Динамика морфологических и функциональных показателей почек и крови уток в постнатальном онтогенезе

Малюкин, Алексей Васильевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Динамика морфологических и функциональных показателей почек и крови уток в постнатальном онтогенезе
ВАК РФ 03.03.05, Биология развития, эмбриология

Автореферат диссертации по теме "Динамика морфологических и функциональных показателей почек и крови уток в постнатальном онтогенезе"

На правах рукописи

МАЛЮКИН Алексей Васильевич

Динамика морфологических и функциональных показателей почек и крови уток в постнатальном онтогенезе

03.03.05 - биология развития, эмбриология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ставрополь - 2010

004619498

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Ставропольский государственный аграрный университет».

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Квочко Андрей Николаевич.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент

Джандарова Тамара Исмаиловна;

доктор биологических наук, профессор Зайцева Елена Владимировна.

Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Кубанский государственный

аграрный университет».

Защита диссертации состоится_У о<р -5-_2010 г.

в 11.00 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.256.09 при Ставропольском государственном университете по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, д. 1, корп.2, комн. 506.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ставропольского государственного университета.

Автореферат разослан « [ 3 » о 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Ржепаковский И.В.

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Онтогенез птиц является одним из сложных и в то же время еще не полностью изученных явлений в биологии развития. Многообразие факторов среды обитания, антропогенный пресс и целый ряд других общеизвестных агентов оказывают отрицательное влияние на организм птиц (Ф.А. Мещеряков, 2006; H.A. Гахова, 2006). Познание морфологических и функциональных изменений, происходящих в организме уток, в постнатальном онтогенезе является актуальным направлением в биологии развития и служит научным обоснованием для прогнозирования различных форм патологий у этого вида птиц.

Биологии и изучению вопросов гомеостаза у птиц посвящены работы И.В. Хрусталевой (1995, 2002), Л.П. Тельцова (1996, 2000, 2001, 2003, 2004), А.Д. Давтян (1999), А.Ф. Зипер (2002), В.Ф. Лысова и В.И. Максимова (2003), H.A. Травниковой (2004), И. Егорова (2007), С. Коннова (2007) и других ученых.

Исследованию морфофункциональных показателей крови и обмена веществ у птиц посвящены работы А.З. Чечеткина (1983), В.В. Рафеенко (1999), Н.В. Боровой (2000), Е.С. Елизарова (2000), P.A. Цымбала (2000), В. Эллиот (2002), C.B. Тихонова (2003), H.A. Гаховой (2005), C.B. Федотова (2007) и других ученых. Однако динамика гематологических показателей и показателей обмена веществ в постнатальном онтогенезе уток, с учетом половой принадлежности изучена не достаточно.

Известно, что почки у птиц являются одним из полифункциональных органов, деятельность которых направлена на стабилизацию гомеостаза их организма. Они обеспечивают выведение токсических веществ, как эндо-, так и экзогенного происхождения, в том числе продуты азотистого обмена (В.Ф. Лы-сов, 2004).

Вопросам морфофункционапьного состояния мочевыделительной системы у домашних животных и птиц в норме и при повреждениях посвящены работы A.B. Жарова, И.В. Иванова, А.П. Стрельникова (2003), В.Ф. Лысова (2004), H.A. Гаховой (2005), C.B. Федотова и В.П. Федотова (2007), А.П. Бессарабова (2009). Однако морфологические и функциональные особенности становления почек уток в постнатальном онтогенезе раскрыты еще недостаточно.

Вариации функционального состояния клеток организма, в том числе и почечной ткани, определяются возрастом, половой принадлежностью, биологическими ритмами, что отражается на клеточном метаболизме (К. Ташкэ, 1976).

Важной составляющей клетки является ядро. Метаболические процессы, протекающие в ядре, обеспечивают функционирование клетки и направлены, в первую очередь, на биосинтез белков, а, следовательно, и всех процессов жизнедеятельности (И.Б. Збарский, 1988; P.A. Цыганский, 2007). Ядрышковый организатор является наиболее стабильной частью ядрышка не исчезающий в процессе деления клеток (A.A. Hadjiolov, 1985). Обычно в ядре встречается одно, два или несколько ядрышковых организаторов. Их количество и размеры отражают активность синтеза белка в клетке (ULI.И. Ибрагимов, Ш.Д. Те-миров, 1984; И.Б. Збарский, 1988; Л.И. Дубенская, 1992; Н.М. Владимирова, 2000; А.Н. Квочко, 2002; H.A. Гахова, 2005; P.A. Цыганский, 2007; V. Sirri et

а!., 2000). Однако в литературе нет сведений о ядрышковых организаторах в клетках органов и тканей уток, а эти данные позволили бы глубже понять характер функциональных процессов, проходящих в их организме в постнаталь-ном онтогенезе.

В этой связи, представляется актуальным изучение закономерностей мор-фофункциональных показателей почек и крови уток в постнатальном онтогенезе, что является важным и малоизученным направлением биологии развития птиц.

Цель исследования. Изучить динамику морфологических и функциональных показателей почек и крови уток в постнатальном онтогенезе.

Задачи исследования:

- изучить морфометрические данные почек уток в половозрастном аспекте;

- выяснить морфометрические характеристики структур нефрона у уток в постнатальном онтогенезе;

- описать параметры зон ядрышковых организаторов эритроцитов и изучить белково-синтетическую функцию клеток почек уток в постнатальном онтогенезе;

- определить параметры морфофункциональных показателей крови, характеризующих состояние почек, в постнатальном онтогенезе самцов и самок уток;

-. изучить динамику показателей метаболических процессов в ткани почек уток в половозрастном аспекте.

Научная новизна. В постнатальном онтогенезе изучены морфометрические показатели и выяснены особенности микроструктуры почек уток с учетом их топографии. Впервые описаны параметры областей ядрышковых организаторов эритроцитов и оценена белково-синтетическая функция клеток почек уток в постнатальном онтогенезе. Изучена динамика и представлены новые данные по морфофункциональным показателям крови самцов и самок уток в постнатальном онтогенезе. Представлены данные, характеризующие отдельные аспекты метаболических процессов в почечной ткани самцов и самок уток с учетом возраста.

Теоретическая и праюпческая ценность работы. Полученные данные расширяют имеющиеся сведения о постнатальном онтогенезе уток. Впервые описаны параметры областей ядрышковых организаторов в эритроцитах птиц, отражающие функциональные процессы, в постнатальном онтогенезе уток. Представлены новые сведения по синтезу белка в клетках нефрона в постнатальном онтогенезе уток с учетом половой принадлежности. Морфофункцио-нальные показатели крови и почек могут использоваться в качестве константных при оценке здоровья, а также дают основание для оценки функциональных процессов в организме уток в онтогенезе.

Реализация результатов исследований. Результаты научных исследований вошли в отчеты по научно-исследовательской работе Ставропольского государственного аграрного университета за 2007-2009 гг. Материалы исследований используются в учебном процессе и научных исследованиях в Ставропольском, Новосибирском и Горском государственных аграрных университетах, в Ивановской и Смоленской государственных сельскохозяйственных академиях,

в Брянском государственном университете. Приняты к внедрению в практическую деятельность крестьянско-фермерского хозяйства «Юрченко» Александровского района Ставропольского края и Ставропольской межобластной ветеринарной лаборатории.

2009), на Международной научно-практической конференции «Современные проблемы и перспективы развития аграрной науки» (г. Махачкала, 2010), на Международной научно-практической конференции «Молодые ученые в решении актуальных проблем науки» (г. Владикавказ, 2010), на Международной научно-практической конференции «Наука и молодежь: новые идеи и решения», посвященной 65-летию победы в Великой отечественной войне (г. Волгоград,

2010).

Публикация. Основные положения диссертации изложены в 6 научных работах, 1 из них опубликована в издании, входящем в «Перечень...» ВАК РФ: «Аграрный вестник Урала».

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Динамика макро- и микроморфометрических показателей почек, параметры активности зон ядрышковых организаторов в клетках структур нефрона у уток обусловлены возрастом и половой принадлежностью.

2. Морфофункциональные показатели крови, параметры активности зон ядрышковых организаторов в эритроцитах и показатели метаболических процессов в ткани почек в постнатальном онтогенезе уток меняются волнообразно и зависят от возраста и пола.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 139 страницах компьютерного текста и состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, обсуждения результатов исследования, выводов, практических предложений, списка литературы. Работа иллюстрирована 22 таблицами и 24 рисунками. Список литературы содержит 187 источников, в том числе 50 зарубежных.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальная часть исследований проводилась с 2007 по 2009 гг. в клинике кафедры физиологии и хирургии ФГОУ ВПО «Ставропольский государственный аграрный университет» и в частных фермерских хозяйствах Александровского района Ставропольского края.

Объектом исследования послужили самки и самцы уток (п=72) местной репродукции, родоначальниками которых были утки Пекинской породы следующих возрастных групп: 1 сутки, 1 месяц, 3 месяца, 6 месяцев, 9 месяцев и 12 месяцев.

Для изучения морфометрических показателей почек проводили убой птиц и извлекали почки. С учетом половой принадлежности птиц и топографии органа определяли массу почек на аналитических весах. Длину, толщину и ширину почек измеряли с помощью штангенциркуля и линейки.

Для изучения морфофункциональных показателей крови у птиц отбирали образцы из подкрыльцовой вены утром, до кормления в две пробирки. В одну пробирку добавляли в качестве стабилизатора гепарин из расчета на 1 мл крови 5 ЕД гепарина, а из второй пробы получали сыворотку.

Подсчет количества эритроцитов и лейкоцитов производили по стандартной методике с применением счетной камеры с сеткой Горяева.

Гемоглобин определяли по методу Сали с помощью гемометра ГС- 3.

Гематокритное число или гематокрит исследовали с помощью микроцентрифуги МЦГ-8.

Определение скорости оседания эритроцитов (СОЭ) проводили микрометодом Панченкова.

В сыворотке крови нами определен уровень общего белка, мочевины и мочевой кислоты, а также активность аспартатаминотрансферазы (АсАТ, К.Ф.2.6.1.1.), апанинаминотрансферазы (АлАТ, К.Ф.2.6.1.2.), гаммаглутамил-трансферазы (ГГТ, К.Ф.2.3.2.1.) и щелочной фосфатазы (ЩФ, К.Ф.3.1.3.1.)•

Для биохимических исследований тканей почек отобрали кусочки массой 1 грамм, гомогенизировали. Гомогенат разбавляли 0,9% раствором натрия хлорида в соотношении 1:10 и центрифугировали при 3000 об/мин в течение одного часа с целью получения супернатанта. В надосадочной жидкости исследовали содержание мочевины и мочевой кислоты, а также активность аспартатаминотрансферазы (АсАТ, К.Ф.2.6.1.1.), апанинаминотрансферазы (АлАТ, К.Ф.2.6.1.2.), гаммаглутамилтрансферазы (ГГТ, К.Ф.2.З.2.1.), щелочной фосфатазы (ЩФ, К.Ф.З.1.З.1.).

Все биохимические исследования проводили на автоматическом биохимическом анализаторе ARCHITECT (с 8000) фирмы ABBOT (США, Япония), с помощью биотестов системы AEROSET.

Для изучения процессов, проходящих в почках на тканевом и клеточном уровнях, нами проводился отбор проб для гистологических, гистохимических исследований, в зависимости от возраста и половой принадлежности уток.

Отобранный для гистологических исследований материал фиксировали 10,0% водным раствором нейтрального формалина. Фиксированную ткань разрезали на небольшие кусочки, проводили через спирты возрастающей крепости. После проводки кусочки заливали в гистологическую среду «Гистомикс».

После заливки кусочки органов и тканей фиксировали на деревянные блоки, а затем делали гистосрезы на микротоме толщиной 5-7 мкм.

Для обзорных целей гистосрезы окрашивали гематоксилин-эозином согласно рекомендациям В.В. Семченко, С.А. Барашковой, В.Н. Ноздрина и В.Н. Артемьева (2006).

Гистохимические исследования были направлены на оценку белково-синтетической функции клеток нефрона по параметрам областей ядрышковых

организаторов (ОЯОР). С этой целью использовали методику окраски, предложенную В.И. Туриловой с соавт. (1998).

Мазки крови уток разных половозрастных групп, окрашивали по методу В.И. Туриловой с соавт. (1998) в нашей модификации.

Оцифровку изображений и морфометрические исследования проводили с помощью микротелефотометрической приставки. С каждого препарата, окрашенного гематоксилин-эозином, выполняли по 10 цифровых снимков (в формате .jpg, размером 2048x1536 пикселей, в палитре 24 бит) случайно выбранных полей зрения при увеличении 600. При этом исследовали площадь почечных клубочков и просвета капсулы (10 измерений на каждом снимке), диаметр проксимальных и дистальных канальцев (10 измерений на каждом снимке), площадь клеток и ядер проксимальных и дистальных канальцев (10 измерений на каждом снимке).

В гистосрезах почек, окрашенных по методу В.И. Туриловой с соавт. (1998), выполняли по 10 цифровых снимков (в формате .jpg, размером 2048x1536 пикселей, в палитре 24 бит) случайно выбранных полей зрения при увеличении 1200. В них изучали количество и площадь ОЯОР в ядрах клеток почечных клубочков, проксимальных и дистальных канальцев (10 измерений на каждом снимке).

С каждого мазка крови выполняли по 10 цифровых снимков (в формате .jpg, размером 2048x1536 пикселей, в палитре 24 бит) случайно выбранных полей зрения при увеличении 1200. В них исследовали такие показатели, как площадь эритроцитов (10 измерений на каждом снимке), площадь ядер эритроцитов (10 измерений на каждом снимке), количество и площадь областей яд-рышковых организаторов (в 10 ядрах на каждом снимке).

Морфометрические исследования проводили с использованием программы VideoTesT Master 4.0 для Windows ХР производства АОЗТ «ИСТА», Россия, г. Санкт-Петербург, на IBM-совместимом компьютере согласно рекомендациям Г.Г. Автандилова (2005).

Материалы исследования анализировали, а числовые показатели обрабатывали методом однофакторного дисперсионного анализа и двустороннего критерия Стьюдента в программе Primer of Biostatics 4,03 для Windows 98, на IBM- совместимом компьютере. Достоверными считали различия при р<0,05.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ АНАЛИЗ 3.1. Морфометрические показатели почек уток в постнатальном онтогенезе

В результате исследований установлено (табл. 1), что у самок с первого дня жизни к двенадцатимесячному возрасту морфометрические показатели левой почки увеличились: масса - в 18,09 раза, длина - в 8,8 раза, ширина - в 3,7 раза и толщина - в 2,5 раза. Морфометрические показатели (масса, длина, ширина и толщина) правой почки возросли в 15,7; 5,3; 2,8 и 2,6 раза, соответственно.

У самцов с первого дня жизни к годичному возрасту увеличились следующие морфометрические показатели левой почки: масса - в 21,8 раза, длина - в 6,8 раза, ширина - в 3,1 раза и толщина - в 3,1 раза. В этот же возрастной пери-

од масса, длина, ширина и толщина правой почки у самцов уток увеличились соответственно в 16,36; 5,2; 3,0; и 3,0 раза.

Таблица 1.

Морфометрические показатели почек уток в постнатальном онтогенезе (п=72)

№ п/п Пол Почка Масса, г М±т Длина, см М±т Ширина, см М±т Толщина, см М±т

1 сутки

Самка левая 0,63±0,15 1,71±0,05 0,66±0,02 0,56±0,12

1 правая 0,80±0,06 2,01±0,05 0,72±0,08 0,49±0,09

Самец левая 0,50±0,06 1,65±0,02 0,67±0,01 0,46±0,09

правая 0,73±0,03 2,01±0,04 I 0,75±0,03 0,41±0,08

1 месяц

Самка левая 6Д0±0,67** 7,28±0,43** 1,92±0,18** 0,96±0,32**

2 правая 6,20±0,62** 7,09±0,56** 1,90±0,28** 0,78±0,17**

Самец левая 7,37±0,58** 7,12±0,43** 1,87±0,12** 0,96±0,09**

правая 7,93±0,60** 7,11±0,41** 1,90±0,67** 0,80±0,54**

3 месяца

Самка левая 8,23±0,26 8,70±0,20 2,03±0,07 1,03±0,07

3 правая 8,47±0,07 8,60±0,40 1,93±0,03 1,13±0,24

Самец левая 8,60±0,76 9,50±0,30 1,97±0,15 1,03=Ю,13

правая 8,70±0,53 9,10±0,08 1,90±0,17 1,07±0,07

6 месяцев

Самка левая 9,93±1,03 9,40±0,08 1,97±0,12 1,19±0,09

4 правая 9,53±0,43 9,60±0,12 1,93±0,09 1,23±0,07

Самец левая 9,74±1,00 10,Ю±0,30 1,97±0,15 1,10±0,01

правая 9,42±0,95 9,20±0,40 1,97±0,19 1,13±0,12

9 месяцев

Самка левая 10,70±0,64 9,80±0,40 2,13±0,17 1,22±0,17

5 правая 10,74±0,24 10,60±1,15 2,03±0,21 1,27±0,03

Самец левая 11,35±0,23 10,50±0,70 2,07±0,12 1,33±0,12

правая 10,30±0,16 9,50±0,70 2,01 ±0,21 1,17±0,03

12 месяцев

Самка левая 11,40±0,40 10,30±0,50 2,48±0,03# 1,40±0,06

5 правая 12,«НО,67* \0,70±0,20 2,06±0,15 1,30±0,06

Самец левая 11,90±0,40 11,30±0,3 2,10±0,Ю 1,47±0,03

правая 11,95±1,36 10,60±0,31 2,26±0,12 1,27±0,07

Примечание: статистическая значимость различий с более ранним сроком: * - р<0,05, ** - р<0,01; с самцами одного срока: # - р<0,05, ## - р<0,0Ц

с левой почкой: & - р<0,05, && - р<0,01.

Результаты исследования свидетельствуют о том, что с первого дня к первому месяцу жизни происходит значительное увеличение параметров почек. В последующем к одному году жизни уток отмечено снижение интенсивности увеличения морфометрических параметров почек. По нашему мнению, значительное увеличение морфометрических параметров почек с первого дня к первому месяцу жизни обусловлено интенсивным ростом птицы и, соответственно, этого органа.

3.2. Динамика микроморфологических параметров элементов почек уток в постнатальном онтогенезе

Существенные различия выявлены при исследовании структур нефрона в зависимости от топографии почек, пола и возраста птиц.

После вылупления до трех месяцев жизни у самок и самцов уток значения площади клубочка в правой и в левой почке увеличиваются. В последующем (табл. 2), площадь этой структуры изменяется в зависимости от пола птиц и топографии органа. Наибольшая площадь зарегистрирована в правой почке самок в возрасте 3 месяцев, а наименьшая площадь - в правой почке у самцов в возрасте 1 суток.

Таблица 2.

Площадь клубочка у уток разных возрастов, мкм2_

Возраст Экспериментальные группы

самки, М±т (п=300) самцы, М±т (п=300)

Левая почка Правая почка Левая почка | Правая почка

1 сутки 745,93±93,89 978,13±66,71& 644,10471,45 619,71±724>2##

1 мес. 1638,32±89,42** 17325Ш)2,04** 1628,71±86,45** 105327±74#**«&

3 мес. 269Ш±68,52** 3002,45±9436**& 263624150,02** 266137±64,13**##

6 мес. 2662^1=189,65 2679,51=192,19** 2095,9219136**Ш 259256±62,11&&

9 мес. 2027,18±97,56** 2102,67±86,77** 227655±89,86 183822±80,58**##&&

12 мес. 190925=181,85 2437,55±9039**&& 232625Щ6Ж 172136£97,034##&&

Примечание: статистическая значимость различий с более ранним сроком: * -р<0,05, ** -р<0,01; с самцами одного срока: # -р<0,05, ## -р<0,01; с левой почкой: & - р<0,05, && - р<0,01.

В обеих почках самок и в левой почке самцов площадь полости капсулы почечного тельца увеличивается до трех месяцев жизни птиц (табл. 3). Однако в правой почке у самцов площадь полости капсулы почечного тельца увеличивается до шести месяцев постнатального онтогенеза, в девять месяцев она уменьшается, а в двенадцать месяцев жизни возрастает.

Таблица 3.

Площадь полости капсулы почечного тельца у уток разных возрастов, мкм2

Экспериментальные группы

Возраст самки, М±ш (п=300) | самцы, М±т (пКЗОО)

Левая почка Правая почка Левая почка Правая почка

1 сутки 364,2683,60 263,47±14,42&& 252^3=В72Ш 27422*2028

1 мес. 734,49£23Д5** 56124±14,91 **М 444,79123,03**&&

3 мес. 1521,01±4620** 981 Д3±4559**&& 1290Д2±28,05**## 81630138,'Л**М&&

6 мес. 833,13=138,36** 774,06±21,70** боз,12т^>5**т 91334Ы234Ш&

9 мес. 755,15±34ДЭ 5725Ш31,06**&& 651,62Й725# 65334±1328**#

12 мес. 469,13±18,11** 711,96ЮЗ,60&& 647ДЫ2ДШ 81124=120,67**##&&

Примечание: статистическая значимость различий с более ранним сроком: * - р<0,05, ** - р<0,01; с самцами одного срока: # -р<0,05, ## - р<0,01; с левой почкой: & - р<0,05, && - р<0,01.

В первые сутки жизни птиц диаметр проксимальных канальцев в левой почке самок достоверно больше, чем у самцов. К месячному возрасту регистрирует снижение их диаметра в левой почке у самок, а затем увеличение к третьему месяцу. У самцов после вылупления к третьему месяцу жизни происходит

постепенное увеличение диаметра этой структуры. С трехмесячного возраста диаметр проксимальных канальцев в левой почке и у самок и у самцов постепенно уменьшается, достигая минимальных значений.

Что касается диаметра проксимальных канальцев в правой почке, то в по-стнатальном онтогенезе у самок он меняется волнообразно, с максимальными значениями в трехмесячном возрасте. У самцов динамика изменения диаметра проксимальных канальцев в правой почке до трех месяцев жизни совпадает с динамикой у самок, а в последующем регистрируется постепенное снижение к девятимесячному возрасту.

Исследования диаметра дистальных канальцев в почках у самок и самцов уток выявили общие и частные закономерности.

У самок уток в левой и правой почке значения диаметра дистальных канальцев в постнатальном онтогенезе изменяются волнообразно, до трех месяцев жизни увеличиваются, а в последующем периоды снижения чередуются с периодами увеличения. У самцов динамика изменения в обеих почках до трех месяцев жизни совпадает с динамикой у самок, а в дальнейшем регистрируется асинхронное ее изменение.

Динамику изменения, исследованных структур в левой и правой почке у самок и самцов уток, можно объяснить спецификой становления каждой из почек этого вида птиц, а также различной функциональной их активностью, обусловленной возрастом и половой принадлежностью.

В результате различных функциональных состояний в клетке изменяется ядерно-цитоплазматическое отношение (ЯЦО) по его величине принято судить о метаболизме в ней (К. Ташкэ, 1976).

Наиболее высокие значения ЯЦО в клетках проксимальных канальцев регистрируется в левой почке самцов в возрасте одного месяца (0,372), а минимальные - у самок в правой почке в том же возрасте (0,195). До трех месяцев жизни птиц наблюдается асинхронное изменение величины ЯЦО, в последующем величина этого показателя в левой и правой почке самок и самцов изменяется синхронно и обусловлено полом и возрастом птиц.

Исследования ЯЦО в клетках дистальных канальцев позволили выявить, что самые высокие ее значения зафиксированы в левой почке самцов в возрасте одного месяца (0,412), а минимальные величины обнаружены у самок в правой почке девятимесячных птиц (0,225). Данные свидетельствуют о том, что динамика изменения ЯЦО в клетках дистальных канальцев в постнатальном онтогенезе уток имеет особенности, характерные для левой и правой почки, причем как у самки, так и у самца этого вида птиц она различна.

3.3. Параметры зон ядрышковых организаторов в клетках почек уток разных возрастов

В ядрах подоцитов обнаруживается от 1 до 3 ОЯОР (табл. 4), наибольшее их количество в левой почке самок в возрасте трех месяцев, а наименьшее количество ОЯОР зарегистрировано в правой почке самцов в возрасте шести месяцев. Площадь ОЯОР максимальной была в левой почке-самцов в возрасте

шести месяцев жизни (0,590 мкм2), а минимальная у этих же особей суточного возраста в левой почке (0,253 мкм2).

В ядрах клеток проксимальных канальцев регистрируется от 1 до 4 ОЯОР, наибольшее их количество обнаружено в правой почке самцов в возрасте 1 суток, а минимальное - в правой почке самок в возрасте шести месяцев. Максимальная площадь ОЯОР в ядрах клеток проксимальных канальцев зафиксирована в левой почке самок в возрасте шести месяцев (1,091 мкм2), а наименьшая площадь была в правой почке самок в суточном возрасте (0,411 мкм2).

В ядрах клеток дистальных канальцев выявляется от 1 до 4 ОЯОР, наибольшее количество зарегистрировано в правой почке самцов в возрасте одного месяца, а минимальное зафиксировано в правой почке самцов в возрасте шести месяцев. Наибольшая площадь ОЯОР в ядрах клеток дистальных канальцев зафиксирована в левой почке самок в три месяца жизни (0,590 мкм2), а наименьшая площадь была у самок в левой почке в возрасте одного месяца (0,239 мкм2).

Анализ динамики параметров ОЯОР свидетельствует о том, что в подоци-тах, клетках проксимальных и дистальных канальцев интенсивность синтеза белка различна, имеет свои особенности и зависит от топографии почки, пола птиц и возраста. Следует отметить, что белково-синтетическая функция в клетках нефрона наиболее интенсивно проходит в период с первого по шестой месяц жизни птиц. Объяснением необходимости активного синтеза белка является интенсивный рост уток в этот период онтогенеза, ювенальная линька и половое созревание.

3.4. Динамика гематологических показателей у уток в постнатальном онтогенезе

При изучении параметров гематологических показателей установлено, что каждый из них изменяется с определенной динамикой, обусловленной возрастом, функциональным состоянием организма и зависят от половой принадлежности птицы.

Исследование гематокрита показало (табл. 4), что в первые сутки после вылупления и в месячном возрасте у самок и самцов уток он остается достаточно высоким, а в последующем, после снижения достоверно не изменяется.

Установлено, что количество эритроцитов в крови (табл. 4) от суточного возраста к трем месяцам жизни постепенно снижается, а затем к двенадцатимесячному возрасту достоверно не изменяется. Более высокие значения по количеству эритроцитов в крови уток в раннем постнатальном онтогенезе связаны со значительной потребностью растущего организма птиц в питательных веществах, а также обусловлены гипоксией в тканях, развившейся в эмбриональный период. Почки, как известно из литературы, реагируют на недостаток кислорода выработкой большего количества эритропоэтина, регулирующего эритропо-эз, что приводит к интенсификации образования эритроцитов.

У суточных утят уровень гемоглобина был выше, чем в последующие исследуемые нами периоды жизни (табл. 4). На наш взгляд, высокие значения в этом возрасте связаны с большим содержанием эритроцитов и высокой интенсивностью обменных процессов, проходящих в организме птиц в этот период

жизни. В дальнейшем значительных колебаний этого показателя не наблюдается, хотя в девять месяцев средние значения у самок более высоки, чем уровень в три, шесть и двенадцать месяцев, а у самцов выше, чем в шесть и двенадцать месяцев. По мнению А.Ф. Хабирова (2000) это может быть связано с физиологическим созреванием и началом периода интенсивной яйцекладки у самок, а у самцов - только с наступлением физиологической зрелости.

Таблица 4.

Динамика гематологических показателей крови уток в постнатальном онтогенезе (п=72)

№ п/п Пол 1 сутки М±ш 1 месяц М±ш 3 месяца М±ш 6 месяцев М±т 9 месяцев М±т 12 месяцев М±т

1. Гематокрит, %

самка 33,67±0,88 32,33±0,88 21,33±1,33* 20,33±0,88 20,33±1,20 21,33±0,88

самец 35,67±0,67 29,67±0,33* 23,ОСЫ,15* 25,67±0,88 23,33±0,88 24,00±0,58

2. Эритроциты, 10,2/л

самка 4,60±0,21 4,03±0,19 3,53±0,29 3,90±0,12 4,13±0,32 3,50±0,40

самец 5,07±0,15 4,27±0,15* 3,53±0,38 3,57±0,32 3,60±0,23 3,57±0,26

3. Гемоглобин, г/л

самка 129,7±1,2 121,0±1,5 113,0±2,3 114,7±2,3 120,7±1,2 112,3±8,4

самец 131,7±0,3 111,7 ±4,8* 114,3±6,5 102,7±2,2 106,Ш:5,0 103,7±5,0

4. Лейкоциты, 10'/л

самка 12,67±0,15 11,87±0,35 И,20±0,55 11,10±0,40 11,47±0,66 11,23±0,84

самец 13,№0,15 10,60±0,50 11,07±0,47 11,20±0,45 11,30±0,40 10,17±0,66

5 СОЭ, мм/ч

самка 2,73±0,09 2,57±0,09 1,57±0,07* 1,70±0,06* 0,57±0,09 1,63±0,12*

самец 3,13±0,09 1,83±0,09* 1,80±0,06 1,37±0,09* 0,20±0,06 ## 1,73±0,15*

Примечание: статистическая значимость различий с более ранним сроком:

* - р<0,05, ** - р<0,01; с самками одного срока: # - р<0,05, ## - р<0,01.

Значительных и достоверных изменений со стороны клеток белой крови (лейкоцитов) в постнатальном онтогенезе уток нами не установлено, хотя Э.И. Румянцева (2000) указывает о зависимости этого показателя от становления иммунитета и интенсивности линьки.

СОЭ у самок и самцов уток значительных изменений не претерпевает, однако, с первых суток до одного месяца жизни ее средние значения более высокие, чем в последующие периоды жизни.

Таким образом, в постнатальном онтогенезе уток установлены параметры гематологических показателей, которые изменяются с различной периодичность и которые обусловлены половой принадлежностью птиц. Высокие значения гематокрита, количества эритроцитов и уровня гемоглобина в раннем постнатальном онтогенезе (до первого месяца жизни), на наш взгляд, обусловлены адаптацией птиц к новой среде обитания и интенсивными процессами обмена веществ, а более высокие значения количества лейкоцитов со становлением иммунной системы.

3.5. Параметры областей ядрышковых организаторов в эритроцитах уток в постнатальном онтогенезе

Эритроциты птиц содержат ядро и являются более сложными клетками, по сравнению с клетками млекопитающих. В связи с этим, интересным, на наш взгляд, является изучение вариаций ядерно-цитоплазматического отношения в них, которое, по мнению К. Ташкэ (1976), свидетельствует о функциональном состоянии клетки и, так или иначе, затрагивает клеточный метаболизм.

При расчете величины ЯЦО в эритроцитах установлено (табл. 5), что наименьшие значения регистрируются в возрасте у самцов в девять месяцев жизни (0,182), а наибольшие значения - у самок в возрасте девяти месяцев (0,227). Разница в значениях ЯЦО в эритроцитах между этими группами составила 19,8%. Кроме этого, у самок и самцов уток выявлено волнообразное изменение ЯЦО эритроцитов в постнатальном онтогенезе, однако характер изменения волны носит асинхронный характер.

Таблица 5.

Ядерно-цитоплазматическое отношение в эритроцитах _у уток в разные возрастные периоды_

Этап эксперимента Экспериментальные группы

самки, М±т (п=300) самцы, М±т (п=300)

1 сутки 0,189±0,005 0,197±0,006

1 месяц 0,188±0,009 0,217±0,008*##

3 месяца 0,207±0,009 0,194±0,006*

6 месяцев 0,193±0,008 0,199±0,004

9 месяцев 0,227±0,004** 0,182±0,007*##

12 месяцев 0,21 (>±0,005* 0,198±0,006

Примечание: статистическая значимость различий с более ранним сроком: * - р<0,05, ** - р<0,01; с самками одного срока: И - р<0,05, ПН - р<0,01.

Исследование параметров ОЯОР эритроцитов, косвенно отражающих активность синтеза белка во время эритропоэза, показало, что у уток их количество в ядрах этих клеток в зависимости от пола и возраста колеблется от 5 до 12. Наибольшее количество единиц ОЯОР в ядрах эритроцитов отмечено в возрасте шести месяцев у самцов уток, наименьшее - у самок в возрасте одних суток.

Площадь ОЯОР в ядрах эритроцитов самок и самцов уток находится в пределах от 0,330±0,008 мкм2 до 0,664±0,009 мкм2. Наибольшая величина площади ОЯОР в ядрах эритроцитов выявлена в первый месяц жизни у самок, а наименьшая у самцов в возрасте одного года. Разница в площади ОЯОР между этими группами составила в два раза.

3.6. Динамика показателей обмена веществ у уток в постнатальном онтогенезе

У самок и самцов уток в первые сутки после вылупления регистрируются высокие значения общего белка в сыворотке крови. Уровень общего белка в сыворотке крови (табл. 6) у самок и самцов уток достигает своего пика в возрасте 12 месяцев, с более высоким уровнем у самок, чем у самцов. Минимальные его значения зарегистрированы в I месяц жизни, как у самок, так и у самцов. Динамика изменение уровня общего белка носит волновой характер: сни-

жаясь к первому месяцу, увеличивается к шести месяцам жизни, затем уменьшаясь в девятимесячном возрасте, он увеличивается, достигая максимума в двенадцать месяцев постнатального онтогенеза. Такая динамика, по нашему мнению, обусловлена адаптацией птиц к условиям внешней среды после вылу-пления, а в последующем интенсивным ростом уток, ювенальной линькой, половым и физиологическим созреванием, спариванием и достижением взрослого состояния.

В постнатальном онтогенезе уток имеют место возрастные и половые отличия в уровне мочевины в сыворотке крови (табл. 6).

Таблица 6.

Динамика показателей белкового обмена у уток _в постнатальном онтогенезе (п=72)_

№ Возраст, Общий белок, г/л Мочевина, ммоль/л Мочевая кислота,

п/п пол Мхт М±т мкмоль/л, М±т

1 сутки

1. Самка 34,00±1,16 1,53*0,12 532,63±45,66

Самец 25,67±0,67* 1,83±0,15 465,90±56,22

1 месяц

2. Самка 15,33±1,33# 0,93±0,07# 242,03±5,63#

Самец 12,00±0,58# 1,13±0,07# 158,40±8,26*#

3 месяца

3. Самка 29,67±0,67# 0,56±0,03 347,77±6,75#

Самец 34,33±2,18# 0,80±0,15 372,47±16,77#

6 месяцев

4. Самка 36,33±1,20# 0,83±0,19 333,33±11,20

Самец 35,33±0,88 0,70±0,15 340,00±10,58

9 месяцев

5. Самка 35,00±0,58 0,43±0,03 276,10±32,86

Самец 34,33±0,33 0,57±0,03 253,40±42,19#

12 месяцев

6. Самка 42,33±2,40# 0,63±0,03 113,50±12,00#

Самец 38,67±1,45 0,93±0,15 141,93±7,94#

Примечание: статистическая значимость различий между самцами и самками обо-

значена: * -р<0,05; между возрастными группами: # - р<0,05.

У самок от суточного возраста к трем месяцам жизни концентрация мочевины в сыворотке крови снижается, а в последующем меняется волнообразно: периоды увеличения чередуются с периодами снижения. У самцов регистрируется несколько другая динамика мочевины: снижение отмечено вплоть до девятимесячного возраста, а в годичном возрасте ее уровень возрастает.

Высокие ее значения в сыворотке крови у птиц в первые сутки после вы-лупления, по нашему мнению, обусловлены накоплением этого метаболита в эмбриональный период. Снижение уровня мочевины в последующем, по нашему мнению, связано с интенсивным ростом уток, линькой, их половым и физиологическим созреванием, а увеличение в двенадцатимесячном возрасте можно объяснить наступлением сдвигов в процессах ассимиляции и диссимиляции.

В сыворотке крови уток уровень мочевой кислоты меняется волнообразно. Максимальные ее значения приходятся на первые сутки жизни птиц, а минимальные - на двенадцатый месяц жизни. Кроме этого, в период с трех до шести месяцев регистрируются более высокие значения мочевой кислоты, чем в другие периоды жизни (исключая первые сутки после вылупления). По нашему мнению и данным литературы, высокие значения мочевой кислоты в первые сутки после вылупления можно объяснить особенностями метаболизма, выработанными у птиц в процессе эволюции (мочевая кислота менее токсична для их организма в эмбриональный период развития, чем мочевина). Увеличение ее в период с трех до шести месяцев жизни можно объяснить активным ростом птиц, половым созреванием и, как следствие, интенсификацией обмена пурино-вых оснований.

Все биохимические реакции в организме животных и птиц катализируются ферментами (А.П. Кондрахин с соавт., 1985). Оценка уровня активности ферментов может свидетельствовать как о выраженности адаптации, так и патологическом процессе в организме (И.М. Рослый, Ю.А. Шуляк, 2004).

В результате исследований нами изучена динамика активности в сыворотке крови уток таких ферментов, как АлАТ, АсАТ и ГГТ, играющих центральную роль в обмене белков, и ЩФ, осуществляющей процессы фосфорилирования и трансмембранного переноса (табл. 7).

Таблица 7.

Активность ферментов сыворотки крови уток в постнатальном онтогенезе

(п-72)

№ п/п Возраст, пол АлАТ, Ед/л М±т АсАТ, Ед/л М±т ГГТ, Ед/л М±т ЩФ, Ед/л М±т

1. 1 сутки

Самка 42,33±0,33 45,33±2,60 3,83±0,1б 154,7±10,97

Самец 43,67±0,33 44,67±0,88 б,16±0,60* 180,7±3,48*

2. 1 месяц

Самка 52,67±0,88# 53,67±0,66# 5,16±0,44 153,7±4,80

Самец 55,67±0,33#* 56,67±0,33# 6,33±0,33 139,7±2,90#

3. 3 месяца

Самка 17,67±0,88# 1 27,67±1,66# 3,50±0,28 34,00±1,52#

Самец 15,67±0,33# | 25,67±1,76# 4,83±0,16 23,00±1,73#

4. 6 месяцев

Самка 42,67±0,66# 45,00±1,73# 5,66±0,33# 132,7±2,40#

Самец 46,33±0,88#* 52,67±0,66#* 7,16±0,44# 102±13,01#*

5. 9 месяцев

Самка 23,67±0,02# 37,00±2,08# 3,83±0,60 79,67±2,90#

Самец 37,00±1,52#* 41,67±2,90# 5,16±0,44# 65,00±2,08#

6. 12 месяцев

Самка 17,33±0,66# 25,67±1,45# 3,66±0,33 56,33±1,76#

Самец 21,33±0,88#* 31,00±1,00# 5,16±0,44 66,00±1,73

Примечание: статистическая значимость различий между самцами и самками обо-

значена: * - р<0,05; между возрастными группами: # - р<0,05.

Высокая активность АлАТ и АсАТ в сыворотке крови самцов и самок уток выявлена в период с первых суток после вылупления до первого месяца жизни, а затем в шестимесячном возрасте. По нашему мнению, это связано с адаптацией утят к новым условиям обитания после вылупления, последующим интенсивным ростом и началом ювенальной линьки, а в шесть месяцев обусловлено половым созреванием и началом второй линьки.

При исследовании активности ГГТ установлено, что с суточного возраста к первому месяцу жизни регистрируется увеличение ее активности. Вторым увеличением активности является шестимесячный возраст. На наш взгляд, высокие значения в первый месяц жизни обусловлены интенсивным ростом птиц и ювенальной линькой, а второе повышение активности этого фермента связано с гормональной перестройкой организма, в связи с наступлением половой зрелости и началом второй линьки.

Изучения параметров активности щелочной фосфатазы (ЩФ) в сыворотке крови уток в постнатапьном онтогенезе показали, что её активность, как у самок, так и у самцов с суточного возраста снижается до трех месяцев жизни, а затем, повышаясь в шесть месяцев, постепенно снижается к двенадцатимесячному возрасту. Значительное снижение активности в 3 месяца, по нашему мнению, связано с интенсивным ростом костной системы птиц, то есть фермент активен в тканях костей, обеспечивая там процессы трансмембранного фосфори-лирования, что не противоречит общим биохимическим закономерностям птиц.

Таким образом, в результате исследований установлено, что в постнатапьном онтогенезе самок и самцов уток уровень общего белка, мочевины, мочевой кислоты и активность АлАТ, АсАТ, ГГТ и щелочной фосфатазы в сыворотке крови изменяется волнообразно, каждый из показателей имеет свою амплитуду, период колебаний и зависят от половой принадлежности птиц и обусловлены функциональными процессами, проходящими в организме птиц.

3.7. Метаболические процессы в ткани почек уток в половозрастном аспекте

Для более глубокого понимания метаболических процессов, происходящих в ткани почек уток в постнатапьном онтогенезе, нами изучено в ней содержание мочевины и мочевой кислоты.

В результате исследований установлено, что содержание мочевины в 1 грамме ткани почек уток колеблется от 0,55 ммоль/л до 3,46 ммоль/л.

Минимальное содержание мочевины в группе самок регистрируется в ткани левой почки суточного возраста (0,55 ммоль/л/г), а наибольшее ее количество в ткани правой почки шестимесячного возраста (3,43 ммоль/л/г).

Самое низкое ее количество у самцов установлено в суточном возрасте в левой почке (0,68 ммоль/л/г), а максимальное количество в шестимесячном возрасте в правой почке (3,46 ммоль/л/г).

Полученные данные свидетельствуют о том, что динамика содержания мочевины в ткани почек у уток обоего пола с суточного возраста до двенадцати месяцев жизни меняется волнообразно. Наиболее высокие значения уровня мочевины отмечены в правой почке и у самок, и у самцов уток, причем это на-

блюдалось практически во все возрастные периоды, за исключением двенадцатимесячных птиц.

Изучение содержания мочевой кислоты в ткани почек самцов и самок уток в постнатальном онтогенезе показало, что самые низкие ее значения регистрируются в правой почке шестимесячных самцов (2,08 ммоль/л/г), а наиболее высокие значения - в правой почке самцов трехмесячного возраста (5,64 ммоль/л/г).

Динамика изменения средних значений мочевой кислоты в ткани почек носила волнообразный характер. С суточного возраста содержание мочевой кислоты в ткани почек и у самок, и у самцов снижалось к первому месяцу жизни, а затем ее количество повышалось к третьему месяцу, достигая максимальных значений, в шесть месяце ее уровень значительно снижался. В последующем значительных изменений средних значений мочевой кислоты в ткани почек у самок, и у самцов не наблюдалось.

Таким образом, в результате исследований нами описаны морфометриче-ские данные почек уток в половозрастном аспекте; выяснены и описаны мор-фометрические характеристики структур нефрона у уток в постнатальном онтогенезе. Впервые установлены параметры областей ядрышковых организаторов, позволившие охарактеризовать белково-синтетическую функцию клеток структур нефрона у самок и самцов уток в постнатальном онтогенезе. Определены параметры ОЯОР эритроцитов, отражающие состояние синтеза белка в них на стадии эритробласта. Выяснены морфофункциональные показатели крови, характеризующих функциональное состояние почек и организма в целом, в постнатальном онтогенезе самцов и самок уток. Изучена динамика мочевины и мочевой кислоты в ткани почек уток в половозрастном аспекте и с учетом топографии органа.

4. ВЫВОДЫ

1. Наиболее интенсивное увеличение морфометрических показателей почек у самцов и самок уток происходит с первого дня к первому месяцу жизни, в последующем, к двенадцатимесячному возрасту, интенсивность их увеличения снижается.

2. Морфометрические показатели структур нефрона в правой и левой почках у самок и самцов уток изменяются с различной периодичностью и обусловлены возрастом и полом птиц.

Наибольшая площадь клубочков регистрируется в правой почке самок в возрасте 3 месяцев (3002,45 мкм2), а наименьшая зафиксирована в правой почке у самцов в возрасте 1 суток (619,71 мкм"). Наибольшая площадь полости капсулы почечного тельца зафиксирована у самок в левой почке в 3 месяца жизни (1521,01 мкм2), а минимальная площадь у самцов в левой почке, в суточном возрасте (252,53 мкм2). Самый большой диаметр проксимальных канальцев выявлен в левой почке самок в возрасте 3 месяцев (42,74 мкм), а минимальный - в правой почке самцов в возрасте одного месяца (28,29 мкм). Наибольший диаметр дистальных канальцев обнаружен в правой почке у самок в возрасте 3 месяцев (28,96 мкм), а минимальный - у самцов в возрасте одного месяца (18,94 мкм).

3. Функциональная активность клеток почек уток зависит от возраста, пола и топографии органа. Максимальное значение ЯЦО в клетках проксимальных канальцев обнаружено у самцов в левой почке в возрасте одного месяца (0,372), а минимальное - у самок в правой почке в том же возрасте (0,195). В клетках дистапьных канальцев наиболее высокое значение ЯЦО регистрируется в левой почке самцов в возрасте одного месяца (0,412), а минимальное - у девятимесячных самок в правой почке (0,225).

4. Белково-синтетическая функция клеток структур нефрона, по параметрам областей ядрышковых организаторов (ОЯОР), в постнатальном онтогенезе уток изменяется волнообразно и зависит от половой принадлежности и возраста птиц.

В ядрах подоцитов обнаруживается от 1 до 3 ОЯОР, наибольшее их количество в левой почке самок в возрасте трех месяцев, а наименьшее - в правой почке самцов в возрасте 6 месяцев. Площадь ОЯОР максимальной была в левой почке самцов в возрасте шести месяцев жизни, а минимальная у этих же особей суточного возраста в левой почке.

В ядрах клеток проксимальных канальцев регистрируется от 1 до 4 ОЯОР, с максимальными значениями в правой почке самцов суточного возраста, а минимальными - в правой почке самок в возрасте шести месяцев. Максимальная площадь ОЯОР в ядрах клеток проксимальных канальцев зафиксирована в левой почке самок в возрасте шести месяцев (1,091 мкм2), а наименьшая - в правой почке самок в суточном возрасте (0,411 мкм2).

В ядрах клеток дистальных канальцев выявляется от 1 до 4 ОЯОР, с максимальными значениями в правой почке самцов в возрасте одного месяца, а минимальное количество - в правой почке самцов в возрасте шести месяцев. Наибольшая площадь ОЯОР в ядрах клеток дистальных канальцев зафиксирована в левой почке самок в три месяца жизни (0,590 мкм2), а наименьшая - у самок в левой почке в возрасте одного месяца (0,239 мкм2).

5. Параметры гематологических показателей в постнатальном онтогенезе уток изменяются с различной периодичностью и обусловлены половой принадлежностью птиц. Высокие значения гематокрита, количества эритроцитов и уровня гемоглобина в раннем постнатальном онтогенезе (до первого месяца жизни), обусловлены адаптацией птиц к новой среде обитания и интенсивными процессами обмена веществ, а более высокие значения количества лейкоцитов со становлением иммунной системы.

6. Ядерно-цитоплазматическое отношение эритроцитов в постнатальном онтогенезе уток изменяется волнообразно, зависит от возраста и пола птиц. В ядрах эритроцитов уток содержится от 5 до 12 ОЯОР общей площадью от 0,330±0,008 мкм2 до 0,664±0,009 мкм". Наибольшее количество ОЯОР выявлено в возрасте одного месяца у самок, а наименьшее - у самцов в возрасте одних суток. Максимальная величина площади ОЯОР регистрируется в первый месяц жизни у самок, а минимальная у самцов в возрасте первых суток жизни.

7. В постнатальном онтогенезе самок и самцов уток уровень общего белка, мочевины, мочевой кислоты и активность АлАТ, АсАТ, ГГТ и щелочной фос-фатазы в сыворотке крови изменяется волнообразно, каждый из показателей

имеет свою амплитуду, период колебаний и зависят от половой принадлежности птиц, что обусловлено функциональными процессами, проходящими в организме птиц.

8. В постнатальном онтогенезе уток динамика содержания мочевины, мочевой кислоты в ткани почек изменяется волнообразно с различной периодичностью и зависит от возраста, половой принадлежности птиц и топографии органа.

5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Морфофункциональные показатели почек и крови уток, установленные в различные периоды онтогенеза, могут использоваться практикующими врачами ветеринарной медицины в качестве константных величин при оценке состояния здоровья этого вида птиц.

2. Данные могут быть использованы при составлении учебных и справочных пособий, чтении лекций и проведении занятий по биологии развития, морфологии, физиологии и разведению птицы в учебных заведениях биологического профиля, а также в научных целях при постановке экспериментов на птицах этого вида.

6. СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Малюкин, A.B. Динамика гематологических показателей уток в постнатальном онтогенезе / A.B. Малюкин // Современные методы диагностики, профилактики и терапии заразных и незаразных болезней животных: сб. научн. ст. по мат. Междунар. научно-практ. конф. (г. Ставрополь, 18-20 ноября 2009). -Ставрополь: АГРУС, 2009. - С.85-88.

2. Малюкин, A.B. Динамика содержания общего белка и мочевой кислоты в сыворотке крови уток в постнатальном онтогенезе / A.B. Малюкин // Циклы природы и общества: мат. XVII Междунар. конф. (г. Ставрополь, 27-27 ноября 2009). - Ставрополь, 2009. - С. 178-180.

3. Малюкин, A.B. Динамика гематологических и биохимических показателей уток в постнатальном онтогенезе / A.B. Малюкин // Аграрный вестник Урала. - 2010. -№ 2 (68). - С.61-63.

4. Малюкин, A.B. Активность ферментов в ткани почек уток в половозрастном аспекте / A.B. Малюкин, А.Н. Квочко // Современные проблемы и перспективы развития аграрной науки: сб. ст. Междунар. научно-практ. конф., по-свящ. 65-летию Победы в ВОВ (г. Махачкала, 27-28 апреля 2010). - Махачкала: ДГСХА, 2010. - Ч. 1. - С.448-452.

5. Малюкин, A.B. Области ядрышковых организаторов в эритроцитах уток в постнатальном онтогенезе. / A.B. Малюкин, А.Н. Квочко, Ю.А. Криворучко, A.C. Копытко // Молодые ученые в решении актуальных проблем науки: Междунар. научно-практ. конф. (г. Владикавказ, 22-23 мая 2010). - Владикавказ, 2010.-С.195-198.

6. Малюкин, A.B. Морфометрические показатели почек уток в постнатальном онтогенезе / A.B. Малюкин // Наука и молодежь: новые идеи и решении: мат. Междунар. научно практ. конф., посвящ. 65-летию победы в ВОВ. - Волгоград: ВГСА, 2010. - С.97-100.

Подп. в печать 12.10.10 г. Бумага офсетная. Формат 60/84 1/16 Зак.№ 110. Усл. изд. лист 1,0. Тираж 100 экз.

Цех оперативной полиграфии СНИИЖК г. Ставрополь, пер. Зоотехнический 15.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Малюкин, Алексей Васильевич

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОРЛИТЕРАТУРЫ

1.1. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ ПТИЦ.

1.2. ПРОЦЕСС МОЧЕОБРАЗОВАНИЯ И МОЧЕВЫДЕЛЕНИЯ У ПТИЦ.

1.3. ОБМЕН ВЕЩЕСТВ В ОРГАНИЗМЕ ПТИЦ.

2. СОБСТВЕННЫ ЕИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.2. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ АНАЛИЗ

2.2.1. Морфометрические .показатели почек уток в постнатальном онтогенезе.

2.2.2. Динамика микроморфологических параметров элементов почек уток в постнатальном онтогенезе.:.

2.2.3 .Параметры зон ядрышковых организаторов в клетках почек у уток разных возрастов.

2.2.4.Динамика гематологических показателей у уток в постнатальном онтогенезе.

2.2.5.Параметры областей ядрышковых организаторов в эритроцитах уток в постнатальном онтогенезе.

2.2.6.Динамика показателей обмена веществ у уток в постнатальном онтогенезе.

2.2.7.Метаболические процессы в ткани почек уток в половозрастном аспекте.

3. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

4. ВЫВОДЫ.П

5. ПР АКТИЧЕСКИЕПРЕДЛОЖЕНИЯ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика морфологических и функциональных показателей почек и крови уток в постнатальном онтогенезе"

Актуальность работы. Онтогенез птиц является одним из сложных и в то же время еще не полностью изученных явлений в биологии развития. Многообразие факторов среды обитания, антропогенный пресс и целый ряд других общеизвестных агентов оказывают отрицательное влияние на организм птиц (Ф.А. Мещеряков, 2006; H.A. Гахова, 2006). Познание морфологических и функциональных изменений, происходящих в организме уток, в постнатальном онтогенезе является актуальным направлением в биологии развития и служит научным обоснованием для прогнозирования различных форм патологий у этого вида птиц.

Вопросам морфофункционального состояния мочевыделительной системы у домашних животных и птиц в норме и при повреждениях посвящены работы A.B. Жарова, И.В. Иванова, А.П. Стрельникова (2003), В.Ф. Лысова (2004), H.A. Гаховой (2005), C.B. Федотова и В.П. Федотова (2007), А.П. Бессарабова (2009). Однако морфологические и функциональные особенности становления почек уток в постнатальном онтогенезе раскрыты еще недостаточно.

Важной составляющей клетки является ядро. Метаболические процессы, протекающие в ядре, обеспечивают функционирование клетки и направлены, в первую очередь, на биосинтез белков, а, следовательно, и всех процессов жизнедеятельности (И.Б. Збарский, 1988; P.A. Цыганский, 2007). Ядрышковый организатор является наиболее стабильной частью ядрышка не исчезающий в процессе деления клеток (A.A. Hadjiolov, 1985). Обычно в ядре встречается одно, два или несколько ядрышковых организаторов. Их количество и размеры отражают активность синтеза белка в клетке (Ш.И. Ибрагимов, Ш.Д. Темиров, 1984; И.Б. Збарский, 1988; Л.И. Дубенская, 1992; Н.М. Владимирова, 2000; А.Н. Квочко, 2002; H.A. Гахова, 2005; P.A. Цыганский, 2007; V. Sirri et al., 2000). Однако в литературе нет сведений о ядрышковых организаторах в клетках органов и тканей уток, а эти данные позволили бы глубже понять характер функциональных процессов, проходящих в их организме в постнатальном онтогенезе.

В этой связи, представляется актуальным изучение закономерностей морфофункциональных показателей почек и крови уток в постнатальном онтогенезе, что является важным и малоизученным направлением биологии развития птиц. I

Задачи исследования:

- изучить морфометрические данные почек уток в половозрастном аспекте;

- выяснить морфометрические характеристики структур нефрона у уток в постнатальном онтогенезе;

- изучить динамику показателей метаболических процессов в ткани почек уток в половозрастном аспекте.

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные данные расширяют имеющиеся сведения о постнатальном онтогенезе уток. Впервые описаны параметры областей ядрышковых организаторов в эритроцитах птиц, отражающие функциональные процессы, в постнатальном онтогенезе уток. Представлены новые сведения по синтезу белка в клетках нефрона в постнаталыюм онтогенезе уток с учетом половой принадлежности. Морфофункциональные показатели крови и почек могут использоваться в качестве константных при оценке здоровья, а также дают основание для оценки функциональных процессов в организме уток в онтогенезе.

Материалы исследований используются в учебном процессе и научных исследованиях в Ставропольском, Новосибирском и Горском государственных аграрных университетах, в Ивановской и Смоленской государственных сельскохозяйственных академиях, в Брянском государственном университете. Приняты к внедрению в практическую деятельность крестьянско-фермерского хозяйства «Юрченко» Александровского района Ставропольского края и Ставропольской межобластной ветеринарной лаборатории.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и получили одобрение на научных конференциях профессорско-преподавательского состава Ставропольского ГАУ (2008-2010гг.), на Международной научно-практической конференции «Современные методы диагностики, профилактики и терапии заразных и незаразных болезней» (г.Ставрополь, 2009), на XVII Международной конференции «Циклы природы и общества» (г.Ставрополь, 2009), на Международной научно-практической конференции «Современные проблемы и перспективы развития аграрной науки» (г.Махачкала, 2010), на Международной научно-практической конференции «Молодые ученые в решении актуальных проблем науки» (г.Владикавказ, 2010), на Международной научно-практической конференции «Наука и молодежь: новые идеи и решения», посвященной 65-летию победы в Великой отечественной войне (г.Волгоград, 2010).

Публикация. Основные положения диссертации изложены в 6 научных работах, 1 из них опубликована в издании, входящем в «Перечень.» ВАК РФ: «Аграрный вестник Урала».

Основные положения, выносимые на защиту:

1.Динамика макро- и микроморфометрических показателей почек, параметры активности зон ядрышковых организаторов в клетках структур нефрона у уток обусловлены возрастом и половой принадлежностью.

2.Морфофункциональные показатели крови, параметры активности зон ядрышковых организаторов в эритроцитах и показатели метаболических процессов в ткани почек в постнатальном онтогенезе уток меняются волнообразно и зависят от возраста и пола.

Заключение Диссертация по теме "Биология развития, эмбриология", Малюкин, Алексей Васильевич

4.ВЫВОДЫ

Наибольшая площадь клубочков регистрируется в правой почке самок в возрасте 3 месяцев (3002,45 мкм ), а наименьшая зафиксирована в правой

2 1 почке у самцов в возрасте 1 суток (619,71 мкм ). Наибольшая площадь полости капсулы почечного тельца зафиксирована у самок в левой почке в 3 месяца жизни (1521,01 мкм ), а минимальная площадь у самцов в левой почке, в суточном возрасте (252,53 мкм). Самый большой диаметр проксимальных канальцев выявлен в левой почке самок в возрасте 3 месяцев (42,74 мкм), а минимальный - в правой почке самцов в возрасте одного месяца (28,29 мкм). Наибольший диаметр дистальных*канальцев обнаружен в правой почке у самок в возрасте 3 месяцев (28,96 мкм), а минимальный - у самцов в возрасте одного месяца (18,94 мкм). I

3. Функциональная активность клеток почек уток зависит от возраста, пола и топографии органа. Максимальное значение ЯЦО в клетках проксимальных канальцев обнаружено у самцов в левой почке в возрасте одного месяца (0,372), а минимальное - у самок в правой почке в том же возрасте (0,195). В клетках дистальных канальцев наиболее высокое значение ЯЦО регистрируется в левой почке самцов в возрасте одного месяца (0,412), а минимальное - у девятимесячных самок в правой почке (0,225).

4. Белково-синтетическая функция клеток структур нефрона, по параметрам областей ядрышковых организаторов (ОЯОР), в постнатальном I онтогенезе уток изменяется волнообразно и зависит от половой принадлежности и возраста птиц.

В ядрах клеток проксимальных канальцев регистрируется от 1 -до 4 ОЯОР, с максимальными значениями в правой почке самцов суточного возраста, а минимальными - в правой почке самок в возрасте шести месяцев. Максимальная площадь ОЯОР в ядрах клеток проксимальных канальцев зафиксирована в левой почке самок в возрасте шести месяцев (1,091 мкм"), а наименьшая - в правой почке самок в суточном возрасте (0,411 мкм").

6. Ядерно-цитоплазматическое отношение эритроцитов в постнатальном онтогенезе уток изменяется волнообразно, зависит от возраста и пола птиц. В ядрах эритроцитов уток содержится от 5 до 12 ОЯОР общей площадью от 0,330±0,008 мкм2 до 0,664±0,009 мкм2. Наибольшее количество ОЯОР выявлено в возрасте одного месяца у самок, а наименьшее - у самцов в возрасте одних суток. Максимальная величина площади ОЯОР регистрируется в первый месяц жизни у самок, а минимальная у самцов в возрасте первых суток жизни.

7. В постнатальном онтогенезе самок и самцов уток уровень общего белка, мочевины, мочевой кислоты и активность АлАТ, АсАТ, ГГТ и щелочной фосфатазы в сыворотке крови изменяется волнообразно, каждый из показателей имеет свою амплитуду, период колебаний и зависят от половой принадлежности птиц, что обусловлено функциональными процессами, проходящими в организме птиц.

5. ПРАКТЙЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Малюкин, Алексей Васильевич, Ставрополь

1. Александровская, О В. Цитология, гистология и эмбриология : Учеб. для вузов / О.В. Александровская, Т.Н. Радостина, H.A. Козлов. -Москва: Агропромиздат, 1987. 448с. 1

2. Алексеев, Ф.Ф. Промышленное птицеводство. / Ф.Ф. Алексеев, М.А. Асриян, Н.Б. Бельченко. М.: Агропромиздат, 1991. - 544с.

3. Антоненко, Т.И. Практикум по генетике и разведению сельскохозяйственных животных // Т.И. Антоненко, Ю.Д. Квитко, A.M. Яковенко. Ставрополь.: АГРУС, 2007. - 204с.

4. Афанасьев, Ю.И. Гистология / Ю.И. Афанасьев, H.A. Юрина, Е.Ф. Котовский и др. М.: Медицина, 2001. - 744с.

5. Афонский, С.И. Биохимия животных. 3 изд. / С.И. Афонский М., 1970.- 446с. • 1

6. Базанова, Н.У. Физиология сельскохозяйственных животных / Н.У. Базанова, З.К. Кожебеков. -М.: Колос, 1991. 316с.

7. Бакай, A.B. Генетика:учебник для вузов / A.B. Бакай, И.И. Кочиш, Г.Г. Скрипниченко // М.: КолосС, 2007. - 448с.

8. Барков, А.Н. Молекулярные особенности организации и транскрипции рибосомных генов / А.Н. Барков, Е.В. Трубникова, Н.В. Стабровская // Электронный сборник КГУ Курск. - 2007. - 445с.

9. Бессарабов, Б.Ф. Белковый обмен веществ у несушек / Б.Ф. Бессарабов, Л. Клетикова, О. Копоть, С. Алексеева и др // Птица и птицепродукты. -2010.-№1.-С. 55-60.

10. Бессарабов, Б.Ф. Гематологические показатели и здоровье птицы / Б.Ф. Бессарабов // Животноводство России. 2009. -№3. - С. 17 - 18.

11. Бессарабов, Б.Ф. Защитные механизмы птицы в постэмбриональном развитии / Б.Ф. Бессарабов, JL Клетикова, О. Копоть, С. Алексеева // Птица и птицепродукты. 2009. - № 10.- С. 49-49.

12. Берзиня, Н.И. Птицы в эксперименте / Н.И. Берзиня. М.,1995. - №2. -С. 99-113. 14.

13. Бехтерова, Н.П. Физиология системы крови. Физиология эритропоэза / Н.П. Бехтерова, В.А. Кисляков, Г.П. Кондради и др. Л.: Наука, 1979. -360 с.

14. Билялов, Е. Фитопрепарат Тополин и бентонит в кормлении утят / Е. Билялов // Птица и птицепродукты. 2009 . - № 11. - С. 29-32.

15. Богомолова, Н.В. Современный взгляд на тонкое строение нефрона. / Н.В. Богомолова, ' В.А. Шляхова // Современные наукоемкие технологии. Саратов, 2007. - С. 23-24.

16. Болотников, И.А. Гематология птиц / И.А. Болотников, Ю.В. Соловьев. -Л.: «Наука», 1980. 116с.

17. Болотников, И.А. Практическая иммунология с/х птицы / И.А. Болотников, Ю.В. Конопатов. Санкт-Петербург: Наука, 1993. - 65с.

18. Болотников, И. А. Физиолого-биохимические основы иммунитета сельскохозяйственной птицы / И.А. Болотников, Ю.В. Конопатов. — Л.: Наука, 1993.- 168 с.

19. Бондаренко, Ю.В. Генетический полиморфизм яичных и сывороточных белков кур в связи с направлением селекций и уровнем продуктивности: Автореф. дис. канд. биол. наук / Ю.В. Бондаренко. -Москва, 1976. -26с.

20. Боровая, Н.В. Особенности липидного и азотистого обмена у мясных цыплят при введении в их рацион жиров различного происхождения: Автореф. дисс. канд. биол. наук / Н.В. Боровая. Краснодар, 2000. -21с.

21. Боташева, B.C. Роль областей ядрышковых организаторов в динамике предопухолевых процессов и опухолей щитовидной железы / B.C. Боташева// Ставрополь: «САТ-Принт», 2000. - 16с.

22. Бубеныциков, О.М. Роль свободнорадикального окисления липидов в механизмах возрастной инволюции системы крови животных в условиях воздействия экстремальных факторов: Автореф. дисс. канд биол. наук / О.М. Бубеныциков. Екатеринбург, 2004. - 22с.

23. Васильева, Е.А. Клиническая биохимия сельскохозяйственных животных. / Е.А. Васильева. М.: Россельхозиздат, 1982. - 254с.

24. Вандер, А. Физиология почек / А. Вандер. СПб., 2000. - 252с.

25. Владимирова, Н.М. Роль ядрышка в апоптозе / Н.М. Владимирова. -М.: ИБХ РАН, 2000. 23с.

26. Воронянский, В.И. Азотистые вещества сыворотки крови в динамике онтогенеза русских белых кур, леггорнов и их помесей / В.И. Воронянский // Науч. труды • Харьковского зооветеринарного* института.-1972. Т. 167 - С. 199 - 208.

27. Вракин, В.Ф. Анатомия и гистология домашней птицы / В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова. М.: Колос, 1984. - 285с.

28. Гахова, Н. А. Морфологические и функциональные показатели у птиц в норме и при мочекислом диатезе: Автореф. дисс. на роиск. уч. степени канд. биол. наук / H.A. Гахова. Ставрополь, 2005. - 23с.

29. Глаголев, П.А. Анатомия сельскохозяйственных животных с основами гистологии и эмбриологии / П.А.Глаголев, В.И. Иполитова // М.: Колос, 1977. 480 с.

30. Голубов, И.И. Применение кормовой добавки в,рационах птицы / И.И. Голубов, И.А. Егоров // Птица и птицепродукты. 2010. - № 1. - С. 2932.

31. Гоголев, В.Б. Клинические, гематологические, биохимические изменения в организме уток при ботулинической интоксикации /В.Б. Гоголев // Ветеринарная патология.-2003. №3 (22). - С. 28-30.

32. Гладков, Б.А. Некоторые физиологические и возрастные особенности иммунной системы у кур / Б.А. Гладков // Диагностика,патоморфология, патогенез и профилактика болезней в промышленном животноводстве. 4.2. Саратов, 1990. - С. 132-135.

33. Давтян, А.Д. Воспроизводство и искусственное осеменение сельскохозяйственной птицы / А.Д. Давтян. Сергиев Посад, 1999. -239с.

34. Данилова, Л.А. Анализы крови и мочи / Л.А. Данилова. СПб., 1999. -128с.

35. Донкова, Н.В. Гистохимические и электронномикроскопические особенности строения эпителия нефрона почки курицы / Н.В. Донкова // Морфология сельскохозяйственных животных. Сб. науч. тр. Л., 1986.-С. 16-19.

36. Донкова, Н.В. Закономерности возрастной дифференцировки нефронов у кур в постнатальном онтогенезе / Н.В. Донкова // Морфология сельскохозяйственных животных: Сб. науч. тр. Л., - 1987. - С. 21 - 26.

37. Длоуга, Г. Онтогенез почек / Г. Длоуга, И. Кршечек, Ю. Наточин // Л.: Наука, 1981-С. 22-36.

38. Драганов, И.Ф. Белковый обмен веществ у кур-несушек при введении в рацион антиоксидантов / Драганов И.Ф., Тюркина О.В. // Вестник мясного скотоводства: Материалы Всероссийской научно-практической конференции.- Оренбург, 2008. Вып.61. -Т.2. - С. 73-75.

39. Дроздова, Л.И. Влияние гипердоз аскорбиновой кислоты на морфологию органов цыплят / Л.И. Дроздова, А.Н. Маслюк, И.А. Лебедев // Ветеринария. 2008. - № 2. - С. 52-56.

40. Дубенская, Л.И. Белки, ассоциированные с зонами ядрышкового организатора: практическое применение в онкоморфологии и связь с биологическими особенностями опухоли / Л.И. Дубенская // Архив патологии. 1992. -Т.54. - № 4. - С. 40-43.

41. Егоров, И. Иммунитет бройлеров современных кроссов / И. Егоров. Птицеводство. 2007. - № 12. - С. 10-11.

42. Елизаров, Е.С. Племенная работа с мясными курами / Е.С. Елизаров, A.B. Егорова, П.В. Шахнова. Сергиев Посад. - 2000. - 192с.

43. Ерисанова, O.E. Метаболическая активность печени бройлеров при использовании коретрона / O.E. Ерисанова, JI.A. Пыхтина, В.Е. Улитько // Ветеринария.-2009.-№9.-С.55-58.

44. Жаров, A.B. Вскрытие и патоморфологическая диагностика болезней животных / A.B. Жаров, И.В. Иванов, А.П. Стрельников. М.: Колос, 2003.- 400с.

45. Збарский, И.Б. Организация клеточного ядра / И.Б. Збарский. М.: Медицина, 1988. - 368с.

46. Западнюк, Ф.К. Лабораторные животные. Разведение, содержание, \ использование в эксперименте / Ф.К. Западнюк. Киев: «Вища школа», 1974. - С. 45-78.

47. Земляная, З.Е. Росптицесоюз: объем производства птицы в (России за 2009 год вырос более чем на 300 тысяч тонн. / З.Е. Земляная, B.C. Радкевич // Птица и птицепродукты. -2010. № 1. - С. 13-17.

48. Зипер, А.Ф. Инкубаторы / А.Ф. Зипер. М.: ООО «Издательство ACT», 2001.- 112с.

49. Исембергенова, С.К. Морфология птиц Казахского национального аграрного университета / С.К. Исембергенова. Алматы, 2006. - 253с.

50. Ибрагимов, Ш.И. Возрастные особенности ДНК и РБК в печени каракульских овец / И.Щ. Ибрагимов, Ш.Д. Темиров // Вопросы интенсификации овцеводства: Тр. Самаркандского с.-х. ин-та им. В.В. Куйбышева. Самарканд. - 1984. - Т.43. - С. 95-96.

51. Иванов, И.Ф. Цитология, гистология и эмбриология / И.Ф. Иванов, П.А.

52. Ковальский.- М.: Колос, 3 изд. - 1976. - 445 с.

53. Калунянц, К. А. Направленный биосинтез ферментов микроорганизмами / К.А. Калунянц, В.В. Дорохов, Л.С. Лосякова, Б.А. Величко. Труды ВНИИ.- М.,1974. В.2. - 220с.

54. Калинин, O.A. Постинкубационный морфогенез скелета и мышц свободной грудной конечности у самок японских перепелов: Автореф. дисс.канд.биол.наук / O.A. Калинин. Саранск, 2009.- 22с.

55. Касьяненко, И.И. Патологическая анатомия болезней органов мочеполовой системы сельскохозяйственных животных / И.И. Касьяненко. М., 1996. - С. 94-115.

56. Катаева, Д.Г. Органолептические и физико химические показатели мяса диких уток / Д.Г- Катаева // Ветеринария.-2009.-№1.- С.56-60.

57. Квочко, А.Н. Динамика морфофункциональных показателей мочевыделительной системы и паренхиматозных органов мериносовых овец в норме и при уролитиазе: дисс.д-ра. биол. наук. / А.Н. Квочко. -Ставрополь, 2002. 380с.

58. Козлов, H.A. Частная гистология домашних животных: учеб. пособие для вузов / H.A. Козлов, В.В. Яглов. М.: Зоомедлит, 2007. - 279с

59. Комаров, A.B. Анатомическое вскрытие и изучение особенностей строения тела домашних птиц / A.B. Комаров. Елгава: JICXA, 1981. -19с. !

60. Кондратьев, Р.Б. Исследование качественных изменений красной крови цыплят раннего постнатального периода онтогенеза в условиях нормального и измененного гемопоэза: дисс. канд. биол. наук / Р.Б. Кондратьев. Екатеринбург, 2007. - 200с.

61. Кондрахин, И.П. Клиническая лабораторная диагностика в ветеринарии: Справочное издание / И.П. Кодрахин, Н.В. Курилов, А.Г. Малахов и др. М.: Агропромиздат, 1985. - 287с.

62. Кононский, А.И. Биохимия животных / А.И. Кононский. -М.: Колос, 1992. 526с. . I

63. Кормелицина, Ю. Возрастные изменения органов и тканей перепелов / Ю. Кормелицина // Птица и птицепродукты. 2008. - № 12. - С. 29-30.

64. Коршунова, JI. Генетически модифицированные растения в кормах для птицы / Л. Коршуно'ва, Р. Карапетян // Птицеводство. 2007.' - № 12. -С. 14-15.

65. Коршунова, Л.Г. Гормональный и иммунный статус трансгенных перепелов / Л.Г. Коршунова, Р.В. Карапетян // Ветеринария. 2009. - № 5.-С. 15-17.

66. Костин, А.П. Физиология сельскохозяйственных животных / А.П. Костин, Ф.А. Мещеряков, A.A. Сысоев. М.: Колос, 1974. - 479с.

67. Кудряшов, Б. А. Биологические проблемы регуляции жидкого состояния крови и ее свертывания / Б.А. Кудряшов. -М.,1975. С. 6-80.

68. Курдюков, А. Лечебно профилактические мероприятия при мочекислом диатезе у перепелов / А. Курдюков, Н. Измайлова, С. Семьянов // Птица и птицепродукты. - 2009. - № 7. - С. 37-39.

69. Лагуткин, Н. Болезни почек у птицы/ Н. Лагуткин // Ветеринарная газета. 1998. -№1-С. 6.

70. Лазарева, В.А. О закономерностях роста и некоторых морфологических показателях у утят при различных режимах кормления: Автореф. дисс.канд.биол.наук/В.А. Лазарева.- Оренбург, 1968. 17с.

71. Лещинский, C.B. Морфология почек кур породы «Ломан-Браун» в постнатальном онтогенезе в норме и при применении минеральной подкормки «БШ»: дисс. канд. вет. наук / C.B. Лещинский. Омск, 2003.- 150с.

72. Лойда, 3. Гистохимия ферментов. Лабораторные методы / 3. Лойда, Р. Госсрау, Т. Шиблер. М.: Мир, 1982. - 272 с.

73. Линева, А. Физиологические показатели нормы животных / А. Линева. Справочник-М.: «Аквариум ЛТД», 2001. 165с.

74. Липунова, Е.А. Эритроцитарный гомеостаз у сельскохозяйственной птицы при адаптации к стрессорам: Автореф. дисс.докт.биол.наук / Е.А. Липунова. М.;2009. - 39с. 1

75. Лысов, В.Ф. Основы физиологии / В.Ф. Лысов и др. М.: Образование и наука, 2004. - 248с.

76. Лысов, В.Ф. Особенности функциональных систем / В.Ф. Лысов, Л.А. льховик, М.Б. Кузнецов. Харьков. М.: - Колос, 1962. - 340с.

77. Мелехин, Г.Н. Физиология сельскохозяйственной птицы / Г.Н. Мелехин, Н.Я. Гриндин. -М.: Колос, 1977. 288с.

78. Мельман, Е.П. Морфология почки / Е.П. Мельман, Б.В. Шутка. Киев. «Здоровье», - 1988. - С. 14-89.

79. Литвин, В.П. Болезни птиц / В.П. Литвин, Н.С. Донник, А.И. Поживил// Справочник.-Киев: УСХА. - 1992.- 288с.

80. Мезенцев, М.Ф. Птицеводство / М.Ф. Мезенцев, A.A. Сенников,*М.Г. Курдюков, Ф.А. Сойников. 7 М.: Колос, 1967. С. 58-303.

81. Меркурьева, Е.К. Генетика / Е.К. Меркурьева, З.В. Абрамова, A.B. Бакай, И.И. Кочиш. М.: Агропромиздат, 1991. - 446с.

82. Мещеряков, Ф.А. Физиология систем крови, лимфы и иммунитета. Учебное пособие для студентов биологического профиля / Ф.А. Мещеряков. Ставрополь, 2003. - 100с.

83. Минкин, Р.Б. Болезни почек / Р.Б. Минкин. Л.: Медицина, 1990. -158с.

84. Милованов, Ф.Н. Некоторые вопросы физиологии уток в комплексе мероприятий по повышению их продуктивности / Ф.Н. Милованов. -Белоцерковский сельхоз. институт. -1957. 40с. (

85. Митюшников, В.М., Естественная резистентность сельскохозяйственной птицы / В.М. Митюшников. М.: Россельхозиздат, 1985. - 160с.

86. Мотузко, Н.С. Физиологические показатели животных: справочник. / Н.С. Мозутко. Минск: Техперспектива, 2008. - 95с.

87. Наточин, Ю.В. Основы физиологии почки / Ю.В. Наточин. Л. - 1982.-208с.

88. Наточин, Ю.В. Почка. Справочник врача / Ю.В. Наточин. СПб.: Изд-во - С.-Петербургского университета, 1997. - 208с.

89. Ларина, Е.В. Возраст и обмен белков / Е.В. Парина. Харьков, 1976. -286с.

90. Петухов, B.JI. Ветеринарная генетика / B.JI. Петухов, А.И. Жигачев, Г.А. Назаров. М.: Колос, 1996. - 384с.

91. Покровский, A.A. 'О соотношении между содержанием свободных аминокислот в тканях и плазме крови при белковой недостаточности в экспериментах / A.A. Покровский. // Вопросы питания. 1974. - №1. -С. 8-15, 9.

92. Предыбайло, Н. Перспективы использования нанотехнологий птицеводстве / Н. Предыбайло // Птица и птицепродукты. 2008. - № 7.-С. 32-34.

93. Пульняшенко, П.Р. Болезни почек. 4.2. / П.Р. Пульняшенко. Киев: Фауна-Сервис, 2004. - С. 1-3.I

94. Радугина, Н.П. Практикум по цитологии, гистологии и эмбриологии. Учебное пособие. М.: КолосС, 2004. - 423с.

95. Реутова, Е.А. Изменения биохимических и морфологических показателей крови у животных : учебное пособие / Е.А. Реутова, JI.H. Стацевич. Новосибирск, 2005. - 131с.

96. Родина, Е.Е. Управление функциональными системами организма: материалы международной научно-практической интернет-конференции / Е.Е. Родина, Т.С. Водяницкая, Е.В. Степанова, H.H. Крикливый, Е.В. Зайцева. Ставрополь: Агрус, 2006. - 256с.

97. Рослый, И.Г. Практическая биохимия / И.М. Рослый, Ю.А.'шуляк. -М., 2004.- 165с.

98. Руднева, И.И. Эмбриоспецифические особенности белкового состава сыворотки крови кур/ И.И. Руднева, Д.А. Сорокина// Журн. эволюц. биохим. и физиологии. 1979. - Т. 15 - С. 546 - 549.

99. Румянцева, Э.Р. Ритмичность неспецифической резистентности организма уток в норме и на фоне действия прополиса оксиметулурацила: автореф. дисс. канд. биол. наук / Э.Р. Румянцева. -Уфа, 2000. 22с.

100. Рябов, С.И. Почки и обмен веществ / С.И. Рябов, А.Д. Кожевников. -Л., 1980.- 168с.

101. Рябов, С.И. Функциональная нефрология/ С.И. Рябов, Ю.В. Наточин.-СПб.: Лань, 1997.- 304с.

102. Савостина, Т. Применение Цамакса в мясном птицеводстве / Т. Савостина, И. Лыкасова // Птица и птицепродукты. 2010. - №3. - С.17-20.

103. Садовников Н.В. Влияние некоторых цитомедиков на клеточные и гуморальные факторы защиты организма цыплят разной степени физиологической зрелости / Н.В. Садовников // Морфология, физиология и патология животных. СПб., 1993. - С. 39-41.

104. Середа, Т.И. Возрастная характеристика морфологических показателей крови, белкового обмена и качества яиц кур кросса «Ломан Браун» в условиях интенсивной технологии: Дисс. канд. биол. наук / Т.И. Середа. - Троицк, 2007. - 149с.

105. Селянский, В.М. Анатомия д физиология сельскохозяйственной птицы/ В.М. Селянский. М.: Колос, 1980. - 280с.

106. Соколов, В.И., Цитология, гистология, эмбриология / В.И. Соколов, Е.И. Чумасов М.: КОЛОС, 2004. - 351с.

107. Степанов, В.M. Молекулярная биология, структура и функция белков/ В.М. Степанов. М.: Высшая школа, 1996. - 335с.

108. Струкова, М. Утята на осень: опыт выращивания белых пекинских утят. / М. Струкова // Приусадебное хозяйство. 2007. - № 9. - С. 108109.

109. Сурков, A.A. Изучение факторов естественной резистентности у кур чистых и гибридных линий мясных пород.: автореф. дис. канд. с-х. наук/ A.A. Сурков. М., 1987. - 18с.

110. Ташкэ, К. Введение в количественную цитологическую морфологию / К. Ташкэ. Бухарест, Изд-во академии соц. республики Румынии. -1980-№80.-191с.

111. Тельцов, Л.П.Функциональная морфология в эмбриогенезе: научное издание / Л. П. Тельцов, П.А. Ильин, В.А. Столяров Саранск: Морд, ун-т. - 1993. - М.: Медицина, - 352с.

112. Тихонов, C.B. Влияние липотропных факторов на обмен липидов и физиологическое состояние мясных цыплят и кур-несушек: автореф. дисс. канд. биол. наук / С. В. Тихонов Краснодар, 2003. - 25с.

113. Топарская, В.Н. Физиология и патология углеводного, липидного и белкового обмена / В.Н. Топарская. М., 1970. - 248с.

114. Травникова, H.A. Сравнительная морфология фабрициевой бурсы цыплят-бройлеров в возрастном аспекте при различных | способах содержания: автореф. дисс. канд. ветеринар, наук/H.A. Травникова. -Екатеринбург, 2004. 22с.

115. Тубол, О.В. Постинкубационный морфогенез у японских перепелов: авторф.дисс. канд.биол.наук/ О.В. Тубол.-Саранск, 2009. 22с.

116. Тюркина, О.В. Некоторые биохимические показатели кур-несушек при введении в рацион антиоксидантов / О.В. Тюркина // Вестник мясного скотоводства: Материалы Всероссийской научно-практической конференции.- Оренбург, 2008.- Вып.61.- Т.2. С. 65-69.

117. Урюпина, Г.М. Возрастная динамика естественной резистентности молодняка у кур-несушек / Повышение естественной резистентности сельскохозяйственной птицы // Сборник науч. трудов. M.: MB А. -1983,-С. 6-7.

118. Федотов, C.B. Профилактика заболеваний и биотехника репродукции кур в фермерских хозяйствах: учебное пособие / C.B. Федотов, В.П. Федотов. Барнаул: Изд-во Алтайский ГАУ. - 2007.- 137с.

119. Франк, JI. Анатомйя домашней птицы / JI. Франк // Руководство к анатомии домашних животных, главным образом лошади. Дерпть, 1980. - 4.2. - С. 679-702.

120. Хрусталёва, И.В. Анатомия домашних животных / И.В. Хрусталёва.-М.: Колос. - 1997.- 704с.

121. Ченцов, Ю.С. Ультраструктура клеточного ядра / Ю. С. Ченцов, В. Ю. Поляков. М.,1974. - 175с.

122. Цымбал, P.A. Влияние микроэлементов (меди, цинка и железа) на клинико-физиологические показатели кур: дисс. канд. биол. наук. -Омск. 2000. - 124с;- 1

123. Хабиров, А.Ф. Многодневные и суточные ритмы возбудимости нервной системы у уток / дисс. канд. биол. наук. Уфа. - 2000. - 19с.

124. Цыганский, P.A. Физиология и патология животной клетки: учебное пособие / P.A. Цыганский. Ставрополь: АГРУС, 2007. - 304с.

125. Чечеткин, A.B. Биохимия животных / A.B. Чечеткин, И.Д. Головацкий, П.А Калиман, В.И. Воронянский. М.: Высшая школа, 1982. - 511с.

126. Агафонова, Н.П. Носова, Р.К. Смышляева, В.М. Усович // Материалы докладов 6-го Всероссийского съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. Саратов. - 2009. - №4. - С. 162-163. <

127. Ярыгин, В.Н. Биология в 2 кн. Кн. 1. / В.Н. Ярыгин, В.И. Васильева, И.Н. Волков, В.В. Синелыцикова. Курск. - 2006. - 289с.

128. Braun, E.J. Function of mammalian-type and reptilian-type nephrons in kidneys of desert quail / EJ. Braun, W.H. Dantzler // Am. J. Physiol. -1972.-№222.-P. 617-629.

129. Alt, J.M. Species and strain differences in urinary protein excretion / J.M. Alt, B. Maess, H. Hackbarth // Ren. Physiol. 1985. - V.8. - №6. - P. 301308.

130. Andrews, P. Morphological alterations of the glomerular (visceral) epithelium in response to pathological and experimental situations / P. Andrews // J. Electr. Microscop. Techniq. 1988. -V. 9. - P. 115-144.

131. Balogh, N. Rate of lipid peroxidation in brain and liver tissues and the total antioxidant status of blood plasma in developing chicks / N. Balogh, T. Gaal, F Husveth, P. Vajdovich // Acta Vet. Hung. 2001. - №2. - P. 197-202.

132. Barrett, J.M. The ultrastructural organization of long and short nephrons in the kidney of the rodent / J.M. Barrett, R.A. Majaclc // Anat. Rec. 1971. -№187. - P. 530-531.

133. Barrett, J.M. The ultrastructure of the nephron of the desert rodent (Psammomys obesus) kidney. II: Thin limbs of Henle of long-looped nephrons / J.M. Barrett, B. Kaissling, C. Rouffignac // Am. J. Anat. 1978. -№ 151.-P. 499-514.

134. Campbell, K.A. Calcium as an intracellu regulator / K.A. Campbell // Proc. Nutr. Soc. 1990. - V.49. - №1. - P. 51-56.

135. Csuca, J. Genetic variability of serum alkaline phosphotase, leucine aminopeptidase and acid phosphatase in chickens / J. Csuca, E. Petrovsky // 12-th Europ. Conf. Anim. Blood Groups Biochem. Polymorph Bp. 1972. -P.459-466.

136. Чечеткин, А.З. Обмен белка, нуклеиновых кислот и гликогена в печени и мышцах цыплят при голодании / А.З. Чечеткин, Ю.М. Насонов: Сб.науч. трудов / Харьков СХИ. 1983. - Т.297. - С. 44-48.

137. Чиков, А.Е. Морфологические и биохимические показатели крови у мясных цыплят при скармливании им комбикормов / А.Е. Чиков, И.Р. Тлецерук//Ветеринария Кубани. №6. - 2009. - С. 35-38.

138. Шайхутдинова, Э.О. Ритмичность гематологических показателей и продуктивных качеств уток породы башкирская цветная:! Автореф. дисс. канд. биол. наук / Э.О Шайхутдинова. Троицк, 2004. - 24с.

139. Шелыгин, К.В. Использование лабораторных животных в токсикологическом эксперименте: методические рекомендации / К.В. Шелыгин, И.А. Кирпич, В.Я. Леонтьев. Архангельск. - 2002. - 243с.

140. Щербатов, В. Биологические ритмы цыплят / В. Щербатов, Е. Блинов, Д. Андреев // Животноводство России. 2007. - № 12. - С. 10.

141. Эллиот, В. Биохимия и молекулярная биология / В. Эллиот, Д. Элиот. -М.: Наука Интерпериодика. 2002. - 446с. I

142. Юдичев, Ю.Ф.Сравнительная морфология птиц / Ю.Ф. Юдичев,- Троицк, 1994.-51с.

143. Янин, В.Л. Системогенез органов мочеобразования / В.Л. Янин, Г.С. Соловьев, Л.В. Вихарева, С.А. Молокова, О.М. Бондаренко, H.A.

144. Curtoy, P.J. Synchronous increase of four acute phase proteins synthesized by the same hepatocytes during inflammatory reaction / P.J. Curtoy, C. Lombart, G. Feldmann //Lab.-Invest. 1981. - V.44. - P. 105-115.

145. Dantzler, W. H. Nitrpgen excretion in reptiles. In Nitrogen Metabolism and Excretion (ed. P. J. Walsh and P. Wright).- New York: CRC Press, 1995. -P.179-192.

146. Casotti, G. Structure of the glomerular capillaries of the domestic chicken and desert quail / G. Casotti, E. Braun // J. Morphol. 1995. - №224 (57). -63p.

147. Dantzler, W.H. Comparative Physiology of the Vertebrate Kidney / W.H. Dantzler//Berlin: Springer. Verlag. - 1988. - 198p.

148. Dantzler, W. H. Nitrogen excretion in reptiles. In Nitrogen Metabolism and Excretion (ed. P. J. Walsh and P. Wright).- New York: CRC Press, 1995. P. 179-192.

149. Casotti, G. Structure of the glomerular capillaries of the domestic chicken and desert quail / G. Casotti, E. Braun // J. J. Morphol. 1995. - №224 (57). -63p.

150. Karasawa, Y. Appearance of intraportally infused 15N.urea in blood and urine of domestic fowl / Y. Karasawa, T. Koji // Comp. Biochem. Physiol. -1994. №109(3). - P. 699-703.

151. Emery, N. Production of concentrated urine by avian kidneys / N. Emery, T.L. Poulson, W.B. Winter // Am. J. Physiol. 1972. - № 223. - P. 180-187.

152. Giebish, G. Potassium transport on the nephron / G. Giebish, B. Stanton // Ann. Rev. Physiol. 1979. - U.41. - P. 241-256.

153. Goessens, G. Nucleolar structure / G. Goessens // Int. Rev. Cytol. 1984. -V.87. - P. 107-158.

154. Gosling, J.A. Atypical muscle in the wall of the renal colix and pelvix with a hore of thein possible significance / J.A. Gosling// Experientia. 1970. -V.26. - P. 769-770.

155. Grantham, J.J. Studies of isolated renal tubules in vitro / J.J. Grantham, J.M. Irish, D.H. Hall // Ann. Rev. Physiol. 1978. - V.40. - P. 249-277.'

156. Gruber, C.M. The autonomic innervation of the genitourinary system / C.M. Gruber // Physiol. Rev. 1933. - №13. - P.497.

157. Gunawardana, V.K. Ultrastructural localisation of alkaline phosphatase in the testis of domestic fowl / V.K. Gunawardana // J Anat. 1985 - №140 (Pt4). -P. 711-718.

158. Casotti, G. Protein location and elemental composition of urine spheres in different avian species / G. Casotti, E.J. Braun // J Exp Zool A Comp Exp Biol. -2004.- №1.-V.301(7). P. 579-587.

159. Hadjiolov, A.A. The nucleolus and ribosome biogenesis / A.A. fiadjiolov // Cell.biol. monographs. 1985. - №.12. - P. 268.

160. Hancock, R. Functional organization of the nucleus / R. Hancock, N. Boulikas // Int. Rev. Cytol. 1982. - №. 79. - P. 165-214.

161. Henderson, L.M. Association of nucleolus organizer chromosomes in domestic shorun by silver staining / L.M. Henderson, A.N. Bruere // Citogenet. Cell Genet. 1977. - №19. - P. 326-334.

162. Henderson, L.M. Nucleolus organizer region location and "ring" chromosomes in the bharal / L.M. Henderson, A.N. Bruere // Experilntia. -1980.-№36.-P. 176-178. 1

163. Hilderbrand, R. Nuclear volume and cellural metabolism / R. Hilderbrand // Cell. Biol. 1980. - №.60. - P. 1-54.

164. Horster, M. Ontogenetic processes in nephron epithelia: function, enzymes and structure. In: The Kidney. Physiology and pathophysiology / M. Horster, Ed. D.W. Seldin, G. Giebisch.- New York, Raven, 1985, - P. 317-332.

165. Lanevschi, А. Составные элементы анализа мочи / A.Lanevschi // Focus. -1994. Том 4. - № 3. - С. 21-29.

166. Larsson, L. The ultrastructural development of the glomerular filtration barrier in the kidney: a morphometric anolysis / L. Larsson, A.B. Maunsbach // J. Ultrastruct. Res. 1980. - T.72. - P. 392-406.

167. Mayr, B. The silver-staining technique a tool for characterizing lymphocyte populations in mammalian peripheral blood / B. Mayr, I. Vogel, W. Schleger // Experimentia. 1981. - V. 37. - №12. - P. 1343-1344.

168. Pease, P.C. Electron microscopy of the tubulan cells of the kidney cortex / P.C. Pease // Anat. Record. 1955. - V.121. - №4. - P. 723-744.

169. Polzin, D.S. Трудно поддающиеся лечению бактериальные инфекции мочевыводящих путей / D.S. Polzin // Focus. 1997. - Том 7. - № 1. - С. 13-19.

170. Pons, A. Amino-acid metabolism enzyme activities in the liver, intestine and yolk sac membrane of developing domestic fowl / A. Pons, F.J. García-Palmer, M. Alemany, A. Palou // Alemany M.Arch Int Physiol Biochim. -1986. №94(3). - P. 219-226.

171. Poulson, T.L. Countercurrent multipliers in avian kidneys / T.L. Poulson // Science. 1965. - №Í48. - P. 389-391.

172. Reimer, P.R. Structure of avian loop of Henle as related to countercurrent multiplier system / P.R. Reimer, E.J. Braun // Am. J. Physiol Renal Fluid Electrolyte Physiol.- 1988. V.255. - P. 500-512.

173. Rouiller, C. The kidney, morphology, biochemistry, physiology // C. Rouiller, A. F. Muller, N. Y. L, V.l -4. - 1969. - 71p.

174. Shrivastava, P.K. Mortality in chicks due to pneumonia and nephritis. A patomorphological study / P.K. Shrivastava // Indian Veter. J. 1990. - №67. - №8. - P. 699-701.I

175. Sirri, V. The AgNORs proteins quantitative changes during the cell cycle / V. Sirri, P. Roussel, D. Hernandes-Verdum // Micron. 2000. - №31. - P. 121-126.

176. Siller, W.G. The arterial blood supply to the kidney of the fowl / W.G. Siller, R.M. Hindle // J Anat. 1969 №104(Ptl). P. 117-135.

177. Staroselsky, А. Проблемы и пути решения инфекции в современном птицеводстве / A. Staroselsky. Ветеринария. - 2010. - №2. - С. 13-16.

178. Smith, H.W. The kidney. Structure and function in health and disease / H.W. Smith//N.Y. Smith. 1951. - 323p.

179. Unflat, J.G. A comparison of two techniques for determining glomerular size distributions in domestic fowl / J.G. Unflat, R.E. Kissell, R.F. Wideman, Jr F.V.Muir//Poult Sci. 1985 №64(6): - P. 1210-1215.

180. Whicher, J.T. Abnormalities of plasma proteins / J.T. Whicher // Biochemistry in Clinical Practice. Landon. - 1983. - P. 221-251.

181. Wideman, R.F. Maturation of glomerular size distribution profiles in domestic fowl (Gallus gallus) / R.F. Jr Wideman, J. Morphol. 1989. -№201(2).-P. 205-213.

182. Wideman, R.F. Glomerular size and volume distributions for cranial, medial, and caudal divisions of domestic fowl kidneys / R.F. Wideman, L. Holt, J.S. Pla//AnatRec.- 1992. -№232(4). -P. 512-519.

183. Yadav, J.S. Karyotypes of two species of Indian birds and localization of nucleolus organizer regions/ J.S. Yadav // Cytobios. 1995. - 82. - № 330. -P. 159-169.

184. Koudela, K. Dynamics of urea concentration in blood cells of the domestic fowl during early post-incubation ontogenesis. / K. Koudela, Z. Sova и К. Orllk. Vet Med (Praha). - 1979. - №24(5). - P. 317-320.

185. Wesson, L. G. Physiology of the human kidney / L.G. Wesson // N. Y. L. -1969.

Информация о работе

Малюкин, Алексей Васильевич
кандидата биологических наук
Ставрополь, 2010
ВАК 03.03.05

Диссертация

Динамика морфологических и функциональных показателей почек и крови уток в постнатальном онтогенезе - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы