Морфологические аспекты репаративного гистогенеза скелетной мышечной ткани у белых крыс и озерных лягушек

Лебедева, Ирина Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфологические аспекты репаративного гистогенеза скелетной мышечной ткани у белых крыс и озерных лягушек
ВАК РФ 03.00.25, Гистология, цитология, клеточная биология

Автореферат диссертации по теме "Морфологические аспекты репаративного гистогенеза скелетной мышечной ткани у белых крыс и озерных лягушек"

На правахрукописи

Лебедева Ирина Александровна

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РЕПАРАТИВНОГО ГИСТОГЕНЕЗА СКЕЛЕТНОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ У БЕЛЫХ КРЫС И ОЗЁРНЫХ ЛЯГУШЕК

(экспериментально-морфологическое исследование)

03.00.25 - гистология, цитология, клеточная биология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата медицинских наук

Волгоград-2005

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Ростовский государственный медицинский университет» Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию Российской Федерации

Научный руководитель: доктор медицинских наук, профессор Хлопонин Пётр Андреевич

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук, профессор Данилов Ревхать Константинович доктор медицинских наук, профессор Должиков Александр Анатольевич

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Ярославская государственная медицинская академия»

Защита состоится ¿У»им? их 2005 г. в яг часов на заседании диссертационного совета Д 208.008.01 при ГОУ ВПО «Волгоградский государственный медицинский университет» (400066, Волгоград, пл. Павших бойцов, 1).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Волгоградский государственный медицинский университет»

Автореферат разослан _2005 г.

Учёный секретарь диссертационного совета

доктор медицинских наук, профессор С.И. Зайченко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы Среди интенсивно разрабатываемых проблем современной гистологической науки, интегрированных с интересами клинической медицины, особой фундаментальностью отличается проблема гистогенеза и регенерации тканей. Скелетная мышечная ткань как одна из самых высокодифференцированных составляет до 40 % массы тела человека, и необходимость глубокого и всестороннего познания закономерностей её развития, регенераторных возможностей обусловлена высокой частотой повреждения мышц при оперативных хирургических вмешательствах, при травматизации во время техногенных катастроф и террористических актов, после огнестрельных повреждений.

На основе сложившихся к середине прошлого столетия научных положений о пластических свойствах соматической мышечной ткани (Студитский А.Н., 1951, 1959; Воронцова М.А., 1949; Лиознер Л.Д., 1975; Клишов А.А., 1971; Church J.T.C.,1966, 1969 и др.), скелетные мышцы обладают несомненной способностью восстанавливать свою структуру и функцию после повреждений, в том числе и после аутотрансплантации мышц в измельчённом состоянии.

А.А. Клишов и соавт. (1971, 1990), Р.К. Данилов и соавт. (1981, 1982, 1996), D.Allbrook, W.Baker, W.Kirkaldy-Willis (1966), J.T.C.Chruch (1970), B.M. Carlson (1973), H.Schmalbruch, U. Hellhammer (1976), D.R. Campion (1984), Z.Nie, R.G. Ham (1991), J.A. Carson, S.E Alway (1996) и др. источником регенерации скелетных мышечных волокон считают обнаруженные под базальным компонентом их сарколеммы миосателлитоциты (Mauro A., 1961). Не отрицается и возможность отделения от мышечных волокон ядерно-саркоплазматических территорий (Клишов А.А., 1971; Данилов Р.К., 1982; Ямщиков Н.В., Суворова Г.Н., 2003, и др). Высказывались мнения (Wekerle H. et al., 1975; Ketelsen U., Wekerle H., 1976; Guttman E. et al., 1976; Yarom R. et al., 1976; Sloper J., Partridge Т., 1980) и о немиогенных источниках регенерации - макрофагах, плюрипотентных стволовых клетках, фибробластах. А.А.Клишов (1971) предполагал, что для беспозвоночных и низших позвоночных животных более характерен миобластический путь регенерации, тогда как для высших позвоночных и человека - миобластический и миосимпластический.

Основные морфологические проявления регенерации скелетной мышечной ткани млекопитающих, начиная с процесса идентификации и слияния миобластов и заканчивая формированием молодых мышечных волокон, также весьма успешно исследовали F.E. Stockdal (1971), Л.Н. Жинкин, Л.Ф. Андреева (1963), S. Shafig, U. Gorycki (1965), U. Kaspar et al. (1969), R. Przybylski (1971), Г.В. Елякова (1972), J. Webb (1972), H. Schmalbruch (1976), J.A. Trotter, M. Nameroff(1976), A. Mauro (1979), P.K. Данилов и соавт. (1979, 1983, 1994,

2000, 2001), I.R. Konigsberg, K.K. Pfister (1986). Однако по-прежнему дискутируется вопрос об активации и количественном содержании миосателлитоцитов в различных мышцах после воздействия механических, химических, физических альтерирующих факторов; о закономерностях изменений их пролиферативной активности; о возможностях последовательных этапов образования новых мышечных волокон; об адекватной реорганизации нервно-мышечно-соединительнотканных взаимоотношений и формировании нового микроциркуляторного русла.

Менее широко и, в основном, до внедрения в гистологическую науку метода электронной микроскопии исследованы репаративные свойства скелетной мышечной ткани низших позвоночных.

Между тем, сравнительные морфологические исследования регенерации ткани в филогенезе позвоночных, исходя из традиций отечественной эволюционной гистологии, весьма перспективны. Это определяется тем, что некоторые проявления нормального и репаративного гистогенеза в органах низших позвоночных рекапитулируются регенерирующими после повреждений тканями высших позвоночных животных (Кнорре А.Г., 1971). Поэтому очевидна целесообразность использования сравнительного морфологического метода для объективного анализа репаративных потенций и диапазона структурной перестройки регенерирующей скелетной мышечной ткани.

Цели и задачи исследования

Цель работы - выявить морфологические проявления посттравматических реактивных изменений скелетной мышечной ткани после механического повреждения прямой мышцы живота у белых крыс (Rattus rattus) и озёрных лягушек (Rana ridibunda).

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести микро- и субмикроскопическое исследование строения m. rectus abdominis у взрослых белых крыс (Rattus rattus) и озёрных лягушек (Rana ridibunda).

2. Изучить морфологические проявления посттравматических реактивных изменений т. rectus abdorainis у белых крыс (Rattus rattus) после её передавливания и разреза.

3. Изучить морфологические проявления посттравматических реактивных изменений т. rectus abdominis у озёрных лягушек (Rana ridibunda) после её передавливания и разреза.

4. Провести сравнительный анализ морфологических проявлений реактивных изменений скелетной мышечной ткани m. rectus abdominis исследуемых видов животных после различных по характеру её повреждений (передавливание, разрез).

Научная новизна полученных результатов Впервые проведено сравнительное экспериментально-морфологическое исследование проявлений реактивных изменений тканевых элементов m.rectus abdominis у некоторых пойкило- (Rana ridibunda) и гомойотермных (Rattus Rattus) позвоночных после обширного повреждения (передавливание, разрез) одного из её мышечных сегментов.

Проведён критический анализ данных литературы, результатов собственных исследований, касающихся гистологического строения и посттравматической реактивности прямой мышцы живота у взрослых здоровых крыс и лягушек.

Впервые с использованием современных морфологических методов исследования детально изучена динамика репаративного морфогенеза мышцы, весьма часто подвергающейся травматизации в абдоминальной хирургии. Исследована зависимость восстановительных процессов в ней от вида повреждения и степени сохранности фасции; выявлен гетероморфизм мышечных волокон, обусловливающий особенности их ультраструктурных изменений. Обнаружена слабая регенераторная реакция волокон скелетной мышечной ткани после значительных по объёму локальных повреждений (передавливание, разрез). Отмечен менее выраженный диапазон адаптивных перестроек скелетных мышц у озёрных лягушек.

В период с первых по двадцатые сутки эксперимента установлено практически полное отсутствие пролиферативного компонента в репаративном гистогенезе повреждённой скелетной мышечной ткани.

Обнаружено незначительное участие миосателлитоцитов и изредка - отделённых от повреждённых мышечных волокон ядерно-саркоплазменных территорий в восстановлении обширных экспериментальных повреждений скелетной мышцы.

Научно-практическая значимость работы Работа представляется как комплексное сравнительно-морфологическое исследование посттравматических реактивных изменений соматической мускулатуры у представителей тепло- (Rattus rattus) и холоднокровных (Rana ridibunda) животных. Она существенно расширяет представления о строении и репаративных возможностях скелетной мышечной ткани позвоночных, а выявленные закономерности проявлений и динамики морфологических изменений прямой мышцы живота после различных способов повреждения следует учитывать в абдоминальной хирургии.

Установлено, что фасция, сухожильные перемычки и эндомизий m.rectus abdominis являются субстратом не только обеспечения её механического натяжения, но и

формирования межтканевых взаимоотношений, что, в конечном итоге, определяет характер восстановительных процессов в повреждённом сегменте мышцы.

Редкие проявления активации миосателлитоцитов и образования ядерно-саркоплазменных территорий в ответ на значительное по объёму механическое повреждение свидетельствуют о специфике репаративных процессов в мышечных волокнах m.rectus abdominis, что представляет несомненный интерес для морфологов, цитологов, патологов, физиологов, специалистов в области спортивной медицины.

Положения, выносимые на защиту диссертации:

1. Посттравматические морфологические изменения скелетной мышечной ткани у исследованных лабораторных видов млекопитающих и амфибий характеризуются проявлениями как мгновенной, так и отсроченной гибели мышечных волокон в пределах повреждённого мышечного сегмента прямой мышцы живота; жизнеспособностью лишь незначительного количества их прираневых фрагментов, истончающихся под давлением формирующегося рубца; более выраженными компенсаторно-приспособительными реакциями отдалённых от повреждения участков.

2. Пролиферативная активность ядер мышечных волокон m. rectus abdominis лабораторных крыс после их обширного повреждения (передавливание, разрез) незначительна. Особенностями посттравматических изменений скелетной мышечной ткани холоднокровных озёрных лягушек являются пролонгированность процесса регенерации, слабая реакция клеток иммунной системы и соединительной ткани.

3. Характер репаративного процесса в мышце зависит от объёма её повреждения и сохранности фасции. Восстановительные процессы более эффективны в эксперименте с передавливанием мышцы; иногда они сопровождались отделением от повреждённых мышечных волокон ядерно-саркоплазменных территорий и миосателлитоцитов без последующих этапов их миогенной дифференцировки.

4. Принципиальным сходством характеризуются завершающие этапы заживления прямой мышцы живота крыс и озёрных лягушек после значительных по объёму её повреждений (передавливание, разрез). Немногочисленные «пережившие травму» прираневые фрагменты мышечных волокон вместе с отдалёнными от повреждения участками, характеризующимися более выраженными проявлениями внутрисимпластической регенерации, формируют новые мышечно-соединительнотканные отношения, лишь отчасти восстанавливая повреждённый сегмент мышцы.

Апробаиия работы

Материалы диссертации докладывались и обсуждались на 54-56-й итоговых научных конференциях студентов и молодых учёных РостГМУ (Ростов-на-Дону, 2000, 2001, 2002 гг.); научной конференции студентов, молодых учёных и специалистов «Актуальные вопросы фундаментальной и прикладной медицинской морфологии» (Ростов-на-Дону, 2000 г.); научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения з.д.н. РСФСР проф. П.А.Соколова (Ростов-на-Дону, 2000 г.); Ш-ем Медицинском Конгрессе молодых учёных России (Ижевск, 2000 г.); межвузовской научной конференции «Актуальные медико-биологические проблемы в современных условиях» (Ижевск, 2001 г.); 75-ой Всероссийской студенческой научной конференции, посвященной 100-летию Студенческого научного общества КазГМУ (Казань, 2001 г.); научной конференции студентов, молодых учёных и специалистов «Актуальные проблемы клинической анатомии» (Ростов-на-Дону, 2001 г.); 11-ой и Ш-ей международных научно-практических конференциях «Здоровье и образование в XXI веке» (Москва, 2001, 2002 гг.); IV-ой научной сессии РостГМУ (Ростов-на-Дону, 2004г.).

Публикации результатов исследования По теме диссертационной работы опубликовано 12 научных работ, из них 5 - в центральной печати.

Внедрение в практику Результаты экспериментальных исследований используются в лекционном курсе и при проведении занятий на кафедрах гистологии и эмбриологии, общей биологии и генетики, нормальной физиологии РостГМУ, в работе Центра клинической морфологии и генетики РостГМУ.

Объём и структура диссертации Диссертация состоит из введения, главы обзора литературы, главы по материалам и методам исследования, главы собственных исследований нормального строения и морфологических изменений после экспериментального повреждения m. rectus abdominis крыс и озёрных лягушек, главы обсуждения полученных результатов, выводов и указателя литературы, включающего 134 отечественных и 86 зарубежных источников. Работа изложена на 177 страницах машинописного текста, иллюстрирована 3 схемами, 11 графиками, 9 таблицами, содержит 63 электронных и 67 световых микрофотографий.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В работе использованы белые крысы в возрасте 4-6 месяцев весом 170-200 г (самки), 220-250 г (самцы) и лягушки весенне-летнего периода жизни.

Морфологические изменения скелетной мышечной ткани прямой мышцы живота (т. rectus abdominis) у этих лабораторных животных исследовались после двух видов механической травмы (передавливание браншами пинцета и разрез мышцы с последующим её ушиванием). В связи с тем, что у крыс практически не видны границы сегментов m. rectus abdominis, экспериментальное повреждение мышцы наносилось по предложенной нами схеме (схема 1); у лягушек повреждение наносилось в центральной зоне мышечного сегмента, так как разграничивающие его перемычки различимы без затруднения (схема 2). Операции проводили под эфирным или нембуталовым наркозом (нембутал вводился из расчёта 25 мг этаминала натрия на 1 кг массы животного внутрибрюшинно). После предварительной обработки операционного поля 5% раствором йода и разреза кожи вдоль белой линии, обнажалась прямая мышца живота. Далее у животных первой экспериментальной группы (и у крыс, и у лягушек) m.rectus abdominis передавливалась браншами глазного пинцета шириной 1 мм в течение 10 секунд (схемы 1а, 2а), а у животных второй экспериментальной группы повреждение наносилось путём линейного глубокого разреза длиной 7-8 мм перпендикулярно ходу мышечных волокон с последующим ушиванием мышцы (схемы 1б, 2б). Вследствие этого, объём повреждённых тканей в мышечном сегменте достигал порядка 10%. После наложения кожных швов проводилась повторная поверхностная асептическая обработка раны.

В исследуемые сроки послеоперационного периода (у крыс на 1 - 6, 8, 10, 12, 15, 20, 25 , 30 , 60-е сутки и у лягушек на 1, 2, 3, 5, 7, 10, 15, 20, 30, 60-е сутки эксперимента) животные выводились из опыта декапитацией под эфирным наркозом в соответствии с условиями, изложенными в приказе МЗ РСФСР №754. Допускалось взятие материала для световой и электронной микроскопии от одного и того же животного.

Для выяснения характера и степени пролиферативной реакции ядер повреждённых мышечных волокон был поставлен эксперимент с механическим передавливанием m.rectus abdominis крыс и взятием материала через 36, 42, 48, 54, 60, 66,72, 78, 84, 96,108,120 часов . после альтерирующего воздействия.

Всего в работе прооперированы 162 крысы и 116 лягушек. Распределение их по экспериментальным группам и по срокам наблюдения представлено в таблицах №1 и №2. Для изучения нормального строения прямой мышцы живота у контрольных животных использован материал от 3-х белых крыс и 4-х озёрных лягушек.

Схема 1. Схема моделируемой экспериментальной травмы прямой мышцы живота Rattus rattus.

Схема 2. Схема моделируемой экспериментальной травмы прямой мышцы живота Rana ndibunda

Место

повреждения Прираневая зона Прилежащая к прираневой зона

Исследуемые мышечные волокна

Схема 3 Схема проводимого анализа динамики изменений относительного количества ядер в «переживающих травму» мышечных волокнах m rectus abdominis (спустя 3 сут. после экспериментального передавливания у крыс)

Таблица № 1.

Распределение исследованного материала в динамике репаративной реакции

количество животных

срок I экспериментальная группа II экспериментальная группа

световая электронная световая электронная

микроскопия микроскопия микроскопия микроскопия

1 сутки 3 2 3 2

36 часов 3 - -

2 42 часа 3 - ■

сутки 48 часов 3 3 3 3

54 часа 3 - -

3 60 часов 3 - -

сутки 66 часов 3 - -

72 часа 4 3 3 2

78 часов 2 - -

4 84 часа 3 - -

сутки 96 часов 3 3 3 2

5 108 часов 3 . -

сутки 120 часов 4 3 3 2

сутки 3 3 3 3

8 сутки 3 3 3 3

10 сутки 4 3 3 3

12 сутки 2 2 2 2

15 сутки 3 3 2 2

20 сутки 3 - 2 -

25 сутки 2 - 2 -

30 сутки 3 2 3 2

60 сутки 2 2 2 2

65 32 37 28

97 65

Таблица N° 2.

Распределение исследованного материала в динамике репаративной реакции

количество животных

срок I экспериментальная группа II экспериментальная группа

световая электронная световая электронная

микроскопия микроскопия микроскопия микроскопия

1 сутки 3 3 3 3

2 сутки 3 2 3 2

3 сутки 3 2 3 2

5 сутки 3 2 3 2

7 сутки 3 3 2 3

10 сутки 4 4 4 4

15 сутки 4 3 3 3

20 сутки 3 3 3 3

30 сутки 3 3 3 3

60 сутки 3 2 3 2

Итого: 32 27 30 27

59 57

Для световой микроскопии материал фиксировался в жидкости Карнуа или в 10% растворе нейтрального формалина. Серийные парафиновые срезы толщиной 5-7 мкм окрашивались по общепринятым гистологическим методикам, а также железным гематоксилином по Гейденгайну, методом Маллори. Для выявления включений гликогена применялась ШИК-реакция по Шабадашу. Гистохимический анализ активности сукцинатдегидрогеназы проводился с использованием нитро-СТ; глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы - нитроСТ с докраской прочным зелёным по Гессу (Коновский А.И., 1976). Микрофотосъёмку гистологических препаратов производили на микроскопе «Аксиолаб» (Carl Zeiss) с фотонасадкой МС 80 (Carl Zeiss).

Динамика изменений показателей относительного количества ядер в прираневых, прилежащих к прираневым и отдалённых от повреждения зонах (схема За) каждого из 200 «переживающих травму" мышечных волокон сходного диаметра изучалась на 1, 3, 5, 8, 10, 15,20 и 30-е сутки эксперимента у крыс и на 1,5,10,15,20,30 и 60-е - у лягушек. Для этого исследования в каждом из сроков эксперимента использованы 8-10 гистологических препаратов m. rectos abdominis от трёх крыс и трёх лягушек. Каждая зона исследования ограничивалась одним полем зрения микроскопа (схема 36) с увеличением 400х (об. 40х, ок. 10х). Среднее количество ядер мышечного волокна m. rectus abdominis интактных животных в одном поле зрения микроскопа при указанном увеличении было принято за 100%.

Диаметр ядер и мышечных волокон измерялся под иммерсионным объективом (увеличение с помощью окуляр-микрометра (MOB 1 - и увеличивался в 9,7 раз (9,7 - цена деления винтового окуляр-микрометра при сочетании применяющегося иммерсионного объектива и окуляра 15х, выраженная в микрометрах).

Материал для электронно-микроскопического исследования фиксировался в 1% растворе тетраокиси осмия на фосфатном буфере при рН=7,2 с префиксацией в 2,5% растворе глютаральдегида. Обезвоживание материала проводилась в спиртах восходящей концентрации и в абсолютном ацетоне, заливка - в аралдит. Для прицельной электронной микроскопии необходимых участков m.rectus abdominis на ультрамикротоме УМТП-ЗМ изготавливались полутонкие срезы толщиной 1-2 мкм, которые окрашивались 1% растворами толуидинового синего и метиленового синего при температуре +60°С в течение 5-6 минут. Ультратонкие срезы толщиной 50-70 нм получали с помощью ультрамикротома LKB-8800 и помещали на медные сетки. Контрастирование срезов проводилось 2,5% раствором уранилацетата и 0,3% раствором цитрата свинца по E.S.Raynolds (1963).

Просмотр ультратонких срезов осуществлялся в микроскопах ЭМВ-100Б и JEM-100S.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ О морфологических изменениях прямоймышиы живота у взрослых белых крыс (КаЯт таит) после еёэксп ериментал ь ного повреждения

Морфологические изменения в прямой мышце живота крыс непосредственно в зоне повреждения в течение первых трёх суток эксперимента характеризуются гибелью большей части или всех мышечных волокон. Необратимый характер изменений мышечных волокон в ранние сроки эксперимента подтверждается явлениями отёка, нарушением структуры и целостности сарколеммы, ядер, деструкцией основных мембранных органелл, формированием очагов контрактур или распада миофибрилл, миоцитолизиса и вакуолизации цитоплазмы, другими проявлениями ценкеровского некроза мышечных волокон (Клишов

A.А., 1971; Целлариус С.Ф., Целлариус Ю.Г., 1979; Кириллина В.П., Боровиков Ю.С., Черногрядская Н.А., 1980; Соловьёв В.А., Шинкаренко Т.В., 1999). В прилежащей непосредственно к очагу повреждения перинекротической мышце также наблюдаются «дезинтеграция» элементов мышечной и соединительной ткани, их дистрофические и некробиотические изменения.

Спустя 24 часа после нанесения травмы происходит фрагментация повреждённых мышечных волокон (Клишов А.А., 1971; Целлариус С.Ф., Целлариус Ю.Г., 1979; Сулима

B.И., 1996, и др.). В нашем исследовании явления фрагментации были наиболее выражены на вторые сутки после травмы у животных первой экспериментальной группы, на третьи сутки - второй. В последующем процессы фрагментации замедляются и к 7-10-м суткам практически завершаются у всех экспериментальных животных. Концевые участки некоторых «мышечных фрагментов» увеличены в диаметре, а в местах, прилежащих непосредственно к необратимо изменённым тканям очага повреждения, нередко структурируются по типу «мышечных почек». Саркоплазма характеризуется признаками начинающейся дистрофии, в ней могут быть обнаружены несколько ядер, ещё сохранившие саркомерную организацию фрагменты миофибрилл. Ядра «мышечных почек» образуют скопления или располагаются цепочкой. Базофилия саркоплазмы обычно обусловлена ультраструктурными проявлениями активации биосинтезов в повреждённом симпласте. С.Ф. Целлариус, Ю.Г. Целлариус, (1979) объясняли её увеличением сорбционных свойств разрушающихся белков миофибрилл. Характерна гибель подобных мышечных фрагментов к десятым-двенадцатым суткам эксперимента.

В течение первой недели происходит перераспределение ядер в прираневых мышечных волокнах, нередко истончающихся под влиянием бурно развивающейся на месте травмы соединительной ткани. Ядра перемещаются их в удалённые от повреждения участки

саркоплазмы по направлению к сухожильным перемычкам. Это, по нашему мнению, - одно из основных проявлений адаптивной реакции скелетной мышечной ткани млекопитающих на повреждение. При этом в ранние сроки эксперимента (3-5-е сутки) установлено снижение относительного количества ядер в прираневой и прилежащей к ней зонах m. rectos abdominis у всех животных (в связи с гибелью части мышечных ядер) и некоторое его увеличение - в отдалённой от повреждения зоне (таблица №3).

Наблюдаемая в m. rectos abdominis крыс гетероморфность мышечных волокон обусловливает особенности их посттравматической реакции и адаптивных структурных перестроек. Так, в обеих сериях эксперимента в ранние сроки исследования (2-5-е сутки) часто встречаются «тонкие» волокна. Присущие им морфо-биохимические особенности (небольшой диаметр, проявления структурно-функциональной активности ядер и базофилия саркоплазмы, обилие РНК, липидов и миоглобина, большое количество крупных митохондрий, свободных рибосом и т.д.) предопределяют очевидную сохранность их в первые две недели эксперимента.

Обнаруживаемая жизнеспособность небольшого количества мышечных волокон в прираневых и в отдалённых от повреждения участках прямой мышцы живота во многом определена умеренными масштабами миоцитолизиса и интенсификацией проявлений компенсаторно-приспособительных процессов. Последние выражаются в увеличении ядер и их эухроматизации, появлении инвагинаций кариолеммы и большого количества пор в ней; в базофилии саркоплазмы и частичной редукции органелл специального значения.

Образование и высвобождение пролиферирующих регенерационных миобластов является крайним выражением дедифференцировки повреждённого мышечного волокна (Клишов АА.,1971). Оно возможно как из имеющегося резерва миосателлитоцитов или путём отделения ядерно-саркоплазменной территории мышечного волокна, так и при сочетании этих форм раннего репаративного соматического миогенеза, соотношение которых зависит от условий эксперимента (Данилов Р.К., 1982). Обнаруженные нами в волокнах экспериментально изменённой прямой мышцы живота миосателлитоциты имеют вид небольших овальных или уплощённых клеток, располагающихся между плазмолеммой и базальным компонентом сарколеммы. Для них специфичны тёмные гетерохроматизированные ядра, занимающие большую часть клетки, слабое развитие органелл общего значения, малая по объёму цитоплазма. Лишь изредка на 3-6-е сутки исследования нами обнаруживались миосателлитоциты II типа. Признаков их митотического деления или повышения биосинтетической активности, а также инкорпорации в состав жизнеспособных волокон в нашем исследовании не наблюдалось ни в одном из экспериментов. Однако на шестые-восьмые сутки исследования в прираневых,

Таблица № 3

Динамика изменения относительного количества ядер в реактивно изменённых

_мышечных волокнах прямой мышцы живота йаНи! гаИш_

срок наблюдения I серия эксперимента (передавливание) II серия эксперимента (разрез)

прираневая зона окя, •/. прилежащая к прираневой зона ОКЯ, % отдалённая зона ОКЯ, •/. прираневая зона ОКЯ, % прилежащая к прираневой зона ОКЯ, % отдалённая зона ОКЯ, %

1 сутки 102,8±4,1 П7.2±5.7 103,3±4,6 98,7±3,4 97,3±3,8 99,4±3,7

3 сутки 82.5±2.2 91.0±2.9 110.5±4.1 134.5±6.6 135.3±4.8 97,0±3,4

5 сутки 88.5±3.2 66.8±2.0 102,9±4,3 П4.5±5.4 109.2±3.8 110.6±5.4

8 сутки 11IUÍ4.8 78.4±2.3 104,1±5,3 108.1 ±4.4 119J±2J 116.2±5.7

10 сутки 123.0±5,1 89.9±2.6 101,8±3,9 106.8±3.2 98,6±2,9 109,5±4,8

15 сутки 122.6±5.3 88.9±2.8 102,3±4,1 107.4±2.9 95,3±1,9 109,1±5,2

20 сутки 109.7±3.4 93.2±3.0 106,4±3,3 110.6±3.9 104,3±2,2 106,0±4,5

30 сутки !03,4±3,0 96,0±3,5 103.5±4,8 95,3±2,7 102,7±2,0 106,8±5,1

Среднее количество ядер мышечного волокна m. rectus abdommis интактных животных в одном поле зрения микроскопа при увеличении 10 х 40 (14,8±0,25) принято

за 100%.

Таблица № 4

Динамика изменения относительного количества ядер в реактивно изменённых мышечных волокнах прямой мышцы живота Rana ridibunda

Среднее количество ядер мышечного волокна m. rectus abdominis интактных животных в одном поле зрения микроскопа при увеличении 10 х 40 (12,3±0,5) принято за

100%.

«переживающих» травматическое передавливание, мышечных волокнах и в относительно удалённых участках наблюдалось отделение ядерно-саркоплазматических территорий. Последние, как и миосателлитоциты, имели одно гетерохромное ядро, окружённое небольшим объёмом бедной органеллами цитоплазмы. В отличие от миосателлитоцитов, ядерно-саркоплазменные территории содержали элементы сократительного аппарата. Процесс их отделения от «переживающих травму» мышечных волокон, в целом, соответствует описанию Н.В. Ямщикова, Г.Н. Суворовой (2003). К сожалению, небольшой размер исследуемого участка (длина сегмента m.rectus abdominis у белых крыс составляет около 1 см), значительная по объёму зона механического повреждения были, по нашему мнению, определяющими факторами специфики репаративной реакции исследуемой скелетной мышцы, по ходу которой отделившиеся от мышечного волокна ядерно-саркоплазматические территории, как правило, погибали.

Преимущественно на 6-8-е сутки эксперимента наблюдались проявления посттравматического апоптоза миосимпластов и отдельных миосателлитоцитов, скомплексированных с «переживающими травму» мышечными волокнами. Для апоптотической гибели миогенных элементов в изученной модели соматического репаративного миогистогенеза характерны не только типичная «ядерная» модель, но и явления гелизации цитоплазматического матрикса, деструкции митохондрий, саркомеров миофибрилл и других органелл. Митотическое деление ядер в отделившихся ядерно-саркоплазматических территориях или проявления активации в них биосинтезов не обнаружены.

Специфичным для процессов репаративного миогистогенеза в нашем исследовании на 2-5 сутки эксперимента было отсутствие фигур митотического деления ядер как в мышечных волокнах, так и в миосимпластах и «мышечных почках». Это не соответствует данным о пролиферативной реакции не только в повреждённых скелетных мышечных волокнах (Клишов А.А., 1971) или в «выделившихся из изменённых участков мышечных волокон миобластах» на третьи сутки после обширного механического повреждения (Скупченко В.В., Рогозин А.Л., 1999; Рогозин А.Л., 2001), но и с четвёртых по седьмые сутки после травмы в сарколеммальных мешках «мышцы перепонки» летучих мышей (Данилов Р.К., Клишов А.А., 1982).

Нам также не удалось подтвердить и результаты экспериментов А.Дж. Мак-Комаса (2001), утверждавшего о пролиферации, а затем и миграции миосателлитоцитов в некротическую зону с последующей их трансформацией в миобласты в ответ на неизвестный сигнал, поступающий из повреждённого участка волокна.

Проведённый нами анализ посттравматических изменений в прямой мышце живота крыс на третьи-пятые сутки эксперимента подтверждает установленный Д.В. Баженовым (1988) факт повышения биосинтетической активности в исчерченной мускулатуре к четвёртым суткам после повреждения мышечных тканей пищевода млекопитающих (крысы, морские свинки, кролики, собаки, кошки).

Характерным для исследованного нами материала было появление и возрастание в количестве (на третьи-пятые сутки после передавливания мышцы и на пятые-десятые сутки после её разреза) миосимпластических тканевых элементов, явно не соответствовавших по своей структуре «мышечным трубочкам», обнаруженным на седьмые сутки после повреждения мышцы in vivo (Данилов Р.К., Клишов А.А., 1982; Shafig S., Gorycki N.A., 1965; Allbrook D. et al., 1966; Kaspar U. et al., 1969), и несколько ранее, на пятые-седьмые сутки in vitro (Mauro A., 1979). Ядра в этих образованиях увеличены в размерах, расположены цепочкой по центру волокна, имеют округлую форму, локусы бесструктурной кариоплазмы, глубокие инвагинаты кариолеммы и дилататы перинуклеарного пространства; в просветленной саркоплазме повышена концентрация свободных рибосом, изредка встречаются тонкие фрагментированные миофибриллы. Поэтому, наблюдаемые нами в течение первой недели эксперимента морфологические изменения прираневых участков мышечных волокон, формирование «мышечных почек» и миосимпластоподобных элементов следует рассматривать как проявления нарастающей дистрофии, предшествующей их гибели. Мы также не можем утверждать о реальности процесса вторичной дифференцировки клеточных и миосимпластоподобных элементов репаративного генеза, поскольку, подвергаясь «раздифференцировке», они, как правило, погибали; наблюдаемая же нами сборка новых миофиламентов и миофибрилл в саркоплазме «переживших травму» участков мышечных волокон является проявлением внутрисимпластической регенерации (Ямщиков Н.В., Сидельникова Л.П., Суворова Г.Н., Климова Н.В., 1994). Вероятнее всего, обнаруживаемые в нашем материале многоядерные тканевые элементы являются не вторичными регенерационными миосимпластами, а претерпевшими посттравматическую перестройку фрагментами мышечных волокон с внутрисимпластическим перераспределением органелл и ядер, явно зависимым от характера и степени развития окружающей их соединительной ткани. Последние в составе регенерата отличались, как правило, неориентированным расположением. К 20-м суткам эксперимента их содержание снижалось. Тем не менее, возможность «вторичной дифференцировки» мышечных элементов с появлением миофибрилл в периферических отделах миосимпластов и в мышечных почках, обнаруженной на третьи-четвёртые сутки от момента их повреждения у мышей, на четвёртые-пятые сутки у крыс А.А. Клишовым (1971), отрицать нельзя.

Начиная с 20-30-ти суток, «пережившие травму» мышечные волокна, в большинстве своём, истончённые и дистрофически изменённые, перераспределены по ширине мышечного сегмента и участвуют вместе с соединительной тканью рубца в функционировании повреждённого мышечного сегмента в условиях новых мышечно-соединительнотканных отношений. Возможно, что моделируемые нами условия эксперимента не способствуют развёртыванию завершающих этапов репаративного миогенеза (процессов вторичной дифференцировки и преобразования миотуб в молодые мышечные волокна), наблюдавшихся Н.В. Ямщиковым, Г.Н.Суворовой (2003) с 12-15-х суток после нанесения травмы (перерастяжение) на сфинктерный аппарат прямой кишки.

Активное участие в регенераторных процессах скелетной мышечной ткани млекопитающих принимают иммунокомпетентные клетки (Маянский Д.Н., 1980; Фрейдлин И.С., 1984; Бабаева А.Г.,1984; Алекперов Р.Т, Мягкова Л.П., 1991; Данилов Р.К., 1996; Engel A., Biesecker G., 1997; Grounds M.D., 1999). Морфологические изменения в m. rectus abdominis сопровождались значительной (особенно после её разреза) лейкоцитарной инфильтрацией, сохранявшейся в отдельных участках сегмента до конца второй недели эксперимента. Быстро появляющиеся в зоне повреждения макрофаги были наиболее фагоцитарно активными на вторые-четвёртые сутки наблюдений, что подтверждалось обнаружением в их цитоплазме фагосом, содержащих компоненты тканевого детрита. Проявления фагоцитоза в некоторых участках мышечного сегмента были очевидны даже на 15-е сутки эксперимента. Функционирование макрофагов явно коррелирует с последующим замещением участков резорбции межклеточным веществом соединительной ткани, вырабатываемым фибробластами. Известно, что при заживлении ран и воспалении фибробласты активируются макрофагами, секретирующими щелочной фактор роста фибробластов (bFGF) и тромбоцитарный фактор роста (PDGF) (Улумбеков Э.Г., Челышев Ю.А., 1998; K.N. Klark, 1987). Д.А. Лебедев (1990), P. Missises, D.E. Cauender, M. Ziff (1986) также отмечают синхронизацию новообразования в ране клеток фибробластов и эндотелия, чему способствуют одинаковые факторы их роста и пролиферации. В нашем исследовании ангиогенез в зонах передавливания m.rectus abdominis начинался с третьих, а в зонах разреза - с четвёртых-пятых суток, и продолжался до этапа преобразования и ретракции рубца (к концу третьей недели), когда часть сосудов запустевала и редуцировалась.

О том, что регенерационная способность органов позвоночных животных (и скелетных мышц) зависит от степени повреждения и глубины дедифференцировки образующих их тканей, полагали и А.Н. Студитский (1951), и Л.В. Полежаев (1966). Однако результаты нашего экспериментально-морфологического исследования не позволяют сделать столь конкретное заключение. Проведённый анализ проявлений структурных

изменений прямой мышцы живота крыс после неоднозначных по характеру видов механического повреждения - передавливание, разрез - свидетельствует лишь о некоторых особенностях динамики и масштабов развития дистрофических или компенсаторно-адаптивных процессов в мышце, реактивности соединительной ткани. В экспериментах с разрезом прямой мышцы живота, натяжение которой обеспечивалось наложением шва без восстановления фасции, были характерны: значительные масштабы кровоизлияния и распространённость процессов распада, более отсроченные проявления реактивных изменений прираневых отделов мышечных волокон, высокая степень инфильтрации сегмента элементами крови, менее выраженная митотическая активность фибробластов, отставание процессов ангиогенеза и, в конечном итоге, - обширный и грубый соединительнотканный рубец в повреждённом мышечном сегменте.

О морфологических изменениях прямой мышцы живота у озёрныхлягушек (Rana ridibunda) после её экспериментального повреждения

Выявляемые в ранние сроки эксперимента (24-48 часов) микроскопические и субмикроскопические изменения в повреждённом сегменте m. rectus abdominis озёрных лягушек непосредственно в зоне травмы (после передавливания и после разреза) полиморфны и, также как у млекопитающих, закономерно отражают процессы мгновенной или отсроченной гибели мышечных волокон. Для большинства из них характерны проявления кариопикноза, кариорексиса и кариолизиса, отёка саркоплазмы и её вакуолизации, контрактурных изменений сократительного аппарата и миоцитолизиса, деструкции митохондрий, дилатации цистерн саркоплазматического ретикулума и пр.

Многие прираневые отделы повреждённых мышечных волокон подвергаются процессам фрагментации; после передавливания m.rectus abdominis они очевидны спустя двое суток, после разреза - спустя сутки после нанесения повреждения. Большая часть образовавшихся фрагментов мышечных волокон с проявлениями некробиотических изменений погибает и подвергается резорбции.

Гетероморфность мышечных волокон в прямой мышце живота амфибий обусловливает характер и динамику развития «ценкеровского» некроза, а также особенности посттравматической адаптивной реорганизации различных типов мышечных волокон. К этому имеет отношение наблюдаемое нами с десятых по тридцатые сутки у животных первой экспериментальной серии и с пятых по двадцатые - у второй увеличение содержания в исследуемой мышце «тонких» волокон.

На третьи сутки эксперимента у лягушек с резаной раной прямой мышцы живота и с четвёртых суток эксперимента с её передавливанием процессы распада скелетных мышечных волокон распространялись на отдалённые от повреждения участки, достигая нередко границ мышечного сегмента. С десятых суток эксперимента их интенсивность снижалась, но проявления дистрофии и миоцитолиза в отдельных фрагментах мышечных волокон были очевидны даже на 30-е сутки.

По ходу проводимых экспериментов мы можем утверждать о жизнеспособности немногих из прираневых и гораздо большего количества отдалённых от повреждения участков мышечных волокон. Явления их дедифференцировки после передавливания m.rectus abdominis были очевидны к концу пятых суток эксперимента и более распространены к седьмым-десятым суткам. Несколько позже, начиная с седьмых суток после нанесения травмы, они обнаруживались у лягушек с экспериментальным разрезом.

В некоторых из «переживающих травму» мышечных волокнах отмечено уменьшение диаметра по направлению к зоне повреждения. Иногда их концевые участки, прилежащие непосредственно к ране, структурировались по типу «мышечных почек». Саркоплазма в них была гомогенизирована и слабобазофильна. В ней обнаруживались несколько ядер с одним-двумя базофильными ядрышками, единичные тонкие укороченные исчерченные миофибриллы, малочисленные мелкие бедные кристами митохондрии, свободные рибосомы. Изредка ядра располагались цепочками, идущими в 1-2 ряда. Образования типа «мышечных почек» встречались наиболее часто на пятые сутки после передавливания мышцы и на седьмые сутки после её разреза.

Закономерных проявлений последующего этапа репаративного соматического миогенеза и образования тканевых элементов типа «мышечных трубочек» нами не обнаружено. Также как и в экспериментах на млекопитающих (крысах), появлявшиеся миосимпластоподобные многоядерные образования по своей и микро-, и субмикроскопической организации в большей мере соответствовали дистрофически изменённым мышечным элементам с проявлениями их дезинтеграционной атрофии. Они обнаруживались нами в повреждённой мышце к концу второй недели эксперимента у животных после передавливания и к концу третьей - после разреза мышцы, но дальнейшей дифференцировки их в молодые мышечные волокна или инкорпорирования в них миобластов или ядерно-саркоплазменных территорий не наблюдалось.

К пятым суткам у всех экспериментальных лягушек отмечено незначительное уменьшение относительного количества ядер в прираневых участках повреждённых мышечных волокон (таблица №4), что обусловлено гибелью отдельных ядер. Последующее изменение их содержания в саркоплазме «переживающих травму» прираневых фрагментов

мышечных волокон у животных обеих экспериментальных групп, по нашему мнению, обусловлено перераспределением ядер под давлением разрастающегося рубца.

Миосателлитоциты в мышечных волокнах прямой мышцы живота озёрных лягушек имели вид небольших по размерам уплощённых клеток, располагающихся между плазмолеммой и базальным компонентом, содержащих тёмные гетерохроматизированные ядра и относительно плотный цитоплазматический матрикс, в котором выявлялись немногочисленные органеллы общего значения и отсутствовали миофибриллы. На 15-17 сутки эксперимента нами выявлены единичные случаи активации миосателлитоцитов и их отделение от повреждённого мышечного волокна. Ни в одном из исследуемых сроков мы не обнаружили проявлений их митотического деления, а также инкорпорации в состав жизнеспособных волокон.

Наши наблюдения не соответствуют данным экспериментальных исследований А.Н. Студитского и А.Р. Стригановой (1951) об интенсивном образовании и перемещении регенерационных миобластов в очаг повреждения скелетных мышц к концу первого месяца наблюдений. Однако, на 15-17-е сутки после повреждения (передавливания) мышечного сегмента (т.е. гораздо позже, чем у крыс) в его периферической зоне обнаружено обособление ядерно-саркоплазменных территорий от «переживающих травму» мышечных волокон. Эти территоии характеризуются наличием одного ядра в окружении небольшого объёма цитоплазмы, содержащей малочисленные элементы эндоплазматической сети, комплекса Гольджи, свободные рибосомы и включения, небольшие фрагменты сократительного аппарата. Весьма короткий период существования ядерно-саркоплазменных территорий ограничивался двадцатыми сутками эксперимента. Интересно, что исследованием процессов регенерации в раздавленной портняжной мышце лягушки методом электронно-микроскопической авторадиографии (Румянцев П.П., Дмитриева Е.В., Сеина Н.В., 1977) установлена возможность возникновения миобластов путём активации миосателлитоцитов; при этом не наблюдалось секвестрации жизнеспособных участков мышечных волокон. О том, что, начиная с 7-х суток, в повреждённых мышцах амфибий происходило слияние миобластов в миосимпласты, сообщали T.L. Lentz, (1969), В.М. Carlson, (1970), Л.В. Полежаев, (1973).

В отличие от млекопитающих, в процессах регенерации скелетной мышечной ткани амфибий иммунная система не принимает столь существенного участия. Появление лейкоцитов в очаге повреждения нами отмечено к концу вторых и на третьи сутки исследования, но фагоцитоз тканевого детрита наблюдался, начиная с 5-7-х суток эксперимента, когда в цитоплазме макрофагов обнаруживались фрагменты погибающих мышечных волокон. Arahata К., Engel A.G. (1984) полагают, что не только макрофаги, но и

компоненты комплемента, Т-лимфоциты попадают в саркоплазму мышечных волокон через появляющиеся дефекты в сарколемме. Процессы фагоцитоза в некоторых участках повреждённого мышечного сегмента продолжались до 30-х суток, и отдельные макрофаги постоянно встречались среди соединительнотканных элементов.

О медленных темпах течения восстановительного процесса в скелетных мышцах низших животных (рыбы, амфибии), низкой пролиферативной активности клеток соединительной ткани в области их повреждения утверждал ещё А.А. Клишов (1971). В нашем исследовании реактивные свойства соединительной ткани проявлялись только с пятых суток эксперимента. В её новообразовании и рубцевании очага повреждения скелетной мышцы лягушки принимали участие фибробласты, расположенные не только вблизи очага повреждения, но и мигрировавшие из прираневого эндомизия. Развитие межмышечной соединительной ткани в прираневой зоне и её распространение в область повреждения было более выраженным после экспериментального разреза мышцы. В резаной ране мышцы также длительно сохранялось (до 30-х суток) обширное кровоизлияние.

С пятых суток эксперимента с передавливанием и с седьмых - после разреза прямой мышцы живота в очаге повреждения и в прираневой зоне обнаруживаются проявления неоангиогенеза. Они сопровождают созревание рубца, по мере формирования которого (к концу экспериментального срока) основная масса новообразованных сосудов запустевает и редуцируется.

Таким образом, результаты сравнительного морфологического исследования посттравматических изменений в скелетной мышечной ткани у представителей двух различных классов позвоночных животных (Rattus Rattus и Rana Ridibunda) показали принципиальное сходство всех базовых процессов репаративного миогенеза, проявлений реактивности повреждённой мышечной ткани, некоторую зависимость их от степени и характера повреждения. Выявляемые различия были весьма существенны, прежде всего, в соотношении масштабов дистрофических и некротических процессов, их продолжительности, темпов развёртывания реакции со стороны лейкоцитов и тканевых элементов соединительной ткани, процессов резорбции детрита, развития и формирования в повреждённом мышечном сегменте соединительнотканного рубца. Различия эти обусловлены особенностями положения амфибий в филогенетическом ряду животных как более примитивного класса. Весьма очевидное несовершенство вновь возникших после выхода на сушу систем интеграции (Жуков Е.К., Фёдоров В.В., 1970) у этих животных позволяет полагать и о несовершенстве обеспечения регуляции их репаративных реакций.

Нам представляется, что наиболее характерным морфологическим проявлениям посттравматических изменений в повреждённом мышечном сегменте m.rectus abdominis у Rattus rattus и Rana ridibunda соответствуют весьма специфичные временные параметры в динамике восстановительного процесса (таблица №5).

_Таблица №5.

Вид животных

Rattus Rattus 1 Rana Ridibunda

Морфологические проявления Временные параметры после

передав ливания разреза передав ливания разреза

зернистая и вакуольная дистрофия, «ценкеровский» некроз, фрагментация волокон, миоцитояизис 2-5-е сутки 2-7-е сутки 2-60-е сутки 2-60-е сутки

адаптивная дедифференцировка, внутрисимпластическая («внутриклеточная») регенерация 2-10-е сутки 4-10-е сутки 2-30-е сутки 5-30-е сутки

формирование миосимпластоподобных структур, «мышечных почек» 3-15-е сутки 5-15-е сутки 5-25-е сутки 10-30-е сутки

активация миосателлитоцитов 3-6-е сутки (крайне незначительна) нет 15-17-е сутки (крайне незначительна) нет

отделение ядерно-саркоплазменных территорий 6-12-е сутки нет 15-17-е сутки нет

пртиферативная активности ядер мышечных волокон отсутствует

активация пролиферации фибробластов незначительна

2-3-е сутки 3-е сутки 7-10-е сутки 10-15-е-сутки

формирование рубца, установление новых мышечно-соединительнотканных отношений 15-30-е сутки 15-30-е сутки 30-60-е сутки 20-60-е сутки

Морфологический анализ скелетной мышечной ткани белых крыс и озёрных лягушек после различных по характеру механических повреждений (передавливание, разрез) также свидетельствует о принципиальной стереотипии процессов репарации. Выявлены лишь некоторые особенности в масштабах дистрофии и некроза мышечных волокон, динамики реактивных изменений их ультраструктуры, специфики реактивности соединительной ткани. Так, после экспериментального разреза прямой мышцы живота как у амфибий, так и у млекопитающих, более пролонгировано развёртывание и завершение основных процессов репаративной регенерации (внутриклеточной реорганизации или дедифференцировки, пролиферации, миграции и вторичной дифференцировки). Более выражены масштабы кровоизлияний и высока степень инфильтрации мышечного сегмента элементами крови, очевидны очень слабая пролиферативная активность фибробластов и некоторое отставание процессов ангиогенеза. В конечном итоге, в резаной ране m.rectus abdominis наблюдается значительное преобладание рубцовой соединительной ткани над объёмом «переживающих травму» мышечных волокон.

выводы

1. Микро- и субмикроскопическим исследованием одного из сегментов прямой мышцы живота у Rattus rattus и Rana ridibunda установлен сходный принцип организации образующих её скелетных мышечных волокон и эндомизия. Каждое мышечное волокно представляет собой целостную биологическую систему, интегрирующую в себе симпластический и клеточные элементы (миосателлитоциты).

2. Обнаруживаемые особенности гистологического строения и проявлений метаболизма прямой мышцы живота у Rana Ridibunda во многом обусловливают специфичность её посттравматической реорганизации. Для неё очевидны более пролонгированные по времени и менее выраженные по масштабам процессы дистрофии и некроза мышечных волокон, реактивные изменения эндомизия, лейко- и лимфоцитарная реакция.

3. Гистологические характеристики и исход восстановительных процессов в пределах повреждённого сегмента m.rectus abdominis крыс и озёрных лягушек обусловлены масштабами альтерации и сохранностью мышечной фасции. Репаративный эффект был более выражен после передавливания исследуемой мышцы; лишь изредка он сопровождался отделением от повреждённых мышечных волокон ядерно-саркоплазменных территорий, ещё реже - миосателлитоцитов. В связи с отсутствием проявлений их последующей дифференцировки обнаруживаемые в прираневой зоне многоядерные симпластоподобные тканевые элементы не являются вторичными регенерационными миосимпластами.

4. Пролиферативная реакция ядер повреждённых мышечных волокон исследованной мышцы у крыс и озёрных лягушек практически отсутствует. В саркоплазме «переживающих травму» фрагментов мышечных волокон происходит внутрисимпластическое перераспределение органелл и ядер по направлению к сухожильным перемычкам. Интенсивность этого процесса зависит от характера и темпов развития окружающей их соединительной ткани. Очевидны проявления деструкции большинства ядер.

5. Постгравматическая реактивность эндомизия в m.rectus abdominis крыс, уже начиная со вторых суток эксперимента, проявляется высокой биосинтетической и пролиферативной активностью фибробластов и эндотелия. Этот феномен особенно очевиден после передавливания. У озёрных лягушек она выражена гораздо слабее и в более поздние сроки. Образующиеся de novo элементы соединительной ткани, заполняя очаг повреждения, способствуют частичной и полной дезинтеграции пограничных с ним участков мышечных волокон и существенно увеличивают масштабы дефекта в мышечном сегменте.

6. Расположенные в формирующемся соединительнотканном рубце фрагменты мышечных волокон обнаруживались у крыс до двадцатых суток эксперимента; у озёрных лягушек -до шестидесятых. Вместе с отдалёнными от повреждения участками мышечных волокон, характеризующимися проявлениями внутрисимпластической реорганизации, они формируют новые мышечно-соединительнотканные отношения, лишь отчасти репарируя повреждённый сегмент m.rectus abdominis.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Лебедева И.А. О роли миосателлитоцитов в регенерации скелетной мускулатуры // Актуальные вопросы фундаментальной и прикладной медицинской морфологии. Тезисы докладов научной конференции студентов, молодых учёных и специалистов - Ростов-на-Дону, 2000. С. 13.

2. Лебедева И. А. Восстановительные процессы в скелетных мышечных волокнах различного типа // 54-я Итоговая научная конференция студентов, молодых учёных и специалистов. Аннотации докладов и материалов Дня науки студентов, молодых учёных и специалистов РГМУ - Ростов-на-Дону, 2000. С. 109.

3. Сулима В.И., Лебедева И.А. Некоторые данные о посттравматических репаративных изменениях в скелетной мышечной ткани пойкилотермных // Функциональная морфология и клиническая медицина. Сборник научных работ, посвященный 100-летию со дня рождения заслуженного деятеля науки РСФСР, профессора Петра Андреевича Соколова- Ростов-на-Дону, 2000. С.89-90.

4. Лебедева И.А., Беспалова Ю.С. Репаративная регенерация скелетной мускулатуры млекопитающих. Миосателлитоциты // Труды молодых учёных России. Сборник материалов III Медицинского Конгресса - Ижевск, 2000. С. 28-30.

5. Лебедева И.А. Морфологическая характеристика ранних реактивных изменений скелетной мышечной ткани млекопитающих // 75-я Всероссийская студенческая научная конференция, посвященная столетию Студенческого научного общества КазГМУ. Сборник материалов - Казань, 2001. С.73.

6. Лебедева И.А. К вопросу о ранних посттравматических изменениях скелетной мышечной ткани млекопитающих // 55-я Итоговая научная конференция студентов, молодых учёных и специалистов. Аннотации докладов и материалов Дня науки студентов, молодых учёных и специалистов РГМУ - Ростов-на-Дону, 2001. С. 109.

7. Лебедева И.А. Динамика посттравматических реактивных изменений в скелетной мышечной ткани амфибий // Актуальные медико-биологические проблемы в современных условиях. Материалы межвузовской конференции молодых учёных и студентов 10-13 апреля 2001 г. - Ижевск, 2001. С. 33-34.

8. Лебедева И.А. Динамика посттравматических реактивных изменений скелетной мышечной ткани млекопитающих и амфибий // Материалы II Международной научно-практической конференции «Здоровье и образование в XXI веке» - Москва, 2001. С.114.

9. Лебедева И.А. Некоторые особенности посттравматических изменений в скелетной мышце с повреждённой и сохранённой фасцией // Тезисы докладов научной конференции студентов, молодых учёных и специалистов «Актуальные проблемы клинической анатомии» - Ростов-на-Дону, 2001.С.9.

10.Лебедева И.А. Об изменении относительного количества ядер в удалённой от повреждения зоне скелетных мышечных волокон // 56-я Итоговая научная конференция студентов, молодых учёных и специалистов. Аннотации докладов и материалов Дня науки студентов, молодых учёных и специалистов РГМУ - Ростов-на-Дону, 2002. С. 87.

11.Лебедева И.А. Исследование ранних проявлений посттравматической реактивности скелетной мышечной ткани млекопитающих // Материалы III Международной научно-практической конференции «Здоровье и образование в XXI веке» - Москва, 2002. С.254-255.

12. Лебедева И.А., Хлопонин П.А., Сулима В.И., Маркво Л.И., Давиденко В.Н. Сравнительный гистологический анализ регенераторных процессов в скелетной мышечной ткани некоторых позвоночных // Труды IV Научной сессии РГМУ - Ростов-на-Дону, 2004. С. 94-95.

Печать цифровая. Бумага офсетная. Гарнитура «Таймс». Формат 60x84/16. Объем 1,0 уч.-изд.-л.

Заказ № 532. Тираж 100 экз. Отпечатано в КМЦ «КОПИЦЕНТР» 344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Суворова, 19, тел. 247-34-88

253

Содержание диссертации, кандидата медицинских наук, Лебедева, Ирина Александровна

I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Морфологический анализ строения и процессов репаративной регенерации скелетной мышечной ткани млекопитающих.

1.2 Морфологический анализ строения и процессов репаративной регенерации скелетной мышечной ткани у амфибий.

II МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

III СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

111.1 О нормальном строении и морфологических изменениях прямой мышцы живота у взрослых белых крыс (Rattus Kattus) после её экспериментального повреждения.

111.2 О нормальном строении и морфологических изменениях прямой мышцы живота у озёрных лягушек (Rana KÏdibunda) после её экспериментального повреждения.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфологические аспекты репаративного гистогенеза скелетной мышечной ткани у белых крыс и озерных лягушек"

Актуальность. Среди интенсивно разрабатываемых комплексных проспективных проблем современной гистологической науки и клинической медицины наиболее фундаментальной и теоретизируемой является проблема гистогенеза и регенерации тканей. Скелетная мышечная ткань среди них, как одна из высокодифференцированных, составляет до 40 % массы тела человека. Необходимость глубокого и всестороннего познания закономерностей её развития, регенераторных возможностей обусловлена высокой частотой повреждения мышц при оперативных хирургических вмешательствах, при травматизации вследствие техногенных катастроф и террористических актов, после огнестрельных повреждений.

В результате экспериментов, выполненных А.Н. Студитским (1951, 1959), М.А. Воронцовой (1949), Л.Д. Лиознером (1975), A.A. Клишовым (1971), J.T.C.Church (1966, 1969) и др. во второй половине прошлого столетия сложились представления о пластических свойствах соматической мышечной ткани, согласно которым скелетные мышцы обладают несомненной способностью восстанавливать свою структуру и функцию после повреждений, в том числе и после аутотрансплантации мышц в измельчённом состоянии. Однако эти исследования были выполнены на различных по топографии группах мышц экспериментальных животных, относившихся нередко к различным классам позвоночных. Зачастую не учитывались вес и возраст экспериментальных животных, специфика повреждающих воздействий, что приводило к противоречивым выводам о сроках и механизмах регенерации скелетной мышечной ткани.

Так, A.A. Клишов и соавт. (1971, 1977, 1981, 1990), Р.К. Данилов и соавт. (1981, 1982, 1985, 1996), D.Allbrook, W.Baker, W.Kirkaldy-Willis (1966), J.T.C.Chruch (1970), B.M. Carlson (1973), H.Schmalbruch, U. Hellhammer (1976), D.R. Campion (1984), Z.Nie, R.G. Ham (1991), JA. Carson, S.E Alway (1996), А.Дж. Мак-Комас (2001) и др. источником регенерации скелетных мышечных волокон считают миосателлитоциты, впервые обнаруженные A.Mauro (1961). Не отрицается и возможность отделения от мышечных волокон ядерно-саркоплазматических территорий (Клишов A.A., 1971; Данилов Р.К., 1982; Ямщиков Н.В., Суворова Г.Н., 2003, и др.). Высказывались мнения и о немиогенных источниках регенерации скелетной мышечной ткани - макрофагах, стволовых клетках, фибробластах (Wekerle H. et al., 1975; Ketelsen U., Wekerle H., 1976; Guttman E. et al., 1976; Yarom R. et al., 1976; Sloper J., Partridge T., 1980; Yoon et al, 1995; Murry et al, 1996). А.А.Клишов (1971) предполагал, что для беспозвоночных и низших позвоночных животных более характерен миобластический путь регенерации, тогда как для высших позвоночных и человека — миобластический и миосимплатический.

Основные морфологические проявления регенерации скелетной мышечной ткани млекопитающих с применением современных методик весьма результативно исследовали F.E. Stockdal, 1971; JI.H. Жинкин, Л.Ф. Андреева, 1963; S. Shafig, U. Gorycki, 1965; U. Kaspar et al., 1969; R. Przybylski, 1971; Г.В. Елякова, 1972; J. Webb, 1972; H. Schmalbruch, 1976; J.A. Trotter, M. Nameroff, 1976; P.K. Данилов и соавт., 1979, 1983, 1994, 2000, 2001; LR. Königsberg, K.K. Pfister, 1986). Однако по-прежнему дискутируется вопрос об активации и количественном содержании активированных миосателлитоцитов в различных мышцах после воздействия механических, химических, физических альтерирующих факторов; после значительных по масштабам повреждений мышечных волокон; о закономерностях изменений их пролиферативной активности; о возможностях последовательных этапов образования новых мышечных волокон; об адекватной реорганизации нервно-мышечно-соединительнотканных взаимоотношений и формировании нового микроциркуляторного русла.

Между тем, сравнительные морфологические исследования регенерации тканей в филогенезе позвоночных, исходя из традиций отечественной эволюционной гистологии, весьма перспективны. Это определяется тем, что регенерирующие ткани высших позвоночных животных рекапитулируют некоторые проявления нормального и репаративного гистогенезов в органах низших позвоночных (Кнорре, А.Г., 1971). Таким образом, использование сравнительного метода представляется, несомненно, целесообразным для объективного анализа репаративных потенций и диапазона структурной регенерации скелетной мышечной ткани.

Цели и задачи исследования Цель работы - выявить морфологические проявления посттравматических реактивных изменений прямой мышцы живота у белых крыс (Rattus rattus) и озёрных лягушек (Rana ridibunda) после её механического повреждения.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести микро- и субмикроскопическое исследование строения т. rectus abdominis у взрослых белых крыс (Rattus rattus) и озёрных лягушек (Rana ridibunda).

2. Изучить морфологические проявления посттравматических реактивных изменений ш. rectus abdominis у белых крыс (Rattus rattus) после её передавливания и разреза.

3. Изучить морфологические проявления посттравматических реактивных изменений m. rectus abdominis у озёрных лягушек (Rana ridibunda) после её передавливания и разреза.

Научная новизна

Впервые проведено экспериментальное сравнительно-гистологическое исследование проявлений реактивных изменений тканевых элементов m.rectus abdominis у некоторых пойкило- (Rana Ridibunda) и гомойотермных (Rattus Rattus) позвоночных после обширного повреждения (передавливание, разрез) одного из её мышечных сегментов.

Впервые с использованием современных морфологических методов исследования детально изучена динамика репаративного морфогенеза мышцы, которая весьма часто подвергается травматизации в абдоминальной хирургии. Исследована зависимость восстановительных процессов в ней от вида повреждения и степени сохранности фасции; выявлен гетероморфизм мышечных волокон, обусловливающий особенности их ультраструктурных изменений. Обнаружена слабая регенераторная реакция волокон скелетной мышечной ткани после значительных по объёму локальных повреждений (передавливание, разрез). Отмечен менее выраженный диапазон адаптивных перестроек скелетных мышц у озёрных лягушек.

Обнаружено незначительное участие миосателлитоцитов и изредка -отделенных от повреждённых мышечных волокон ядерно-саркоплазменных территорий в восстановлении обширных экспериментальных повреждений скелетной мышцы.

Практическая значимость работы

Работа представляется как комплексное сравнительно-морфологическое исследование посттравматических реактивных изменений соматической мускулатуры у представителей тепло- (Rattus Rattus) и холоднокровных (Rana Ridibunda) животных. Оно существенно расширяет представления о строении и репаративных возможностях скелетной мышечной ткани позвоночных, а выявленные закономерности проявлений и динамики морфологических изменений прямой мышцы живота после различных способов повреждения следует учитывать в абдоминальной хирургии.

Установлено, что фасция, сухожильные перемычки и эндомизий т.rectus abdominis являются не только субстратом для обеспечения её механического натяжения, но и формирования межтканевых взаимоотношений, что, в конечном итоге, определяет характер восстановительных процессов в повреждённом сегменте мышцы.

Редкие проявления активации миосателлитоцитов и образования ядерно-саркоплазменных территорий в ответ на значительное по объёму механическое повреждение свидетельствуют о специфике репаративных процессов мышечных волокон m.rectus abdominis, что представляет несомненный интерес для морфологов, цитологов, патологов, физиологов, специалистов в области спортивной медицины.

Результаты экспериментальных исследований используются в лекционном курсе и при проведении занятий на кафедрах гистологии и эмбриологии, общей биологии и генетики, нормальной физиологии ГОУ ВПО «РостГМУ», в работе Центра клинической морфологии и генетики ГОУ ВПО «РостГМУ».

Положения, выносимые на защиту

2. Пролиферативная активность ядер мышечных волокон m.rectus abdominis лабораторных крыс после их обширного повреждения (передавливание, разрез) незначительна. Особенностями посттравматических изменений скелетной мышечной ткани холоднокровных озёрных лягушек являются пролонгированность процесса регенерации, слабая реакция клеток иммунной системы и соединительной ткани.

Апробация работы

Материалы диссертации докладывались и обсуждались на 54-56-й итоговых научных конференциях студентов и молодых учёных РостГМУ (Ростов-на-Дону, 2000, 2001, 2002 гг.); научной конференции студентов, молодых учёных и специалистов «Актуальные вопросы фундаментальной и прикладной медицинской морфологии» (Ростов-на-Дону, 2000 г.); научной конференции, посвящённой 100-летию со дня рождения з.д.н. РСФСР проф. П.А.Соколова (Ростов-на-Дону, 2000 г.); Ш-ем Медицинском Конгрессе молодых учёных России (Ижевск, 2000 г.); межвузовской научной конференции «Актуальные медико-биологические проблемы в современных условиях» (Ижевск, 2001 г.); 75-ой Всероссийской студенческой научной конференции, посвящённой 100-летию Студенческого научного общества КазГМУ (Казань, 2001 г.); научной конференции студентов, молодых учёных и специалистов «Актуальные проблемы клинической анатомии» (Ростов-на-Дону, 2001 г.); И-ой и Ш-ей международных научно-практических конференциях «Здоровье и образование в XXI веке» (Москва, 2001, 2002 гг.); 1У-ой научной сессии РостГМУ (Ростов-на-Дону, 2004 г.).

Внедрение в практику

Публикации результатов исследования

По теме диссертационной работы опубликовано 12 научных работ.

Объём и структура диссертации

Диссертация состоит из введения, главы обзора литературы, главы по материалам и методам исследования, главы собственных исследований нормального строения и морфологических изменений после экспериментального повреждения m. rectus abdominis крыс и озёрных лягушек, главы обсуждения полученных результатов, выводов и указателя литературы, включающего 134 отечественных и 86 зарубежных источников. Работа изложена на 177 страницах машинописного текста, иллюстрирована 3 схемами, 11 графиками, 9 таблицами, содержит 63 электронных и 67 световых микрофотографий.

Заключение Диссертация по теме "Гистология, цитология, клеточная биология", Лебедева, Ирина Александровна

V. выводы

3. Гистологические характеристики и исход восстановительных процессов в пределах повреждённого сегмента m.rectus abdominis крыс и озёрных лягушек обусловлены масштабами альтерации и сохранностью мышечной фасции. Репаративный эффект был более выражен после передавливания исследуемой мышцы; лишь изредка он сопровождался отделением от повреждённых мышечных волокон ядерно-саркоплазменных территорий, ещё реже — миосателлитоцитов. В связи с отсутствием проявлений их последующей дифференцировки обнаруживаемые в прираневой зоне многоядерные симпластоподобные тканевые элементы не являются вторичными регенерационными миосимпластами.

5. Посттравматическая реактивность эндомизия в m.rectus abdominis крыс, уже начиная со вторых суток эксперимента, проявляется высокой биосинтетической и пролиферативной активностью фибробластов и эндотелия. Этот феномен особенно очевиден после передавливания. У озёрных лягушек она выражена гораздо слабее и в более поздние сроки. Образующиеся de novo элементы соединительной ткани, заполняя очаг повреждения, способствуют частичной и полной дезинтеграции пограничных с ним участков мышечных волокон и существенно увеличивают масштабы дефекта в мышечном сегменте.

6. Расположенные в формирующемся соединительнотканном рубце фрагменты мышечных волокон обнаруживались у крыс до двадцатых суток эксперимента; у озёрных лягушек - до шестидесятых. Вместе с отдалёнными от повреждения участками мышечных волокон, характеризующимися проявлениями внутрисимпластической реорганизации, они формируют новые мышечно-соединительнотканные отношения, лишь отчасти репарируя повреждённый сегмент m.rectus abdominis.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата медицинских наук, Лебедева, Ирина Александровна, Волгоград

1. Алекперов Р.Т., Мягкова Л.П. Иммунная система и регенераторные процессы // Клиническая медицина - 1991 - т.69 - вып.6. С.17-23.

2. Александров С.Н., Розенталь Д.Л. Распространение повреждения в соматических мышечных волокнах // Москва-Ленинград - Наука - 1965 -128с.

3. Бабаева А.Г. Клеточные основы регенерации у млекопитающих // Москва - Наука - 1984 - 216с.

4. Баженов Д.В. Мышечные ткани пищевода млекопитающих (Актуальные вопросы гистогенеза, структурной организации и регенерации) // Автореф. докт. дис. - Ленинград - 1988 - 38 с.

5. Батыршина Г.Ф. Аспекты репаративного миогенеза скелетных мышц // Российские морфологические ведомости - вып.1-2 - Москва - 1999. С.ЗЗ.

6. Батыршина Г.Ф. Перспектива применения антиоксидантов при репаративной регенерации // Морфология - 2000 - вып.З. С. 19.

7. Вашурина С.А. Авторадиографическое исследование реактивности скелетной мышечной ткани при гомотрансплантации и действии антиметаболитов // В сб.: Гистогенез, регенерация и трансплантация миокарда и скелетных мышц - Куйбышев - 1970 - 184с. С.92-100.

8. Вашурина С.А. Морфоадаптация скелетных мышц при травме и трансплантации // В сб.: Морфоадаптация мышц в норме и патологии — п/р проф. Клишова A.A.- Саратов - 1975 - 180с. С.57-64.

9. Ю.Вельш У., Шторх Ф. — Введение в цитологию и гистологию животных // Москва Мир - 1976 - 262с.

10. П.Волков Е.М. Гистофизиология трофической денервации скелетной мышцы лягушки // В сб.: Системные свойства тканевых организаций: тезисы докладов - Москва - Изд-во 1-го ММИ - 1977 - 264 с. С.59-61.

11. Володина A.B., Поздняков О.М. Особенности посттравматической дифференцировки клеток-сателлитов в скелетной мышце // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины - 1988 - т. 105 - вып.6. С.755-757.

12. Воронцова М.А. Регенерация органов у животных // Москва - Советская наука - 1949-272с.

13. Гистология // п/р Улумбекова Э.Г., Челышева Ю.А. Москва - ГЭОТАР-Мед- 1998-950с.

14. Гуртовой H.H., Матвеев Б.С., Дзержинский Ф.Я. Практическая зоотомия позвоночных. Земноводные, пресмыкающиеся // Москва - 1978 -278с.

15. Гурфинкель B.C., Левик Ю.С. Скелетная мышца: Структура и функция // Москва - Наука - 1985 - 143 с.

16. Данилов Р.К. Адаптационные механизмы развития соматической мышечной ткани в онтогенезе млекопитающих // В сб.: Морфоадаптация мышц в норме и патологии - п/р проф. А.А.Клишова - Саратов — 1975 — 180с. С.36-47.

17. Данилов Р.К. О соотношении процессов пролиферации и дифференцировки в гистогенезе соматической мышечной ткани у птиц // Архив анатомии - 1979 - т.76 - вып.4. С.26-31.

18. Данилов Р.К. Дифференцировка миосателлитоцитов и мышечных волокон в эмбриональном и репаративном гистогенезе // Автореф. докт. дисс. - Ленинград - 1982 - 32 с.

19. Данилов Р.К. Функциональная морфология миосателлитоцитов в онтогенезе высших позвоночных и человека // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии - 1982 - т.83 - вып. 10. С.71-77.

20. Данилов Р.К. Источники развития миобластов при регенерации скелетных мышц // Онтогенез - 1983 - т. 14 - вып.5. С.551-555.

21. Данилов Р.К. Дивергентная дифференцировка в эмбриональном гистогенезе скелетной мышечной ткани // Архив анатомии - 1985 - т.89 — вып. 10. С.77-82.

22. Данилов Р.К. Очерки гистологии мышечных тканей // Уфа — Башкортостан - 1994 - 50 с.

23. Данилов Р.К. Гистогенетические основы нервно-мышечных взаимоотношений // Санкт-Петербург - Башкортостан — 1996 — 152с.

24. Данилов Р.К, Графова Г.Я, Хилова Ю.К, Григорян Б.А, Одинцова И.А, Русакова С.Э. Морфофункциональная характеристика тканей при огнестрельном повреждении // Морфология - 1996 - т. 109 - вып.2. С.47.

25. Данилов Р.К, Мурзабаев Х.Х. Морфологические основы посттравматической регенерации тканей // Морфология - 2002 — т. 121 — вып.2-3. С.45-46.

26. Данилов Р.К, Мурзабаев Х.Х, Одинцова И.А, Григорян Б.А. -Экспериментально-гистологический анализ регенерации тканей // Морфология 2002 - т. 121 - вып.2-3. С.46.

27. Данилов Р.К., Мурзабаев Х.Х., Одинцова И.А., Елагина Э.А. -Миосателлитоциты как источник регенерации скелетной мышечной ткани // Успехи современной биологии 2002 - т. 122 - вып.З. С.272-280.

28. Данилов Р.К., Клишов A.A. Миосателлитоциты и проблема камбиальности скелетномышечной ткани // Успехи современной биологии - 1982 - т.93 - вып.З. С.409-420.

29. Данилов Р.К., Одинцова И.А., Русакова С.Э., Елагина Э.А., Найдёнова Ю.Г., Мурзабаев Х.Х. Регенераторные процессы в огнестрельной ране // Российские морфологические ведомости - вып. 1-2 - Москва - 1999. С.57.

30. Дмитриева Е.В. О роли почек и миобластов при репаративной регенерации мышечных волокон скелетного типа // Архив анатомии — 1975 - т.68 - вып.2. С.37-43.

31. Дмитриева Е.В. О механизме репаративной регенерации скелетно-мышечного волокна // В сб.: Сиситемные свойства тканевых организаци — Москва - Изд. I ММИ им. И.М. Сеченова - 1977 - 264с. С.82-84.

32. Елякова Г.В. Электронно-микроскопическое исследование образования миобластов в регенерирующей мышечной ткани // Доклады АН СССР — 1972 - т.202 - вып.5. С. 1196-1198.

33. Женевская Р.П. Нервнотрофическая регуляция пластической активности мышечной ткани // Москва - Наука - 1974 - 239с.

34. Жинкин Л.Н., Андреева Л.Ф. Размножение ядер и синтез ДНК в процессе развития соматической мускулатуры // Доклады АН СССР — 1963 -Т.149 - вып.1. СЛ 85-188.

35. Иванов И.И., Коровкин Б.Ф. Биохимия мышц // Москва - Медицина -1977-344с.

36. Итина Н.А. Нервно-мышечный аппарат хордовых // В кн.: Разитие сократительной функции мышц двигательного аппатрата — п/р Л.Г. Магазаник и Г.А. Наследова - Ленинград - Наука - 1974 - 340с. С.239-291.

37. Каган М.Ю. Влияние малобелкового и усиленно-белкового питания на регенерационный процесс в скелетной мускулатуре млекопитающих // В сборнике научных трудов Красноярского мед. института - Красноярск -1963 -вып.7. С.69.

38. Карлсон Б.М. Регенерация // Москва — Наука - 1986 - 294с.

39. Кирсанова Л.Н. Репаративная регенерация скелетных мышц в различных условиях гипербарической оксигенации // Автореф. канд. дисс. — Москва — 1983- 16с.

40. Климова Н.В. Тканевая специфичность при гетерологичной пересадке миокарда в скелетную мышцу // В сб.: Гистогенез, регенерация и трансплантация миокарда и скелетных мышц — Куйбышев — 1970 — 184с. С.131-134.

41. Климова H.B. Гетеротрансплантация мышечных тканей при снижении толерантности химическими и физическими факторами // В сб.: Гистогенез, регенерация и трансплантация миокарда и скелетных мышц -Куйбышев - 1970- 184с. С. 135-142.

42. Клишов A.A. О зависимости между дифференцировкой и изменением ядерно-цитоплазменных отношений в клеточных элементах соматической мускулатуры и нервной системы в эмбриогенезе // Архив анатомии - 1964 -Т.47 - вып.8. С.32-39.

43. Клишов A.A. Гистогенез, регенерация и опухолевый рост скелетномышечной ткани // Ленинград - Медицина - 1971 - 176с.

44. Клишов A.A. Клетки-сателлиты и проблема камбиальности скелетномышечной ткани // В сб.: Сиситемные свойства тканевыхорганизаци Москва - Изд. I ММИ им. И.М. Сеченова - 1977 - 264с. С.107-108.

45. Клишов A.A. Гистогенетический аспект проблемы регенерации // Архив анатомии - 1981 -т.80-вып.2. С.84-89.

46. Клишов A.A. Является ли регенерация вторичным развитием? // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии - 1983 -т.85 - вып.8. С.83-90.

47. Клишов A.A. Гистогенез и регенерация тканей // Ленинград - Медицина - 1984-232с.

48. Клишов A.A., Графова Г.Я., Хилова Ю.К., Гололобов В.Г., Ченцова М.И. — Клеточно-дифферонная организация тканей и проблема заживления ран // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии 1990 — т.98 - вып.4. С.5-23.

49. Клишов A.A., Данилов Р.К. Миосателлитоциты // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии - 1981 - т. 40 - вып.1. С.95-107.

50. Клишов A.A., Одинцова И.А. Реактивность и регенерация тканей // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии — 1991 — т. 100 - вып.З. С.95-97.

51. Кнорре А.Г. Эмбриональный гистогенез // Ленинград — Медицина — 1971 -432с.

52. Коваленко Т.М. Репаративные процессы в скелетной мышечной ткани млекопитающих в условиях гипо- и гипертиреоидного состояния организма // Архив анатомии - 1957 - вып.1. С.22.

53. Коваленко Т.М. Восстановление мионевральных связей при травме скелетной мускулатуры млекопитающих в условиях введения в организм витамина В12, а также комбинированного воздействия витамина Bj2 и тиреоидина // Архив анатомии - 1963 - вып.5. С.68-74.

54. Коновский А.И. Гистохимия // Киев - 1976 - 290с.

55. Кочутина JI.H., Кудрявцева И.П. О проявлении клеточной и внутриклеточной регенерации нейроструктур при дистракционном остеосинтезе аппаратом Илизарова // В сб.: Метод Илизарова -достижения и перспективы: Тезисы докладов - Курган - 1993. С.387-388.

56. Кроленко С.А., Рижамадзе H.A. Разрушение миофибрилл во время распространяющегося повреждения. Повышенная концентрация Са2+ // Цитология - 1976-Т.18-вып. 10. С. 1226-1229.

57. Кроленко С.А., Рижамадзе H.A. Разрушение миофибрилл во время распространяющегося повреждения. Бескальциевая среда // Цитология — 1979 -Т.21 - вып.8. С.895-899.

58. Кудрова В.А., Сидельникова Л.П., Кирсанова Л.Н. Посттравматическая регенерация скелетных мышц у взрослых и старых животных // Российские морфологические ведомости - вып. 1-2 - Москва — 1999. С.88.

59. Кузнецов С.Л. Функциональная морфология и гистохимия волокон скелетной мышечной ткани // Москва - Изд-во «Блок» - 1999 - 138 с.

60. Кулагин Л.М. Гомотрансплантация скелетной мышечной ткани в денервированную мышцу // В сб.: Гистогенез, регенерация и трансплантация миокарда и скелетных мышц - Куйбышев - 1970 — 184с. С.122-126.

61. Кулагин Л.М. Развитие и реактивность мионов разных типов в скелетных мышцах позвоночных // Автореф. докт. дисс. - Куйбышев — 1975-32 с.

62. Кулагин Л.М., Кирсанова Л.Н., Кудрова В.А. Структурно-метаболический анализ клеток соединительной ткани в мышцах после раздавливания в условиях оксигенации // III съезд анатомов, гистологов, эмбриологов Российской федерации - Тюмень - 1994. С.110.

63. Лебедев Д.А. Воспаление // В сб.: Общая патология человека — Москва — Медицина - 1990. С.3-73.

64. Лебедева Н.Б., Кузнецов С.Л., Горячкина В.Л. Структурно-биохимические основы сократительных свойств различных типовскелетных мышечных волокон // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии 1992 - т. 102 - вып.4. С.122-132.

65. Лиознер Л.Д. Восстановление утраченных органов // Москва — Наука -1962- 144с.

66. Лиознер Л.Д. Основные проблемы учения о регенерации // Москва — Наука - 1975- 103с.

67. Литвер Г.М. Значение витамина А и комплекса витаминов В для регенерации скелетных мышц млекопитающих // Учёные записки I Ленинградского мед. института - 1955 - вып.2. С.12-24.

68. Мак-Комас А.Дж. Скелетные мышцы (строение и функции) // Киев -2001 -408с.

69. Махова А.Н. Межтканевые корреляции и иммунологическая реактивность после первичной и повторной трансплантации миокарда и скелетных мышц // В сб.: Гистогенез, регенерация и трансплантация миокарда и скелетных мышц - Куйбышев - 1970 - 184с. С.82-87.

70. Маянский Д.Н. Клинические и экспериментальные аспекты общей биологии // Новосибирск - 1980. С.42-52.

71. Минасов Б.Ш., Батыршин А.Р., Батыршина Г.Ф. Оценка состояния скелетных мышц в динамике спинномозговой травмы // Морфология2000 т. 117 - вып.З. С.81.

72. Митин К.С., Секамова С.М., Соколина H.A. — Ультраструктура скелетных мышц человека // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии 1973 -вып.2. СЛ3-14.

73. Назарова Л.В., Билич Г.Л. Регуляция регенерации и защитные системы организма // Российские морфологические ведомости - вып. 1-2 - Москва -1999. С.106.

74. Наследов Г.А. Тоническая мышечная система позвоночных // Ленинград -Наука - 1981 - 188с.

75. НоздрачёвА.Д., Поляков Е.Л. Лабораторные животные. Анатомия лягушки // Москва - Высшая школа - 1994 - 320с.

76. Объекты биологии развития // Академия наук СССР. Проблемы биологии развития Москва- Наука- 1975- 125с.

77. Павлов В.А., Родионов С.Ю. Нейротрофический фактор и процессы репаративной регенерации // Вестник АМН СССР - 1990 - вып.8.С.60-63.

78. Петрухин В.Г., Язвиков В.В. О генетической обусловленности состава скелетных мышечных волокон // II Всероссийский съезд анатомов, гистологов и эмбриологов. Тезисы докладов - 1988 - Москва - 208с. С.94.

79. Полежаев Л.В. Зависимость регенерации и регенерационной способности органов и тканей у животных от условий // В сб.: Условия регенерации органов и тканей у животных - 1966 - Москва. С.185-192.

80. Полежаев Л.В. Регенрация путём индукции // В сб.: Регуляторные механизмы регенерации - п/р А.Н. Студитского, Л.Д. Лиознера — Москва -Медицина - 1973 -248с. С.15-28.

81. Рогозин А.Л. Функциональное состояние симпатоадреналовой системы и посттравматическая регенерация скелетной мышцы // Автореф. канд. дисс. - Самара - 2001 - 24с.

82. Румянцева О.Н. Новые данные о роли натяжения в дифференцировке миогенной ткани // Архив анатомии - 1960 - вып.12. С.51-59.

83. Румянцева О.Н. Пластические свойства скелетно-мышечной ткани // Москва - Изд. АН СССР - 1960 - 128с.

84. Самосудова Н.В, Шунгская В.Е, Ларин Ю.С. Особенности ультраструктуры пятислойного контакта и его роль в слиянии миобластов //Цитология- 1988-т.ЗО-9. С.1073-1077.

85. Скупченко В.В, Рогозин А.Л. Посттравматическая регенерация скелетной мышечной ткани в условиях дофаминергического истощения организма // Тезисы докладов I Российского съезда гереонтологов и гериатров - Самара - 1999. С.486.

86. Соловьёв В.А, Шинкаренко Т.В, Слюсарь H.H. -Морфобиохимические параллели в поперечнополосатой мускулатуре // Морфология 1996 - т. 109 - вып.2. С.91.

87. Соловьёв В.А, Шинкаренко Т.В. Морфологические перестройки в ишемизированных мышечных волокнах при восстановлении кровоснабжения // Российские морфологические ведомости - вып. 1-2 -Москва - 1999. С. с. 138.

88. Студитский А.Н. Экспериментальная хирургия мышц // Москва -Изд-во АН СССР - 1959 - 338с.

89. Студитский А.Н. Трансплантация мышц у животных // Москва -Медицина - 1977 - 248с.

90. Студитский А.Н, Стриганова А.Р. Восстановительные процессы в скелетной мускулатуре // Москва - Изд-во АН СССР — 1951 - 172с.

91. Суворова Г.Н. Регенерация поперечнополосатой мышечной ткани наружного сфинктера прямой кишки крысы // Морфология — 2002 - т. 121вып. 1. С.89-91.

92. Сулима В.И. Фрагментация мышечных волокон скелетной мускулатуры после повреждения // Морфология - 1996 - т.109 — вып.2. С.93.

93. Томилин Н.В., Кузнецов В.Г., Машанский В.Ф. Ультраструктура нервно-мышечных синапсов трёх типов мышечных волокон диафрагмы крысы при остром отравлении хлороформом // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии - 1990 - т.99 - вып.9. С.20-25.

94. Тучкова С.Я. Клетки-сателлиты в мышце регенерирующей конечности у головастика // Доклады АН СССР - 1981 - вып.З. С.706-709.

95. Тюрликова Л.П. Репаративная регенерация скелетной мышечной ткани мышей, находящихся в условиях различного температурного режима среды // Доклады АН СССР - 1955 - вып.105. С.166-169.

96. Тюрликова Л.П., Захарова A.B. Некоторые особености посттравматической регенерации мышечной ткани при введении аденозин-трифосфорной кислоты // Архив анатомии - 1960 - вып.9. С.53-58.

97. Умнова М.М., Сээне Т.П., Пехме А.Я. Регенерационные процессы в скелетных мышцах взрослых крыс после тренировки // В сб.: Морфологические основы гистогенеза и регенерации. Материалы научной конференции - Санкт-Петербург - 2001 - 160с. С. 126-127.

98. Фрейдлин И.С. Система мононуклеарных фагоцитов // Москва -Медицина - 1984 - 132с.

99. Хлопин Н.Г. Экспериментально-гистологические исследования над мускулатурой соматического типа // Архив анатомии - 1940 - т.23 - вып. 1-2. С.5-38.

100. Хлопин Н.Г. Злокачественные опухоли (I - VIII тт.) // Ленинград -Наука - 1947.

101. Целлариус С.Ф., Целлариус Ю.Г. Гистопатология очаговых метаболических повреждений волокон соматической мускулатуры // Новосибирск - 1979- 152с.

102. Четвергов В.Ф. Реактивные и восстановительные процессы в скелетных мышцах в условиях их растяжения и тенотомии // Автореф. канд. дис. - Куйбышев - 1975 - 16 с.

103. Шамарина Н.М. Функциональное значение волокон с двоякой электрической реакцией в сокращении «тонической» мышцы.1 // В кн.: Биофизика мышечного сокращения - Москва - Наука - 1966. С.139-145.

104. Шамарина Н.М. Холинорецепция одиночных волокон тонической мышцы лягушки // Журнал эволюционной биохимии и физиологии — 1967- вып.З. С.359-365.

105. Шапошников Ю.Г., Омельяненко Н.П., Кузнецов С.Л., Измайлова Н.С.- Анализ микро- и ультраструктуры мышечной ткани после повреждения огнестрельным снарядом // Морфология 1996 - т.109 - вып.2. С.105.

106. Шилкин В.В., Филимонов В.И. Регенерация нейромышечного синапса после нейрорафии на фоне десимпатизации // Морфология — 1996 -т.109-вып.2. С.106.

107. Шилкин В.В., Филимонов В.И., Кривов В.А. О морфо-функциональном проявлении дефицита иннервации скелетной мышцы // III съезд анатомов, гистологов, эмбриологов Российской федерации -Тюмень - 1994. С.230.

108. Ямщиков Н.В., Косоухова О.Н. Особенности регенерации мышечно-сухожильного соединения в условиях гипергравитации // Морфология — 2000 - т. 117 - вып.З. С.142.

109. Ямщиков Н.В., Сидельникова Л.П., Суворова Г.Н., Климова Н.В. -Морфогенетические механизмы регенерации поперечноисчерченных мышечных тканей // III съезд анатомов, гистологов, эмбриологов Российской федерации Тюмень - 1994. С.236-237.

110. Ямщиков Н.В., Суворова Г.Н. — Морфология сфинктерного аппарата прямой кишки // Самара 2003 - 166с.

111. Allam A.M. Satellite cells in the latissimus dorsi of the rat // Acta anatomica- 1981 - v. 110 (4). P.287-290.

112. Allbrook D., Baker W., Kirkaldy-Willis W. Muscle regeneration in experimental animals and in man // Journal of Bone and Joint Surgery — 1966 -v.48 -N.l. P.150-199.

113. Allbrook D., Han M.F., Hellmuth A.E. Population of muscle satellite cells in relation to age and mitotic activity // Pathology - 1971 - v.3 - N.3. P.233-243.

114. Allen R.E., Pankin L.L. Regulation of satellite cells during skeletal muscle growth and development // Proc. Soc. Exp. Biol, and Med. - 1990 - v. 194 -N.2. P.81-86.

115. Armand O., Boutineau A.-M., Mauger A. et al. Origin in satellite cells in avian skeletal muscles // Arch. anat. microsc. et morphol. exp. - 1983 - v.72 -N.2. P.163-181.

116. Arnold H.H., et al. Genetics of muscle determination and development // Curr Top Dev Biol. - 2000 -N.48 P. 129-64.

117. Bayne E.K., Simpson S.B. Influence of environmental factors on the accumulation and differentiation of prefusion Gj lizard myoblasts in vitro // Exp.Cell. Res. - 1980 - v.127. P.15-30.

118. Betz E.H., Firket H., Reznik M. Some aspects of muscle regeneration // International Rev. Cytology - 1966 - v. 19. P.203-227.

119. Campion D.R. The muscle satellite cell: a rewiew // Internat. Rev. Cytol. — 1984 - v.87. P.225-251.

120. Carlson B.M. The regeneration of a limb muscle in the axolotl from minced fragments // Anatomical record - 1970 - v. 166. P.423.

121. Carlson B.M. The regeneration of skeletal muscle: a review // American Journal of Anatomy - 1973-v. 137-N.2. P. 149-150.

122. Carlson B.M., Rogers S.L. Satellite cells in the limb musculature of the axolotl // Folia morfologica (CSSR) - 1976 - v.24 -N.4. P.359-361.,

123. Carson J.A., Alway S.E. Stretch overload-induced satellite cell activation in slow tonic muscle from adult and aged Japanese quail // American Journal of Physiology - 1996-V.270-N.2- Pt l.P.578-584.

124. Chiu R.C., Zibaitis A., Kao R.L. Cellular cardiomyoplasty: myocardial regeneration with satellite cell implantation // Annals of Thoracic Surgery -1995 - v.60 -N.l. P.12-18.

125. Church J.C.T. Satellite cells and myogenesis; a study in the fruit-bat wed // Journal of Anatomy - 1969-v.105. P.419-438.

126. Church J.C.T. Cell populations in skeletal muscle after regeneration // Journal of Embriology and Experimental Morphology - 1970 - v.23. P.531-537.

127. Church J.C.T., Noronha R.F.X., Allbrook D.B. Satellite cells and skeletal muscle regeneration // British Journal of Surgery - 1966 - v.53. P.63 8-642.

128. Dunis D.A., Namenwirth H. The role of grafted skin in the regeneration of X-irradiated axolotl limbs // Developmental Biology - 1977 - v.56. P.97-109.

129. Engel A., Biesecker G. Complement activation in muscle fiber necrosis; demonstration of the membrane attack complex of complement in necrotic fibers // Ann. Neurol. - 1997 - v. 12 - N.3. P.289-296.

130. Faber J., Zawadowska B. Histochemical Study of the forelimb muscle in Rana temporaria // Gegenbauers morphologische Jahrb. - 1988 - v. 134 - N.6. P.877-884.

131. Galavazi G., Szirmai J.A. Cytomorphometry of skeletal muscle: the influence of age and testosterone on the rat m. levator ani. // Z. Zellforsch Mikrosk Anat- 1971 - vol. 121(4). P.507-530.

132. Groux-Muscatelli B., Bassaglia Y., Barritault D., Caruelle J.-P., Gautron J. -Proliferating satellite cells express acidic fibroblast growth factor during in vitro myogenesis // Developmental Biology 1990 - v. 142 -N.2. P.380-385.

133. Grounds M.D. Muscle regeneration: molecular aspects and therapeutic implications // Curr Opin Neurol. - 1999 - v.12 -N.5. P.535-543.

134. Gundersen G.G., Rhawaja S., Choé BJ. Generation of a stable, posttranslationally modified microtubule array is an early event in myogenic différenciation // Journal of Cell Biology - 1989 - v. 109 - N.5. P.2275-2288.

135. Gutmann E., Carlson B.M. Contractile and histochemical proporties in regenerating cross-transplanted fast and slow muscles in the rat // Pfliigers Archive - 1976 - v.353. P.227-239.

136. Hanzlikovâ V., Mackovâ E., Hnik P. Satellite cells of the rat soleus muscle in the process of compensatory hypertrophy combined with denervation // Cell and Tissue Res. - 1975- v. 160- N.3. P.411-421.

137. Hansen-Smith F., Carlson B. Cellular responses to free grafting of the extensor digitorum longus muscle of the rat // Journal of Neurological Sciences - 1979 - v.41. P.149.

138. Hinterberger T.J., Barald K.F. Fusion between myoblasts and adult muscle fibers promotes remodeling of fibers into myotubes in vitro // Development- 1990-v. 109-N.l. P.139-148.

139. Hsu L. The role of nerves in the regeneration of skeletal muscle in adult anurans // Anat. Ree. - 1974 - v. 179. P. 119-136.

140. Kalderon N., Gilula N.B. Membrane events involving in myoblast fusion // Journal of Cell Biology - 1979 - v.81 - N. 13. P.411 -425.

141. Kaspar U., Wiesmann U., Mumenthaler M. — Necrosis and regeneratioin of the tibialis anterior muscle in rabbit //Archive of Neurology 1969 — v.21. P.363-372.

142. Kelly A.M. Satellite cells and myofiber growth in the soleus and extensor digitorum longus muscles // Developmental Biology - 1978 - v.65. P. 1-10.

143. Kelly A.M. Perisynaptic satellite cells in the developing and mature rat soleus muscles // Anatomy Ree. - 1978 - v. 190. P.891-895.

144. Ketelsen U.P., Wekerle H. Thymus-derived striated muscle clones. An ultrastructural analysis of cell differentiation // Differentiation - 1976 - v.5 -N.2-3. P.185-187.

145. Kim K.A., Oberg K., Power G.G., Hardesty R.A. Autoradiographic analysis of expanded skeletal muscle in rats // Plastic & Reconstructive Surgery- 1996 v.97 -N.7. P.1411-1415.

146. Klark K.N. Immunoelectron microscopic localization of fibronectin in the muscle layer of mouse small intestine // Journal of Histochemistry & Cytology- 1987 v.35 - N.4. P.411-417.

147. Königsberg I.R., Pfister K.K. Replicative and differentiative behavior in daughter pairs of myogenic stem cells // Exp. Cell Res. - 1986 - v. 167 - N.l. P.63-74.

148. Kryvi H. The structure of myosatellite cells in axial muscle of the chark Galeus melastomus // Anatomy & Embryology - 1975 - v. 1 - N. 1. P.35-44.

149. Lentz T.L. Cytological studies of muscle dedifferentiation and differentiation during limb regeneration of the newts Triturus // American Journal of anatomy - 1969-v. 127. P.447.

150. Liversage R.A., Rathbone M.P., McLaughlin H.M. Changes in cycle GMP levels during forelimb regeneration in adult Notophthalmus viridescens // Journal of Experimental Zoology - 1977 - v.200. P. 169-175.

151. Matthew C.A., Moore MJ. Numbers of myonuclei and satellite cell nuclei in latissimus dorsi muscles of the chicken // Cell, and Tissue Res. - 1987 -v.248. P.235-238.

152. Mauro A. Satellite cells of skeletal muscle fiber // Journal of Biophysics, Biochemistry & Cytology - 1961 - v.9 -N.2. P.493-495.

153. Mauro A. Muscle regeneration // New York - Raven press - 1979 - 560p.

154. McLaughlin H.M., Rathbone M.P., Liversage R.A. Levels of cyclic GMP and cyclic AMP in regenerating forelimb of adult newts following denervation // Journal of Experimental Zoology - 1983 - v.225. P. 175-185.

155. Miller K.J., et al. Hepatocyte growth factor affects satellite cell, activation and differentiation in regenerating skeletal muscle // American Journal of Physiology & Cell Physiology - 2000 - v.278 - N. 1. P. 174-181.

156. Missises P., Cauender D.E., Ziff M. Production of interleikin I by human endothelian cells // Journal of Immunology - 1986 - v.136. P.2486-2491.

157. Morkin E. Postnatal muscle fiber assembly: localization of newly synthesized myofibrillar proteins // Science - 1970 - vol. 167. P. 1499-1501.

158. Moss E.S., Leblond C.P. Nature of dividing nuclei in skeletal muscle of drowing rats // Journal of Cell Biology - 1970 - v.44. P.459-462.

159. Nameroff M. Phospholipase C and the myogenic cell surface // Excepta Medica. American Elsevier - Amsterdam-New-York - 1974. P.32-34.

160. Nie Z., Ham R.G. Growth-promoting activities for normal human skeletal muscle satellite cell (HMSC) // Journal of Cell Biochemistry - 1991 - N.Suppl. 15. P.41.

161. Ogata Takuro Structure of motor endplates in the different fiber types of vertebrate skeletal muscle // Archiv of Histology and Cytology - 1988 — v.51 -N.5. P.385-424.

162. Ontell M. Muscle satellite cells: A validated for light microscopic identification and quantitative study of changes in their population following denervation // Anatomy Rec. - 1974 - v. 178 -N.2. P.211-228.

163. Peachey L.D. The sarcoplasmic reticulum and transverse tubules of the frog's sartorius // Journal Cell Biology - 1965 - v.25. P.209-231.

164. Pinto da Silva P., Kacher B. On tight-junction structure // Cell - 1982 -v.28. P.441-450.

165. Przybylski R.J. Occurrence of centrioles during skeletal and cardiac myogenesis //Journal Cell Biology - 1971 - vol. 49 (1). P.214-221.

166. Rathbone M.P., Petri J., Choo A.F. Noradrenalin and cyclic AMP-independent growth stimulation in newt limb blastemata // Nature - 1980 -v.283. P.387-388.

167. Reznik M. Thymidine-H3 uptake by satellite cell of regenerating skeletal muscle // Journal Cell Biology - 1969 - v.40 -N.2. P.568-571.

168. Salmons S., Franchi L.L., Mayne C.N., Brown W.E., Murdoch A. -Localisation of newly incorporated myosin in sarcomeres of rabbit skeletal muscle undergoing stimulation-induced type transformation // Journal of Anatomy- 1989-v. 167. P.253.

169. Schmalbruch H. The morphology of regeneration of skeletal muscle in the rat // Tiss. a Cell. - 1976 - v.8 - N.4. P.673-692.

170. Schmalbruch H. Regeneration of skeletal muscle fibers // Acta Physiologica Scandinavica - 1976 - v.98, Suppl. - N.440. P.93.

171. Schmalbruch H., Hellhammer U. The number of satellite cells in normal human muscle//Anat. Res.- 1976-v. 185-N.3. P.279-287.

172. Schmalbruch H., Hellhammer U. The number of nuclei in adult rat muscles with special reference to satellite cells // Anat. Res. - 1977 - v. 189 — N.2. P.169.

173. Schultz E. Satellite cell behavior during skeletal muscle growth and generation Review. // Medicine & Science in Sports & Exercise - 1989 - v.21, suppl.5 P.181-186.

174. Seale P., et al. A New Look at the Origin, Function, and «Stem-Cell» Status of Muscle Satellite Cells // Developmental Biology - 2000 - v. 15 -N.218 -Pt.2. P. 115-124.

175. Shafig S.A., Gorycki N.A. Regeneration in skeletal muscle ;of mouse: some electron microscope observation // Journal of Pathology & Bacteriology -1965 - v.90 -N.l. P.123-127.

176. Shafig S.A., Gorycki M.A., Milhorat A.T. An electron microscopic study of regeneration and satellite cell in human muscle // Neurology - 1967 — v. 17 — N.6. P.567-574.

177. Shah A., Sahgal V. Morphometric studies of normal muscle mitochondria // Journal of Submicroscopic Cytology and Pathology - 1991 - v.23 — N.4. P.635-642.

178. Simoneau J.A., Lortie G., Bouley M.R. et al. Skeletal muscle histochemical and biochemical characteristics in sedentary male and female subjects // Canadian Journal of Physiology & Pharmacology - 1985 - v.68 -N.l. P.30-35.

179. Sloper J.C., Patridge T.A. Skeletal muscle: Regeneration and transplantation studies //Brit. med. Bull. - 1980 - v.36 -N.2. P.153-158.

180. Stockdale F.E. DNA synthesis in differentiating skeletal muscle cells: initiation by ultraviolet light// Science - 1971 - vol. 171. P.l 145-1147.

181. Taban C. Tentatives d'inducton de la régénération d'organes chez les mammifères // Rev. suisse Zool. - 1971 - v.78. P.1252-1269.

182. Tagerud S. Libelius R. Shainberg A. High endocytotic and lysosomal activities in segments of rat myotubes differentiated in vitro // Cell & Tissue Research - 1990 - v.259 - N.2. P.225-232.

183. Talesara C.L, Jasra P.K. Response of rat soleus muscle to tenotomy: a correlative histochemical and biochemical study // Indian Journal of Experimental Biology - 1984 - v.22 - N.9. P.467-470.

184. Thornton C.S. Amphibian limb regeneration // Adv. Morphologen. - 1968 - v.7. P.205-249.

185. Trotter J.A, Nameroff M. Myoblast differentiation in vitro: morphological differentiation of mononucleated myoblasts // Developmental Biology - 1976 - v.49. P.548-555.

186. Trupin G.L. The satellite cells of normal anuran skeletal muscle // Developmental Biology - 1976-V.50-N.2. P.517-524.

187. Venable J.H. Morphology of the cells of normal testosterone-deprived and testosterone-stimulated levator ani muscles // American Journal of Anatomy — 1966 - v.19 -N.2. P.271-301.

188. Webb G.M. The development of human skeletal muscle with particular reference to muscle cell death // Journal of Pathology - 1972 - v. 106 - N.4.1. P.221-228.

189. Wekerle H, Paterson B, Ketelsen U.P. Striated muscle fibers differentiated in monolayer cultures of adult thymus reticulum // Nature — 1975 -v.256-N.5517. P.493-494.

190. Yarom R, Behar A.J, Yanko L. Gold tracer studies of muscle regeneration // Journal of Neuropathology & Experimental Neurology - 1976 -V.35-N.4. P.445-457.

191. Zanin M.T., Ferreira S.H. Relationship between oedema and plasma exudation in rat paw carrageenin inflammation // Agents Actions - 1978 - vol. 8-N.6. P.606-609.

192. Zimmer J., Sunde N., Sorensen T., Moller A. Transplantation in mammalian // E.K. Fernstom Symposium: CNS - Lund - 1984. P.6-8.

Информация о работе

Лебедева, Ирина Александровна
кандидата медицинских наук
Волгоград, 2005
ВАК 03.00.25

Диссертация

Морфологические аспекты репаративного гистогенеза скелетной мышечной ткани у белых крыс и озерных лягушек - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы