Морфологические и функциональные показатели почек и крови гусей в постнатальном онтогенезе

Каплунова, Вера Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфологические и функциональные показатели почек и крови гусей в постнатальном онтогенезе
ВАК РФ 03.03.05, Биология развития, эмбриология

Автореферат диссертации по теме "Морфологические и функциональные показатели почек и крови гусей в постнатальном онтогенезе"

КАПЛУНОВА Вера Николаевна

Морфологические и функциональные показатели почек и крови гусей в постнатальном онтогенезе

03.03.05 - биология развития, эмбриология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 3 СЕН 2010

Ставрополь - 2010

004609090

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Ставропольский государственный аграрный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Квочко Андрей Николаевич.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент

Порублев Владислав Анатольевич;

доктор биологических наук Ермаков Алексей Михайлович.

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Брянский государственный

университет имени академика И.Г. Петровского».

Защиту диссертации состоится ¿9 в ^ 0 часов на заседании диссертационного совета Дм 212.256.09 при Ставропольском государственном университете по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, д. 1, корп.2, комн. 506.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ставропольского государственного университета.

Автореферат разослан «Л^» ^ЛмЛ2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Ржепаковский И.В.

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Гусеводство является высокоэффективной отраслью птицеводства, которая в настоящее время интенсивно развивается и способна давать существенную экономическую прибыль (П. Девятов, 1999; Материалы общего собрания Росптицесоюза, 2004; Я.С. Ройтер, А.Ф. Лукьянов и др., 2004; М. Сниткин, 2005; М.А. Крючкова, 2007; Я.С. Ройтер, 2007).

Мясо, печень и жир гусей обладают высокими диетическими, вкусовыми качествами, а гусиный пух отличается особой мягкостью, упругостью, эластичностью, низкой гигроскопичностью и теплопроводностью (П. Дзиалек, 1997; Н. Кудря, 2003; P.P. Гарифуллин, 2006; Я.С. Ройтер, 2007; М. Маслов и др., 2007; А. Фаррахов, 2007; В. Цой, 2007; I. Blum, 1971; I. Bogre, 1971; A. Bucsai,1971; L.B. Kroop, 1976; D.M. Armour, 1983; и др.).

Успешное развитие гусеводства возможно при условии глубокого и всестороннего изучения морфологии и физиологии отдельных органов и систем, в том числе мочевыделительной в онтогенезе.

Известно, что почки, являясь главными органами мочевыделительной системы, выполняют ряд важных функций в организме птиц: удаляют излишек воды и солей и тем самым поддерживают оптимальное осмотическое давление в крови и тканях тела; обеспечивают выведение токсических веществ как эндо-, так и экзогенного происхождения, в том числе продуктов азотистого обмена (мочевой кислоты, составляющей до 78% сухого вещества мочи и др.) и ряд других жизненно важных функций.

Исследованиям морфологии, физиологии и патологии мочевыделительной системы у домашних птиц посвящены работы Н.В. Донковой (1986, 1987, 1988), Т.Ф. Шакировой (1990), C.B. Лещинского (2003), Е.Е. Родиной (2004; 2006), H.A. Гаховой (2005), Т.С. Водяницкой (2006), Е.В. Зайцевой (2006). Но морфология почек и функциональные процессы, происходящие в них у гусей в возрастном аспекте и в зависимости от половой принадлежности, требуют уточнения.

Ядро является важной составляющей клетки, где сосредоточена практически вся генетическая информация данного биологического вида и индивидуума (И.Б. Збарский, 1988; P.A. Цыганский, 2007). Метаболические процессы, протекающие в ядре, обуславливают слаженное функционирование клетки и организма в целом, в первую очередь биосинтеза белков и нуклеиновых кислот, а, следовательно, и всех процессов жизнедеятельности. Количество и размер зон ядрышковых организаторов, локализованных в ядре, отражает активность синтеза белка в соматической клетке (И.Б. Збарский, 1988; Л.И. Дубенская, 1992; Н.М. Владимирова, 2000; А.Н. Квочко, 2002; H.A. Гахова, 2005; P.A. Цыганский, 2007; V. Sirri et al., 2000).

В отечественной и зарубежной литературе не обнаружено сведений о параметрах активности зон ядрышковых организаторов у гусей. Эти данные позволят глубже понять характер функциональных процессов, проходящих в клетках органов и тканей их организма в онтогенетическом аспекте.

Исследованию морфофункциональных показателей крови и обмена веществ у птиц посвящены работы М. Ухтверала (2000), А.И. Сидоренко (2001), С.Ф.

Сухановой (2002; 2004; 2005; 2007), C.B. Тихонова (2003); О.М. Бубенщикова (2004), А.П. Булатова (2004), Б.В. Тараканова (2004,2006), H.A. Гаховой (2005), A.A. Шваб (2006), М.А. Крючковой (2007), В.В. Герасименко (2008), Г.А. Ноз-дрина (2008), И. Шкуратовой (2009) и других ученых. Однако, динамика морфологического состава крови и показателей обмена веществ в постнатальном онтогенезе гусей, с учетом половой принадлежности, исследована недостаточно.

Отсюда следует, что изучение морфофункциональных показателей почек, определение гематологических и биохимических показателей крови у гусей в постнатальном онтогенезе имеет новизну не только в биологии развития, морфологии и физиологии домашних птиц, но и в общей нефрологии и послужит теоретической базой для разработки эффективных методов диагностики заболеваний у этого вида птиц.

Цель и задачи исследования. Целью исследования явилось изучение морфологических и функциональных показателей почек и крови гусей в постнатальном онтогенезе. В соответствии с этим, перед нами были поставлены следующие задачи.

1. Описать морфометрические показатели почек гусей в половозрастном аспекте.

2. Изучить белково-синтетическую функцию клеток почек гусей в постнатальном онтогенезе по показателям активности ядрышковых организаторов, а также описать параметры ядрышковых организаторов в эритроцитах.

3. Определить константы морфофункциональных показателей крови у гусей в зависимости от пола и возраста.

4. Изучить показатели метаболических процессов в ткани почек гусей в половозрастном аспекте.

Научная новизна. Изучены морфометрические показатели почек самцов и самок гусей с учетом их топографии в постнатальном онтогенезе. Впервые у гусей описаны параметры областей ядрышковых организаторов эритроцитов и клеток почек. Проведена оценка белково-синтетической функции клеток почек в первые 12 месяцев постнатального развития. Изучена динамика морфофункциональных показателей крови самцов и самок гусей в постнатальном онтогенезе и определены их константные величины. Представлены данные по метаболическим процессам в почках гусей в половозрастном аспекте.

Теоретическая и практическая ценность работы. Результаты исследований расширяют имеющиеся сведения о постнатальном онтогенезе гусей. Полученные данные позволяют глубже понять процесс синтеза белка в клетках структур нефрона и во время эритропоэза. Морфофункциональные показатели крови и почек гусей могут использоваться в качестве константных при оценке здоровья, а также дают основание для прогнозирования патологий у этого вида птиц. Данные по морфологии и функциональному состоянию почек, по параметрам активности областей ядрышковых организаторов, морфофункциональ-ным показателям крови самцов и самок гусей в постнатальном онтогенезе могут быть использованы в научных целях, при составлении учебных и справочных пособий, чтении лекций и проведении занятий по биологии развития, мор-

фологии, физиологии и разведению птицы в учебных заведениях биологического профиля.

Реализация результатов исследований. Основные результаты научных исследований вошли в отчеты по научно-исследовательской работе Ставропольского государственного аграрного университета за 2007-2009гг.

Материалы исследований используются при чтении лекций, проведении ла-бораторно-практических занятий и в научных исследованиях в Ставропольском, Новосибирском и Горском государственных аграрных университетах, в Ивановской государственной сельскохозяйственной академии, в Брянском государственном университете, а также приняты к внедрению в практическую деятельность ветеринарных специалистов Туркменского района Ставропольского края и Ставропольской межобластной ветеринарной лаборатории.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены, обсуждены и получили положительную оценку на научных конференциях профессорско-преподавательского состава Ставропольского ГАУ (2008-2010гг.), на Международной научно-практической конференции «Современные методы диагностики, профилактики и терапии заразных и незаразных болезней» (г.Ставрополь, 2009), на XVII Международной конференции «Циклы природы и общества» (г.Ставрополь, 2009), на Международной научно-практической конференции «Современные проблема и перспективы развития аграрной науки» (г.Махачкала, 2010), на Международной научно-практической конференции «Наука и молодежь: новые идеи и решения», посвященная 65-летаю победы в Великой отечественной войне (г.Волгоград, 2010), на Международной научно-практической конференции «Молодые ученые в решении актуальных проблем науки» (г.Владикавказ, 2010).

Публикация. Основные положения диссертации изложены в 8 научных работах, 1 из них опубликована в издании, входящем в «Перечень...» ВАК РФ: «Аграрный вестник Урала».

Основные положения, выносимые на защиту.

1.Динамика морфометрических показателей почек гусей обусловлена возрастом и половой принадлежностью.

2.Параметры активности зон ядрышковых организаторов клеток почек и эритроцитов, гематологические и биохимические показатели крови в постна-тальном онтогенезе гусей меняются волнообразно и зависят от пола.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 136 страницах компьютерного текста и состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, обсуждения результатов исследования, выводов, практических предложений, списка литературы. Работа иллюстрирована 21 таблицей и 12 рисунками. Список литературы содержит 209 источников, в том числе 34 зарубежных.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальные исследования проводили в 2007-2010 году в клинике кафедры физиологии и хирургии Ставропольского аграрного университета и в частных фермерских хозяйствах Туркменского района Ставропольского края.

Объектом исследования служили гуси местной популяции в возрасте суток, одного, трех, шести, девяти и двенадцати месяцев (п=72).

Для изучения гематологических показателей у птиц отбирали образцы крови из подкрыльцовой вены с добавлением гепарина.

Для биохимических исследований образцы крови отбирали без добавления консервантов, и путем отстаивания, с последующим центрифугированием получали сыворотку.

Количество эритроцитов и лейкоцитов подсчитывали по общепринятой методике в счётной камере с сеткой Горяева, изложенной в руководстве И.П. Кондрахина с соавт. (1985). Гемоглобин определяли по методу Сали с помощью гемометра ГС-3. Гематокрит измеряли с помощью микроцентрифуги МГЦ-8. Определение скорости оседания эритроцитов проводили микрометодом Панченкова.

Из показателей, характеризующих обмен белков, в сыворотке крови изучены общий белок, альбумины и глобулины. При изучении азотистого обмена было определено содержание мочевины и мочевой кислоты. О состоянии углеводного обмена судили по уровню глюкозы в сыворотке крови. При определении активности ферментов исследована активность аспартатаминотрансферазы (АсАТ, К.Ф.2.6.1.1.), аланинаминотрансферазы (АлАТ, К.Ф.2.6.1.2.), 7-глютамилтрансферазы (ГГТ, К.Ф.2.3.2.1.) и щелочной фосфатазы (ЩФ, К.Ф.3.1.3.1.) в сыворотке крови. Для оценки состояния минерального обмена исследовали количество в сыворотке крови общего кальция, калия, натрия, фосфора, магния и железа.

Для биохимических исследований ткани мы отбирали кусочки почек массой 1 грамм, гомогенизировали. Полученный гомогенат разбавляли 0,9% раствором натрия хлорида в соотношении 1:10 и центрифугировали при 3000 об/мин в течение одного часа с целью получения супернатанта. В надосадочной жидкости определяли уровень мочевины, мочевой кислоты и глюкозы.

Все биохимические исследования проводили на базе лаборатории Ставропольской краевой клинической больницы, иа автоматическом биохимическом анализаторе ARCHITECT (с 8000) фирмы ABBOT (США, Япония) с помощью биотестов системы AEROSET.

При исследовании морфометрических показателей почек определяли массу на аналитических весах, объем - по количеству жидкости, вытесненной из сосуда. Длину, толщину и ширину почек измеряли с помощью штангенциркуля и линейки.

Для гистологических исследований, в зависимости от возраста и половой принадлежности птиц, проводился отбор проб почек с учетом их топографии.

Материал фиксировали 10,0% водным раствором нейтрального формалина. Фиксированную ткань разрезали на кусочки, проводили через спирты возрастающей крепости. После проводки кусочки заливали в гистологическую среду «Гистомикс».

После заливки кусочки почек фиксировали на деревянные блоки, а затем делали гистосрезы на микротоме толщиной 5-7 мкм.

Для обзорных целей гистосрезы окрашивали гематоксилин-эозином по методике, изложенной в руководстве В.В. Семченко, С.А. Барашковой, В.Н. Нозд-рина и В.Н. Артемьева (2006).

Проводимые гистохимические исследования были направлены на оценку белково - синтетической функции клеток по параметрам активности ядрышко-вых организаторов (ОЯОР) по методу В.И. Туриловой с соавт. (1998).

В срезах почек (в клубочках и канальцах почек) изучали количество ОЯОР и площадь ОЯОР в ядре.

Также определяли параметры активности ядрышковых организаторов в эритроцитах гусей с учетом возраста и половой принадлежности. Для этого готовили мазки из образцов крови, которые окрашивали по методу, описанному В.И. Туриловой с соавт. (1998) в нашей модификации.

Оцифровку изображений и морфометрические исследования проводили с помощью микротелефотометрической приставки. Для этого, с каждого препарата выполняли по 10 цифровых снимков (в формате .jpg, размером 2048x1536 пикселей, в палитре 24 бит) случайно выбранных полей зрения при увеличении в 1200 раз.

Морфометрические показатели, такие, как площадь ядер (10 измерений на каждом снимке), площадь эритроцитов (10 измерений на каждом снимке), количество и площадь областей ядрышковых организаторов (в 10 ядрах на каждом снимке) определяли в программе VideoTesT Master 4.0 для Windows ХР производства АОЗТ «ИСТА», Россия, г. Санкт-Петербург, согласно рекомендациям Г.Г. Автандилова (2005).

Материалы исследования анализировали, а числовые показатели обрабатывали методом однофакторного дисперсионного анализа и двустороннего критерия Стьюдента в компьютерной программе Primer of Biostatics 4,03. Достоверными считали различия при р<0,05.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ АНАЛИЗ 3.1. Анатомические данные почек гусей

Установлено, что у самцов гусей с первого дня жизни к годичному возрасту увеличились следующие морфометрические показатели правой почки: масса - в 21 раз, объем - в 21,6 раз, длина - в 3,5 раза, ширина - в 1,5 раза и толщина - в 1,7 раз. В этот же возрастной период масса, объем, длина, ширина и толщина левой почки у самцов гусей увеличились соответственно в 20,0, 20,8, 3,4, 1,5, 1,7 раз (табл. 1).

У самок с первого дня жизни к годичному возрасту морфометрические показатели правой почки увеличились: масс - в 17 раз, объем - в 18 раз, длина - в 3,3 раза, ширина - в 1,5 раза и толщина - в 2,1 раза. Морфометрические показатели (масса, объем, длина, ширина и толщина) левой почки возросли в 18,6, 19,2, 3,3,1,4 и 2,0 раза, соответственно.

Установлено, что у самцов гусей правая почка достоверно меньше левой в девять месяцев жизни (по массе и толщине), а в двенадцать месяцев по массе, объему и длине правая почка достоверно больше левой почки.

Таблица 1.

Морфометрические показатели почек гусей (п=72)

Возраст, Масса, г Объем, см Длина, см Ширина, см Толщина, см

пол, М±т М±т М±т М±т М±т

почка

1 сутки

самец

правая 0,59±0,06 0,58±0,01 3,28±0,02 1,23±0,03 0,53±0,10

левая 0,57±0,01 0,57±0,01 3,23±0,02 1,13±0,13 0,47±0,03

самка

правая 0,61±0,06 0,58±0,01 3,29±0,01 1,21±0,01 0,50±0,06

левая 0,65±0,01 0,62±0,01 3,34±0,02 1,28±0,02 0,55±0,03

1 месяц

самец

правая 6,70±0,06* 6,57±0,12* 8,23±0,12* 1,35±0,08 0,65±0,10

левая 6,74±0,17* 6,50±0,32* 8,07±0,0б 1,40±0,06* 0,60±0,06

самка

правая 6,35±0,18** 6,10±0,05* 8,13±0,47* 1,38±0,12 0,60±0,06

левая 6,30±0,17** 6,05±0,03' 8,07±0,06* 1,50±0,06 0,70±0,06

3 месяца

самец

правая 7,87±0,07* 7,70±0,12* 8,30±0,10 1,45±0,03 0,68±0,02

левая 8,10±0,15' 7,90±0,0б* 8,50±0,06 1,48±0,02 0,77±0,02

самка 6,93±0,07**

правая 6,80±0,12* 8,80±0,24 1,48±0,04 0,75±0,05

левая 7,67±0Л7,<,& 6,93±0,12*# 9,37±0,09 1,65±0,03 0,83±0,08

6 месяцев

самец

правая 8,97±0,15* 8,13±0,53 8,52±0,04 1,50±0,06 0,73±0,01

левая 8,73±0,13* 8,60±0,06* 8,75±0,05* 1,52±0,04 0,83±0,03

самка

правая 8,00±0,06** 7,82±0,04 9,23±0,09 1,50±0,06 0,90±0,09

левая 8,90±0,21'& 8,70±0,п'а 10,10±0,06 1,68±0,02 0,90±0,06

9 месяцев

самец

правая 9,37±0,04* 8,63±0Д0 8,80±0,11 1,57±0,07 0,75±0,02

левая 9,92±0,04*& 8,83±0,15 9,20±0,15 1,63±0,02 0,90±0,03&

самка

правая 8,13±0,03* 7,87±0,07* 10,87±0,06*" 1,67±0,04 1,05±0,03*

левая 10,13±0,07*л 8,90±0,06*& 10,20±0,П* 1,77±0,02 1,03±0,03

12 месяцев

самец

правая 12,77±1,35* 12,53±0,10* И,50±0,06* 1,87±0,07* 0,92±0,02

левая 11,43±0,74*& 11,83±0,09*& 11,10±0,12*& 1,76±0,03 0,98±0,03

самка 10,48±0,02**

правая 10,43±0,23* 10,97±0,09* 1,80±0,06 1,07±0,07

левая 12,10±0,15*& 11,93±0,14*& П,12±0,06* 1,82±0,02 1,10±0,06

Примечание: статистическая значимость различий с более ранним сроком: - р<0,05; между одноименными почками самцов и самок одного возраста: * - р<0,05; между правой и левой почкой особи одного пола и возраста: & - р<0,05.

Что касается самок гусей, то у них правая почка достоверно меньше левой почки по массе в возрасте трех месяцев, а в шесть и девять месяцев жизни - по массе и объему.

При сравнении одноименных почек между самцами и самками одного возраста, нами выявлено, что правая почка самцов достоверно больше правой почки самок по массе и объему в три, девять и двенадцать месяцев жизни. Также по массе правая почка самцов превалирует над правой почкой самок в одномесячном и шестимесячном возрасте. Значения левой почки самцов достоверно больше значений левой почки самок в одномесячном (по массе), и в трехмесячном возрасте (по массе и объему). В группе шестимесячных птиц левая почка самцов достоверно меньше левой почки самок (по длине), а в девятимесячном возрасте значения левой почки самок превосходят значения левой почки самцов по длине и толщине.

В постнатальном онтогенезе гусей, с первых суток до двенадцати месяцев жизни, достоверные отличия значений установлены по массе и объему в одноименных почках особей одного пола предыдущего и последующего возрастных периодов.

Полученные данные свидетельствуют о том, что с первого дня к первому месяцу жизни происходит максимальное увеличение параметров почек. На наш взгляд, это связано с интенсивным ростом птицы и, соответственно, этого органа. В последующем до двенадцати месяцев жизни гусей отмечено снижение интенсивности роста морфометрических параметров почек.

3.2. Активность зон ядрышковых организаторов в клетках почек гусей в половозрастном аспекте

Ядро, являясь важнейшей составной частью клетки, содержит в себе практически всю генетическую информацию данного биологического вида или индивидуума. Ядро воплощает эту информацию и передает ее в цитоплазму к аппаратам биосинтеза белков с помощью матричной или информационной РНК, управляя ростом, развитием и дифференцировкой, то есть практически всей жизнедеятельностью клетки (И.Б. Збарский, 1988).

В результате проведенных исследований установлено, что площадь ядер в клетках почечных клубочков у гусей в постнатальном онтогенезе колеблется от 3,776 мкм2 до 8,632 мкм2, с минимальными значениями в правой почке самцов в возрасте одних суток и максимальными в левой почке самок в двенадцатимесячном возрасте.

Площадь ядер в клетках почечных канальцев находится в пределах от 3,481 мкм2 до 11,160 мкм2, с наименьшими значениями в левой почке самцов в возрасте одних суток и наибольшими - в правой почке самцов в возрасте двенадцати месяцев. Показателем, по которому судят о функциональной активности клеток, в том числе и белково-синтетической функции, является активность зон ядрышковых организаторов.

Ядрышковый организатор, морфологически выявляемый в виде так называемых фибриллярных центров, представляет собой небольшой участок, содержащий р-хроматин, то есть хроматин, несущий рибосомные гены, и сохраняющийся при исчезновении ядрышка во время клеточного деления в участках оп-

ределенных хромосом (М. Bouteille et al., 1982;. G. Goessens, 1984; D.S. Gallagher et al., 1999).

В результате исследований установлено, что в ядрах клеток почечных клубочков и в ядрах клеток почечных канальцев среднее количество областей яд-рышковых организаторов (ОЯОР) составляет от 1 до 3. Наибольшее их количество отмечено в левой почке самцов в возрасте двенадцати месяцев.

Наименьшая площадь ОЯОР в ядрах клеток почечных клубочков (табл. 2) установлена в левой почке самцов суточного возраста, а наибольшая их площадь в правой почке двенадцатимесячных самцов. Площадь находится в пределах от 0,230 мкм2 до 0,520 мкм2.

Таблица 2.

Площадь ОЯОР в ядрах клеток почечных клубочков у гусей, мкм2

Возраст Экспериментальные группы

самки, М±т (п=300) самцы, М*т (п=300)

Левая почка Правая почка Левая почка Правая почка

1 сутки 0,233±0,004 0,274*0,013** 0,203*0,010** 0,207*0,009"

1 месяц 0,309±0,010" 0,308*0,009' 0,335*0,007"" 0,286*0,007"**

3 месяца 0,341*0,009' 0,307*0,005*® 0,364*0,008" 0,342*0,013""

6 месяцев 0,263*0,011" 0,370*0,013"'** 0,402*0,004"*" 0,396*0,014"

9 месяцев 0,306*0,014" 0,371*0,007** 0,263*0,005"*" 0,326*0,021"***

12 месяцев 0,424±0,021" 0,448*0,018" 0,392*0,004'' 0,520*0,020"****

Примечание: статистическая значимость различий с более ранним сроком: - р<0,05, -р<0,01; с самцами одного срока: * - р<0,05,"" - р<0,01; с левой почкой: 4 - р<0,05, -р<0,01.

В ядрах клеток почечных канальцев (табл. 3) площадь ОЯОР варьирует от 0,304 мкм2 до 0,698 мкм2.

Таблица 3.

Площадь ОЯОР в ядрах клеток почечных канальцев у гусей, мкм2

Возраст Экспериментальные группы

самки, М±т (п=300) самцы, М±т (п=300)

Левая почка Правая почка Левая почка Правая почка

1 сутки 0,427*0,006 0,341*0,007** 0,420*0,002 0,332*0,009**

1 месяц 0,340*0,007" 0,467*0,013"** 0,361*0,010" 0,476*0,019"**

3 месяца 0,447*0,005" 0,304*0,006"** 0,477*0,007""" 0,307*0,007"**

6 месяцев 0,648*0,017" 0,489*0,006"** 0,551*0,009""" 0,573*0,020"""

9 месяцев 0,621*0,014 0,441*0,009"** 0,475*0,014""" 0,405*0,018"**

12 месяцев 0,636*0,023 0,675*0,011" 0,563*0,024"" 0,698*0,017"**

Примечание: статистическая значимость различий с более ранним сроком: - р<0,05, -р<0,01; с самцами одного срока: * - р<0,05,"" - р<0,01; с левой почкой: & - р<0,05, -р<0,01.

Наименьшая площадь ОЯОР наблюдается в правой почке трехмесячных самок, наибольшая в правой почке двенадцатимесячных самцов.

Таким образом, на основании проведенных исследований установлена различная функциональная активность (в том числе и белково-синтетическая) по-доцитов и клеток канальцев почек гусей, зависящая от возраста, пола и топографии органа.

3.3. Динамика гематологических показателей у гусей в постнатальном онтогенезе

Кровь отличаются относительно динамическим, но достаточно устойчивым постоянством, что позволяет организму сохранять свободу существования в изменчивых условиях окружающего его мира (М.А Крючкова, 2007).

Между плазмой и форменными элементами существуют определенные соотношения - гематокритное число или гематокрит (Ф.А. Мещеряков, 2003).

Выявлено, что гематокритное число меняется с различной периодичностью. Минимальные значения регистрируются в группе самцов в одномесячном возрасте, в группе самок - в трехмесячном возрасте (табл. 4).

При изучении количества эритроцитов у самцов и самок гусей выявлено, что их содержание в крови постепенно снижается от суточного возраста к шести месяцам жизни, а затем увеличивается к двенадцатимесячному возрасту.

Таблица 4.

Динамика гематологических показателей гусей в постнатальном онтогенезе (п=72)

Возраст Пол Эритроциты 1012/л Лейкоциты, 10% Гемоглобин, г/л Гематокрит % соэ, мм/ч

1 сутки самец 4,71 ±0,02 12,30±0,29 98,33±6,36 40,67±1,45 3,83±0,44

самка 4,67±0,02 12,17±0,19 122,00±6,43# 46,00±2,08" 3,33±0,33

1 месяц самец 4,40±0,28 12,23±0,33 107,70±0,48 39,00±2,08 4,33±0,33'

самка 4,45±0,05 12,00±1,00 103,70±0,59" 42,67±1,45'* 4,00±0,58'

3 месяца самец 3,87±0,15* 10,00±1,16' 120,00±1,1б' 42,00±1,1б' 4,00±0,30"

самка 3,87±0,07" 11,00±1,53 105,00±0,29 39,67±1,20 3,67±0,60

6 месяцев самец 3,04±0,03" 9,00±0,58" 116,7±12,02 42,00±1,00 4,00±0,58

самка 3,00±0,06* 8,67±0,33' 115,00±2,89 46,00±1,53*# 3,67±0,33

9 месяцев самец 3,82±0,10" 8,37±0,15 96,70±12,40' 43,33±3,53 3,50±0,20

самка 4,13±0,25** 8,57±0,33 126,00±8,10'# 49,33±3,48* 3,33±0,67'

12 месяцев самец 4,34±0,25' 8,75±0,14 88,33±6,3б 44,33±1,45 4,13±0,35'

самка 4,33±0,23 8,78±0,07 97,67±6,74' 47,00±0,58* 3,13±0,12

Примечание: статистическая значимость различий между предыдущим и последующим возрастными периодами обозначена: - р<0,05; между самцами и самками одного возраст: * - р<0,05.

Высокое содержание эритроцитов в крови гусей в раннем постнатальном онтогенезе обусловлено высокой потребностью растущего организма в кислороде и питательных веществах и, как указывают данные литературы, эмбриональный период в тканях организма развивается гипоксия, в том числе и в почках, которые реагируют на недостаток кислорода образованием значительного количества эритропоэтина, регулирующего эритропоэз, что приводит к увеличению количества эритроцитов в крови.

Установлено, что уровень гемоглобина у самцов и самок гусей колеблется от 88,33 г/л до 126,0 г/л. Полученные нами данные по количеству гемоглобина в крови гусей совпадают с результатами исследований ГФ Коломниной (1974). Минимальное количество гемоглобина в крови гусей нами отмечено в двена-

дцать месяцев жизни, что согласуется с данными, полученными Н.П. Егоровым (1967), Е.М. Охрименко и P.C. Нестерович (1975) и Н.В. Николаевой (1975).

Количество эритроцитов и уровень гемоглобина, значения которых высоки в раннем постнатальном онтогенезе, на наш взгляд, обусловлены адаптивными процессами гусей и интенсивностью обмена веществ в их организме.

В результате проведенных исследований выявлено, что у самцов и самок гусей до трех месяцев жизни регистрируются более высокие значения по количеству лейкоцитов в крови, чем в последующие возрастные периоды.

Повышенное содержание лейкоцитов в крови гусей до трех месяцев жизни обусловлено, на наш взгляд, становлением иммунной системы.

Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) является весьма сложным процессом, зависящим от многих факторов, в том числе и от физико-химических свойств плазмы.

При изучении СОЭ у гусей достоверных отличий не выявлено, хотя по средним значениям видно, что они более высоки с первого по шестой месяц жизни.

Таким образом, изучение гематологических показателей в постнатальном онтогенезе самцов и самок гусей подтверждает общебиологическую закономерность в развитии - периодичность

3.4. Активность зон ядрышковых организаторов клеток в эритроцитах гусей

Поскольку зритропоэз у птиц является незавершенным и эритроциты содержат ядро (H.A. Гахова, 2005), на наш взгляд, интересным является изучение их функционального состояния. В связи с этим, нами изучено ядерно-цитоплазматическое отношение (ЯЦО) в эритроцитах, свидетельствующее, согласно сведениям К. Ташкэ (1980), об интенсивности клеточного метаболизма, и параметры активности зон ядрышковых организаторов.

Исследования показали (табл. 5), что наименьшая величина ЯЦО в эритроцитах выявлена в возрасте одних суток у самок гусей, и она составила 0,147, а наибольшая величина - у самцов в возрасте шести месяцев (0,237). Разница в ЯЦО в эритроцитах между данными группами составила 38,0%.

Таблица 5.

Ядерно-цитоплазматическое отношение в эритроцитах у гусей

Возраст Экспериментальные группы

самцы, М±т (п=300) самки, М±т (п=300)

1 сутки 0,160±0,003 0,147±0,002*#

1 месяц 0,173±0,003" 0,163±0,003"#

3 месяца 0,201±0,003" 0,183±0,003"и

6 месяцев 0,237±0,005" 0,216±0,007"#*

9 месяцев 0Д87±0,004" 0,182±0,004"

12 месяцев 0,209±0,00б" 0,187±0,005<"'

Примечание: статистическая значимость различий с более ранним сроком:

* - р<0,05," - р<0,01; с самцами одного срока:" - р<0,05, ** - р<0,01.

На основании проведенных исследований можно сделать заключение о том, что в постнатальном онтогенезе ядерно-цитоплазматическое отношение в эритроцитах гусей меняется волнообразно и зависит от пола.

Установлено, что количество ОЯОР в ядрах эритроцитов в зависимости от пола и возраста составляет от 6 до 12.Наибольшее количество единиц ОЯОР в ядрах эритроцитов отмечено в возрасте шести месяцев у самок гусей, наименьшее - у самцов в возрасте одних суток. Разница в количестве ОЯОР между этими группами составила около 46,0%.

Суммарная площадь ОЯОР в ядрах эритроцитов находится в пределах от 0,234±0,008 мкм2 до 0,425±0,011 мкм2. Наибольшая величина площади ОЯОР в ядрах эритроцитов регистрируется в первый месяц жизни у самок гусей, а наименьшая у самцов в возрасте одного года. Разница в площади ОЯОР между этими группами составила около 45,0%.

Полученные данные по исследованию параметров зон ядрышковых организаторов в эритроцитах гусей, косвенно отражающие активность синтеза белка во время эритропоэза (по мнению Г.И. Козинца с соавт., 1988), позволяют заключить, что они зависят от возраста и пола птиц.

3.5. Динамика обмена веществ в постнатальном онтогенезе у гусей

Важным показателем при оценке функционального состояния организма является содержание общего белка в сыворотке крови и его фракционный состав, как наиболее полно отражающих способность птицы к интенсивному росту.

При изучении уровня общего белка в сыворотке крови у гусей (табл. 6) в постнатальном онтогенезе установлено, что с первых дней жизни до трехмесячного возраста значения данного показателя достоверно снижаются, на наш взгляд, это обусловлено ростом и периодом линьки, а затем повышаются к девятому месяцу жизни, оставаясь в последующем на достаточно высоком уровне, что согласуется с данными Е.М. Охрименко и P.C. Нестерович (1968,1973).

Большую часть белковых фракций занимают альбумины, которые являются пластическим материалом для построения клеток (Ф.А. Мещеряков, 2003).

В результате проведенных нами исследований установлены более высокие значения альбуминов в сыворотке крови гусей в период с трех до девяти месяцев жизни. На наш взгляд, этот факт связан с периодом роста и периодом юве-нальной линьки, с половым созреванием птиц.

Высокое содержание альбуминов в сыворотке крови можно объяснить физиологическим созреванием, а у самок еще и началом интенсивной яйцекладки. Полученные нами данные совпадают с результатами исследований В.А. Луки-чевой (1989) и М.А. Крючковой (2007).

В возрасте одних суток наблюдается наибольшее количество глобулинов в сыворотке крови самцов и самок гусей (23,17 г/л и 23,13 г/л). По нашему мнению и данным П.М. Дарьенко (1973), Е.М. Охрименко, P.C. Нестерович (1973), повышенный уровень защитных белков в ранний период постэмбрионального развития гусей объясняется их значением в формировании устойчивости птицы к неблагоприятным условиям среды.

К трехмесячному возрасту у самцов и самок гусей регистрируется снижение количества глобулинов до 5,26 г/л и 5,03 г/л соответственно. В дальнейшем, в

период от шести до двенадцати месяцев уровень глобулинов в сыворотке крови самцов и самок гусей повышается до 17,79 г/л и 19,77 г/л, что совпадает с данными Е.М. Охрименко и P.C. Нестерович (1973).

Таблица 6.

Динамика показателей обмена веществ у гусей в постнатальном онтогенезе

(п=72)

Пол 1 сутки 1 месяц 3 месяца 6 месяцев 9 месяцев 12 месяцев

М±ш М±т М±ш М±т Mim М±т

Общий белок, г/л

самец 54,90±0,62 41,87±0,32* 40,13±0,97 47,47±0,26 49,87±0,70" 49,35±0,68

самка 55,53±0,69 41,97±0,90* 40,30±0,15 48,03±0,15* 50,93±0,15* 51,53±0,29#

Альбумины , г/л

самец 31,73±0,15 30,77±0,03 34,83±0,20' 36,0(Ш),46* 36,40±0,09 31,56±0,04"

самка 32,40±0,10 30,78±0,06 35,27±0,20* 37,77±0,15** 37,34±0,07* 31,76±0,02*

Глобулины г/л

самец 23,17±0,44 П,10±0,15* 5,26±0,44' 11,47±0,15' 13,47±0,85' 17,79±0,48'

самка 23,13±0,46 11,20±0,53* 5,03±0,22* 10,26±0,54** 13,59±0,22* 19,77±0,15**

Мочевина, ммоль/л

самец 3,37±0,15 2,78±0,05* 2,07±0,04" 3,12±0,0б' 3,97±0,04" 3,87±0,04

самка 3,5340,15 2,90±0,03' 2,27±0,09* 3,26±0,03* 3,78±0,04* 3,76±0,09*

Мочевая кислота, мкмоль/л

самец самка 216,50*1,90 232,20±2,17* 252,10±3,09* 261,20±1,92* 345,3±2,90* 367,7±1,47*" 341,30tl,46 350,50±1,35*" 257,50±2,24* 268,20t4,25** 248,40± 1,95* 256,70*1,75*"

Глюкоза, ммоль/л

самец 8,05±0,50 8,16±0,03 8,40±0,01* 8,32±0,02 8,34±0,01 8,36±0,01

самка 8,44±0,03 8,48±0,02 8,45±0,02 8,38±0,01* 8,39±0,01 8,40±0,01

АлАТ, Ед/л

самец 21,70±0,47 26,40±0,31 27,27±0,37 22,13±0,70 20,83±0,44 21,73±0,18

самка 21,10±0,31 25,70±0,35* 24,73±0,64 21,37±0,73 20,77±0,40 20,80±0,40

АсАТ, Ед/л

самец 56,70±0,85 67,43±0,72 65,73±0,90 55,67±0,45 54,00±0,58 53,10±0,50

самка 56,57±0,35 66,43±0,35 63,83±0,78 53,80±0,61 52,50±0,32 52,33±0,88

ГГТ, Ед/л

самец 3,90±0,06 4,07±0,10 6,97±0,08* 6,63±0,07 5,90±0,12' 4,37±0,20*

самка 4,00±0,06 4,30±0,0б 7,73±0Д2** 7,00±0,12* 6,03±0,03* 4,62±0,1б'

ЩФ, Ед/л

самец 103,60±1,45 74,00±2,08" 66,33±0,88" 81,33±0,88' 95,67±1,86" 76,33±1,45*

самка 105,00±2,65 79,70±2,20* 70,00±1,53* 83,67±1,45* 99,00±2,65* 79,00±0,58*

Примечание: статистическая значимость различий между предыдущим и последующим возрастными периодами обозначена: - р<0,05; между самцами и самками одного возраста * - р<0,05.

К трехмесячному возрасту у самцов и самок гусей регистрируется снижение количества глобулинов до 5,26 г/л и 5,03 г/л соответственно. В дальнейшем, в период от шести до двенадцати месяцев уровень глобулинов в сыворотке крови самцов и самок гусей повышается до 17,79 г/л и 19,77 г/л, что совпадает с данными Е.М. Охрименко и P.C. Нестерович (1973).

При исследовании азотистого обмена нами установлено, что уровень мочевины в сыворотке крови гусей снижается к трем месяцам жизни у самцов до

2,07 ммоль/л, и самок до 2,27 ммоль/л. Затем, к девяти месяцам наблюдается его повышение, и в дальнейшем он остается практически без изменений.

К двенадцатимесячному возрасту содержание мочевины увеличивается у самцов до 3,87 ммоль/л и до 3,76 ммоль/л у самок.

Высокие значения мочевины в сыворотке крови гусей сразу после вылупле-ния обусловлены накоплением этого метаболита в эмбриональный период. Снижение уровня мочевины в сыворотке крови трехмесячных птиц, по нашему мнению, связано с интенсивным ростом организма, а увеличение в последующем можно объяснить замедлением интенсивности роста и сдвигами в процессах ассимиляции и диссимиляции.

Обратная зависимость выявлена при изучении содержания мочевой кислоты. Минимальные значения приходятся на первые сутки жизни (у самцов -216,50 мкмоль/л, у самок - 232,20 мкмоль/л), затем уровень мочевой кислоты повышается, достигая максимальных значений в трехмесячном возрасте (у самцов - 341,30 мкмоль/л, у самок - 350,50 мкмоль/л). В последующем значения этого показателя снижаются до 248,40 мкмоль/л у самцов, и до 256,70 мкмоль/л у самок.

Такая динамика мочевой кислоты объясняется активностью пуринового обмена при интенсивном синтезе белков и росте птицы, снижение его в последующем связано с половым и физиологическим созреванием.

Таким образом, исследования по изучению обмена азотистых веществ позволяют сделать заключение о том, что в постнатальном онтогенезе гусей его показатели меняются волнообразно, каждый из них имеет свою амплитуду и период колебаний, которые зависят от половой принадлежности и возраста.

Уровень глюкозы в сыворотке крови самцов гусей достоверно повышается к трем месяцам жизни. В шесть месяцев жизни наблюдается ее снижение, и в последующем, к годичному возрасту уровень глюкозы в сыворотке крови незначительно повышается. У самок максимальные значения глюкозы в сыворотке крови также наблюдаются в период от первых суток до третьего месяца жизни, в дальнейшем происходят изменения, аналогичные динамике, регистрируемой у самцов. Более высокие значения уровня глюкозы у самок в раннем постнатальном онтогенезе, на наш взгляд, могут быть объяснены их биологической сущностью, а именно большей способностью к самосохранению.

В своих исследованиях мы уделили внимание ферментам, играющим центральную роль в обмене белков (АлАТ, АсАТ и ГГТ), и обеспечивающим трансмембранный обмен (ЩФ).

Наибольшая активность АлАТ и АсАТ в сыворотке крови самцов и самок регистрируется в период с одного до трех месяцев жизни, а самая низкая активность обоих ферментов регистрируется с девятого месяца постнатального онтогенеза. Высокая активность этих ферментов в период с одного до трех месяцев жизни, по нашему мнению, связана с интенсивным ростом организма и юве-нальной линькой, что совпадает с мнением H.A. Деленько (1984, 1985) по этому вопросу. С шестого по двенадцатый месяц значения обоих показателей практически не изменяются.

ГГТ является одним из ферментов, отражающих функциональные процессы в канальцах почек. От суточного возраста к трем месяцам жизни значения его повышаются, достигая максимальных значений в период от трех до шести месяцев. В последующем отмечается снижение активности ГГТ.

Активность ЩФ в сыворотке крови гусей с первых суток до трех месяцев жизни снижается, то есть фермент обеспечивает интенсивный трансмембранный обмен в клетках, а в последующем, к девятому месяцу отмечается повышение его активности. Такая динамика активности ГГТ и ЩФ может быть объяснена функциональными изменениями, происходящими в организме птиц, а именно интенсивным ростом, линькой, половым и физиологическим созреванием.

Минеральные элементы имеют большое значение в обмене веществ, входят в состав всех структурных элементов клеток (А.Уайт, Ф. Хендлер, 1981; Б.Ф. Бессарабов, 2007; Л. Лисунова, В. Токарев, 2009).

В результате проведенных исследований установлено, что концентрация кальция, неорганического фосфора, калия, натрия, магния и железа в сыворотке крови самцов и самок гусей (табл. 7) изменяется с различной амплитудой и периодом колебаний.

Таблица 7.

Содержание макро- и микроэлементов в сыворотке крови гусей по половозрастным группам (п=72)

Пол 1 сутки М±т 1 месяц М±га 3 месяца М±т 6 месяцев М±т 9 месяцев М±га 12 месяцев М±т

Калий, ммоль/л,

самец самка 3,41±0,05 3,55±0,05 3,67±0,10 4,13±0,12** 4,47±0,07' 4,60*0,06' 4,67±0,10 4,78±0,06 4,93±0,10 4,93±0,07 4,70±0,06 4,73±0,10

Натрий, ммоль/л

самец самка 125,30±0,88 125,70±0,88 128,70±1,33 131,3±0,88* 141,70±0,90* 144,0±0,58* 137,70±1,8б" 140,30±1,20 140,70±0,88 143,70±0,67 140,70±1,33 143,00±1,16

Кальций, ммоль/л

самец самка 2,32±0,04 2,27±0,07 2,80±0,03' 2,86±0,02* 2,48±0,0б" 2,56±0,05* 2,54±0,10 2,45±0,05 2,64±0,32 2,52±0,04 2,28±0,01 2,35±0,03*

Фосфо [j неорганический, ммоль/л

самец самка 1,08±0,02 1,08±0,02 1,81 ±0,05* 1,83±0,04* 1,95±0,02" 1,97±0,01* 1,84±0,03* 1,93±0,02# 1,52±0,04* 1,53±0,02* l,30i0,01* 1,33±0,01*

Магний, ммоль/л

самец самка 1,32±0,01 1,34*0,01 1,41±0,01 1,43±0,01 1,78±О.ОГ 1,83±0,04* 1,92±0,08" 2,07±0,04** 2,14±0,03' 2,24±0,02* 2,22±0,03 2,36±0,02**

Железо, мкмоль/л

самец самка 4,10±0,0б 4,20±0,06 4,10±0,06 4,17±0,07 4,47±0,10' 4,70±0,10* 4,43±0,08 4,50±0,Ю 4,43±0,06 4,60±0,05 4,37±0,07 4,48±0,10

Примечание: статистическая значимость различий между предыдущим и последующим возрастными периодами обозначена: - р<0,05; между самцами и самками одного возраста *- рО,05.

Такое изменение содержания макро- и микроэлементов в сыворотке крови птиц в разные периоды постнатального онтогенеза определяется своеобразной ролью каждого из них в формировании организма и становлении функциональных процессов.

3.6. Биохимические показатели ткани почек гусей в постнатальном онтогенезе

Для более глубокого понимания метаболических процессов, происходящих в ткани почек гусей, нами было изучено содержание в ней мочевины, мочевой кислоты и глюкозы.

Уровень мочевины в 1 грамме ткани почек гусей колеблется от 1,76 ммоль/л/г до 3,16 ммоль/л/г. У самцов минимальное ее значение установлено в возрасте трех месяцев в левой почке (1,77 ммоль/л/г), а максимальное значение в одномесячном возрасте в правой почке (3,11 ммоль/л/г). В группе самок наименьшее содержание мочевины регистрируется в ткани левой почке птиц трехмесячного возраста (1,76 ммоль/л/г), а наибольшее ее содержание отмечается в ткани правой почки одномесячных гусят (3,16 ммоль/л/г).

При анализе динамики содержания мочевины в ткани почек у гусей обоих полов выявлено, что от суточного возраста до девяти месяцев жизни она меняется волнообразно, с последующим снижением к годичному возрасту. Наиболее высокие значения уровня мочевины отмечены в правой почке и у самцов, и у самок гусей, причем это наблюдалось во все возрастные периоды. Достоверных отличий в значениях этого показателя между правой и левой почками соответствующего пола не выявлено.

Исследования уровня мочевой кислоты в ткани почек самцов и самок гусей показали, что самое низкое ее содержание наблюдается в правой почке трехмесячных самцов, а самое высокое - в правой почке самок суточного возраста

Содержание мочевой кислоты в ткани почек от суточного возраста к третьему месяцу жизни снижалось и у самцов и у самок, затем уровень ее повышался к девятому месяцу, оставаясь в двенадцатимесячном возрасте достаточно высоким.

Количество глюкозы в почках гусей колеблется от 2,73 ммоль/л/г до 5,75 ммоль/л/г, минимальное его содержание регистрировали в правой почке суточных самцов, максимальное - в левой почке шестимесячных самок.

От суточного возраста к шестому месяцу жизни самцов и самок гусей регистрируется постепенное повышение уровня глюкозы в ткани обеих почек, а в последующем отмечается снижение ее содержания. При сравнении данных по уровню глюкозы между правой и левой почками в каждой половозрастной группе, более высокие значения наблюдались в левой почке. Это, на наш взгляд, связано с их различной функциональной активностью.

Таким образом, в результате исследований установлено, что в постнатальном онтогенезе у гусей динамика содержания мочевины, мочевой кислоты и глюкозы в ткани почек меняется с различной периодичностью и амплитудой колебания, определяется возрастом и не зависит от топографии органа и половой принадлежности птиц.

4. ВЫВОДЫ

1. У гусей с первого дня к первому месяцу жизни происходит более интенсивное увеличение морфометрических показателей почек, в последующем, к двенадцатимесячному возрасту, интенсивность роста их снижается.

У самцов гусей с первого дня жизни к возрасту в 1 год масса правой почки увеличилась в 21 раз, объем - в 21,6 раза, длина - в 3,5 раза, ширина - 1,5 раза и толщина - 1,7 раза, а в левой почке эти показатели выросли соответственно в 20,0; 20,8; 3,4; 1,5; 1,7 раз.

У самок с первого дня жизни к возрасту в 1 год масса правой почки увеличилась в 17 раз, объем - в 18 раз, длина - в 3,3 раза, ширина - в 1,5 раза и толщина- в 2,1 раза, а в левой почке они возросли в 18,6; 19,2; 3,3; 1,4 и 2 раза, соответственно.

2. Функциональная активность клеток почек гусей зависит от возраста, пола и топографии органа. Площадь ядер в клетках почечных клубочков колеблется от 3,776 мкм2 до 8,632 мкм2, с минимальными значениями в правой почке самцов в возрасте одних суток и максимальными в левой почке самок в двенадцатимесячном возрасте. Площадь ядер в клетках почечных канальцев колеблется от 3,481 мкм2 до 11,160 мкм2, с наименьшими значениями в левой почке самцов в возрасте одних суток и наибольшими - в правой почке самцов в возрасте двенадцати месяцев.

3. Белково-синтетическая функция подоцитов и клеток канальцев почек, по параметрам областей ядрышковых организаторов (ОЯОР), в постнатальном онтогенезе гусей изменяется волнообразно и зависит от половой принадлежности и возраста птиц.

В ядрах клеток почечных клубочков и канальцев регистрируется от 1 до 3 ОЯОР, наибольшее их количество отмечено в левой почке самцов двенадцати месяцев. Суммарная площадь ОЯОР в ядрах клеток почечных клубочков находится в пределах от 0,230 мкм2 до 0,520 мкм2, с минимальными значениями в левой почке самцов суточного возраста и максимальными - в правой почке двенадцатимесячных самцов. В ядрах клеток почечных канальцев суммарная площадь ОЯОР варьирует от 0,304 мкм2 до 0,698 мкм2, с минимальными значениями в правой почке трехмесячных самок и максимальными - в правой почке двенадцатимесячных самцов.

4. Гематологические показатели у гусей изменяются с различной периодичностью и зависят от возраста и половой принадлежности птиц. В раннем постнатальном онтогенезе регистрируется более высокое количество эритроцитов, уровня гематокрита, что связано с адаптивными процессами и интенсивностью обмена веществ, а более высокие значения количества лейкоцитов - со становлением иммунной системы.

5. В ядрах эритроцитов количество ОЯОР варьирует от 6 до 12 общей площадью от 0,234±0,008 мкм2 до 0,425±0,011 мкм2, что зависит от пола и возраста гусей. Наибольшее количество единиц ОЯОР отмечено в возрасте шести месяцев у самок, а наименьшее - у самцов в возрасте одних суток. Наибольшая величина площади ОЯОР регистрируется в первый месяц жизни у самок гусей, а наименьшая у самцов в возрасте одного года.

6. В постнатальном онтогенезе самок и самцов гусей значения показателей белкового, азотистого, углеводного обмена, активность ферментов и содержание минеральных веществ в сыворотке крови варьируют в зависимости от воз-

раста и пола, что обусловлено функциональными процессами, проходящими в организме птиц.

7. В постнатальном онтогенезе у гусей динамика содержания мочевины, мочевой кислоты и глюкозы в ткани почек изменяется с различной периодичностью и амплитудой колебания, определяется возрастом и не зависит от топографии органа и половой принадлежности птиц.

5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Результаты исследований морфофункциональных показателей почек и крови гусей могут использоваться практикующими врачами ветеринарной медицины в качестве константных величин при оценке состояния здоровья этого вида птиц.

2. Полученные данные могут быть использованы в научных целях и при составлении учебных и справочных пособий, чтении лекций и проведении занятий по биологии развития, морфологии, физиологии и разведению птицы в учебных заведениях биологического профиля.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Каплунова, В.Н. Гематологические показатели гусей в возрасте 9 месяцев / В.Н. Каплунова // Диагностика, лечение и профилактика заболеваний сельскохозяйственных животных: сборник научных статей по материалам 72-й научно-практической конференции (г. Ставрополь, 22-24 апреля 2008). - Ставрополь: АГРУС, 2008.-С. 41-43.

2. Каплунова, В.Н. Морфометрические показатели почек гусей в возрасте 9 месяцев / В.Н. Каплунова // Диагностика, лечение и профилактика заболеваний сельскохозяйственных животных: сборник научных статей по материалам 72-й научно-практической конференции (г. Ставрополь, 22-24 апреля 2008). - Ставрополь: АГРУС, 2008. - С. 43-45.

3. Каплунова, В.Н. Морфометрические показатели почек гусей в возрасте одних суток / В.Н. Каплунова // Современные методы диагностики, профилактики и терапии заразных и незаразных болезней животных: сборник научных статей по материалам Международной научно-практической конференции (г. Ставрополь, 18-20 ноября 2009). - Ставрополь: АГРУС, 2009. - С. 74-76.

4. Каплунова, В.Н. Гематологические показатели гусей в возрасте трех месяцев / В.Н. Каплунова // Современные методы диагностики, профилактики и терапии заразных и незаразных болезней животных: сборник научных статей по материалам Международной научно-практической конференции (г. Ставрополь, 18-20 ноября 2009). - Ставрополь: АГРУС, 2009. - С. 76-78.

5. Каплунова, В.Н. Активность аминотрансфераз (АлАТ и АсАТ) в сыворотке крови гусей в постнатальном онтогенезе / В.Н. Каплунова // Циклы природы и общества: по материалам XVII Международной конференции (г. Ставрополь, 27-27 ноября 2009). - Ставрополь, 2009. - С. 182-186.

6. Каплунова, В.Н. Параметры активности ядрышковых организаторов в эритроцитах у гусей в постнатальном онтогенезе / В.Н. Каплунова, А.Н. Квоч-ко, А.Ю. Криворучко // Аграрный вестник Урала. - 2010. - № 3. - С. 82-83.

7. Каплунова, В.Н. Морфометрические показатели почек гусей в постнаталь-ном онтогенезе / В.Н. Каплунова, А.Н. Квочко // Современные проблемы и перспективы развития аграрной науки: сборник статей по материалам Международной научно-практической конференции, посвященной 65-летию Победы в ВОВ (г. Махачкала, 27-28 апреля 2010). - Махачкала: ДГСХА, 2010. Часть 1.-С. 406-410.

8. Каплунова, В.Н. Активность ядрышковых организаторов подоцитов почечных клубочков у гусей в постнатально онтогенезе / В.Н. Каплунова, А.Н. Квочко, Ю.А. Криворучко, С.П. Данников // Молодые ученые в решении актуальных проблем науки: сборник работ по материалам Международной научно-практической конференции (г. Владикавказ, 22-23 мая 2010). - Владикавказ, 2010.-С. 163-166.

КАПЛУНОВА Вера Николаевна

Морфологические и функциональные показатели почек и крови гусей в постнатальном онтогенезе

Подл, в печать 21.06.2010 г. Бумага офсетная. Формат 60/84 1/16 Зак. № 107. Усл. печ. лист 1,0. Тираж 100 экз.

Цех оперативной полиграфии ГНУ СНИИЖК Россельхозакадемии г. Ставрополь, пер. Зоотехнический 15.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Каплунова, Вера Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОРГАНОВ МОЧЕВЫДЕЛИ-ТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ У ПТИЦ.

1.2. МОЧЕОБРАЗОВАНИЕ И МОЧЕВЫДЕЛЕНИЕ.

1.3. ОСОБЕННОСТИ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ У ВОДОПЛАВАЮЩИХ ПТИЦ.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.2. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ АНАЛИЗ.:.

2.2.1.Морфометрические данные почек гусей в постнатальном онтогенезе.

2.2.2.Активность зон ядрышковых организаторов в клетках почек гусей в половозрастном аспекте.

2.2.3. Динамика гематологических показателей гусей в постнатальном онтогенезе.

2.2.4.Активность зон ядрышковых организаторов в эритроцитах гусей в постнатальном онтогенезе.

2.2.5.Динамика обмена веществ в постнатальном онтогенезе у гусей.

2.2.6.Биохимические показатели ткани почек гусей в постнатальном онтогенезе.

3. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ.

4. ВЫВОДЫ.

5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфологические и функциональные показатели почек и крови гусей в постнатальном онтогенезе"

Ядро является важной составляющей . клетки, где сосредоточена практически вся- генетическая; информация данного биологического вида и индивидуума (И.Б. Збарский, 1988; P.A. Цыганский, 2007). Метаболические процессы, протекающие в ядре, обуславливают слаженное функционирование клетки и организма в целом, в первую* очередь биосинтеза белков и нуклеиновых кислот, а, следовательно; и всех процессов ■ жизнедеятельности. Количество и размер зон ядрышковых организаторов, локализованных в ядре, отражает активность синтеза белка в соматической клетке (И.Б. Збарский, 1988; Л.И. Дубенская, 1992; Н.М. Владимирова; 2000; А.Н. Квочко; 2002; H.A. Гахова,,2005; P.A. Цыганский, 2007; V. Sirri: et al.,

2000). . , = v Г'- • ' ;. , V; : ■'.V V"'-:

В отечественной й зарубежной литературе; не . обнаружено сведений ~ о параметрах активности зон-ядрышковых организаторов;у гусей: Эти-данные позволят глубже- понять-характер функциональных процессов, проходящих в клетках органов и тканей их организма в онтогенетическом аспекте.

Исследованию морфофункциональных показателей; ■ крови и обмена: веществ у птиц; посвящены работы М. Ухтверала (2000); ;А;И.' Сидоренко (2001), е.Ф1 Сухановой (2002; 2004; 2005; 2007); С.В^ Тихонова (2003);: ChM!; Б\ бенщикова (2004), А.П. Булатова (2004), Б.В. Тараканова (2004, 2006), H.A. Еахрвой (2005), A.A. 1Пваб (2006), М.А: Крючковой(2007); В1В. Герасименко (2008); НА: Ноздрина. (2ÖÖ8), И: Шкуратовой (2009) и других ученых. Однако, динамика морфологического состава крови и показателей обмена веществ в постнатальном онтогенезе гусей, с учетом . , половой принадлежности, исследована недостаточно. ,

Отсюда следует, что изучение: морфофункциональных показателей" почек, определение гематологических и биохимических показателей крови у гусей в постнатальном онтогенезе имеет новизну не только в биологии развития, морфологии и физиологии домашних, птиц, но и в общей нефрологии и послужит теоретической базой для разработки эффективных методов диагностики заболеваний у этого вида птиц.

Цель и- задачи исслёдования. Целью исследования явилось изучение морфологических и функциональных показателей почек и крови гусей в постнатальном/ онтогенезе. В соответствии с, этим, перед нами были поставлены»следующие задачи:

1. Описать морфометрические показатели почек гусей в половозрастном аспекте.

2. Изучить белково-синтетическую функцию клеток почек гусей в постнатальном; онтогенезе по показателям активности ядрышковых организаторов, а также описать параметры ядрышковых организаторов в эритроцитах. .••■■.-• \ ; ■

3:.; Определить константы морфофункциональных показателей1 крови? у , гусей в зависимое ги от пола и возраста. . : : , : ^

4. Изучить показатели метаболических процессов в ткани почек, гусей в половозрастном аспекте. . ' \; У •

Научная новизна: Изучены морфометрические. показатели почек самцов; и самок гусей с учетом их топографии в постнатальном онтогенезе. Впервые у гусей описаны параметры областей- ядрышковых организаторов эритроцитов; и клеток почек. Проведена оценка белково-синтетической функции клеток почек в первые 12 месяцев посгнаталыюго развития. Изучена динамика' морфофункциональных показателей крови самцов и самок гусей в постнатальном онтогенезе и определены, их константные величины. Представлены данные по метаболическим процессам в почках, гусей в половозрастном аспекге.

Теоретическая и практическая-ценность работы. Результаты-исследований расширяют имеющиеся сведения о постнатальном онтогенезе гусей. Полученные данные позволяют глубже. понять процесс синтеза белка в клетках структур нефрона и во время эритропоэза. Морфофункциональные показатели крови и почек гусей могут использоваться в качестве константных при оценке здоровья, а также дают основание для прогнозирования патологий у этого вида птиц. Данные по морфологии и функциональному состоянию почек, по параметрам активности областей ядрышковых организаторов, морфофункциональным показателям крови самцов и самок гусей в постнатальном онтогенезе ■ могут. быть использованы в научных целях, при составлении учебных и справочных пособий; чтении: лекций и проведении занятий по биологии развития, морфологии, физиологии и разведению птицы в учебных заведениях биологического профиля.

Реализация результатов исследований. Основные результаты научных исследований вошли в отчеты по научно-исследовательской» работе Ставропольского государственного аграрного университета за 2007-2009гг.

Материалы исследований используются при чтении лекций, проведении лабораторно-практичёских занятий и в научных исследованиях . в Ставропольском, Новосибирском и • Горском государственных аграрных:, университетах, в Ивановской государственной сельскохозяйственной академии, в Брянском государственном университете, а также приняты к, внедрению в практическую • деятельность ветеринарных специалистов Туркменского района Ставропольского края и Ставропольской межобластной ветеринарной лаборатории.

Апробация работы. Основные положения- диссертации, доложены, обсуждены и получили положительную оценку на научных конференциях профессорско-преподавательского: состава Ставропольского ГАУ (20082010гг.), на Международной научно-практической; конференции «Современные методы диагностики, профилактики и терапии заразных и незаразных болезней» (г.Ставрополь, 2009), на XVII Международной конференции «Циклы природы и общества» (г.Ставрополь, 2009), на Международной научно-практической конференции «Современные проблема и перспективы развития аграрной науки» (г.Махачкала, 2010), на Международной научно-практической конференции «Наука и молодежь: новые идеи и решения», посвященная 65-летию победы в Великой отечественной войне (г.Волгоград, 2010),. на Международной научно-практической конференции «Молодые ученые в решении актуальных проблем науки» (г.Владикавказ, 2010).

Публикация. Основные положения диссертации изложены в 8 научных работах, 1 из них опубликована в издании, входящем в «Перечень.» ВАК РФ: «Аграрный вестник Урала».

Основные положения, выносимые на защиту:

1.Динамика морфометрических показателей почек гусей обусловлена возрастом и половой принадлежностью.

2.Параметры активности зон ядрышковых организаторов клеток почек и эритроцитов, гематологические и биохимические показатели крови в постнатальном онтогенезе гусей меняются волнообразно и зависят от пола.

Заключение Диссертация по теме "Биология развития, эмбриология", Каплунова, Вера Николаевна

4. ВБ1ВОДЫ

У самцов гусей с первого дня жизни к возрасту в 1 год масса правой почки увеличилась в 21 раз, объем - в 21,6 раза, длина - в 3,5 раза, ширина -1,5 раза и толщина — 1,7 раза, а в левой почке эти показатели выросли соответственно в 20,0, 20,8, 3,4, 1,5, 1,7 раз.

У самок с первого дня жизни к возрасту в 1 год масса правой почки увеличилась^ 17 раз, объем — в 18 раз, длина — в 3,3 раза, ширина - в 1,5 раза и толщина — в 2,1 раза, а*в левой почке они возросли^ 18,6, 19,2, 3,3, 1,4 и 2 раза, соответственно.

2. Функциональная активность клеток почек гусей зависит от возраста, пола и топографии органа. Площадь ядер в клетках почечных клубочков колеблется от 3,776 мкм2 до 8,632 мкм2, с минимальными значениями в правой почке самцов в возрасте одних суток и максимальными в левой почке самок в двенадцатимесячном возрасте. Площадь ядер в клетках почечных 2 канальцев колеблется1 от 3,481 мкм" до 11,160 мкм , с наименьшими значениями в левой-почке самцов в возрасте одних суток и наибольшими - в правой почке самцов в возрасте двенадцати месяцев.

4. Гематологические показатели у гусей изменяются с различной периодичностью и зависят от возраста и половой принадлежности птиц. В раннем постнатальном онтогенезе регистрируется более высокое количество эритроцитов, уровня гематокрита, что связано с адаптивными процессами и интенсивностью обмена веществ, а более высокие значения количества лейкоцитов — со становлением иммунной системы.

5. В ядрах эритроцитов количество ОЯОР варьирует от 6 до 12 общей

2 2 площадью от 0,234±0,008 мкм до 0,425±0,011 мкм , что зависит от пола и возраста гусей. Наибольшее количество единиц ОЯОР отмечено в возрасте шести месяцев у самок, а наименьшее — у самцов в возрасте одних суток.

Наибольшая величина площади ОЯОР регистрируется в первый месяц жизни у самок гусей, а наименьшая у самцов в возрасте одного года.

7. В постнатальном онтогенезе у гусей динамика содержания мочевины, мочевой кислоты и, глюкозы в ткани почек изменяется с различной периодичностью и амплитудой колебания, определяется возрастом и не зависит от топографии органа и половой принадлежности птиц.

5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

2. Полученные данные могут быть использованы в научных целях и при составлении учебных и справочных пособий, чтении лекций и проведении занятий по биологии развития, морфологии, физиологии и.разведению птицы в учебных заведениях биологического профиля.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Каплунова, Вера Николаевна, Ставрополь

1. Автандилов, Г.Г. Компьютерная микротелефотометрия в диагностическойгистоцитопатологии / Г.Г. Автандилов. М.: РМАПО, 2005. - 256 с.

2. Азурбаева, Г.С. Гематологические показатели и естественная резистентность суточных гусят / Г.С. Азурбаева, С.Ф. Суханова, A.A. Твердохлебов II Птицеводство. — 2004. №9. — С. 31.

3. Азурбаева, Г.С Гематологические особенности и естественная резистентность гусят / Г.С. Азурбаева, С.Ф. Суханова // Птицеводство. -2007.-№3.-С. 39.

4. Александровская, О.В. Цитология, гистология и эмбриология / О.В. Александровская, Т.Н. Радостина, H.A. Козлов. М.: Агропромиздат, 1987.-С. 399-412.

5. Алиев, A.A. Обмен веществ у жвачных животных / A.A. Алиев. М.: НИЦ «Инженер», 1997. - 419 с.

6. Архипова, О.Г. Методы исследования в профпатологии (биохимические) / О.Г. Архипова с соавт.-М.: Медицина, 1988.-208 с.

7. Бажибина, Е.Б. Методологические основы оценки клинико -морфологических показателей крови домашних животных / Е.Б. Бажибина, A.B. Коробов, C.B. Середа, В.П. Павлович. Учебное пособие. -М.: ООО «Аквариум-Принт», 2005. - 128 с.

8. Бакай, A.B. Генетика / A.B. Бакай, И.И. Кочиш, Г.Г. Скрипниченко. М.: КолосС, 2007. - 448 с.

9. Бакулин, А.Ю. Разработка зоогигиенических мероприятий в обеспечении здоровья и повышении энергии роста цыплят — бройлеров: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук / А.Ю. Бакулин. М., 1995,- 21 с.

10. Бароненко, В. А. Принципы оптимизации живых систем и экстремальность / В.А. Бароненко, В.Н. Большаков // «Принципы адаптации живых систем» межвузовский научный сборник. Уфа, 1992.-С. 3-19.

11. Бессарабов, Б.Ф. Незаразные болезни птиц / Б.Ф. Бессарабов. М.: Колос,2007.- 175 с.

12. Бессарабов, Б.Ф. Гематологические показатели и здоровье птицы / Б.Ф. Бессарабов // Животноводство России. — 2009. -№3. С. 17 — 18.

13. Бессарабов, Б.Ф. Белковый и углеводный обмен веществ у несушек / Б.Ф.

14. Бессарабов, JI. Клетикова, О. Копоть, С. Алексеева // Птицеводство. -2010. -№1.-С. 55-56.

15. Бехтерова, Н.П. Физиология системы крови. Физиология эритропоэза / Н.П. Бехтерова, В.А. Кисляков, Г.П. Кондради и др. Л.: Наука, 1979. -360 с.

16. Бикхард, К. Клиническая ветеринарная патофизиология / К. Бикхард.- М.:

17. Аквариум ЛТД, 2001. 400 с.

18. Бобылева, Л.М. Некоторые биохимические показатели крови гусят в связи с возрастом и качеством протеина-корма / Л.М. Бобылева // Труды Костромского с.-х. института «Караваево». 1970. - вып. 29. - С. 104107.

19. Бобылева, Г. Итоги работы отрасли за первое полугодие / Г. Бобылева //

20. Птицеводство. 2002. - № 6. - С. 8 - 10.

21. Болотников, И.А. Физиолого-биохимические основы иммунитета сельскохозяйственной птицы / И.А. Болотников, ЮЗ. Конопатов. Л.: Наука, 1993.- 168 с.

22. Болотников, И.А. Гематология птиц / И.А. Болотников, Ю.В. Соловьев.1. М.: Наука, 1980.-116 с.

23. Боташева, B.C. Роль областей ядрышковых организаторов в динамике приопухолевых процессов и опухолей щитовидной железы / B.C. Боташева. Ставрополь: «CAT - Принт», 2000. - 16 с.

24. Бубенщиков, О.М. Роль свободнорадикального окисления липидов в механизмах возрастной инволюции системы крови животных в условиях воздействия экстремальных факторов: Автореф. дисс. д-ра биол. наук / О.М. Бубенщиков. — Екатеринбург, 2004. — 22 с.

25. Булатов, А.П. Липидный обмен у гусей при откорме на жирную печень /

26. А.П. Булатов, С.Ф. Суханова // Прошлое, настоящее и будущее зоотехнической науки: материалы международной практической конференции к 75-летию ВИЖа / Труды ВИЖа. вып.62. - Т.З. — Дубровицы, 2004. - С. 47-51.

27. Булатов, А.П1 Результаты откорма гусей на жирную печень / А.П. Булатов, С.Ф. Суханова // Птицеводство. 2004. - №12. - С. 17-18.

28. Владимирова, Н.М. Роль ядрышка в апоптозе / Н.М. Владимирова М.: ИБХ РАН, 2000.-23 с.

29. Водяницкая, Т.С. Особенности макро- и микроанатомии почек кур кросса

30. Хайсекс Браун в постнатальном онтогенезе: Автореф. дисс. канд. вет. наук / Т.С. Водяницкая. Брянск, 2006. — 23 с.

31. Воронянский, В.И. Белки и гликопротеиды сыворотки крови кур в связи свозрастом и физиологическим состоянием / Науч. труды Харьковскогозооветеринарного института. Исследование в птицеводстве.- Киев, 1966.-С. 66-74.

32. Воронянский, В.И. Азотистые вещества сыворотки крови в динамике онтогенеза русских белых кур, леггорнов и их помесей / В:И. Воронянский // Науч. труды Харьковского зооветеринарного института-1972,- Т. 167 — С. 199-208.

33. Вракин, В.Ф., Анатомия и гистология домашних птиц / В.Ф> Вракин, М.В.

34. Сидорова. -М.: Колос, 1984. С. 147 - 156:

35. Гарифуллин, P.P. Повышение продуктивных и воспроизводительных качеств гусей белой венгерской породы: Автореф. дисс. канд. сельхоз. Наук / P.P. Гарифуллин. Уфа, 2006. - 21 с.

36. Гахова, H.A. Морфологические и функциональные показатели-у птиц в норме и при мочекислом диатезе: Автореф. дисс. канд. биол. наук / H.A. Гахова: Ставрополь, 2005. - 23 с.

37. Георгиевский, В.И. Белковый и минеральный обмен у цыплят -бройлеров при разном уровне магния в рационе / В.И. Георгиевский, Е.П. Полякова, Д.А. Хазин и др. // Изв. Тимерязевской сельскохозяйственной академии. — 1990.-Вып.6. — С. 150 — 160.

38. Герасименко, В.В. Обмен веществ и продуктивные качества гусей при-использовании пробиотиков.: Дисс. докт. биол. наук / В.В. Герасименко. Боровск, 2008.-372 с.

39. Гладков, Б.А. Некоторые морфологические и возрастные особенности иммунной системы кур / Б.А. Гладков // Сб. науч. тр. Саратовского зовет, ин — та.- Саратов, 1990. — Ч. 11. — С. 132.120. ' ,

40. Голиков, Ä.H; Физиология; сельскохозяйственных животных. / А.Н. Голиков. — М.: Агропромиздат, 1991.- 432 с.

41. Данилова, JT.A. Анализы крови и мочи / Л.А. Данилова. — СПб., 1999.128 с.

42. Дарьенко, П.М. Возрастная динамика общего белка и белковых фракцийсыворотки крови гусей / П.М; Дарьенко // Науч. труды Ставропольского сельскохозяйственного института. — 1973. вып.36. О. 96 — 99.

43. Девятов, П. Возродим гусеводство / П. Девятов// Птицеводство. — 1999.6.-С. 48-50.

44. Деленько, H.A. Динамика сухого вещества печени разных пород гусей иих помесей; / H.A. Деленько // Тез: докл. Республиканской научно-произв. конф^.,- Львов; 1984. С! 189 -190:, :

45. Деленько, H.A. Продуктивность оброшинских гусей и их помесей / H.A.

46. Деленько; А.Д. Носач. Б.Н. Мойесюк // Информационный листок №246.-85.-Львов, 1985.-4 с.

47. Дзиалек, П. Гуси — это выгодно / П: Дзиалек // Птицеводство. 1997. - №;. . 5. — С. 39— 40.

48. Длоуга, Г. Онтогенез, почек / Г. Длоуга, И. Кршечек, IO. Наточин // Л.: Наука, 1981 С. 22 - 36. .46: Доис, Э. Количественные проблемы биохимии / Э. Доис. М.: Мир, 1983.-376 с.

49. Докучаева, В;В. Болезни птиц при интенсивных методах ведения отрасли/

50. B.В,Докучаева // Межвуз. сб. науч. тр. — Харьков. — 1988. — 100 с.

51. Донкова,. Н.В. Гистохимические и электронномикроскопические особенности строения эпителия нефрона почки курицы / Н.В. Донкова // Морфология сельскохозяйственных животных: Сб. науч. тр. — Л., 1986.1. C. 16-19.

52. Донкова, Н.В. Закономерности возрастной дифференцировки нефронов укур в постнатальном. онтогенезе / Н.В. Донкова // Морфология сельскохозяйственных животных: Сб. науч. тр. — Л., 1987. С. 21 - 26.

53. Донкова, Н.В. Цитохимические и ультраструктурные особенности почеккур породы «Белый Леггорн» в постнатальном онтогенезе: Автореф. дисс. канд. вет. наук/Н.В. Донкова.— Л., 1988. -18 с.

54. Дубенская, Л.И. Белки, ассоциированные с зонами ядрышкового организатора: практическое применение в онкоморфологии и связь с биологическими особенностями опухоли / Л.И. Дубенская // Архив патологии. 1992. -Т.- 54. - № 4. - С. 40-43.

55. Егоров, Н.П. Некоторые гематологические показатели у интенсивно выращиваемых гусят в зависимости от кормления* и возраста / Н.П. Егоров // Сб. работ молодых ученых. Материалы X Всес. конф. аспирантов. М;, 1967. - вып. 9. - С. 187 - 195.

56. Зайцева, Е.В. Микроанатомия почек кур кросса Хайсекс Браун / Е.В. Зайцева, Т.С. Водяницкая // Птицеводство. 2006. - № 10. - С. 51.

57. Збарский, И.Б. Организация клеточного ядра / И.Б. Забарский. М.: Медицина, 1988.-368 с.

58. Збарский, И.Б. Структура клеточного ядра. Сопоставление данных цитохимии и электронноймикроскопии / И.Б. Збарский, Г.П. Георгиев // Цитология. 1962. - Т. 4. - С. 604 - 616.

59. Иванов, И.Ф. Цитология, гистология и эмбриология / И.Ф. Иванов, П.А.

60. Ковальский.- М.: Колос, 3 изд. - 1976. - 445 с.

61. Кабанова, О.В. Получение пера и пуха от гусей / О.В. Кабанова // Птицеводство. 1991. - № 11. - С. 31 - 32.

62. Калюжный, И.И. Возрастные изменения показателей кислотно-щелочногобаланса, крови и их связь с живой массой цыплят породы Белый Плимутрок / И.И. Калюжный, В.М. Лазарев // Сб. науч. трудов. Саратовского зооветеринарного института, 1992. С. 87.

63. Карасинский, Д. Связь гематологических показателей с массой тела и воспроизводительными качествами у гусей / Д. Карасинский и др. // XXXIII ежегодная конф. европейской ассоциации по животноводству. -Л., 1982.-С. 4.

64. Кармолиев, Р.Х. Биохимия патологических процессов животных: Учеб. пособие. 4.2 / Р.Х. Кармолиев. - М.: МГАВМиБ им. К.И. Скрябина, 2000. - 168 с.

65. Карпищенко, А.И. Медицинская лабораторная диагностика. Справочник / Под. ред. А.И. Карпищенко. Санкт - Петербург: Интермедика, 2001. -544 с.

66. Карпуть, И.М. Гематологический атлас сельскохозяйственных животных

67. И.М. Карпуть. Мн.: Ураджай, 1986. - 183 с.

68. Квочко, А.Н. Физиологические и генетические аспекты при уролитиазе у мериносовых овец: Дисс. канд. биол. наук / А.Н. Квочко. — Ставрополь, 1994.- 151 с.

69. Квочко, А.Н. Динамика морфофункциональных показателей мочевыделительной системы и паренхиматозных органов мериносовых овец в норме и при уролитиазе: Дисс. . д-ра биол. наук / А.Н. Квочко. -Ставрополь, 2002. — 380 с.

70. Квочко, А.Н. Оценка белково-синтетической функции в почках мериносовых овец в постнатальном онтогенезе / А.Н. Квочко // Цитология.-2001 .-Т.43, №12.-С. 1174-1178.

71. Киселев, А.Ф. Основной и общий обмен у карликовых цыплят / А.Ф. Кисилев и др. // Бюл. ВНИИ физиологии, биохимии и питания с/х животных.- 1986. В. 2 (81). - С. 66 - 70.

72. Кляпина, Н.В. Биохимические особенности иммунодефицитов и влияние

73. БАВ 2 на организм цыплят - бройлеров / Н.В. Кляпина и др. // Меж. тем. научный сборник.: Укр. НИИ экспер. ветеринарии, 1990. - С. 17.

74. Ковацкий, Н.С. Резервы гусеводства / Н.С. Ковацкий // Птицеводство.1988.-№ 10.-С. 10-13.

75. Ковацкий, Н.С. Технология производства мяса гусей /Н.С. Ковацкий II Мясное птицеводство. Сост. Т.А. Столяр. М.: Росагропромиздат. 1988.-С. 139-205.

76. Ковацкий, Н.С. Из опыта работы гусеводов Венгрии / Н.С. Ковацкий, В. Мамаев // Птицеводство. 1990. - № 6. - С. 30 - 32.

77. Ковацкий, Н.С. Разводите гусей / Н.С. Ковацкий, В.В. Мамаев. М.: Агропромиздат, 1991. - 48 с.

78. Козинец, Г.И. Интерпретация анализов крови и мочи. Клиническое значение анализов / Г.И. Козинец. — С.-Пб.: Ломо, 1997. 118 с.

79. Козинец, Г.И. Цитологические особенности эритрона при анемиях / Г.И.

80. Козинец и др. / Ташкент: Медицина, 1988.-131 с.

81. Козловская, Л.В. Учебное пособие по клиническим лабораторным методам исследования (с элементами программирования) / Л.В. Козловская, М.А. Мартынова. — М.: Медицина, 1975. 352 с.

82. Коломнина, Г.Ф. Гемоглобин при дифференциации эритроцитов цыплят /

83. Г.Ф. Коломнина // Бюл. ВНИИФБиП с.-х. живот. Боровск, вып. 2 (32), 1974.-С. 27-29.

84. Кондрахин, И.П. Клиническая лабораторная диагностика в ветеринарии /

85. И.П. Кондрахин и др.-М.: Агропромиздат, 1985.-287 с.

86. Кононский, А.И. Биохимия животных / А.И. Кононский. М.: Высшая школа, 1992. -420 с.

87. Конопатов, Ю.В. Диагностика, лечение и профилактика незаразных болезней сельскохозяйственных животных и птиц /Ю.В. Конопатов и др. // Сб. науч. трудов. Ленинградского ветеринарного института.-Л., 1987.-С. 56.

88. Конопатов, Ю.В. Возрастная биохимическая характеристика резистентности цыплят бройлеров и стимуляция ее препаратами кобальта: Автореф. дисс. д-ра вет. наук / Ю.В. Конопатов. - С.-Пб., 1992.-35 с.

89. Костин, А.П. Физиология сельскохозяйственных животных / А.П. Костин.

90. Ф.А. Мещеряков, A.A. Сысоев.- М.: Колос. 1974. 480 с.•.'■■ 124 ■ ' ' ■ • ■

91. Криворучко, А.Ю. Эксплацентарная регуляция межклеточных взаимодействий трофобласта в норме: и; при гипоксии: Дисс. докт. биол. наук / А.Ю. Криворучко. Ставрополь, 2007. — 382 с.

92. Крок, Г.С. Морфологические особенности сельскохозяйственных птиц в конце эмбриогенеза и в ранние периоды постэмбриональногоюнтогенеза / Г.С. Крок // Закономерности индивидуального развития сельскохозяйственных животных. М., 1962. - С.11 — 14.

93. Крючкова, М.А. Функциональные особенности гусей. Рейнской' и Линдовской пород, определяющих их: продуктивные качества: Дисс. канд. биол. наук /М. А. Крючкова. Уфа, 2007 - 187 cV ;

94. Кудря, М. Поголовье водоплавающей- птицы растет в мире в геометрической} прогрессии / II. Кудря // Животноводство России. — 2003.-№3.-С. 2-4.

95. Кудрявцев, А.А. Клиническая гематология животных / А.А. Кудрявцев.

96. М.: Колос, 1974.-399 с. . , . / ' :

97. Кулешов, К. Влияние селеносодержащих препаратов на активность ферментов / К.Кулешов // Птицеводство: — 201^0; № 21-С. 35-36;

98. Лавриненко, ВА. Выделительная функция почек / В.А. Лавриненко // СОЖ. 2001. - № 11. - С. 13 - 18. . ' :

99. Лайошне, Л. Венгерский;экспорт продуктов птицеводства / Л! Лайошне //

100. Птицеводство. 1992. - № 6. - С. 32 - 34.

101. Лещинский, C.B. Морфология почек кур породы «Ломан-Браун» в постнатальном онтогенезе в норме и при применении, минеральной подкормки «БШ». Дисс. канд. вет. наук / С.В: Лещинский.- Омск, 2003. 150 с.

102. Лисунова, Л. Белковый, и минеральный обмен в организме перепелов / Л.

103. Лисунова, В. Токарев // Птицеводство.- 2009. № 9.-С. 35.

104. Лойда, 3. Гистохимия ферментов. Лабораторные: методы / 3. Лойда, Р. Госсрау, Т. Шиблер. М. : Мир, 1982. - 272 с: .

105. Локтев, H.A. Основы количественной гистохимии / H.A. Локтев // Ставрополь, 1998. 128 с.

106. Локтев, H.A. Клиническая цитохимия / H.A. Локтев и др. // Ставрополь. Изд.: СтГМА, 2005 400 с.

107. Лукичева, В.А Металлопротеиды сыворотки крови гусей в онтогенезе: автореф. дисс. канд. биол. наук / В.А. Лукичева. -М., 1989. 16 с.

108. Лысов, В.Ф. Основы физиологии / В.Ф. Лысов. М.: Образование и наука, 2004. - 248 с.

109. Макрушин, П.В. Изменение веса и строение почек и связь их с живым весом и ростом цыплят / П.В. Макрушин, Г.П. Демкин // Тр. Саратовского СХИ. 1976: - вып. 56. - С. 83 - 89.

110. Мамаев, В. Прижизненная ощипка гусей / В. Мамаев и др. // Птицеводство 1991. - № 10 - С. 23 - 25.

111. Мантейфель, В.М. Изменение тонкой организации неактивных кольцевидных ядрышек зрелых лимфоцитов крыс на ранних стадиях бласттрансформации / В.М. Мантейфель, П.В. Челидзе // Молекулярная биология.- 1986. -Т. 20. С. 564 - 572.

112. Маршалл, В;Д. Клиническая биохимия / В.Д. Маршалл. М: - СПб.: «Издательство БИНОМ» - «Невский Диалект», 2000. — 368 с.

113. Маслов, М. Ферментные препараты в комбикормах для. гусей / М. Маслов, Т. Поздняков, В. Корнилова, Е. Сенько // Птицеводство.-2007.-№1.-С. 24.

114. Мелехин, Г.П. Физиология сельскохозяйственной птицы / Г.П. Мелехин, Н.Я. Гриндин. М.: Колос, 1977. - 288 с.

115. Мещеряков,- Ф.А. Физиология систем крови, лимфы, и иммунитета. Учебное пособие для студентов биологического профиля / Ф.А. Мещеряков.-Ставрополь, 2003.-99 с.

116. Мецлер, Д. Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Т. 2. / Д. Мецлер. М.: Мир, 1980. - С. 2 - 39.

117. Мухтаров Э. Гусиный жир / Э. Мухтаров, В. Шевцов // Птицеводство. -1992.-№9.-С. 24-25.

118. Наточин, Ю.В. Основы физиологии почки / Ю.В. Наточин JT.:1982. -208 с.

119. Немкова, Е.П. Морфологическая оценка почек и легких кур несушек продуктивного периода при применении низкоэнергетических рационов, .оптимизированных ферментным препаратом.: Дисс. докт. вет. наук / Е.П. Немкова. - Омск, 2004: - 159 с.

120. Немчинская, В.П. Некоторые особенности энергетического метаболизма эритроцитов голубей и их ядер / В.П. Немчинская, Т.П. Моженок, А.Д. Браун // Цитология. 1974. - № 10. - С. 14 - 15. .

121. Николаева, Н.В. Исследование крови гусей в период принудительного откорма с целью получения жирной печени / Н.В. Николаева, И.С. Шпиц, Л.В. Грабко // Сб. науч трудов^ Московской- ветеринарной академии. 1975.- т.81 - С. 166 - 169.

122. Охрименко, Е.М. Изменение общего белка и его фракций в сыворотке крови гусей в зависимости от физиологического состояния / Е.М. Охрименко, P.C. Нестерович // Материалы IV респ. конф.- Львов, 1968:-С. 297.

123. Охрименко, Е.М. Динамика общего белка и его фракций в крови гусей / Е.М. Охрименко, P.C. Нестерович // Птицеводство. Киев, 1973. -вып. 16.-С. 46.

124. Охрименко, Е.М. Гематолопчш показники у р1зних порщ гусей залежно вщ ix ф1зюлопчного стану / Е.М. Охрименк // 36. Передпрне землероб, i тваринництво. — Кшв, 1970. — вип.8. С. 104 — 106.

125. Охрименко, Е.М. Морфобюхимичш особливосп Kpcmi гусей вивченш гетерозису / Е.М. Охрименко, P.C. Нестерович // Генетика i селекщя с. — г. тварин на Прикарпатти. — Кшв, 1975. — С. 181 — 186.

126. Парина Е.В. Возраст и обмен белков / Е.В. Парина. — Харьков, 1976286 с.

127. Пенионжкевич, Э.Э. Сельскохозяйственная птица/ Э.Э. Пенионжкевич-М.: Издательство сельскохозяйственной литературы, журналов и плакатов, 1962. — 542 с.

128. Поклад, В.М. Морфофункциональные показатели органы мочевыделительной- системы у норок в норме и при уролитиазе: Автореф. дисс. канд.,биол. наук / В.М. Поклад. Ставрополь, 2000. -21 с.

129. Раевская, Ю.М. Судьба протеина корма в пищеварительном канале 15-дневных гусят / Ю.М. Раевская // Труды Костромского СХИ «Караваево».- вып.35. Кострома, 1971. — С. 67 — 69.

130. Раевская, Ю.М. Суточная динамика азота в содержимом пищеварительного тракта* 4-месячных гусят / Ю.М. Раевская // Материалы VII Всесоюзной конф: по физиол. и биохим. основам повышения продуктивности с.-х. животных. Боровск, 1970. - С. 23 -24.

131. Ройтер, Я.С. Научные и практические аспекты разведения гусей: монография / Я.С. Ройтер. А.Ф.Лукьянов, В.В. Герасименко. М.: Издательство «Весь Сергиев Посад», 2004,- 204 с.

132. Ройтер, Я.С. Племенная работа с гусями и утками / Я.С. Ройтер // Птицеводство. 2007. - № 6. - С. 2 - 4.

133. Руднева, И.И. Эмбриоспецифические особенности белкового состава сыворотки крови кур / И.И. Руднева, Д.А. Сорокина // Журн. эволюц. биохим. и физиологии: 1979i - Т. .15 - С. 546 - 549.: ^ . .•

134. Руднева; ИИ: Состав и свойства белков сыворотки крови и печени тетерозисных гибридов кур-в эмбриогенезе: Автореф:- дисс. канд. биол. наук/ И.И. Руднева.- Харьков, 1980. 26 с.

135. Румянцева, Э.Р. Ритмичность неспецифической резистентности организма уток в норме и на фоне действия прополиса и оксиметилурацила: автореф. дисс . канд. биол: наук / Э.Р. Румянцева. -Уфа, 2000. -20 с.

136. Рябов, С.И; Функциональнаяшефрология /. С.И, Рябов, Ю:В; Наточин. -. СПб.: Лань, 1997. 304 с.

137. Салеев, П.Ф. Эффективность различных способов откорма гусей на жирную печень / П.В. Салеев, Ю.А Белозеров / Вопросы совершенствования технологии производства яиц и мяса птицы: сб. науч. тр.-Загорск, 1985:.-Gl 10 -17.

138. Селянский, B.C. Анатомия и физиология-сельскохозяйственной птицы / B.C. Селянский. М., 1980. - С. 211 - 216.

139. Семченко, В.В. Гистологическая техника / В.В. Семченко, С.А. Барашкова, В.Н. Ноздрин, В.Н. Артемьев // Учебное пособие. 3-е изд. доп. и перераб. - Омск.— Орел: Омская областная типография, 2006. -290 с.

140. Середа, Т.И. Возрастная характеристика морфологических показателей крови, белкового обмена и качества яиц кур кросса «Ломан — Браун» в условиях интенсивной технологии: Дисс. канд. биол. наук / Т.И. Середа. Троицк, 2007. - 149 с.

141. Серов, В.В. Морфологические основы иммунопатологии почек / В.В. Серов.-М., 1968.-327 с.

142. Сидоренко, А.И. Изменение некоторых физиологических показателей и продуктивности мясных кур под влиянием липотропных факторов / А.И. Сидоренко. Краснодар, 2001. - 25 с.

143. Слинько, М.С. Морфофункциональные показатели печени нутрий в постнатальном онтогенезе: Дисс. канд. биол. наук / М.С. Слинько. -Ставрополь, 2007. — 166 с.

144. Сметнев, С.И. Справочник птицевода / С.И. Сметнев. М.: Колос, 1965.-415 с.

145. Смирнова, Л.Д. Белковый и минеральный обмен цыплят — бройлеров при разном уровне магния в рационе / Л.Д. Смирнова, Л.В. Бабышова // Известия ГСХА. 1990. - № 6. - С. 150 - 160:

146. Сниткин, М. Перспективы развития гусеводства в России / М. Сниткин // Птицеводство. 2005. - № 10. - С. 4 - 6.

147. Столяр, Т.А. Мясное птицеводство / Т.А. Столяр и др.- М.: Россельхозиздат, 1981. С. 223 - 235.

148. Суинтон, У.Э. Происхождение птиц / У.Э. Суинтон // Биология и сравнительная физиология птиц Нью-Йорк Академик пресс. - 1990. -№1. - С. 12.

149. Суханова, С.Ф. Морфологические показатели у гусят, откармливаемых на жирную печень / С.Ф. Суханова, В.,Богатырев // Птицеводство. -2004. -№5.-С. 27-27.

150. Суханова, С.Ф. Морфологические показатели у гусят, получавших бентонит / С.Ф. Суханова, Ю.А. Кармацких // Птицеводство. 2004. -№б.-С. 16-17.

151. Суханова, С.Ф. Использование кукурузы с белковой смесью при откорме гусей на жирную печень / С.Ф. Суханова. — М.: ВНИИТЭИагропром, 2005.-№ 7. 160 с.

152. Суханова, С.Ф. Влияние селенсодержащих препаратов на переваримость и использование питальных кормосмесей организмом гусей / С.Ф. Суханова, O.A. Невзорова // Известия Оренбургского ГАУ. № 1 (13). -2007.- С. 143 - 145.

153. Суханова, С.Ф. Белковый состав крови гусей / С.Ф. Суханова, Г.С. Азубаева, А. Бутюгина // Птицеводство. 2007. -№7. - С. 46.

154. Тараканов, Б.В. Обмен веществ и продуктивность гусей при добавлении в рацион пробиотика лактоамиловорин / Б.В. Тараканов, В.В. Герасименко, В.Н. Никулин // Сельскохозяйственная биология: — 2004. -№4.-С. 52-58.

155. Ташкэ, К.Введение в количественную цитогистологическую морфологию / К. Ташкэ. — Бухарест: Изд-во академии соц. Республики Румынии, 1980. 191 с.

156. Техвер, Ю.Т. Гистология домашних птиц / Ю.Т. Техвер.- Тр. Эстонской сельскохозяйственной академии. — Тарту, 1965. С. 45 — 49.

157. Тихонов, C.B. Влияние липотропных факторов на обмен липидов и физиологическое состояние мясных цыплят и кур несушек: Автореф. дисс. канд. биол. наук / C.B. Тихонов. - Краснодар, 2003. - 25 с.

158. Уайт, А. Основы биохимии / А. Уайт, Ф. Хендлер, Э. Смит, Р. Хилл, И. Леман. -М.: Мир, 1981.-С. 23-27.

159. Ухтверал, М. Поступление микроэлементов в организм цыплят — бройлеров / М. Ухтверал, А. Кузнецова, Ю. Ульянов // Птицеводство.2000. -№5.-с. 11.

160. Фаррахов, А. Гусеводство в Башкирии набирает обороты / А. Фаррахов // Птицеводство. 2007. - № 9. - С. 18. - 19.

161. Фисинин, В.И. Гусь птица выгодная / В. Фисинин // Птицеводство. -1990.-№6.-С. 2-6.

162. Фисинин, В.И. Наука и развитие мирового и отечественного птицеводства на пороге XXI века / В.И. Фисинин // Зоотехния. 1999. -№ 3. - С. 2 -9.

163. Фисинин, В.И. Кормление сельскохозяйственной птицы / В.И. Фисинин, И.А. Егоров, Т.М. Околелова, Ш.А. Имангулов. ВНИТИП, Сергиев Посад, 2001.-375 с.

164. Франк, Л. Анатомия домашней птицы / Л.Франк // Руководство к анатомии домашних животных, главным образом лошади. Дерпть, 1980.-Ч. 2.-С. 679-702.

165. Хамидов, Д.Х. Кровь и кроветворение у позвоночных жиотных / Д.Х. Хамидов, А.Т. Акилов, A.A. Турдыев. Ташкент: Фан, 1978. - 168 с.

166. Харченко, H.A. Биология зверей и птиц / H.A. Харченко, Ю.П. Лихацкий.-М.: Академия, 2003. 152 с.

167. Хауетов, В.Н. Возрастные изменения показателей естественной резистентности крови утят кросса Х-11 / В.Н. Хауетов // Вестник Алтайского ГАУ. № 3. - 2001. - С. 29 - 30.

168. Цой, В. Отечественный рынок перо — пухового сырья / В. Цой Ч Птицеводство. 2007. - № 9. - С. 19 - 20.

169. Цыганский, P.A. Физиология и патология животной клетки: учебное пособие / P.A. Цыганский. Ставрополь: АГРУС, 2007.-304 с.

170. Чванова, O.A. Обмен кальция у кур несушек, различающихся; по прочности скорлупы яиц / O.A. Чванова // Сельскохозяйственная биология. Сер. Биол. животных - 1991. - №3. - С. 21 - 22.

171. Чечеткин, A.B. Обмен белка, нуклеиновых кислот и гликогена в печени и мышцах цыплят при голодании / A.B. Чечеткин, Ю.М. Насонов: Сб. науч. трудов Харьков СХИ. 1983. - Т. 297. - С. 44 -48.

172. Шайхутдинова, Э.О. Ритмичность гематологических показателей и-продуктивных качеств уток породы башкирская цветная: автореф. дисс. канд. биол. наук / Э.О Шайхутдинова. Троицк, 2004. - 24 с.

173. Шакирова, Т.Ф. Морфометрические особенности почек курицы и гусяудомашних в сравнительном аспекте / Т.Ф. Шакирова // Актуальные проблемы интенсификации животноводства и подготовки специалистов: Сб. науч. тр. Троицк, 1990. - С. 159 - 160.

174. Шарипов, И.К. Полиморфизм хромосом овец / И.К. Шарипов, С.А. Губин // Новое в генетике и селекции сельскохозяйственных животных. Алма-Ата. - Наука, 1984. - С. 199 - 208.

175. Шваб, A.A. Показатели естественной резистентности перепелов в постнатальном онтогенезе и при введении в рацион концентрата молочной сыворотки: Автореф. дисс. канд. биол. наук / A.A. Шваб. -Новосибирск, 2006. — 24 с.

176. Шкуратова, И. Эффективность гермивита при нарушении минерального обмена у молодняка гусей / И. Шкуратова, А. Заслонов, В. Невинный // Птицеводство. 2009. - № 4- С. 27-28

177. Шпекторов, В. Производство и рынок жирной печени / В. Шпекторов и др. // Птицеводство. 1992. - №'2. - С. 22 - 23.

178. Эйдригевич, Е.В. Интерьер сельскохозяйственных животных / Е.В. Эйдригевич, В.В. Раевская. М.: Колос, 1978. — 255 с.

179. Элиот, В. Биохимия и молекулярная биология / В. Эллиот, Д. Элиот — М.: Наука Интерпериодика, 2002. 446 с.

180. Юдичев, Ю.Ф. Сравнительная морфология птиц / Ю.Ф. Юдичев.-Троицк, 1994.-51 с.

181. Armour, D.M. Goos production / D.M. Armour // Agr. North. Irel. 1983. -V. 57.-№ 2.-P. 386-388.

182. Bhattacharya, R. Circadian differences of lysosomes and theyr enzymes / R. Bhattacharya. Nova Acta Leopoldina, N.F., 1977. - V. 46. -№ 225. - P. 171-179.

183. Blaurock Busch, E. Die Überwachung des zinkstoffuechsels / E. Blaurock -Busch // Volsheik Actuell. - 1990. - V.42. - № 4. - P. 29 - 32.

184. Blum; I. Weight of the fatty liver as influenced by nutritional and physiological status of the forced feed geese / I. Blum // International symposium of the feeding and hygiene of geese. Budapest, 1971 — P: 92— 94.

185. Bogre, I. The influence of cramming technology and age of life on the liver size of geese /1. Borge // International symposium of the feeding and hygiene of geese. Budapest, 1971. - P. 90-91.

186. Bouteille, M. Nucleoli and nucleolar-related structures in normal, infected and drug-treated cells / M. Bouteille, et al. // The nucleolus / Ed. E. C. Jordan, C.A. Cullis.-Cambridge, 1982.-P. 179-211.

187. Bucsai, A.,Elaboration of the intensivev fattening methods the production of genetically possible big liver / A. Bucsai // International, symposium of the feeding and hygiene,of geese. — Budapest, 1971. P. 91 —92.

188. Busch, H. The nucleolus / H: Busch, K. Smetana. New York 6" Acad. Press, 1970.-626 p.

189. Cambrell, K.A. Calcium as an intracellu regulator / K.A. Cambrell // Proc. Nutr. Soc. 1990. -V. 49. - № 1. - P. 51-56.

190. Goessens, G. Nucleolar structure / G. Goessens // Int. Rev. Cytol. 1984. -V.87.-P. 107-158. . .

191. Hadjiolov, A.A. The nucleolus and ribosome biogenesis / A.A. Hadjiolov // Cell. Boil. Monographs. Wien, 1985. - V. 12. - 268 p.

192. Halberg, F. Relation of visual factors to eosinophil rhythms in mice/ F. Halberg, M.B. Visscher, J.J. Bittner // Amer. J. Phisiol. 1954. - V. 179. - №2.-P. 229-235.

193. Hancock, R. Functional organization* of the nucleus / R. Hancock, N. Boulikas //Int. Rev. Cytol.- 1982.-V. 79.-P. 165-214.

194. Henderson, L.M. Association of nucleolus organizer chromosomes in domestic sheep shoun by silver staining / L.M. Henderson, A.N. Bruere // Cytogenet. 1977. - V. 19. - № 6. - P. 326 - 334.

195. Henderson, L.M. Conservation of nucleolus organizer during evolution in sheep, goat, cattle and aoudad / L.M. Henderson, A.N. Bruere // Can. J. Genet. Cytol. 1979.- V.21.№ l.-P. 1 -8.

196. Henderson, L.M. Nucleolus organizer rigeon location and ring chromosomes in the bharal / L.M. Henderson, A.N. Bruere // Experientia.- 1980. V.36. -№2.-P. 176-178.

197. Hileman, S.M. Effect of age on Fasting — induced changes in insulin, glucose, urea, nitrogen, and free fatty acids in sera of sheep / S.M. Hileman et al. / Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 1990. - V. 194. - № 1. - P. 21 - 25.

198. Jan Ho, S. Comparative effect of ligation of ceca on nitrogen unilization and nitrogen excretion in chickens fed a low protein diet plis urea / San Jan — Ho, Yutaka Karasawa // Animal Science and Technology. - 1995. - P. 171 - 174.

199. Kroop, L.B. Increasing goose production at a profit / L.B. Kroop // Feedstuffs. 1976.-V. 48; №26.-P. 16-17.

200. Leeson, S. Sugar syrup — the new power forage for the bird / S. Leeson, A.K. Zubair // World poultry. 2008 - V. 24. - № 2. - P. 12 - 13.

201. Mayr, B. The silver-staining technique a tool for characterizing lymphocyte populations in mammalian peripheral blood/ B. Mayr, I. Vogel, W. Schleger // Experimentia.-1981. V. 37. - №'12.-P. 1343-1344.

202. Munro, H. The ferritin genes: their response to iron status / H. Munro // Nutr. Rev. 1993. - V.51. - № 3. - P. 65 - 73.

203. Ochs, R.L. Fibrillarin a new protein of the nucleolus identified by autoimmune sera / R.L. Ochs, et al. // Biol. Cell. 1985.- V. 54.- P. 123-134.

204. Schawartz, H.G. The effect of dietary energy concentrate and age on the lysine requirement of growing chicks / H.G. Schawartz, et. al. // J. of Nutrition, 1958. V. 65. - P. 25.

205. Scheer, V. Localization of RNA polymerase I in inteiphase cells and mitotic chromosomes by light and electron microscopic immunocyto chemistry / V. Scheer, K.M. Rose // Proc. nat. Acad. Sci. USA. 1984. - V.81. - P. 1431 -1435.

206. Sirri, V. The AgNORs proteins: quantitative changes during the cell cycle / V. Sirry, et al. // Micron. 2000. — V. 31. - № 2. — P. 121-126.

207. Spring, S.L. The influence of dietary protein and energy level on body / S.L. Spring, W.S. Wilkinson.- 1957.- V. 36.- P. 1159.

208. Suhanova, S.F. The indexes of the geese natural resistance / S.F Suhanova V.N. Bogatyrev // Veterinary Genetics, selection and Ecology: Proceedings of the 2-nd International Conference, Novosibirsk SAU. Novosibirsk, 2003. -P. 49 - 50.

209. Thiry, M. Ultrastructural study of the relationships between the varios nucleolar components in Ehrlish tumour and HEp-2 cell nucleoli after acetylation / M. Thiry, G. Goessens // Exp. Ceel. Res. 1986. - V. 54. - P. 5764.

210. Whittaker, P. Iron and zinc interactions in humans / P. Whittaker // Am. J. Clin. Nutr. 1998. - V.68 (suppl.). - P. 442 - 446.

211. Wilcox, F.H. Serum alkaline phosphatase and egg production. / F.H. Wilcox, L.D. Van Vleck, C.S. Shaggner // Proc. 12th worlds poultry cangs, Sydney. -1962.-P. 19-22.

212. Wiltbank, M.C. Proteins secreted from the early ovine conceptus block the action of prostaglandin F2 alpha on large luteal cells /M.C. Wiltbank et. al. // Biol. Reprod. 1992. - V. 46. - № 3. - P. 475 - 482.

Информация о работе

Каплунова, Вера Николаевна
кандидата биологических наук
Ставрополь, 2010
ВАК 03.03.05

Диссертация

Морфологические и функциональные показатели почек и крови гусей в постнатальном онтогенезе - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы