Структурная и морфометрическая характеристика нефронов разных генерации первичной почки птицы и человека.

Агафонова, Наталия Алексеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структурная и морфометрическая характеристика нефронов разных генерации первичной почки птицы и человека.
ВАК РФ 03.03.04, Клеточная биология, цитология, гистология

Автореферат диссертации по теме "Структурная и морфометрическая характеристика нефронов разных генерации первичной почки птицы и человека."

На правах рукописи

4849499

АГАФОНОВА Наталия Алексеевна

СТРУКТУРНАЯ И МОРФОМЕТРИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕФРОНОВ РАЗНЫХ ГЕНЕРАЦИЙ ПЕРВИЧНОЙ ПОЧКИ ПТИЦЫ И ЧЕЛОВЕКА

03.03.04 - клеточная биология, цитология, гистология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

9 ИЮН 2011

Оренбург-2011

4849499

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Тюменская государственная медицинская академия» Министерства здравоохранения и социального развития Российской

Федерации

Научный руководитель: доктор медицинских наук, профессор

Соловьев Георгий Сергеевич

Официальные

оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Правоторов Георгий Васильевич

доктор биологических наук Карташова Ольга Львовна

Ведущее учреждение: Сибирский государственный

медицинский университет

Защита состоится« » июня 2011г. в _часов на заседании

диссертационного совета Д 208.066.04 при Оренбургской государственной медицинской академии, по адресу: 460000, г. Оренбург, ул. Советская, 6, зал заседаний Ученого Совета.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Оренбургская государственная медицинская академия» Министерства здравоохранения и социального развития Российской Федерации.

Автореферат разослан« »мая 2011г.

Ученый секретарь

диссертационного совета доктор биологических наук, профессор

Н.Н. Шевлюк

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования

Системогенез органов мочеобразования является одним из наиболее сложных процессов, в основе которого заложен принцип образования взаимодействующих в ходе развития комплексов, служащих источником формирования трех последовательных стадий мочевыделительной системы: пронефрос, мезонефрос, метанефрос и их структурно - функциональных единиц - нефронов (Кнорре А.Г., 1959; Наточин Ю.В., 1982; Шутка Б.В., 1988; Пантелеев С.М. и др., 2006). Исследованиями ряда авторов показано, что эволюционирование нефронов шло двумя путями. Один из них характеризовался возникновением межнефронных различий с образованием трех основных популяций нефронов: поверхностных, внутрикорковых, околомозговых и был показан на примере развития постоянной почки (Гончаревская O.A., Волощенко A.A., 1972; 1976,1977; Длоуга Г., Кршечек И., Наточин Ю., 1981; Вихарева JI.B., 2009).

Другой путь характеризовался внутринефронной дифференцировкой и образованием компонентов нефрона с различными функциональными задачами (Волкова О.В., Пекарский М.И., 1976; Смышляева Р.К., 2006; 2010; Dullemijer Р., 1989).

Если дефинитивный орган мочеобразования - постоянная почка традиционно привлекает внимание исследователей, то интерес к провизорному этапу системогенеза - мезонефросу, особенно первичной почке человека, повысился после выхода ряда работ ученых Тюменской гистологической школы о феномене провизорности и механизмах формообразовательных процессов, характерных для становления провизорных структур (Янин B.JI. и др. 2000; Янин В Л., 2001; Соловьев Г.С., Богданов A.B., 2005; Струихина О.В., 2006).

До настоящего времени нет устоявшегося мнения о локализации границы морфогенезов производных мезонефрального протока и промежуточной

мезодермы, что весьма важно при расшифровке развития не только постоянной, но и первичной почки (Новиков М.Б., 1969; Молчанова В.В., 1975; Носова Н.П., 2010; Huber S.M., Horster M.F., 1996).

Сведения, представленные Яниным B.JL и др. (2000), Носовой Н.П. (2010), относительно витального цикла первичной почки человека и первичной почки птицы, оказались весьма полезными, но недостаточными для оценки закономерностей эпигенетических преобразований органа с позиций фундаментальных представлений морфологии и, в частности, детерминированности феномена генераций нефронов, как механизма морфогенеза, сформировавшегося на уровне провизорного органа мочеобразования.

Все вышеотмеченное убедило нас в необходимости исследования морфогенеза нефронов разных генераций первичной почки и дальнейшего привлечения внимания исследователей к феномену провизорности.

Цель исследования: Провести сравнительный анализ морфогенеза нефронов разных генераций при развитии первичной почки яйцекладущих (птица) и живородящих (человек) амниотов.

Задачи исследования:

1. Проследить структурные и морфометрические преобразования компонентов почечного тельца и канальцевой части нефронов первой и последующих генераций при развитии первичной почки яйцекладущих амниотов на примере домашней курицы (Gallus domesticus L.)

2. Проследить структурные и морфометрические преобразования компонентов почечного тельца и канальцевой части нефронов первой и последующих генераций при развитии первичной почки живородящих амниотов на примере человека (Homo sapiens)

3. Выявить хроновектор стадий витального цикла нефронов разных генераций первичной почки яйцекладущих и живородящих амниотов

Научная новизна исследования:

Впервые показано, что морфогенез первичной почки сопровождается неоднозначными органотипическими преобразованиями промежуточной мезодермы мезонефральных сегментов, что приводит к формированию различных по своей структуре нефронов. Последнее означает, что механизмы и векторность нефроногенеза при развитии органов мочеобразования человека моделируется на уровне провизорной стадии системогенеза. Варианты дифференцировки промежуточной мезодермы туловищных сегментов подтверждают объективное существование феномена нефронов разных генераций. Показано, что витальный цикл мезонефронов отражает основные этапы витального цикла провизорного органа и характеризуется этапами формирования зачатка, тканево - типической дифференцировки зачатка, органо - типической дифференцировки зачатка, атрофии. Выявлено, что мезонефральные тельца и канальцевый отдел нефронов каудальной части первичной почки человека и вентро-дорзальных нефронов первичной почки птицы характеризуются мегалотипическим вариантом строения. Установлено, что мезонефроны первой и последующих генераций специализируются на выполнении различных функций.

Теоретическая и практическая значимость:

Сведения об этапности становления структурно-функциональных единиц первичной почки - мезонефронов и их генераций могут быть полезными при детальной разработке периодизации эмбриогенеза и, в частности, конкретизации эпигенетических проявлений на разных стадиях развития зародыша. Обнаружение нефронов разных генераций в процессе становления первичной почки свидетельствует о значимости феномена провизорности как адаптивного и морфогенетического механизма эволюционирования биологического субстрата. Выявление нефронов вентро-дорзальной генерации открывает перспективу исследования завершенности органогенеза провизорной структуры и, как следствие, завершенности

формообразовательных процессов при развитии постоянной почки в онтогенезе человека.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. При развитии нефронов первичной почки реализуется сальтаторный механизм эмбриональных органогенезов.

2. Мезонефроногенез осуществляется поэтапно и характеризуется образованием трех генераций нефронов. Феномен формирования генераций нефронов является универсальным механизмом эволюционирования и развития органов мочеобразования.

3. Мезонефроны разных генераций характеризуются различными структурными и морфометрическими показателями.

Апробация работы и публикации

Основные положения диссертационного исследования были доложены и обсуждены на: международной гистологической конференции «Морфогенезы в эволюции, индивидуальном развитии и эксперименте», посвященной 80-летию со дня рождения проф. Дунаева П.В. (Тюмень, 2008); 6 съезде ОНМО АГЭ (Саратов, 2009); IX всероссийской научно-практической конференции молодых ученых по медицине (Тула, 2010); научном совещании по проблемам гистологии (Военно-медицинская академия, СПб, 2010); X конгрессе МАМ, Ярославль, 2010.

По материалам диссертации опубликовано: 12 печатных работ, 9 из них в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Внедрение результатов исследования. Результаты исследований внедрены в учебный процесс кафедр гистологии, цитологии, эмбриологии ГОУ ВПО «Тюменская государственная медицинская академия Минздравсоцразвития России», кафедры гистологии «Ханты-Мансийской государственной медицинской академии».

методов исследования, результатов собственных исследований, обсуждения результатов собственных исследований, выводов. Список литературы содержит 185 источников (105 отечественных, 80 иностранных).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Материал и методы исследования

Первичная почка птицы изучена со стадии 48 часов инкубации выводковой камеры до 20 суток включительно. Объектом исследования были эмбрионы кур мясного направления (кросс Гибро PG+), получены в результате инкубирования яйца бройлера на Каскаринской птицефабрике Тюменской области. Забор материала проводили с интервалом 4 часа до 7-х суток инкубации и через 12 часов после 7-х суток. На каждый срок забирали по 3 зародыша. Всего изучено 268 куриных зародышей. Со стадии 8 суток забирали развивающееся Вольфово тело.

Для изучения витального цикла первичной почки человека были взяты эмбрионы и плоды, полученные в результате проведения медицинских абортов по социальным показаниям в лечебных учреждениях г. Тюмень. Всего изучено 118 эмбрионов и 28 плодов, полученных от анамнестически здоровых женщин. Возраст зародыша определяли по комплексу признаков, включающих данные акушерского анамнеза, результаты визуальной оценки развития тела зародыша и измерения теменно-копчиковой длины зародыша и длины стопы со срока 5,5 недель эмбриогенеза (16 стадия Карнеги) - CK. Результаты сопоставлены с таблицами размеров длины зародышей человека (Фалин Л.И.,1976; Hamilton W.J., Boyd J.D., Mossman H.W.,1957; Савельев C.B., 2002), длиной стопы и теменно-копчиковой длиной тела зародыша (Абрамов В.Д., Гапиенко Е.Ф., Маркелова И.В., 1975), стадийности зародышей человека по Брусиловскому А.И. (Брусиловский А.И. и соавт., 1982), включающей критерии стадий развития человека, принятые на 11 международном анатомическом конгрессе (Мексика, 1980), X Всесоюзном съезде анатомов, гистологов и эмбриологов

(Винница, 1986), критерии Стритера (Брусиловский А.И. и соавт.,1986; Савельев C.B.,2002; Милованов А.П., Савельев C.B., 2006). Стадии эмбрионального периода пренатального онтогенеза человека определяли в соответствии с классификацией Стритера по Карнеги (табл. 1).

Таблица 1

Распределение эмбрионального материала по стадиям Карнеги

Материал Стадии Карнеги

12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23

Сутки от момента оплодотворения 2527 2829 3032 3336 3740 4143 4446 4749 5051 5253 5455 5657

Число эмбрионов 5 10 13 17 19 12 10 8 7 7 6 4

Фетогенез классифицировали с периодизацией 0,5 недели, что рекомендовано авторами, изучавшими закономерности нефрогенеза и развития структурно-функциональных единиц органов мочеобразования (Янин В.Л., 2001; Пантелеев С.М и соавт.,2006; Вихарева Л.В., 2009) (табл.2).

Таблица 2

Распределение плодного материала с периодизацией 0,5 недели

Возраст плодов (недели)

9 9,5 10 10,5 И 11,5 12

Число плодов 6 6 3 3 3 3 4

Материал фиксировали в 10 % нейтральном формалине, заливали в парафин. Серийные гистологические срезы 4 мкм окрашивали гематоксилином Майера и эозином, ШИК - методом по Мак-Манусу (Пирс Э., 1962). Указанные методики позволяют проводить анализ биологического субстрата и морфометрию органотипических структур.

Окрашенные препараты подвергнуты светооптическому анализу. Изображение гистологических препаратов вводилось в компьютер, используя микроскоп и цифровую фотокамеру Canon EOS 5D. При помощи программы UTHSCSA «Image Tool for Windows v.2.0» измерялись площади

мезонефральных телец, сосудистых клубочков, площади мочевого пространства, мезонефральных канальцев разного типа и их просветов. В каждом объекте исследования измеряли 50-100 телец и 100-150 канальцев каждого типа.

Для оценки достаточности набора объектов исследования и количества измерений использовали показатель точности опыта (Р), определяемый по формуле Р = (m : М) х 100%, где M — среднее арифметическое площади, ш -ошибка среднего. Отмеченный показатель во всех случаях наблюдений был меньше 5%, что свидетельствует о достаточности проведенных нами исследований (Катинас Г.С. с соавт., 1969; Катинас Г.С. 1972; Углов Б.А., Кательников Г.П., Углова М.В., 1994). Статистическая обработка данных морфометрии проводилась на персональном компьютере с использованием программы «Microsoft Excel» из пакета программ Microsoft Office ХР. Определяли средние величины метрических показателей (М), среднее квадратичное отклонение (б) ошибку среднего (m), доверительный коэффициент или критерий Стьюдента (t) (Автандилов Г.Г., 1973, 1980,1990; Гуцол А.А., Кондратьев Б.Ю., 1988).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Изучение мезонефрогенеза человека проведено с 12 стадии Карнеги, что было обусловлено возможностью получения абортивного материала в лечебных учреждениях г. Тюмень. На 12 СК (25-27 сутки от момента оплодотворения) длина эмбриона человека составляет 4, 5 мм. В теле зародыша определяются головной, туловищный и хвостовой отделы. Дорзальная сторона эмбриона приближается к полуокружности, вентральная представляет вогнутую линию с очерченным выступом - область пупочного стебелька и сердца. В головном отделе сформированы жаберные дуги и углубления между ними - жаберные щели. Визуально определяются три первых жаберных дуги: мандибулярная, гиоидная и глоссофарингеальная, почки роста верхних конечностей. Четвертая (фарингеальная) дуга слабо

выражена. В туловищном отделе зародыша на уровне первичной почки определяются: нервная трубка, хорда, дорзальная аорта, туловищная кишка. Целом представлен единой полостью. Сформирована дорзальная брыжейка. Первичная почка имеет вид продольных валиков, расположенных симметрично в парасагитальной плоскости и обращенных в полость целома. Вольфовы тела не имеют организованной оболочки. Основания первичных почек без резких границ переходят в ткань промежуточной мезодермы и мезенхиму. Под эпителием целома в первичной почке находится мезонефральный проток и прилежащие к нему зачатки мезонефронов, находящиеся на стадии дифференцирующихся структур шаровидной формы. Краниальный отдел первичной почки на 13 СК ограничен целомическим карманом. В результате орган приобретает вид организованной продольной структуры. Каудальный отдел мезонефрального валика четкой границы не имеет. 13 СК эпигенетически характеризуется визуализацией фарингеальной жаберной дуги и мезонефральных валиков.

Мезонефроны первой генерации развивается стремительно, не имеют сосудистого клубочка, мочевого пространства в мезонефральном тельце и характеризуются активными процессами при построении канальцевого отдела. Шаровидные зачатки мезонефронов трансформируются в пузырьки, выстилка стенки которых перестраивается неодинаково в различных участках. В участках зачатка, прилежащих к основанию первичной почки, образуется зона роста с последующей трансформацией в канальцевую структуру. Клетки выстилки пузырьковидного зачатка, обращенной к целомическому эпителию, подвергаются апоптозу. Фрагментируется и разрушается базальная пластинка. Эпителиальный пласт разрыхляется, теряются клеточные контакты, образуются значительные по размерам межклеточные щели, в стенке пузырька формируется дефект, через который мигрируют клетки мезенхимного генеза. Зачаток приобретает вид бокала, обращенного входом к целомическому эпителию. Просвет пузырька заполняется продуктами распада клеток и тканевой жидкостью. Сосудистый артериальный компонент мезонефрального

тельца в проксимальных мезонефронах не формируется. Последнее приводит к убеждению, что мезонефроны первой генерации не способны к выполнению функции мочеобразования, а проходят цикл морфогенеза аналогично развитию железистых структур, повторяя один из вариантов эволюционирования механизмов органотипической дифференцировки компонентов промежуточной мезодермы туловищных сегментов. Мезонефральный каналец выстилается многорядным эпителием, в просвете содержит компоненты субстратов, источником которых является секреторная деятельность клеток выстилки или продукты распада апоптотических клеток стенки тельца. Развитие мезонефронов второй генерации сопровождается «классической схемой» нефроногенеза с построением структур, ориентированных к выполнению функций мочеобразования. Шаровидные зачатки трансформируются в Б — образные, в которых определяются зоны роста канальца (рис. 1).

Рис. 1. Эмбрион человека. 15 стадия Карнеги. Мезонефрос человека. Преобразования S-образного зачатка. Мезонефральное тельце (1), канальцевый отдел мезонефрона (2), мезенхима в зачатке мезонефрона (3). Фиксация: 10% нейтральный формалин. Окраска: Шик - реакция по Мак-Манусу. Об.40 х Ок.Ю.

Приоритетно образуется зона роста дистальной части мезонефрального

канальца (канальцы III и IV типов). Наряду с источником формирования

дистальной части мезонефрального канальца выделяются зоны роста канальцев I и II типов, соответствующих проксимальной части канальца. К 14 СК (заключительная стадия сомитного периода эмбриогенеза) эмбрион человека по форме приближается к овоиду, наружный контур стремится к замыканию, обозначается как «С» - образный зародыш. В теле эмбриона содержатся 44 пары сомитов, в каудальной зоне промежуточной мезодермы еще продолжается сегментация. Первичные почки развиваются билатерально и симметрично, процессы нефроногенеза осуществляются параллельно в правой и левой стороне.

В мезонефральных тельцах оформляется сосудистая сеть, мочевое пространство, сосудистый полюс и устье капсулы - переход в мезонефральный каналец I типа. В канальцевом отделе мезонефрона выделяются по протяженности от тельца к мезонефральному протоку четыре участка (4 типа канальцев), имеющие различные структурные показатели. Каналец I типа, начавшись от устья полости тельца, выстилается однослойным кубическим эпителием с признаками апокриновой секреции и продолжается в каналец II типа, характеризующийся широким просветом и заполненный секретом. Каналец III типа контактирует с сосудистым полюсом мезонефрального тельца, содержит мало секрета, выполняет транспортную функцию и, по всей вероятности, служит источником формирования эпителиального компонента ЮГА. Каналец IV типа расположен в конечном участке канальцевой части мезонефрона, открывается в мезонефральный проток, выполняет транспортную функцию.

Атрофия мезонефронов начинается с мезонефрального тельца. Одним из механизмов деструкции почечных телец следует признать генерализацию секреторной функции канальцевой части, когда происходит смещение секреторных клеток канальца I типа в зону наружного листка капсулы тельца. Границей расположения секретирующих эпителиоцитов, в таком случае, становится вся наружная выстилка мочевого пространства. Секрет переполняет полость капсулы тельца, становится нереальным

фильтрационный режим работы сосудисто-подоцитарного комплекса, в результате капилляры клубочка запустевают, оставшиеся структуры тельца утилизируются фагоцитарным звеном внутренней среды организма. Мезонефроны третьей генерации образуются в каудальной части первичной почки и характеризуются мегалотипическим строением. Феномен мегалотипии может свидетельствовать о детерминации компенсаторной гипертрофии дефинитивного органа мочеобразования в случае поражения или после удаления парного органа.

Ранние сроки эмбриогенеза цыпленка характеризуются формированием осевых органов, дифференцировкой эмбриональных зачатков, значительным преобразованием промежуточной мезодермы. На стадии 52 часов инкубации тело цыпленка приподнято над желтком, погружено в жидкость формирующегося амниона. В области туловищных сегментов промежуточная мезодерма активно включается в формообразовательные процессы, в ней оформляется клеточный тяж, расположенный под целомическим эпителием -зачаток мезонефрального протока, трансформирующийся затем в канальцевую структуру. Ростовые процессы мезонефрального протока характеризуются градиентом кранио-каудальной направленности, что затем повторяется в динамике формообразовательных процессов при дифференцировке прилежащей промежуточной мезодермы. Мезонефральный проток имеет извилистый ход, поэтому многократно оказывается на поперечном сечении в гистологических препаратах. Прилежащая ткань промежуточной мезодермы проявляет способность к органотипической дифференцировке и образует групповые скопления клеток - источники эмбриональных зачатков мезонефронов.

Исследование мезонефроногенеза птицы показало, что процессы формирования структурно-функциональных единиц первичной почки яйцекладущих амниотов характеризуются наличием трех генераций. Мезонефроны первой генерации формируются в краниальных сегментах промежуточной мезодермы первичной почки, состоят из тельца и канальцевой

части, быстро подвергаются атрофии и не достигают стадии структурно-функциональной стабильности. Мезонефроны второй генерации формируются со стадии 104 часов инкубации и характеризуются способностью мезонефронов к реализации функции мочеобразования, транспорта и секреции.

Закономерность стадийности морфогенеза при развитии первичной почки птицы принципиально соответствует тем же этапам, которые присущи мезонефроногенезу человека.

Начиная со стадии 104 часов инкубации и до завершения 12 суток, первичная почка птицы характеризуется состоянием морфофункциональной стабильности. На протяжении отмеченного срока инкубации процессы нефроногенеза и выключение из функции нефронов проксимальной части органа настолько уравновешенны, что позволяют констатировать стабильное состояние функциональной активности первичной почки. Канальцы I типа начинаются из устья полости мезонефрального тельца, в основном выполняют регенераторную и транспортную функции, а также принимают участие в секреторных процессах (рис. 2).

Рис. 2. Эмбрион домашней курицы (кросс Гибро Рв +). Мезонефральный каналец I типа (1), мочевое пространство мезонефрального тельца (2). Фиксация: 10% нейтральный формалин. Окраска: Шик - реакция по Мак-Манусу. 06.40 х ОкЛО.

Канальцы II типа заполняются секретом. Мозаичность распределения кубических и призматических клеток позволяет констатировать секрецию по апокриновому типу. Каналец III типа, как правило, прилежит к сосудистому полюсу мезонефрального тельца, имеет четкие границы клеток эпителиальной выстилки, внутриканальцевое содержимое незначительно, просвет хорошо виден.

По всей вероятности, каналец III типа участвует в формировании юкстагломерулярного аппарата, выполняет функцию канализационной транспортной трубочки, по которой секрет постепенно перемещается из канальца II типа в каналец IV типа и далее в мезонефральный проток и клоаку.

Одной из значимых стадий морфогенеза первичной почки птицы является период 14-16 суток, когда показатели структурно-функциональной стабильности начинают уступать место явлениям инволюции. В это время эпителий наружного листка капсулы мезонефрального тельца трансформируется, эпителиоциты уплощенной формы приобретают строение кубических клеток, а секреторная специализация распространяется на эпителий канальца I типа. Секрет и секреторные клетки заполняют устье капсулы тельца, распространяясь в мочевое пространство. Постепенно часть мезонефральных телец атрофируется и на их месте обнаруживаются гиалиновые тела, а тельца, сохранившие все компоненты структурно-функциональных единиц увеличиваются в размерах, приобретая строение телец мегалотипической конструкции.

Таким образом, к заключительным стадиям инкубации выводковой камеры, первичная почка сохраняет функционирующие структурно-функциональные единицы, однако характеризуется преобладанием инволютивных преобразований. При развитии первичной почки птицы отмечается наличие двух генеральных векторов нефроногенеза: кранио-каудального и вентро-дорзального. Кранио-каудальный вектор принципиально тождественен с мезонефроногенезом человека. Что касается вентро-дорзального вектора мезонефроногенеза, он обеспечивается дополнительным

процессом преобразования промежуточной мезодермы каудальных сегментов I и реализуется посредством индуктивной сегментации с участием производных мезонефрапьного протока. ]

Формирование мезонефронов вентро-дорзальной группы I сопровождается более выраженной секреторной активностью канальцевой | части, удлинением канальцевого отдела мезонефрона, что обусловливает ' наличие меньшего количества мезонефральных телец на единице площади \ среза органа. Мезонефральные тельца вентро-дорзальной генерации характеризуются, как правило, крупными размерами и склонностью к «мегалии». I

Как показали результаты наших исследований, морфометрические I параметры телец мезонефральных нефронов различных генераций первичной I почки птицы характеризуются динамикой уровня площади тельца нефрона, [ сосудистого клубочка, мочевого пространства (рис. 3). Оказалось, что все эти три показателя в мезонефральных тельцах яйцекладущих и живородящих амниотов характеризуется принципиально одинаковыми векторами. ^ Морфометрия нефронов первой генерации первичной почки человека показала, что становление сосудистого компонента в этих нефронах не состоится, а это означает, что нефроны первой генерации не в состоянии | выполнять функцию мочеобразования. 1

Рис. 3. Морфометрические параметры телец мезонефральных нефронов первичной почки (мкм2, по оси абсцисс - генерации нефронов).

Площадь тельца нефрона I генерации первичной почки человека определялась нами условно, по размеру эмбрионального зачатка на стадии пузырька. Сосудистая система фильтрационного комплекса, а также площадь мочевого пространства в нефронах первой генерации обозначены на «О» отметке, что подчеркивает фактическое отсутствие названных структур. Начальная стадия изучения первичной почки птицы (48 часов инкубации выводковой камеры) характеризуется наличием зачатков мезонефральных телец, расположенных в промежуточной мезодерме вблизи формирующегося мезонефрального протока. Процесс построения зачатка мезонефрального тельца начинается сближением рассеянных клеток среднего листка, которые образуют островок, клетки периферической зоны которого, без резких границ распространяются в окружающую мезодерму. Основная масса отросчатых и овальных клеток промежуточной мезодермы располагается со значительными межклеточными промежутками, заполненными аморфным веществом. На отмеченной стадии инкубации вторичная полость тела выстилается дифференцирующимся целомическим эпителием с невыраженной базальной пластинкой.

В краниальной части тела зачаток мезонефрального протока находится в более зрелой стадии органогенеза. Определяются клетки многорядного пласта, базальная пластинка, апикальный полюс эпителиоцитов, по сравнению с туловищными и каудальными сегментами, где формирующийся зачаток не имеет видимой в гистологическом препарате базальной мембраны. Шаровидные зачатки мезонефронов постепенно приобретают S-образную форму, когда выделяется зона роста канапьцевой части. Формообразовательный процесс в промежуточной мезодерме смещается в проксимо-каудальном направлении, в него вовлекаются компоненты нижележащих сегментов, повторяя цикл развития зачатков нефронов. Уместно отметить, что зачатки мезонефронов закладываются в соответствии с феноменом «de novo», т.е. путем сальтаторного механизма. В конгломерате

клеточной бластемы центрально расположенные клетки подвергаются апоптотической гибели, и начинает оформляться пузырёк, стенка которого, имеет неодинаковое строение в различных участках.

Параметры мезонефральных телец нефронов второй генерации первичных почек птицы и человека соответствуют функциональным возможностям участия мезонефральных телец в процессе мочеобразования. Параметры нефронов третьей генерации в первичной почке человека и птицы являются тождественными, что указывает на единые механизмы эволюционирования органов мочеобразования основной и боковой ветви позвоночных животных. Мегалотипия, как один из важных показателей мезонефроногенеза, проявляется в нефронах третьей генерации первичной почки человека и нефронов третьей генерации первичной почки птицы, то есть нефронов вентро-дорзальной группы.

Морфометрические параметры канальцев I типа показывают особенности становления канальцевого отдела первичной почки птицы и человека. К таким особенностям относятся поддержание стабильных показателей канальцев I типа в нефронах первой, второй и третьей генерации первичной почки человека и значительные ундуляции морфометрических параметров канальцев I типа нефронов второй и третьей генераций первичной почки птицы (рис. 4). Морфометрические параметры канальцев II типа свидетельствуют о различном уровне секреторных процессов в канальцевой части мезонефронов птицы и человека (рис. 5). Параметры мезонефральных канальцев III типа первичной почки птицы и первичной почки человека подтверждают закономерности единых механизмов развития и эволюционирования канальцевой часгги мезонефронов (рис. 6). Канальцы IV типа выполняющие в основном транспортную функцию характеризуются малыми проявлениями ундуляций в нефронах I, II и III типов, что подтверждает выполнение ими одинаковых функций у яйцекладущих и живородящих амниотов (рис. 7).

Рис. 5. Морфометрические параметры мезонефральных канальцев II типа _первичной почки (мкм2, по оси абсцисс - генерации нефронов)._

зооо

2500 2000 1500 1000 500 0

-S

канальца

---5

просвета

-S

эпителия

птицы

1400 1200 1000 800 600 400 200 О

канальца просвета эпителия

человека

Рис. 6. Морфометрические параметры мезонефральных канальцев III типа первичной почки (мкм2, по оси абсцисс - генерации нефронов).

Рис. 7. Морфометрические параметры мезонефральных канальцев IV типа первичной почки (мкм2, по оси абсцисс - генерации нефронов).

ВЫВОДЫ

1. Морфогенез первичной почки яйцекладущих и живородящих амниотов сопровождается динамикой формирования трех генераций нефронов. Мезонефроны всех генераций проходят цикл преобразований: шаровидный зачаток, S-образный зачаток, сформированный мезонефрон.

2. При развитии нефронов первичный шаровидный зачаток преобразуется в S - образный, в котором выделяются зоны формирования эпителиального компонента тельца и канальцевого отдела. Морфогенез канальцевого отдела мезонефрона начинается с выделения зоны роста и формирования дистальной части (канальцы III и IV типов). Проксимальная часть (канальцы I и II типов) образуется после формирования канальцев III и IV типов. Формирование сосудистого компонента мезонефрального тельца осуществляется после построения эпителиальных структур.

формирует мочевого пространства и не содержит артериального капиллярного клубочка.

4. Нефроны заключительного этапа витального цикла первичной почки (нефроны третьей генерации) яйцекладущих и живородящих амниотов характеризуются мегалотипией.

5. Феномен формирования генераций нефронов, характерный для развития окончательной почки, детерминируется на уровне провизорного органа системы мочеобразования. При развитии провизорного органа моделируются варианты строения структурно-функциональных единиц органов мочеобразования.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Смышляева Р.К. Развитие и преобразование мезонефронов первичной почки птицы на этапах инкубации выводковой камеры / Смышляева Р.К., Агафонова H.A., Носова Н.П., Молокова С.А. // Медицинская наука и образование Урала, - 2007, -36, - С. 18-20.

2. Носова Н.П. Структурная характеристика канальцевого отдела мезонефрона первичной почки птицы / Носова Н.П., Агафонова H.A., Истомина О.Ф., Молокова С.А., Янина М.В., Бондаренко О.М. //Морфология, - 2008, №3, -С.80.

3. Смышляева Р.К. Механизмы морфогенеза почечных телец мезонефроса

куриного эмбриона / Смышляева Р.К., Контарев A.B., Соловьев В.Г., Молокова С.А., Носова Н.П., Агафонова H.A., Янина М.В., Бондаренко О.М. // Морфология, - 2008, - №3, -С.102.

4. Янин B.JI. Нефроногенез первичной почки человека и птицы/ Янин B.JI.,

Соловьев Г.С., Смышляева Р.К., Богданов A.B., Агафонова H.A., Истомина О.Ф., Носова Н.П., Молокова С.А., Бондаренко О.В., Янина М.В. //Морфология, -2008, - №5, - С. 106-107.

5. Шилин К.О. Провизорные морфогенезы в сомитном периоде пренатального онтогенеза человека / Шилин К.О., Агафонова H.A., Богданов A.B., Носова Н.П., Соловьев Г.С. // Медицинская наука и образование Урала, - 2010, -№1, -С.84-87.

6. Соловьев Г.С. Проявления интерференции детерминаций в механизмах эмбрио-, гисто- и органогенезов / Соловьев Г.С., Янин В.Л., Бажанов А.Н., Пантелеев С.М., Агафонова H.A., Бычков В.Г., Богданов A.B.,

Бондаренко О.В., Вихарева JI.B., Гарчук И.В., Иванова Н.В., Истомина О.Ф., Кушба В.В., Маргарян A.B., Носова Н.П., Шилин К.О.// Вопросы морфологии XXI века. Выпуск 2. Сборник научных трудов. К 80-летию со дня рождения профессора Алексея Андреевича Клишова, под редакцией Данилова Р.К., Костюкевича C.B., Одинцовой И.А. -СПб.: Издательство ДЕАН, -2010, -224с„ -С.39-44.

7. Агафонова H.A. Морфометрические показатели отделов нефронов разных генераций первичной почки птицы и человека / Агафонова H.A., Носова Н.П. // Вестник новых медицинских технологий, 2010, том XVII №2 приложение к журналу, IX всероссийская университетская научно-практическая конференция молодых ученых по медицине, сборник материалов, Тула-2010, -С.4-5.

8. Соловьев Г.С. Реализация принципа провизорности в механизмах органогенеза/ Соловьев Г.С., Янин В.Л., Пантелеев С.М., Богданов A.B., Агафонова H.A., Баранов C.B., Иванова Н.В., Истомина О.Ф., Идрисов P.A., Контарев A.B., Носова Н.П., Струихина О.В. // Морфология, -2009, -№4, -С.128-129.

9. Янин В.Л. Системогенез органов мочеобразования/ Янин В.Л., Соловьев Г.С., Вихарева Л.В., Молокова С.А., Бондаренко О.В., Агафонова H.A., Носова Н.П., Смышляева Р.К., Усович В.М. // Морфология, -2009, -№4, -С.162.

Ю.Агафонова H.A. Особенности структурной организации нефронов разных генераций первичной почки птицы./ Агафонова H.A. //Вестник новых медицинских технологий, -2010,-том XVII, №2 приложение к журналу, IX всероссийская университетская научно-практическая конференция молодых ученых по медицине, сборник материалов, Тула-2010, -С.3-4.

11. Соловьев Г.С. Закономерности развития органов смешанного генеза у человека/ Соловьев Г.С., Агафонова H.A., Богданов A.B., Гарчук В.И., Иванова Н.В., Истомина О.Ф., Кушба В.В., Маргарян A.B., Смышляева Р.К., Соловьев В.Г., Шилин К.О. //Морфология, -2010, - №4, -С.177-178.

12. Агафонова H.A. Критические стадии в развитии провизорного органа/ Агафонова H.A., Янин В.Л., Соловьев Г.С., Богданов A.B., Бондаренко О.М., Иванова Н.В., Истомина О.Ф., Кушба В.В., Маргарян A.B., Молокова С.А., Орлова Е.С., Шилин К.О. //Медицинская наука и образование Урала, -2011, -№1, -С.51-54.

'Журнал, рекомендуемый ВАК для публикации основных результатов диссертации.

АГАФОНОВА Наталия Алексеевна

СТРУКТУРНАЯ И МОРФОМЕТРИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕФРОНОВ РАЗНЫХ ГЕНЕРАЦИЙ ПЕРВИЧНОЙ ПОЧКИ ПТИЦЫ И ЧЕЛОВЕКА

03.03.04 - клеточная биология, цитология, гистология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 17.05.2011 Формат 60x84/16. Печ. л. 1,0. Печать ризограф. Тираж 100. Зак. № 419.

Типография ООО «Печатник», лицензия ПД № 17-0027 Тюмень, ул. Республики, 148 корп. 1/2. Тел. (3452) 20-51-13, тел./факс (3452) 32-13-86

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Агафонова, Наталия Алексеевна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Современные сведения о феномене провизорности.

1.2. Развитие генераций нефронов, как механизм морфогенеза органов мочеобразования.

Глава 2. Материал и методы исследования.

Глава 3. Результаты собственных исследований.

3.1. Формирование нефронов разных генераций при развитии первичной почки человека.

3.2. Формирование нефронов разных генераций при развитии первичной почки птицы.

3.3. Морфометрические показатели мезонефральных телец и мезонефральных канальцев нефронов разных генераций первичной почки человека и первичной почки птицы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структурная и морфометрическая характеристика нефронов разных генерации первичной почки птицы и человека."

Актуальность темы исследования

Системогенез органов мочеобразования является одним из наиболее сложных процессов, в основе которого заложен принцип образования взаимодействующих в ходе развития комплексов, служащих источником формирования трех последовательных стадий мочевыделительной системы: пронефрос, мезонефрос, метанефрос и их структурно - функциональных единиц - нефронов (Кнорре А.Г., 1959; Наточин Ю.В., 1982; Мельман Е.П., Шутка Б.В., 1988; Пантелеев С.М. и др., 2006). Исследованиями ряда авторов показано, что эволюционирование нефронов шло двумя путями. Один из них характеризовался возникновением межнефронных различий с образованием трех основных популяций нефронов: поверхностных, внутрикорковых, околомозговых и был показан на примере развития постоянной почки (Волощенко A.A., 1972; Гончаревская O.A., 1976,1977; Длоуга Г., Кршечек И., Наточин Ю., 1981; Вихарева JI.B., 2009).

Если дефинитивный орган мочеобразования - постоянная почка традиционно привлекает внимание исследователей, то интерес к провизорному этапу системогенеза - мезонефросу, особенно первичной почке человека, повысился после выхода ряда работ ученых Тюменской гистологической школы о феномене провизорности и механизмах формообразовательных процессов, характерных для становления провизорных структур (Янин B.JI. и др. 2000; Янин B.JL, 2001; Соловьев Г.С., 2002; Богданов A.B., 2005; Струихина О.В., 2006).

До настоящего времени нет устоявшегося мнения о локализации границы морфогенезов производных мезонефрального протока и з промежуточной мезодермы, что весьма важно при расшифровке развития не только постоянной, но и первичной почки (Новиков М.Б., 1969; Молчанова В.В., 1975; Носова Н.П., 2010; Huber S.M., Horster M.F., 1996).

Сведения, представленные B.JI. Яниным и др. (2000), Носовой Н.П. (2010) относительно витального цикла первичной почки человека и первичной почки птицы оказались весьма полезными, но недостаточными для оценки закономерностей эпигенетических преобразований органа с позиций фундаментальных представлений морфологии и в частности детерминированности феномена генераций нефронов, как механизма морфогенеза сформировавшегося на уровне провизорного органа мочеобразования.

Цель исследования: Провести сравнительный анализ морфогенеза нефронов разных генераций при развитии первичной почки яйцекладущих(птица) и живородящих (человек) амниотов.

Задачи исследования:

3. Выявить хроновектор стадий витального цикла нефронов разных генераций первичной почки яйцекладущих и живородящих амниотов 4

Научная новизна исследования:

Теоретическая и практическая значимость:

Сведения об этапности становления структурно-функциональных единиц первичной почки - мезонефронов и их генераций могут быть полезными при детальной разработке периодизации эмбриогенеза и, в частности, конкретизации эпигенетических проявлений на разных стадиях развития зародыша. Обнаружение нефронов разных генераций в процессе становления первичной почки свидетельствует о значимости феномена провизорности, как адаптивного и морфогенетического механизма эволюционирования биологического субстрата. Выявление нефронов вентро-дорзальной генерации открывает перспективу исследования завершенности органогенеза провизорной структуры и, как следствие, завершенности 5 формообразовательных процессов при развитии постоянной почки в онтогенезе человека.

Основные положения выносимые на защиту:

1. При развитии нефронов первичной почки реализуется сальтаторный механизм эмбриональных органогенезов.

3. Мезонефроны разных генераций характеризуются различными структурными и морфометрическими показателями.

Апробация работы и публикации

Основные положения диссертационного исследования были доложены и обсуждены на: международной гистологической конференции «Морфогенезы в эволюции, индивидуальном развитии и эксперименте», посвященной 80-летию со дня рождения проф. П.В. Дунаева (Тюмень, 2008); 6 съезде ОНМО АГЭ (Саратов, 2009); IX всероссийский университетский научно-практической конференции молодых ученых по медицине (Тула, 2010); научном совещании по проблемам гистологии (Военно-медицинская академия, СПб, 2010) X конгрессе МАМ, Ярославль, 2010.

По материалам диссертации опубликовано: 12 печатных работ, 9 из них в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Внедрение результатов исследования. Результаты исследований внедрены в учебный процесс кафедр гистологии, цитологии, эмбриологии ГОУ ВПО «Тюменская государственная медицинская академия Минздравсоцразвития России», кафедры гистологии Ханты-Мансийской государственной медицинской академии. 6

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 118 страницах компьютерного текста, иллюстрирована 12 таблицами, 10 гистограммами и 48 рисунками. Состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследования, результатов собственных исследований, обсуждения результатов собственных исследований, выводов.

Заключение Диссертация по теме "Клеточная биология, цитология, гистология", Агафонова, Наталия Алексеевна

выводы

1. Морфогенез первичной почки яйцекладущих и живородящих амниотов сопровождается динамикой формирования трех генераций нефронов. Мезонефроны всех генераций проходят цикл преобразований: шаровидный зачаток, 8-образный зачаток, сформированный мезонефрон.

2. При развитии нефронов первичный шаровидный зачаток преобразуется в Б - образный, в котором выделяются зоны формирования эпителиального компонента тельца и канальцевого отдела. Морфогенез канальцевого отдела мезонефрона начинается с выделения зоны роста и формирования дистальной части (канальцы III и IV типов). Проксимальная часть (канальцы I и II типов) образуется после формирования канальцев III и IV типов.Формирование сосудистого компонента мезонефрального тельца осуществляется после построения эпителиальных структур.

3. Почечное тельце нефрона первой генерации первичной почки человека формируется по «абортивному типу», характеризуется деструкцией эпителия стенки шаровидного зачатка, обращенной к целому, выраженной апоптотической гибелью клеток зачатка, не формирует мочевого пространства и не содержит артериального капиллярного клубочка.

4. Нефроны заключительного этапа витального цикла первичной почки (нефроны третьей генерации) яйцекладущих и живородящих амниотов характеризуются феноменом мегалотипии.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Агафонова, Наталия Алексеевна, Оренбург

1. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия / Г.Г. Автандилов // М.: Медицина, 1990.-384 с.

2. Баранов C.B. Репаративная регенерация и имплантационный рост опорных тканей на фоне динамики морфо-функционального состояния печени при описторхозе / C.B. Баранов // Автореф. дисс. . канд. мед. наук. Тюмень, 2009. 22 с.

3. Баринов Э.Ф. Морфометрическая характеристика нефрогенной зоны почек новорожденных крысят / Э.Ф. Баринов, О.Н. Сулаева // Морфология, 2003, т. 123, № 2. С. 77-80.

4. Баринов Э.Ф. Особенности антенатального нефроногенеза у потомства самок крыс с компенсированным нарушением функции почек / Э.Ф. Баринов, О.Н. Сулаева // Нефрология, 2002, т.6, № 3. С. 64-68.

5. Бахлыков Ю.Н. Гистохимическая характеристика этапов дифференцировки хрящевой и костной тканей в онтогенезе и экспериментальных условиях / Ю.Н. Бахлыков // Автореф. дисс.канд. мед. наук. Тюмень, 1973. 22 с.

6. Бахлыков Ю.Н. Экспериментально теоретические аспекты и некоторые закономерности репаративного костеобразования при чрескостном остеосинтезе / Ю.Н. Бахлыков // Автореф. дисс.докт. мед. наук. Курган, 2006. - 45с.

7. Богданов A.B. Структурная характеристика аденогипофиза человека вэмбриональном периоде / A.B. Богданов // Автореф. дисс.канд. мед.наук. Тюмень, 2005. 21 с.

8. Борисов И.Н. Филогенетические основы тканевой организацииживотных / И.Н. Борисов, П.В. Дунаев, А.Н. Бажанов // Новосибирск: Наука, 1986.-237 с.

9. Брусиловский А.И. Некоторые итоги изучения досомитных стадий эмбриогенеза у человека in vivo / А.И Брусиловский, Н.П. Барсуков, А.Ф. Мирошникова, Б.Л. Великий // Арх. анат., гистол. и эмбриол. -1986.-№11.-С. 86 -93.

10. Вакулина О.Э. Морфо-функциональные параллели состояния печени и регенерации скелетных тканей при описторхозной инвазии (клинико-экспериментальное исследование) / О.Э. Вакулина // Автореф. дисс.канд. мед. наук. Тюмень, 2008. 18 с.

11. Вихарева Л.В. Закономерности нефроногенеза в процессе формирования окончательной почки человека в пренатальном периоде онтогенеза / Вихарева Л.В. // Автореф. дисс. докт. мед. наук. Тюмень, 2009. 46 с.

12. Вихарева Л.В. Оценка формирования генераций нефронов окончательной почки человека с позиции принципа провизорности / Л.В. Вихарева, С.М. Пантелеев, Г.С. Соловьев, В. Л. Янин //ч

13. Морфологические ведомости, 2006, №1-2. С.9-14.

14. Волкова О.В. Гистология, цитология и эмбриология / О.В. Волкова, Ю.К. Елецкий // Атлас: Учеб. пособие. М.: Медицина, 1996. 544 с.

15. Волкова О.В. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека / О.В. Волкова, М.И. Пекарский // М.: Медицина, 1976. С. 300-339.

16. Волощенко A.A. Гистохимическое исследование развития нефрона вторичной почки человека / A.A. Волощенко // Вопросы медицинской химии и гистохимии. Барнаул, 1966. С. 161-165.

17. Волощенко A.A. О развитии нефрона. I. Зачатковый период / A.A. Волощенко // Труды 9-й научной конференции по возрастной морфол., физиол. и биохимии. М., 1972. С. 224-228.

18. Гамбарян С.П. Развитие различных популяций нефронов почек птиц в онтогенезе / С.П. Гамбарян, 3. Земанова // Архив анат., гистол. и эмбриол, 1991, т.100, № 1. С. 62-67.

19. Гонтмахер В.М. Функциональная морфология почки и ее особенности в постнатальном эмбриогенезе / Гонтмахер В.М. // Дисс. . докт. мед. наук. Ташкент, 1977. 370 с.

20. Гончаревская O.A. Интракортикальные и юкстамедуллярные нефроны почки в постнатальном онтогенезе крысы / Гончаревская O.A. // Арх. анат., гистол. и эмбриол., 1977, т.72, № 6. С. 20-26.

21. Гончаревская O.A. Проксимальная реабсорбция и формирование структуры нефрона в почке позвоночных / Гончаревская O.A. // Автореф. дисс. . канд. мед. наук. Ленинград, 1976. 28 с.

22. Длоуга Г. Онтогенез почки / Г. Длоуга, И. Кршечек, Ю. Наточин // JL: ' Наука, 1981. 184 с.

23. Дунаев П.В. Динамика биологических потенций тканей в онтогенезе / П.В. Дунаев, Г.С. Соловьев, В.А. Агарков и др. // Научный вестник Тюменской медицинской академии, 2000, №3. С. 86-87.

24. Дунаев П.В. Имплантационный рост нефрогенной ткани и эпителия канальцев нефрона почки в культурах в организме / П.В. Дунаев, Г.С. Соловьев, С.М. Пантелеев // Бюлл. экспер. биол. и мед., 1977, №10. С. 477-480.

25. Зуфаров К.А. Цитофункциональные особенности почки / К.А. Зуфаров, В.М. Гонтмахер, Б.А. Хидоятов // Ташкент, 1974. 248 с.

26. Карлсон Б. Основы эмбриологии по Пэттену / Б. Карлсон // М.: Мир, 1983, Т.2.-389 с.

27. Кнорре А.Г. Краткий очерк эмбриологии человека / А.Г. Кнорре // Д., 1959.-267 с.

28. Кнорре А.Г. Эмбриональный гистогенез (морфологические очерки) / А.Г. Кнорре // JL: Медицина, 1971. 432 с.

29. Кочиашвили X.А. Закономерности формирования двенадцатиперстной кишки человека в эмбриогенезе / Х.А. Кочиашвили // Автореф. дисс. . канд. мед. наук. Тюмень, 2004. 22 с.

30. Кричинская Е.Б. Процессы деструкции головной и первичной почек куриного эмбриона / Кричинская Е.Б. // Арх. анат., гистол. и эмбриол., 1965, №3. С.91-98.

31. Круцяк В.Н. Формообразующая функция мезенхимы в развитии нефрона и его сосудов / В.Н. Круцяк, В.И. Проняев, Г.И. Кокощук и др. // Морфология (Киев), 1990, № 12. С. 94-98.

32. Куртц С. Почка. В кн.: Электронно-микроскопическая анатомия / С. Куртц //М.: Мир, 1967. - С. 128-140.

33. Лазаренко Ф.М. Закономерности роста и превращений тканей и органов в условиях культивирования (имплантации) их в организме / Ф.М. Лазаренко // М., 1959. 396 с.

34. Леонтюк A.C. Дифференцировка структур первичной почки в раннем эмбриогенезе человека / A.C. Леонтюк, Н.В. Янченко // Морфология, 1998, т.113, № 3. С. 71.

35. Леонтюк A.C. Морфогенетические параллели и корреляции в эмбриональном морфогенезе органных и тканевых систем / A.C. Леонтюк // Научный вестник Ханты-Мансийского государственного медицинского института, 2006, № 2. С. 57-59.

36. Леонтюк A.C. Тенденция современных исследований процессов эмбрионального морфогенеза тканевых и органных систем / A.C. Леонтюк//Морфология, 2002, т. 121, № 2-3. С. 91.

37. Мальцева Н.Г. Морфометрическая характеристика канальцев нефронов почки крысы в онтогенезе / Н.Г. Мальцева, А.Л. Ушаков, Р.В. Чившина и др. // Морфология, 2008, т.133, № 3. С. 69-70.

38. Мельман Е.П. Морфология почки / Е.П. Мельман, Б.В. Шутка // Киев: Здоровье, 1988. 152 с.

39. Миллер Л.Г. Регенерация кожи в условиях экспериментального дерматита и на фоне лечения препаратами «Эйковит» / Л.Г. Миллер // Автореф. дисс. . канд. мед. наук. Тюмень, 2004. 22 с.

40. Милованов А.П. Внутриутробное развитие человека / А.П. Милованов, C.B. Савельев // М.: МДВ, 2006. 384 с.

41. Молокова O.A. Витальный цикл провизорного органа регенерата -при реконструктивных операциях на кишечной трубке / O.A. Молокова, Д.В. Баженов, В.Г. Бычков, Г.С. Соловьев / Морфология, 2010, т.137, №4.-С. 133.

42. Молчанова В.В. Дифференцировка эпителиев канальцев первичной и вторичной почки у кролика / В.В. Молчанова // Арх. анат., гистол. и эмбриол., 1972, т.63, №8. С.106-116.

43. Молчанова В.В. Дифференцировка эпителиев предпочки и первичной почки у лягушки / В.В. Молчанова // Арх. анат., гисто. и эмбриол., 1975, т.68, №5. С.99-106.

44. Наточин Ю.В. Основы физиологии почки / Наточин Ю.В. // Л.: Медицина, 1982. 208с.

45. Новиков В.Д. Руководство по гистологии. Т.-1 Общая гистология (учение о тканях) / В.Д. Новиков, А.И. Брусиловский // СПб.: СпецЛит, 2001.-С. 435-464.

46. Новиков В.Д. Словарь по гистологии / В.Д. Новиков, Г.В. Правоторов, В.А. Труфакин // Новосибирск, 1998. -149 с.

47. Новиков М.Б. Развитие канальцев почки / М.Б. Новиков // Некоторые вопросы морфологии человека и животных: Труды Воронежского мед. института, 1969. С. 192-194.

48. Носова Н.П. Сравнительная характеристика морфогенеза первичной почки птицы и человека / Н.П. Носова // Автореф. дисс. . канд. мед. наук. Тюмень, 2010. 23 с.

49. Носова Н.П. Структурная характеристика канальцевого отдела мезонефрона первичной почки птицы/ Н.П.Носова, H.A. Агафонова, О.Ф. Истомина, С.А. Молокова, М.В. Янина, О.М. Бондаренко // Морфология, 2008, №3. С. 80.

50. Ожегов С. И. Словарь русского языка / С.И. Ожегов // Изд. 12-е, стереотип. М.: Русский язык, 1978.

51. Павлова В.Н. Хрящ / В.Н. Павлова, Т.Н. Копьева, Л.И. Слуцкий, Г.Г. Павлов // М.: Медицина, 1988. 320 с.

52. Пантелеев С.М. Межнефронная интеграция в онтогенезе и эксперименте / С.М. Пантелеев, Н.Г. Мальцева, Л.В. Вихарева и др. // Медицинская наука и образование Урала, 2005, т.39, № 5. С. 85-86.

53. Пантелеев С.М. Метанефрос (нефроногенез) / С.М. Пантелеев, Л.В. Вихарева, Г.С. Соловьев, В.Л. Янин // Тюмень: Феликс, 2006. 164 с.

54. Пантелеев С.М. Морфометрическая характеристика нефронов почки в онтогенезе и эксперименте / С.М. Пантелеев // Автореф. дисс. . докт. мед. наук. Тюмень, 1994. 36 с.

55. Пантелеев С.М. О провизорном характере тканевого уровня организации живых систем / С.М. Пантелеев, Г.С. Соловьев, В.Л. Янин // Морфология, 2008, т.133, № 3. С. 84-85.105

56. Пантелеев С.М. Особенности нефроногенеза в условиях аутоимплантации ткани почки в организме нефрэктомированного животного / С.М. Пантелеев, JI.B. Вихарева, Г.С. Соловьев, Д.В. Баженов //Морфологические ведомости, 2007, №1-2. С. 104-108.

57. Пантелеев С.М. Структурная и гистохимическая характеристика эпителия нефрона почки в онтогенезе и эксперименте / С.М. Пантелеев // Дисс. . канд. мед. наук. Тюмень, 1978. 258 с.

58. Петренко В.М. Основы эмбриологии / В.М. Петренко // Вопросы развития в анатомии человека: СПб ГМА, изд-во ДАЕН, 2003. 400 с.

59. Пономарев Б.Л. Электронно-микроскопические наблюдения развития ранних стадий метанефроса плода человека / Б.Л. Пономарев // Дисс. . канд. мед. наук. Барнаул, 1985. 134 с.

60. Поттер Э. Нормальное и патологическое развитие почки / Э. Поттер, В. Осатанонд // В кн.: Почки. М.: Медицина, 1972. С. 5-19.

61. Прохоров A.M. Советский энциклопедический словарь / A.M. Прохоров // М.:«Советская энциклопедия», 1982. 1059 с.

62. Пэттен Б.М. Эмбриология человека / Б.М. Пэттен // М.: Медгиз, 1959. 767 с.

63. Румянцев A.B. Опыт исследования эволюции хрящевой и костной тканей / A.B. Румянцев // М., 1958. 253 с.

64. Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека / C.B. Савельев // М.: Веди, 2002. 112 с.

65. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции / А.Н. Северцов // М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1939. 536 с.

66. Склянов Ю.И. Морфофункциональная характеристика почек у матери, плода и потомства при воздействии вибрации промышленной частоты во время беременности / Ю.М. Склянов, Г.В. Правоторов, О.И. Балуева, Г.М. Вакулин // Морфология, 2005, т. 128, №4. С. 29-32.

67. Смышляева Р.К. Механизмы морфогенеза почечных телец мезонефроса куриного эмбриона / Р.К. Смышляева, А.В. Контарев, В.Г. Соловьев и др. // Морфология, 2008, т.133, № 3. С. 102.

68. Смышляева Р.К. Развитие и преобразование мезонефронов первичной почки птицы на этапах инкубации выводковой камеры / Р.К. Смышляева, Н.А. Агафонова, Н.П. Носова, С. А. Молокова // Медицинская наука и образование Урала, 2007, №6. С. 18-20.

69. Смышляева Р.К. Структурная и морфометрическая характеристика нефроногенеза провизорного органа первичной почки птицы (на примере домашней курицы Gallus Domesticus L.) / Р.К. Смышляева // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Томск, 2006. - 21 с.

70. Соколов В.И. Гистогенез интерренальной закладки надпочечника свиньи (sub domestica) / В.И. Соколов, Е.И. Чумасов, М.З. Атагимов // Морфология, 2006, №3. С. 59-62.

71. Соловьев Г.С. Гистохимическая и структурная характеристика роста и превращения хрящевой ткани в культурах в организме / Г.С. Соловьев // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины, 1968, №10. С.88-91.

72. Соловьев Г.С. Дивергентная дифференцировка скелетогенной ткани в имплантантах / Г.С. Соловьев // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины, 1969, т.67, №3. С. 78-81.

73. Соловьев Г.С. Динамика формообразовательных процессов при развитии гипофиза человека / Г.С. Соловьев, А.В. Богданов, B.JI. Янин,

74. С.М. Пантелеев, К.О. Шилин // Морфологические ведомости, 2007, №1-2.-С. 126-130.

75. Соловьев Г.С. Принцип провизорности в гисто- и органогенезах у высших млекопитающих животных и человека / Г.С. Соловьев // Автореф. дисс.докт. мед. наук. Новосибирск, 2002. 44 с.

76. Соловьев Г.С. Принцип провизорности в морфогенезах / Г.С. Соловьев, В.Л. Янин, В .Д. Новиков, С.М. Пантелеев // Тюмень, 2004. 128 с.

77. Соловьев Г.С. Роль принципа провизорности в реализации филэмбриогенезов / Г.С. Соловьев, В.Л. Янин, В.Д. Новиков и др. // Морфология, 2005, т. 128, № 4. С. 14-19.

78. Станек И. Эмбриология человека / И. Станек // Изд-во Словацкой академии наук «Веда». Братислава, 1977. С. 257-267.

79. Струихина О.В. Структурная и морфометрическая характеристика яичника человека в эмбриональном и плодном периодах / О.В. Струихина // Автореф. дисс. . канд. мед. наук. Тюмень, 2006. 22 с.

80. Тельцов Л.П. Законы индивидуального развития человека и животных /

81. Л.П. Тельцов, И.Р. Шашанов // Морфологические ведомости, 2005, №11082.-С. 17-173.

82. Тельцов Л.П. Законы индивидуального развития человека и животных / Л.П. Тельцов, И.Р. Шашанов, В.А. Здоровинин, В.А. Столяров // Морфология, 2006, т. 130, № 5. С. 85.

83. Тельцов Л.П. Этапность развития органов человека и животных и наследственность в онтогенезе / Л.П. Тельцов // Материалы Международной конференции «Естествознание на рубеже столетий». М.: Дагомыс, 2001, т. 2. С. 135-140.

84. Токин Б.П. Общая эмбриология / Б.П. Токин // Л.: Изд. Ленинградского университета, 1966. 456 с.

85. Улумбеков Э.Г. Гистология, эмбриология и цитология / Э.Г. Улумбеков, Ю.А. Челышев // М.: ГЭОТАР-Медиа, 2007. 408 с.

86. Фалин Л.И. Эмбриология человека: Атлас. / Л.И. Фалин // М.: Медицина, 1976. С.348-416.

87. Хадиева Е.Д. Цито- и морфогенез первичного рака печени на фоне описторхоза / Е.Д. Хадиева // Автореф. дисс.канд. мед. наук. Тюмень, 2010. 19 с.

88. Хамошина И.Ю. Интегративные отношения морфометрических показателей тонких отделов петель нефронов и собирательных трубочек почки человека в постнатальном онтогенезе / И.Ю. Хамошина // Автореф. дисс. . канд. мед. наук. Тюмень, 2006. 18 с.

89. Хлопин Н.Г. Общебиологические и экспериментальные основы гистологии / Хлопин Н.Г. // Изд-во АН СССР. М.-Л., 1946. 491 с.

90. Чумасов Е.И. Классификация тканей нервной системы / Е.И. Чумасов,109

91. В.И. Соколов // Актуальные проблемы учения о тканях (Материалы научного совещания). Санкт-Петербург, 2006. - С. 113-114.

92. Шахламов В.А. Каппиляры / В.А. Шахламов // М.: Медицина, 1971. -199 с.

93. Шевлюк H.H. Разработка проблем морфогенеза и регенерации в исследованиях Оренбургской научной гистологической школы основанной Ф.М. Назаренко (30-е годы XX в. начало XXI в.) / H.H. Шевлюк // Морфология, 2008, № 5. - С. 6-13.

94. Шилин К.О. Морфогенез стомодеума и его производных в эмбриональном периоде пренатального онтогенеза у человека / К.О. Шилин // Автореф. дисс. . канд. мед. наук. Тюмень, 2010. 22 с.

95. Шилин К.О. Провизорные морфогенезы в сомитном периоде пренатального онтогенеза человека / Шилин К.О., Агафонова H.A., Богданов A.B., Носова Н.П., Соловьев Г.С. // Медицинская наука и образование Урала, 2010, т. 11, №1. С. 84-87.

96. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма / И.И. Шмальгаузен // JL: Наука, 1969. 493 с.

97. Шмидт Г.А. Некоторые вопросы теории периодизации онтогенеза животных / Шмидт Г.А. // Закономерности индивидуального развития сельскохозяйственных животных. М.: Наука, 1964. С. 29-37.

98. Янин B.JT. Мезонефрос / B.J1. Янин, П.В. Дунаев, Г.С. Соловьев и др. // Екатеринбург, УРО РАН, 2000. 130 с.

99. Янин В.Л. Принцип провизорности в системе реализации основных путей эволюции / В.Л. Янин, Г.С. Соловьев, С.М. Пантелеев // Морфология, 2008, т.133, № 3. С. 127-128.

100. Янин В.Л. Способ определения возраста эмбриона человека ранних сроков развития / В.Л. Янин, П.В. Дунаев, С.И. Матаев, Г.С. Соловьев и др. // Патент Российской Федерации на изобретение №2173084, 10 сентября 2001.

101. Янин В.Л. Структурная характеристика мезонефроса и мезонефральные параллели в пренатальном онтогенезе у человека / В.Л. Янин//Автореф. дисс. . докт. мед. наук. Новосибирск, 2001. 46 с.

102. Aly К.Н. Development of the mesonephros in camel / K.H. Aly // Anat. Histol. Embryol. 2007, v.36, № 1. P. 58-61.

103. Anbalagan J. Comparative study of nephrons by microdissection in mammals / J. Anbalagan, S.S. Navagiri, S.K. Ghosh // Comun. biol. 1993, v.l 1, № 1. P. 19-27.

104. Bertram J.F. Glomerular capillary growth and cellular hyperplasia in a model of focal and segmental glomerulosclerosis / J.F. Bertram, M.M. Cahill // Image Anal, and Stereol. 2000, v. 19, № 2. P. 109-112.

105. Borghese E. Some data on the development in vivo and in vitro of the renal corpuscule / E. Borghese, A. Dani // Acta anat. 1969, v.73, №56. P.72-79.

106. Bourdelat D. Embryological study of antenatal lower urinary tract obstruction / D. Bourdelat, S. Husson, F. Soisic, P. Vrsansky // Ann. Urol. (Paris). 1998, v. 32, № 4. P. 253-268.

107. Butcus A. Ontogeny of angiotensin II receptors, types 1 and 2, in ovine mesonephros and metanephros / A. Butcus, A. Albinston, D. Alcorn et al. // Kidney Int. 1997, v.52, №3. P. 628-636.

108. Carev D. Role of mitotic, pro-apoptotic and anti-apoptotic factors in human kidney development / D. Carev, D. Krnic, M. Saraga, D. Sapunar, M. Saraga-Babic // Pediatr Nephrol. 2006, v.21, №5. P. 627-636.

109. Casotti G. A stereological analysis of kidney structure of honeyeater birds (Meliphagidae) inhabiting either arid or wet environments / G. Casotti, K.C. Richardson // J. Anat. 1992, v. 180, № 2. P. 281-288.

110. Charles W. Fine structure if the functional mesonephros in the eight-day chick embrio/ W.Charles, Jr.Gibley, P.Jeffrey Chang //Dev Biol. 1987, v. 123, №2.-P. 129-130.

111. Chen Y. Shaping limbs by apoptosis / Y. Chen, X. Zhao // J. Exp. Zool. 1998, v.282, № 6. P. 691-702.

112. Clark A.T. Molecular regulation of nephron endowment / A.T. Clark, J.F. Bertram // Amer.J. Physiol. 1999, v.276, №4. P. 485-497.

113. Cotrutz C. Ultrastructural differentiation of the glomerular mesangium from the human metanephros / C. Cotrutz, M. Constantinov, C. Ionescu // Rev. roum. morphol., embryol. et physiol. Morphol. et embryol. 1989, v.35, № 2. -P. 79-82.

114. Cybulsky A.V. Epidermal growth factor receptor activation in developing rat kidney / A.V. Cybulsky, P.R. Goodyer, A.T. McTavish // Amer. J. Physiol. 1994, v. 267, № 3. P. 428-435.

115. Davies J.A. Neurturin: An autocrins regulator of renal collecting duct development / J.A. Davies, Millar C.B., Johnson E.M., Milbrandt J. // Dev. Genet. 1999, v.24, № 3-4. P. 284-292.

116. Donovan M.J. Initial differentiation of the metanephric mesenchyme is independent of WT1 and the ureteric bud / M.J. Donovan, T.A. Natoli, K. Sainio et al. // Dev. Genet. 1999, v.24, № 3-4. P. 252-262.

117. Drup J. infrastructure of the distal nephron / J. Drup // Dan-Med. 1990, v.37, №6. P. 502-506.

118. Dullemijer P. On the concept of integration in animal morphology / P. Dullemijer // Int. Symp. Vertebr. Morphol. New-York. 1989. P. 3-18.

119. Duque-Parra J.E. Note on the origin and history of the term «apoptosis» / J.E. Duque-Parra // Anat. Rec. B. 2005, v.283, № 1. P. 2-4.

120. Ekblom P. Basement membranes and EGF in kidney development / P. Ekblom, Y. Kadoya, K. Salmivirta, J. Talts // Cell Proliferat. 1996, v.29, №6. -P. 362.

121. Elger M. Nephrogensis is induced by partial nephrectomy in the elasmobranch Leukoraja erinacea / M. Elger, H. Hentscherl, J. Litteral et al. // J. Am. Soc. Nephrol. 2003, v. 10, № 1. P. 43-44.

122. Erickson R.S. Inductive interactions in the development of the mouse metanephros / R.S. Erickson // J. Exp. Zool. 1968, №169. P. 33-42.

123. Fourman J. Nephron heterogenicity, a morphological basis for renal adaptation / J. Fourman // European Colloguium on renal Physiologigy. ENSERT, 1974.- 30 p.

124. Friebova Zemanova Z. Formation of the chick mesonephros. 4. course and architecture of the developing nephros / Z. Friebova-Zemanova // anat.embryol (Berl). 1981, v.161, №3. - P. 341-354.

125. Friebova Z. The problem of sampling homologous proups of nephrons during development of the chick mesonephros / Z. Friebova // Physiol Bohemoslov. 1975, v.24, №1. P. 1-22.

126. Gamer L.W. Compensatori renal hypertrophy in fasted and fastedrefed rat / L.W. Gamer, J. Nove, V. Rosen // Developmental Cell. 2003, v. 18, №2. P. 87-91.

127. Geduspan J. S. Mesonephros derived IGF I in early limb development /J.S. Geduspan, B.J. Padanilam, M. Solursh // Prog. Clin. Biol. Res. 1993, №38. -P.673-681.

128. Geduspan J.S. Effects of the mesonephros and insulin-like growth factor I on chondrogenesis of limb explants / J.S. Geduspan, M. Solursh // Dev. Biol.1993, v.156, №2. P. 113-114.

129. Gilbert S.F. Developmental Biology 8th / S.F. Gilbert, S.R. Singer // Sinauer Associates, Inc. 2006. 817 p.

130. Hacrbarth H. Intraspecific allometry: The kidhey / H. Hacrbarth, K. Gartner // J. Saugetierk. 1989, v.54, № 6. P. 397-405.

131. Hamilton W.I. Human Embryology / W.I. Hamilton, I.D. Boyd, H.W. Mossman // Baltimore: The Williams and Wilkins Company. 1972. 646 p.

132. Howie A.J. Reconsideration of the development of the distal tubule of the human kidney / A.J. Howie, N. Smithson, T.P. Rollason // J. Anat. 1993, v.183, №1. P. 141-147.

133. Huber S.M. Ontogeny of apical membrane ion conductances and channel expressions in cortical collecting duct cells / S.M. Huber, M.F. Horster // Amer. J. Physiol. 1996, v.271, № 3. P. 698-708.

134. Ivanchuk S.M. Expression of RET 3'splicing variants during human kidney development / S.M. Ivanchuk, S.M. Myers, L.M. Mulligan // Oncogene. 1998, v.16, № 8. P. 991-996.

135. Jansson S. Mouse metanephric kidney as a model system for identifying developmentally regulated genes / S. Jansson, V. Olkkonen, L. Martin-Parras et al. //J. Cell. Physiol. 1997, v.173, № 2. P. 147-151.

136. Jirsova Z. Functional specialization of the epithelium in the mesonephric tubules / Z. Jirsova, Z. Zemanova, D. Pavlilcova // Gen. Physiol. Biophys. 1999, Suppl. l.-P. 105-108.

137. Kawakami S. PPARy ligands suppress proliferation of human urothelias basal cells in vitro / S. Kawakami, G. Arai, T. Hayashi et al. // J. Cell. Physiol. 2002, v.191, № 3. P. 310-319.

138. Kazimierczak J. Development of the renal corpuscle and the yuxtaglomerular apparatus. A light and electron microscopic study // Acta pathol. et microbiol. scand. 1971, v.79, № 218. P. 112.

139. Kim J. Role of apoptotic and nonapoptotic cell death in removal of intercalated cells from developing rat kidney / J. Kim, J. Cha, C. Tisher, K. Madsen // Amer. J. Physiol. 1996, v.270, № 4. P. 575-592.

140. Kloth S. Interrelationship of renal vascular development and nephrogenesis / S. Kloth, J. Aigner, A. Jchmidbauer, W. Minuth // Cell and Tissue Res. 1994, v.277, № 2. P. 247-257.

141. Koseki Ch. Apoptosis in metanephric development / Ch. Koseki, D. Herzlinger, O. Al-Awgati //J. Cell Biol. 1992, v.l 19, №5. P. 1327-1333.

142. Koura N.H. Development of the definitive kidney in albino rat // Anat. Anz. 1990, v.171, № 4. P. 255-260.

143. Krause W.J., Cutts J. H., Leeson C.R. Morphological observations on the mesonephros in the postnatal opossum, Didelphis virginiana // J. Anat. -1979, v.129, №2. P. 377-397.

144. Larsson L. Differentiation of the vacuolar apparatus in cells of the developing proximal tubule in the rat kidney / L. Larsson, A.B. Maunsbach // J. Ultrastruct. Res. 1975, № 53. P. 254-270.

145. Larsson L. The ultrastructure of the developing proximal tubule in the rat kidney // J. Ultrastruct. Res. 1975a, № 51. P. 119-139.

146. Larsson L. Ultrastructure and permeability of intercellular contacts of developing proximal tubule in the rat kidney // J. Ultrastruct. Res. 1975b, № 52.-P. 100-113.

147. Lee S.J. The mammalian glomerulotubular junction studied by scanning and transmission electron microscopy / SJ. Lee, C.J. Sparke, A.J. Howie // J. Anat. 1993, v.182, № 2. P. 177-185.

148. Leeson T.S. An electron microscopic study of the mesonephros and metanephros of the rabbit//Amer. J. Anat. 1959, v.105. P. 165-181.

149. Leeson T.S. Electron microscopy of the developing kidney: an investigation into the fine structure of the mesonephros and metanephros of the rabbit // J. Anat. 1960, v.94. P. 100-106.

150. Lehtonen E. Epithelio-mesenchymal interface during mouse kidney tubule induction in vivo // J. Embriol. and Exp. Morphol. 1975, v.34, №3. P.695-705.

151. Lehtonen E. Transmission of signals in embryonic induction // Med. Biol. 1976, №54.-P. 108-128.

152. Leimeister C. Screen for genes regulated during early kidney morphogenesis / C. Leimeister, A. Bach, A. Wolf, M. Gessler // Dev. Genet. 1999, v.24, №34. P. 273-283.

153. Lescher B. sFRP-2 is a tartet of the Wnt-4 signaling pathway in the developing metanephric kidney / B. Lescher, B. Haenig, A. Kispert // Dev. Dyn. 1998, v.213, № 4. P. 440-451.

154. Ludwig K.S. Early development of the human mesonephros / K.S. Ludwig, L. Landmann // Anat Embryol (Berl). 2005, v.209, №6. P. 439-447.

155. Luther T. Tissue factor expression during human and mouse development // Amer. J. Pathol. 1996, v.l49,№ 1.-P. 101 113.

156. Magras I.N., Alifakiotis T., Pampoikidou A. The developmental relation among mesonephros, gonad and external genetalia in the fetus of goat // Anat. Histol. Embriol. 1997, v.26, №3. P.195-197.

157. Martino C. A morphologic study of the mesonephros of the human embryo / C. Martino, L. Zamboni // J. Ultrastruct. Res. 1966, v. 16, № 3-4. P.399-427.

158. McLay A.L. Glomerular basement membrane thinning in adults: clinicopathological correlations of a new diagnostic approach / A.L. McLay, R. Jackson, F. Meyboom, J.M. Jones // Nephrol. Dial. Transplant. 1992, v.7, №3. P. 191-199.

159. Moll R. Plica cells: A new cell type in the proximal tubule of the human kidney / R. Moll, M. Miiller, W. Thoenes // Kidney Int. 1992, v.41, № 2. P. 489.

160. Miiller F. Segmentation in staged human embryos: the occipitocervical region revisited / F. Miiller, R. O'Rahilly // J Anat. 2003, v.203, № 3. P. 297-315.

161. Müller F. The primitive streak, the caudal eminence and related structures in staged human embryos / F. Müller, R. O'Rahilly // Cells Tissues Organs. 2004, v.177, №1. P. 2-20.

162. Nacher V. The quail mesonephros: A new model for renal senescence? / V. Nacher, Carrebero A., Navarro M. et al. // Vascular Research. 2006, №43. -P.581-586.

163. Nexo E. Growth factors and fetal development / E. Nexo // Scand. J. Clin, and Lab. Invest. 1988, v.48, №190. P. 26-27.

164. Nürnberger A. Subapical localization of the dopamine D3 receptor in proximal tubules of the rat kidney / A. Nürnberger, Räbiger M., Mark A. et al. // J. Histochem. and Cytochem. 2004, v.52, № 12. P. 1647-1655.

165. Obara-Ishihara T. The surface ectoderm is essential for nephric duct formation in intermediate mesoderm / T. Obara-Ishihara, J. Kuhlman, L. Niswander, D. Herzlinger // Development. 1999, v. 126, №6. P. 1103-1108.

166. Oettgen P. Transcriptional regulation of vascular development / P. Oettgen // Circ. Res. 2001, v.89, № 5. P. 380-388.

167. Oliver J. Nephrons and kidney / J. Oliver // New-York: Harper and Row, 1968.

168. Sainio K.(). Development of the mesonephric kidney. The kidney. From normal development to congenital disease / C. Vize, A.S. Woolf, J.B. Bard // L. London: Academic Press. 2003. P. 75-86.

169. Sampaio F.J.B. Allometric study of renal growth in human fetuses / F.J.B. Sampaio, C.A. Mandarim-de-Lacerda, J.C. Prates // Surg. Radiol. Anat. 1989, v. 11, № 1. P. 29-31.

170. Simon M. Expression of vascular endothelial growth factor and its receptors in human renal ontogenesis and in adult kidney / M. Simon, H.J. Grone, O. Jöhren, J. Kullmer, K.H. Plate, W. Risau, E. Fuchs // Am J Physiol. 1995, v.268.-P. 240-250.

171. Smith D.M. Mesonephros has a role in limb development and is related to thalidomide embryopathy / D.M. Smith, R.D. Torres, T.D. Stephens //

172. Teratology. 1996, v.54, №3. P. 126-134.

173. Sparke C.J. Transmission electron microscopy of the glomerulo-tubular junction in the kidney of man and other animals / C.J. Sparke // Med. Lab. Sci. 1991, v.48,№4. P. 348.

174. Sterba O. Comparative embryology, its present and future / O. Sterba // Plzen. lek. sb. 1998, Suppl. 59. P. 31-33.

175. Tajima Y. Immunocytochemical localization of epidermal growth factor in rat kidney / Y. Tajima, S. Yokose, N. Utsumi et al. // J. Histochem. and Cytochem. 1990, v.38, № 7. P. 1034.

176. Terreros D.A. Renal ontogeny: epithelial transport in the mammalian mesonephric proximal tubule / D.A. Terreros, K. Tiedmann // Ann. Clin. Lab. Sci. 1991, v.21,№3.-P. 187-196.

177. Torrey T.W. Morphogenesis of the vertebrates / T.W. Torrey // New York: John Wiley and Sons, Inc. 1971.-529 p.

178. Trinn C. The thinning of the glomerular basal membrane in IgA glomerulonephritis / C. Trinn, J. Nagy // Orv. Hetil. 1992, v. 133, №41. P. 2627-2629.

179. Vazquez M.-D. 3D reconstruction of the mouse's mesonephros / M.-D. Vazquez, P. Bouchet, J.-L. Mallet et al. // Anat., Histol., Embryol. 1998, v.27, №5. P. 283-287.

180. Wallner E.I. Growth factor in metanephric development / E.I. Wallner, A. Kumar, F.A. Carone, Y.S. Kanwar // Renal Failure. 1998, v.20, № 2. P.331-341.

181. Winter E.M. Ontogeny of hormonal and excretory function of the meso-metanephros in the ovine fetus / E.M. Winter, D. Alcorn, A. Butcus et al. // Kidney Int. 1996, v.50, № 5. P. 1624-1633.

Информация о работе

Агафонова, Наталия Алексеевна
кандидата биологических наук
Оренбург, 2011
ВАК 03.03.04

Диссертация

Структурная и морфометрическая характеристика нефронов разных генерации первичной почки птицы и человека. - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы