит путем конвергентного срастания различны* тканевых источников, а не путем днфференцнровки одного зачатка.

Апробация работы. Основные положения диссертационного исследования докладывались и обсуждались на: международных научно практических конференциях «Медико-биологические и экологические проблемы здоровья человека на Севере» (Суртуг, 2002, 2Q04); международных симпозиумах «Медицина н охрана здоровья» (Тюмень, 2002, 2003, 2005); международном форуме по проблемам науки, техники и образования «III ТЫСЯЧЕЛЕТИЕ - НОВЫЙ МИР» (Москва, 2002); XXXVII Всероссийской научной конференции молодых ученых, посвященной 40-летию ТГМА «Актуальные проблемы теоретической, экспериментальной и клинической медицины» (Тюмень. 2003); всероссийской научной конференции, посвященной памяти профессора А,А, Никифоровой (100 лет со дня рождения) (Омск, 2004); II международном эмбриологическом симпозиуме «Югра-Эмбрно. Закономерности морфогенезов в онтогенезе и эксперименте у человека и позвоночных животных» (Ханты-Мансийск, 2006).

Заключение Диссертация по теме "Гистология, цитология, клеточная биология", Струихина, Оксана Викторовна

100 выводы

1. При развитии янчннка определяются стадии провизорного и дефинитивного органогенеза.

2. На стадии провизорного органогенеза устанавливаются механизмы миграция клеток овоцитарного дифферона» моделируется процесс овуляции и обеспечивается резерв половых клеток для выполнения генеративной функции янчннка.

3. Стадии провизорного и дефинитивного органогенеза яичника человека характеризуются принципиально идентичными формообразовательными процессам». Провизорный и дефинитивный органогенез яичника сопровождается формированием тяжей и структур шаровидной формы.

4. Корковое и мозговое вещество яичника развиваются из генетически различных зачатков н вследствие этого обладают различными тканевыми потенциями.

5. Развитие янчннка человека характеризуется выраженной индивидуальностью хронологических параметров морфогенеза. Это означает, что в пренатальном периоде детерминируется феномен гетерохронии, как один из объективных показателей системогенеза янчннка человека в постнатальном периоде.

6. Формирование фолликулов и отсутствие половых клеток в зачатковом эпителии свидетельствуют о завершении провизорной стадии органогенеза янчннка.

7. В соответствии с данными морфометрических показателей период 26-28 недель лренатального онтогенеза характеризуется значительной активизацией органотипичсской дифференцнровки и трансформацией провизорной стадии органогенеза яичника человека в дефинитивную.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Струихина, Оксана Викторовна, Тюмень

1. Абрамов Б Д- Некоторые критерии определения возраста эмбрионов человека i Б.Д. Абрамов, Е.Ф. Гапненко, И.В. Маркеволова // Акушерство и гинекология,- 1975,- ЛаЛ 1,- С.65 66.

2. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия / Г-Г- Автанлнлов. М, Медицина, 1990 - 384 с.

3. Андреева Е.М. Исследование морфогенетнческнх особенностей опухолей, оппозитных по чувствительности к циклофоефану, на модели перевиваемых лнмфосарком мышей: Автореф, дис., канд. мед. наук: 03,00.25. Новосибирск. - 2006. - 18 с,

4. Анохин П.К. Избранные труды. Фнлосовскне аспекты теории функциональной системы / П.К. Анохин М.: Наука, 1978. - 400 с.

5. Афанасьев Ю.И, Гистология / Ю.И. Афанасьев, Н,А. Юрина. М: Медицина, 2002- 744 с,

6. Бессмертный Б.С. Математическая статистика в клинической, профилактической и экспериментальной мели им не / Б.С, Бессмертный -М ; Медицина, 1967 302 с.

7. Бобрик И.И. Развитие гемомнкроциркуляторного русла половых желез человека в пренатальном периоде онтогенеза / И.И Бобрик, Е.А, Шевченко, А,И, Парахин, В-Г. Черкасов // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1984. - .N>10 -С. 78-80,

8. S. Богданов А.В. Структурная характеристика аденогапофюа человека в эмбриональном периоде: Автореф. дне. канд. мед. наук: 03,00.25. -Тюмень, -2005. -21с.

9. Борисов И.Н. Филогенетические основы тканевой организации животных / И.Н. Борисов. П.В. Дунаев. А.И. Бажанов. Новосибирск: Наука, 1986,-237 с.

10. Боровая Т.Г, Роль региональных механизмов в регуляции развития фолликулов / ТТ. Боровая, О.В, Волкова // Морфология. 2004. - №4, -С. 23.

11. Боярский К.Ю. Фолянкулогенез и современная оварнальная стимуляция (обзор литературы} / К.Ю, Боярский И Проблемы репродукции. 20023, С- 36-43,

12. Боярски И К.Ю. Молекулярные основы формирования фатального яичника и получение гамет из стволовых клеток (обзор литературы) t К.Ю, Боярский If Проблемы репродукции. 2004. - №5. - С. 15-21.

13. Брнндак О.И. Развитие семенных канальцев и сети семенника в пренатальном периоде онтогенеза человека / О.И. Брнндак, В. А, Власов, В.А. Малншевская // Бюлл.экспер.бнол.мед-1978.^ 2.-С. 227-229.

14. Брюхнн Г,В. Влияние патологии печени матери на фолянкулогенез в яичниках потомства I Г.В. Брюхнн, Е.В, Втору шина. ОВ, Ннколнна Н Морфология. 2004. - №4. - С. 35.

15. Вартапетова В.Г. Влияние заболеваний матери на развитие яичников плода / В,Г Вартапетова Современные методы исследования и лечения в акушерстве и гинекологии - М.: Медицина. 1963.- С- 117-127

16. Волкова О-В. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека / О.В. Волкова. М.И. Пекарский М: Медицина, 1976.- 416 с.

17. Волкова О.В. Функциональная морфология женской репродуктивной системы / О.В, Волкова М.; Медицина, 1983. - 244с,

18. Волкова О В. Становление фолликулогснсза в неонатвльном периоде развития яичника / О.В. Волкова, Н.С. Мнловндова, М.С Петропавловская // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. -1987.-№5.-С. 71-77.

19. Волкова О.В. Методы количественного анализа в оценке морфофункцноналыюго состояния янчннка / О.В. Волкова. Т.Г. Боровая U Архив анатомии, гистологии н эмбриологии. 1990, - №11. - С. 81-84.

20. Волкова О-В. Морфологическая характеристика гистионов развивающихся и атретичееких фолликулов яичника человека / 0,В, Волкова. Т.Г. Боровая // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины 1995. - т. - С. 188-191.

21. Волкова О-В. Современные аспекты ово-фоллнкулогенеза / О.В. Волкова. ТТ. Боровая // Морфология, 2003. - №2-3, - С. 28,

22. Дыбан А.Г1. Раннее развитие млекопитающих. / А.П. Дыбан Л.: Наука, 1988 -228 с.

23. Дыбан П А- Особенности морфогенеза трансплантированных в семенник зачатков гонад зародышей крыс / ПЛ. Дыбан // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1990. - Jfel 1. - С. 75-80.

24. Жмакин К.Н. Гинекологическая эндокринология. / Под ред. К.Н. Жмакнна М.; Медицина. 1980, - 527 с,

25. Железное БИ. К вопросу о гистофизиологнн яичников плодов / Б.И. Железнов, В.И.Бычков, М.Р. Вишневская, М.Р. Хумашьян. it Акушерство н гинекология. 1967. - №10, - С. 40-45.

26. Заварзии А.А, Краткое руководство по эмбриологии человека и позвоночных животных / А.А. Заварэнн Д.:Мсдгиз, 1939.- 204 с.

27. Катииас Г.С* Определение стандартной ошибки среднего при пуассоновском типе распределения признака в пределах организма н нормальной популяции / Г.С, Катинас Н Архив анат. гистол. и эмбриол. 1972 -62 -№4.-С. 101-106.

28. Кнорре А.Г. Краткий очерк эмбриологии человека / А.Г. Кнорре -Д.:Медицина, 1967.-267 с.

29. Кнорре А.Г. О ложной многорядности эпителиальных н эпителноморфных пластов и о так называемом «снмпластнчсскомпериоде» лнффсренцировки эмбриональных эачатков / А,Г, Кнорре // Архнв анатомии, гистологии и эмбриологии, (972, - Т. 62. - №6, -С. 92-102.

30. Кобозева Н.В, Плод и внешняя среда / Н.В. Кобозева, Ю.А. Гуркин. Л.: Медицина, 1973,-197 с.

31. Ковальский Г.Б. Возрастные особенности структурного обеспечения функции яичников / Г-Б. Ковальский // Бюллетень экспериментальной биологии II медицины. 3984. - Т98, - №12. - С. 759,

32. Кожухарь В,Г Дифференцнровка эпителия зачатков гонад у ранних эмбрионов человека / В.Г. Кожухарь И Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1978. - №4. - С. 84-96.

33. Кожухарь ВТ. Целомнческий эпителий гонад в период морфологической днфферениировкн пола у зародышей человека t В,Г, Кожухарь И Архив анатомии, гистологии н эмбриологии. 1979. -№6. - С- 84-9!.

34. Кожухарь В.Г. О секреторной активности целомического эпителия эмбриональной гонады человека как факторе лриалечення мигрирующих гоноцнтов / В.Г, Кожухарь // Архив анатомии» гистологии н эмбриологии. 1980. - №4. - С- 79-85

35. Кожухарь В.Г. Ультраструктурное исследование эпителия индифферентной гонады в эмбриогенезе человека // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1982. - Т 826. - С. 51 -56.

36. Кожухарь В.Г. Ранняя дифференцнровка поддерживающих клеток извитых семенных канальцев у человека (улыраструктурныс проявления) i В.Г, Кожухарь. Э,И. Вальковнч // Архнв анатомии, гистологии и эмбриологии. -1985. Т 10. - С, 93-98,

37. Колесникова Н.А. Рост И превращение фолликулярных и покровных клеток яичника вне организма / Н.А. Колесникова // Архнв анатомии, гистологии и эмбриологии 1940. - Т. 4, - № 1-2. - С, 110-127,

38. Крнчинская Е.Б. Процессы деструкции головной и первичной почек куриного эмбриона / Е.Б. Кричи некая // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1965. - №3, -С, 91-98.

39. Курило Л.Ф. Фолликулогенез в пренатальном периоде развития человека / Л.Ф. Курило // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1980. -№8. -С. 63-69.

40. Курило Л.Ф. Развитие яичника человека в пренатальный период ( Л.Ф, Курило // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1980. -№7. - С. 73-79.

41. Курило Л.Ф Морфофункииональная характеристика овогенеза млекопитающих и человека; Автореф, дис. д-ра биол. наук, Москва, 1985.-35 с.

42. Курило Л.Ф. Развитие яичников у плодов коров / Л.Ф. Курило, НЛ. Теплякова, Г.В. Лаврикова И Онтогенез. 1987. - Т. 18, -С. 500-506.

43. Левина С.Е. Очерки развития пола в ранением онтогенезе высших позвоночных / С.Е. Левина М,: Наука, 1974. - С.491-497,

44. Лнллн Р. Патологическая техника и практическая гистохимия / Р, Лилди. М.Мнр, (969. - 648 с.

45. Никитин Л И Закономерности фолликулогенеза, его нарушения и формирование аномальных гамет / А.И. Никитин, Э.М. Китае» И Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1987, - №7. - С. 69-76.

46. Новиков В.Д. Словарь по гистологии / В,Д. Новиков, Г,В, Правоторов, В.А. Труфакин Новосибирск, 1998. - 149 с.

47. Пантелеев СМ. Метанефрос (нефрояогенез) / СМ, Пантелеев, Л В, Вихарева. Г.С. Соловьев, В,Л, Янин Тюмень: Феликс, 2006. - 164с,

48. Петропавловская М.С. Динамика фолликулогенеза в яичнике мыши после внутриутробной 'элиминации половых клегок введением циклофосфамндов / М.С. Петропавловская U Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1989, - ХгЗ, - С. 72-77.

49. Петропавловская М.С. Морфологические аспекты формирования и инициации роста оварнальных фолликулов (экспериментальное исследование): Автореф. дне. канд. биол. наук: ■ Москва, 1989. 20 с.

50. Петтен Б. М. Эмбриология человека / Б. М, Петтен M.i Медгиз, 1959. -767 с.

51. Пирс Э. Гистохимия / Э, Пирс, //М.: Изд. иностр. лит-ры, 1962. - 962 с,

52. Ромене Б. Микроскопическая техника / Б. Ромейс. М: Иностранная литература, 1953, - 718 с.6S. Рузен-Ранге Э. Сперматогенез у животных / Э. Рузеи-Ранге М.:Мнр, 1980. - 254 с.

53. Рыжавскнй Б,Я. Морфологический анализ состояния яичников новорожденных / Б. Я. Рыжавскнй, С Л, Бачалднн И Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1992,- J&3. - С. 46-47.

54. Савельев С.В. Стадии эмбрионального развития мозга человека / С В. Савельев, М,; Веди, 2002. -112 с.

55. Северцов А.Н. Главные направления эволюционного процесса / А.Н, Северцов М.-Д.: Изд-во Биол. н Мед. Лит., 1934. - 150 с.

56. Северцов А,Н. Морфологические закономерности эволюции f А.Н. Северцов М.: Медицина, 1939 - 263 с.

57. Семенова-Тян-Шанская А.Г. Первичные половые клетки зародышей человека в период миграции к зачаткам гонад. / А.Г. Семенова-Тян-Шанская U Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 3969. - Т. 56.1. MI.-C. 3-8.

58. Семенова-Тян-Шанская А.Г. Первичные половые клетки зародышей высших позвоночных и человека ранней стадии развития f

59. A.Г. Семенова-Тян-Шанская // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 197 L - Т. 60 - №2. - С. 106-116.

60. Семенова-Тян-Шанская А.Г. Половой зачаток (гонобласт), его происхождение и эволюция (А.Г. Семенова-Тян-Шанская, А.Г. Кнорре // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1972. - Т. 8. - №1. - С. 2940.

61. Семенова-Тян-Шанская А.Г. Происхождение, днфференцировка и ми фация гоиоцитов у ранних зародышей человека: Автореф. дне. канд. бнол. наук / А.Г. Семенова-Тян-Шанская Ленинград. 1973. - 20 с.

62. Семснова-Тян-Шанская А.Г. Изменение ядер гоиоцитов на ранних этапах их днфференцировки у ранних зародышей человека женского пола / А.Г. Семенова-Тян-Шанская, Е.Д. Паткин // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1978. - Т.74. - №1. - С. 91-97.

63. Семченко В.В. Международная гистологическая номенклатура / Под ред.

64. B.В. Семченко, Р.П, Самусева, М.В. Моисеева, З.Л. Колосовой Омск: Центр экономического взаимодействия, 1999. - 156 с,

65. Соловьев Г.С» Принцип провнзорности в мезо- метанефральных отношениях / Г.С. Соловьев, С.М. Пантелеев» В Л. Янин, Л.В, Внхарева И Морфологические ведомости 2006, - № 1-2, - С 51-58.

66. Судаков К В. Системогенсз / K B, Судаков М.: Медицина» 1980. - 278с,

67. Тесаржнк Я. Ультраструктурная локализация активности кислой фосфатазы в оьарнальных фолликулах человека / Л» Тесаржнк, М- Дворжак И Архнв анатомии, гистологии и эмбриологии. 1978. - №7. -С, 11-16»

68. Хонин Г.А. Морфологические методы исследования в ветеринарной медицине t Г.А. Хонин, С,А, Бараднкова. В В. Семчекко Омск. 2004. -196 с.

69. Чумасов Ё.И. Классификация тканей нервной системы / Е.И. Чумасов, В.И Соколов Актуальные проблемы учения о тканях (Материалы научного совещания), - СПб,, 2006, - С. 113-114,

70. Шмалыаузен ИИ. Значение корреляций в эволюции животных / И.И. Шмалыаузен И Сб. памяти акад. А.Н. Северцова. Труды института эвол. морф. 1939а. - Т. I. - С. 175-230.

71. Шмалыаузен И.И, Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии / И.И. Шмалыаузен. М.: Наука. 1982. - 383с.

72. Яннн В.Л. Мезонефрос / ВЛ. Янин, П.В. Дунаев, Г.С. Соловьев. С М. Пантелеев, С.И. Матаев Екатеринбург, 2000. - 129 с.

73. Янин В.Л, Мезонефрос человека. 1. Структурная характеристика / В.Л. Янин, П.В. Дунаев. Г.С. Соловьев, С.М. Пантелеев Н Российские морфологические ведомости. 2000. - №3*4. - С. 196-204.

74. Яннн В.Л. Мезонефрос человека, 2. Морфометрическая характеристика/ В.Л. Янин, П.В. Дунаев, Г.С, Соловьев, С.М. Пантелеев И Российские морфологические ведомости. 2000а.- №3-4, - С.204-211,

75. Яннн В.Л. Патент Российской Федерации на изобретение «Способ определения возраста эмбрионов человека ранних сроков развития» / BJL Янин, П.В, Дунаев, С И. Матаев, Г.С, Соловьев и др, 10.09,2001, -X* 2173084.

76. Baker T,G. The structure of the chromosomes Ln human primordial oocytes / T.G. Baker. L.L, French i //J, Chromosoma. 1967. - V. 22. - P. 358-377.

77. Baker T.G. The uptake of triliated uridine and phenylalanine by the ovaries of rats and monkeys / T.G- Baker, H.M. Beaumont, L.L, Franchi // J. Cell, Sci. -1969. V. 4. - №. - P.655-675.

78. Baker T.G, Oogenesis in human fetal ovaries maintained in organ culture / T.G, Baker, P Neal it J, Anai. 1974. - V. 117.- P. 591-601,

79. Baker T.G. The control of oogenesis in mammals. In: Ovarian follicular development and function, / T.G. Baker New York.: Raven Press, 1979. -P. 353-364.

80. Baker T.G. Oogenesis and ovulation, f T.G. Baker ft Reproduction in mammals. Vol. L Germ cells and fertilization. / Eds. C, R, Austin, R. V. Short. -Cambridge 1982. - P. 17-46.

81. Baker S. The role of intra-ovarian interactions in ihe regulation of follicle dominance / S. Baker, N. Spears it J. Humen Reproduction Update 1999 -№5-P. 153- 165.

82. Bendsen E, Number of germ cells and somatic cells in human fetal ovaries during the first weeks after sex differentiation / E. Bendsen, A.G, Byskov, C. Andersen, L.G. Westergaard // Human Reproduction 2006 - Vol. 21(1) -P. 30-35.

83. Braw-Tal R, The initiation of follicle growth: the oocyte or the somatic cells? / R, Braw-Tal It Mo! Cell Endocrinol 2002 - Vol. Feb 22; 187(1-2) -P. 11-18.

84. Byskov A.G. Influence of ovarian surface epithelium and rete ovarii on follicle formation / A G. Byskov, N.R, Skakkeback, G, Stafanger It J. Anat, -1977.- Vol. 123,-P. 77-86.

85. Byskov A.G- The anatomy and ultrastructure of the rete ovarii in the fetal mouse ovary / A.G. Byskov // Biol, Reprod -1978. № 2.-P. 720-735.

86. Byskov A.G, Regulation of mciosis in mammals / A.G, Byskov // Ann. Biol. Anim. Bioch. Biophys, -1979.-J&4B P 1251-1261.

87. Byscov A.G. Feminizing effect of mesonefros on cultured differentiating mouse gonads and ducts / A.G. Byskov, J. Grinsted it J, Science. 1981.-212.4496.-P.817-818.

88. Byskov A.G. Origin and differentiation of the endocrine cells of the ovary. / A.G, Byskov, P.E. Koyer, L, Westergaard It1 Reprod, Fenil. 1985. - Vol 75,-P. 299-306.

89. Carlon N. Mesonephris origin of the ganadal primitive medulle in chick embryos / N. Carlon, J, Pizant, A, Stahl ft Anal. EmbryoL {Berl). 1983. -Vol. 166-№3.-P.399-4l4.

90. Dang D. Differentia»ion of the fetal gonad of Macaca fascicularis with special reference to the testis / D. Dang, J, Fouquct // Ann.Biol.Anim.Bioch.Biophys, 1979. - 19. - 4B. - P.I 197-1209.

91. Delas&us S. Functional and molecular analysis of hematopoietic progenitors derived from the aorta-gonad-mesonephros region of the mouse embryo /S, Detasses. I. Titley.T. Enver // Blood. 1999. -94. 5, ■ P. 1495-1503.

92. Donovan P.I- Migratory and postmigratory mouse primordial germ cells behave differently in culture / P.. Donovan. D. Scott, L.A. Cairus // Cell, -1986. Vol. 44. - P. 831-838.

93. Eddy E.M. Origin and migration of primordial germ cells in mammals / E.M. Eddy, J.M, Clark. D. Gong ct all, // Garnet Res, 1981, - Vol. 4, -P. 333-362,

94. Edwards R.G. Normal and abnormal follicular growth in mouse rat and human ovaries / R.G. Edwards, R.E. Powler, R.E. Gore-Langton // J. Reprod-Fert. 1977, - Vol. 51 - P. 237-263.

95. Erickson G.F. Nonnal ovarian function / G F, Erickson // Clin, Obstet, Gynecol. 1978. - Vol.21 . - P. 31-52.

96. Everett N.B. Observational and experimental evidences relating to the origin and differentiation of the definitive germ-cells in mice /N.B. Everett U J. Exp. Zool. 1943,-Vol, 92.-P, 49-91,

97. Fouquet J P- A comparative study of the development of the fetal testis and ovary in the monkey (Macaca fascicularis) / J.P. Fouquet, D.C. Dang // Reprod Nutr Dev ■ 1980. Vol, 20. - № 5A. - P. 1439-1459.

98. Fujimoto T, The origin, migration and fine morphology of human primordial germ cells / T- Fujimoto, Y. Miyayama. M. Fuyuta // Anat. Rcc. 1977 -Vol. Jul; 188(3) - P. 315-330.

99. Fulton N. Germ cell proliferation and apoptosis in the developing human ovary / N, Fulton, S.J. Martins da Silva, R-A. Bayne, R.A. Anderson // J. Clin Endocrinol Metab. 2005 - Vol. Aug; 90(8) - P. 4664-4670.

100. Geijsen N. Derivation of embryonic germ cells and male gametes from embryonic stem celts / N. Geijsen. M. Horoschak. K. Kim. J. Gribnau // Nature. 2004. -427. - P. 148-154.

101. Gilbert S.F. Developmental biology. Eighth edition / S. F. Gilbert H Sinauer Associates. Inc. 2006 - 817 p,

102. Gondos B. Initiation of oogenesis in the human fetal ovary: ultrastructural and squash preparation study / B. Gondos. L, Westergaard, A.G. Byskov // Am J. Obstet, Gynecol, 1986. - Vol. 155 - P 189-195.

103. Gougeon A. Evolution of diameters of the largest healthy and atretic follicles during the human menstrual cycle / A. Gougeon, B. Lefevre // J. Reprod. Fertil. 1983. - Vol. 69. - P. 497-502.

104. Gnnstcd J. Influcncc of mesoncphros on foetal and neonatal rabbit gonads. II. Sex-steroid release by the ovary in vitro / J. Grinsted // Acia Endocrinol. (Copenh). 1982 - Vol. Feb; 99(2) - P. 281-287.

105. Harkncss L.M, Moфhological and molecular characteristics of living human fetuses between Carnegie stages 7 and 23: development stages in the postimplamaiion embryo / L.M. Harkncss, D.T. Baird // Hum, Rcprod, Update. 1997. - Vol.3. •№!.■ P.3-29.

106. Hamilton W.L Human Embryology t W.I. Hamilton, I.D. Boyd, H.W. Mossman Baltimore: The Williams and Wilkins Company, 1972. -646 p.

107. Hoang-Ngoc M. Histologic study of the gonads in ovarian differentiation during organogenesis. / M. Hoang-Ngoc, A. Smadja, J.P Hervu de Sigalov, L, Orccl И Arch. Anat, Cytol, Pathol, 1989. - 37, - №5-6, - P.201 -207.

108. Hubncr K. Derivation of oocytes from mouse embryonic stem celts i K. Hubncr, G. Fuhrmann, L. Christenson et all. H Science, 2003, - 300. -P. 1251-1256.

109. Jcppesen T. Surface epithelium of the fetal guinea-pig ovary: a light and electron microscopic study H Anat, Rcc. -1975. 183. - №4. - P.499-515.

110. Kanai Y. Formation of male and female sex cords in gonadal development of C57BL76 mouse / Y. Kanai, M. Kurohmaru, Y. Hayashi. T. Nisbida ft Nippon Juigaku Zasshi. 1989, -51.- № I.-P. 7-16.

111. Kolliker A.V. Uber die Markkanale und Markstrunge in den Nierstocken junger Hundinnen // Verb, Anat Ges. -1898. Vol.14. - P. 149-159.

112. K.nospe С. Prenetal development of the horse ovary t C. Knospe, K.D. Budrus U Anat. Histol. Embryol. ■ 1992. 21. • № 4. •1. P.306-313.

113. Kuwana T. Active locomotion of human primordial germ celts in vitro /Т Kuwana,T. Fujimoto// Anat Rec.- 1983. Vol. Jan;205(I) - P. 21-26.

114. Larsen WJ. Human embryology, / W.J. Larsen II Churchill Livingstone Inc. Second Edition 1997, - 512 p.

115. LofileT S. The transient disappearance of cytokeratin in human fetal and adult ovaries I S. Loftier. L.C. Horn, W. Weber, K. Spanet-Borowski // Anat Embryol (Bert). 2000 - Vol. Mar; 201(3)- P. 207-215,

116. Mackay S. Primordial germ celts and gonadal development in the golden hamster/ S. Mackay, A.A Bashir. D H. Birnic U J, Anal 1989. - Vol, 164, -P. 155-163.

117. Markstrom E. Survival factors regulating ovarian apoptosis-dependence on follicle differentiation / E, Markstrom, E.Ch, Svensson, R. Sliao et alL II Reproduction. 2002 - Vol, 123, - P. 23-30,

118. McLaren A, Germ cells and soma: a new look at an old problem, I A. McLaren London: New Haven, 1981. - 140 p.

119. Michailov W Experimentell-histologishe untersuchungcn uber die elemente der l lodenkanalchen / W Michailov // Z. Zellforsch. 1937. - Bd, 26,-S. 174-201.

120. Mikkclsen A.L, Incidence of apopiosis in granulosa cells from immature human follicles / AX. Mikkelsen. E. Host, S. Lindenbcrg И Reproduction. -2001 Vol. 122.-P. 481-486.

121. Monniaux D. Oocyte apopiosis and evolution of ovarian reserve / D. Monniaux // Gynecol Obstet Ferttl, 2002 - Vol. 30(10) - P. 822-826.

122. Modi D.N. Accelerated germ cell apopiosis in sex chromosome aneuploid fetal human gonads / D.N. Modi, S. Sane, D. Bhartiya H Molecular Human Reproduction 2003. - Vol, 9, 4. - P 219-225,

123. Moita P.M. Germ cells in the ovarian surface during fetal development in humans. A three-dimensional microanatomical study by scanning and transmission electron microscopy i P.M. Motta, S- Makabe II J Submicrosc Cytol. 1986 - Vol. 18(2), - P 271-290,

124. Muller U, Morphogcnclic factors in gonadal differentiation I U. Muller ft Development and function of reproductive organs. / Eds. A.G. Byskov, H. Peters. Amsterdam: Exp. Med, 1981. - P.264-269.

125. Nt&hiumi F fhe mode and molecular mechanisms of the migration of presumptive PGC in the endodcrm cell mass of Xenopus embryos / F. Nishiumi, T. Komiya, K. Ikenishi И Dev Growth Differ 2005 -Vol. Jan;47( 1) - P. 37-48.

126. Pearce B. Clathrin: a unique protein associated with intracellular transfer of membrane by coated vesicles / B. Pearce // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. -1976 Vol,73.-P I255-1259.

127. Pcdersen Т. Proposal for a classification of oocytes and follicles in he mouse ovaty /Т. Pcdcrstn, H. Pcicns // J, Rcptrxl. Fcrtil. 196& - Vol. 17-P SS5557.

128. Pereda J. Is there a mesonephric cell contribution to the gonadal primnrdium before sexual differentiation in humans'?; An ultrasltuctural study i J. Pereda, J Pom, P. M. Motla // llal J Anal Embryol. 2001. - Vol. 106(2 Suppl 2) -P 143-154.

129. Pinkenon J. И. M- Development of human ovary A study using histochemica. technics I J. H. M Pinkenon, D. C. McKay. E. С Adams, D. F Hcnig П Obstet. A. Uynec -1961.-Vol. 1!.- P. 156- IS I

130. Ил- Ы. Guidance of primordial germ eel. migration. I E. Raz II Curr. Opin. Cell. Biol. -2004- Vol. Apr 16(2)-P. 160-173.

131. Rich I.N. Hcmopoieiic-iniiiaiing cclls / I.N. Rich U I. Pcrinal Med. 1995 -Vol. 23(l-3)-P.31-38.

132. Richards Л1 Differentiation of murine premigratoiy primordial germ cells in culture / A J. Richards, G.C Endcrs. J.L Rcsnick и Biol. Keprod 1999 -Vol. Oct; 61(4)- P. 1146-1151

133. Rodemer-Lenz E. On cell contribution to gonadal soma formation in quailehick chimarcs dnnng the indifferent stage of gonadal development I E. Rodemer-Lenz //Anat. Embryol. (Berl.) 1989 - Vol. 179 - №3 - P. 237242.

134. Roosen-Runge E, The process of spermatogenesis on animals / Ё. Roosen-Runge //Cambridge: Univ.Press. 1977 - 214 p.

135. Ross A J. АМН induces mcsoncphric cell migration in XX gonads I A J. Ross, С Titman, H. Yao, D. MacLaughlin, B. Capel U Mol. Cell. Endocrinol -2003-Vol, Dec 15; 211(1-2)- P. 1-7

136. Saihananihan A. H- Fine structure of human oogoma in the foetal ovary1 / A.H. Saihananihan, K. Selvaraj. A. Trounson // Mol. Cell. Endocrinol, -2000 Vol. Mar 30; 161(1-2)- P 3-8.

137. Satoh M. Histogenesis and organogwnwsis of the gonad in human embryos / M. Satoh И J. Anat. 1991. - 177.- P. 85-107.

138. Sauramo H. Histology and function of the ovary from the embryonic period to the fertile age / H. Sauramo ft Acta, obsiet. el gyncc. Scandinav. 1954. -Vol. 33.->62,-P. 1-25.

139. Sforza Ch. Position of follicles in normal human ovary during definitive histogenesis / Ch. Sforea, L. Vizzotto, V. F. Ferrario, A. Forabosco // Early Human Development 2003 - Vol. 74. Issue 1 - P. 27 - 35.

140. Sulak O. Size and Location of the Fetal Human Ovary / O. Sulak. M. A. Malas, K. Esen, E. Cetin, S.M. Tagil // Feial Diagnosis and Therapy, 2006 -Vol. 21 - P. 26-33.

141. Tilmann С Mcsoncphric cell migration induces testis cord formation and Sertoli cell differentiation in the mammalian gonad / C. Tilmann, B, Capel // Development. -1999. Vol. 126, - № 13, - P 2883-2890.

142. Tilly J.L- Involvement of apoptosis in ovarian follicular atresia and post-ovulatory regression / J.L. Tilly, K.I. Kowalski, A.L. Johnson et al. // Endocrinology. 1999 - Vol. 129. - P, 2799-2801.

143. Tokugawa S. Histological and morphological studies on the process of development of the ovary in the human fetus / S, Tokugawa // J. Kurume Med, Assoc. 1976, - V. 39, - te 3-4. - P.314-332.по

144. Ukesluma A- Relationship between genital ridge formation and sentment site of primordial germ cells in chick embryos / A. Ukeshima, M. Kudo, T. Fujimoto//Anal, Rec- 1987.- 219. № 3. - P.3I1-314

145. Upadagay S. The role of the mesonephrous in the development of the indeflerent gonads and ovaries of the mouse / S. Upadagay, J, Luciani, L. Zamboni//Am, В iol.Anim.Bioch.Bioph. 1979. - 19 -4B. - P. 1179-119b.

146. Ulmann S.L, Rcnfree MB, Migration of primordial germ cells to the developing gonadal ridges in the tammar wallaby Macropus eugenii t S.L Ulmann, G. ShawT G.T. Alcorn И i Reprod Fcrtil. 1997. - 110. - J6 l.-P.l 35-143.

147. Wartenberg H. Development of the early human ovary and role of the mewnephros in the differentiation of the cortex I H. Wartenberg // Anai. Embryol. (Berl). 1982 - V. 165(2) - P. 253-280.

148. Winter E.M, Ontogeny of hormonal and excretory function of the me5omclancphros in the ovine fetus / E, M. Winter, D. Alcom, A. Butcus, M. Congiu, L. Earnest, S. Pompolo, S. Potocnic U Kidney Int. 1996a. - Vol. 50, -№5.-P. 1624-3633.

149. Witschi E, Migration of the germ cells of human embryos from the yolk sac to the primitive gonadal folds /Е, Witschi // Contrib. Embrol. 1948 - Vol. 32 -P. 67-80.

150. Zamboni L. The role of the mcsonephros in the development of the sheep fetal ovary / L, Zamboni. J, Bezard, R. Mauleon // Ann. Biol. Anim. Biochem. Biophys. 1979. - Vol. 19. - P. 1153-1178.

151. Zamboni L. Germ cells differentiation in mouse adrenal glands / L. Zamboni. S. Upadhyay If Exp. Zool 1983. - Vol. 228. - P. 173-193,