Сравнительная характеристика морфогенеза первичной почки птицы и человека

Носова, Наталья Петровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сравнительная характеристика морфогенеза первичной почки птицы и человека
ВАК РФ 03.03.04, Клеточная биология, цитология, гистология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная характеристика морфогенеза первичной почки птицы и человека"

УУ4613284

НОСОВА Наталья Петровна

Сравнительная характеристика морфогенеза первичной почки птицы и человека

03.03.04 - клеточная биология, цитология, гистология 14.03.01 - анатомия человека

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук

1 8 НОЯ 2010

Тюмень-2010

004613284

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Тюменская государственная медицинская академия» Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию

Научные руководители: доктор медицинских наук, профессор

Соловьев Георгий Сергеевич

Официальные оппоненты:

Ведущее учреждение:

доктор медицинских наук, доцент Вихарева Лариса Владимировна

доктор медицинских наук, профессор Брюхин Геннадий Васильевич ГОУ ВПО «Челябинская государственная медицинская академия» Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию

доктор медицинских наук, профессор Койносов Петр Геннадьевич ГОУ ВОП «Тюменская государственная медицинская академия» Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию

ГОУ ВПО «Новосибирский государственный медицинский университет» Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию

Защита состоится « »_2010 г. в 10 часов на заседании

диссертационного совета Д 208.101.02 при ГОУ ВОП «Тюменская государственная медицинская академия» Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию, по адресу: 625023, г. Тюмень, ул. Одесская, 54

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Тюменская государственная медицинская академия Росздрава», по адресу: 625023, г.Тюмень, ул. Одесская, 61

Автореферат разослан « »_2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

С.А. Орлов

Общая характеристика работы Актуальность темы исследования

Одним из адаптивных и морфогенетических механизмов фило- и онтогенеза является принцип провизорности, охарактеризованный представителями Тюменской морфологической школы (Соловьев Г.С., 2002; Соловьев Г.С., Янин В.Л. и др. 2004; Пантелеев С.М. и др., 2006; Вихарева Л.В., 2009)

Исследованиями A.B. Богданова (2005), Струихиной О.В. (2006), Шилина К.О. (2010) было показано, что принцип провизорности реализуется не только применительно к системогенезу органов мочеобразования (производным промежуточной мезодермы) и становлению опорных тканей скелета, но и в процессе развития органов смешанного генеза - гипофиза, яичника, стомодеума. Традиционно провизорные формы морфологического субстрата (тканевый и органный уровни) рассматриваются как структуры эпигенеза и освещаются в литературе в качестве объектов и этапов периодизации эмбриогенеза и постнатального развития (Кнорре А.Г., 1971; Павлова В.Н. и др., 1988; Янин В.Л. и др., 2000; Смышляева Р.К., 2006; Sainio К., 2003; Aly К.Н., 2007). Закон дивергентного эволюционирования и развития тканей (Хлопин Н.Г., 1946), лежащий в основе расшифровки магистральных механизмов гистогенезов вместе с тем не нашел отражения в интерпретации процессов становления органов и их структурно-функциональных единиц, что имеет не только теоретическое, но и прикладное значение в прогнозировании эмбриопатий и развития дифферонов в очагах малигнизации (Соловьев Г.С. и др., 2010; Хадиева Е.Д., 2010). Согласно мнению А.Г. Кнорре (1971): «ткани провизорных органов до настоящего времени не подвергнуты достаточно разностороннему анализу». Наиболее заметными и изученными структурами, которые могут быть отнесены к категории провизорных, являются первичные почки представителей низших и высших амниотов.

Сведения, полученные при анализе витального цикла мезонефроса человека и птицы (на примере домашней курицы - Gallus domesticus L.) оказались весьма полезными, но недостаточными для оценки закономерностей мезонефрогенеза с позиций фундаментальных представлений современной морфологии (Молчанова В.В., 1972, 1975; Янин B.J1. и др., 2000; Смышляева Р.К., 2006).

Все выше отмеченное убедило нас в необходимости дальнейшего привлечения внимания к принципу провизорности и наблюдению событий, сопровождающих морфогенез и инволюцию провизорных органов и их структурно - функциональных единиц в сравнительном аспекте применительно к высшим (человек) и низшим (птица) амниотам. Цель исследования: Провести сравнительный анализ морфогенеза провизорных органов низших и высших амниотов на примере первичной почки птицы и человека. Задами исследования:

1. Проследить преобразования промежуточной мезодермы при развитии первичной почки человека и ее структурно-функционциональных единиц - мезонефронов.

2. Исследовать формообразовательные процессы при развитии первичной почки птицы и её структурно - функциональных единиц -мезонефронов.

3. Провести сравнительный анализ морфометрических показателей мезонефральных телец и мезонефральных канальцев первичной почки птицы и первичной почки человека на различных стадиях витального цикла органа.

Научная новизна исследования:

Впервые показано, что принцип дивергенции распространяется не только на тканевый, но и органный уровень эволюционирования и развития морфологического субстрата. Обнаружены варианты дифференцировки компонентов промежуточной мезодермы туловищных (мезонефральных) сегментов зародыша человека: формирование

мезонефронов по типу железистых структур, формирование мезонефронов по «классической» схеме нефроногенеза, формирование очагов гемопоэза в локусе несостоявшегося нефроногенеза.

Подтверждено, что одним из объективных критериев провизорного органа является наличие мегалотипических структур.

Витальный цикл первичной почки птицы характеризуется выраженной динамикой состояния структурно-функциональных единиц. Установлено, что мезонефральные канальцы первичной почки специализируются на выполнении различных функций на разных стадиях витального цикла органа. Теоретическая и практическая значимость:

Знание становления первичной почки как органа и состояния мезонефронов могут быть полезными при разработке детальной периодизации эмбриогенеза. Выявление дивергенции дифференцировки промежуточной мезодермы в процессе мезонефроногенеза является подтверждением значимости феномена эмбриональной индукции и формирования различных индуктивных взаимоотношений между организатором - мезонефральным протоком и индуктивной средой -промежуточной мезодермой. Расшифровка различных механизмов мезонефроногенеза свидетельствует о палингенетическом варианте рекапитуляции органогенеза системы мочеобразования. Обнаружение феномена индуктивной сегментации промежуточной мезодермы и дивергенции органогенеза объясняют индивидуальный характер органогенеза структур мочеобразования и, следовательно, предполагают принцип индивидуализации их органного строения. Основные положения, выносимые на защиту:

1. Нефроногенез первичной почки птицы и первичной почки человека осуществляется в соответствии с сальтаторным механизмом эмбриональных органогенезов.

2. Феномен дивергенции является универсальным механизмом эволюционирования и развития субстрата и распространяется на тканевый и органный уровни биологического субстрата.

3. Органотипический интервал мезонефронов человека и птицы равнозначен.

Апробация работы и публикации

Основные положения диссертационного исследования были доложены и обсуждены на: международной гистологической конференции «Морфогенезы в эволюции, индивидуальном развитии и эксперименте, посвященной 80-летию со дня рояедения заслуженного деятеля науки Российской Федерации проф. П.В. Дунаева (Тюмень, 2008); IX международном конгрессе морфологов (Бухара, 2008); 6 съезде ОНМО АГЭ (Саратов, 2009); IX всероссийской университетской научно-практической конференции молодых учёных по медицине (Тула, 2010); научном совещании по проблемам гистологии (Военно-медицинская академия, СПб, 2010).

По материалам диссертации опубликовано: 9 печатных работ, 6 из них в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Внедрение результатов исследования. Результаты исследований внедрены в учебный процесс кафедры гистологии, цитологии, эмбриологии ГОУ ВПО «Тюменская государственная медицинская академия» Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию, кафедры гистологии Ханты-Мансийской государственной медицинской академии.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 125 страницах компьютерного текста, иллюстрирована 14 таблицами, 15 гистограммами и 48 рисунками. Состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследования, результатов собственных исследований, обсуждения результатов собственных исследований, выводов.

Список литературы содержит 192 источника (110 отечественных, 82 иностранных).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Материал и методы исследования

Первичная почка птицы изучена со стадии 48 часов инкубации выводковой камеры до 20 суток включительно, объектом исследования были эмбрионы кур меченого направления (кросс Гибро PG+), получены в результате инкубирования яйца бройлера на Каскаринской птицефабрике Тюменской области. Забор материала проводили с интервалом 4 часа до 7-х суток инкубации и через 12 часов после 7-х суток. На каждый срок забирали по 3 зародыша. Всего изучено 268 куриных зародышей. Со стадии 8 суток забирали развивающееся Вольфово тело.

Для изучения витального цикла первичной почки человека были взяты эмбрионы и плоды, полученные в результате проведения медицинских абортов по социальным показаниям в лечебных учреждениях г. Тюмени. Всего изучено 118 эмбрионов и 28 плодов, полученных от анамнестически здоровых женщин. Возраст зародыша определяли по комплексу признаков, включающих данные акушерского анамнеза, результаты визуальной оценки развития тела зародыша и измерения теменно-копчиковой длины зародыша и длины стопы со срока 5,5 недель эмбриогенеза (16 стадия Карнеги). Результаты сопоставлены с таблицами размеров длины зародышей человека (Фалин Л.И., 1976; Савельев C.B., 2002; Hamilton W.J., Boyd J.D., Mossman H.W., 1957), длиной стопы и теменно-копчиковой длиной тела зародыша (Абрамов В.Д., Гапиенко Е.Ф., Маркелова И.В., 1975), стадийности зародышей человека по А.И. Брусиловскому (Брусиловский А.И. и соавт., 1982), включающей критерии стадий развития человека, принятые на 11 международном анатомическом конгрессе (Мексика, 1980), X Всесоюзном съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Винница, 1986), критерии Стритера (Брусиловский и соавт.,1986; Савельев

С.В.,2002; Милованов А.П., Савельев C.B., 2006). Стадии эмбрионального периода пренатального онтогенеза человека определяли в соответствии с классификацией Стритера по Карнеги (табл.1).

Таблица 1

Распределение эмбрионального материала по стадиям Карнеги

Стадии Карнеги

Материал 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23

Сутки от 25- 28- 30- 33- 37- 41- 44- 47- 50- 52- 54- 56-

момента оплодотворения 27 29 32 36 40 43 46 49 51 53 55 57

Эмбрионы (шт.) 5 10 13 17 19 12 10 8 7 7 6 4

Фетогенез классифицировали с периодизацией 0,5 недели, что

рекомендовано авторами, изучавшими закономерности нефроногенеза и развития структурно-функциональных единиц органов мочеобразования (Янин В.Л., 2001; Пантелеев и соавт., 2006; Вихарева Л.В., 2009) (табл.2).

Таблица 2

Распределение плодного материала с периодизацией 0,5 недели

Стадии фетогенеза

Материал (недели) 9 9,5 10 10,5 11 11,5 12

Плоды (шт.) 6 6 3 3 3 3 4

Материал фиксировали в 10 % нейтральном формалине, заливали в парафин. Серийные гистологические срезы 4 мкм окрашивали гематоксилином Майера и эозином, проводили окрашивание Шифф-реактивом по Мак-Манусу (Пирс Э., 1962). Указанные методики позволяют проводить анализ биологического субстрата и морфометрию органотипических структур.

Окрашенные препараты подвергнуты светооптическому анализу. Изображение гистологических препаратов вводилось в компьютер, используя микроскоп и цифровую фотокамеру Canon EOS 5D. При помощи программы UTHSCSA «Image Tool for Windows v.2.0»

измерялись площади мезонефральных телец, сосудистых клубочков, площади мочевого пространства, мезонефральных канальцев разного типа и их просветов. В каждом объекте исследования измеряли 50-100 телец и 100-150 канальцев каждого типа.

Для оценки достаточности набора объектов исследования и количества измерений использовали показатель точности опыта (Р), определяемый по формуле Р=(т:М)х100%, где M - среднее арифметическое площади, m - ошибка среднего. Отмеченный показатель во всех случаях наблюдений был меньше 5%, что свидетельствует о достаточности проведенных нами исследований (Катинас Г.С. с соавт., 1969; Катинас Г.С., 1972; Углов Б.А., Котельников Г.П., Углова М.В., 1994). Статистическая обработка данных морфометрии проводилась на персональном компьютере с использованием программы «Microsoft Excel» из пакета программ Microsoft Office ХР. Определяли средние величины метрических показателей (М), среднее квадратичное отклонение (S) ошибку среднего (m), доверительный коэффициент или критерий Стьюдента (t) (Автандилов Г.Г., 1973, 1980, 1990; Гуцол А.А., Кондратьев Б.Ю., 1988).

Органотипический интервал основных отделов мезонефрона определяли в соответствии с рекомендациями B.J1. Янина (2000). Вычисляли средние арифметические значения каждого параметра на основании чего определяли количественный интервал, в котором величина параметра, была большей или равной разности между его средним арифметическим значением и средним квадратичным отклонением, но была меньшей или равной сумме его среднего арифметического значения и среднего квадратичного отклонения, т.е. соответствовала формуле M-i<X<M+i, что обозначается как органотипический интервал.

Результаты исследования и их обсуждение

Исследования показали, что длина эмбриона человека на 12 стадии Карнеги (25-27 сутки от момента оплодотворения) составляет 4,5 мм. Определяются головной, туловищный и хвостовой отделы. В

головном отделе выявляются головной мозг, глоточная кишка, жаберные дуги, сердце. Осевой орган хорда разрастается и достигает уровня жаберного аппарата.

Мезонефрос располагается под эпителием целома, не имеет организованной оболочки и без резких границ переходит в прилежащую мезенхиму.

На 13 стадии Карнеги в теле зародыша на уровне первичных почек находятся нервная трубка, хорда, дорзальная аорта, «крыльями» разрастаются почки роста конечностей (рис. 1).

Рис. 1. Эмбрион человека. 13 стадия Карнеги. Нервная трубка (1), хорда (2), дорзальная аорта (3), первичные почки (4), целом (5), почки роста конечностей (6). Фиксация: 10% нейтральный формалин. Окраска: Шик -реакция по Мак-Манусу. 06.2,5 х Ок.Ю.

Первичные почки формируют выпячивания в целомическую полость. Стремительность нефроногенеза в краниальных сегментах промежуточной мезодермы определяет необычный для последующих стадий развития первичной почки механизм. В краниальных сегментах

нефроногенез осуществляется по укороченному «абортивному» механизму без формирования сосудистого компонента мезонефрального тельца. Образование мезонефронов начинается с шаровидного зачатка который трансформируется в пузырек. Эпителий стенки пузырька, обращенной к целому, истончается, в нем активизируются процессы апоптоза, эпителиальный пласт разрыхляется, теряет базальную пластинку, стенка пузырька без резких границ переходит в прилежащую мезенхиму. Отсутствие специфического сосудистого компонента в мезонефральном тельце приводит к убеждению, что мезонефроны первых генераций не ориентированы на выполнение функции мочеобразования, а дифференцируются в соответствии с органогенезом железистых структур, повторяя тем самым возможный вариант эволюционирования и формирования оптимального градиента органотипической дифференцировки промежуточной мезодермы туловищных сегментов. «Классический» механизм мезонефроногенеза определяется с 4-5 сегментов мезонефроса. Шаровидные зачатки проходят цикл преобразований, в них формируется зона построения тельца и канальцевой части. Постепенно зачаток приобретает Б-образную форму, в нем кроме источника дистальной части канальца формируются зоны роста канальцев проксимального отдела. Определяется становление сосудистого полюса тельца. Наличие двух механизмов мезонефроногенеза при развитии первичной почки человека позволяет сделать предположение об объективном существовании феномена дивергенции не только на тканевом, но и на органном уровне морфологического субстрата. В постсомитный период (начиная с 15 стадии Карнеги) генерализуется мезонефроногенез по классической схеме с краниокаудальным вектором преобразований. Нефроны краниального сегмента первичной почки характеризуются наличием дифференцированных структур, а каудальная часть первичной почки находится на стадии дифференцировки зачатков.

Канальцевая часть мезонефронов постепенно дифференцируется на 4 отдела, каждый из которых нами обозначен как каналец определенного типа.

Каналец I типа начинается от устья тельца, выстилается однослойным кубическим эпителием, выполняет генеративную, транспортную, экскреторную и реабсорбционную функции. Каналец II типа самый крупный по величине, характеризуется апокриновым механизмом секреции эпителиоцитов. Каналец III типа значительно меньшего диаметра, имеет характерную локализацию в зоне сосудистого полюса тельца нефрона, секретирующих эпителиоцитов не содержит. Каналец IV типа завершает канальцевый отдел нефрона, открывается в Вольфов проток.

Развитие мезонефроса человека сопровождается феноменом дивергенции и на стадии структурно-функциональной стабильности. В ряде сегментов мезонефральная мезодерма дифференцируется не в структуры нефрона, а формирует очаги гемопозза. Этот процесс протекает симметрично в правой и левой первичных почках и свидетельствует о роли феномена дивергенции в механизмах развития провизорных структур.

На заключительных стадиях витального цикла большинство телец и канальцев мезонефронов подвергается атрофии, деструкции, преимущественно за счет апоптотического механизма, и лизису. Сохранившиеся мезонефральные тельца проявляют склонность к формированию мегалотипических структур.

Закономерность стадийности морфогенеза при развитии первичной почки птицы принципиально соответствует тем же этапам, которые присущи мезонефроногенезу человека. Первичная почка на стадии морфофункциональной стабильности характеризуется наличием очагов кроветворения. Форменные элементы крови из очагов гемопозза мигрируют в межуточную ткань первичной почки, заполняя сосудистый бассейн и периваскулярные пространства.

Начиная со стадии 104 часов инкубации и до завершения 12 суток первичная почка птицы характеризуется состоянием

морфофункциональной стабильности. На протяжении отмеченного срока инкубации процессы нефроногенеза и выключение из функции нефронов проксимальной части органа настолько уравновешенны, что позволяет констатировать стабильное состояние функциональной активности первичной почки. Канальцы I типа начинаются из устья полости мезонефрального тельца, в основном выполняют регенераторную и транспортную функции, а также принимают участие в секреторных процессах. Канальцы II типа заполняются секретом. Мозаичность распределения кубических и призматических клеток позволяет констатировать секрецию по апокриновому типу. Каналец III типа, как правило, прилежит к сосудистому полюсу мезонефрального тельца, имеет четкие границы клеток эпителиальной выстилки, внутриканальцевое содержимое незначительно, просвет хорошо виден (рис. 2).

Рис. 2. Эмбрион домашней курицы (кросс Гибро PG +). 9 суток инкубации выводковой камеры. Мезонефральные канальцы II (1) и 111 (2) типов. Кроветворение в межуточной основе мезонефроса (3). Фиксация: 10% нейтральный формалин. Окраска: Шик - реакция по Мак-Манусу. 06.40 х Ок.Ю.

По всей вероятности, каналец III типа участвует в формировании юкстагломерулярного аппарата, выполняет функцию канализационной транспортной трубочки, по которой секрет постепенно перемещается из канальца II типа в каналец IV типа и далее в мезонефральный проток и клоаку.

Одной из значимых стадий морфогенеза первичной почки птицы является период 14-16 суток, когда показатели структурно-функциональной стабильности начинают уступать место явлениям инволюции. В это время эпителий наружного листка капсулы мезонефрального тельца трансформируется, эпителиоциты уплощенной формы приобретают строение кубических клеток, а секреторная специализация распространяется на эпителий канальца I типа. Секрет и секреторные клетки заполняют устье капсулы тельца, распространяясь в мочевое пространство. Постепенно часть мезонефральных телец атрофируется и на их месте обнаруживаются гиалиновые тела, а тельца, сохранившие все компоненты структурно-функциональных единиц увеличиваются в размерах, приобретая строение телец мегалотипической конструкции.

Таким образом, к заключительным стадиям инкубации выводковой камеры первичная почка сохраняет функционирующие структурно-функциональные единицы, однако характеризуется преобладанием инволютивных преобразований. При развитии первичной почки птицы отмечается наличие двух генеральных векторов нефроногенеза: краниокаудального и вентродорзального. Краниокаудальный вектор принципиально тождественен с мезонефроногенезом человека. Что касается вентро-дорзального вектора мезонефроногенеза, он обеспечивается дополнительным процессом преобразования промежуточной мезодермы каудальных сегментов и реализуется посредством индуктивной сегментации с участием производных мезонефрального протока.

Формирование мезонефронов вентро-дорзальной группы сопровождается более выраженной секреторной активностью канальцевой части, удлинением канальцевого отдела мезонефрона, что обусловливает наличие меньшего количества мезонефральных телец на единице площади среза органа. Мезонефральные тельца вентро-дорзальной генерации характеризуются, как правило, крупными размерами и склонностью к «мегалии».

Как показали результаты наших исследований, в соответствии с положениями об интегративной морфометрии (Пантелеев С.М., 1994; Пантелеев С.М. и др., 2006), одним из фундаментальных показателей мезонефрогенеза оказался органотипический интервал (Янин В.Л. и др., 2000). Выведение этого показателя основывается на морфометрических ингредиентах тканевых и органных структур, формирующих мезонефроны (табл.3,4).

Таблица 3

Органотипический интервал морфометрических параметров _мезонефрального нефрона человека_

Параметры Интервал величин, мкм 2

Мезонефральное тельце

Площадь тельца 5142,24-13269,51

Площадь сосудистого клубочка 1841,62-6123,37

Площадь мочевого пространства 1102,32-5463,72

Мезонефральный каналец 1 типа

Площадь канальца 291,42-902,51

Площадь просвета 34,12-232,62

Площадь эпителия 231,18-702,19

Мезонефральный каналец 2 типа

Площадь канальца 962,73-2641,20

Площадь просвета 91,03-921,32

Площадь эпителия 602,12-1798,46

Мезонефральный каналец 3 типа

Площадь канальца 508,23-1496,32

Площадь просвета 67,32-593,24

Площадь эпителия 296,73- 1012,31

Мезонефральный каналец 4 типа

Площадь канальца 143,12-501,23

Площадь просвета 15,61-112,43

Площадь эпителия 196,12-415,26

Таблица 4

Органотипический интервал морфометрических параметров _мезонефрального нефрона птицы_

Параметры Интервал величин, мкм 2

Мезонефральное тельце

Площадь тельца 5473, 65-12946,34

Площадь сосудистого клубочка 3292,94-5485, 14

Площадь мочевого пространства 1638,62-4815,48

Мезонефральный каналец 1 типа

Площадь канальца 1341,86- 1787,23

Площадь просвета 92,58-457,64

Площадь эпителия 1252,36-1523,14

Мезонефральный каналец 2 типа

Площадь канальца 3348,16-3766,48

Площадь просвета 714,25-1046,21

Площадь эпителия 2564,73-3047,18

Мезонефральный каналец 3 типа

Площадь канальца 2564,73-3047,18

Площадь просвета 316,28-652,28

Площадь эпителия 2201,46 - 2534,62

Мезонефральный каналец 4 типа

Площадь канальца 573,41 - 1032,26

Площадь просвета 23,06- 151,40

Площадь эпителия 502,43 - 696,41

Сравнение величин площадей мезонефральных телец,

капиллярных клубочков и мочевого пространства свидетельствует о динамике процессов морфогенеза в ходе формирования основного мочеобразующего компонента мезонефронов (рис. 3).

По всей вероятности, неравнозначная функциональная напряженность мезонефроса птицы и человека объясняется особенностями эмбриогенеза живородящих и яйцекладущих, особенностями системы трофического обеспечения развивающегося организма, наличием у высших амниотов плаценты, сложным механизмом утилизации трофического материала из незародышевых органов (желточный мешок, аллантоис) и выводковой камеры (белок куриного яйца). Сравнительное состояние органотипического интервала характеристик мезонефрального канальца I типа отражено на рис. 4. Параметры площади канальца, просвета канальца и площади эпителия канальца демонстрируют различия в структурах

мезонефрона человека и птицы. Последнее вполне объяснимо с позиций длительности этапа морфофункциональной стабильности провизорного органа и подтверждает возможность участия эпителиоцитов канальцев I типа в активной секреторной функции органа. Данное утверждение продемонстрировано нами при гистологическом исследовании мезонефронов птицы на стадии инволюции первичной почки. Органотипический интервал канальца II типа вызывает пристальное внимание, т.к. каналец выстилается однослойным секретирующим эпителием и по нашим данным световой микроскопии характеризуется апокриновым механизмом секреторного процесса (рис. 5). Канальцы III типа характеризуются типичной локализацией, располагаются в межуточной ткани рядом с сосудистым полюсом мезонефрального тельца и являются продолжением канальцевой части после канальца II типа (рис. 6).

Мы предполагаем, что каналец III типа является одним из основных компонентов формирующегося в первичной почке юкстагломерулярного аппарата (плотное пятно). Канальцы IV типа, формируясь одними из первых в процессе нефроногенеза, устанавливают транспортную непрерывность и связывают мезонефрон с мезонефральным протоком (рис. 7).

Площадь тельца

14000 12000 10000 8000 6000 4000 2000 о

птица человек

Площадь мочевого пространства

Рис 3. Интервалы показателей мезонефрального тельца. Примечание: по оси ординат - площадь (мкм2).

2000 1800 1600 1400 1200 1000 800 600 400 200

птица человек

500 450 400 350 300 250 200 150 100 50

птица человек

1600 1400 1200 1000 800 600 400 200

птица человек

Рис 4. Интервалы показателей мезонефрального канальца I типа. Примечание: по оси ординат - площадь (мкм2).

-О-

Площадь канальца

4000 3500 3000 2500 2000 1500 1000 500 О

птица человек

Площадь просвета

1200

1000 —I

800

600

400

200

птица человек

Площадь эпителия

3500

3000 2500 2000 1500 1000 5 00 0

птица человек

Рис 5. Интервалы показателей мезонефрального канальца II типа. Примечание: по оси ординат - площадь (мкм2).

Площадь канальца

3000 2500 2000 1500 1000 500

птица человек

Площадь просвета

700

птица человек

Площадь эпителия

2500 2000 1500 1000 500

тп

птица человек

Рис 6. Интервалы показателей мезонефрального канальца III типа. Примечание: по оси ординат - площадь (мкм2).

Площадь канальца 1200

1000 800 600 400 200

птица человек

Площадь просвета

160 140 120 100 80 60 40 20

птица человек

Площадь эпителия

1000 900 800 700 600 500 400 300 200 100 0

птица человек

Рис 7. Интервалы показателей мезонефрального канальца IV типа. Примечание: по оси ординат - площадь (мкм2).

Подводя итоги интегративной морфометрии первичной почки мы пришли к убеждению, что мезонефроногенез высших и яйцекладущих амниотов является закономерным, эволюционно и генетически закрепленным формообразовательным процессом, реализация которого является важным этапом системогенеза мочеобразования, контролируется генетическими, морфогенетическими и эргонтическими корреляциями в организме развивающегося зародыша. Результаты анализа морфометрических показателей мезонефроногенеза также свидетельствуют о детерминированности сальтаторного механизма формирования структурно-функциональных единиц провизорного органа.

ВЫВОДЫ:

1. Развитие первичной почки человека и первичной почки птицы осуществляется в соответствии с принципом провизорности и характеризуется сальтаторным механизмом нефроногенеза.

2. Морфогенез первичной почки птицы сопровождается феноменом индуктивной сегментации промежуточной мезодермы при формировании вентро-дорзальных генераций мезонефронов.

3. Феномен дивергенции распространяется не только на тканевый, но и органный уровень развития и эволюционирования морфологического субстрата. Дивергенция, как один из основных механизмов эволюционирования, проявляется в процессе органогенезов системы мочеобразования.

4. Витальный цикл мезонефроса птицы и мезонефроса человека характеризуется этапностью и состоит из периодов закладки, дифференцировки, структурно-функциональной стабильности, инволюции. Вместе с тем, витальный цикл первичной почки птицы и первичной почки человека различен по хронопоказателям, что определяется особенностями развития зародыша в различных условиях трофики и регуляций (автономное развитие в выводковой камере зародыша яйцекладущих амниотов и развитие зародыша человека в организме матери).

5. Для стадии инволюции витального цикла провизорных органов системы мочеобразования яйцекладущих амниотов и человека характерна мегалотипия морфофункциональных единиц. Площадь мегалотипических мезонефральных телец составляет 15000-18000мкм2.

6. Органотипический интервал морфометрических показателей мезонефральных телец человека и птицы находится в сравнимых пределах (5000-12000мкм2), что свидетельствует о детерминированности механизмов формирования структурно-функциональных единиц провизорных органов низших и высших амниотов. Органотипический интервал является объективным морфометрическим стандартом нефроногенеза первичной почки и эпигенетическим показателем пренатального онтогенеза.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Смышляева Р.К. Развитие и преобразование мезонефронов первичной почки птицы на этапах инкубации выводковой камеры / Р.К. Смышляева, H.A. Агафонова, Н.П. Носова, С.А. Молокова II Медицинская наука и образование Урала, -2007, -№6, -С. 18-20.

2. Соловьев Г.С. Морфогенез мезонефрона./ Г.С. Соловьев, В.Л. Янин, Р.К. Смышляева, Н.П.Носова, В.Г. Соловьев, О.В. Струихина, С.А. Молокова, М.В. Янина II Морфология, -2008, -№2, -С. 126.

3. Структурная характеристика канальцевого отдела мезонефрона первичной почки птицы/ Н.П.Носова, H.A. Агафонова, О.Ф. Истомина, С.А. Молокова, М.В. Янина, О.М. Бондаренко // Морфология, -2008, -№3, -С.80.

4. Смышляева Р.К. Механизмы морфогенеза почечных телец мезонефроса куриного эмбриона / Р.К. Смышляева, A.B. Контарев, В.Г. Соловьев, С.А. Молокова, Н.П. Носова, H.A. Агафонова, М.В. Янина, О.М. Бондаренко II Морфология, -2008, -№3, -С. 102.

5. Янин В.Л. Нефроногенез первичной почки человека и птицы / В.Л. Янин, Г.С. Соловьев, Р.К. Смышляева, A.B. Богданов, H.A. Агафонова, О.Ф. Истомина, Н.П. Носова, С.А. Молокова, О.В. Бондаренко, М.В. Янина II Морфология, -2008, -№5, -С. 106-107.

6. Шилин К.О. Провизорные морфогенезы в сомитном периоде пренатального онтогенеза человека / К.О. Шилин, H.A. Агафонова, A.B. Богданов, Н.П. Носова, Г.С.Соловьев II Медицинская наука и образование Урала, -2010, -№1, -С.84-87. Соловьев Г.С. Проявления интерференции детерминаций в механизмах эмбрио-, гисто- и органогенезов / Г.С. Соловьев, В.Л. Янин, А.Н. Бажанов, С.М. Пантелеев, H.A. Агафонова, В.Г. Бычков, A.B. Богданов, О.В. Бондаренко, Л.В. Вихарева, И.В. Гарчук, Н.В. Иванова, О.Ф. Истомина, В.В. Кушба, A.B. Маргарян,

H.П. Носова, К.О. Шилин. // Вопросы морфологии XXI века. Выпуск 2. Сборник научных трудов. К 80-летию со дня рождения профессора Алексея Андреевича Клишова, под редакцией Р.К. Данилова, C.B. Костюкевича, И.А. Одинцовой.-СПб.: Издательство ДЕАН, -2010, -224с., -С.39-44.

8. Носова Н.П. Сравнительная характеристика мезонефроно-генеза у человека и птицы / Н.П. Носова II Вестник новых медицинских технологий, 2010, том XVII №2 приложение к журналу, IX всероссийская университетская научно-практическая конференция молодых ученых по медицине, сборник материалов, Тула-2010, -С.98-99.

9. Агафонова H.A. Морфометрические показатели отделов нефронов разных генераций первичной почки птицы и человека / H.A. Агафонова, Н.П. Носова // Вестник новых медицинских технологий, 2010, том XVII №2 приложение к журналу, IX всероссийская университетская научно-практическая конференция молодых ученых по медицине, сборник материалов, Тула-2010, -С.4-5.

•Журнал, рекомендуемый ВАК для публикации основных результатов диссертации.

НОСОВА Наталья Петровна

Сравнительная характеристика морфогенеза первичной почки птицы и человека

03.03.04 - клеточная биология, цитология, гистология 14.03.01 - анатомия человека

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук

Подписано в печать 19 октября 2010г. Усл.печ.л.2,0. Бумага писчая №1. Тираж 100 экз. Заказ № 251. Отпечатало в ОАО «НИИПлесдрев» г. Тюмень, ул. Одесская, 52А. Лицензия № 17-0007.

Содержание диссертации, кандидата медицинских наук, Носова, Наталья Петровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Современные представления о феномене провизорности и провизорных структурах.

1.2. Развитие и строение первичной почки у позвоночных,, животных на примере млекопитающих и птиц.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Преобразования промежуточной мезодермы туловищных сегментов при развитии первичной почки человека.

3.2. Преобразования промежуточной мезодермы при развитии первичной почки птицы.

3.3. Динамика морфометрических показателей почечных телец и мезонеф-ральных канальцев первичной почки птицы и первичной почки человека на стадиях витального цикла. Органотипический интервал мезонефронов человека и птицы.:.1.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительная характеристика морфогенеза первичной почки птицы и человека"

Актуальность темы исследования.

Одним из адаптивных и морфогенетических механизмов фило- и онтогенеза является принцип провизорности, охарактеризованный представителями Тюменской морфологической школы (Соловьев Г.С., 2002; Соловьев Г.С., Янин B.JI. и др., 2004; Пантелеев С.М. и др., 2006; Вихарева Л.В., 2009)

Исследованиями Богданова A.B. (2005), Струихиной О.В. (2006), Шилина К.О. (2010) было показано, что принцип провизорности реализуется не только применительно к системогенезу органов мочеобразования (производным промежуточной мезодермы) и становлению опорных тканей скелета, но и в процессе развития органов смешанного генеза - гипофиза, яичника, стомодеума. Традиционно провизорные формы морфологического субстрата (тканевый и органный уровни) рассматриваются как структуры эпигенеза и освещаются в литературе в качестве объектов и этапов периодизации эмбриогенеза и постнатального развития (Кнорре А.Г., 1971; Павлова В.Н. и др., 1988; Янин В.Л. и др., 2000; Смышляева Р.К., 2006; Sainio К. et al., 2003; Aly К.Н., 2007). Закон дивергентного эволюционирования и развития тканей (Хлопин Н.Г., 1946), лежащий в основе расшифровки магистральных механизмов гистогенезов вместе с тем не нашел отражения в интерпретации процессов становления органов и их структурно — функциональных единиц, что имеет не только теоретическое, но и прикладное значение в прогнозировании эмбриопатий и развития дифферонов в очагах малигнизации (Соловьев Г.С. и др. 2010; ХадиеваЕ.Д., 2010). Согласно мнению А.Г. Кнорре (1971): «ткани провизорных органов до настоящего времени не подвергнуты достаточно разностороннему анализу». Наиболее заметными и изученными структурами, которые могут быть отнесены к категории провизорных, являются первичные почки представителей низших и высших амниотов.

Сведения, полученные при анализе витального цикла мезонефроса человека и птицы (на примере домашней курицы - Gallus domesticus L) оказались весьма полезными, но недостаточными для оценки закономерности мезонефрогенеза с позиций фундаментальных представлений современной морфологии (Молчанова В.В., 1972, 1975; Янин В.Л. и др., 2000; Смышляева Р.К., 2006).

Цель: Провести сравнительный анализ морфогенеза провизорных органов низших и высших амниотов на примере первичной почки птицы и человека.

Задачи исследования:

1. Проследить преобразования промежуточной мезодермы при развитии первичной почки человека и её структурно — функциональных единиц - мезонефронов.

Научная новизна исследования:

Впервые показано, что принцип дивергенции: распространяется не только на тканевый, но и органный уровень эволюционирования и развития морфологического субстрата. Обнаружены варианты дифференцировки компонентов промежуточной мезодермы туловищных (мезонефральных) сегментов зародыша человека: формирование мезонефронов по типу железистых структур, формирование мезонефронов по «классической» схеме нефроногенеза, формирование очагов гемопоэза в локусе несостоявшегося нефроноге-неза.

Подтверждено, что одним из объективных критериев, провизорного органа является наличие мегалотипических структур.

Витальный цикл первичной почки птицы характеризуется выраженной динамикой состояния структурно-функциональных единиц. Установлено, что мезонефральные канальцы первичной почки специализируются на выполнении секреторной, транспортной, экскреторной и реабсорбционной функций на различных стадиях витального цикла органа.

Теоретическая и практическая значимость:

Знание становления первичной почки как органа и состояния мезо-нефронов могут быть полезными при разработке детальной периодизации эмбриогенеза. Выявление дивергенции дифференцировки промежуточной мезодермы в процессе мезонефроногенеза является подтверждением значимости феномена эмбриональной индукции и формирования необычных индуктивных взаимоотношений между организатором — мезонефральньш протоком и индуктивной средой - промежуточной мезодермой. Расшифровка различных механизмов мезонефроногенеза свидетельствует о палингенети-ческом варианте рекапитуляции органогенеза системы мочеобразования. Обнаружение феномена индуктивной сегментации промежуточной мезодермы и дивергенции органогенеза объясняют индивидуальный характер органогенеза структур мочеобразования и, следовательно, предполагают принцип индивидуализации их органного строения.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Нефроногенез первичной почки птицы и первичной почки человека осуществляется в соответствии^ с сальтаторным механизмом эмбриональных органогенезов.

2. Феномен дивергенции является универсальным механизмом эволюционирования и развития морфологического субстрата и распространяется на дифферонный, тканевый и оранный уровни биологического субстрата.

З.Органотипический интервал мезонефронов человека и птицы равнозначен.

Апробация работы и публикации. Основные положения диссертационного исследования были доложены и обсуждены на: международной гистологической конференции «Морфогенезы в эволюции, индивидуальном развитии и эксперименте, посвященной 80 —летию со дня рождения заслуженного деятеля науки Российской Федерации проф. П.В. Дунаева (Тюмень, 2008); IX международном конгрессе морфологов (Бухара, 2008); 6 съезд ОНМО АГЭ, 2009 г.Саратов; IX всероссийской университетской научно-практической конференции молодых1 учёных по медицине (Тула, 2010); научном совещании по проблемам гистологии (Военно-медицинская академия, СПб,2010).

По материалам диссертации опубликовано: 9 печатных работ, 6 из них в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Заключение Диссертация по теме "Клеточная биология, цитология, гистология", Носова, Наталья Петровна

выводы

2. , Морфогенез первичной почки птицы сопровождается феноменом индуктивной сегментации промежуточной мезодермы при формировании вен-тро-дорзальных генераций мезонефронов.

4. Витальный цикл мезонефроса птицы и мезонефроса человека характеризуется этапностью и состоит из периодов закладки, дифференцировки,

I ,. . : структурно-функциона(льной стабильности, инволюции«. Вместе с тем, витальный цикл первичной почки птицы и первичной почки человека различен по хронопоказателям, что определяется особенностями развития зародыша в различных условиях трофики и регуляций (автономное развитие в выводковой камере зародыша яйцекладущих амниотов и развитие зародыша человека в организме матери).

5. Для стадии инволюции витального цикла провизорных органов системы мочеобразования яйцекладущих амниотов и человека характерна мега-лотипия морфофункциональных единиц. Площадь мегалотипических мезо-нефральных телец составляет 15000-18000мкм2.

6. Органотипический интервал морфометрических показателей мезонеф-ральных телец человека и птицы находится в сравнимых пределах (5000-12000мкм2), что свидетельствует о детерминированности механизмов формирования структурно-функциональных единиц провизорных органов низших и высших амниотов. Органотипический интервал является^ объективным морфометрическим стандартом нефроногенеза первичной почки и эпигенетическим показателем пренатального онтогенеза.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата медицинских наук, Носова, Наталья Петровна, Тюмень

1. Аверкина Р.Ф. Морфо-иммунологический анализ мезонефроса у головастиков и лягушек (Rana temporaria) / Р.Ф. Аверкина // Арх. анатомии -1969. № 5. - С.50-60.

2. Абрамов Б.Д. Некоторые критерии определения возраста эмбрионов человека / Б.Д. Абрамов, Е.Ф. Гапиенко, И.В. Маркеволова // Акушерство и гинекология.- 1975.- № П.- С. 65-66.

3. Автандилов Г.Г. Введение в количественную патологическую морфологию / Г.Г. Автандилов.- М.: Медицина, 1980.- 216 с.

4. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия / Г.Г. Автандилов.- М.: Медицина, 1990.-384 е.

5. Бажанов А.Н. Свойства и особенности пищеводного эпителия / А.Н. Бажанов.- Алма-Ата: Наука, 1978.- 200 с.

6. Баранов С.В. Репаративная регенерация и имплантационный рост опорных тканей на фоне динамики морфо-функционального состояния печени при описторхозе: Автореф. дисс. . канд. мед. наук.- Тюмень, 2009.- 22 с.

7. Бахлыков Ю.Н. Экспериментально теоретические аспекты и некоторые закономерности репаративного костеобразования при чрескостном ос-теосинтезе: Автореф. дисс.1докт. мед. наук.- Курган, 2006.- 45с.

8. Бирюков Д.А. Эволюционно'-морфологические ;и физиологические основы развития советской медицины / Д.А. Бирюков, В.П. Михайлов.- М.: Медицина, 1967.- 237 с.

9. Богданов А.В. Структурная характеристика аденогипофиза человека вэмбриональном периоде: Автореф. дисс.канд. мед. наук.- Тюмень, 2005.-21 е.

10. Вакулина О.Э. Морфо-функциональные параллели состояния печени и регенерации скелетных тканей при ■ описторхозной инвазии (клинико-экспериментальное исследование): Автореф. дисс.канд. мед. наук.- Тюмень, 2008.-18 с.

11. Валов С.Д. Нейробиологические аспекты регуляции пролиферации, роста и цитодифференцировки железистых эпителиев! различного генеза: Автореф. дисс.докт. мед. наук.-Томск, 2004. 35 с. 1 •

12. Вихарева Л.В. Закономерности формирования почки человека в эмбриональном развитии: Автореф. дисс.'канд. мед. наук.- Тюмень, 1999. 21

13. Вихарева Л.В. Оценка формирования генерации нефронов окончательной почки человека с позиции принципа провизорности / Л.В. Вихарева, С.М. Пантелеев, Г.С. Соловьев, В.Л. Янин // Морфологиские ведомости, 2006.- №1-2.- С.9-14.

14. Гинецинский А.Г. Физиологические механизмы водно-солевого равновесия / А.Г. Гинецинский.- М. JL, 1963.- 427 с.

15. Грушко М.П. Клеточный состав кроветворных органов половозрелых самок представителей класса рыб, земноводных и пресмыкающихся: Авто-реф. дисс. . докт. биол. наук.- Астрахань, 2010.- 43 с. .

16. Гуцол A.A. Практическая морфометрия органов и тканей / A.A. Гу-цол, Б.Ю. Кондратьев.- Томск: издательство Томского ун-та, 1988. 135 с.

17. Данилов Р.К. Гистионная организация ткани в ходе регенерационного гистогенеза / Р.К. Данилов, И.А. Одинцова, Б.А. Григорян и др. // Морфология, 2008.-№2.-С.38-39.

18. Детлаф Т.А. Объекты биологии развития / Т.А. Детлаф.- М.: Наука, 1975.-571 с.

19. Дунаев П.В. Структурная и гистохимическая характеристика щитовидной железы в онтогенезе и эксперименте: Автореф. дисс.докт. мед. наук.- Тюмень, 1967.- 48 с.

20. Дунаев П.В. Динамика биологических потенций тканей в онтогенезе / П.В. Дунаев, Г.С. Соловьев,' В.А. Агарков и др.'// Научный вестник Тюменской медицинской академии.- 2000.- № 3.- С. 86-87.

21. Елчиева Л.М. Цитологические .особенности ампуллярий Рошасеа Bridgesii в раннем онтогенезе: Автореф. дисс. . канд.)биол. наук.- Астрахань, 2010.- 24 с.

22. Зайцев В.Б. Ультраструктурная организация мальпигиева тельца почек атлантической трески / В.Б. Зайцев // Цитология, 1980. №2. - С.50-54.

23. Зайцев В.Б. Морфология; клеток дистального сегмента нефрона мой-вы< Mallotus Villosus / В:Б. Зайцев // Эволюционная биохимия и физиология,1983.- №3. -1С.310-312. , '• * ' ■ "' t *

24. Зайцев В.Б. Структура почки у зародыша лосося Salmo Salar / В.Б.

25. Зайцев // Эволюционная биохимия и физиология, 1988. №1. —С.34-35.

26. Зайцев В.Б; строение цитоскелета клеток нефрона позвоночных животных и человека / В.Б. Зайцев // Апатиты: изд-во КНЦ РАН ММБИ, 1999. -С. 276.

27. Зуссман М. Биология развития / М. Зуссман.- М., 1977.

28. Зуфаров К.А. Цитофункциональные особенности почки / К.А. Зуфа-ров, В.М. Гонтмахер, Б.А. Хидоятов.- Ташкент, 1974.- 248 с.

29. Карлсон Б. Основы эмбриологии по Пэттену / Б. Карлсон //- М.: Мир,i,1983.-Т.2.-389 с.

30. Кнорре А.Г. Краткий очерк эмбриологии человека / А.Г. Кнорре. Л.: Медицина, 1967. - 268 с.

31. Кнорре А.Г. Эмбриональный гистогенез (морфологические очерки) / А.Г. Кнорре. Л.: Медицина, 1971. - 432 с.

32. Кричинская Е.Б. Процессы деструкции головной и первичной почек куриного эмбриона / Кричинская Е.Б. // Арх. анат., гистол. и эмбриол., 1965. №3. - С.91-98.

33. Крок Г.С. Микроскопическое строение органов, сельскохозяйственных птиц с основами эмбриологии '/ Г.С. Крок.- Киев: Изд-во АН УССР, 1962. -237 с. • ;

34. Круцяк В:Н. Преобразование структурной организации ; нефрона в пренатальном периоде онтогенеза кролика / В.Н. Круцяк, В.И. Проняев, Ф.Д. Марчук, И.П. Вербинец // Тр. Крымского мед. института.- 1989.- 125.-С. 196-198.

35. Куртц С. Почка. В кн.: Электронно-микроскопическая анатомия / С. Куртц.-М.: Мир, 1967.-С. 128-140.

36. Лазаренко Ф.М. Закономерности роста и превращений тканей и оргаi.нов в условиях культивирования (имплантации) их в организме / Лазаренко Ф.М.-М., 1959.-396 с.

37. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин // Уч. пособие для биол. спец. вузов:- М.: Высшая школа, 1980.- 293 с.

38. Леонтюк A.C. Дифференцировка структур первичной почки в раннем эмбриогенезе человека / A.C. Леонтюк, Н.В. Янченко // Морфология.- 1998.Т. 113, №3.- С. 71.

39. Леонтюк A.C. Гетерогенность клеточных популяций как критерий их структурной устойчивости в морфогенезе / A.C. Леонтюк // Морфология.-2008,- Т. 133, № 2.- С. 76-77. , "

40. Лилли Р. Патогистологическая техника и практическая гистохимия / Р. Лилли.- М.: Мир, 1969.- 645 с.

41. Мельман Е.П. Дифференциация компонентов фильтрационного барьера почки человека в пренатальном периоде развития h Е.П. Мельман, Б.В. Шутка // Арх. анатомии.- 1981.- Т.80, № 1.- С. 56-64.

42. Милованов А.П. Внутриутробное развитие человека: Руководство для врачей / Под редакцией А.П. Милованова, C.B. Савельева.- М.: МДВ, 2006.384 с.

43. Михайлов В.П. 'Классификация тканей и явления метаплазии в свете принципа тканевой детерминации / В.П. Михайлов // Арх. анатомии.- 1972.-Т.62,№6.- С.12-31.

44. Молокова O.A. Витальный цикл провизорного органа регенерата -при реконструктивных операциях на кишечной трубке / O.A. Молокова, Д.В. Баженов, В.Г. Бычков, Г.С. Соловьев // Морфология.- 2010.- Т. 137, №4.-С.133.

45. Молчанова В.В. Дифференцировка эпителиев канальцев, первичной и вторичной почки у кролика / В.В. Молчанова // Арх. анат., гистол. и эмбри-ол. 1972. - Т.63, №8. C.1Ö6-116. , " - '.J •

46. Молчанова В.В. Дифференцировка эпителиев предпочки и первичной почки у лягушки / В.В. Молчанова // Арх. анат., гисто. и эмбрио. — 1975. —1. Т.68, №5. С.99-106.

47. Мушкабаров H.H. Молекулярная биология / H.H. Мушкабаров, C.JI. Кузнецов.-М.: МИА, 2003.- 544 с.

48. Новиков В.Д. Гистогенетические предпосылки рассмотрения тканей внезародышевых органов в современных классификациях тканей / В.Д. Новиков // Морфология.- 1997.- №4.- С.91-97.

49. Новиков В.Д. Словарь по гистологии /В.Д. Новиков, Г.В. Правоторов, В.А. Труфакин.- Новосибирск, 1998. -149 с.

50. Павлова В.Н. Хрящ / В.Н. Павлова, Т.Н. Копьева, Л.И. Слуцкий, Г.Г. Павлов. М.: Медицина, 1988. - 320 с.

51. Пантелеев С.М. Структурная и гистохимическая характеристика эпителия нефрона почки в онтогенезе и эксперименте: Автореф. дисс. . канд. мед. наук.- Тюмень, 1978.- 18 с.

52. Пантелеев С.М. Морфометрическая характеристика нефронов почки в онтогенезе и эксперименте: Автореф. дисс. . докт. мед. наук.- Тюмень, 1994.-36 с.

53. Пантелеев С.М. Особенности эпителио-мезенхимальных отношений при формировании органов производных различных эмбриональных закладок / С.М. Пантелеев, A.B. Маргарян, Л.В. Вихарева и др. // Морфология.- 2004.- Т. 126, № 4.- С. 98.

54. Пантелеев С.М. Метанефрос (нефроногенез) / С.М. Пантелеев, Л.В. Вихарева, Г.С. Соловьев, В.Л. Янин.- Тюмень, 2006, 163 с.

55. Пантелеев С.М. О провизорном характере тканевого уровня организации живых систем / С.М. Пантелеев, Г.С. Соловьев, В.Л. Янин // Морфология,- 2008.- №3.- С.84-85.,I

56. Пирс Э. Гистохимия теоретическая и прикладная / Э. Пирс.- М., 1962.- 944 с.

57. Поттер Э. Нормальное и патологическое развитие почки / Э. Поттер,

58. B. Осатанонд.- В кн.: Почки.- М.: Медицина, 1972.- С. 5-19.

59. Пэттен Б.М. Эмбриологиячеловека / Б.М. Пэттен.- М.: Медгиз, 1959.1. C. 533-544. •i

60. Румянцев А.В. 'Опыт исследования эволюции хрящевой и костной» тканей / А.В. Румянцев. М., 1958. - 253 с.

61. Савельев С.В. Стадии эмбрионального развития мозга человека / С.В. Савельев.- М.: ВЕДИ, 2002.- 112 с.

62. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции / А.Н. Северцов.- M.-JL: Изд-во АН СССР, 1939. 536 с.

63. Склянов Ю.И. Проблемы эволюции внезародышевых органов / Ю.И. Склянов, С.И. Колесников, Н.Т. Ясакова, С.В. Машак // Морфология. — 2005.-№4.-С.11-13.i

64. Смышляева Р.К. Структурная и морфометрическая характеристика нефроногенеза провизорного органа i- первичной почки птицы (на примере домашней курицы Gallus Domesticus L.): Автореф. дисс. канд. биол. наук.-Томск, 2006.- 21 с.

65. Смышляева Р.К. Развитие и преобразование мезонефронов первичной почки птицы на этапам инкубации выводковой камеры / Р.К. Смышляева, Н.А. Агафонова^ Н:П. Носова, С.А. Молокова //.Медицинская,наука и образование Урала.- 2007, №6.- С.18-20.

66. Смышляева Р.К. Механизмы морфогенеза почечных телец мезонеф-роса куриного эмбриона / Р.К. Смышляева, А.В. Контарев, В.Е. Соловьев и др. // Морфология.- 2008.- Т. 133, № 3.- С. 102:

67. Соколов В.И. Гистогенез интерренальной . закладки надпочечника свиньи (sub domestica) / В.И. Соколов, Е.И. Чумасов, М.З. Атагимов // Морфология.- 2006, №3.- С.59-62.

68. Соловьев Г.С. Гистохимическая й структурная > характеристика роста1.'и превращения хрящевой ткани в культурах в организме / Г.С. Соловьев // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины.- 19681- №10.- С.88-91.

69. Соловьев Г.С. Дивергентная дифференцировка скелетогенной?ткани в имплантантах / Г.С. Соловьев // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины.- 1969.- Т.67,№3.- С.78-81.

70. Соловьев Г.С. Принцип провизорности в гисто- и органогенезах у высших млекопитающих животных и человека.: Автореф. дисс.докт. мед. наук.- Новосибирск, 2002.- 44 с.

71. Соловьев Г.С. Эмбриональный морфогенез гипофиза человека / Г.С.I

72. Соловьев Г.С. Принцип провизорности в морфогенезах / Г.С. Соловьев, B.JI. Янин, В.Д. Новиков, С.М. Пантелеев.- Тюмень, 2004.- 128с.

73. Соловьев Г.С. Роль принципа провизорности в реализации филэм-бриогенезов / Г.С. Соловьев, B.JI. Янин, В.Д. Новиков и др. // Морфология, 2007.- №4.- С.14-19. i ,

74. Соловьев Г.С. Механизмы развития органов простого и смешанного генеза у человека и млекопитающих животных / Г.С. Соловьев, B.JI. Янин,I

75. Соловьев Г.С. Принцип провизорности как одиншз>механизмов эволюционирования гисто- органо- и системогенезов / Г.С. Соловьев, B.JI. Янин, С.М. Пантелеев и др. // Научный вестник Ханты-Мансийского госмединститута.- 2006.- №2.- С.5-6.

76. Соловьев Г.С. Феномен провизорности в системе магистральных механизмов эволюционирования> биологического субстрата / Г.С. Соловьев,

77. B.JI. Янин, С.М. Пантелеев и др. // Морфология,- 2008.- №2,- С.126.1

78. Р.К. Смышляева и др. // Морфология.- 2008.- Т. 133, № 2.- С. 126.

79. Соловьев Г.С. Проявления интерференции детерминаций в механизмах эмбрио- гисто- и органогенезов / Г.С. Соловьев, В'.Л. Янин, А.Н. Бажа-нов и др. // Вопросы морфологии XXI века (сб. научных трудов).- СПб, 2010.-Вып. 2- С.39-44.

80. Станек И. Эмбриология человека / И. Станек; Изд-во Словацкой академии наук «Веда»,- Братислава, 1977.- С. 257-267.

81. Струихина О.В. Структурная и морфометрическая характеристика яичника человека в эмбриональном и плодном периодах: Автореф. дисс. . канд. мед. наук,- Тюмень, 2006. 22 с.

82. Тельцов Л.П. Этапность развития органов человека и животных и наследственность в онтогенезе / Л.П. Тельцов // Материалы Международной конференции «Естествознание на рубеже столетий».- М.: Дагомыс, 2001.- Т. 2.-С. 135-140. . '

83. Тельцов Л.П. Законы индивидуального развития человека и животных / Л.П. Тельцов, И.Р. Шашанов // Морфологические ведомости. 2005. -№1-2.-с.17-173.

84. Тельцов Л.П. Законы индивидуального развития человека и животных / Л.П. Тельцов, И.Р. Шашанов, В.А. Здоровинин, В.А. Столяров // Морфология.- 2006.- Т. 130, № 5.- С. 85.

85. Тельцов Л.П. Закономерности индивидуального развития человека и животных / Л.П. Тельцов, Т.А. Романова, И.В. Добрынина и др. // Морфология.- 2008.- Т. 133, № 2.- С. 132.

86. Токин Б.П. Общая эмбриология/ Б.П. Токин.- Л.:|Изд. Ленинградского университета, 1966.- 456 с.

87. Углов Б.А. Основы статистического анализа и математического моделирования в медико-биологических исследованиях / Б.А. Углов, Г.П. Котельников, М.В. Углова // Самара, 1994.- 67 с.

88. Фалин Л.И. Эмбриология человека: Атлас. / Л.И. Фалин.- М.: Медицина, 1976. С.348-416.

89. Фисин В.И. Эмбриональное развитие птицы./ В.И. Фисин, И.В. Журавлев, Т.Г. Айдинян. М.: Дгропромиздат, 1990. - с.240„t

90. Фрибова 3. Развитие нефронов мезонефроса куриного эмбриона / З.Фрибова, O.A. Гончаровская // Арх. анат., гисто. и эмбрио. 1975. -№3. -с.82-85.

91. Хадиева Е.Д. Цито-и морфогенез первичного рака печени на фоне описторхоза: Автореф. дисс. . канд. мед. наук. Тюмень, 2010, 20 с.

92. Хлопин Н.Г. Общебиологические и экспериментальные основы гистологии / Н.Г. Хлопин.- М.-Л., Изд. АН СССР, 1946. 632 с.

93. Хлыстова З.С. Общие закономерности морфогенеза эпителия органовголовной кишки человека в онтогенезе / З.С. Хлыстова, А.Н. Бажанов //1. J » %

94. Морфология эпителия переднего отдела пищеварительной и дыхательной систем.- М.: Медицина, 1971.- С.5-22.

95. Чумасов Е.И. Классификация тканей нервной системы / Е.И. Чума-сов, В.И. Соколов // Актуальные проблемы учения о тканях (Материалы научного совещания). Санкт-Петербург, 2006. - С.113-114.

96. Шилин К.О. Морфогенез стомодеума и его производных в эмбриональном периоде пренатального онтогенеза у человека: Автореф. дисс. . канд. мед. наук. Тюмень, 2010.- 22 с.

97. Шмальгаузен И.И. Значение корреляций в эволюции животных / И.И.I

98. Шмальгаузен // Сб. памяти акад. А.Н. Северцова. Труды института Эвол. морф. 1939. - Т.1. - С.175-230.

99. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма / И.И. Шмальгаузен.- Л.: Наука, 1969.-493 с. . i

100. Шмидт Г.А. Некоторые вопросы теории периодизации онтогенеза животных / Г.А. Шмидт // Закономерности индивидуального развития сельскохозяйственных животных.- М.: Наука, 1964,- С. 29-37.

101. Янин B.JI. Мезонефрос человека. 2. Морфометрическая характеристика / B.JI. Янин, П.В. Дунаев, Г.С. Соловьев; ,С.М: Пантелеев //Российские морфологические ведомости . 2000.-№3-4. - C.204-211J

102. Янин B.JI: Структурная характеристика мезонефроса и мезонефраль-ные параллели в пренатальном онтогенезе у человека: Автореф. дисс. . докт. мед. наук.- Новосибирск, 2001,- 46 с.

103. Янин B.JI Мезонефрос / B.JI. Янин, П.В. Дунаев, Г.С. Соловьев и др. // Екатеринбург, УРО РАН, 2000.- 130 с.

104. Ярыгин В.Н. Биология. В 2 кн. Кн. 2; Учебник для медц. спец. вузов / В.Н. Ярыгин, В.И. Васильева, И.Н. Волков, В.В. Синелыцикова; Под ред. В.Н. Ярыгина.- 3-е изд.- М.: Высш. шк., 2000.- 352 с.

105. Ярыгин В.Н. Трансплантаты эмбриональной нервной ткани, длительно существующие в головном мозгу млекопитающих / В.Н. Ярыгин, И.Е. Малинина // Морфология.- 2008.- №2.- С. 162.

106. Aly К.Н. Development of the mesonephros in camel / K.H. Aly // Anat Histol Embryol Feb.- 2007.- V.36, № 1.- P. 58-61.

107. Akeson A.L. Embrionic vasculogenesis by endothelial precursor cells derived from lung mesenchyme / A.L. Akeson, B. Weitzei, F. Thompson et al. // Dev. Dyn.- 2000.- V. 217, № 1.- P. 11-23.

108. Chen H-Q. Hematopoietic growth factors expressed in human aorta-gonad-mesonephros (AGM)-derived stromal cells in vitro / H-QV'Chen, Zhang X-Y., Tang B-Y. et al. // Mol. Cell. Biol- 2006.- V.14, № 5.- P1999-1003.

109. Durand C. Mesenchymal lineage potentials of aorta-gonad-mesonephros stromal clones / C. Durand, C. Robin, E. Dzierzak // Hematological 2006.- V.91,9.- P.l 172-1179.*

110. Friebova Zemanova Z. Formation of the chick mesonephros. 4. course and« architecture of the developing nephros. /Friebova - Zemanova Z // anat.embryol (Berl) - 1981. - V.161. - №3. - P. 341-354.

111. Friebova Z. The problem of sampling homologous proups of nephrons during development of the chick mesonephros / Friebova Z.// Physiol Bohemoslov -1975.-V. 24. №1. - P. 1-22.

112. Garnero P. Bone turnover and type I collagen C-telopeptide isomerization in adult osteogenesis imperfecta: associations with collagen gene mutations / Garnero P., Schott A.M., Prockop.D., Chevrel G. // Bone.- 2009.- № 44(3).- P. 461-6.i

113. Geduspan, Padanilam B.J., Solursh M.// Prog. Clin. Biol. Res 1993a. - №38. -P.673-681.

114. Geduspan J.S. Effects of the mesonephros and insulin-like growth factor I on chondrogenesis of limb explants / J.S. Geduspan, M. Solursh // Dev. Biol. -1993b.-V.156.- №2.-P. 113-114.

115. Gheri G. Histochemical detection of sugar residues in the chick embryo mesonephros with lectin-horsradish peroxidase conjugates / G. Gheri, S.G. Bryk,

116. V. Pertelli // Histochemistry. — 1990. V.95. - №1. - P. 63-67.i

117. Hamilton W.I. Human Embryology / W.I. Hamilton, I.D. Boyd, H.W. Mossman.- Baltimore: The Williams and Wilkins Company. 4-th ed.- 1972.-646p.

118. Elger M. Nephrogensis is induced by partial nephrectomy in the elasmo-branch Leukoraja erinacea / M. Elger, H. Hentscherl, J. Litteral et al. // J. Am. Soc. Nephrol.- 2003.- V. 10, № 1.- P. 43-44.

119. Femandes^Teran-;Mi Limb initiatiomandi development is normal in the absence of the mesonephros / M. Fernandes—Teran, M.E. Pierda, B.K. Simandl et a!. // Dev. Biol.- 1997.- V. 189, № 2.- P. 246-255.

120. Fervenza F. Paradoxical body and kidney growth in potassium deficiency / F. Fervenza, T. Tsao, R, Rabkin // Renal Failure.- 2001.- V. 23, № 3-4.- P. 339346.

121. Fu J.R. Expansive effects of aorta-gonad-mesonephros dirived stromal cells from embryonic stem cells / J.R. Fu, W.L. Liu, Y.F. Zhou et al. // J. Chin Med. (Engl.).- 2005.- V.5, № 118 (23).-P. 1979-1986.

122. Jirsova Z. Functional specialization of the epithelium in the mesonephric tubules / Z. Jirsova, Z. Zemanova, .D. Pavli'cova // Gen Physiol Biophis. 1999. -Dec.-V.18.-N.l.-P. 105-108.

123. Krause W.J., Cutts J. H., Leeson C.R. Morphological observations on the:mesonephros in the postnatal opossum, Didelphis virginiana // J. Anat. -1979. V. 129: - №2. -P: 377-397.

124. Kusadasi N. Stromal cells^ from murine embryonic aorta- gonad- mesonephros region, liver and gut mesentery expand human umbilical cord blood-derived CAFG (week6) in extended long-term' cultures / N. Kusadasi, R. A. J.

125. Oostendorp, W. J. Koevoet et al. // Leukemia Research Fund.- 2002.- № 16(9).-P.1782-1790.

126. Maeshima A. Glial cell-Derived neurotrophic factor independent ureteric bud outgrowth from the Wolffian duct / A. Maeshima, Choi H., S. Kitamura // J. Am Soc Nephrol.- 2007.- № 18.- P.3174-3155.

127. Magras I.N., Alifakiotis T., Pampoikidou A. The developmental relation among mesonephros, gonad and external genetalia in the fetus of goat // Anat. Histol. Embriol. 1997. - 26. - N 3. - P.195-197.

128. Mandal L. Evidence for a fruit fly Hemangioblast and similarities between lymph-gland hematopoiesis in fruit fly and mammal aorta-gonad-mesonephros mesoderm / L. Mandal, U. Banerjee, V. Hartenstein // Nat. Genet.-2004.- №36.- P.1019-1023.

129. Martino C. A morphologic study of the mesonephros of the human embryo / C. Martino, L. Zamboni // J. Ultrastruct. Res.- 1966.- V. 16, № 3-4.- P. 399-427.

130. McMullen S. Sex-specific effects of prenatal low-protein and carbe-noxolone exposure on renal angiotensin receptor expression in rats / S. McMullen, S.C. Langley-Evans // Hypertension.- 2005.- V. 46, № 6.- P.i 1374-1380.

131. Messermith D.J., Fabrazzo M., Mocceti I., Kromer L.F. Effects of sciatic nerve transplants after fibria-fornix lesion: examination of the role of nerve growth factor //Brain Res.-1991.-V.557,N.l-2.-P.293-297.

132. Moll R. Plica cells: A new cell type in the proximal tubule of the human kidney / R.,Moll, M. Miiller, W. Thoenes // Kidney Int;- --1992.- V. 41, № 2.- P. 489.

133. Mukouyama Y. The AML1 transcription factor functions to develop and maintain hematogenic precursor cells in the embryonic aorta-gonad-mesonephrosregion / Y. Mukouyama, N. Chiba, T. Hara // Developmental biology.- 2000.- № 220 (1).- P.27-36.

134. Nacher V. The quail mesonephros: A new model for renal senescence? /i

135. V. Nacher, Carrebero A'., Navarro M. et al. // Vascular Research.- 2006.- № 43.-P.581-586.

136. Narbaitz R. Scanning electron microscopical observation on the differentiating mesonephros of the chick embryo / R. NArbaitz, V.K. Kapal // Acta Anat (Basel). 1986. - V.125. -N.3. - P. 183-190.

137. Nishicawa M.'et al. Role of the microenvironment of the embryonic aorta-gonad-mesonephros region in hematopoiesis // Annals of the New York Academy of Sciences.- 2001.- № 938.- P. 109-116.

138. Nobuhisa I. Regulation of hematopoietic development in the aorta-gonad-mesonephros region mediated by Lnk adaptor protein / I. Nobuhisa, M. Takizawa, S. Takaki II Mol. Cell. Biol.- 2003.- V.23, № 23.- P.8486-8494.

139. Nobuhisa I. Spred-2 supresses aorta-gonad-mesonephros hematopoiesis by inchibiting MAP kinase activation / I. Nobuhisa, R. Kato, H. Inoue // JEM.2004.- V. 199, № 5.- P.737-742.i

140. Oettgen P. Trahscriptional regulation of vascular development / P. Oett-gen // Circ. Res.- 2001.- V. 89, № 5.- P. 380-388.

141. Oliver J. Nephrons and kidney / J. Oliver.- New-York: Harper and Row, 1968.

142. Oostendorp R. J. Stromal cells from murine embryonic aorta-gonad-mesonephros subregions are potent supporters of hematopoietic stem cell activity I R. J. Oostendorp, K.Nt Harvey, N. Kusadasi et al. // Blood.- 2002.- № 99(4).-P.l 183-1189.ii , 121

143. Oostendorp R. J. Generation of rriurine stromal cell lines: models for theimicroenvironment of the embryonic mouse -gonad-mesonephros region / R. J. Oostendorp, K.N. Harvey, E.A. Dzierzak// Methods in molecular biology.- 2005.-№290.- P.163-172.

144. O'Rahilly P. Developmenta Stages in Human Embryos / P. O'Rahilly, F. Muller.- Carnegie Institution, Washington, 1987.- 637 p.

145. O'Rahilly P. Human Embryology and Teratology / P. O'Rahilly, F. Muller.- New York, 1992.- 630 p.

146. Orelio Claudia; Haak Esther; Peeters Marian; Dzierzak Elaine Interleukin- 1- mediated hematopoietic cell regulation in the aorta- gonad- mesoinephros region of the mouse embryo. Blood 2008; 112(13):4895-904.

147. Osathanondh V. Development of human kidney as shown by microdissection / V. Osathanondh, E.L. Potter // Arch. Pathol.- 1966a.- V. 82, № 5.- P. 391-402.

148. Osathanondh V. Development of human kidney as shown by microdissection / V. Osathanondh, E.L. Potter // Arch. Pathol.- 1966b.- V. 82, № 5.- P. 403-411.

149. Peter K. Untersuchungen uber Bau und Entwicklung der niere / K. Peter.-Jena, 1909.-P. 3-358. , :i

150. Pietila I. The embryonic aorta-gonad-mesonephros region as a generator of haematopoietic stem cells / I. Pietila, S. Vainio // Apmis.- 2005,- № 113.-P.804-812.

151. Pole R.J., Qi B.Q., Beasley S.W.(2002).Patterns of apoptosis during degeneration of the pronephros and mesonephros./J Urol 167, 269-271.

152. Pramanika K. The aorta-gonad-mesonephros-derived stroma cell line DAS 104-4 induces differentiation of leukemic cells / K. Pramanika, S. Triipschu-cha, A. Greinerb // Leukemia Research.- 2008.- V.32, № 5.- P.781-789.

153. Sainio K.(2003). Development of the mesonephric kidney. The kidney. From normal development to congenital disease Vize C., Woolf A.S., Bard J.B., L. London: Academic Press, P: 75-86.

154. Satlin L.M. H+ secrrtion in the rabbit mesonephric collecting tubule / L.M. Satlin, K. Yasoshima, G.J. Schwartz // Am. J. Physiol. 1994. - V.267. -№6.-P. 979-986.

155. Schoenwolf GiC. et'al. Larsen's Human Embryology / Fourth Edition, Churchill Livingstone Elsevier .- 2009.- 483 p.

156. Schutz S. Early expression of all the components of the renin-angiotensin-system in human development (see comments) / S. Schutz, J.M. Le Moullec, P. Corvol, J.M. Gasc // Amer. J. Pathol.- 1996.- V. 149, № 6.- P. 20672079.

157. Scott F.G. Developmental Biology, Eighth Edition: Sinauer Associates Inc. / F.G. Scott; English ISBN: 087893250X, 2006.- 785 p.

158. Self M. Six2 is regured for suppression of nephrogenesis and progenitor renewal in the developing kidney / M. Self, O.V. lagutin, B. Hendrix et al. // J. Embro.- 2006.- № 25.- P.5214-5228.

159. Smith D.M. Mesonephros has a role in limb development and is related to thalidomide embryopathy / Smith D.M., R.D. Torres, T.D. Stephens // Teratology. 1996. - V.54. - №3. - P.126-134.

160. Tiedemann K. The pig mesonephros.I enzyme histochemical observations on the segmentation of the nephron // Anat. Embryol.(Berl).-1983-V.167.-N 1.-P.113-123.

161. Tiedemann K. Vascularisation and glomerular ultrastructure in the pig mesonephros /K. Tiedemann G.Egerer//Cell Tissue'Res.-1984.-V.238-Nl.-P.165-175.

162. Tiedmann K. The pig mesonephros III. Distal tubule collecting tubule and Wolffian duct: SEM- and TEM-studies// Anat. Embryol. (Berl).-1985.-V.172.-N 1.-P.123-132.

163. Tsialogiannis E. Targeting bone morphogenetic protein antagonists: in vitro and in vivo evidence of their role in bone metabolism / Tsialogiannis E., Polyzois I., Oak Tang Q. et al. // Expert Opin Ther Targets.- 2009.- № 13(1).-P.123 —137.

164. Wang X-Y. Identification of mesenchymal stem cells in aorta-gonadimesonephros and yolk sac of human embryos / X-Y. Wang, Y. Lan, W-Y. He et al. // Blood.- 2008.- V.l 11, № 4.- P.2436-2443.

165. Weisel K.C. Stromal cell lines from the aorta-gonad-mesonephros region are potent supporters of murine and human hematopoiesis / K.C. Weisel, et al. // Exp Hematol.- 2006.- № 34 (11).- P.1505-1516.

166. Weisel K.C. Genetic and functional characterization of isolated stromal cell lines from the aorta-gonad-mesonephros region / K.C. Weisel, M.A. Moore // Ann N Y Acad. Sci.- 2005.- V.l044.- P.51-59.

167. Weissgarten J. Proliferative responses of mesangial cells to growth faci ,tors during compensatore versus dietary hypertrophy / J. Weissgarten, D. Modai, S. Berman et al. // Nephron.- 2000.- P. 128-124.

168. Welling L.W. Morphometric anlysis of distinct microanatomy near the base of proximal tubule cells / L.W. Welling, D.L. Welling, J.W. Holsapple, A.P. Evan// Amer. J. Physiol.- 1987.- V. 253, № 1.- P. 126-140.

169. Wilczynska B. Morphometry .and histometry of the alimentary canal in Bufo orientalis / B. Wilczynska, A. Przystalski // Zool. pol.- 1998.- V. 43, № 1-4.-P. 25-34.

170. Wu B. Preparation and entopic osteogenesis in vivo of scafford based oni tmineralized recombinant human-like collagen loaded with synthetic BMP-2-derived peptide / B. Wu, Q. Zheng, X.'Guo et al. // Biomed Mater.- 2008.- № 3(4).- P.44111.

171. Yamamoto M. Branching ducts similar to mesonephric ducts or ureteric buds in teratomas originating from mouse embryonic stem cells / M. Yamamoto, L. Cui, K. Johkura // Department of Anatomy and Organ Technology.- 2005.- № 4.- P.252-262.

172. Yenrudi S. A correlation between renal morphology and renal- circulation in pediatric nephrotic syndrome / S. Yenrudi;. A. LaohapaibulW., Kittidiwit et al. // Renal Failure:- 2001.-;V 23, №:1.- Pi 85-90i\ ;

173. Yu Sheng-quiang. Anti sense Smad2 inhibits high glucose-stimulated production of extracellular matrix in cultured rat glomerular mesahgial cells / Yu Sheng-quiang, Lai Ling-yun, Ma Ji et al. //J: Med Coll. PLA.- 2005.- V. 20, № 4.-P. 204-208';

174. Zahoi D.E. Morphological types of arterial segmentation of the renal parenchyma in the case of the single renal artery / D.E. Zahoi // Morphological newsletter (supplement).-2004.-№ 1-2.-P. 130.

175. Zahoi D.E. The paucivascular line of the kidney. A study on corrosion casts / D.E. Zahoi, P. Matusz // Morphological newsletter (supplement).- 2004.-№ 1-2.- P. 130.

176. Zamboni L. Embryogenesis of the human renal glomerulus. / L. Zam-boni, C. Martino // J. A histologic study: Arch: Pathol.- 1968.- V. 86, № 3.- P. 279-291.

177. Zengteler G. The basement membranes of the kidneys in different periods of fetal development under physiological and pathological canditions / G. Zengteler // Ann. Med. Sec. Pol. Acad. Sci.- 1972.- V. 17, № 3-4.- P. 337- 362.

178. Zemanova Z. /Transepithelial potential in mesonephric nephros of 7-day-old chick embryoss. in relation to the histochemically detected pump.//Z. Zemonov, E .Ujec.// Physiol Res.-2002.-V.51.-Nl.-P.43-48.

179. Zemanova Z. Histophysiology of.cystis dilatations of the chick mesonephric tubules./Z. Zemanova, L. Kubinova E. Ujec . //Teratology.-1994.-V.50.-N.5.-P14.

180. Zemanova Z. Indicators of functional differentiation of the chic embryonic kidney./ Z.Zemanova E .Ujec Z.Jirsova E. Manakova//Comp Biochem Physiol^amoltintergrPhysiol;-2002.-/Mpr.-V.13L-N4.^.^

181. Zemanova Z. The excretion of salt load' by the developing chick embryo./ Z. Zemanova, A. Babicky.//Physiol. Bohemeslov.-1990.-V.39.-P.87-93.

Информация о работе

Носова, Наталья Петровна
кандидата медицинских наук
Тюмень, 2010
ВАК 03.03.04

Диссертация

Сравнительная характеристика морфогенеза первичной почки птицы и человека - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы