Морфологическая характеристика функционально различных мышечных волокон и нейронов спинного мозга в эмбриональном гистогенезе у кур

Слуцкая, Дина Радиковна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфологическая характеристика функционально различных мышечных волокон и нейронов спинного мозга в эмбриональном гистогенезе у кур
ВАК РФ 03.00.25, Гистология, цитология, клеточная биология

Автореферат диссертации по теме "Морфологическая характеристика функционально различных мышечных волокон и нейронов спинного мозга в эмбриональном гистогенезе у кур"

00341=>

На правах рукописи

СЛУЦКАЯ Дина Радиковиа

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФУНКЦИОНАЛЬНО

РАЗЛИЧНЫХ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН И НЕЙРОНОВ СПИННОГО МОЗГА В ЭМБРИОНАЛЬНОМ ГИСТОГЕНЕЗЕ У КУР

03.00.25 - гистология, цитология, клеточная биология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург - 2008

003461243

Работа выполнена на кафедре гистологии (с курсом эмбриологии) Федерального государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Военно-медицинская академия им. С.М. Кирова» Министерства обороны Российской Федерации

Научный руководитель: доктор медицинских наук, доцент Одинцова Ирина Алексеевна

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук, профессор

Верин Владимир Константинович

доктор медицинских наук, профессор

Соловьев Вячеслав Аркадьевич

Ведущая организация: Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Башкирский государственный университет»

Защита диссертации состоится «Л Л> в часов на

заседании диссертационного совета Д208.087.Й при ГОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная педиатрическая медицинская академия Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию» (Адрес: 194100, Санкт-Петербург, ул. Литовская, д. 2).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная педиатрическая медицинская академия Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию» по адресу. 194100, Санкт-Петербург, ул. Кантемировская, д. 16.

Автореферат разослан 2009 года.

Ученый секретарь совета по защите докторских

с/С

Наталья Рафаийовна Карелина

и кандидатских диссертаций /Х^у-^ у?/? /У/г

доктор медицинских наук, профессор С/ ' '

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Познание гистогеиетических основ формирования нервно-мышечных взаимоотношений в эмбриональном развитии позвоночных и человека является актуальной проблемой современной биологии. Изменение двигательной активности человека приводит к развитию гиподинамии и миопатий различного генеза.

В классических гистологических трудах академиков Н.Г. Хлопина (1946) и A.A. Заварзина (1953) вопросы возникновения и развития соматической мускулатуры рассматриваются в тесной связи с происхождением нервных структур. На наличие эволюционно-гистологической связи между элементами центральной нервной системы и волокнами скелетной мышцы указано в работах Р.К. Данилова (1996, 2004, 2008). К настоящему времени накоплен определенный фактический материал по закономерным процессам эмбрионального и постнатального гистогенеза скелетной мышечной и нервной тканей (Кузнецов С.Л., Горячкина В.Л., 2001; Шубникова Е.А. и соавт., 2001; Одинцова И.А., 2004; Ахмадеев A.B., Калимуллина Л.Б., 2006; Lessard J. et al., 2007). Вопросы дифференциации в развитии различных тканевых систем успешно разрабатываются в исследованиях Э.И. Вальковича (2003), В.К. Верина (2004), Е.И. Чумасова (2006). Закономерностями эмбрионального гистогенеза во многом определяются регенера-ционные потенции той или иной ткани (Соловьев В.А., 1997, 2003; Голо-лобов В.Г., 2004; Хилова Ю.К., 2004). Благодаря внедрению современных методов исследования выявлен ряд существенных закономерных процессов формирования двигательных (нейромоторных) единиц. Показано, что большинство мышц позвоночных и человека содержит разное количество двигательных единиц, от этого зависит реакция мышц в условиях регенерации, патологии, гипо- и гиперкинезии. Однако большинство работ в этой области имеет преимущественно физиологический характер.

Отсутствуют комплексные сравнительные гистологические исследования гистогенеза скелетной мышечной ткани и иннервирующих их двигательных нейронов спинного мозга. Нет данны х по морфометрической характеристике развивающихся тканевых структур на изолированных препаратах нейронов и миосимпластгов в эмбриогенезе птиц. Фрагментарно исследованы процессы пролиферации и дифференциации клеток и симпла-стов функционально различных скелетных мышц в разные периоды эмбриогенеза у кур. С позиций клеточно-дифферонной организации тканей недостаточно освещены ультраструктурные преобразования миосимпла-стов различных гистохимических типов.

Анализ современной научной литературы показывает, что имеется ряд малоисследованных вопросов по эмбриональному развитию скелетной мышечной ткани и двигательных нейронов спинного мозга, обеспечивающих иннервацию мышечных волокон. Изучение этих вопросов будет способствовать не только теоретическому пониманию процессов эмбриональ-

ного развития специализированных тканей, но и является актуальным для дифференциальной диагностики и терапии врожденной и приобретенной патологии нервно-мышечной системы.

Цель исследования - морфологически охарактеризовать развитие мышечных волокон в составе передней широчайшей мышцы спины (Г1ШМС) и задней широчайшей мышцы спины (ЗШМС) и нейронов спинного мозга в эмбриональном гистогенезе у кур.

Задачи исследования:

1. Дать сравнительную морфологическую характеристику изолированным мышечным волокнам функционально различных скелетных мышц.

2. Исследовать процессы пролиферации и дифференцировки клеток и симпластов функционально различных скелетных мышц.

3. Дать ультраструктурную характеристику развивающимся мышечным волокнам в мышцах разных функциональных типов.

4. Разработать математическую модель, которая позволяет определить принадлежность мышечного волокна к гистофизиологи-ческому виду.

5. Дать сравнительную морфологическую характеристику изолированным нейронам спинного мозга.

6. Выявить методами цитофотометрии и электронной микроскопии пролиферацию, дифференцировку и гибель двигательных нейронов спинного мозга.

Научная новизна и практическая значимость работы. Впервые комплексом гистологических методов проведено сравнительное изучение дифференцировки изолированных мышечных волокон функционально различных скелетных мышц и нейронов спинного мозга в эмбриональном гистогенезе у птиц. Это позволило выявить морфофизиологические свойства мышечных волокон и иннервирующих их двигательных нейронов.

Методами цитофотометрии изучены и сопоставлены процессы пролиферации мышечных и нервных элементов в ходе эмбрионального гистогенеза.

Впервые предложена и апробирована математическая модель, которая позволяет по комплексу морфометрических параметров определить гистохимический и функциональный профиль развивающегося мышечного волокна.

На основе фактов, полученных при изучении процессов гибели гистологических элементов в развитии скелетной мышечной и нервной тканей, выявлены стадии гистогенеза с максимальной выраженностью этих процессов. Это дает основание для выделения критического периода в развитии изученных тканей.

щих изучать влияния факторов среды и фармакологических препаратов на формирование нервно-мышечных взаимодействий и развитие патологии нервно-мышечного аппарата.

Материалы диссертации используются в учебном процессе на кафедре гистологии (с курсом эмбриологии) Военно-медицинской академии им. С,М. Кирова при чтении лекций и проведении практических занятий для курсантов и студентов факультетов подготовки врачей.

Положения, выносимые на защиту:

1. В период с 10-х по 15-е сутки эмбрионального развития кур в процессе дифференцировки элементов скелетной мышечной ткани и нервной ткани спинного мозга наблюдается высокая степень гетероморфии гистологических элементов, что проявляется вариабельностью стандартных морфометрических показателей и цитофотометрическим исследованием содержания ДНК в ядрах мышечных и нервных элементов.

2. В развитии мышечной ткани в составе функционально различных скелетных мышц мышечные элементы задней (белой) широчайшей мышцы спины характеризуются более дифференцированным состоянием, что выражается большим показателем ядерно-цитоплазменного отношения, содержанием миофибрилл, меньшим средним содержанием Д11К в ядрах мышечных элементов по сравнению с таковыми в передней (красной) широчайшей мышце спины.

3. В эмбриональном гистогенезе скелетной мышечной ткани и нервной ткани спинного мозга выявляется гибель ведущих гистологических элементов. В мышечной ткани гибель регистрируется на стадии развития мышечных трубочек. Гибель дифференцирующихся двигательных нейронов спинного мозга наблюдается на всех изученных стадиях эмбриогенеза. Гибель нейронов значительно превышает таковую в развитии скелетной мышечной ткани.

4. Выявленные морфометрические характеристики развивающихся мышечных элементов в процессе гистогенеза позволяют использовать методы математического моделирования для построения линейно-классификационных функций с целью определения принадлежности мышечных волокон к определенному функциональному типу.

Апробация материалов исследования. Материалы диссертации доложены и обсуждены на 18-й научной конференции гистологов «Фундаментальные и прикладные проблемы гистологии. Гистогенез ч регенерация тканей» (Санкт-Петербург, 2004), V Общероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Казань, 2004), научно-практической конференции молодых ученых и специалистов «Актуальные вопросы клинической и экспериментальной медицины» (Санкт-Петербург, 2006, 2007), 8-м, 9-м и 10-м Международных научных симпозиумах «Применение современных методов анализа в изучении структуры и функции клетки» (Архангельск, 2006, 2007, 2008), X Всероссийской медико-биологической конференции молодых исследователей «Человек и его здоровье» (Санкт-Петербург,

2007), IX Конгрессе международной ассоциации морфологов (Узбекистан, Бухара, 2008).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 19 работ, в том числе в ведущих рецензируемых журналах, входящих в перечень ВАК; оформлено одно рационализаторское предложение.

Структура и объем диссертации. Материалы диссертации представлены на 190 страницах. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследования, трех глав собственных исследований и одной главы по их обсуждению, выводов и списка литературы. Работа иллюстрирована 68 рисунками и 44 таблицами. Список литературы включает 221 источник, из них 62 работы отечественных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Материал и методы исследования

Объектом исследования служили куриные эмбрионы породы «Хай-секс белый кросс Э-21». Куриные яйца получали на ОАО «Птицефабрика «Башкирская» (Республика Башкортостан, Уфимский р-н, пос. Авдон).

Изучены куриные эмбрионы 8, 10, 12, 15, 17, 19 суток развития. Развитие скелетной мышечной ткани и нейронов спинного мозга изучено у 150 куриных эмбрионов (табл. 1).

Таблица 1

Количественное распределение экспериментальных животных

по срокам наблюдения

№ п/п Куриные эмбрионы

Сроки наблюдения (эмбриогенеза) Количество

1 8-е сутки 25

2 10-е сутки 25

3 12-е сутки 25

4 15-е сутки 25

5 17-е сутки 25

6 19-е сутки 25

Итого: 150

Для инкубации отбирали яйца массой 50-60 г, которые помещали в лабораторный инкубатор. В инкубаторе поддерживалась температура 37,8°С, влажность воздуха 50-60%.

Для изучения брали фрагменты скелетных мышц (переднюю широчайшую мышцу спины и заднюю широчайшую мышцу спины) и спинного мозга. Передняя широчайшая мышца спины у птиц образована только

красными (медленными) мышечными волокнами, а задняя широчайшая мышца спины образована у птиц только белыми (быстрыми) мышечными волокнами (Сыч В.Ф., 1999).

Экспериментальные исследования выполняли в соответствии с Руководством по содержанию и использованию лабораторных животных (1996), а также с соблюдением правил гуманного обращения с животными (Report of the AVMA Panel on Euthanasia JAVMA, 2001).

Световая микроскопия. Фиксированные в 4% растворе параформа кусочки мышц и фиксированные в 10% растворе формалина кусочки спинного мозга куриных эмбрионов обрабатывали по общепринятой гистологической методике.

Щелочная диссоциация тканевых структур проводилась по методике, модифицированной Р.К. Даниловым и соавт. (1989). Общая схема диссоциации заключается в следующем. Фиксированные в 4% растворе пара-форма кусочки тканей выдерживали в 40% растворе КОН при температуре +4°С одни сутки. Затем материал на двое суток помещали в дистиллированную воду, после чего встряхивали до полного разделения тканевых структур и центрифугировали при низких оборотах (300-500 об/мин) 5 минут. После этого готовили мазки и высушивали в термостате при температуре +37°С.

Гистохимические методы. ДНК в ядрах изолированных мышечных волокон и нейронов спинного мозга выявляли в строго идентичных условиях по методу Фельгена в модификации де Томази (Количественные методы исследования..., 1988).

Препараты изолированных мышечных волокон окрашивали также галлоцианин-хромовыми квасцами по Эйнарсону. Препараты изолированных нейронов спинного мозга и срезы окрашивали крезшговым фиолетовым. Анализ нейронного состава делали по всем нейронам в мазке.

Цитослектрофотометрия. Количественную оценку результатов гистохимических реакций проводили на усовершенствованном лабораторном цитоспектрофотометре (Удостоверение на рацпредложение № 9617/6 от 08.11.2005 г.).

Дополнительно к классической методике цитоспектрофотометрии на кафедре гистологии (с курсом эмбриологии) Военно-медицинской академии разработана компьютерная методика исследования шюидносги ядер (Данилов Р.К., 2008). Она полностью соответствует результатам метода стандартного исследования ДНК-фуксина.

По результатам измерений не менее 100 ядер на каждый срок строили гистограммы шюидности и рассчитывали процентное содержание ги-перплоидных ядер. В качестве диплоидного стандарта ядра использовали ядра эритроцитов взрослых кур. Для исследования содержания ДНК в ядрах развивающихся нейронов отбирали клетки, относящиеся к субпопуляции больших нейронов.

Характеристику изолированных мышечных волокон развивающихся мышц, включающую длину мышечного волокна (мкм), диаметр, количество ядер в мышечном волокне, количество ядер на 100 мкм длины мышечного волокна, проводили на препаратах изолированных мышечных волокон, окрашенных гематоксилином и эозином, с помощью окуляр-микрометра (Автандилов Г.Г., 1990).

Электронная микроскопия. Материал фиксировали в 2,5% растворе глутарового альдегида в течение 2 часов с последующей дофиксацией 1% раствором OsC>4. Заливку проводили в смесь эпонов и арадцитов. Ультратонкие срезы получали на ультратоме LKB-V (Швеция) и контрастировали уранилацетатом и цитратом свинца. После чего просматривали в электронном микроскопе JEM 100 СХ (Япония). Полутонкие срезы получали на ультратоме LKB-Ш, окрашивали в 1 % растворе толуидинового синего на 0ДМ фосфатном буфере.

Статистическая обработка. В ходе исследования применяли следующие процедуры и методы статистического анализа: определение числовых характеристик переменных; оценка соответствия вида распределения признака закону нормального распределения; оценка значимости различий количественных показателей в независимых выборках с использованием t-критерия Стьюдента. В результате вычисляли средние значения, стандартные отклонения, ошибки средней арифметической, определяли коэффициенты вариации (Cv) (Реброва 0.10., 2006).

Математическое моделирование. С помощью математической модели выявляли принадлежность эмбриональных мышечных волокон птиц к определенному функциональному типу (быстрые или медленные). Для этого применили дискриминантами анализ, представляющий собой один из методов математико-статистического моделирования (Юнкеров В.И., Григорьев С.Г., 2002; Реброва О.Ю., 2006).

Для решения задачи классификации использовался следующий алгоритм: создание матрицы обучающей информации; выработка математи-ко-статистической модели методом дискриминантного анализа; оценка качества модели; применение математико-статистической модели для решения конкретной задачи.

Для проведения статистического анализа и моделирования использовали переработанные программы статистической обработки материала (Количественные методы исследования..., 1988; Юнкеров В.И., Григорьев С.Г., 2002; Реброва О.Ю., 2006).

Результаты исследования и их обсуждение

При сопоставлении морфометрических показателей развивающихся мышечных элементов в составе функционально различных скелетных м ышц выявляет ся, что длина сим пластов развивающейся задней широ-

чаишеи мышцы спины превышает длину симпластов развивающейся передней широчайшей мышцы сиины (табл. 2). То же самое наблюдается при сравнении диаметров миосимпластов (рис. I). Более чем в 8 раз увеличивается содержание ядер во фрагменте мышечного волокна передней широчайшей мышцы спины 15-суточного зародыша, а во фрагменте волокна задней широчайшей мышцы спины увеличение не столь значительно, но продолжается вплоть до 19-х суток развития (табл. 2). Пересчет числа ядер на единицу длины мышечного волокна выявляет увеличение концентрации ядер во фрагментах изолированных мышечных волокон развивающихся задней и передней широчайших мышц спины. Эти данные указывают на согласованное увеличение числа ядер в мышечных волокнах при увеличении их длины. Следует отметить значительную вариабельность мышечных волокон по длине, что заметно в препаратах изолированных мышечных волокон.

лки

Юсуг.

15 сут.

17 сут.

19 сут

Рис. 1. Распределение диаметров симпластов передней (красной) и задней (белой) широчайших мышц спины куриных эмбрионов.

Гистогенез скелетной мышечной ткани сопровождается постепенным снижением внутридифферонной гетероморфии тканевых элементов. Наибольшая степень внутридифферонной гетероморфии наблюдается на 10-е сутки эмбриогенеза, что соответствует стадии мышечных трубочек.

Таблица 2

Сравнительная характеристика изолированных волокон развивающихся передней и задней широчайшей мышц спины куриных эмбрионов (ХтЗх)

Показатели 10-е сутки | 15-е сутки | 17-е сутки 19-е сутки

ПШМС ! ЗШМС ПШМС I ЗШМС ПШМС ЗШМС ПШМС ЗШМС

Длина мышечного волокна, мкм 339 ± 14 680 ± 27 1299=53 1370 ±35 1349 ±53 1402 ±42 | 2539 ±57 2764 ± 67

Диаметр мышечного волокна, мкм 1,69 ±0,05 3,35 = 0,06 3.57 = 0,09 4,70 ±0,12 5.15 ± 0,14 7.55 ±0,18 7,00 = 0,05 8,23 ± 0,07

Количество ядер в мышечном волокне 6,7 ± 0.3 14.3 ± 0.6 56.9 ± 2,3 42,3 ± 1.4 50,9 ± 2,4 51,0 ±2.7 173.4 ±5,8 124,9 = 5,57

Количество ядер на. 100 мкм длины мышечного волокна 1,96 = 0,35 2,11 ±0,27 3.56 ±0.33 3,09 = 0,96 3.77 ±0,64 3,64 ± 0,32 6,83 ± 0,26 4.52 ±0.30

.Ядерно- цито плазменное отношение 1 :86 1 : 159 1 : 100 1 : 152 ! 1 : 137 | 1 : 207 1 : 102 1 : 182

Условные обозначения: X - среднее арифметическое значение; Эх - стандартная ошибка среднего; ПШМС - передняя широчайшая мышца спины (красная), ЗШМС - задняя широчайшая мышца спины (белая).

На миобластической стадии развития регистрируется наибольшее количество ядер со средним содержанием ДНК, превышающим такое на стадии молодых и зрелых мышечных волокон. Ядра мышечных трубочек в составе передней (красной) широчайшей мышцы спины по среднему содержанию ДНК превышают в 1,5 раза аналогичный показатель в ядрах мышечных трубочек задней (белой) широчайшей мышцы спины. Среднее содержание ДНК в ядрах молодых и зрелых мышечных волокон передней широчайшей мышцы спины выше на 20% по сравнению с аналогичным показателем в ядрах мышечных элементов задней широчайшей мышцы спины.

Средняя оптическая плотность ДНК, средняя площадь ядер и среднее содержание ДНК в развивающихся мышечных элементах функционально различных скелетных мышц представлены в таблице 3.

Таблица 3

Цитофотометрическая характеристика развивающихся мышечных

элементов функционально различных скелетных мышц ________куриных зародышей _____

Сроки Средняя оптиче- Средняя пло- Среднее

эмбриогенеза ская плотность щадь ядра, мкм2 содержание

ядра, усл.ед. ДНК, усл.ед.

ПШМС ЗШМС ПШМС ЗШМС ПШМС цШ1МС

10 суток 0,24 ± 0.09 ± 11,54 ± 18,46 ± 2,74 ± 1,60 ±

0,02 0,01 0,35 0,28 0,03 0,04

15 суток 0,16 ± 0,08 ± 11,54 ± 20,00 ± 1,85 ± 1,55 ±

0,01 0,01 0,22 0,61 0,06 0,06

17 суток 0,11 ± 0,06 ± 15,39 ± 21,54 ± 1,69 ± 1,31 ±

0,01 0,01 0,23 0,24 0,06 0,07

19 суток 0,09 ± 0,05 ± 18,46 ± 24,62 ± 1,66 ± 1,28 .±

0,03 0,01 0,22 0,28 0,07 0,07

В эмбриональном гистогенезе на 10-е и 15-е сутки развития регистрируется 3-5% гибнущих мышечных элементов как в передней, так и в задней широчайших мышцах спины. В мазках изолированных двигательных нейронов передних рогов спинного мозга куриных зародышей гибнущие клетки встречаются вплоть до 19-х суток эмбриогенеза, но они единичны.

Стандартные морфометрические характеристики изолированных мышечных волокон позволяют построить математическую модель, с помощью которой можно определять принадлежность мышечных волокон к тому или иному функциональному типу на разных сроках инкубации. Прогноз принадлежности волокон к разным гистохимическим типам на основе их морфометрических параметров первоначально предполагал определение информативности используемых критериев. В результате пошагового

отбора в предполагаемую математическую модель были включены 3 параметра: длина мышечных волокон (XI), диаметр мышечных волокон (Х2), количество ядер в мышечном волокне (ХЗ).

Методом пошагового дискриминантного анализа морфометрических характеристик изолированных симпластов построены линейно-классификационные уравнения функционально различных скелетных мышц (передней широчайшей мышцы спины и задней широчайшей мышцы спины), которые характеризуют принадлежность мышечных волокон к известным гистохимическим типам. В целом математическая модель позволяет определить фенотип мышечного волокна, начиная со стадии мышечных трубочек эмбрионального миогистогенеза. Точность диагностики формирования гистохимического профиля мышечного элемента не зависит от степени его дифференцированное™ и находится в пределах от 78% до 96%. С помощью математической модели возможно точно идентифицировать мышечные волокна, уточнить структурно-метаболическую гетеро-морфность мионов в составе мышцы, что, в свою очередь, является маркером нормального состояния мышцы как органа.

На основании данных морфомечрни нейроны спинного мозга 10-, 15, 17-, 19-суточных куриных эмбрионов были разделены на три группы: малые, средние и большие. На 10-е сутки эмбриогенеза в мазках преобладает субпопуляция малых нейронов с малым объемом ядра. В сером веществе передних рогов спинного мозга 10-суточных эмбрионов крупные нейроны располагаются дисперсно по всей площади рога.

На 15-е сутки развития наблюдается наибольшая гетероморфия нейронов по морфометрическим показателям. На 17-е сутки возрастает доля больших нейронов, которые вместе с малыми нейронами составляют около 90% всей популяции клеток в мазке. При этом большая часть нейронов содержит ядра или малого или большого объема. У 15 и 17-суточных куриных эмбрионов латеральные зоны вентральной области серого вещества заняты крупными нейронами, а медиальные и центральные - средними.

На 19-е сутки в мазках превалируют нейроны малого объема, которые составляют 64%. В составе серого вещества передних рогов спинного мозга 19-суточных эмбрионов выделяются три группы ядер - вентральная, медиальная и промежуточная. В латеральных зонах располагаются крупные нейроны, срединная зона вентрального рога содержит в основном средние нейроны, в медиальной части располагаются также нейроны среднего размера. В задних рогах спинного мозга куриных эмбрионов на изученных сроках преобладают средние и мелкие нейроны.

Результаты цитофотометрического исследования содержания ДНК в ядрах развивающихся двигательных нейронов спинного мозга представлены в таблице 4.

Таблица 4

Цитофотометрическая характеристика оптической плотности,

содержания ДИК в развивающихся двигательных нейронах (Х±3 \- )

Сроки Средняя Среднее содер- Средняя

эмбриогенеза оптич. плотность жание площадь ядра,

ядра, усл. ед ДНК, усл.ед. мкм2

10 суток 0,05 ± 0,001 2,51 ±0,17 50,26 ± 3,81

15 су ток 0,05 ±0,001 2,00 ±0,15 38,50 ±2,14

17 суток 0,05 ±0,001 1,93 ±0,15 38,50 ± 2,24

Условные обозначения: X - среднее арифметическое значение; Эх -стандартная ошибка среднего.

В ходе эмбрионального гистогенеза среднее содержание ДНК в ядрах моторных нейронов уменьшается. Средняя площадь ядер нейронов снижается с 10-х по 15-е сутки развития, далее этот показатель стабилизируется. На 10-е сутки развития около 12% ядер больших нейронов содержит ДНК выше диплоидного.

В цитоплазме дифференцирующегося нейроцита содержится большое количество рибосом и полирибосом. Некоторые клетки содержат хорошо развитый комплекс Гольджи. Однако развитие специализированных ультраструктур в цитоплазме нейронов слабое.

Начало специфической дифференцировки в гистогенезе нервной ткани сопровождается массовой гибелью малодифференцированных нервных клеток. Наиболее выражена гибель нейронов на 10-е сутки эмбриогенеза птиц. У зародышей кур на этом сроке гибнет 58% нервных клеток. На 15-е сутки эмбриогенеза процент гибнущих нейронов снижается до 40. На 17-19-е сутки доля гибнущих клеток колеблется в пределах 2-5%.

Гибель моторных нейронов спинного мозга представляется целесообразным рассматривать с учетом стадии миогенеза, особенностей прорастания аксонов в закладку мышцы и формирования нервно-мышечных контактов (Данилов Р.К., 1996).

ВЫВОДЫ

1. Гистогенез скелетной мышечной ткани у кур характеризуется переходом миобластической стадии в стадию формирования клеточно-симпластических структур - мышечных трубочек, мышечных волокон, и их дифференцировкой в определенный гистофизиологический тип в составе задней (белой) или передней (красной) широчайших мышц спины. Мио-гистогенез сопровождается постепенным снижением гетероморфии тканевых элементов. Развивающиеся мышечные элементы в составе задней широчайшей мышцы спины по ядерно-цитоплазменному отношению более

дифференцированы по сравнению с таковыми в передней широчайшей мышце спины на всех стадиях эмбрионального миогистогенеза.

2. Ядра мышечных трубочек в составе передней (красной) широчайшей мышцы спины по среднему содержанию ДНК превышают в 1,5 раза аналогичный показатель в ядрах мышечных трубочек задней (белой) широчайшей мышцы спины. Среднее содержание ДНК в ядрах молодых и зрелых мышечных волокон передней широчайшей мышцы спины выше на 20% по сравнению с аналогичным показателем в ядрах мышечных элементов задней широчайшей мышцы спины. В эмбриональном гистогенезе на 10-е и 15-е сутки развития регистрируется 3-5% гибнущих мышечных элементов как в передней, так и в задней широчайших мышцах спины.

3. Каждая стадия эмбрионального миогистогенеза в функционально различных мышцах куриных эмбрионов характеризуется ультрамикроскопическими особенностями строения тканевых элементов. На стадии мышечных трубочек определяется гетероморфия как симпластов, так и мио-сателлитоцитов. Последние представлены миосатсллитоцитами двух видов - светлыми и темными. В процессе дифференцировки мышечных волокон соотношение светлых и темных миосателлитоцитов смещается в сторону темных. На всех стадиях эмбрионального гистогенеза обнаруживаются миосателлитоциты, сливающиеся с симпластами. Симпласты в составе задней широчайшей мышцы спины содержат больше миофибрилл, но меньше митохондрий, чем таковые в передней широчайшей мышце спины той же стадии миогистогенеза.

4. Выявленные морфометрические показатели развития мышечных элементов в составе развивающихся задней и передней широчайших мышц спины являются основанием для построения математической модели методом пошагового дискриминантного анализа. Математическая модель позволяет определить фенотип мышечного волокна, начиная со стадии мышечных трубочек эмбрионального миогистогенеза. Точность диагностики формирования гистохимического профиля мышечного элемента не зависит от степени его дифференцированности и находится в пределах от 78% до 96%.

5. Дифференцировка нейронов спинного мозга эмбрионов кур характеризуется постепенным уменьшением среднего объема ядра и объема пе-рикариона и возрастанием ядерно-цитоплазмешюго отношения. На 15-е сутки развития наблюдается наибольшая гетероморфия нейронов по мор-фометрическим показателям. В дальнейшем степень гетероморфии постепенно снижается. На 17-е сутки возрастает доля субпопуляции больших нейронов, которая вместе с субпопуляцией малых нейронов составляет около 90% всех нейронов в мазке. На 19-е сутки большая часть клеток представлена субпопуляцией нейронов малого объема.

6. Эмбриональное развитие двигательных нейронов спинного мозга куриных эмбрионов на 10-е сутки развития характеризуется высоким ин-

дексом гибели клеток. Около 12% ядер больших нейронов содержит ДНК выше диплоидного.

На 15-е сутки развития регистрируется 40% гибнущих нейронов, а затем их доля резко снижается и на 17-19-е сутки колеблется в пределах 25% общей популяции нейронов в мазке. Среднее содержание ДНК в ядре больших нейронов постепенно уменьшается в период с 10-х по 15-е сутки развития и далее изученный показатель стабилизируется.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Разработанная математическая модель позволяет но морфометриче-ским характеристикам дифференцирующихся мышечных элементов определить принадлежность мышечных волокон к определенному функциональному типу.

2. Усовершенствованный прибор для цитофотометрии позволяет получить комплекс показателей, свидетельствующий о степени жизнеспособности тканевых элементов, на основе чего можно разрабатывать методы клеточной терапии нервно-мышечных заболеваний и оценить эффективность этих методов.

3. Полученные результаты по количественной и качественной характеристике гистологических элементов развивающейся скелетной мышечной и нервной тканей могут быть использованы в преподавании соответствующих разделов общей и частной гистологии в учебных заведениях медицинского и биологического профилей.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАНИЕ,IX ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Ханиева, Д.Р. Сравнительный анализ морфометрических характеристик изолированных мышечных волокон функционально различных скелетных мышц в эмбриогенезе у кур / Д.Р. Ханиева // Фундаментальные и прикладные проблемы гистологии. Гистогенез и регенерация тканей. - СПб.: ВМедА, 2004. - С. 62-64.

2. Ханиева, Д.Р. Структурно-функциональные взаимоотношения клеток в ходе эмбрионального и репаративного гистогенеза / М.Н. Чепурненко, Р.В. Деев, И.А. Одинцова, Д.В.Усиков, Д.Р. Ханиева // Морфологические ведомости. - 2004. - Приложение № 1-2. - С. 115116.

3. Ханиева, Д.Р. Цитоспектрофотометр для количественной оценки гистохимических реакций / М.Н. Чепурненко, Д.Р. Ханиева, Р.К. Данилов// Усовершенствование способов и аппаратуры, применяемых в учебном процессе, медико-биологических исследованиях и

клинической практике. Сборник изобретений и рационализаторских предложений - СПб.: ВМедА, 2006. - Вып. 37. - С. 97-98.

4. Ханиева, Д. Р. Морфофункциональная характеристика типов мышечных волокон / Д.Р. Ханиева // Актуальные вопросы клинической и экспериментальной медицины. Сборник тезисов к науч,-практ. конф. молодых ученых. - СПб.: Издательский дом СПбМА-ПО. - 2006. - С. 248.

5. Ханиева, Д.Р. Развитие элементов аксо-мышечного синапса в гистогенезе / Д.Р. Ханиева // Актуальные проблемы учения о тканях: Материалы науч. совещ. - СПб.: ВМедА, 2006. - С. 103.

6. Ханиева, Д.Р. Значение метода щелочной диссоциации для изучения эмбрионального стриомиогистогенеза / Д.Р. Ханиева // Применение современных методов анализа в изучении структуры и функции клетки: Материалы междунар. симпозиума. - Архангельск: Б.И. - 2006. - С. 39.

7. Ханиева, Д.Р. Гистогенез и регенерация тканей с различной камбиалыюстью / И.А. Одинцова, М.Н. Чепурненко, Д.Р. Ханиева // Актуальные вопросы эволюционной, возрастной и экологической морфологии: Материалы Всеросс. науч. конф. с междунар. участием, посвящ. 10-лстию медицинского факультета и кафедры анатомии и гистологии БелГУ. - Белгород: Изд-во БелГУ, 2006. - С. 122.

8. Ханиева, Д.Р. Использование метода цитоспектрофотометрии для количественной оценки процессов гистогенеза / И.А. Одинцова, М.Н. Чепурненко, Д.Р. Ханиева // Инновационная деятельность в Вооруженных силах РФ: Материалы науч.- практич. конф. - СПб.: ВАС, 2006.-С. 393-394.

9. Ханиева, Д.Р. Регенерационный гистогенез тканей опорно-двигательного аппарата / Р.К. Данилов, В.Г. Гололобов, Г.Я. Графо-ва, Б.А. Григорян, И.А. Одинцова, Ю.К. Хилова, Д.Р. Ханиева, М.Н. Чепурненко // Морфология. - 2006. - Т. 129, № 4,- С.43.

10. Ханиева, Д.Р. Морфологическая характеристика изолированных мотонейронов в эмбриональном гистогенезе / Д.Р. Ханиева // Фундаментальная наука и клиническая медицина: Материалы Десятой Всеросс. мед.- биол. конф. молодых исследователей «Человек и его здоровье». - СПб.: Б.И. - 2007. - С. 484-485.

И. Ханиева, Д.Р. Изучение изолированных мотонейронов в эмбриогенезе / Д.Р. Ханиева // Актуальные вопросы клинической и экспериментальной медицины. Сборник тезисов к науч.- практ. конф. молодых ученых. - СПб.: Издательский дом СПбМАПО. -2007. -С.56-57.

12. Ханиева, Д.Р. Гистологические критерии оценки течения реге-нерационного процесса при огнестрельном повреждении органов опорно-двигагсльного аппарата / Р.К. Данилов, В.Г. Гололобов, Г.Я. Графова, Б.А. Григорян, Р.В. Деев, И.А. Одинцова, Д.Р. Ханиева,

Ю.К. Хилова, М.Н. Чепурненко // Вестник Российской Военно-медицинской академии (приложение). - 2007. - № 1 (17). -Часть II. -С. 557.

13. Ханиева, Д.Р. Метод щелочной диссоциации в изучении эмбрионального развития могонейронов / Д.Р. Ханиева // Применение современных методов анализа в изучении структуры и функции клетки. Материалы междунар. симпозиума. - Архангельск: Б.И. -2007.-С. 27.

14. Ханиева, Д.Р. Морфометрическая характеристика изолированных мышечных волокон с позиции современного учения о внутри-дифферонной гетероморфии тканевых элементов / Д.Р. Ханиева // Инновационные технологии в морфологии: Материалы науч. конференции. - СПб.: Б.И. - 2007. - Вып. 2. - С. 139-140.

15. Ханиева, Д.Р. Пролиферация и клеточные взаимодействия в регенерационном и эмбриональном гистогенезе / Р.К. Данилов, И.А. Одинцова, М.Н. Чепурненко, Д.Р. Ханиева // Астраханский медицинский журнал. - 2007. - Т. 2, № 2. - С. 63

16. Слуцкая, Д.Р. Дифференцировка мышечных волокон в ходе формирования нервно-мышечных взаимоотношений / И.А. Одинцова, Д.Р. Слуцкая, М.Н. Чепурненко // Морфология. - 2008. - Т. 133, №2.-С. 98-99.

17. Слуцкая, Д.Р. Камбиальность тканей с позиций теории регенс-рационного гистогенеза / В.Г. Гололобов, Р.В. Деев, С.Э. Русакова, Д.Р. Слуцкая, М.Н. Чепурненко // Морфогенезы в эволюции, индивидуальном развитии и эксперименте. Материалы международной гистологической конференции. - Морфология. - 2008. - Т. 133, № 3,-С.34 - 35.

18. Слуцкая, Д.Р. Реактивность ведущих клеточных дифферонов тканей кожи в условиях посттравматической регенерации / И.А. Одинцова, М.Н. Чепурненко, Д.Р. Слуцкая // Применение современных методов анализа в изучении структуры и функции клетки. Материалы междунар. симпозиума. - Архангельск: Б.И. - 2008. - С. 25 -27.

19. Слуцкая, Д.Р. Межтканевые корреляции в развитии скелетной мышечной и нервной ткани у птиц / Д.Р. Слуцкая // Вопросы морфологии XXI века. Сборник научных трудов, посвященный 100-летию кафедры медицинской биологии СПбГМА им. ИИ. Мечникова. -СПб.: изд-во ДЕАН. - 2008. - Вып. 1. - С. 268 - 271.

Примечание: перемена фамилии с Ханиевой на Слуцкую произведена в связи с замужеством (свидетельство о заключении брака II-АТС № 504043 от 04 августа 2007 г., выдано Отделом ЗАГС Фрунзенского района г. Санкт-Петербурга).

Подписано в печать 24.12.08 Формат 60x84 '/16-

Объем 1 пл._ Тирахс 100 экз.__Заказ № 1030

Типография ВМедА. 194044, СПб., ул. Академика Лебедева, б

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Слуцкая, Дина Радиковна

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ ИСТОЧНИКАХ РАЗВИТИЯ И ДИФФЕРЕНЦИРОВКЕ КЛЕТОК И СИМПЛАСТОВ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ, МОТОРНЫХ НЕЙРОНОВ СПИННОГО МОЗГА ПОЗВОНОЧНЫХ (обзор литературы)

1.1. Гистогенез скелетной мышечной ткани

1.2. Характеристика функционально различных мышечных волокон

1.3. Гистогенез нервной ткани

1.4. Развитие спинного мозга курицы

1.5. Формирование синаптического аппарата функционально различных волокон скелетных мышц позвоночных

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Материал исследования

2.2. Методы исследования

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

ГЛАВА 3. МОРФОМЕТРИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СКЕЛЕТНОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ КУР В ЭМБРИОНАЛЬНОМ ГИСТОГЕНЕЗЕ

3.1. Морфометрическая характеристика изолированных симпластов передней широчайшей мышцы спины

3.2. Морфометрическая характеристика изолированных симпластов задней широчайшей мышцы спины

3.3. Сравнительная морфометрическая характеристика изолированных симпластов функционально различных скелетных мышц

3.4. Характеристика процессов пролиферации и дифференцировки

3.5. Математическое моделирование принадлежности развивающихся мышечных волокон к различным гистохимическим типам

ГЛАВА 4. УЛЬТРАСТРУКТУРНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН В МЫШЦАХ РАЗНЫХ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ТИПОВ

4.1. Ультраструктурная характеристика мышечных волокон в передней широчайшей мышце спины куриных эмбрионов

4.2. Ультраструктурная характеристика мышечных волокон в задней широчайшей мышце спины куриных эмбрионов

ГЛАВА 5. ПРОЛИФЕРАЦИЯ, ДИФФЕРЕТIЦИРОВКА И ГИБЕЛЬ НЕЙРОНОВ СПИННОГО МОЗГА В ЭМБРИОНАЛЬНОМ ГИСТОГЕНЕЗЕ

5.1. Морфометрическая характеристика нейронов спинного мозга

5.2. Процессы пролиферации, дифференциации и гибели нейронов спинного мозга в эмбриональном гистогенезе

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфологическая характеристика функционально различных мышечных волокон и нейронов спинного мозга в эмбриональном гистогенезе у кур"

Актуальность проблемы. Познание гистогенетических основ формирования нервно-мышечных взаимоотношений в эмбриональном развитии позвоночных и человека является актуальной проблемой современной биологии. Изменение двигательной активности человека приводит к развитию гиподинамии и миопатий различного генеза.

В классических гистологических трудах академиков Н.Г. Хлопи-на (1946) и A.A. Заварзина (1953) вопросы возникновения и развития соматической мускулатуры рассматриваются в тесной связи с происхождением нервных структур. На наличие эволюЦионно-гистологической связи между элементами центральной нервной системы и волокнами скелетной мышцы указано в работах Р.К. Данилова (1996, 2004, 2008). К настоящему времени накоплен определенный фактический материал по закономерным процессам эмбрионального и постнатального гистогенеза скелетной мышечной и нервной тканей (Кузнецов C.JI., Горячкина B.JI., 2001; Шубникова Е.А. и соавт., 2001; Одинцова И.А., 2004; Ахмадеев A.B., Калимуллина Л.Б., 2006; Lessard J. et al., 2007). Вопросы дифференциации в развитии различных тканевых систем успешно разрабатываются в исследованиях В.К. Верина (1996), Э.И. Вальковича (2003), Е.И. Чумасова (2006). Закономерностями эмбрионального гистогенеза во многом определяются регенерационные потенции той или иной ткани (Гололобов В.Г., 2003, 2004; Графова Г.Я., 2004; Хилова Ю.К., 2004).

Благодаря внедрению современных методов исследования выявлен ряд существенных закономерных процессов формирования двигательных (нейромоторных) единиц. Показано, что большинство мышц позвоночных и человека содержит разное количество двигательных единиц, от этого зависит реакция мышц в условиях регенерации, патологии, гипо- и гиперкинезии. Однако большинство работ в этой области имеет преимущественно физиологический характер.

Отсутствуют комплексные сравнительные гистологические исследования автономных гистогенезов скелетной мышечной и нервной тканей. Нет данных по морфометрической характеристике развивающихся тканевых структур на изолированных препаратах нейронов и миосимпластов в эмбриогенезе. Фрагментарно исследованы процессы пролиферации и дифференциации клеток и симпластов функционально различных скелетных мышц в разные периоды эмбриогенеза. С позиций клеточно-дифферонной организации тканей недостаточно освещены ультраструктурные преобразования миосимпластов различных гистохимических типов.

Анализ современной научной литературы показывает, что имеется ряд малоисследованных вопросов по характеристике автономных гистогенезов скелетной мышечной и нервной тканей, изучение которых будет способствовать не только теоретическому пониманию процессов эмбрионального развития специализированных тканей, но и является актуальным для дифференциальной диагностики и терапии врожденной и приобретенной патологии нервно-мышечной системы.

Цель исследования — морфологически охарактеризовать развитие мышечных волокон в составе передней широчайшей мышцы спины (ПТТ1МС) и задней широчайшей мышцы спины (ЗШМС) и нейронов спинного мозга в эмбриональном гистогенезе у кур. Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

4. Разработать математическую модель, которая позволяет определить принадлежность мышечного волокна к гистофизио-логическому виду.

5. Дать сравнительную морфологическую характеристику изолированным нейронам спинного мозга.

6. Выявить методами цитофотометрии и электронной микроскопии пролиферацию, дифференцировку и гибель двигательных нейронов.

Научная новизна и практическая значимость работы. Впервые комплексом гистологических методов проведено сравнительное изучение дифференцировки изолированных мышечных волокон функционально различных скелетных мышц и нейронов спинного мозга в эмбриональном гистогенезе у птиц. Это позволило выявить морфофи-зиологические свойства мышечных волокон и иннервирующих их моторных нейронов.

Изучение гистогенетических процессов, лежащих в основе развития волокон скелетной мышечной ткани, двигательных нейронов спинного мозга необходимо для создания экспериментальных моделей, позволяющих изучать влияния факторов среды и фармакологических препаратов на формирование нервно-мышечных взаимодействий и развитие патологии нервно-мышечного аппарата.

Материалы диссертации используются в учебном процессе на кафедре гистологии (с курсом эмбриологии) Военно-медицинской академии им. С.М. Кирова при чтении лекций и проведении практических занятий для курсантов и студентов факультетов подготовки врачей.

Положения, выносимые на защиту:

1. В период с 10-х по 15-е сутки эмбрионального развития кур в процессе дифференцировки элементов скелетной мышечной ткани и нервной ткани спинного мозга наблюдается высокая степень гетеромор-фии гистологических элементов, что проявляется вариабельностью стандартных морфометрических показателей и цитофотометрическим исследованием содержания ДНК в ядрах мышечных и нервных элементов.

2. В развитии мышечной ткани в составе функционально различных скелетных мышц мышечные элементы задней (белой) широчайшей мышцы спины характеризуются более дифференцированным состоянием, что выражается большим показателем ядерно-цитоплазменного отношения, содержанием миофибрилл, меньшим средним содержанием ДНК в ядрах мышечных элементов по сравнению с таковыми в передней (красной) широчайшей мышце спины.

3. В эмбриональном гистогенезе скелетной мышечной ткани и нервной ткани спинного мозга выявляется гибель гистологических элементов. В мышечной ткани гибель регистрируется на стадии развития мышечных трубочек. Гибель нервных элементов наблюдается на всех изученных стадиях эмбриогенеза. Гибель нейронов значительно превышает таковую в развитии скелетной мышечной ткани.

4. Выявленные морфометрические характеристики дифференцирующихся мышечных элементов в процессе гистогенеза позволяют использовать методы математического моделирования для построения линейно-классификационных функций с целью определения принадлежности мышечных волокон к определенному функциональному типу.

Апробация материалов исследования. Материалы диссертации доложены и обсуждены на 18-й научной конференции гистологов «Фундаментальные и прикладные проблемы гистологии. Гистогенез и регенерация тканей» (г. Санкт-Петербург, 2004), V Общероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (г. Казань, 2004), научно-практической конференции молодых ученых и специалистов «Актуальные вопросы клинической и экспериментальной медицины» (г. Санкт-Петербург, 2006, 2007), 8-м, 9-м и 10-м Международных научных симпозиумах «Применение современных методов анализа в изучении структуры и функции клетки» (г. Архангельск, 2006, 2007, 2008), X Всероссийской медико-биологической конференции молодых исследователей «Человек и его здоровье» (г. Санкт-Петербург, 2007), IX Конгрессе международной ассоциации морфологов (Узбекистан, г. Бухара, 2008).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 19 работ, в том числе в ведущих рецензируемых журналах, входящих в перечень ВАК. Получено удостоверение на одно рационализаторское предложение.

Структура и объем работы. Материалы диссертации представлены на 190 страницах. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследования, трех глав собственных исследований и одной главы по их обсуждению, выводов и списка литературы. Работа иллюстрирована 68 рисунками и 44 таблицами. Список литературы включает 221 источник, из них 62 работы отечественных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Гистология, цитология, клеточная биология", Слуцкая, Дина Радиковна

выводы

1. Гистогенез скелетной мышечной ткани характеризуется переходом миобластической стадии в стадию формирования клеточно-симпластических структур - мышечных трубочек, мышечных волокон, и их дифференцировкой в определенный гистофизиологический тип в составе задней (белой) или передней (красной) широчайших мышц спины. Миогистогенез сопровождается постепенным снижением гетероморфии тканевых элементов. Развивающиеся мышечные элементы в составе задней широчайшей мышцы спины по ядерно-цитоплазменному отношению более дифференцированы по сравнению с таковыми в передней широчайшей мышце спины на всех стадиях эмбрионального миогисто-генеза.

3. Каждая стадия эмбрионального миогистогенеза в функционально различных мышцах куриных эмбрионов характеризуется ультрамикроскопическими особенностями строения тканевых элементов. На стадии мышечных трубочек определяется гетероморфия как симпластов, так и миосателлитоцитов. Последние представлены миосателлитоцитами двух видов - светлыми и темными. В процессе дифференцировки мышечных волокон соотношение светлых и темных миосателлитоцитов смещается в сторону темных. На всех стадиях эмбрионального гистогенеза обнаруживаются миосателлитоциты, сливающиеся с симпластами. Симпласты в составе задней широчайшей мышцы спины содержат больше миофибрилл, но меньше митохондрий, чем таковые в передней широчайшей мышце спины той же стадии миогистогенеза.

5. Дифференцировка нейронов спинного мозга эмбрионов кур характеризуется постепенным уменьшением среднего объема ядра и объема перикариона и возрастанием ядерно-цитоплазменного отношения. На 15-е сутки развития наблюдается наибольшая гетероморфия нейронов по морфометрическим показателям. В дальнейшем степень гетеромор-фии постепенно снижается. На 17-е сутки возрастает доля субпопуляции больших нейронов, которая вместе с субпопуляцией малых нейронов составляет около 90% всех нейронов в мазке. На 19-е сутки большая часть клеток представлена субпопуляцией нейронов малого объема.

6. Гистогенез нервной ткани спинного мозга куриных эмбрионов на 10-е сутки развития характеризуется высоким индексом гибели клеток. В цитоплазме больших нейронов определяется слабое развитие специализированных ультраструктур. Около 12% ядер больших нейронов содержит ДНК выше диплоидного.

На 15-е сутки развития регистрируется 40% гибнущих нейронов, а затем их доля резко снижается и на 17-19-е сутки колеблется в пределах 2-5% общей популяции нейронов в мазке. Среднее содержание ДНК в ядре больших нейронов постепенно уменьшается в период с 10-х по 15-е сутки развития и далее изученный показатель стабилизируется.

166

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Слуцкая, Дина Радиковна, Санкт-Петербург

1. Автандилов, Г.Г. Медицинская морфометрия. Руководство / Г.Г. Автандилов. — М.: Медицина, 1990. — 384 с.

2. Акоев, Г.Н. Нейротрофические факторы из ЦНС / Т.Н. Акоев, Н.И. Чалисова // Успехи физиологических наук. 1990. - Т. 21. - С. 138142.

3. Акоев, Г.Н. Нейротрофическая регуляция нервной ткани / Г.Н. Акоев, Н.И. Чалисова. СПб.: Наука, 1997. - 149 с.

4. Андреева, Н.Г. Эволюционная морфология нервной системы позвоночных / Н.Г. Андреева, Д.К. Обухов. СПб.: Изд-во «Лань», 1999.-384 с.

5. Ахмадеев, A.B. Показатели модулирующего влияния половых стероидов на ультраструктурные характеристики нейронов дорсоме-диального ядра миндалевидного комплекса мозга / A.B. Ахмадеев, Л.Б. Калимуллина // Цитология. 2006. - Т. 48, № 12. - С. 971 -979.

6. Баженов, Д.В. Гистогенез поперечнополосатой мышечной ткани пищевода человека / Д.В. Баженов //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1989. - Т. 96, № 6. - С. 87 - 91.

7. Балезина, О.П. Роль моторной иннервации в становлении свойств мембраны мышечного волокна в раннем онтогенезе / О.П. Балезина, М.А. Посконова // Журнал общей биологии. 1975. - Т. XXXVI, №4. -С. 612-617.

8. Борисов, И.Н. Гистогенез поперечнополосатых мышц птиц / И.Н. Борисов // Архив анатомии 1968.- №6. - С. 65 - 72.

9. Бушмарин, М.С. Центриоли в раннем миогенезе / М.С. Бушмарин, П.П. Румянцев // В кн.: VI Всесоюзн. совещание эмбриологов. -М., 1982. С. 25.

10. Валькович, Э.И. Общая и медицинская эмбриология / Э.И. Валь-кович. СПб.: ООО "Изд-во Фолиант", 2003. - 318 с.

11. П.Верин, В.К. Дивергентная дифференцировка гепатоцитов и хо-лангиоцитов при эмбриональном и репаративном гистогенезе печени / В.К. Верин, И.Д. Козак // Морфология. 1996. - Т. 109, № 2. -С. 41.

12. Гололобов, В.Г. Стволовые стромальные клетки и остеобластиче-ский клеточный дифферон / В.Г. Гололобов, Р.В. Деев // Морфология.-2003.-Т. 123, № 1.-С. 9- 19.

13. Гутман, Э. Трофическая функция нервной системы / Э. Гутман //Успехи современной биологии. 1962. - Т.53, № 3. - С. 323 - 346.

14. Данилов, Р.К. Функциональная морфология миосателлитоцитов в онтогенезе высших позвоночных и человека / Р.К. Данилов //Архив анатомии -1982. Вып. 10. - С. 71 - 78.

15. Данилов, Р.К. Источники развития миобластов при регенерации скелетных мышц / Р.К. Данилов //Онтогенез. 1983. - Т. 14, № 5. -С. 551 -555.

16. Данилов, Р.К. Дивергентная дифференцировка в эмбриональном гистогенезе скелетной мышечной ткани / Р.К. Данилов //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1985. - Т. 89, вып. 10. - С. 77 - 82.

17. Данилов, P.K. Клетки-миосателлиты в процессах развития, регенерации и патологии скелетных мышц / Р.К. Данилов. Уфа, 1988.- 123 с. Деп. в ВИНИТИ 01.12.88, № 8466-В88.

18. Данилов, Р.К. Пролиферация и дифференцировка изолированных клеток и симпластов скелетной мышечной ткани куриных эмбрионов / Р.К. Данилов, З.Б. Ишмеева // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. -1988. Т. 94, № 1. - С. 79 - 83.

19. Данилов, Р.К. Выявление нервно-мышечных синапсов на изолированных мышечных волокнах / Р.К. Данилов, А.Г. Маннапов, З.Б. Ишмеева // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. — 1989. — Т. XCVI, № 4. С. 81 -83.

20. Данилов, Р.К. Очерки гистологии мышечных тканей / Р.К. Данилов. Уфа: Башкортостан, 1994. — 50 с.

21. Данилов, Р.К. Клетки-миосателлитоциты и проблема регенерации скелетных мышц / Р.К. Данилов, И.А. Одинцова, Ю.Г. Найденова //Успехи современной биологии. 1995. - Вып.5., Т. 115. - С. 595 -608.

22. Данилов, Р.К. Гистогенетические основы нервно-мышечных взаимоотношений / Р.К. Данилов. — Санкт-Петербург, 1996. 132 с.

23. Данилов, Р.К. Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань / Р.К. Данилов, И.А. Одинцова // Руководство по гистологии. СПб.: СпецЛит, 2001. — Т. 1. — С. 340-355.

24. Данилов, Р.К. Миосателлитоциты как источник регенерации скелетной мышечной ткани / Р.К. Данилов, Х.Х. Мурзабаев, И.А. Одинцова, Э.А. Елагина // Успехи современной биологии. 2002.- Т. 122, № 3. С. 272 - 280.

25. Данилов, Р.К. Раневой процесс: гистогенетические основы / Р.К. Данилов. СПб.: ВМедА им. С.М.Кирова, 2008. - 380 с.

26. Жуков, Е.К. Гистогенез и органогенез поперечнополосатой мускулатуры / Е.К. Жуков // В кн.: Развитие сократительной функции мышц двигательного аппарата. Л., 1974. - С. 35 - 48.

27. Заварзин, A.A. Избранные труды / A.A. Заварзин. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1953. - Т.4. - 718 с.

28. Иванов, И.И. Биохимия мышц / И.И. Иванов, Б.Ф. Коровкин, Г.П. Пинаев. М.: Медицина, 1977. - 344 с.

29. Клишов, A.A. Гистогенез соматической мускулатуры и ее нервных элементов : дис. . канд. мед. наук / A.A. Клишов. — Л., 1960.

30. Клишов, A.A. Гистогенез, регенерация и опухолевый рост скелет-но-мышечной ткани / A.A. Клишов. Л.: Медицина, 1971. — 175 с.

31. Клишов, A.A. Гистогенез и регенерация тканей / A.A. Клишов. — Л.: Медицина, 1984. 232 с.

32. Кнорре, А.Г. Эмбриональный гистогенез / А.Г. Кнорре. — Л.: Медицина, 1971.-432 с.

33. Количественные методы исследования функциональной активности клеток и тканей / Под ред. Р.К. Данилова Методические рекомендации. - Уфа: Изд-во БГМИ, 1988. - 33 с.

34. Корнев, М.А. Основы строения центральной нервной системы: Учеб. пособие / М.А. Корнев, О.С. Кульбах. СПб.: ООО "Изд-во Фолиант", 2002. - 224 с.

35. Кроленко, С.А. Т-система мышечных волокон. Структура и функция / С.А. Кроленко. Л.: Наука, 1975. - 126 с.

36. Кузнецов, C.JI. Скелетные мышцы / С.Л. Кузнецов, В.Л. Горячки-на // Руководство по гистологии. СПб.: СпецЛит, 2001. Т. 2. - С. 712-722.

37. Лебедева, Н.Б. Структурно-биохимические основы сократительных свойств различных типов скелетных мышечных волокон / Н.Б. Лебедева, С.Л. Кузнецов, В.Л. Горячкина // Морфология. -1992. Т.102, №4. - С. 122- 133.

38. Митин, К.С. Ультраструктура скелетных мышц человека / К.С. Митин, С.М. Секамова, H.A. Соколина // Архив анатомии. 1973. -Вып. 2. - С. 13 - 19.

39. Морфология нервной системы: учеб. пособие / Н.Г. Андреева, Д.К. Обухов, Г.П. Демьяненко, В.Г. Каменская. — Л.: Изд-во Ле-нингр. ун-та, 1985. 160 с.

40. Нейроонтогенез / К.П. Будко, Н.Г. Гладкович, Е.В. Максимова и др.- М.: Наука, 1985. 270 с.

41. Одинцова, И.А. Гистогенетические закономерности поперечнополосатой мышечной ткани / И.А. Одинцова, М.Н. Руссу // Морфологические основы гистогенеза и регенерации тканей. — СПб.: ВМедА, 2001.-С. 113 114.

42. Одинцова, И.А. Регенерационный гистогенез в кожно-мышечной ране (экспериментально-гистологическое исследование) : Авто-реф. дис. . доктора, мед. наук / И.А.Одинцова; ВМедА им. С.М.Кирова. СПб., 2004. - 32 с.

43. Оленев, С.Н. Развивающийся мозг: Клеточные, молекулярные и генетические аспекты нейроэмбриологии / С.Н. Оленев. Л., 1978. -218 с.

44. Отеллин, В.А. Пренатальные стрессорные воздействия и развивающийся головной мозг. Адаптивные механизмы, непосредственные и отсроченные эффекты / В.А. Отеллин, Л.И. Хожай, Н.Э. Ордян. СПб.: Изд-во «Десятка», 2007. - 240 с.

45. Реброва, О.Ю. Статистический анализ медицинских данных. Применение пакета прикладных программ STATISTIC А / О.Ю. Реброва. М.: МедиаСфера, 2006. - 312 с.

46. Семченко, В.В. Трансплантация незрелой нервной ткани в экспериментальной и клинической неврологии / В.В. Семченко, С.И. Ерениев, С.С. Степанов, Г.Г. Сергиенко. — Омск: ГУИПП «Омский дом печати», 2000. — 340 с.

47. Семченко, В.В. Нейроглия / В.В. Семченко, С.С. Степанов, Ю.А. Челышев // Руководство по гистологии. СПб.: СпецЛит, 2001. — Т. 1.-С. 405-413.

48. Сыч, В.Ф. Морфология локомоторного аппарата птиц / В.Ф. Сыч. — С.-Петербург — Ульяновск: Изд-во Средневолжского научного центра, 1999. 520 с.

49. Сээне, Т.П. Обновление сократительных белков в скелетных мышцах при их активности / Т.П. Сээне // Успехи современной биологии. 1990. - Т. 110, вып. 2 (5). - С. 290 - 305.

50. Хлопин, Н.Г. Общебиологические и экспериментальные основы гистологии / Н.Г. Хлопин. М. - Д.: Изд-во АН СССР, 1946.-491 с.

51. Хорошков, Ю.А. Ультраструктура и функции лизосом скелетно-мышечной ткани человека / Ю.А. Хорошков // Архив анатомии -1975.-Вып.7.-С. 67-72.

52. Хренов, А.П. Результаты трансплантации симпатических и спинномозговых узлов в спинной мозг животных / А.П. Хренов, И.Л. Ермолин // Макро- и микроуровни организации мозга в норме ипатологии: Материалы симпозиума — М.: НИИ мозга АМН СССР, 1992.-С. 154.

53. Чумасов, Е.И. Классификация тканей нервной системы / Е.И. Чу-масов, В.И. Соколов // Актуальные проблемы учения о тканях. Материалы научного совещания. СПб.: ВМедА, 2006. — С. 113 — 114.

54. Швалев, В.Н. Нервная ткань и нейроглия / В.Н. Швалев, А.А. Сосунов, В.Н. Майоров, О.С. Сотников, В.В. Семченко // Руководство по гистологии. СПб.: СпецЛит, 2001. Т 1. - С. 388 - 433.

55. Шубникова, Е.А. Мышечные ткани / Е.А. Шубникова, Н.А. Юри-на, Н.Б. Гусев, О.П. Балезина, Г.Б. Большакова / Под ред. Ю.С. Ченцова. М.: Медицина, 2001. - 240 с.

56. Юнкеров, В.И. Математико-статистическая обработка данных медицинских исследований / В.И. Юнкеров, С.Г. Григорьев. СПб.: ВМедА, 2002. - 266 с.

57. Яковлев, Н.Н. Функциональная и метаболическая дифференциация волокон скелетных мышц / Н.Н. Яковлев, Т.Н. Макарова // Физиологический журнал СССР им. И.М. Сеченова. 1980. - Т. 66, №8.-С. 1129- 1144.

58. Allen, R. Accumulation of myosin, actin, tropomyosin and a-actinin in cultured muscle cells / R. Allen, M. Stromer, D. Goll // Develop. Biol. -1979. Vol. 69, N 2. - P. 655 - 660.

59. Anderson, J.E. Levels of MyoD protein expression following injury of mdx and normal limb muscle are modified by thyroid hormone / J.E.

60. Anderson, L.M. Mcintosh, A.N. Moor, Z. Yablonka-Reuveni // J. Histochem. Cytochem. 1998. - Vol. 46. - P. 59 - 67.

61. Anlar, B. Insulin-like growth factor-I and central nervous system development / B. Anlar, K.A. Sullivan, E.L. Feldman // Horm. Metab. Res. 1999. - Vol. 31, N 2-3. - P. 5 - 120.

62. Arlotta, P. Neuronal subtype-specific genes that control corticospinal motor neuron development in vivo / P. Arlotta, B.J. Molyneaux, J. Chen et al. // Neuron. 2005. - Vol. 45, N 2. - P. 207 - 221.

63. Baranska, W. Morphometric analysis of satellite cells in rat skeletal muscles: soleus and extensor digitorum longus / W. Baranska, W. Baran, P. Skopinski, H. Ziemba // Acta. Anat. 1997. - Vol. 160, N 2. - P. 88 - 94.

64. Bayline, R.J. Nerve-muscle interactions regulate motor terminal growth and myoblast distribution during muscle development / R.J. Bayline, C. Duch, R.B. Levine // Dev. Biol. 2001. - Vol. 231. - P. 348 -363.

65. Bayne, E. Influence of an environmental factors on the accumulation and differentiation of prefusion Gj lizard myoblaste in vitro / E. Bayne, B. Simpson // Exp. Cell Res. 1980. - Vol. 127, N 1. - P. 15 - 30.

66. Beauchamp, J.R. Expression of CD34 and Myf5 defines the majority of quiescent adult skeletal muscle satellite cells / J.R. Beauchamp, L. Heslop, D.S. Yu et al. // J. Cell Biol. 2000. - Vol. 151. - P. 1221 -1234.

67. Bertrand, N. Proneural genes and the specification of neural cell types / N. Bertrand, D.S. Castro, F. Guillemot // Nat. Rev. Neurosci. 2002. -Vol.3.-P. 517-530.

68. Bessis, A. Microglial control of neuronal death and synaptic properties / A. Bessis, C. Bechade, D. Bernard et al. // Glia. 2007. - Vol. 55, N 3.-P. 233-238.

69. Bischoff, R. Mitosis and the processes of differentiation of myogenic cells in vitro / R. Bischoff, H. Holtzer // J. Cell Biol. 1969. - Vol. 41, N 1. - P. 188-200.

70. Bouhon, I.A. Embryonic stem cell-derived neural progenitors display temporal restriction to neural patterning / I.A. Bouhon, A. Joannides, H. Kato et al. // Stem Cells. 2006. - Vol. 24, N 8. - P. 1908 - 1913.

71. Buss, R,R. Neuromuscular development in the absence of programmed cell death: pthenotypic alteration of motoneurons and muscle / R.R. Buss, T.W. Gould, J. Ma et al. // J. Neurosci. 2006. - Vol. 26, N 52. -P. 13413- 13427.

72. Campion, D.R. Ultrastructural analysis of skeletal muscle development in the fetal pig / D.R. Campion, S.P. Fowler, C.J. Hausman // Acta, anat. 1981. - Vol. 110, N 3. - P. 277 - 284.

73. Cantallops, I. Postsynaptic CPG 15 expression enhances presynaptic axon growth and retinotectal synapse maturation / I. Cantallops, H. Haas, H.T. Cline // Nat. Neurosci. 2000. - Vol. 3. - P. 498 - 503.

74. Carlson, B.M. Satellite cells in the limb musculature of the axolotl / B.M. Carlson, S.L. Rogers // Folia Morfol. (CSSR). 1976. - R. 24, N 4.-I. 359-361.

75. Chevrel, G. The role of neurotrophins in muscle under physiological and pathological conditions / G. Chevrel, R. Hohlfeld, M. Sendtner // Muscle and Nerve. 2006. - Vol. 33, N 4. - P. 462 - 476.

76. Choi, S.Y. Anti-apoptotic function of thymosin-beta in developing chick spinal motoneurons / S.Y. Choi, D.K. Kim, B. Eun et al. // Biochem. Biophys. Res. Commun. 2006. - Vol. 346, N 3. - P. 872 -878.

77. Chung, Y.N. Expression of neuronal markers in the secondary neurulation of chick embryos / Y.N. Chung, D.H. Lee, H.J. Yang et al. // Childs. Nerv. Syst. 2008. - Vol. 24, N 1. - P. 105 - 110.

78. Consoulas, C. Accumulation and proliferation of adult leg muscle precursors in Manduca are dependent on innervation / C. Consoulas, R.B. Levine // J. Neurobiol. 1997. - Vol. 32. - P. 531 - 553.

79. Cooper, R.N. In vivo satellite cell activation via Myf5 and MyoD in regenerating mouse skeletal muscle / R.N. Cooper, S. Tajbakhsh, V. Mouly et al. // J. Cell Sci. 1999. - Vol. 112. - P. 2895 - 2901.

80. Dadoune, J.P. Protein turnover in striated muscle as visualized byradioautography after ( H) leucine administration / J.P. Dadoune // Exp. Cell Res. 1976. - Vol. 97, N 1. - P. 31 -41.

81. Dadoune, J.P. High resolution radioautographic study of newly formed protein in striated muscle with emphasis on red and white fibers / J.P. Dadoune, A. Terquom, M.F. Alfonsi // Cell Tissue Res. 1978. - Vol. 193,N2.-P. 269-282.

82. Dahl, H.A. How unequivocal is the muscle fiber type concept? / H.A. Dahl, L. Roald // Anat. and Embriol. 1991. - Vol. 184. - P. 269.

83. Delain, D. Is fusion a trigger for myoblast differentiation? / D. Delain, J.P. Wahrmann // Exp. Cell Res. 1975. - Vol. 93, N 2. - P. 495 - 498.

84. Demierre, B. Grafting of embryonic motoneurons into spinal cord and striatum of adult mice / B. Demierre, P. Ruiz-Flandes, A.C. Kato // Stereotactic and Funct. Neurosurgery. 1990. - Vol. 54-55. - P. 328 -336.

85. Eberhart, C.G. In search of the medulloblast: neural stem cells and embryonal brain tumors / C.G. Eberhart // Neurosurg. Clin. N. Am. -2007. Vol. 18, N 1. - P. 59 - 69.

86. Ehlers, M.D. Secrets of the secretory pathway in dendrite growth / M.D. Ehlers // Neuron. 2007. - Vol. 55. - P. 686 - 689.

87. Elde, R. Prominent expression of acidic fibroblast growth factor in motor and sensory neurons / R. Elde, J. Cao, A. Cintra et al. // Neuron. 1991. - Vol. 7, N 2. - P. 349 - 364.

88. Emerson, C. Activation of myosin synthesis in fusing and mononucleated myoblasts / C. Emerson, S.K. Becknner // J. Molec. Biol. 1975. - Vol. 93. - P. 431 - 447.

89. Favero, M. Synapse formation and elimination: role of activity studied in different models of adult muscle reinnervation / M. Favero, E. Lorenzetto, C. Bidoia et al. // J. Neurosci. Res. 2007. - Vol. 85, N 12. -P. 2610-2619.

90. Feng, Z. The role of glial cells in the formation and maintenance of the neuromuscular junction / Z. Feng, C.P. Ko // Ann. N. Y. Acad. Sci. — 2008.-Vol. 1132.-P. 19-28.

91. Fischman, D.A. An electron microscope study of myofibril formation in embryonic chick skeletal muscle / D.A. Fischman // J.Cell.Biol. -1967.-Vol. 32.-P. 557-575.

92. Frebel, K. Signalling molecules essential for neuronal survival and differentiation / K. Frebel, S. Wiese // Biochem. Soc. Trans. 2006. -Vol. 34.-P. 1287-1290.

93. Galavasi, G. Identification of helical polyribosomes in sections of mature skeletal muscle fibers / G. Galavasi // Z. Zellforsch. 1971. -Bd. 121,N4. -S. 531 -541.

94. Gao, J. Functional motoneurons develop from human neural stem cell transplants in adult rats / J. Gao, R.E. Coggeshall, J.M. Chung et al. // Neuroreport. 2007. - Vol. 18, N 6. - P. 565 - 569.

95. Gaughwin, P.M. Astrocytes promote neurogenesis from oligodendrocyte precursor cells / P.M. Gaughwin, M.A. Caldwell, J.M.

96. Gibson, M.C. Age-related differences in absolute numbers of skeletal muscle satellite cells / M.C. Gibson, E. Schultz // Muscle and Nerve. 1983. - Vol. 6. - P. 574 - 580.

97. Glover, J.C. Development of specific connectivity between premotor neurons and motoneurons in the brain stem and spinal cord / J.C. Glover // Physiol. Rev. 2000. - Vol. 80, N 2. - P. 615 - 647.

98. Goodman, B.E. Channels active in the excitability of nerves and skeletal muscles across the neuromuscular junction: basic function and pathophysiology / B.E. Goodman // Adv. Physiol. Educ. — 2008. — Vol. 32, N2.-P. 127-135.

99. Gould, T.W. The neurotrophic effects of glial cell line-derived neurotrophic factor on spinal motoneurons are restricted to fusimotor subtypes / T.W. Gould, S. Yonemura, R.W. Oppenheim et al. // J. Neurosci. 2008. - Vol. 28, N 9. - P. 2131 - 2146.

100. Griffin, G.E. Region of longitudinal growth in striated muscle fibers / G.E. Griffin, P.E. Williams, G. Goldspink // Nature New Biol. -1971. Vol. 232, N 27. - P. 28 - 29.

101. Guiti, E. Structural features of muscle fibers from a fast and a slow twitch muscle in the kitten during postnatal development / E. Guiti, D.H. Lewis // J. Anat. 1974. - Vol.118, N 2. - P. 253 - 260.

102. Guthrie, S. Neurotrophic factors: are they axon guidance molecules? / S. Guthrie // Adv. Exp. Med. Biol. 2007. - Vol. 621. - P. 81 - 94.

103. Gutmann, E. The trophic function of the nerve cell / E. Gutmann // Scientia. 1969. - Vol.104, N 1. - P. 1 - 20.

104. Gutmann, E. Neurotrophic relations / E. Gutmann // Ann. Rev. Physiol.-1976.-Vol. 38, N 1.-P. 177-216.

105. Hagg, T. Endogenous regulators of adult CNS neurogenesis / T. Hagg // Curr. Pharm. Des. 2007. - Vol. 13, N 18. - P. 1829 - 1840.

106. Hanson, M.G. Spontaneous rhythmic activity in early chick spinal cord influences distinct motor axon pathfinding decisions / M.G. Hanson, L.D. Milner, L.T. Landmesser // Brain. Res. Rev. — 2008. — Vol. 57, N1.-P. 77-85.

107. Hayes, V.E. Naturally occurring degeneration in chick muscle development: ultrastructure of the m. complexus / V.E. Hayes, R.S. Hikida // J. Anat. -1976. Vol. 122, N 1. - P.67 - 76.

108. Hirano, H. Ultrastructural study on the morphogenesis of the neuromuscular junction in the skeletal muscle of the chick / H. Hirano // Z. Zellforsch. 1967. - Bd. 79. - S. 198 - 208.

109. Hirata, M. Increased expression of neuregulin-1 in differentiating muscle satellite cells and in motoneurons during muscle regeneration / M. Hirata, K. Sakuma, S. Okajima et al. // Acta. Neuropathol. 2007. -Vol. 113, N4.-P. 451 -459.

110. Holtzer, H. Perspectives in myogenesis / H. Holtzer, N. Rubinstein, S. Dienstman et al. // Biochemie. 1974 (1975). - Vol. 56, N 11. - P. 1575 - 1580.

111. Hughes, B.W. Molecular architecture of the neuromuscular junction / B.W. Hughes, L.L. Kusner, HJ. Kaminski // Muscle and Nerve. — 2006. Vol. 33, N 4. - P. 445 - 461.

112. Hutchinson, S.A. Isletl and Islet2 have equivalent abilities to promote motoneuron formation and to specify motoneuron subtype identity / S.A. Hutchinson, J.S. Eisen // Development. 2006. - Vol. 133,N 11.-P. 2137-2147.

113. Hyatt, J.-P. K. Activity-unrelated neural control of myogenic factors in a slow muscle / J.-P. K. Hyatt, R.R. Roy, K.M. Baldwin et al. // Muscle and Nerve . 2006. - Vol. 33, N 1. - P. 49 - 60.

114. Iulianella, A. Cux2 (Cutl2) integrates neural progenitor development with cell-cycle progression during spinal cord neurogenesis / A. Iulianella, M. Sharma, M. Durnin et al. // Development. 2008. - Vol. 135,N4.-P. 729-741.

115. Jakob, M. Ultrastrukturelle Untersuchungen zur Migration myogener Zellen der Beinanlagen von Huhnerembryonen / M. Jakob, B. Christ, H.J. Jacob // Anat. Anz. 1979. - Bd. 146, Erganzungsh. - S. 533 - 536.

116. Javaherian, A. Coordinated motor axon growth and neuromuscular synaptogenesis are promoted by CPG 15 in vivo / A. Javaherian, H.T. Cline //Neuron. 2005. - Vol. 45, N 4. - P. 505 -512.

117. Jessell, T.M. Neuronal specification in the spinal cord: inductive signals and transcriptional codes / T.M. Jessell //Nat. Rev. Genet. -2000.-Vol. l.-P. 20-29.

118. Kablar, B. Myf5 and MyoD activation define independent myogenic compartments during embryonic development / B. Kablar, K. Krastel, S. Tajbakhsh, M.A. Rudnicki // Dev. Biol. 2003. - Vol. 258. - P. 307 -318.

119. Kadi, F. Satellite cells and myonuclei in young and elderly women and men / F. Kadi, N. Charifi, C. Denis, J. Lexell // Muscle and Nerve. 2004. - Vol. 29, N 1. - P. 120 - 127.

120. Kalinichenko, S.G. Morphological characteristics of apoptosis and its significance in neurogenesis / S.G. Kalinichenko, N.Y. Matveeva // Neurosci. Behav. Physiol. 2008. - Vol. 38, N 4. - P. 333 - 344.

121. Kelly, A.M. Sarcoplasmic reticulum and T-tubules in differentiating rat skeletal muscle / A.M. Kelly // J. Cell Biol. 1971. - Vol. 49, N 2. -P. 335 - 344.

122. Kelly, A.M. Perisynaptic satellite cells in the developing and mature rat soleus muscle / A.M. Kelly // Anat. Res. 1978. - Vol. 190, N 4. - P. 891 -903.

123. Khaskiye, A. Acetylcholinesterase in chick embryo latissimus dorsii muscles: effects of curarization and electrical stimulation / A. Khaskiye, G. Suignard- Khaskiye, D. Renaud // Differentiation. — 1989. -Vol. 41, N2.-P. 110-115.

124. Knittel, L.M. Remodeling of an identified motoneuron during metamorphosis: hormonal influences on the growth of dendrites and axon terminals / L.M. Knittel, K.S. Kent // J. Neurobiology. 2005. -Vol. 63,N2.-P. 106- 125.

125. Königsberg, I.R. The duration of the terminal Gi of fusing myoblasts / I.R. Königsberg, P.A. Sollmann, L.O. Mixter // Develop. Biol. -1978.-Vol. 63, N2.-P. 11-26.

126. Korsching, S. The neurotrophic factor concept: a reexamination / S. Korsching // J. Neurosci. 1993. - Vol. 13, N 7. - P. 2739 - 2748.

127. Kryvi, H. The structure of the myosatellite cells in axial muscle of the shark galeus melastomus / H. Kryvi // Anat. Enbtyol. 1975. - Vol. 147, N 1. - P. 35-44.

128. Laguens, R. Satellite cells of skeletal muscle fibers in human progressive muscular dystrophy / R. Laguens // Virch. Arch. path. Anat. 1963. - Bd. 336. - S. 564 - 569.

129. Landgraf, M. Development and structure of motoneurons / M. Landgraf, S. Thor // Int. Rev. Neurobiol. 2006. - Vol. 75. - P. 33 -53.

130. Le Douarin, N.M. The stem cells of the neural crest / N.M. Le Douarin, G.W. Calloni, E. Dupin // Cell. Cycle. 2008. - Vol. 7, N 8. -P. 1013-1019.

131. Lee, H. Directed differentiation and transplantation of human embryonic stem cell-derived motoneurons / H. Lee, G.A. Shamy, Y. Elkabetz et al. // Stem Cells. 2007. - Vol. 25, N 8. - P. 1931 - 1939.

132. Lenz, K.M. Maternal licking influences dendritic development of motoneurons in a sexually dimorphic neuromuscular system / K.M. Lenz, D.R. Sengelaub // Brain. Res. 2006. - Vol. 1092, N 1. - P. 87 -99.

133. Lessard, J. An essential switch in subunit composition of a chromatin remodeling complex during neural development / J. Lessard, J.I. Wu, J.A. Ranish et al. // Neuron. 2007. - Vol. 55. - P. 201 - 215.

134. Lexell, J. Human aging, muscle mass, and fiber type composition / J. Lexell // J. Gerontol. A Biol. Sci. Med. Sci. 1995. - Vol. 50. - P. 1116.

135. Li, X.J. Directed differentiation of ventral spinal progenitors and motor neurons from human embryonic stem cells by small molecules / X.J. Li, B.Y. Hu, S.A. Jones et al. // Stem Cells. 2008. - Vol. 26, N 4. -P. 886-893.

136. Luedeman, R. Neurons and ecdysteroids promote the proliferation of myogenic cells cultured from the developing legs of Manduca sexta / R. Luedeman, R.B. Levine // Dev.Biol. 1996. - Vol. 173. - P. 51 - 68.

137. Ma, Y.C. Regulation of motor neuron specification by phosphorylation of neurogenin 2 / Y.C. Ma, M.R. Song, J.P. Park et al. // Neuron. 2008. - Vol. 58, N 1. - P. 65 - 77.

138. Magavi, S.S. Immunocytochemical analysis of neuronal differentiation / S.S. Magavi, J.D. Macklis // Methods Mol. Biol. -2008. Vol. 438. - P. 345 - 352.

139. Manasek, F.I. Myocardial cell death in the embryonic chick ventricle / F.I. Manasek // J. Embryol. Exp. Morphol. 1969. - Vol. 21. - P. 271 -284.

140. Martinello, T. Embryonic chick cocultures of neuronal and muscle cells / T. Martinello, M. Patruno // Neurol. Res. 2008. - Vol. 30, N 2. -P. 179- 182.

141. Matise, M.P. A critical period for the specification of motor pools in the chick lumbosacral spinal cord /M.P. Matise, C. Lance-Jones // Development. 1996. - Vol. 122, N 2. - P. 659 - 669.

142. Matsuzaki, F. Wiring the nervous system: from form to function / F. Matsuzaki, K. Sampath // Development. 2007. - Vol. 134. - P. 1819 -1822.

143. Mauro, A. Satellite cells of skeletal muscle fibers / A. Mauro // J. Biol. Biochem. Cytol. 1961. - Vol. 9, N 2. - P. 493 - 495.

144. McArdle, A. Apoptosis in multinucleated skeletal muscle myotubes / A. McArdle, A. Maglara, P. Appleton et al. // Lab. Invest. 1999. -Vol. 79, N9.-P. 1069-1076.

145. Mcintosh, L.M. Regeneration and myogenic cell proliferation correlate with taurine levels in dystrophin- and MyoD-deficient muscles / L.M. Mcintosh, K.L. Garrett, L. Megeney et al. // Anat. Rec. 1998.-Vol. 252.-P. 311 -324.

146. Milner, L.D. Selective fasciculation and divergent pathfinding decisions of embryonic chick motor axons projecting to fast and slow muscle regions / L.D. Milner, V.F. Rafuse, L.T. Landmesser // J. of neuroscience. -1998.-Vol. 18, N9.-P. 3297 3313.

147. Morkin, E. Postnatal muscle fiber assembly: Localization of newly synthesized myofibrillar proteins / E. Morkin // Science. 1970. - Vol. 167, N3924. - P. 1499- 1501.

148. Naeve, G.S. Neuritin: a gene induced by neural activity and neurotrophins that promotes neuritogenesis / G.S. Naeve, M. Ramakrishnan, K. Rainer et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -1997. -Vol. 94.-P. 2648-2653.

149. Nedivi, E. A set of genes expressed in response to light in the adult cerebral cortex and regulated during development / E. Nedivi, S. Fieldust, L. Theill, D. Hevroni // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. -Vol. 93.-P. 2048-2053.

150. Nedivi, E. Promotion of dendritic growth by CPG 15, an activity-induced signaling molecule / E. Nedivi, G.Y. Wu, H.T. Cline // Science.-1998.-Vol. 281.-P. 1863 1866.

151. Nedivi, E. Developmental regulation of CPG 15 expression in Xenopus / E. Nedivi, A. Javaherian, I. Cantallops, H.T. Cline // J.Comp. Neurol. 2001. - Vol. 435. - P. 464 - 473.

152. Ni, X. Developmental characteristics of AMPA receptors in chick lumbar motoneurons / X. Ni, G.J. Sullivan, M. Martin-Caraballo // Dev. Neurobiol. 2007. - Vol. 67, N 11.-P. 1419-1432.

153. Nnodim, J.O. Satellite cell numbers in senile rat levator ani muscle / J.O. Nnodim // Mech. Ageing Dev. 2000. - Vol. 112. - P. 99 -111.

154. O'Donovan, M.J. Imaging the spatiotemporal organization of neural activity in the developing spinal cord / M.J. O'Donovan, A. Bonnot, G.Z. Mentis et aL // Dev. Neurobiol. 2008. - Vol. 68, N 6. - P. 788 -803.

155. O'Neill, M.C. Population modeling in muscle cell culture: comparisons with experiments / M.C. O'Neill // Develop. Biol. 1976. -Vol. 53, N2. - P. 190-205.

156. Oppenheim, R.W. Cell death during development of the nervous system / R.W. Oppenheim // Ann. Rev. Neurosci. 1991. - Vol. 14, N 2.-P. 453 -501.

157. Platzer, A.C. The ultrastructure of normal myogenesis in the limb of the mouse / A.C. Platzer //Anat. Res. 1978. - Vol. 190, N 3. - P.639 -657.

158. Porter, M.M. Aging of human muscle: structure, function and adaptability / M.M. Porter, A.A. Vandervoort, J. Lexell // Scand. J. Med. Sci. Sports. -1995. Vol. 5. - P. 129-142.

159. Potluri, S. Morphometric analysis of neuromuscular topography in the serratus anterior muscle / S. Potluri, S.J. Lampa, A.S. Norton, M.B. Laskowski // Muscle and Nerve. 2006. - Vol. 33, N 3. - P. 398 - 408.

160. Przybylski, R.J. Occurrence of centrioles during skeletal and cardiac myogenesis / R.J. Przybylski // J. Cell Biol. 1971. - Vol. 49, N 1. - P. 214-221.

161. Putman, C.T. Fiber-type transitions and satellite cell activation in low-frequency-stimulated muscles of young and aging rats / C.T. Putman, K.R. Sultan, T. Wassmer et al. // J. Gerontol. A Biol. Sci. Med. Sci. 2001. - Vol. 56. - P. 510 - 519.

162. Raff, M.C. Controls on cell survival and cell death / M.C. Raff// Nature. -1992. Vol. 356, N 6134. - P. 397 - 400.

163. Raff, M. C. Programmed cell death the control of cell survival: lessons from the nervous system / M.C. Raff, B.A. Barres, J. F. Burne et al. // Science. 1993. - Vol. 262, N 5291. - P. 695 - 700.

164. Reimann, J. Regenerative capacity and the number of satellite cells in soleus muscles of normal and mdx mice / J. Reimann, A. Irintchev , A. Wernig // Neuromuscul. Disord. 2000. - Vol. 10, N 4-5. - P. 276 -282.

165. Renault, V. Regenerative potential of human skeletal muscle during aging / V. Renault, L.E. Thornell, P.O. Eriksson et al. // Aging. Cell. -2002.-Vol. l.-P. 132- 139.

166. Roy, R.R. Rat a- and y-motoneuron soma size and succinate dehydrogenase activity are independent of neuromuscular activity level / R.R. Roy, A. Matsumoto, H. Zhong et al. // Muscle and Nerve. — 2007. Vol. 36, N 2. - P. 234 - 241.

167. Sabourin, L.A. The molecular regulation of myogenesis / L.A. Sabourin, M.A. Rudnicki // Clin. Genet. 2000. - Vol. 57. - P. 16 - 25.

168. Sandri, M. Apoptosis of skeletal muscles during development and disease / M. Sandri, U. Carraro // Int. J. Biochem. Cell. Biol. 1999. -Vol. 31, N 12.-P. 1373 - 1390.

169. Schiaffino, S. T-system formation in cultured rat skeletal tissue / S. Schiaffino, M. Cantini, S. Sartore // Tiss. a. Cell. 1977. - Vol. 9, N 3. . p. 437 446.

170. Schmalbruch, H. The number of nuclei in adult rat muscles with special reference to satellite cells / H. Schmalbruch, U. Hellhammer // Anat. Res. -1977. Vol. 189, N 2. - P.169.

171. Schultz, E. Fine structure of satellite cells in growing skeletal muscle / E. Schultz // Am. J. Anat. 1976. - Vol. 147. - P. 49 - 70.

172. Schultz, E. Satellite cells are mitotically quiescent in mature mouse muscle: an EM and radioautographic study / E. Schultz, M.C. Gibson, T. Champion // J. Exp. Zool. 1978. - Vol. 206. - P. 451 - 456.

173. Schwartz, P.H. Differentiation of neural lineage cells from human pluripotent stem cells / P.H. Schwartz, D.J. Brick, A.E. Stover et al. // Methods. 2008. - Vol. 45, N 2. - P. 142 - 158.

174. Seale, P. A new look at the origin, function, and "stem-cell" status of muscle satellite cells / P. Seale, M.A. Rudnicki // Dev. Biol. 2000. -Vol. 218, N2.-P. 115 - 124.

175. Sedel, F. Macrophage-derived tumor necrosis factor a, an early developmental signal for motoneuron death / F. Sedel, C. Bechade, S. Vyas, A. Triller // J. of neuroscience. 2004. - Vol. 24, N 9. - P. 2236 -2246.

176. Seinsch, W. Physiologic cell necroses during the early development of muscles of the back in embryonic mice / W. Seinsch, J.-U. Schweichel // Z. Anat. Entwicklungsgesch. 1974. - Bd. 145, N 1. - P. 10-112.

177. Simic, G. Abnormal motoneuron migration, differentiation, and axon outgrowth in spinal muscular atrophy / G. Simic, M. Mladinov, D. Seso Simic et al. // Acta. Neuropathol. 2008. - Vol. 115, N 3. - P. 313-326.

178. Skaper, S.D. The biology of neurotrophins, signaling pathways, and functional peptide mimetics of neurotrophins and their receptors / S.D. Skaper // CNS Neurol. Disord. Drug Targets. 2008. - Vol. 7, N 1. -P. 46 - 62.

179. Smith, P.B. Alteration in lipid metabolism of developing muscle cells in culture / P.B. Smith, R.A. Finch // Biochem. biophys. Acta. 1979. -Vol. 562, N1.-P. 139- 145.

180. Sohal, G.S. Sixth Annual Stuart Reiner Memorial Lecture: Embryonic development of nerve and muscle /G.S. Sohal // Muscle and Nerve. 1995. -Vol. 18, N 1. - P. 2 - 14.

181. Soundararajan, P. Easy and rapid differentiation of embryonic stem cells into functional motoneurons using sonic hedgehog-producing cells / P. Soundararajan, B.W. Lindsey, C. Leopold, V.F. Rafiise // Stem Cells. 2007. - Vol. 25, N 7. - P. 1697 - 1706.

182. Stice, S.L. Human embryonic stem cells: challenges and opportunities / S.L. Stice, N.L. Boyd, S.K. Dhara et al. // Reprod. Fertil. Dev. 2006. - Vol. 18, N 8. - P. 839 - 846.

183. Storer, P.D. Semiquantitative in situ hybridization using radioactive probes to study gene expression in motoneuron populations / P.D. Storer, T. DeLucia // Methods Mol. Biol. 2006. - Vol. 326. - P. 247 -254.

184. Stuerenburg, H. Tissue concentrations of nerve growth factor in aging rat heart and skeletal muscle / H. Struerenburg, K. Kunze // Muscle and Nerve. 1998. - Vol. 21, N 3. - P. 404 - 406.

185. Tietjen, I. Single-cell transcriptional analysis of neuronal progenitors /1. Tietjen, J.M. Rihel, Y. Cao et al. // Neuron. 2003. - Vol. 38. - P. 161 - 175.

186. Trotter, J. Myoblast differentiation in vitro: Morphological differentiation of mononucleated myoblasts / J. Trotter, M. Nameroff // Develop. Biol. -1976. Vol. 49, N 2. - P. 548 - 555.

187. Trupin, G.L. The satellite cells of normal anuran skeletal muscle / G.L. Trupin // Develop. Biol. 1976. - Vol. 50, N 2. - P.517 - 524.

188. Velleman, S.G. Myotube morphology, and expression and distribution of collagen type I during normal and low score normal avian satellite cell myogenesis / S.G. Velleman, D.C. McFarland // Dev. Growth. Differ.-1999.-Vol. 41, N2.-P. 153-161.

189. Vrbova, G. Spinal muscular atrophy: motoneuron or muscle disease? / G. Vrbova // Neuromuscul. Disord. 2008. - Vol. 18, N 1. - P. 81 -82.

190. Walker, S.M. Triads in fetal skeletal muscle / S.M. Walker, G.R. Schrodt//Nature (Engl.). 1967. - Vol. 216, N 5119. - P. 985 - 988.

191. Walker, S.M. Relationship of the sarcoplasmic reticulum to fibril and triadic junction development in skeletal muscle fibers of fetal monkeys and humans / S.M. Walker, G.R. Schrodt, G.J. Currier // J. Morphol. -1975. Vol. 146, N 1. - P. 97 - 127.

192. Walsh, K. Coordinate regulation of cell cycle and apoptosis during myogenesis / K. Walsh // Prog. Cell. Cycle Res. 1997. - Vol. 3. - P. 53 -58.

193. Webb, J.N. The development of human skeletal muscle with particular reference to muscle cell death / J.N. Webb // J. Path. 1972. -Vol. 106, N4.-P. 221-228.

194. Webb, J.N. Cell death in developing skeletal muscle: histochemistry and ultrastructure / J.N. Webb // J. Path. 1977. - Vol. 123, N 3. - P. 175 - 180.

195. Weintraub, H. The MyoD family and myogenesis: redundancy, networks, and thresholds / H. Weintraub // Cell. 1993. - Vol. 75. - P. 1241 - 1244.

196. Wilcock, A.C. Mitotic spindle orientation distinguishes stem cell and terminal modes of neuron production in the early spinal cord / A.C. Wilcock, J.R. Swedlow, K.G. Storey // Development. 2007. - Vol. 134, N10.-P. 1943-1954.

197. Williams, P.E. Longitudinal growth striated muscle fibers / P.E. Williams, G. Goldspink // J. Cell Sci. 1971. - Vol. 9, N 3. - P. 751 -767.

198. Wozniak, A.C. Signaling satellite-cell activation in skeletal muscle: markers, models, stretch and potential alternate pathways / A.C. Wozniak, J. Kong, E. Bock et al. // Muscle and Nerve. 2005. - Vol. 31,N3.-P. 283-300.

199. Wu, S. Motoneurons and oligodendrocytes are sequentially generated from neural stem cells but do not appear to share common lineage-restricted progenitors in vivo / S. Wu, Y. Wu, M.R. Capecchi // Development. 2006. - Vol. 133, N4.-P. 581 -590.

200. Yablonka-Reuveni, Z. Temporal expression of regulatory and structural muscle proteins during myogenesis of satellite cells on isolated adult rat fibers / Z. Yablonka-Reuveni, A.J. Rivera // Dev. Biol. 1994. - Vol. 164. - P. 588 - 603.

201. Yablonka-Reuveni, Z. Development and postnatal regulation of adult myoblasts / Z. Yablonka-Reuveni // Microsc. Res. Tech. 1995. - Vol. 30,N5.-P. 366-380.

202. Yablonka-Reuveni, Z. Isolation and characterization of stem cells from adult skeletal muscle. / Z. Yablonka-Reuveni // In: R.P. Lanza,

203. H.M. Blau, D.A. Melton, Moore MAS, E.D. Thomas, C.M. Verfaillie,

204. L. Weissman, M.D. West, editors. Handbook of stem cells. San Diego: Elsevier-Academic Press., 2004.

205. Zalin, R. The cell cycle, myoblast differentiation and prostaglandin as a developmental signal / R. Zalin // Develop. Biol. 1979. - Vol. 71, N 2. - P. 274 - 288.

206. Zammit, P. The skeletal muscle satellite cell: stem cell or son of stem cell? / P. Zammit, J. Beauchamp // Differentiation. 2001. - Vol. 68, N4-5.-P. 193 -204.

207. Zempoalteca, R. Perineal striated muscles: anatomy, spinal motoneurons, and participation on copulatoiy behavior in male rabbits (Oryctolagus cuniculus) / R. Zempoalteca, R.A. Lucio, J.R. Eguibar // Synapse. 2008. - Vol. 62, N 9. - P. 653 - 661.

208. Zhang, J. Dynamic expression of neurotrophic factor receptors in postnatal spinal motoneurons and in mouse model of ALS / J. Zhang, E.J. Huang // J. Neurobiol. 2006. - Vol. 66, N 8. - P. 882 - 895.

209. Zhang, X. Role of transcription factors in motoneuron differentiation of adult human olfactory neuroepithelial-derived progenitors / X. Zhang, J. Cai, K.M. Klueber et al. // Stem Cells. 2006. - Vol. 24, N2.-P. 434-442.

210. Zhao, C. Mechanisms and functional implications of adult neurogenesis / C. Zhao, W. Deng, F.H. Gage // Cell. 2008. — Vol. 132, N4.-P. 645-660.

Информация о работе

Слуцкая, Дина Радиковна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2009
ВАК 03.00.25

Диссертация

Морфологическая характеристика функционально различных мышечных волокон и нейронов спинного мозга в эмбриональном гистогенезе у кур - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы