Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительный эмбриональный гистогенез соматической мускулатуры у позвоночных животных

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительный эмбриональный гистогенез соматической мускулатуры у позвоночных животных"

РГ6 од

2 7 МЛП

академия наук азербайджанской республики

_ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ

На правах рукописи

УДК 591-8+591+81 +591. 3

НАДЖАФОВ ДЖАПБАХЫШ АЛИ оглы

СРАВНИТЕЛЬНЫ»! ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ГИСТОГЕНЕЗ ССШАТИЧЕСКОЙ МУСКУЛАТУРЫ У ПОЗВОНОЧНЫХ

животных

03. 00. 03 — зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологнчесикх наук

БАКУ—1996

Работа выполнена в лабораториях: эмбриология животных, цнтогенетики и морфологии животных и орнитологии Института зоологии АН Азерб. республики Научный консультант: Доктор биологических наук

профессор Н. М. АХМЕДОВ Официальные оппоненты:

1. Доктор биологических наук, профессор А. С. ИСМАИЛОВ

2. Доктор биологических наук, профессор Г. С. АББАСОВ

3. Доктор биологических наук К. Г. ЩИТКОВ

Ведущая организация: Азербайджанский Государственный

Медицинский Университет им. Н. Нариманова.

Защита состоится « » м _ 1996 г.

в № час. на зас' цании специализированного совета Д. 004. 03. 01 при Институте зоологии АН Азерб. республики, по адресу: 370602, Баку проезд 1128, квартал 504, Институт

ВООЛОГИИ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института зоологии АН Азерб. республики.

Автореферат разослан ^ л Л 1996 г.

Ученый секретарь специализированного совета, Д, 004. 03. 01 — канд. биол. наук

X» АЛИЕВ

ОБШАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТУ .

Актуальность проблемы. Проблемы эмбриогенеза яивотных а настоящее время являются одним иг. усиленно изучаемых вопросов общей биологии. Это обусловлено не только теоретической зая-ностьа представленного вопроса0но и необходимостью решения ряда актуальных медико-биологических проблем» На сегодняшний день в целом эмбриогенез различных видов позвоночных животных исследован относительно подробно.Однако, эмбриогенез отдельных тканей» в том числе и скелетных мышц„ изучен крайне недостаточно»

В организме взрослых животных скелетко-мышвчная ткань составляет почти половину массы тела и специализируется на Функции юкрашения. Не случайно0что усиления функции в скелетных мышцах з&ссматривавтся как один из принципиальных модусов прогрессивной полиции тканей (Севёрцов„193Э;СтудитскийЛ979Л9Б8)е Являясь 1аяшейшими компонентами опорно-,вигателышя органов,,скелетние маца играю? значительную роль п яизнедеятельности аивотиых ак в постнатальной,так и пренатальной жизни.Они особенно ак-ивны в обменном и функциональном процессах.Знание закономер-остей их раэзития0а следовательноспути их преобразований в кбрионалъном гистогенезе,необходимо для познания особенностей каневой эволюции(к'оторую можно изучить путем сравнителько-орфологических и эмбриологических методов исследования.

Актуальность изучения развития соматических мышц у предста-ителей позвоночных животных обусловлена некоторыми сооброжсни» хи8 во-первых,для увеличения численности этих животных в приро-s и тем самым удовлетворения человеческих потребностей, дтя ;го требуется всестороннее изучение не только эмбриогенеза з . гдом.но и развития отдельных тканей,з частности скелетных мквцв целью управления их развитием на делаемых направлениях. Во-рорых,изучение эмбриогенеза мышечной ткани оомагического типа )ясет дать полезную информацию о тех путях,по которым шло осво-<ие суши этими животными.Освоение суии осуцествяется в основ~ >м с помощью опорно-двигательного аппаратавгде одной из сос-isiiLX частей является скелетная мускулатура. И наконец,, пост-^алыюе развитие организма в известной .;ере зависит о? тече-■л змъ'риснальной жизни,при которой закладывается фундамент .льнейсегс роста.

Однин из вр.хпых моментов в дифференциации скелетных мызц итается уточнение биохимических факторов,которые играет >льг;уг рель в миогистогенезе.Биохимические"основы дифференци-

ации скелетных мыиц у позвоночных животных в настоящее время исследованы недостаточно о

Таким обра9он„наличие спорных и малоизученных вопросов, касающихся сравнительного змбриогенеза скелетных мышц, путей формирования мышечных пучков,а также присутствия органических компонентов в дифференциации скелетных мышц ие позволяет составить целостное представление о закономерностях формирования мышечной ткани и участии её в формообразовательном процессе целого организма а эмбриональных периодах жизни.

Изучение развития мисечной системы позвоночных несомненно иисвз? научный н прикладной интересы .Исследование эмбриогенеза скелетных иавд ййвотннх,относящихся к различным таксономическим категор«шмвна май взгляд,мояет осветить не только их взаимоот-ноаенкя мекду собой з эволюционном аспекте»но и дать возмоащость понять ово. щт соматической мышечной тканиве также будет способствовать размышлениям об эволюции самих нивотных.в целомЛЗыб-ранннз нами представители хордовых животных обитают в довольно разнообразная отологических условиях жизни .Их адаптация к утим условиям сушествования осуществляется благодаря функциональной активности скелс.?ннх ниши«, Это обстоятельство особенно важнОц поскольку при таком изучении удастся установить и понять многие, раине но ызгеетние морфологические особенности»

Анализ многочисленной литература показывает,что в них омбрио-нвдькыИ гистогенез скелетная мыиц в сравнительно-эволюционном маке оовеаек мало в необходимо проведение исследования такого рода с

Итак9развитие скелетных мисц у позвоночных животных с учетом факторов участвуиздхся в дифференцирошсе этой системы нельзя считать окончательно ревенной„поско*ьку четкое формирование теории кногистогенеза отсутствует^ такзьг не выяснены общие закономерности формирования кыаечных пучков и нг полностью раскрыты многие механизмы действия иеярочодиаторов Развитие и дифференциации миогенных элементов у представителей .личных классов позвоночных ниготних,

и задачи» Основная цель исследования заключалась в изучении гистогенеза поперечнополосатой мышечной ткани соматического типа у позвоночных животных в сравнительно-эволюционном плане.Д*« достижения указанной цели нами поставлены следусцие »ядачи:

I.Исследовать последовательные стадии дифференцировки скелетных мыиц у представителей рыб„',.мфибйЯ0рептияий1,пткц и млеко-питапцих а применением евето и эл&ктронко-ишсроскопических методов„

2»Исследовать формирование мыпечных пучков в эмбриональном

гистогенезе у представителей рептилий и млехопитавдих» Э.Выявить некоторые эзолюционно-приспособительиые особенное?!.

строении яиц рептилий а условиях Азербайджана-^.Установить некоторые биохимические показатели дифференциации

скелетных мыец в эмбриогистогенезе. 5чВыяви?ь гисторекапитуляция з эмбриональном миогзнезе у згивот-ных.

Научная новизна. Впервые проведено сравнительное изучение дифференциаииискелетно-мнпечной ткани у различных таксономических групп животных,что позволило детально охарактеризовать следующие положения миогнстогенеза? этапы дифференциации сома~ тической иивечной ткани в раннем эмбриогенезе в нормальных условиях развития,изменение диаметра мыаечния единиц в связи с их дефинитивной дифференциацией„а у амфибий -озерной лягуяяи -метаморфозами^ выявлен гистогенэтический крайио-каудальннй и дисто-проксимальннй градиеиг з развития скелетных мыац у всех исследовании* позвоночных животные уетаноэлеяоочго ядро мн-взчяих волокон у низпих позвоночных, вемготря на их дефинитив-* нуэ дифференциацию,, во многих случая* ве оттесняется к периферии, под сарколеммувчто является отклонением о*р общепринятой закономерности миогистогенеза.

Предложен совершенно новый подход к изучение дифференциации . скелетных мывц у позвоночных животных,в основе которого леяит биохимические определение нейросекреторных медиаторов.и полисахаридов в развивающихся скелетных мнкцах и возможное участие их в дифференциации и ¿ормсобраэовательном процессах .Установлено,что с возрастом личинок,мальков,зародышей,предплодов и плодов в скелетных ¡¡нонах у исследованных животных количество ацетил-холика уменьшается,т.е. имеется обратная каррелятивнаж зависимость» Сс,;гржпние гликогена в скелетных мылцах во зре:м эмбриогенеза изменяется по-другому.У представителей высая* позвоночник гликоген с возрастом уменьшается,за исключением рептилий сначала нярчетает.а потом уменьшается, у рыб и амфибий незначительно варьирует ИИ в сторону повышения, гак и в сторону укезьвгния.

Впервые язучени закономерности формирования мышечных пуч~ ков в эмбриогенезе„как одних из крупный морфологических единиц анатомически дифференцированной мышцы. Уотановленовчто в киВчАХ.змеи имеется несколько просветов и они заполняются от центра'К периферии, тогда как в мивцах у овец имеется один просвет и его заполнение идет от периферии к центру о

Детально исследованы зволмционно-приспособительние особенности биологии размножения средизенноморской черепахи,поскольку она является одним из древнейший видов современник кивот-них.При э®ом обращено особое внимание на электронно-микроскопическое строение скорлупа яиц8которые отличаются от яиц змеи. Пргдоологаем0что для предохронения зародаией от неблагоприятных внешни» воздействий на определенном пути исторического развития у черепах возник. своеобразный защитный неканмзы0отра~ зивдийся на структуре скорлупы яиц я ВЫПОЛНЯЮЩИЙ ЗаИИТНО-ВДВП-

т&инонннг функции.

На основе лш?вратурныхга такте собственник данных,впервые всесторонне обоуадаетоя рзквпитуляция в эмбриональном гистогенез® у позвоночник животных,Показано,что.в миогистогеназе имеются секь ревапмтуляцииоквядая из которых перехода? а более вкоокув ступень подводя гистоструктуру мцшц к дефинитивному СОСТОЯНИИ о

Практическая и теоретическая ценность работы. Результаты работы имеют теоретическое значение а следующих вопросах: в установлении гвстогенетичесхого градиента,рекапитуляции в иио-Гистогенез80в установлении эволюционно-приспособителького характера биологии размножения некоторых рептилий.Кроме тогов полученный результаты по миогенезу позвоночных давт возможность дополнить теорию мцогенвза новыми гистоморфологическими данными.

Одним из основных достижений представленной работы являет-оя то,что проведены отатно-производотвенние испытания с поло-хмтельнии результатом.На основе многолетник исследований показано,что выпуск личинок рыб в открытое норе через 1^-15 дней после вылупленил из яйцевод оболочки,приводит к минимальной потере среди них,так как в это время скелетные мышцы у личинок 'достаточно развита и успешно выполняют функциональную нагрузку «8 исок.)дько ином аспекте проведены производственниц испытанна со ?меяхи,Скелетные мышцы е еотественних условиях у

- Э -

змеи благодаря повышенной функциональной активности развивается. более успгико и змеи при этом становится более яизнгспоссб-ними,,нежели з условиях искуственного содержания.Оба производственных испытания документированы соотвзтотвупцими образом.

Практические предложения,вытзкавциз из результатов исследования можно применят з рыбоводстве,в охране природе и з яизог • новодстве.

Апробация работы. Основные положения диссертационной рабски докладывались на Международном симпозиуме Современные проблемы зволационной морфологии кивоут!хи(Москвз„1981),,на У1 Всесо-взиом школе биологии миец ^Биологии иыспдмСИосква0198б),на УН Всесоюзном иколе по биологик мышц Возрастите,адаптивные и потологические процессы в опорно-двигательном аппара¥ея(Харь-ков,1988)рка седьмом Всесоюзной герпетологической конференции (Киев01989),на УШ школе по биологии опорно-даигательного аппарата Адаптационно-компенсаторные и восстановительные процессы в тканях опорно-двигательного'аппарата"(Кнев,Т99С),на первой Международной конференции по проблемам Каспийского моря (Баку, Х991),на У Всесоюзной конференции по раннему онуогенеэу рыб (Астрахан,1991),на УИ Всесоюзной конференции по экологической физиологии и биохимии pad (Петразоводек,1992),kq 1У-ой Международной конгрессе по морфологии позвоночных животных (США, Чикаго, Т99*0»иа HI симпозиуме по экологической биохимии рыб РФР,Кара-Даг,199*0,на научкнх коллоквиуиах лаборатории эволци-онной гистологии и проблем эволюционной морфологии ЯЭМ32 им. А.Н.Северцова РАН (Москва0198б,1988)»неодаакратно докладывались на научном семинаре и научном Совете Института зоологии АН азербайджанской республики (Баку01981-1992»;»

Основные положениЯрвинесенные на защиту Л.Изучений гистогенеза скелетных мышц у представителей различных классов позвоночных жйвотныя в период эмбриогенеза^ развитие соматических мышц-у рыб -кутум и каспийский рыбец»у амфибий -озерная лягункя» у рептилий -средиземноморская черепаха и закавказская гярза,у птиц -домаяний белый леггорн,у диких -черный дрозд и, наконец, млекопитающих -овец породы балоасс и гала»

У рыб в раннем эмбриогенезе установлена новая стадия для костистнх ги(5»гак называемой,мыиечной пластинки.Характерная особенность мышечных пластинок заключается в том,что оно малоядерны и бистро превращаются в миосимплаетв.Миогенез у амфибий почти сходен с рыбами,однако,на патогенетический градиент, а

о »исае темп роста определенные коррективы внес метаморфоз хгосга»

При изучения развития скелетных мыец средиземноморской черепахи обнаруживается,,что тулсвианыз и кеаребгрныэ мыеци в раннем эмориогенвзе закладываются„однаковв середине эмбрионального развития они постепенно деградирует в связи о развитей карапакса.Изучение развития сонатичесЕих мыиц а сравнительном аспекте пойазаяо„что у выводховах птиц развитие VI оканча-тельиая дифференциация скелетных кигсц Ьроисходит в яйцевой пиз-нИвТвевВо время инкубацин9а у птенцовых пткц этот процесс несколько задерживается.Дифференциация соматических мыец не заверяется во время инкубации и продолжается в гнездовой жизни к дифференцируется в течение 15 дней Су черного дрозда; посгкатальной хизив.

Формирование мшечкнн. пучков -как одник из крупных морфологический *диниц анатомически дифференцированных мывц в период эмбриогенеза очень мало изучено.Этот процесс нами изучен на примере развития, соматические мышц у змей и овец.Установлено, что у первых в раннем эмбриогенезе имеется несколько просветов и они заполняптся от центра пучков к периферии,у вторых -имеется один просвет-и его заполнение с мыоечнвяи единицами происходи? от периферии к центру.

¿.Изучение эеолоции соматических мывц у позвоночных всегда привлекало вникание морфологов.Оно интересно тем,что многие прогреЬсивкыв формообразовательна и адаптивные процессы осуществляется благодаря развитости кишечной системы соматического Тйпа.Ныпэчнае систенн не оставлю»: никаких полеонтологических остатков,поэтому цожосооерагко рассматривать его эволюцию черев празму эмбриологических данных.Установлен ценогенез на клеточном н оимпластичоском уровне и семь гисторекапитудчия0 ехватнвавцае врг стадии развития и пряводяки к дефинитивному соотоянив скеяетяих мыец у позвоночных г,¡готчых.У средиземноморской черепахи происходит морфо;изиологи почий регре а в

мыЕЦах тудойица и в межреберной >,.;::., е и мор'офизко-дегачеекой прогресс паниыря?способствуваие эыживпниз во время суровых испытаний природа*

З.Б дифференциации соматических иыец участвует как внутренние,так и внеенке факторы среды.Ссобекно.вешества нейросекре-торных происхояденкй п глихоген. Количество гликогена в развивавшие* соматически* иыяцах изменяется в зависимости от состояния

дифференциация и имеет обратную коррелятивную связЬоТ.е« когда дифференциация приближается к свбему дефинитивному сос* тоякиа»то тогда количество гликогена значительно'уменьшится 6

Яцетилхолин в скелетных мышцах изменяется по-другому0 Во время дифференциации миогенных элементов ацв?илхолш выступает как внутриклеточный регулятор»поэтому при усиленной диффе» ренциации его количество становится больше»Изменение количее® ?ва ацвтияяояина загноит также от месуа расположений мнш в теле эмбрионов 0

Публикация результптов исследований«, Основкн*? результата исследований по геме диссертации изложены в 33 иаучнюг рабо~ тех «опубликованных в различных изданиях СНГ и за рубежомо

Структура и обьем'работн» Диссертация еоетоте и§ введения,, обзора литературы (Глава I),экспериментальной частя (Глава б)ообсуждения полученнкх резуяьгатовробщих выводов,,практических предложений„списка основной литературы и приложений.Работа наложена на 306 страницах машинописного текста и иллюстрирован на 32„таблицами 66 рисунками,,Список литературы зклйчез? 620 работав том числе 21С иностранных«

ЛИТЕРАТУРНЫЙ О&ЮР Данная глава включает 7 разделов и содзркк? анализ к обоб-пеикз литературы по эмбриональному гистогенезу соматических мышц у представителей отдельных классов позвоночник животных,, по гисто - и биохимии скелетных метц у жкБогтзз? э пре к »поор~ катальной жизни.

М А ТЕРШИ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ .Объектами наших исследований были представители фаунк Азер* йайдаана.Некоторые из них относится к рздккм или я® иечезапккн видам,, попавшим з красную книгу республики .Представители изуча~ емих нами животных обкгакт з очень разнообразная экологический условияхеначиная с водкой до воздушной среда о

Исследование проводилось с использованием комплексных методов г сравнительно-эмбриологических и сравн/теяьно-морфологичес» ккх,гистологических5биохимических,электронномикроскопичеоких и звэтомикроскопических.а также вариационной статистики»

При сбора к исследовании матерала по рыбам кутум (Ки'ЬНиз Гг1о11 Ка+.и:т Кплопгку ) и Каспийскому рыбцу ( У1тЪа уАаЪа, Гогп.» ) ,.,ь, придерживались периодизации онтогенеза рыб разработанным 1,зскиевнк (1953),Кри:»новским и др. (1953),Гербильоким

(1956) и Игнатьевой (1975).Материал для исследований был взят из зародышевых этапов (тотально)? из личиночного периода -на пергсм,третьем, пятом личиночных этапах (срезы всей личинки) к из надьхого периода -на первом и втором мальковом этапах развития (срезы различных частей тела,как это сделано в работе ПаковаД237)е

Материалом исследования по зеиноводкым служили зародцаш и ЛИЧИНКИ озерной якгушси (Капа ridibunda Pallas,1877).ВсеГО было собрано около 500 осбей -зародышей и личинок озериой ля» гушки.Яри сборе материала т придерживались периодизации,разработанной для представителей других видов бесхвостых ам*ибкй (¿абсглп.Слбпцоьа, 1975; Деглаф,Руднева,1975 ;Hicmvkoop,i'abcr, 155б).Для введения формч и количества миотомов из разных см0риоков озерных лягувек приготовлены тотальные препарате. В более поэдцск возрасте,когда осуществимы анатомирование оибрио-цсв,брада. куеочек пробы из мишечной ткани туловивд,хвоста и задних конечностей»

Объектами исследований no пресмвкавщим послужили зародыши средиземноморской черепахи (Teutudo gr&eca ) к эмбрионы закавказской rapsu (Viparo labetiua obtuao ).

У черепах часть яиц била получена естественными путем,часть непосредственно vss яйцеводов посхе вскрытия самок,а часть посла впууркмысечного введения самквк гормонального препарата -питуитрина в дозе '{»б мл на кг живо!! наосы (Зусман.Искендеров,I976j Надяафов и др.Д>92).Эмбрионы закавказской гврзк получены еле-» дующим образок? год отлова змеи в вальере активно спариваются и дм? многочисленное полноценные яйца,которые мы искуственнин образом иикубиросали по методике Ахмедова и Искендсрова (1979),

Из класса птиц исслсдэваии змбриони вцводковик птиц (coliua doaooticuß t) -белцй леггорн '(«КцйносийВ порода) и вибрионы иг nveiwopus пищ -чср;шП дрозд (xurduo еэх-uIs ь ).Стадия развито; вы; куркних эмбрионов,van и эмбрионов черного дрозда спредглет: ISO (nemburfew ,Hamilton,|95I), изнсиенкяп а дополнен-,: jkh по Раг0аиной,19$1,1975»а .tüjuc па Рольках?,JSib).

Обгектакв иосльдовяииЛ по мяекошигаойям поиулили дотированные аредплоди.ллодл и новорожденные ягнята овец баябасской породило также аойорозданпые 4,5, 6, 12 к IÖ месячные овцы Гала. Прк изучении материала .били объединены показатели обеих полов, как это сделано в работах Ахмедова (.19бЬ),Иснйиловп ^Г9бЬ),Крри-кэиоб (IS72) н К|(гдругпх«Для всестороннего анализа изменении

телосложения туши изучали увеличение массы и линейный рост тупи -без головы,хвоста и внутренних органов (Palcson,i3f»o, БоголябскиЙД959;Ахмедов,1970).Для вияеазиия увеличения масса мускулатуры у плодов индивидуально анатомировали и изучала наиболее крупные мышца и количестве 29 f-п.чац»учзстзуазяв з произвольном движении и прогнозируюЕио^з основном,«ясность животных по Боголюбскому (1971).Относительная масса отдельная магц и их групп была вычислена по отновзииэ к абсолютно!! наосе плода о Для установления темпа роста прздплодэз,а такно отдельных групп кнпц вычисляли коэ^фкценты роста по возрастом по иэвзогно-Ч методике Чирвинского (19'(9).

Для прослеживания морфологнпзокях язкапаипй з схелетисЯ мус~ гсуватуре зозникаящиз-з связи с нараотапяим возрастом,брали проЗа для гистологических исслздоз: ний лз 3-ея участках тала эмбрионов»

У рыб нами исследованы дорсальные мускули туловтш (пряные продольные мускульные пучки) дорсальный мускул хвоста,внутренний мускул хвоста.Кусочок ниш для гистологических исследований брали из передней,средней и хвостовоЯ части тела (Пз:?ов,1987,?о У амТибий иссле-дозанн дорсаяышз н яеитрэлышо мускули ту-яовиза,мускулы тазовой конечности и гаостао

У рептилий тагсжз исследоваки дорсазьквз мускула тулоззда (длкннейшая мускул спииаХмниц зал и дорсальный мускул хвоста (закавказская гзрза)»а у тетрапод - хрома этих иусхуяоз^евз я «уекулы тазовой конечности.

Для элехтронно-мигсроскоп:1чзс::ого ¡¡сслэ*опан::я хусочг:: тгм шбряонов змей фиксировали э 2 ,1-иом растворе глугараяьдегидс ia 0,1 м фосфорном буфере (Рн -7,2-7,4^ в тзчение 2-0 ч.,за-■см проводили фиксации I ч.,э 2 -нем СдС,} на ОД М фосфорном ¡уфере с сахарозой,обезвоживали з возрастающем градиенте спиртов и анетоне и заливали в аралдит по общепринятой методике .Гайер,1->74).

Ультратонкие срезы готовили на LKD-Iil,контрастировали ура-•илацстэточ и свинцом по Рзйнольдсу.ьосле окраски срез описали од о.-, с ■-•.тронном микроскопами У2"В-"ГССХ при ускоряем напряжении Ъ кв.Moj фометрическиЯ анализ проводили но общепринятой мэтоди-е (loud ,1''«eihoi ,Т96Э).Для каждой стадии анализировали е ¿С кадров.

Слр,.слен:!? содержи:«!* ацетилхол.:на в скелетных мышцах у ссл^дсьякни:' эмб;'-.tones проведена \'етсдоч дифференциального

- 10 -

ультрацентрифугирования. по (Погеу „1^63; с модификацией ?1огеу,'Я1псайог?ег „1968)«

Динамика распределения гликогена в скелетной мускулатуре у иэучемых омбрионов проведена по Дроздову (1Э50)„и Довлетовой о соавторами ("ЭВб).Содержание гликогена в срезах мышечной ткани определяли по методу 2абадаиа (1947) и реакцией Шика о применением периодата калия и подкраской гематоксилином Зрли-ха.Контроль методики проводили с амилазой слюны или а -амилазой (Венгрия),согласно рекомендациям Пирса (1962),

Зародняи ранних возрастов всех изученных животных фиксировались в фиксаторах стСуза" и в1{арнуал»а предплодн и плоды,т.е. эибрионч больс поздних возрастных периодов развития ..иксирова-яи в 12 %„а затем в 5 #-ном нейтральном формалине.

Цифровые данные подвергали статистической обработке по Стъ-сденгувКромс данных по мелким мышцам у овец,где это оказалось невозможным (Петров«1969).Все цифровые материалы представлены в соответствии с Международной системой единиц,принятой'XI Генеральной конференцией по мерам и весам и введенной в СНГ с января 1969 г (Стоцскмй„1970).

ЗМБРИОНАЛЬШй ГИСТОГЕНЕЗ СКЕЛЕТ! Ш ШИЦ

у' ПОЗВОНОЧННХ ШВОТШХ Формирования мышц у рыб Развитие мышечной ткани у рыб кутума начинается с появлением первичного миотомз.нто отмечается на ^-ие сутки после оплодотворения.На пятые сутки видно,что число миотомов значительно ууеличивается,количество их колеблется от 12 до 18.Передние миотоми крупнее средних и задних,конечные миотомы изогнуты.

На шестом эмбриональном этапе отмечается увеличение количества миотомов от дс-За.На данном этапе морфология миотомов резко отличается друг оз друга.При рассмотрении горизонтальных 50ТЫ8ьных препаратов,внтедяетси,что миотомы удлиняете« от спинной частит т-ла к брпху,прк этом ширина «»сколько суживается. & при исследовании гистосрезод установлен.;, то миобласты в мио-томах начинает мигрировать горизонтально,ом этот процесс происходит как бы автономно.На наш взгляд и „гИствии мяогенных клеток суг;сстгеннув роль играет мембранные взаимоотношения, еоскодьву в мигрирующих клеточных популяциях,клетки имевшие друг из строи схокдокип кс. встречаются,Первый этап дифференциации 1зг:«гйнкик эдензвго» начинается ог краниальной чаоти тела» В

передних миотомах при сильном увеличении отмечается гистострук-» тура так называемой иыкечной плаотинки;Мншечнне пластинки впервые были описаны Гуляевым (1978) при изучении развития инпзч-ной системы у хряпевых гзноидов<, « у осетровых«П нашему мнения, не исключено,что такая гкстоструктура может встречаться м у других животных.Характерная гистологическая особенность иыаеч-ной пластинки состоит в том,что она мэлоядерза и занимает почти всю длину миогома -от миоеепты до миосепуы«На продольных гистосрезах видно,что в конце этого этапа киоблаоти уле слила-втек и образуют миосимпласты,которые часто встречаются в передних миотомах.В хвостовых миотомах еще идет компяексация миоггн-¡;ах клеток'на месте будущих плавников.

На 8-ом этапе зародышевого периода болыаинство эмбрионы вклуплявтея из оболочки и при этом активно сокращаются мииечныа элементы туловища и хвостозогз плав:;:!ка.Гистологичеоков стро» зние мышц показавае,что в тулозижшх елото^ах уже образуются мыиечные трубочки„дажз изредко-встречаются молодые (первичные) мышечные волокна.Образованы первичные мипечные пучки из 3-6 трубочек,» их ядра в большинстве случаях находятся в центре, видимо,комплексация-миофибр'!Лляркого аппарата еще не начата» В данном возрасте удалось измерить диаметр неокольких мыаечных трубочек0которне в среднем составлявт 3,18^0а02 мкм»Характерно, что после 8-го эмбрионального этапа огмччзетеш Д"2раьно четкая зоональкея организация э отиовг.,:;:? кресса* а £:•»!« мышечных компонентов.Более техники гыглядяг гагос.а^зя в лггврхностней •• части миотомов,а светлими "Находгетгс-я гз кзкср^тоЯ я нижней чбсти тела киотсмоз.Ка наа взгляд,они клыитоя предпественника-ми красных и белых мыяечнизг волокон»

Резумируя дифференциацию мипэчней ткзя:: у кутума во время зародышевого периода.можно заклвчить0что миотомы передней части тела и сбредины тудовиза нанного быстрее дифференцируются,, чем многом хвостовой области,т.е..проявляется, закономерность крзнио-дистальной диффернциации миогенних элементов з раннем морфогенезе.

Пе£виЯ_личиночный этап_. Гистологическая катана развития мышечной системы показывает,что мышечные трубстси постепенно переходят к стадии мышечных волокон,однако они егле окончательно не дифференцированы .Ядра постепенно переходят под сйр.-:члемми» формирование мышечных пучков идет усиленно,количество мышечных трубочек и волокон (молодых) в пучке увеличено.У личинок

параллельно расположенные миотомы различаются между собой не только раз-ерами,но и структурой„Дистальные миотомы состоят из единственного слоя мышечных трубочек и волокон„проксимальные ке миотомы. имеют дополнительный латериальиый и медиальный слей мыыечных "единиц,В одном и том же. миотоме,можно наблюдать мышечные клетхи,находящиеся на разных стадиях дифференцировки. Однако5закономерность о проксимо-дистальной дифференциации мишечных клеток соматического типа наблюдается и в данном примере .Отличие состоит в том,что если в теле личинок дифференциация скелетных ииац в изученной стадии развития находится на стадии мышечных трубочек и частично наблюдаются и молодое мышечные волокна,то в хвостовом отделе тела она находится в ста?-дни миосимпластической и примитивной мышечной трубочки .В данном возрасте диаметр мыиечных волокон несколько тоньше и равняется 4,3-0,03 шем.Мышечные пластинки больше не встречаются,однако в ряде сл„ тев к мышечным волокнам примыкают довольно сомнительные клетки (по морфологии),которые мы называем малодиф*еренци-рованными миогенными клетками„По нашему мнению,они в дальней-вем будут участвовать в образовании новых мышечных единиц или ке будут сливаться с дифференцированными мышечными клетка;:!;, тем самым способствуя увеличению диаметра мышечных волокон,

Тр£тий_личин0чный этап_развигия. Гистологические картины скелетных микц на этом этапе имеют следующие особенности: ми-печные волокна достаточно дифференцированы,ядра лежат под сарколеммой £,количество ядер в волокнах велико,появляется поперечная полосатость.При исследовании поперечных срезов было установлено, что диаметр мышечных волокон соответственно в туловищных чыецвх был 2^0,1 икм.На гистосрезах, приготовленных из различных слоев миотомов при окрашивании выявляется разноцветность и это отраьлетгч на диаметре волскон.Как правило, красные волокна дифференцируются ре1нысе,чем белы».Видимо,на этом процессе значительно сказываются васкуляризация и инерва-цля ати частей миотома.

Пя^ый двчи^очмый_этап развити''..скелетньс и шш анатомически ы гистологвчески достаточно диф|еренцированн.На поперечных гис-тесрсзах хорово шляется ?орма мышечных волокон,хоторач заполнен« миофибрплляркычи аппаратами.Диаметр мышечных 1 олокон по сравненка о Э-м Днчиночнын этапом упел«чидсч,и в среднем составляет 5„7^0о12 мкм.Исследование развития мышц туловииа и хвостовой части Те*в покьлылает наличие гистогенетичеокого

градиента.

Такт: образом,гистогенез скелетных мышц у рыб кутума в личиночном периоде характеризуется переходом от стадии мнпе-г-ннх трубочек к стадии мыпечках волокон.

Мальковый период.Первый мальковый этап развития.Скелетные мыоцы развиты хорошо,поперечнополатость заявляется четко, меяду дефинитивно дифференцированными мышечными волокнами соединительнотканные клетки встречаются редко„а прослойки меяду пучками выделяются на достаточном уровне .Диаметр, мчиеч-ння волокон а среднем составляет 6,4^0,10 мкм.Иа данном этапе развития диаметры .•■тачных волокон,мигца гуловица и хвостовой области тела почти улавливаются.

Второй мальковой зтап развития гистогенеза скелетных мниц напоминает предыдущий возраст,диаметр мысгечкых волокон несколько увеличился и равен 7,2-0,1'! I км.

Таким образом,установлено,что дифференциация миогечных элементов в основном идет в зародышевом и личиночном периодах раз-эития.В зародышевом периоде обнаружены промежуточные стадии -мыиечных пластинок,которые существуют очень короткий срок и бистро переходят к стадии миосимпластоа„Дкаметр мыгачных трубочек и волокон сильно возрастает между 6—» эмбриональным этапом и первым личиночным этапом,в дальнейшей рост диаметра идет равномерно.На раннем этапе развития существует гистогенетичес-кий градиент,однако к концу 2-го малькового этапа развития он уравнивается -

Каспийский рыбец.Развитие скелетных мыпц у каспийского рыб~ Ц5. протекает сходно с кутумам,этапи развития к стадии практически одинаковы.Отличие же состоит в сроках появления ииотомоь0 которые у рыбца закладываются раньше0и в темпе развития, где процесс дифференциация идет усиление,чем у кутума.

Развитие мышечной ткани у озерных лягузек

Изучение развития оплодотворенных янц _аз?рных лягушек в условиях лаборатории и природы показало,что в первые даое суток на бразоЯ сторон.? появляются миэтомы и даже иылечные почки. Миотомы в основном сформированы в туловчвдом отделе эм5р:юноз, а з хвостовом хе отделе он только начали развиваться.На изчен-ной стад:?:'. (27-»>я стадия по Дпбагяну я Слепцовой„ 1975) развития в т'.моеид? образована г.ервичные мышечные трубочки,ко Вместе с тем часто Еетг*--:-'-тся отдельные кчобласты и слизавдиес? ,ч::оси::гл.гсты.У озерках .тегухе». г развитии скелетных мнец

граница мекду стадиями миос.импласт-миасчны'; трубочки относительно .Между миогенн^мк клеткам/ часто встречаются клетки соединительнотканного происхождения,которые б дальнейшем будут обра-овиват внутримышечные перегородки в вида зндомизиЯ и мышечные прослойки в виде перимкзийоПрк описании поперечных гисгосрезов туловищных, кыяц нам удалось измерить диаметр нес-клльких мышечных трубочек,, ьоторый равен 3,'5-0.09 мкм.

Следуввдя стадия развития (29-ая) является последней б Еаро« дывеЕОы периоде.Первым долгом орасаетоя з глаз ниотомальное расположение отдельных мышц.Видимо с этого момента наступает анатомическая дифференциация туловищных мышц.Туловищные миосим-пластн практически превраязни б мышечные трубочки и многие из них достаточно зрсяыевдиан8тр которых равен^5,6^0,09.Ядра мы» вечных трубочек удлиненные,расположении как в центре»так к под сарколеммой»

На 32»-й отадии развития мывд туловища сравнительно хорошо развиты.Начинает образовываться иниечные пучки„иыивчнне трубочки постепенно заполнятся мнафибрияляркыми аппаратами»ядро г большинстве случаев перепевается под сарколемму,соединительно-тканные метки многочисленны .Диаметр мышечных трубочек' значительно увеличен и- в среднем составляет 6,6-0,07 мкм„

Описание гистосрезов мышц хвостовой области телв показало, чго образование киосимпластов^а также мышечных трубочек идет усиленно,кезекхишшэ клетки и фибриобяастн обилыш .Диаметр мыазчних трубочек а хвостовой области тела по сравнение о туло-ыодными мышами несколько ыеньое -равен ^,6-0,09 мкм»

Схедуввая стадия развития (Эб-ал) для мышц туловища является переходным моментом,так как мыаачныв трубочки начинают превращаться » миясчнне волокна.Эти волокна еще прииити«ниевиоладые и появляется в основнок. не. спинной части тсль„а их диамзтр увеличивается нззяачительио С7в2-0о12 мюО »Дифференциация мывечной ткани в хгэс.'огоП области тела еце находятся на стадии мысеч-иь!х трубочек к по сравнении о мывечнымк окнами тулгчицмой &блао*и их диметр заметно увеличивается -£,,.'«¿0,10 мхм.Мияци конечностей в дкетальной части находятся не. ииобластической стадии,а в проксимальной чде.ты -на миосимпласгическоИ стадий развитие.

На стадии развития гистологическая киргина скелетных «лиц характирв8у?тся следумичи особсньлститпувеличивпется диаиатр киаечких млокок и области тудовина (9,7 мкм),почили-

ВИЯ молодые мышечные полокна на хвосте,диаметр котория по сравнению с предыдусей стадией становятся е™е больше« В области задней конечности дифференциация мкогешшх клеток идет усиленно,однако,образозчние мышечных трубочек з отдельной части задней конечности идет неравномерно.

45—ая стадия развития примечательна тем ¡, что в туловищной части тела сформированы мышечное волокна с ясной очерченной поперечной полосагссгь»„анзгомичгс;сэя дифференциация иквц значительно оперекает гистологическую дифференциация.Ка этой стадии самый больпой диаметр мышечных волокон имеется в ныше хвоста и равне 12,5-0,11 мкм.В целом хвост,а значйт и мишцн хвоста находятся в предметоморфознон состоянии (1акаЬал1а,1983г КогЪу10аоЗс1,Ьвваок ,1986 {Пиане,НоскаЗау ,1588).

50-ая стадия развития.Гистосгруктура мышц представлена мышечными волокнами (в области туловища),причем волокнами зрелы* ми«Диаметр мышечных волокон в области туловища по сравнению с предыдущими возрастами увеличен на 2,1 мкм,в задних конечностях -на 2,5 мкм,тогда как з хвост® наоборот,уменьшен на 1„9 мкм .Эти данные указывают на тоР*гго рост мышечной ткани конечностей в это время идет быстрее,чм» в остальных частях тега.При описании гистосрезов хвостовюг мтц установлен ряд признаков метаморфоза,на основании которая мокго считать„что метаморфоз начинается с этой стадии развития.Этими признаками являвтоя:распад мышечных элементов,отсутствие малодифференци-рованных миогенных н соединительнотканных клеток,уменьшение количества мышечных единиц в мниечном пучка.

.На 51-ой стадии развития метаморфоз сопровождается деградацией хвостовых мишц,уменьшается диаметр мышечная трубочек и волокон,идет распад дифференцированных мышечных едениц ив результате всего этого укарачивается хвост,Происходит как бы компенсация процессов,т.е.,в мышцах задних конечностей идут противоположные процессы.Видимо.с этого чомента наступает кульминация метаморфоза хвоста.Диаметр мышечных волокон в мышцах задних конечностей сильно увеличивается -на 6,6 мкм„прев-рацение мышечных трубочек в мышечные волокна практически завершается.

52-пя стадия развития характеризуется бурним метаморфозом хвостовой части тела и интенсивным ростом и развитием мышц задних конечностей.По сравнению с предыдущими стадиями хвост еще болея укорачивается,а диаметр мышечных волокон уменьшается

вв. Эе5 нкМвПри описании поперечник гистосрезов хвостозУх мышц ньбвадаст-*я дробление дефинитивно дифференцированных мышечных волоков ка несколько частейечто приводит к уменьшение их даа-мгтра с одной оуоровн к гибели о другой „В туловищном отделе тела анатомическая дифференциация отдельная мышц полностью закончена,между целыми мницами видны фасциивгисгологичеекая дифференциация приближается к завершении0

5*»-ая стадия развития„На данной стадии хвост полностью метаморфизируетсяепоэтому мы ограничивались описанием мыиц туловища и задних конечностей.Мышцы туловища окончательно дифференцированы,мышечные ядра находятся под сарколеммой,средний диаметр мывечных волокон составляет 19,7-0,15 мкм „Подобная гистологическая картина отмечается в мышцах задних конечностей, отлячкв жв состоит в том„что даанетр мышечных волокон задних конечностей чуть больше и ото,видало,связано и их Функцией, Развитие мышечной ткани у рептилий Особенности гистогенеза скелетных мшдц_у средиземноморской че£спахи—в_эмб£иогенезе Начальной стадией нами у .средиземноморской черепахи выбрано 9-ая (по Рагозиной и Зусманом„1967).Это прежде всего вызвано тем,что мезодерма начикае? сегментироваться на этой стадии в результате чего образуются множество сомитов.На данной стадии можно насчитать от 19 до 21 пар сомитов.В спинном отделе заро-дыва ьидна тонкие прослойки в виде соединительнотканного покрытия „По-видимому он же являетс^предаественником будущего панцыря. На диетольном конце тела ниотомы самые маленькие и меньше развиты,б (фоксииальной части тела они больше и более зрелые. В конце этой стадии постепенно идет дифференциация передних мио-томов и ока распространяются в направлении кранио-каудальном последовательности«Докаг^тельством является то„что благодаря дкфференииаг'н этих миогомов головные части зародыша значительно сгибаюто» вперед и покрывают брюшную часть тела зародыша. Мышечные элементы представлена миобласталм,вместе о в • брюшной стенке наблюдается их слияние и мгетими видны миосиц-пластЫо

10-ь* стадия развития (31-32 сутки).Если в предыдущем возрасте дифференциация ниоалжов била заметна в верном отделе тела, то ь деянгм возрасте онЬ нпблядается чаше всего в туловизшоЯ части тмл.Ло над»ну мнению бистров перемещение дифференциации «катоиов ямчется видовой специфичностью ередиэ.иноыорехо!!

черепахи и вызвано формированием панцнря (карапакса)»который прикрепляется к различиям частям тзла 3 помащьв оогдкнмтзлько-тканноЯ прослойки и мышечными веретенами.Дифференциация икс-генных элементов находится на стадии миосимпластов<,а в ряде случаев наблюдается образование примитивных мышечных трубочек<,

Возраст ¿6-37 дуток.Данный возраст является одним из начаяь» ных стадий предплодного периода развитии средиземноморской черепахи.Мышечная ткань з разных участях тгяа находится но разных уровняхразвития.В шейном отделе тела и в передней конечности отмечается достаточно дифференцированные мышечные элементы„а развитие мышц в туловищном о?делеаоеобенно з сиик-ном и от него идущие мыинн (находящиеся под панцирем) несколько задерживаются.Вокруг плечевоР кости отмечается анатомическая дифференциация отдельных мыс д.Гистологически они екз иаяо«': дятся на стадии примитивных мыаечныя волокон.

W-42-ые сутки £а_ззития. Степень дофференцировки скелетных ииец у предплодов средиземноморской черепахи в указанном возрасте находится на следуокеи морфологическом уровне.Формирование и комплексация мышечных пучков в кейном отделе иде? значительно бысрее»а и туловицном отделе по сравнению с предыдущими возрастами формирование иыезчиня пучков задерживаетсяе местами ддже количество нишечкыя элементов уменьшается. 3 развитии мышц задних конечностей отмечается значительное опе-ргжекие„доко5ательстЕом является то<,что а этия миицая набли-дается более созревсие мышечные трубочки0относятельно заполненные миофибриллярннми аппаратами,ядра которые имегт различное, положение.Наряду с этим в гистосрезах мышц конечностей одинокие миобласта редко встречаются и видимо они слиялисьо

Описание гистосрезов мышц задняя конечностей показывает» что образование мышечных пучков находится между первыми и вторыми порядками -стадиями развития.Соединительнотканных клеточных элементов вокруг мывечкыя трубочек кало0однако вокруг мышечных пучков их значительно больше.Диаметр мышечных трубочек задних конечностей намного увеличен.

Следует отметить.что после суток развития нами обследованы мышцы эмбрионов через каждые 10 суток.Это вмзвано тем0 что между короткими сроками такое существенное морфологчзские изменение в гистоархитектонике мышц не обнаруживается.

55-ые ¿утки развнгия_. Мыэечная ткань соматического типа представлена следующим гистоморфологическими особенностями!

правде всего гвотогсистнчсский градиент »который отмечается в ракивы коз^асте евд сильнее проявляется.!} связн с развитием панциря туловищные и меиребершдз мышцы в 5-5-ти суточном возрасте значительно задерживаются б развитии,т.е.»деградируют. Спекание продольных срезов мышц шеи показывает1!,что параллельно расположении© кнвечние трубочки тесно прилегают друг к другу» в них мокно заметить поперечнув исчерченнссть,особенно по бокам трубочек.Гисологически кышци задних конечнссти находятся в стадии превращения мышечных трубочек в4 мышечные волокна .В отличие от кивц сеи»и иывцах задних конечностей имеется значительно больше трубочек.

Начиная с этого возраста проследим развитие мышц вей и задних конечностей„Мыицы тудоашца в этот поркод (начало плодного периода) практически дзградирована^ остаэтса редумзнта дяиннейвей мыьцы спины и межреберные мышцы.

Б миец_х йен обнаруживается достаточно много кровеносных овоуд0воабеспечивбвщих их нужными веиествами,кислородом,Между мц$е*шими пучками мало соединительнотканных прослоек,видимо они превратились в перииизий мышечных пучков,Б пучке диаметр молодых ннвечных волокон очень разнообразен т.е.евотречйвтск крупные и нелкиз мышечные волокна.В мыцах задних конечностей обнаруживается несколько иная каритина.Дифференциация мышечных во-яакои идет значительно быстрее,чем в мышцах веи.Кровеносные со»* суда и кровяные элементы ыеиду иьшечними соединениями встречается часто.Обильная васкуляризация мыец задних конечностей з какой-то степени способствует усиленной дифференцировав мышечный волокон»Диаметр мышечных волокон в вейкой ыишце очень рали-чгн,начиная от 6,08 до 13,7 мки.

-65-ые сутки развития и вылупленке. При описании гистоло-гичзских препаратов мыши указанных возрастных стадий особых отлычий не обнаруживается.Поэтому,считаем целесообразным объединить все эти стадии в одно целое.Гистологические особенности развитая скелетных иыоц заклпчаотся в е.-с дающем; почт« все мы-вечкив трубочки превратились в мыиечние пол шна.Диаметр мышечных волокон ныец шеи и задних конечностей заметно увеличиваете« т.е«,становится крупнее ¡.трофические элемент»! и ядра занимают окценгрическое положение.При вылуплении в питчах часто встречаются кровчнне элементы и. ветвление кровеносных сосудов.Видимо, в этом возрасте функциональкая активность мышц создаст бдаго-прклткыс условия АЛЛ притока крови- в цыпах.

- 19 -

Эмбриональный гистогенез скелетных мышц у закавказской г»рзы Общий эмбриогенез отдельных зидов змеи довольно хорошо исследован отечественными и зарубежными учеными (КорневаеХ976? Т977гИскендеров,1977? То.-л-о, 1972, Hannauú, Х974)<,0днак<>еосо~ бенность развития отдельных тканей,в частности мышечной »канк остались не изученными (Наджа*ов„1987,1939)»

Начальной стадии развития нами выбрано 4-е сутки эмбриогенеза.В этом возрасте четко видно как отдельные сомиты распала-гастся в левой и правой стороне от центральной оси зародыша«« Развитие мышечной ткани находится на миосимпластической стадии развития.Хорошо выявляется место закладки мышц туловища«В некоторых участках шейного и туловищного отделов тела миоблас-ты сливаются миосимлласты.Миоси .пласты0примикая друг к другу, образует первичные мышечные пучки, объединяющиеся в изогенную группу.На продольных срезах видно,как отдельные миобласты мигрируют в напралении от середины туловища к хвостовой области.

В 12-суточном возрасте развитие мышечной ткани закетно продвинулось.мышечная ткань находится на стадии мнвечннх. ■ • трубочек.Ядра мышечной трубочки в данном возрасте расположена преимущественно в ее центре,но встречаются отдельные ядра и под сарколеммой. На поперечных срезах видно,что сократимыми элементами -миофибриллами заполнена,главным образом, периферическая часть мышечных трубочек.а некоторые ииосимплас-ты еще не содержат миофибрилд.

, В возрасте 21-22 суток прекращается миграция отдельных миобластов в хвостовую область *ела,Т8« как в одиночку они больше не встречаятся.Мыпечная ткань находится в основном на стадии примитивных (молодых) мышечных волокон,о чем свидетельствует появление поперечной полосатости в мио$ибриллахоЯдра мышечных волокон оттесняются к периферии,однако имевтоя до-дольно дифференцированные мышечные волокна,ядра которых продолжают занимать центральное положение,ото особенно четко видно на поперечных срезах.

В возрасте 28-29 суток скелетные мыицы у змей находятся больгей часты) на стадии мызечных волокон,хотя в редких случаях встречаются еде мышечные трубочки.Образующиеся мышечные волокна .полностью не приобрели свою дефинитивную форму .Между волокнами часто встречаются клетки соединительной ткани

(фибриобласги.гвстоциты),кровеносные сосуда,ь также кровяные элеместы.Вокруг мыЕгчиых волокон часто выявляется соединительнотканная оболочке -эндомизий,

Следуиакй исследованный возраст -35-36 суток -является окончательной стадией•эмбрионального развития,поэтому он представляет наибольший интерес в связи с вопросом о том„на какой стадии находится гистогенез мныц у змей к моменту вилупления» По сравнения с прсдудущим возрастом преимущественно встречайся дефинитивно дифференцированные мышечные волокна„даа-кгтр ксторих заметно увеличился.Встречается мышечные волокна, ядра которая гакимьвт центральное- положение.Можно пологать, что перемещение шг:зчних кдзр к периферии волокон осуществляете« н а пости&таздкиИ периэдЛоакоэдо таюи что расположение! мг.гич:?»::: идер в зсяокне зависит от функционального состояния никзчиых волокон.

Нами прослеххаи изменения диаметра »¡явочных трубочек и волокон соматического т:;г.а у закавказской гюрзы.Измерение диаметра мыив'лшх единиц. проведано,начиная с 12-суточного возраста: эмбрионов,поскольку в ато время ицгхчние трубочки уже сформированы.^Циаиетр мышечных трубочзк и волокон в 12 и 21 су~ . точных возрастах" колеблется ст 3 до 5 мкм^аяалогичные показатели в возрасте 28 суток равен на 7е&5^0о.СЙ мкм.В возрасте 35 суток и после валуплеш;« диаметр шеечных волокон соответственно било 9,б4$0,19 <1 П,Б0±0,25 мки.

Сравнительный гистогенез соматических миш умвыводковых| к птенцовых птиц в прснатаяьной и раннапостнатольной жизни У Еиводаогих птиц ми начали изучить эмбриогенез скелетных мыпц начиная о 3-х оуток'иикубации»В этом возрасте наблюдается что сонита располонани по бокьк центральной осп зародыша, а их количество достигает пар.При изучении гистологических

препаратов,к^кготовлбнних из центральной части туловищных мио-тонов видно,что они ссстояг из мнобластов т-;гтенообр той форкы с относительно больсими ядрами,В дди: возрасте у черного дрозда сформирован только эародаиепиЯ ео степени развитости с нелетных киви судить невозможно,поскольку миотомы достаточно на дифференцированы.

СдедугаиЯ йьеледоватшй возраст выбран в 5-е сутки ннкуба-ИИИ.З этом всз;аст.» у кур лародыии достаточно развиты,имевгея пачка когхчназтеЯ кчг нередких укрыло),так и задг.их („нога).

В дистальных частях эмбрионов характерно миграция миогзнных клеточных комплексов на почках конечностей,В отличие от выводковый птиц,у черного дрозда з 5-ти сутс-гном возрасте почки конечности еще не сформированы.

Развитие соматических мышц ка 7-е сутки инкубации у кур представлено следующими морфологическими особенностями: в области туловища в некоторых местах ясно выражено образование синциггЯ г-яяду миогенными клетками,начинается слияние няоблс-?ов,в результате чего образуются первичные киосимпласты.Развитие схехе'лп« мыац зад"их конечностей представлено миоблас-тамк.

7 гттепцавыя птиц в этом горрасте отмечено слабое развитие скелетная кыпц.Прежде всего почки конечностей сформированы незаметно,особенно у передних.В области туловища ячеечная ткань представлена миоблаотами,однако в редких случаях отмечается вытянутые миобласгы,как ба готовящиеся к слиянии С Jacob et.al.,1986).

Иа Э-ый день инкубации у внводковыя пткц отмечено значительное прогрессивное развитие з скелетных кыэцах.в области туловища встречаются многочисленные кйсскмпластн,даке местами примитивнве мышечные трубочки,!:ех.ду которых можно обнаружить фибркобластв и коллагеновые голокна,участвующие в образовании перемирий мышечных золокон.Мыаечныо пучки состоит из 5-8 мышечных единиц и образуют перзичнуя изогеннуи группу.Развитие соматических мышц задних конечностей хоть в определенной степени и отстает от туловищных,но э целом,можно отметить, что по сравнению с преыдущими возрастами имеется большой прогресс.Гистологические исследования покззпиап^что слияние мио-бластов в миосимпласты и образование примитивных мышечных трубочек начато,но еще не достигало своего ьисокого уровня развитости.-

Изучение эмбриогенеза соматических мыиц у птенцовых птиц в 9-ти суточном возрасте развития прсдстазлено миосимпластами, а в области туловища встречаются даже мышечные трубочки и изо-генные группу первого порядка.З данном возрасте заложены почки конечностей.„особенно задних конечностей,ясно разделяются сегментация и пальцы.Гистогенетический градиент в развитии скелетных мышц обнаруживается и у птенцовых,так как развитие" туло-вииннх мызц значительно опрелзет развитие мышц конечностей ( t. n:., iда).

Наиболее критическим моентом в развитии скелетных мышц у птиц на-1.аш взгляд,является П-е сутки исследованного нами срока инкубации.Это больше всего относится к птенцовым,нежели к выводковым птицам, В данном возрасте развитие мышечной ткани у кур находится,в основном,на миосимпластическоИ стадии,а б области туловйщавэ большинстле случаев наблюдалась образование примитивных мышечных трубочек,диаметр которых равен на 3,70,11 мкм.

Существенное морфологическое изменение отмечается в развитии скелетных мышц у черного дрозда.В области туловища миосим-пласты усиленно превращаются в мышечные трубочки.миофибриллы достаточно заполняют внутренность,однако не полностью.Изоген-нвя группа сформирована и в каждой группе ииестся от 7- до 10 ыышзчных трубочек.Онн имеют очень разнообразную форму и диа-иетроСредаий диаметр мышечных трубочек в длиннейшей мышце спины равен на 4,6-0,18 мкм»

Развитие мышц в задних конечностях тоже идет прогрессивно. По сравнению о" выводковыми птицами.у черного дрозда в задних конечностях образование- мышечных трубочек из миосимпластов происходит » более короткие сроки .Между сроками 9-П суток инкубации в задних конечностях анатомическая дифференциация отдельных мышц полностью завершается,гистологическая же дифференциация почти уравнивается о мыцами туловища.

Последующий срок исследования у кур нами выбран на 14-е сутки инкубации«Между 11-14 сутками в длиннейшей мышце спины образование мышечных трубочек почти заканчивается.Подобная ае гистологическая каритина отмечается в развитии периферических мышц.. На поперечных срезах отмечается скопление нескольких ' мыяечних трубочек,которые являются предшественниками мышечных пучкоэ.В каядом мышечн -л пучке насчитывается 12-15 мышечных единиц.Диа»-ггр мышечных трубочек в длиннейшей мышце спины равен 5,9^0,16 ики.Изученис гистогенеза скелетных мышц задних конечностей показыьает0чго он практически п.шблилао! -Я к уровне развития туховицних м!1зд,но ьмеоте с темй диаметр мышечных трубочек у полуперепончатой мышце был несколько меньше.

Гистогенез скелетных иыад у черного дрозда в 13 суточном всэра-те характерен следующими особснност*ми:кышечные трубочки только начинаю? преирииатьоя в мышечные волокна,причем отот процсао довольно уопгаио идет каг в миачак тулок«ца,так и в кыхиыс кспечноотеЯ.Прнмечат-.'лы1о,что 13-суточинй возраст

у черного дрозда явллетоя последис<5 стадией ижуеацни,одна»« гистологическая дифференциация с..елетних иввп далеко вг^ <■ ■ закончено,!» видимо,иудзт продолжаться в гнсг.досон хл*-птенцов »Диаметр мшгечных единиц в длинней в r-М киши? зп:- ' в данном возрасте з среднем составляет н.ч.ч^г, по* >■'•••

перепончатой мнице, -6P3-O^ZO ук;:

17-е сутки инкубации у кур относится к гшодном* период-развития к гистологические особенности разЕктип с^ехс-^н::-' мышц в данном возраста заключается в слсдуса;гк:к£; поперечной и продольном срезах откеченн многочисленные исходна мышечш*? волокна»ядре которых постепенно огтзенявтея к периферии«Кишечные трубочки встречается редко и это показывает,что они превредаатся э молодые мыпечннз волокна.Подобная гистологическая картина отмечена при изучении мвиц задних конечностей* Таким образом,в указанном возрасте уровень развития мышечкой ткани б области туловчиа и задних конгчкостзй уравнивается-Отметим,что М„17 и 1Э суточных возрастах материалы па черному дрозду из-за короткого срока инкубации не имеются,поэтому сравнивать развитие мыец выводковых и птенцовет птиц в кон-кретин* возрастах невозможно.

Бурное развитие мкеечной ткани у кур отмечено в Х9-суточ-нон возрасте«Видимо,постэмбриональное су^естгоргнип ку^ обусловливает осуществление в кратчайший срок всех морфологических преобразований,, трсбуицих дег дефинитивной доверен--' циацив мышечных волокон.Мышечная ткень соматического типа ь данном возрасте находится в окончательно днф^эоекципегшгно!; состоянии как в нисцах т/яозицаотак и з мищах за ляс: конечностей .

Диаметр мышечных волокон в длнннейвей нипцо епккм «к: 9,2(^0,22 мкм,а в полуперепончатой шине незначительно О'ольш..--9,7-0,2'Т мкм. Видимо,после вылупления трэбуатся мойные скелетные мыецы задний конечностой для выполнения функции движения цыплят,в противном случае они не моглн он не только кормиться,но и вообще -существовать.

Возраст при вылупленки.В данном возрасте будем сравнивать полученные резул;-тпты гистологических исследований развития скелетных липодковых и птенцовых птиц,поскольку оба вида

самостоятельно появлязтеч па услозия внеснзЯ орэдч у

них почт-.; хаснтичнн.В данном возрасте между исследованными кчапчи разн..ця не обнаруживается,поэтому их будем описать

- гц -

сиесте.У кур скелетные мыацы достаточно высоко раэвити^попе-речная иочерченность четко выявляется,, ядра мишечиик волокон от теснена миофибриллами под сарколемму,изогеннае групш сформированы к состоит из 17-22 мышечных волокон.Диаметр мишечних волокся л длиннейшей мышце спины несколько уступает аналогичному показатель в полуперепончатой мышце (12о0^Ов29 против 13,б+-о,гц «км>.

Изучение гистогенеза соматических мышц у черного дрозда при вылупленик показывает следующие особеннооти:скелетные мышцы состоят из зрелых мышечных трубочек,а мышечные волокна практически не ветречаются»B отличие от выводковых птиц,у черного дрозда ь волокнах поперечная иочерченность слабо появляется, превращение мышечных трубочек в мышечные волокна идет медленно, йзогенныв группы состоят из B-I2 мышечных трубочек, ¡адеащих диаметр равличной величины»

Отмети»*,что исследования развития оке летних мышц у птенцовых птиц в поогнатальной жизни продолжается и для этих целей нами вибрано 3 стадии гнездовой жизни изучаемых видов птшина 50 9 и l'i сутки после внлупления.

5-£в_С£тки после_вшг£П л ения, Б данном возрасте переход мышечных трубочек к-мышечным волокнам происходит быстрее,заполение трубочек миофибриллами идет ускоренно„лоявляетея поперечная полооатость.ядро занимает относительно зксентрическое положение. В целой можно отметить,что образуются молодце мышечные волокна, васкуляриэация которых довольно обильна.Диаметр мышечных единиц по сравнению с предыдущими возрастами несколько увеличивается и в длиннейшем кышце составляет 10,4-0,17 мкм,в в полуперепончатой мышце -10,9^0,26 мкм.

9 суток по£ла вылупления^ На данной стадии развития уровень гистогенеза скелетных мыыц черного дрозда приближается к дефини-Vивному состоянию,однако в ряда случаев можно обнаружить и мышечные трубоч.си,особенно в длиннейшей мымце спины .В полупере лон-чатой мызце элементарные структурные единиц!' составлен1" из мишечних аелсксн,!; kirj:e4H>ie трубочки ¡:счти не встречаются .Видимо, на этот процесс определенные влияние оказывает функциональная деятельность мыви ьадних конечностей,поскольку во вре :ч выкармливания их родителями птенцы каждый раз поднимаются на ногах в верх, при отом выполняя BiicoKyp нагрузку .Измерение диаметра милечных аолоксн ь длчннеГ.агЯ мигцы спины било [4,6-С,31 мкм.а в пох.упере-

- 25 -

пончатой -15,2*0,22 мкм.

14_С£гок_послз_Енл^пления. При описании гистосрезов мышц мы не наали каких-либо морфологических отличиГ; келду ними (за исключением диаметра мышечных волокон).Обе мышцы состоят из дефинитивно дифференцированных мышечных волокон,которые способны выполнять высокую физическую нагрузку.

Талки образом0сравнитепьное изучение развития скелетных мывц у выводковых и птенцовых птиц показывает,что между ними имеется определенное различие .Разница заключается в тем,что дифференциация скелетных мышц у выводковых птиц практически завершается во иремя их инкубации.В отличие от них у птениовых процесс дифференциация соматических мышц значительно задерживается и продолжается в гнездовий жизни.Дефинптигклд дифференциация соматических мышц у чернсго дрозда завершается к 14-м суткам после вылупления.

Особенности внутриутробного роста мускулатуры балбасских овец В задачи данной части работы входило:изучение роста туши и общей мускулатуры.у эмбрионов;изучение изменения массы мускулатуры и костей в туше;изучение роста отдельных груп (суставов) мыпц туловища и свободных коначноотейзизучение особенностей внутриутробного роста отдельных мышц^изучение изменения массы ?упи»общей мускулатуры,мускулатуры осевого и периферических отделов у новорожденных ягнят в исследованных породах овец.

Полученные данные позволяет отметить,что относительная касса туши в период с 60 до 90 сутск интенсивно возрастает, после чего вплоть до 135-суточного возраста идет уменьшение,а к рождению вновь наблюдается тенденция к увеличению относительной массы туши.Такая неравномерность роста туши,по-видимому, связана с биологическими особенностями животных исследуемой породы.

3 результате проведенных исследований выяснилось,что внутриутробный рост мышечной состемы у плодов исследуемой породы протекает неравномерно .С 60-суточного возраста к 90 суткам относительная масса общеЯ мускулатуры у плодов увеличивается, начиная с Т05 суточного возраста наблюдается тенденция к умень-шению.а в последующих возрастах внутриутробного развития почти не изменяется.

Изменение в относительном содержании костей в туше плодов происходит соответственно противопоположно с изменением данных

1шсцаег.о.»когда оуиосйтольиоя масса м;шц уволичкгаегся,умен ь-гиется этот показатель по костям,или кз иаоборот,как отмечен вс аторой половине сулгпости,дохлей после 105 суточного возрасте,,, .лк покаЕУвают полученные результаты исследований с 60-су-яочного' возраста до 90.суток относительней масса мкец плечевого пояса и уулоаища нарастаетлв ъ дальнейшем постепенно идет '••■¡i уменьшение до 135 суточного возраста,однако у новорожденных ¡1П5Ят отмечается незначительное увеличение.

Периферический отдел мускулатуры нам"и бил изучен по суставам u-оглаоно анатомическому даленкагна передних конечностей -мышцы 1игечсвоговлоктевого0?апястиогови на задних конечностях -мывцк 'уагобедеренного,воженного и скакательного суставов.

Относительная масса мышц плечевых и локтевых суставов мзкен-ксгся почти одинаково,а миацы гапясткого сустава до 135 суток растут ыедле:-зноги последнем отрезке внутриутробного развития иигется р.'зкмй скачок роста»

В отношении внутриутробного роста мышц тазобедренного суе-тава можно отметить следующеегво всех возрастах наблюдается нарастание относительного показателя роста,за исключением 135 суток,когда имеется небольшое уменьшение,которые сопровождается увеличением в аозрасте при рождении.Своеобр&зно изменяется относительная пасса мцец коленного и скакательного суставов. Мышци коленного сустава от 60 до 120 суток растут заметно0а потом наблюдается незначительная тенденция к уменьшения. В мышце окааательного сустава в течение внутриутробной кизни имеются два достаточно сильных увеличения„которые наблюдаются в 105 суточном возрасте и в возрасте при рождении»

Анализ роста мышц по отдельным суставом, покаэываетечго характерное развитие мышц передних и задай« конечностей по сравнению о плечевым пс.чсом и туловищем способствует рождению ягнят с yse сформированными конечностями и зрелыми мышцами,благодаря которому чя).ез несколько ччеоь после ро.-лдеиид пил иог'ут стоить «а но<кчх и даже следовать sa матерью,что закономерно -ля копытных животных.

Особенности внутриутробного ро-л. отдельных мышц В Настоящем разделе будет гпссг.отреи ро>; отдельных мил1 туловища,передних и задких косгчнгстеи в разные периоды внутриутробного развития плодов и отражено изменении роста отдельных uuaa.

П рлечекен no'tce и туловищ саио>'. крупней является

даиннейяая мывца спини,от!<осительная масса которой с возрастом характерно изменяется„С 60-оуточного возраста идет увеличение массы достигая максимума а 105 суточном возрасте,,затем к D5 чуточному зозрасгу масса постепенно снижается Л'е кз изменения претерпивает относительная масса трапоцивквдых иыпц»

При анализе изменения относительно» массы отдельная мииц плечевого попса и туловияа установлено,что на ранней стапе плодного периода мя относительная масса бича большее блияе к рождению уменьшилась.Такая обэди зико»омарнссгь отмечена ка:с для крупных,так к для мелких мышц плечевого пояса и туловища.

'/тноситэльная! масса отдельных !'ыгц передних конечностей в бО-суточном возрасте бала довольно высокая»Среди мипи плечазого оуотава выделязтея заостная кыица.у которой относительная масса .оо зоея возрастах была больше „чем у остальных .Относительна:: .'.асса отдельных локтевого сустава d начальном возраст (SO суток,? высока «В целой относительная касса нюц порэдпкя похечкостсз з плодном периоде гкорнонального развития п начале раегг? зчг'.о, после IC5 суточного возраста рост несколько увеличивается,а в последнем отрезке внутриутробного развития наблпдается доеольнс/смльный скачок»Это видимо,, о вязано о подготовкой х самостоятельному хождение на суше»

Определенный 'лнтерес представляет изучение изменен!:?! абсол-птной и относительной масса отдельных мнпц задние конечностей| с одной сторона они чграют вакнув физиологическую рольвпнпод~ няя функции движения во внутриутробной -л послеутробной ки.ии аивотних,с другой стороны задние конечности и их отделыше иияци входят в числе основных и наиболее ценинх частей у ей, характеризупцик »ясность кнвотних.

Анализ относительной масси отдельных мыац задних конечностей ;! их коэффициенты рости во врутриутробнчм развитии показмввот, что а последние сроки миcuи указанних растут довольно

¡штексиЕно.Такое лнленне связано с биологическими особекностж-41 .тавотных которые после рождения долгий 'га чэрогязс зремп np:ic~ способиться к другой (в отличие от т/т^лутробноЛ) вкесие.! средн.На на:, взгляд данное приспособление приобретено д прсне«-сс НС7: ¡'ическогэ развитии изучаемых пород отц

Особенности Г'^брнонлльнсго г:;стоген^да ткани crca балЧугс?;: c.ov '¿Л JL. с^тоь^ tu ifsv» ч-*»з ."-ь. я^ггггед. э«*:»»,

ЧТО зокг У" хрчзчгн* '".i.tC.jS "23 J *•: "'-^П "ГГ-П .fir I »

кы,тгчнне клетки,имеющие сравнительно удлиненное ядро и небольшой протоплазматкческиП вырост.Очевидно,описанные мышечные клетки соответствуют первой фазе развития мышечной ткани,так аа-сыьасмой мкойластической фазе.Также наблюдается митотическое деление мупечиых клеток.Хромз того,наблюдается слияние- отдельных миобластов и образование миосштластов.

Мышечные з.чкладки состоят из молодых мышечных трубочек и ыиосимплаптов.кежду которых имеется много меззнхимных клеток.Умсньшение числа ккобластов показывает,что в эмбриональном гистогенезе они превращаются в миосимпласти,которые в даль-ИЗЙШ2М образуют яыиачные трубочки.Б отличие от мышц осевого отдела,в мыицах задних конечностей мишечннх трубочек мало, а мисоимпяасты I ггречаются часто .Описание гистогенеза мышечной тканк в области осевого отдела и задней конечности предплодов овец, балбасскоЬ породы в '¡5~ти суточном возрасте позволяет выявить гетерохронию между мипцами,относящимися к этим областям .Установлено,что мншцы задней конечности сильно отстают от мышц осевого отделов по своему развитию.

бО^с^ток^ Лл'днкейиая кии, и а спины .В этом возрасте у плодов произошли сущзственные структурные измене"ия в формировании скелетной кишечной ткани.Мышечные пучки располагаются группами и каддоя группа состоит из Ц-5 пучков.Пучки в разной степени заполнены мышечными трубочкети.Между пучками встречаются мезен-химные клетки и кровеносные сосуды с ответвлениям.Более диффе-ренцнрозанн:'!5 мышечные волокна встречаются редко.На продольном ергзе видны кишечные трубочки с многочисленными ядрами,находящимися как в ц.нтре.так и по периферии трубочки.Форма ядер е большинстве случаев удлиненная,но часто встречаются и округлая» Еыявля тся поперечна .-¡¿черченность.

Пмуперопончатая и пол}сухожильная мышцы.На поперечном срезе внгны счень плотно расположенные мышечные пучки,образующие езогенные группы.Трубочки в них расположены неравномерно, в ряде случаев встречаются просветы.В данном возрасте самый крупный диаметр среди исследованных мышц имеют мышечные трубочки полуперепо:№?зй мыпи.З отличие от длиннейшей мыты спины в данных иыпах поперечная исчерченность выявляется менее четко.

75 сут£:сДлкниейтя мышца спины.На поперечном срезе видно, что ми те чньк; пуки сосредоточены в изегенных группах очень ком-пактноЛзялу ними встречаются иезенхимнне клетки,участвующие и образовании коьых млечных трубочек,просветы,кровеносные

аосуды9рыхлая мезенхима,а также фибриобластоподобнне клетки.По периферии мышечных трубоче- появляптся мкфибриллп,» иногда они разномерно располагаются по всей площади труоочек,

В отличие от длиннейией мышцы спини в полуперепончатой и газяусухокильной мышцах мыазчкые пучки в изогенной группе много-чиоленн и выявляются довольно четко «Мышечные пучки £ пслуперч.« початой иншце по сравнении с полусухок°/,т.ьноК миацей несколько крупнее,но зато з последней -мезенхиминх клеток больпе.В остальном гистоструктурв этих мышц сходиа.Пучки состоят из крупных и мелких тру бочек.Крупные трубочки соот, истстьувт примит.лмшч" мншечким волокнам (по Борисову, 1960),в некоторих ядра, относительно оттеснены к периферии,а саркоплазма равномерно заполнена —. мио^ибрилламио

Подытоживая описания мышц плодов 75-суточного возраста^ такле учитывая переходный этап от минэчных трубочек к мывечным эсдокиам.сло^ет укаа&ть на некоторые пркнцтига-кые различия,, наблюдавшиеся в гистогенезе с.селетних мизд.исслсдозпнкых ндам пород овец^количество. мышечных трубочек в пучке значительно увеличиваетсявпросветы пучках еще набломаптся,уменьшается холи- 1 честзо мезенхимных клеток по сравнения с 60-суточныи возрастом | и увеличивается количество соединительной ткани,аодчржашей коллагеновне волокна.

90_суток. Кишечные пучки в дчиннейиеЯ мынцв спины рр.ополоке-ны группами,в каждой группе находится 5-в пучкон.Фор!/а пучков удлиненая или ке треугольная.Каждой пучок состоит из 17-2Г мн-печных волокон.По периферии пучков волокна расположены плотно, а в центре их мало.Очевидно,заполнение пучков мышечными волокнами происходит поотепенно.Диаметр микечннх вслоксн по сраьчения с 75-суточными возрастом несколько увеличился.

Как. и в длшжеЛиеП мчшце спина в некоторых мииочнах пучках полуперепончатоЯ и полусухожильной иысцах встречаются просязги. В пучках различается ср-.гло- и темноокрашенные зодокна.Возиэии", эти различия с ми айн со сгепенип заполнения волокон мно(*ибр:|л-лами.На продельным срезе видно,что в пачках мышечные волокна расположены очень плотне.мркду пучками м!;ого крзленоеккх госудов, ог.| у*«иных сседилительн.оЯ ткиньг.

105 длиннеи-еЯ мыгле спины на попер^чнеи срсм ъггуч

уг.е [ш/л.-с-л1) сминованные мышечные п»чхк,которое согтелг 9гг ди{}-гр.'нц'.1;.с"'".мчах мыземних волокон.Мызеч'нх! лолзхгга распох-т*-ны до 1зо.~.ьиг! плотно '^чтя неликом з-палини тсвагоа сс^уечлй-

полосатики миофкбриллами.Средняя величина длаистов мышечных вол окон,превызает диаметр мышечных волокон в предыдущем возрасте „

При рассмотрении продольных срезов становится ясно,что мышечнве пучки,состоящие из относительно зрелых волокон,ограничиваются друг от друга прослойками соединительной ткани» Эта ткань часто входит внутрь пучка «„очевидно,активно участвует в образовании эндсмизий. ■

'"Анализируя развитие скелетных мышц 105-суточных плодов можно прийти к следующему заключению.? всех исследованных плодов наступает фаза образования дефинитивных мышечных волоком .Перемещение ядер к периферии,появление поперечноисчерчен-ных мио£::бри..л,а также присутствие внутримышечной соединительной ткани характерен для всех исследованных мышц.

120 ¿уток. Описание гисгоструктуры мышц р120—суточном возрасте показало,что степень дкф^еренцировки скелетных мышц в исследованных мышцах почт» уравнивается.Так,в длиннейшей,и в полуперепончатой я полусухокильной мышцах преобразование мы-ве"'них трубочек в мышечные волокна закончено.Идет нарастание диаметра .чашечных волокон,образование мг "мышечных и внутримышечных соединительнотканных прослоек (эндомизий и перимизий)о Но,в ряде случаев.еще продолжается формирование новых мышечных волокон.

135 суток. В длиннейшей мышце спины плодов исследованных пород овец 1с, поперечном срезе мышечные пучки имеют преимущественно треугольную форму„В.мелких пучках мышечные волокна плотно прилегает друг к другу,а в крупных -межлу волокнами имеется пространотво,чгу говорит о достаточно хорошем развитии £,..домизий.

Как показывает описана гистосрезов скелетных мышц в возрао-те Г)^ суток,существенных различий между предыдущими ^120 су-<сок) возрас-.ами не обнаруживае—5Я .Естественно,диаметр мииеч-иих вохоко,, увеличивается с возрастом,« миофибрилли располагаются рашемзрко по всему волокну-

Новорожденные. Длиннейзая миацо спши.На -поперечном ере?;, видны по^г.остыа сформированные,т.е.,заполненные волокнам!:, масечные пучки различной форма,в основной треугольной.На пр<>• дольном с[я!зе видан параллельно расположенные пучки,содсрла-ци" плстно п: V. '.'егягщис друг к другу килечные волокиа.В кисечка.. поло килу четхе г'мвл.гоген "дра. имевшие удлиненную форму •

расположенные по периферии волокон.

Таким образом,изучение г зтосрсзов мышц новорожденных ягнят показало,что в последние сроки внутриутробного развития образовались дефинитивные мышечные волокна,ядра которых оттеснены в периферио,под оболочку и поперечнополосатое' юсфмСриллы равномерно расположены по всей толщине мншечного гэлокка.

Ср&внительно-ультраструктурныо особенности развития скелетных мышц у рептилий и птиц Как показывает ультрамикроскопические исслйдоЕания.на начальной стадии развитии *»-ы? сутки состояние развитости скелетных иыйц у змея находятся на исходных клетках -презумтивные миооласты Они более электронно плотни и грануллрны.В цитоплазме миобластов много свободных рибосом и маленькие группы полисом,которые расположена равномерно.Изобилие этих органоздоз показывая?,что а мио-бластв идет усиленный синтез белков,характеризующий разтнЕаоцнхоя скелетных мнец изучаемых животных .Подобная же картина сг.исана для птиц -у 7-8 суточных куриных эмбрионов,12 суточных крисиных эмбрионов n недельных эмбрионов человека ( ЗГеЪЬ,1972¡Данилов, 1982).Эти»тал называемые промиобласты в отличие от онастоячих" ияобластов нкертни (временное явление) ив своей цитоплазме на содержат сократительных миофиламентов.

В 12-суточном возрасте в мышцах шейном и соответственно туловищном отделах обнаруживаются симпласты,состоящие из несколько ядер, свидетельствующих о слиянии этих миобластов,В цитоплазма симпластов имеется много гранул и они в подавляющим большинстве случаев расположены рядом с зндоплсзматической сетью и митохондриями.Описанные стадия развития по многим морфологическим параметрам « ультраструктуртг;« показателям соответствуют 9-ти суточным эмбриональным мышцан у кур (Данилов, 1'ЛэО).

У ¿1-22 суточных эмбрионов пакиЕказокоЯ гррзн разьитгэ ихйге--нах 'сшц находится на стадии молодых мышечных волокон.Отличительная черта от предыдущих возрастов заключается з то»,что в ваЯном и туловищных отделах имеются мышечные волокна,а которых образование миозина и других сократительных белков усилииаеточ;В то sie время,в мышцах хвоста этот пиоцесс идет медленно,а оиктез ядср«огс . всвес.га -ДЯК достаточно пцсок.

Вазрает 2R-;"3 суток развитии,На э:оР стали» з обда^я «л г-тулочиj;a,с.чолст''ыо vh :цн достаточно AirVS-рвгг-г.-.р-.ьтг"itjsfs . относительно -ечкы ;> раз^итув цктоодаэиу .В cijticrjr г ¿с via

HaoocpoT.HUot'i -ые «д?а имчст So.?«« г:»«-Гре^гт^^аг

стадия развития гксдетных мышц осьтветствует стадиям на Гб-ые .сутки развития; мышечной ткани г;риных зародышей,у новорожденных крысят,и у 16-19 недель:;;-:* ¡и.одов человека (Данилов,1980)«

Возраст 35-36 суток развитии.Этот возраст х.чрактерен тем,что во всех исследованных мышцах,у змеи уровень р-звитости приближается к дефинитивному состоянию.

Еозрпст при иглуглскии.Ультраструктура скелетных мыяц вылупившихся змей мало отличается от предыдущих стадий эмбрионального развит."*.Скелетные иг~',и отг.~:;:гло дефинитивно дифференцированными мышечными :;жаки,спосое;и:/л нести высокуи физическую иаргузку позволюящуа оягеам сов^р": ■ ь С'истрие движение.

Таким образом,сравни^.-о уд: ¿руктурнне исследования разви-1ия скелетных кншц р©1:г::";:Я и позволили уитановить следующие; этапы развития, диф<$еренц::ро: "а неточных и миогенных компонэнтов,, сборка млофабриллярных ап--.;".^тов,а также их морфогенез,происходит почти одийкаково.Отличия заключается в сроках закладки скелетных мышц в разных участках тела о;-:бр:!о:-:г,з и продолжительности выпеука-занных норфогекетических процессов,происходяяих в организме зародыша.Зсл и у змей данный процесс протекает значительно медленно,то у кур аналогический гистогенез идет относи .¡льно быстра.

Формирование мыссчных пучков в амбриогенезе у позвоночных тавотных Б б^слзг'ли развития мышц у позвоночных животных одним из нал-.более интересах и малоизученных вопросов является выяснение способа заполнен.,/! мышечных пучков мыиечннми элементами (Наджафов, 1931,1287)»С;;:.гаем целесообразным рассмотрет эту проблему на примере рог/гилий и млекопитаяцих.

Изучение преплратоп у змей пока^лло.что на '(-ые сутки развития миагчнып ткань находится на миосим.'.дестнческой стадии,местами они примыкавт друг к другу,в результате чего образуется первичный мышечной пучок.Пучки объединяется в кзогенмие группы,окруженные тонкой соединительнотканной прослойкой.Каждая изогенкая группа содержит '1-8 (иногда до 20-24) миосимпластов.В данном возрасте образование просветов в мышечных пучках только началось.

В 1?. суточном возрасте в мышечных пучках содержится от 0-и до 9-и мывечных трубочки.которые расположены так,что образуют не один,а несколько просветоь.В более крупных пучках встречаются

з сравнительно мелк::х пучках -один, иногда два просвета .Форма просветов в с,адом и Томке пучке различна,в больсинстве случаев, ферма прос ¿тов соответствует *орме пучков.Сое динитсльнсткакнаг:

оболочка (эндомизий) начинает появляться и у иишечннх трубочек.

В возрасте 21-22 суток развития з формировании мышечных пучков у представителей рептилий глубокие морфологические изме--нения не происходит.В крут;'::« nyvfa:; вгсрсча^тся из сколько (1-3) просветоввв отличие от пгедкдукзго гозраста они сулгвсштся.

При научении поперечных срезоъ i:i"m в то граете '¿1 -'¿9 суток развития установлены следующие гиетоарштй&текнчеаг особенности в отношении формирования мышечных пучхог и v.r. просветов: преяде всего в мышечных пучках просветы ottcoüJhh sc крап пучков. Очевидно,растуике мышечные волокна вс:;ор? глполп"? эти свободные участки и тогда просветы t пуг.с-г. поя:*ос?ьг) исч«"~'?,В данном гозрасте в долее круг/:: :: пу:;;а>: f. гэлнзнкз пучкзв с шзечннми ■ элементами прибгл ^.отсс у. аеверие:'"''»

В 35-36 су?. вззрзе гз наблэлается кзт>т:!!!'.;,а'?г"',:7ельстзг-вщие р возмошг.'.;.: отопления крупных пуч:"^ бог?-? келккх: вновь обр:.: > :::гк::? дочерлие" меть npocs^v»,

тогда как в Ma?ep-.::5?f,:.'i" пучках прске?и уге не обнаруживаются. Теперь рассмотрим,как происход".? формообразовательные процессы мышечных пучков в змбриогекгое у овец балбасской и гмз пород,

Усгенозлено,что в возрасте 6С суток несколько мнпечннх трубочек объединяются и образую? первичные примитивные мышечные лучки.Миаечнае пучки располагайте^ группами,состояние кз чызечных трубочек.Средняя часть мыиечных пучков не заполнены ¿нсечными элементами,» результате чего з них образуется просвет. Три этом форма просгета з отдельных мыгцах чотко отличаегсиТак, гели полуперепончатая мигал имеет круглнй проев,??,то дя-/ чв^йдя «кипа спина -С1л;глоа;шиЯ.¡¿зэвотно.чго и дяинкгЯае?. :ште сн'.лш теть мышечных волокон расположена по/, углом к сухс:.:;;лия,что ¡вязано с функцией данном гги^ч (ЧагирозД973).'3лнп-:о!!пнол fop-ia просвета мнезчних пучкоз,ьсро itho,связана с морф.-^ункциб^ал*»-юй особенностьо зтой ¡шлци.

В 75 суточном возрасте плода диаметр просъгта кинечнах аучкоп > обе иг нысиах имеет самый крупный размер,иаблодаемын з прсиег-!е омбрипге-неао.Кроме того,происходит постеганное заполнение ш^ечне:- трубочек мио!ибриллдми,о,;нако центральная часть сст.\-;?ся еле не запиллошей,

Б ¿0 суточнэм возрасте ли.лнвтр проекта v miii^mhoi» пучка гте фчвч'чиь с rjv дыдузчм везрлатои у.ччн:.«ае?сч.чгп го вера? п г?'.-•.охочие* •.">:. >лн-ии-л маалч.-.и* ч'чг.*.* мч«ч:'5мя голодном»*тг«

пучков развит эндомиэий.а также в волокнах начинает появляться и по.г а Конгейма.

Следующий исследовании" возраст —IC5 суток,является послед-* ной стадией в формировании мышечных пучков.Ранее отмеченные просветы внутри мышечных пучков почти исчезают,в отдельных случаях видны следа этих просветов.Каждый пучок состоит из сравнительно дифференцированных мышечных волокон.

При исследовании поперечных гистосрезов эмбриональных мышц удалось установить наличие просветов внутри мышечных пучков, однако точно выяснить способ заполнения их мышечными элементами оказалось трудным.Поэтому мы исследовали к продольные гистосре-зы,на которых можно было изуч-ить расположение в пучке мышечных элементов.Во в~ех исследованных мышцах обнаружено,что в центральной части мышечных пучков встречаются темно-окрашенные мышечные ролокна с грубо выраженной поперечной исчерченностью и центрально расположенными ядрами,которое,по нашему мнению,являются более молодыми.На пеирферии мышечных пучков,наоборот,располагаются сравнительно дифференцированные мышечные волокна,ядра которых оттеснены под сарколемму .Этот факт де.ет нам возможность высказать мнение о том,что заполнение мышечных пучков гдет от периферии пучков к центру в промежутке 60-105 суток эмбрионального развития.

В 120 и 135 суточных возрастах,а также у новорожденных ягнят нишечные пучки полностью сформированы.

Вцшеопис иные морфологические особенности формирования мышечных пучков в эмбриогенезе у представителей двух разных классов позвоночных животных позволяют нам высказать следующие соображения .Дефинитивная дифференциация мышечных пучков является одним ;.з ответственном звен не только в гистогенезе скелетных мышц,но и формообразовательном процессе целого организма. Так, для смей характерно налачие нескольких просветов в пучке,тогда как у овец в пучках имеется один просвет.Если у рептилий заполнение просветов мышечных пучков с миогенными элементами проясхо-д1.т от центра к периферии,то у млекопитающих этот процесс происходит обратно,от периферии к центру.Еще оо одной отличительной черте:у овец процесс заполнения протекает быстро и завершается почти за чесяц до рождения,а у змей окончательное тормировен:;е мыйзчных пучког несколько затянуто и заканчивается перед вылупленном.

ЗМБРИСГЕНЕЗ СОМАТИЧЕСКИХ МИНИ В ЭВОЛЮЦИОННОМ АСПЕКТЕ

Рекапитуляция в эмбриональном миогенезе jr ж vi в огг н их_ Изучение механизмов .морфогенеза отдельных тканей во время эибриогенеза»особенно при перехода с одного структурного уровня на другой,связано с выяснением путей становления той или иной ткани,что имеет прямое отношение к осуществление морфологического разнообразия в эволюции,При этом з качестве основных дзи-яуиик сил эволюции сначала выступает дифференциация исходных клеточных компонентов,а потом -клеточные эзаимоконтакты,а результате которых образуются различные ткани.

0?делеггие миобластов от мпотома и слияние их в мыиечких плас-т:мка и ниоснмпластов,показатель первого этапа гистогенетиче-ский дифференциации скелетных мышц у животных.В дальнейшем благодаря компл$ксации миофабрилляркого аппарата з от их ниогенных структур pax формируется сначала миогрус5кк,а потом примитивные а дефинитивные Mai-.ri;:L's волокна .Такая последовательная морфологическая перестрой.™!« с одной стороны -повторная дифференциация икс генных компонентов,с другой -морфофушкциональная адаптация мниечией ткани.Крома того, каждая лослед/щзл Jop.vi отве-ргаз? предыдущую форму сусзствования.В развитии скелетных мыиц у позвоночных SHEOTHUx установлен ценогенез или к? эмбриональное приспособлз« ии5,ко?о£че существуют в определенные периоды онтогенеза,а позже ис1:?запг,т. е.» образуются дефинитивные мышечные волокна .По нашему мнению правильнее подразделять на ценогенез -клеточка!: (ранний) и -симпласттоский (поздниД).Б пределах этих периодов поперечнополосатые мышечные волокна гистологически ецэ н.. диф-ференцирЬв~ны,позтС!-'у эти пзриоды ценогенезом на тканевом уровне назвать назьзя.

Рассмотрим, какие гистогенстические рекапитуляции имеются в развитии мышечной ткани у этих животных.Представим,что дифференциация маяечных волокон А состоит из стадий: незо/ерма ají, сомиты а^, миотом а^, миобласт а^, мииечние пластинки м'.юсимпласт а^, мышечные трубочки а^, примитивнее (молодые) мнизчные полокна а^, дефинитивные кисечные волокна ng.llepsw; из них -образование третьего зародагс зого пласта,который формируется либо телоЗ.тстическим (у псрвичнпротых),либо же оаторо-цольным (.у 'jto¡.ii4ho¿.othx) путем.Вторая -лолвлгни» спится, третья -миотомип, четвертая -отдаление миобластов о? wiotoua, пятая -слн-!,ч;'.е м.^бластоп в мыаечные пластинка, с?стая -сб^гго-

ваиие миосимпластов,седьмая -образование мышечных трубочек и наконец,восьмая -образование дефинитивных мышечных волокон. Многие миологи разделяют последнюю -восьмую стадию на примитивные или молодые мишеч..ые волокна и дефинитивные мышечные волокна,Значит,восьмую рекапитуляцию можно назват" двухступенчатой.

Для выяснения путей оволюции тканей имеет знание не только факт существования гисторекапитуляции.но и случаи их нарушения, иначе не происходила бы эволюция.В процессах развития должна быть "онсервативная наследственность с одной стороны„изменчи-вость с другой.Изложенные переходные моменты,этапы в дифференциации могут быт примером такого нарушения* Вышеизложенные показывает правильность разделения рекапитуляции на :истогзнеткческие и анатомические направления .Что же касается рекапитуляции,которая отмечена нами г развитии скелетных мышц у представителей различных классов позвоночных .животных,то она убедительно Показывает на наличие первых из них -гистогенетичес-ких рекапитуляции в эмбриональном гистогенезе.

Э мбр_и оэ_вол юция_ соматич_е с к их мы шц_у_по звоночны х_ животных Скелетные мышцы г своем историческом развитии не оставили никаких остатков,поэтому палеонтологически подход к изучению эволюции скелетных мышц у позвоночных животных исчерпывает свои возможности.Остается рассмотреть этот вопрос через призму эмбриологических данных,которые можно обнаружить ряде фактов,способствующих биологическому прогрессу индивидиума с помощью мышечной ткани (Мороз,Т993).

У рчб в связи с водной средой обитания .мышечная система соматического типа приобрела миотомальное расположение.Такой гистологический ураплнь оргакчззцик вззя:»ает в эх5р"эгйнзз2 VI сохраняется во всем онтогенезе.Стздия,которая нами отмечена в развитии с.селетных мышц у рыб,само собой является биологическим прогрессом на тканевом уровне.Причем,тканевой прогресс прежде всего способствует активизации функционально!, деятельности организмов,обита-сщгх в водной среде (Лгарков я др.,1979).

У амфибий в развитии скелетных мьиц обнаружены другие характерные особенности миогенных клеток.Это относится к гибели клеток, имеющих мизге иное происхождение.Оно наблюдается при метамор'озе V! приг.адлеж'/т к одному и о наиболее интересных типов дифференци-Метаморфоз хвоста,:; том числе хвостовых мышц у головастика -зйпсогрвмирровачний процесс и сспровалдаются с усиленным ростом

и развитием мышц задних конечностей,

р развитии скелетных ьлшц у средиземноморской черепахи отмечен морфо-физиологический регресс в гуловияных и межреберных мышцах.Обе эти мышцы закладываются в раннем эмбриогенезе»а Я поздаем эмбриогенезе,в связи с образованием карапакса и переходом к более спокойному образу жизни они деградируют.

У закавказской гюрзы установлен ряд гвоюционно-приопособитель-них особенностей эмбриогенеза скелетных мгшц.Зто относится к зародышевому периоду развит!:я»происходгдего в яйцеводе аиутри яиц а служит для успешной инкубации яиц в теле матери.

Наиболее интересные данные,с точки срения эволвции соматичаоких ныви обнарукзны при изучении гистогенеза мы^ц у выводковых и птенцовых птиц.У выводковых птиц дифференциация скелетных мной происходит быстро.У птенцовых -этот процесс протекает медленно и заверяется в гнездовой жизни.Большая разница в развитии скелетных мнвц эмбрионов гнездовых и выводковых птиц выработана d процессе исторического развития,что еще раз свидетельствует о дивергентном развитии отдельных тканей не только у крупных токсономических групп,но и гнутри одного класса.

В гистогенезе скелетных мипц у млекопитающих отмечается высшая степень развитости.У млекопитающих,обнаруженные стадии разгитш, сходны со стадиями рептилий.Макроморфологическими методами исоле-ваниЯ доказано,что млекопитающие произошли от рептилий (гетерогенные зубы.вторичное небо и т.д.),однако гисто-мор^логические данные на тканевом,а такле на клеточном уровне отсутствует по сей день.Полученные нами данные устроняют вышеуказанные недостатки на примере развития скелетных мысц у рептилий и млекопитамих и, тем самым,открывают их эволюционную значимость.

НЕКОТОРОЕ ЩОХШЧЕСЧИЕ ПОКАЗАТЕЛИ Д!Й>*ЕРКЦИЛЦИИ СКЕЛЕТШХ МЛОЦ В ЭМБРИОНАЛЬНОМ ГИСТОГЕНЕЗЕ Динамика распределения гликогена в чылечной ткани. ^ позвоночных живо^^х_э_энб^ионалашзм_гис2ог'енепе Рассмотрим изменение количества гликогена в скелвтиах Reruns у рыб кутума.На первом этапе личиночного периода кнвпн тулогииа содер'от гликогена ^ 10 мг JS.a мышцы хьоста -330 кг Я.Рлзн«пв weic-ду эгими отделами г относгни".! £?«еиг«йя ке/а^еет*» rrcfrresi. не третьем и пятой л.;чиночнпм итапах еез уаел«(иВй"ТО.Т: л fa еигсг:« малько^г^о пер/ода нахс-птс»' нл ;о;тлточках ура^иг (3"л! % ' . прстыв "JTC мг ").Гаг ,-(.1г;е5 г.ч и^ри.од4* огч<!Тям,'1Тв s

периоде количество гликогена в скелетной мускулатуре было больше, чем в мальковым периоде.причем данное сопоставление одназначно относится как к мышце тела,тчк и мышце хвоста.Во всех периодах и этапах тулсвкщнне мыыич содержат больше гликогена,чем мипца хвоста-.

У озерных лягушек со стадии 32 по 50-ю стадии гликоген как в туловищной мыаце.так и в мышце хвоста постепенно увеличивается (от 44С мг % до ¿180 мг ¡S в мышце тела и о? 360 мг % до 410 мг % в мышце хвоста).Изменение содержания гликогена в мышцах задних конечностей изучено со стадии 50,в связи с иа поздаей закладкой. Со стадии 51 до конца метаморфоза (54 стадии) количество гликогена в туловищной и хвостовой мышце уменьшается,а в мышцах задних коне"ностей изк^нение не существенное.

Изучение изменения количества гликогена в эмбриональных мыш-йах у змея показало,что ь 12 суточном возрасте большие количество обнаружены в туловияноЯ мыгце.меньве -в хвостовых мышцах,шейные мышцы занимают промежуточное положение.Видимо анатомическое расположение мыши в отдельных частях тела имеет определенную роль в локагчзации гликогена.

Сравнительное изучение содержания гликогена в мыцах туловища и задних конечностей у кур показывает,что дистальные ммшцы по сравнению с туловищными имеют больше количество гликогенами это характерно для всего эмбриогенеза.

Количество гликогена в скелетных мышцах у эмбрионов овец бал-басской поро, ¡ нами изучен с 60-суточного возраста плода./станов-' лено.что с возрастом плода количество гликогена постепенно увеличивается,что свидетельствует о гликогенообразовательной функции скелетных мышц у' овец СЧасманлк, 1970).Начиная с 120 суток до рождения и—личество гликогена ео всех мышцах постепенно уменьшается.

Таким сСразок,сравнительное изучение гликогена в эмбриональных мышцах у изученных позвоночных животных показало,что наибольшее его количество отмечается в седине эмбрионального развития. Наряду с этим выявлена характерная индивидуальная особенность. Если у представителей низших позеоночных животных (рыб,лягушек) високое количество гликогена установлено в мыэчах туловища,то у высших позвоночных (кур,овец) подобный показатель имеют мылцы задних конечностей,особенно полуперепгнчатая мышца.Сравнительно мс!? »се келчче стго гликогена в длиннейшей vunite спины у кур о:,ец, ас видимому,обьясняется меньшей "фнукциональной активностью -»rot' кыицы в ;:ена:;..но:> i: г.остэмбрио!:альком гер/одах ж::зни.

Изменение количества ацетилхолина в развивающихся скелетных мышцах позвоночных яетютных и возможное участие его в дифференциации миоганных элементов Участие ацетилхолина в морфообраэовательння процессах организма, особенно з дефинитивном становлении отдельных тканей в раннем эмбриогенезе изучалось не достаточно (Иадкафов, 19У'-!), Поэтому нами поставлено задача: изучить изменение количества ацетилхолина в развевающихся скелетных кищгах и возможное участие его в дифференциации миогенных олемектоз у' различных таксономических групп позвоночных яивотпих в рацне.ч онтогенезе.

Изучение Количества ацетилхолина з скелетных мышцах у рыб кутума показало,что в начале личиночного периода содержание -лцетадхолииа было значительно больое в туловипноП мивче (0,19

Я),аелели в мышцая хвоста (0,С9 нкг втором личиночном

этап? этот показатель в обеих мышцах уменьиаотея,однако,я миацах гуяосища в«ра»ен сильнее,чем в мыицо хвоста.Уменьшение ацегклхо-«ша э туловищной мышце продолжается и ни третьем личиночном >тапе„а з хвостовой мншцв оно остается без изменения (0,00 ш:г

В следузщем -мальковым периоде,как в тулояишноИ,так и п шесгозоЯ мнсце оодзргакиз ацетилхолина" уисньвзетоя,и э конца SToporo иалькочого з>тапа составляет з т/лоямциоИ писце 0,05 isr хеостсеой -оо02 мкг ^.Следовательно о возрастом у личинок i («алькоэ содержание ацетилхолина в скелетных мышцах унекьиается ! это,по-видимому„связано с их дифференциацией,т.е.,когда мыазч-тканм приобретает своя дефинитивную состоянию этот нсгобглиг, ю всей вероятности,не играет роль в формообразовательном процес-е,позтому идет тормокение его 'выделения.

Количественное изменение содержания ацетилхолина ъ скелстних • ысиах у амфибий,ь частности у озерных лягу пек изучено:в миачо ела -начиная с 32 стадии развитий;в мыаце хвоста -с 36 стл.%и:»; в писце задних конечностей -с 'tO стадий развития .Такая гетера-* енность связана с закладкой и формированием .'¡нсечмс{! .тайна v азличних частях гола и происходит а разное ьрамя -jm í puг) нальнем азаития.

Так,на 3? и 36-ой стадиях личиночного развития количество цетилдолина в мы:зпо тала и. хвоста находится нг» высоком урзрче, о вместе с тем,v:жду -otî'î-,iî стадиями » »•un» reía отхч'иио -un-тяьиое yi<cHbc:-Hfo.H*i '»С-ой стадии раз г и? ля » xirvue этда детилхолин игзначительно уяежчувиетпА (0,26 и*г ?),а > «кг- • ix xbo'-'t-i,наоборот,уиеньсй-'тси (o.tl укг i}»f«*!r»>î;kiw o-hîvï-

-Одно во всех еле дувлих стадиях,однако в связи с метаморфозом хвоста ддглые о содержании ацетилхолина в мышце хвоста на 5Ч стадии отсутствуют.

В 12 суточном возрасте' мышца шеи закавказской гюрзм содержат несколько больше ацетилхолина,а мышцы тела и "воста -приблизительно одинаково.Начиная с этого возраста во всех изученных мши» Цах содержание ацетилхолина резко увеличивается,вплоть до 28-2Э суток развития.Заметим,что ацетилхолин в шейном мышце больше.

Анализ полученных данных позволяет сделать следукдае заключение: мышцы ней содержат больше ацетилхолина,чек остальные. Это связано с быстрыми иннервациями сейных мышц,в результате чего выделяется больное количество этого метаболита.С другой стооэны, в серном отделе дифференциация миогенных элементов начинается раньие,чем»ъ друпгх отделах тела .У змеи в шейном отделе тела количество дифференцированных мишц невелико,поэтому на них расходуется менызе ацетилхолина,а в тулобитном и хвостовом отделах тела количество анатомированных мыпц больие и выделенный ацетилхолин расходуется быстро.Исходя из этих соображений становится ясно,::очему у змеи количество ацетилхолина в пейном отделе больше, чем в туловищном и хгостоаом мышцах.

Изменение содержания ацетилхолина в скелетных мыицах птиц в разные сроки инкубации позволяет нам заявить,что наличие высокого количества йцетилхолпна в раннем эмбриогенезе говорит об его активном участии в процессе дифференциации миогенных элементов. Скачок увеличения ацетилхолина между сроками 7—1С суток совпадает с интенсивным слиянием миобластов и образованием первичных мышечных трубочел у птиц в эмбриогенезе.Уменьшение количества этого метаболита'с 14-15 суток инкубации до вылупления в скелетных мыицах закономерно,гак как дифференциация миогенных элементов имеет обратную коррелятивную зависимость с количествами ацетилхолина.Среди изученных животных самое высокое количество ацетилхолина отмечено в скелетных мыс ;ах у птиц и это можно объяснить следуют!:»: эмбриогенез птиц по сравнению с другими позвоночными кивотныки протекает з короткий срок,а для дифференциации отдельных ткан-:«,в том числе и мышечной,нужно -сжатое время.Поэтому для завершения морфологических перестроек скелетных мыш: нужно было достаточно много весести,участвующих в дифференциации шгечкой ткани,к которым АтноСится и ацетилхэлкн.

Из м.'.гколитпюякх нами изученЪ эмбриональное развитие с и1 лет-

•шх мышц овец балбасской породы.В 60 суточном возраста в исследованных мышцах самое больше количество ацетилхолина имеет полуперепончатая мышца -0,73 г.кг несколько меньше в длинней-шеЯ мышце -0,61 мкг %„& в полусухсжильнои -0,57 миг Интересно* что от 75 до 90 суток развития в полуперепончатой мышце этот иетаболнт незначительно увеличивается,в полусухо:кнль::зй мышце количество остается неизменным,тогда как в длиннейшей мышце заметно уменьшается,Начиная с указанного возраста- и до'рождения, ■ содериание ацетилхолина в исследованных мышцах'пропорционально уменьшается и самое минимальнее количество отмечено з мышцах новорожденных ягнят,где. в длиннейшей мышце -0,24 мкг 5?,в полу--перепончатой мышце -О.^Т мкг полусухояильной -0,19 мкг -На основании изменения содержания ацетилхолина в скелетных мышцах эмбрионов овец можно предположить^", о у плодов во вре:-? диффе.рекциаш'ч миогенных клеток ацетилхслин выступает как функционально активный внутриклеточный регулятор.Причем эга роль ацетилхолина сохраняется вплоть до рождения.

Таким образом,изучение содержания ацетилхолина з скелетных мышцах у представителей различных классов позвоночных животных в эмбриогенезе показывает,что почти у всех исследованных »квотных изменение его количества происходит одинаково,за исключением змей.

В^ВО/Ы

1.Сравнительно-эмбриологическое исследование мышечной ткани карповых рыб (кутум и каспийокиЯ рыбец) показало их сходство по основному характеру„этапам и стадиям гистогенеза.В развитии скелетных мысц костистых рыб установлена стадия мыаечьЛ пластинки (промежуточная неж^у стадиями миобласт -миосим-пласт),характерной особенностью которой является её мало' ядегность и большая длина -от миосопты до миосепты.

2.В эмбриогенезе у лягушек выявлен значительный гистогенетичее-клй градиент .Мышцы туловика по степени развитости суавстземно оперемют таковые задних конечностей,что особенно выражено э зародышевой и раннеличиночной стадиях.В процессе ¿¡еглмрийээа развитие мышц хвоста задерживается,мышечные элемента деградирую г,не достигая своей зрелости .В мыгцах эидних конечностей, нао 'орет, ранее егмеченноа птетаезчие (задеряка) компенсируется бурным ра:'Еитлем соматических мыкц з кон- в атпаазч—

■ к.0.1 стадии.

- i»2 -

3.Установлено,что у черепах туловищные и межреберные мышцы закладываются в раннем эмбриогенеза,деградируя в дальнейшем в связи с образованием панц;;ря.Утрачивание этих мышц служит ярким примером регрессивной эволюции черепах.

^.Гиотогснез скелетных мышц закавказской гюрзы идет значительно быстрее и к. моменту вылуплбния соматические мышцы дефинитивно дифференцированы и пратически способны выполнять физическую нагрузку.Рост диаметра мышечных трубочек и волокон сильно уве-ичиг.аетсп между 21-23 и 28-35 сутками развития.

5.Исследование гистогенеза соматических $шшц у выводковых (куриные.) к птенцовых (воробьиные) птиц в эмбриогенезе показывает их существенное отличие.У первых развитие и дифференциация шеелетных мышц протекает значительно быстрее и к моменту вылуп-ления почти все спи находятся на стадии де-р;;.у-тквной дифференциации .У птенцовых к моменту вылущения скелетные мышцы находятся в стадии мышечных трубочек,и процесс дифференциации их продолжается в гнездовой период.

6.У овец балбасской породы относительная масса мышц осевого отдела нарастает до 90-суточного возраста,а потом идёт снижение роста вплоть до рождения-.Противоположны данные получены з отношении роста мышц периферических отделов,которые достигают своего максимума в конце утробного периода-Среди отдельных суставов выделяются тазобедренные,показатели которых во всех стадиях роЬта домкнитуют над остальными мышцами.

7.Относительная рост отдельных мышц туловища*передних и задних конечностей протекает по-разному.В мышцах туловища самую большую относительную массу имеет длиннейшая мышца спины,передней конечности -трёхглавый мускул(локтевой сустав),задних конечностей -двуглавый мускул бедра,полуперепончатая (тазо-бедрен-пыП сустав) и четырёхглавая (коленный сустав) мышиы»

6.В гистогенезе соматических мышц овец можно выделить следующие морфологичепли раличающаеся стг.дии развития: миобластическуп, »'иосимпластическув,мышечные трубочки и мчпеЧнне. волокна.Поскольку кыо^чкыс волокна являются основными структурными единицами скалстной мускулатуры,а также завершающей стадией,целесообразно их подразделение на: примитивные или молодые,что по нашим данным,совпадает с началом плодного (75 суток) и дефини-типные -с.'рздкна и конец плодного периода (105-120 суток).

" 2.Сраьнительно-улы?ргструктурные исследования скелетных мышц

змей и тиц в эмбриональном гистогенезе проявляют их сходство

по этапам развития,дифференцировке клеточных и миогенных компонентов,оборке миофибриллярных аппаратов и хорфогенезу. Отличие заключается в сроках закладки скелетных мышц в разных участках тела эмбрионов и продолжительности вышеуказанных морфологических процессов»

!0в Внутри мышечных пучков в раннем возрасте отмечается неок^-шенные участки,которые нами названы просвег-ами.Их форма, в большинстве случаев,соответствует форме пучков,одьако в одном и том же пучке могут встречаться округлые»овальные и эллипсоидные просветы«

а) у рептилия в одном мышечном пучке имеется от 2 до 4 прос-ветов.С возрастом они постепенно сужаются,заполняя от-центра к периферии.

б) у млекопитающих пучке имеется один просвет,форма которого з ¡саждоЯ исследованной мыице различна,заполнение идет относительно быстро.У овец этот процесс происходит от периферии к центру.Такая специфичность формирования пучков еще раз свидетельствует о дивергентном формировании пучков а также развитии мышечной ткани у позвоночных в филогении,

в) Дефинитивно дифференцированные мышечные пучки в постна-тальной жизни животных подвергаются морфологическим изменениям .Установлено,что они могут дробиться,а результате чего образуются ^дочерные" пучки,с небольпим количеством мышечных волокон с разними диаметрами.

1. В раннем гистогенезе миогенняе элементы,не достигая св'зП дефинитивной тканевой организации,преобразуются на относительно высоком гистологическом уровне.Эти приспособл-ция можно подразделить на клеточный (ранний) и симпластическиЯ (поздний) ценогенез.В дифференциации скелетных миац у позвоночных наблюдается 7 гистогенетиче:ких рекапитуляция, каждая из которых переходит в более высокую гиотслогнчаскуп организацию существования.

2. Прослежено влияние на дифференциацию миогенных элементов полисахаридов (на примере гликогена) и неЛрояодиатороз (ацетилхслнка) и установлено следующее:

а) Диламиха распределения гликогена а ыиьйчно!*. ткани у . • эмбрионов исследованных животных неодинакова; у предстзч вителеП низших позвоночных (рыба и ся^ибхй) глюкоз ' количество его отмечена э миацах ту л о а;-. За, з. у пуст* """ позионочних (пткцн и млеконятедаше)

Наибольшее количество гликогена отмечается (у всех) в средине эмбрионального периода, б) Почти у всех ¡'Сследов^чмых нами животных (за исключением змей) изменение количества ацетилхолина в мышцах происходит одинаково.У закавказской гарзы содержание его в раннем эмбриогенезе низкое,в средине -резко увеличивается,а в стадии вылуплентш опять идет уменьшение до практического уравнивания с начальной стадией. У остальных позвоночных наблюдается обратное явление: в начале эмбрионального развитие количество ацетилхолина больше„с возрастом его количество уменьшаете;;,

13. На основами наш/х исследований,в том числе и производственных испита..ий предложен Оолее поздний срок выпуска личинок и мальков кутума и каспийского рыбца для лучшей внжимаемости (Г4-15 дней после выклева) и содержание гзрзят в вальерны:: условиях,максимально приближенных к естественным.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ lia основании наших исследований были проведены следующие производственные испытания, в результате которых даны пратичес-кие рекомендации. I. Устанопленч большие потери с^еди мальков кутума и каспийского рыбца из-^а раннего выпуска (через 10 дней после выклева), в связи со слабым развитием скелетных мышц»Нами преложено осуществлять выпуск личинок через 14-15 дней после выклева, когда crc-летные мииды сравнительно хорошо дифференцированы. Целесообразно выпускать -личинск в залив л начале сбросного канала с че«ью рэстирения их кормовой базы и увеличение Лункчг.оиалыюЬ активности нускулптури в иело^. .2. На основании изучения постнатального формирования скелетных мышц у ICO .молодых гюр- в взльерных и клеточных условия;: герпекомбкната (по 50 в каждой),выявлено,их лучшей развита и жизнеспособность в первых условиях,максимально приближенных .к. естественным. Рр/омендэвано при производственном выре~ щквавкк гврзят создавать им максимальные условия для повышения активности соматической мускулатуры*.

Список работ,опубликованных по материалам диссертации I .Зззрастг.сз изменение леса плодов балбасской порода овец пг: различно« уровне содеткании.Матер.научной конф.аспирантов /'И Are pü.3C?.£2icy "Элм" . 1975 .-С .6:-И.Реет к"с-сулатуры у плодов Залбасских овец в связи с уе.-. .

- 4 5 -

кормления и воздействием микроэлемента сетт//Иииеотия АН Азерб.СС?,серия биол.нц/к,-197б?. » к. -СДП-Пб.

3. Ннзцн восстанавливается// к. Зли и хаят" (на азерб.языке), 5аку,1У76 б, 5 II. -C.IO.

4 g Влияние некоторых факторов на внутриутробное развитие скелетных мы eu овец//ДАН Лзерб.ССР.Баку.1977» Уа 7 .-С.53-5-3.

5. Некоторые вопросы эмбриологии//». Элм и хаят" (на азерб.языка) Балу „то, îf И. -С .20-22 о

6.о Особенности внутриутробного роста овец в зависимости ст кормления и введения овцематкам селена//л.с/х-ая биология.!!.! Колос. 1981 а, -Г? I.-С.125-127.

7. Закономерности формирования мышечных пучхоз з омбриогенезе.у овец//ДАН СССР.М.:Наука. 1901 б.т.258.-? 2.»СЛВСЬ':Вк.

0. Механизм адаптации морфогенеза к фактором внешней среди//]} сб.

Современные проблемы зволши<онной морфологии животных" Тез. деклЛеэдуиародяого симпозиума.!*. :Нпука. 1981 в,42.36-37 (соем. с Р.П.Меневской).

3. Клеточные мембраны и их производные//-«. Зли и хая?" (на азерб. языке). Баку Л933. -Ъ 12. -С.3^-35.

[0.Эмбриональный гистогенез мышечной ткани у овец npü воздеПсташ: факторов внешней среды//«.с/х-ая биология.М.:Колоо. l-'ok. -Й 6. -€,30-33.

„Сарколемма и её биологические заачения//к. Элм и хапт" (на азер0„язшсе).БахуЛ98б is.-G.25 (совн.с С .ИадаафавсП),

:2 .Морфологические особенности роста и развития овец гада в пастнательнсй »iishh//H3B.AH Азерб.ССР.сери'.ч биол .науки .1.226 б, 2 .-С .53-63.

'З.Э.чбр<.;оге?:гз ссматнчаскоП мускула гуси у некоторых пазеоио чни.< «нвотн1'х//Депон;фовано 5 ^595-1366 о? 23.05.1026 в.

¿¡..Эмбриональный гистогенез скелетных гс'яц у репткл1-;Я//ДЛИ СССР, M. : hu у к-и, ГЛ? H .-С .bü'i-bü'/.

¡»•Гпстокорфогснгэ сотткчсскоз мусиуяату^и у овац гала в пост*« глталькой mprof. »!i3Hü//Ü3aЛИ Лззрб.ССР,серия биол»науки. 1У07 б, 3. -С .57-73.

5»Ггстогг:«з сг^лстиах tu su у pu б в ргшен зубриогояезв//Тез. дскл.УН школ и по биологии ингц ЛЗоэрстные »алгптивяив и лого» логические процесс!) а опорно-дзигстельном аппарата«Харьхор, 19Й0. 23-2'».

?.Изменение дкаи'тр.ъ маигчнн* волэкон са;<ат«члс£зго тгпа у

закавказской гюрзы (Vipero Xebotina obtusa Dw. ) в эмбриональном гистогенезе//Тез.докл.УП Всесоюз.герпетол0конф.В сб. пВопроси герпетологии"".¿{дев, 1989, -С .170-171.

18» Структурная организация скелетных мышц у некоторых видов низших позвоночных в эмбриональном разви-"1и//Тез.докл,>У1П школы по биологии опорно-двигательного аппарата.В сб.Ддап-танионно-компекзаторнне и восстановительные процессы в тканях опорно-двигательного аппарата .Киев, 199 а.-С.192-193.

IS. Эмбриональное формообразование и гистогенез скелетных мыши у костистых рыб//Изв.АН Азербайджана,серия биол.наукк.1930 Ö, -К 2, -С .62-67.

20. Эмбриональный гистогенез некоторых видов рыб в Каспийском море//Теэ.докл.1-ая Международ.конф.по проблемам Каспийского моря.Баку.:Элм,19Э1 a,-C.62-63 (совм.с Г.К.Г.смаиловнм).

21. Морфологические особенности развития скелетных мысц у кутума и Каспийского рысца в раннем онтогенезе/Дез.докл. У Всесоюз«. конф.по раннему онтогенезу рыб.Дстрахан.1991 6.-C.73-7Í».

22. Развитие мышечкой ткани у озерных лягуиек во гремя эмбриоге» ьезе//Изв.АН йзерб.республики.Баку.:Элм,1991 3-ч„

' -С .7I-6C.

. 23. Динамика роста мускулатуры у овец гала в постнатаяьной онта-генезе//Ипв.ДИ Азерб.республики.серия биол.науки.Баку, 1991 г.

5-6, -С. 61-6'.

Zh. Динамика изменения количества ацетилхолина в скелетной муо-кулатург у рыб в раннем онтогенезе//Гез„докл.III научи.конф. по экологической физиологии и биохимии рыб.Петрозаводск» 1992 а,т.2. -С.14-15.

25. Некоторые фйзиолого-биохимические показатели кутума в онтогенезе/7 Тез. докл.III науч.кокф.по экологичксоП физиол« и биохимии рии.Петрозаводск.1992 б.т.2, -С.15-16 (совм. с Г.К.ИскаиловымХ

26. Ьскотосые особенности биологк размножения средиземноморской черепахи (l'ectudo gracca ) в условиях Агсрбайд«ана//Ьоол. куриал.м.:Наука. 1992 в,т.71.вып.-С.148-153 (сорм. с Т.М.Кскендсровым и Л.Л.ЭчиновоЯ).

Й7» Особс'пости биологии размножения гакавказской гпрзы t Vi pero LoWiai obtusa )//Зсол .куриал ,М:11аука, 1993 ,Т .73, 6 -С .79-85 ^.совм.с Т.М.'ЛсксндерсвшО.

96. 1;зуснение крличссузп гликогена в книжкой ткаьи у и?кс?о: ч ■ ¿jk м:-аонгчких .„iwrnar. ъ омбрконг-.льнси гп.-ггт-члп'://;,'..

- 47 -

19. Некоторые биохимические показатели дифференциации соматических мигц у риб а ранней змбриогег?сге//Тез.докл.III симпозиум па экологической биохгаши рибЛ ЛЗЭ'-^-Со

Юо Влияние вода разной солэниости на зиякЕасиость а рос? личинок Каспийского рибца//Тез.дохл.III симпозиум пэ экологическая биохимии рыб. М. 1994, -С» (савУо с Г.Ксыаиловым),

II» Адаптация закавказской гарзн 0^Рэга rebotica obtusa ) к круглогодичному производству яда з Азербайджане.Я. Вестких зоалогии.КивзДЭ^, 5 З.-С. (соЗвс'Т.Искгнззравин

2. ТЬ» sorphogsresla о?' slralstal пуасХэз t£ Ъгг^п?.'» of "orpholosj, I7iley-I,i3s,1554чv,,2aosn 3,r5o375»3''C0

3. Corphological eisfi ег&туо1сза.са1 cbarc.atsrü trr> Jn tbe ciiEa~9 or Assrbaiáaa.J'.oí

1994,v.220„H 3.P.37S,

- 48 -

Ч.б.Нечефов Онургалы ЬеЗванларан соматик езеявлерикик ыгга^исели ембрионал Ьчстокекези.

ДиссертасиДада онургалиларын а^ри—аДры кгма^бндвлеринде ск®— дет езелелеринии ембркоиал интамф ыерЬвлалври мгвафиг иато.алар-ла верилиб.Соматик езелелврин дефинитив дкффереиеиас^асында иш-тирак еден гликокенин эе асетилхолинин мигдарынин .аэ^иотдозбси ^рэнилиб.

Озитклг балнгларьЕн скелет езвлесинш интапафынрв езвлв пчас-тинкаск нврЬвлвси Йв^вНЛвШДИрИЛИб.

К9л гурбагаларынын соматик езвлвлеринин инкишафы заданы гу;)-руг взолэлори деградасиЗаЗа уграЗыр^отраф взвяелери исе еясине ггваетли инкиша} ддир.

Сгрхненлврдон Аралыг двнизи тысбагаларында вибрионал инкиша-фын илкин иерЬелосинде белин уоунуна вв габыргааресы взелелери-нин есасы гоЗулмзсына бахма^ара^ онлар регерси^а угряЗыр.Гаф-Г8э кгрэолэринш скелет эселелеришн еабрионал итгишафыи лях иер-Ьолеси ана бстниндв,сонра исе харичи шЬитде кедир.

Ер гушларн в® ввЬши гушларын скелет взвлелэринин вмбриололси инкишафында форг вардыр.Ев тозугларынын скелет езелвсинин инкише-фы Зумуртада баша чатыр.анчаг веЬши гарато^угларын скелет езвлэ-синин ийкишафы Зумуртадан чыханда езоле рруб»:асы стадиЗасшяа олур,сонраш инхяшаф вз дифференсипся^асы ¿увада беша чатыр.

ГоЗунларын скелет еэолзси^ин инкишафы ибтидаи онургалылара нис-ботвн фврглвнлр.Гвфгаз кирзалеринин взеле дестявриндеки деашклвр вэеле десглвр^.шн кенарындан дестин иеркеэине погру долур.ГоЗун-льрын озелв дес'1..еринин форыалашыасында исе Ьемин дешиклвр дестин неркезиндбн кенарына псгру олур.

Онур. елыларын скелет озолесинин енбриокенвэиндэ бир неиэ Ьис-токенетик реквпитулоаеиЗа 1^ша11кде едилир.Еунлар ЬгчеЗра ве сиы-пластик совиЗ^едо олыагла инкишаф уерЬелолерини харяктеризе едир во том дифференсиасиЗаЗа уграыыш «-золе лифинин емело квлыеси и.чв баша чьтыр.

Онургапыларик езвл® тпхуыасынын ди^ерексиасиЗасын-чя дахили Ы111ИТ пкиллоринин де хюуси еЬениЗдоти варяыр.-Беле факторлчрщ.н ,5ири д£ ян;-мшафдо олан тохунанын теркибинде полисохарнглерин во не^ромедиягорларын иигдарыныи до^ишилиасил^р.

- 49 -DjoA.NADJAJOV Conparatively embryonic hyatogsnoais of sonatic nusola of vartebrate

The stage of embryonal developuent; of akoletal imssclo of separata raprsBenfcativg of vertebrate animals and sose gueation of evolution i3 given by the comparativsly embryonic methods.

A new atage of skeletal muacle developn-nt of finh as a characteristic feature for fiob it haa teen oafcablisiiad. It has been established that the somatic muacle development of ediQlo frog in opaeifically go in acconHr.g to netanorphosln.

In the first stage of smbrional development of tortoise nose muaclea are roerensed. It is one of the fora of adaptation.

The sceletal auscle development of bans ia finished in egg, but the ocsletal nusola developaent of wild bird Is continued anfl fenishad in nest,

Tho development of 3celotal uuscle of ia not distinct froa other vertebrate, but the fornation of nuaclo fibres io destined froa lower vertebrate nusole fibres.

Some hiatcgenatic recapitulation in the eabriegeny of tho v&rtebr-ite' a muocle febres are <>bservQd„Thene recapitulations occur in cell and synplaatic leval.

The differentiation of vartobrato,3 auscla ie correlated frith sone internal fsctera, for exsnple, with glycogen.But the guantity of acetocholin in all "ortebrate aniaalo,which

Btudofl ia 3iailer.