Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Покровные ткани и оболочки скребней

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Никишин, Владимир Павлович, Магадан

7{; ... ^ /¿73-

/

Российская Академия Наук Дальневосточное отделение Северо-восточный научный центр МЕЖДУНАРОДНЫЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ЦЕНТР

"АРКТИКА."

В. П. Никишин

ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ И ОБОЛОЧКИ СКРЕБНЕЙ: МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ, ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ И ЭВОЛЮЩОННЫЙ АСПЕКТЫ

Специальность 03. 00. 19. Паразитология, гельминтология.

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук.

Президиум

!ТЧ,1ПО'П5С от " " ...... 1 г.. Г-

присуд//.л у-гену^о " ' ':"..V

¿С Ьа. С

Оглавление»

Введение. 4

Глава 1. Цигоморфология покровов скребней (обзор литературы). 10

1.1. Тегумент. 11

1.1.1. Тегумент метасомы. 14

1.1.2. Производные тегумента. 31

1.1.3. Тегумент пресомы. 32

1.1.4. Гистогенез тегумента. 36

1.2. Субтегументные покровные ткани. 39

1.2.1. Субповерхностная мускулатура. 3 9

1.2.2. Базальная пластинка и межклеточный матрикс. 41

1.3. Структура и гистогенез эмбриональных оболочек

скребней. 43

1.3.1. Морфолог ия эмбриональных оболочек. 44

1.3.2. Формирование эмбриональных оболочек. 66

1.4. Структура и гистогенез оболочки вокруг личинок

скребней. 70

1.4.1. Сущность инкапсуляции личинок скребней. 71

1.4.2. Тонкая морфология цисты. 75

1.4.3. Формирование цисты. 77 Глава 2. Материалы и методы. 79

Р Е 3 У Л Ь Т А Т Ы ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава 3. Ультраструктура покровов исследованных скребней. 86

3.1. Покровы скребней на стадии поздней акантеллы. 86

3.1.1. Покровы поздней акантеллы АгЬуйжюгЬущЖш рейгосЬепког 86

3.1.2. Особенности строения покровов поздней акантеллы ИНсоШб апайв. 94

3.2. Покровы скребней на стадии цистаканта. 96

3.3. Покровы взрослых скребней. 108

3.3.1. Покровы скребней Polymorphus magnus. 108

3.3.2. Особенности строения покровов скребней Filicollis anatis. 114

Глава 4. Ультраструктура яиц скребней и особенности формирования

их эмбриональных оболочек. 119

4.1. Ультраструктура эмбриональных личинок Polymorphus

magnus. 119

4.2. Строение эмбриональных оболочек яиц скребней

Polymorphus magnus. 125

4.3. Особенности морфологии эмбриональных оболочек яиц

скребней Filicollis anatis. 128

4.4. Формирование эмбриональных оболочек яиц скребней

Arhythmorhynchus petrochenkoi. 130 Глава 5. Гистогенез цисты и поверхностного отдела тегумента скребней

Filicollis anatis. 135 ОБСУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ Глава 6. Функциональная морфология, гистогенез и эволюция

покровных тканей скребней. 145 6.1. Сравнительно-морфологическая характеристика

тегумента скребней. 146

6.1.1. Гликокаликс. 146

6.1.2. Покровный комплекс. 154

6.1.3. Поперечно-полосатый слой тегумента. 157

6.1.4. Волокнистые элементы тегумента. 162

6.1.5. Трубочковый слой. 164

6.1.6. Система лакун. 167

6.1.7. Локальные особенности организации тегумента скребней. 168

6.1.8. Тегументные черви - реально существующая группа. 174

6.2. Субповерхностная мускулатура и ее производные как

компоненты кожно-мышечного мешка. 178

6.3. Эволюция покровов гельминтов. 197 Глава 7. Особенности ультратонкой организации яиц скребней. 212

7.1. Эмбриональные оболочки. 213

7.1.1. Особенности организации эмбриональных оболочек

у исследованных скребней. 213

7.1.2. Эмбриональные оболочки в процессе их формирования. 216

7.1.3. Структурно-функциональные особенности эмбриональных оболочек разных скребней. 219

7.2. Эмбриональные личинки. 225 Глава 8. Циста как элемент хозяинно-паразитарного пространства. 234 Заключение. 243 Основные выводы. 249 Литература. 253 Приложение (иллюстрации). 287

Введение.

Скребни являются достаточно представительной группой животных, ведущих исключительно эндогтразитический образ жизни. Если правомерность выделения скребней в самостоятельный тип Acanthocephala у большинства исследователей не вызывает сомнений (Скрябин, Шульц, 193 I; Van Cleave, 1941; Петроченко, 1956 и другие)., то единого мнения от-. носительно их происхождения до сих пор не существует (Шульц, Гвоздев, 1970). Особенности биологии: эндопаразитизм, обязательное участие в жизненном цикле промежуточного и окончательного хозяев, а также включение в цикл развития свободноживущей стадии яйца в определенной степени сближают их со многими плоскими паразитическими червями, в особенности, с высшими цесгодами (Cyclophyllidea). В то же время, своеобразная морфология резко отличает их от ныне существующих как сво-бодноживуших, так и паразитических организмов, а поиски характерных признаков, сближающих скребней с той или иной группой приводят к не-одпозначным и противоречивым результатам. Достаточно аргументировано доказывается их родство с плоскими червями (Холодковский, 1897, цит. по Петроченко, 1956; Петроченко, 1956; Беклемишев, 1964 и другие), при-апулидами (Meyer, 1928, 1933; Golvan, 1958; Crompton, 1975; Conway-Morris, 1977 и другие) или коловратками (Haffner, 1950; Wright, Lumsden, 1969; Storch, Welsch, 1969; Whitfield, 1971 6; Graeber, Storch, 1978). Распространены и другие точки зрения; от констатации сходства Acanthocephala как с Plathehnintlies, так и с Nemathelmimhes (Hyman, 195 I) до полного отрицания каких-либо родственных связей с существующими животными (Cameron, 1964).

Одной из причин столь широкого разнообразия мнений может быть недостаточная изученность морфологии, в особенности ультратонкой организации представителей этого типа. Действительно, по сравнению с гельминтами других таксонов ультраструктура скребней, как в целом, так

и их отдельных органов, в том числе и покровных тканей, изучена весьма слабо и исчерпывается едва ли не двумя-тремя десятками публикаций. Что касается фундаментальных работ, в той или иной степени обобщающих результаты морфологических исследований, то классический двухтомник В. И. Петроченко (1956, 1958) был написан еще до наступления «эры электронной микроскопии», а книга Кромптона и Никола (СгошрЮп, №ско1, 1985) охватывает слишком широкий круг вопросов биологии и морфологии скребней, что, естественно, не могло не сказаться на полноте представленных сведений и детальности их анализа. Со времени же выхода в свет единственной на сегодняшний день монографии, целиком посвященной морфологии (покровов и нервной системы) скребней, прошло уже более двадцати лет (Богоявленский, Иванова, 1978), и появившиеся новые сведения требуют уточнения представленных в ней выводов.

Необходимо подчеркнуть, что именно электронная микроскопия позволила существенно уточнить или даже в корне изменить наши взгляды на многие морфологические аспекты биологических систем, в том числе и паразитических червей. В отношении комплекса покровных тканей гельминтов, уникального в животном мире, как по своим морфологическим характеристикам, так и по многообразию функций, это было продемонстрировано многочисленными электронно-микроскопическими исследованиями нематод и плоских червей. Значительно меньше внимания было уделено другим паразитическим сколецидам. Предлагаемая работа является попыткой восполнить этот пробел в отношении скребней.

Морфологические аспекты являются определяющими при сравнительно-эволюционном и филогенетическом анализе тканей, в особенности тканей низших животных. Разумеется, как справедливо отмечалось рядом авторов (Иванов, Мамкаев, 1973; Борисов и др.. 1986; и другие), понятие «ткань» по отношению к специализированным клеточным системам низ-шик Ме^агоа, находящихся на начальных этапах становления тканевой организации, можно применять лишь с некоторой долей условности. Тем не

менее, с точки зрения современной гистологии у паразитических червей легко могут быть легко определены элементы трех основных типов тканей: пограничной (эпителиальной), мышечной и нервной. Сведения о наличии и функциях соединительной ткани у гельминтов по нашему мнению нуждаются в дополнительной аргументации.

Расширение спектра используемых в исследованиях методик приводит к коррекции или даже кардинальному изменению существующих взглядов. Иллюстрацией этому служат результаты электронно-микроскопических исследований тегумента плоских паразитических червей, позволившие по-новому подойти к решению проблемы паразитогеиеза среди многоклеточных животных (Краснощеков, 1990, 1994). Тегумент плоских червей, однако, представляет собой лишь один из вариантов устройства эпителия паразитических и свободноживущих сколецид и но целому ряду признаков отличается от гомологичных тканей других гельминтов. Здесь, в первую очередь, принципиальное значение имеет характер организации пограничных тканей: или это синцитий (тегумент плоских паразитических червей, «гиподерма» нематод), или же - типичный сим пласт (тегумент скребней, коловраток, некоторых турбеллярий). Кстати, среди эндопаразитических червей скребни, по-видимому, являются единственными, у которых поверхностная эпителиальная ткань организована в виде типичного симпласта. Это различие, а также ряд других особенностей, возможно и не столь ярко выраженных в функциональном отношении, становятся весьма значимыми при анализе возможных филогенетических связей гельминтов.

Почти не изученным остается процесс формирования пограничной ткани скребней. Результаты единственного в этом отношении, относительно полного, исследования, выполненного на примере РоКтогрЬиз ттиШБ с применением электронно-микроскопической техники (ВиНепУопЬ, 1969), а также фрагментарные сведения других авторов, позволяют предполагать, что наиболее существенные морфологические изменения в строении не

только тегу мента, но и всего комплекса покровных тканей развивающихся скребней происходят на завершающих стадиях ларвогенеза - поздней акантеллы и цистаканта. Однако, сущность и последовательность таких перестроек во многом остаются не ясными, что препятствует адекватной функциональной интерпретации тех или иных структур.

Понимание возможных путей эволюции комплекса покровных тканей невозможно без исследования других его компонентов - мышечного и нервного. Если тонкая морфология поверхностных и субповерхностных нервных элементов скребней, хотя и недостаточно, но в определенной степени исследована (например, Dunagan, Miller, 1983, 1986; Budziakowski, Mettrick, 1986; Gee, 1987 а, б, в), то работы, полностью посвященные ультраструктуре субповерхностной мускулатуры, отсутствуют. В меньшей степени это замечание касается других гельминтов. Между тем, имеющиеся немногочисленные и разрозненные фактические данные свидетельствуют как о тесной взаимной связи тегумента и субповерхностной мускулатуры, так и о своеобразных организации и тонком строении последней. Примечательной иллюстрацией сказанному является наличие в обеих покровных тканях единой замкнутой системы лакунных каналов (Miller, Dunagan, 1985). В то же время, взгляд на мышечную ткань скребней, как на гладкую, нуждается в определенной оговорке, поскольку ее элементы по своей организация и строению существенно отличаются от типичных гладкомы-шечных клеток позвоночных животных. Различия затрагивают и функциональные аспекты этих клеточных систем; есть данные, свидетельствующие о синтезе мышечными клетками многих гельминтов межклеточного мат-рикса (Никишин, 1981; Корнева, 1995). В таком случае, говоря о гладкой мускулатуре гельминтов, следует иметь в виду лишь сократительный аппарат, хотя и в его организации у мышечных клеток низших и высших животных имеются серьезные различия, касающиеся, в частности, наличия или отсутствия актиновых компонентов, их количественных характеристик и т. п.

К существенной коррекции имеющихся представлений ведут и результаты тонко-морфологических исследований яиц скребней. Определенную негативную роль здесь сыграли методические трудности подготовки этих объектов к электронной микроскопии, нередко приводящие к противоречивым результатам. Так, достаточно долго продолжается дискуссия о количестве, строении и механизме образования эмбриональных оболочек яиц скребней, почти не исследованной остается тонкая морфология эмбриональных личинок. В последнем случае успешные попытки преодоления упомянутых трудностей привели к неожиданному обнаружению ряда морфологических образований, не отмеченных ранее: железистой структуры в переднем полюсе эмбриональных личинок (Никишин, Краснощекое, 1990) и своеобразного строения «центральной ядерной массы» (Никишин, Крас-нощеков, 1986). Здесь важно иметь в виду характерную особенность эмбриогенеза скребней, заключающуюся в объединении микромеров и макромеров соответственно в две синцитиальные массы на достаточно ранних его этапах (разных у разных видов скребней) (Иванова-Казас, 1975). Однако, электронно-микроскопические исследования свидетельствуют, что это заключение, справедливое в отношение соматических элементов, не столь очевидно для пула герминативных клеток (Никишин, Краснощеков, 1986). Все эти аспекты нашли свое отражение в представляемой работе.

Говоря об особенностях морфологии и гистогенеза скребней невозможно обойти проблему взаимоотношений их с.хозяевами разных категорий. Морфологическим выражением таких взаимосвязей с промежуточными хозяевами являются капсулы или цисты, окружающие личинок скребней и предположительно формируемые самими гельминтами (СготрЮп, 1964, 1975). Однако, точное строение этих оболочек, механизм их образования и возможное функциональное значение до сих пор остаются предметом дискуссий.

Современные скребни являются потомками одной из древнейших

групп паразитов, расцвет которых пришелся на средний и верхний кембрий (ОоКап, 1958). Тем не менее, исходя из вышесказанного, эта группа, представители которой имеют своеобразную морфологию, представляет весьма большой интерес, как при изучении эволюции паразитизма в целом, так и с точки зрения филогении тканевой организации низших животных. Можно надеяться, что детальное изучение морфологии покровных тканей скребней будет способствовать решению этих фундаментальных проблем.

Целью настоящей работы явилось изучение и сравнительный анализ морфологии и гистогенеза покровов и защитных оболочек скребней, функциональная интерпретация полученных данных, а также выявление закономерностей эволюции тегумента и сопряженных тканей паразитических червей. Для достижения этого предполагалось решить следующие задачи:

1. Обобщить сведения о морфологии покровов и защитных оболочек скребней, имеющиеся в мировой литературе.

2. Исследовать тонкую морфологию покровов личинок скребней на завершающих стадиях ларвогенеза (поздняя акантелла, цистакант) и взрослых особей.

3. Исследовать тонкое строение яиц скребней, а также структуру и механизм формирования эмбриональных оболочек с помощью усовершенствованной методики электронной микроскопии.

4. Определить источник происхождения и исследовать ультраструктуру и процесс формирования оболочек, под покровом которых происходит развитие скребней в организме промежуточного хозяина. Разработать методику соответствующего эксперимента.

5. Провести сравнительный морфологический анализ комплекса покровных тканей скребней и других паразитических червей и выявить основные принципы и закономерности их становления и эволюции.

Глава 1. Цитоморфологйя покровов скребней (обзор литературы).

Понятие "покровы", несмотря на его некоторую неопределенность, довольно широко используется в литературе. В большинстве случаев авторы, говоря о покровах или покровных тканях паразитических червей, подразумевают лишь собственно покровную (пограничную) ткань или эпителий, что на наш взгляд не совсем правильно. К числу покровных тканей, помимо пограничной, следует относить субповерхностную мышечную ткань, базальную пластинку и межклеточный матрикс. Кроме того, на поверхности и в толще кожно-мускульного мешка имеются также элементы нервной ткани: нервные окончания и прилежащие к ним фрагменты отростков нейронов. Таким образом, покровы скребней, как и других гельминтов, имеют органный характер и включают в себя ткани двух типов. Подтверждением такого взгляда на структуру покровов являются тесная структурно-функциональная взаимосвязь этих тканей, а также неоднократно отмеченная корреляция их дифференцировки в процессе онтогенеза.

Нужно отметить, хотя это и выходит за рамки настоящего исследования, что в некоторых случаях чувствительные окончания у скребней не выявлены. Так, при исследовании Gracilisentis gracilisentis (Neoechjnorhynchidae), выполненном с применением сканирующей электронной микроскопии, не обнаружены ни апикальный сенсорный орган, обычно располагающийся на вершине хоботка, ни парные рецепторы в области шейки (Jilek, Crites, 1979). У ряда представителей Palaeacanthocephala нервные элементы на поверхности тела также не отмечены (Taraschewski, Mackenstedt, 1991). Не подвергая сомнению эти и подобные им другие факты, которые к тому же ни в коей степени не противоречат приведенному выше тезису об органной природе покровов скребней, все же подчерк-

нем, что и морфология рецепторов скребней и таксономические особенности их локализации до сих пор остаются мало изученными (Богоявленский, Иванова, 1978; Голубев, 1982).

Предлагаемая работа посвящена двум основным составляющим покровов скребней: пограничной и мышечной тканям и их производным. В первой главе будет проведен обзор из�