Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

МОРФОГЕНЕЗ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ ТРАВЯНИСТЫХ ПОЛИКАРПИКОВ С КЛУБНЯМИ ПОБЕГОВОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ (SOLANUM TUBEROSUM L. И HELLANTHUS TUBEROSUS L.)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "МОРФОГЕНЕЗ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ ТРАВЯНИСТЫХ ПОЛИКАРПИКОВ С КЛУБНЯМИ ПОБЕГОВОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ (SOLANUM TUBEROSUM L. И HELLANTHUS TUBEROSUS L.)"

Я- 21264

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР •

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

КОРОВКИН Олег Алексеевич

УДК 581.412

МОРФОГЕНЕЗ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ ТРАВЯНИСТЫХ ПОЛИКАРПИКОВ С КЛУБНЯМИ ПОБЕГОВОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ

(Solanum tuberosum L. и Helianthus tuberosus L.) (Специальность № 03.00.05 — ботаника)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА — 1983

Работа выполнена на кафедре ботаники Московсн >й ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени се 1ьскохо зяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Научный руководитель — доктор биологических н^к, профессор И. П. Игнатьева.

Официальные оппоненты: доктор биологическАс наук Е. И. Ржанова; кандидат биологических наук А. Н. Лихачев.

Ведущее предприятие—Всесоюзный институт раст ¡ниевод ства имени Н. И. Вавилова.

Защита состоится « <30. » . . . . »1983 г.

в « » часов на заседании Специализированног! совета Д-120.35.07 при Московской сельскохозяйственной а :адемии им. К. А. Тимирязева. , "

Адрес: 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 49, УчЬый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА!

Автореферат разослан «^(Р. » . . 1ЩЗЗ г.

Ученый секретарь Специализированного совета доцент

М Н. Ко1 дратьев

0Б1Г.АЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

нос тотемы.' Резензп практически задач, поставлен ных в Продовольственной программе СССР до 1990 года, будут способствовать дальнейшие исследования в области изучения морфогенеза растений - весьма перспективного направления в морфологии, позволявшего решать важные хозяйственные задачи. Наряду •с этим изучение морфогенеза дает обкирный материал для суждений о взаимоотношениях жизненных форм в фитоценозах, о ходе адаптивной эволоции растительного мера, выяснения филогенетических отношения •"чксонов, для выявления закономерностей в ., преобразовании структур и их интерпретации в связи о изменением физиологических функция (Серебряков И.Г.,. 1952, 1962; Голубе® З..Е., 1557; Хржановокий В.Г., 1966; Серебрякова Т.К.,1972; Куяеркан 1577 и др.). . _ ,

. Выявление закономерностей онтогенетического морфогенеза аег.е*®®ивных органов .растений дает.возможность составить представление о развитии системы побегов и корневой сдстемы во временя к пространстве,"о-геофилий, партикуляции и ряде других жизненных явлений у'растений; ; выявить причини их.старения и .отмирания.- Материалы такого рода предстзвляются" важными для резения ряда вопросов в агрономии, в частности для разработки методов борьбы о вырождением насаждений травянистых поликар-' йиков" (технических,: овощных, декоративных и др.) г ярением ^ироко.'распростртненшл и приносядим большие убытки народному хозяйству ^Игнатьева Ц.Ц.,,; 1963-1976; Лйвриченко Е.В., 1969:;

Оудвжова--- Е.А..; ЮТОг'Стаорцом ;;Н.К. ,1976, : Андреева,. -•'•*

• \У-у,^Ие«К''и: задачи- исследования.- Основной цельр проведенного - исследования являлось;изу чение морфогенеза' вегетативных орга-

Нентрдльваа Научаля ЕьСлиэтека Мосягс.чо! счдева Рекииз сельсвох->;вЛе1В{и. гклделкн _»я- К. А. Чкмирязеза

А

нов у отолоиообразувадас травянистых поликэрпмкоз о клубнями, побегового происхождения - картофеля (Solanuw tuberosum L.) и топинамбура (Heliaatbus tuberoous L. ). Сравнительный анализ закономерностей образования системы побегов и корневой системы в онтогенезе этих растения, в систематическом:отноше-ниидалеких друг от друга, но относящихся к одной жизненной; форме, важен в плане выявления сходства ц различия^в формировании гомологичных структур. Конкретными задачами исследования были: I) изучение морфогенеза вегетативных органов у S.tu-beroeua и H.tuberosus при выращивании растений из семян и ' из клубней; ,2) изучеиие влияния местоположения почек на., клубне s.tuberoeun и Н.tubегоsua на структуру, мощность и ритм развития, формирующихся из них растений; 3) изучение влияния плоьадей питания на структуру, мощность и ритм развития растении з.tuberosum и н.tuberoous. при выращивании кх из семян. .

На2чная_новкзна. Впервые проведено.сравнительное изучение морфогенеза вегетативных органов у стодонообразуоэдх травянистых поликарпиков с клубнями1побегового происхождения приi вырапиваиин растенлй из семян и из клубней.. Описаны типы побегов, развивапдихся в онтогенезе данной кизненной формы и', этапы их:развития, Дано понятие «алого жизненного цикла, для • v изученных видов. Изучено влияние разнокачественности почек клубня с точки зрения особенностей развития,'формирупзихся из них растений. В результате изучения влияния плоаадей питания на ркти развития и морфологические признаки растений создано представление о сущности изменений, происходяяих в морфогенезе вегетативных органов изучаемых видов при различной степени угнетения раотениями друг друга, Выявлен диапазон нормы реак-

кии растений изучаемых популяций при выргашваиии на разных . плосадях питания.

. Практическая значимость. Так как изученное виды являются широко распространенными сельскохозяйственными культурами, полученные результаты представляет не только теоретический интерес, но и будут служить биологической основой для возделывания, селекции и се:.'.еноводс?Ёа этих культур. Ботаническая терминология, использованная при г.ор*,огенетическс:л исследовании растений этих видов, поможет унифицировать геркяяологяю применяемую разлпчнь-и авторами, особенно в агронопш, что сделает результаты рао'от более достоверкк-зд. и сравнкжл!. ' Апробгшщ работн. Результаты исследований были долохепы яа ксгвузовскои сеглипаре кафедры ботаники.ТСХА и Лаборатории биологии развития растений "ГУ и на трех научных конференциях профессорско-преподавательского состава ТСХА (июнь, декабрь IS3I г., икнь1£32 г.). По материалам диссертации озуб-линованы" 4 научных статьи-в "Известиях.ТСХА".

■ Объем лг.ссертпцпи.. Цпссертаияя состоит из введения; трах разделов, каждый аз 1:оторых включает обзор литературы, окспе-ри:.-.енталькув часть и заключение; выводов и списка использована ной литературы. Материалы изложены на 150 страницах катанопис-яого текста/ включает 8G рисунков» выполненных авторе:.:, и 14 таблиц. В списке использованной литературы - 2G9 наименований, аз них 53 - на иностранных языках. -;

- У>е?оглгл з:;ссЕри,Успта.?ьной работа. Зхспврил:енгальнув работу прово дилл в ТСаЛ - в Ботанической а Дендрологическом садах'при ка$едре ботаники. •• •" ' .

Обьекхаай- исследования'быяг sol мм» tuberos¿a ь. (сем. so

lanaeeae 1».. . и Hslianthus tuberosua Ь. (сек. -ieteraceae

, .; Морфогенез вегетативных' органов изучала при. выра^иваяяя

- ц -

растений из семян и из клубней. Для работы использовали семе-. па картофеля, полученные от свободного опыления сортов "Изобилие" и "Марс" в Экспериментально-опытном хозяйстве ВЯРз "Больиевик" (Московская обл.) и во ВЩП1 картофельного хозяйства; семена топинамбура, подученные от свободного опыления Ъвговиа уаг .рглгригвИиз ¿сиа Майкопской станции ВИРа; клубни картофеля сортов "Изобилие" и "Любимец" .н клубни топинамбура, полученные от растений,, выращенных из семян автором. • Растения вырзвдвали на площадях питания, исклочаюаих конкуре-■ нцио меиду растениями.

Для изучения влияния местоположения почек ца клубне на теми развития и морфологические признаки, развивавшихся из них растений, были использованы клубни картофеля сорта "Изобилие" И клубни гкбркда НеНапЪЬиа ^Ъеговив х НеИвпитв ап-пииз Ь., так как они имели более крупные размеры и состояли из больяего числа метамеров, чем клубни Н. ъиЪвгооив , что было важно для репеция поставленной задачи. Для опыта отобрали но 20 выровненных по форме и размеру клубнеЯ.Кз клубня ' вырезали все глазки с частью тканей клубня, Масс^ каждого кусочка в пределах клубня была одинаковая. Глазки нумеровали от базалыюй части клубня к его верхушке. Кусочки клубня о глаа-. коми в течение двух дней выдерживали в бумажных пакетах при температуре около 20°С (за этот период срезы опробковеъали), в зьтеы высаживали в ящики с' песком на глубину 3 см. Через две недели растения по семьям (группам, развиваимся из глазков одного клубня) высаживали яа грнды на расстоянии 30x30 ом (картофель) и 50x50 си (гибрид).

■ Изучение влияния площадей питания «а морфогенез вегета-тйваих органов кэучаеиих видов проводили на плоаааях питания,

варьЕрутгщих в широком диапазоне — от гаксгслальной (исключающей конкуренцию между растениями) до минимальной (X см**), что давало возможность составить представление об особенностях поведения растений в культуре при'различных площадях питания и в какой-то мере приблизиться к понимании их поведения в ценозе.

В опытах было 4 варианта площадей питания: для картофеля - 20x20, 10x10, 5x5 и 1x1 см, для топинамбура - £0x60, 30x30, 10x10 и 1x1 см. Контроле!.', служили растения I варианта.

■ Методом работы для всех трех разделов являлся сравнительный морфологический анализ системы побегов и корневой системы по фазам развития. При изучении морфогенеза вегетативных органов растений использовали метощпсу И.И.Игнатьевой (1963, 1964, 1965, 1956). , • ,

. РЕЗУЛЬТАТЫ ШСЯЕЦОВАНИЛ

. I. Морфогенез вегетативных органов Бо1впит емЬ.егоаша

и нвИа^Ьив ^ъегозив ■ : при выращивании растений из сеглн .* ' . и из клубней. Сравнительное изучение последовательных изменений, происходящих в структуре побегов и корней во. взаимосвязи, у картофеля и топинамбура при вираЁиванаи их из семян и пз клубней, показало, что, наряду с обеими закономерностями, имеется ряд различий в структуре и ритме их развития; ■. '

Выраг,ппаниё растений из семян. Семена картофеля прорастали относительно дружно - в течение 5-10 дней. При прорастании семени первым трогался в рост зародышевый коресок, позднее гд-покотиль. Ссмялоли выносились на поверхность почвы,. ' * •'. • Листорасположение очередное; лист - прерывчато-перисто-рассечепный. В .онтогенезе главного побега .листьев значи-

тельно изменялась: первые 5-И из нихимела нерассеченную пла-

стинку, у последующих в определенной последовательности появились крупные,, средние и мелкие боковые сегмеаты.. Продолжительность низни листьев главного побега возрастала с увеличением-их порядкового номера и варьировала рт 35-40 до 70-90 дней.

Прк'вегЕлении главного побега,.в зависимости от местоположения пазупных почек,' аз них ризвивались побеги, выполнявшие разные функции к 'имеание различное строение. Из пазуаных почек семядолеЛ развивались столоны,-кз. пазусшых почек 1-6 листьев -отолокы или ^отосинтезирупцие боковые побеги, из пазуаных почек последующа листьев - только ^отосинтезируощие боковые побеги.

Начиная с фазы 5-7 лисга и до конца периода вегетации: происходило втягивание бэпальвой части главного побега в поч)у. Специализированных коптракгильных корней у картофеля нет.

В пределах изучаемо.! поауляции число метамеров главного побега до терниаального соцветия варьировало от 25 до 33. Из почек в пезухах 1-3 верхних листьев в период бутонизации развивались 1-3 побега продолжения. Образующаяся система побегов представляла собой симподий.

В первый год лизни растений из почек в пазухах.семядолей и 1-3 листьев формировались столоны'. Развитие столонов в пазу- . хах семядолей качаналооь в {азу 7-10 листа. Эормированиэ столонов предгеотвовало ветвление почек 2 порядка,,в результате которого в пазухе каждой семядоли образовывались З'коллатераль-во расположенных почки. Развитие этих Почек в столоны начиналось почти одновременно, в результате чего на семядольном узле-формировались две группы столонов, располояеяных супротивно, каждая пз которых состояла из одного отолона 2 порядка к двух 5' го^Аналогично происходило образование столонов из почек в па-

зухах 1-3 листьев.

Столоны ветвились до порядка. Ветьленке столонов усиливалось при естественном отмирании их апикальной части, что наблюдалось довольно часто; &'также.при ее повреждении. Еаибользув длину (до 35 см) и диаметр (до О/« см) имели столоны 2 порядка. Структура столонов - число метамеров до клубня, изменялось - оно уменьшалось с увеличением их порядка. 7 более скороспелых растений столоны имели неньиее число метамеров до клубня.

Столоны разных порядков располагались в почве на разной глубине. Верхушечная почка столонов была повернута в сторону иротигополокную направленно их роста в результате изгибания междоузлия верхних метамеров столона, что занищзло ее от повреждений при контакте с почвой. У некоторых столонов верхуае-чшя почка выходила на поверхность почвы, и развивалась орто-троаная часть побега е листьями срединной формации - происходило взрастание столона.■

В пределах популяции растения различались по скороспелости в агрономическом смысле, то есть по началу формирования глубнеа. 7 наиболее скороспелых растений оно начиналось в фазу 11-13 листа (70-75 день после появления всходоь), у остальных - в фазу 15-17 листа (85-90 день).

' Листья на.клубне - пленчатые быстро отмираппие чезуи. В пазухе каждого из них вначале формировалась только одна почка, аатем вследствие се ветвления - группа из 3-5 холяатераяь-но или мутовчзто располояенЕЫх почек.

¡Слубень разваЕалоя за' счет деятельности верхушечной меристемы, в результате чего число его метамеров со временем возрастало. Верхние метамеры столона в формировании клубня

участия ни принимали.

Число клубней на одном растении варьировало от 5 до 25 и зависело от интенсивности ветвления столонов,

В первый год жизни у растений формировалась вначале система главного корня, а затем смешанная корнегая система. Система главного корня развивалась слабо к в фазу 15-17 листа, начинала естественно отмирать в базипетальном направлении. Первые, придаточные корни развивались на гипокотиле в фазу 3-4 листа, позднее на семядольном узле и (значительно реже) на первых 3-5 узлах главного побега.

В конце периода вегетации естественное отмирание вегетативных органов растений картофеля происходило в определенной последовательности: сначала - столоны 3-4 порядка, не переаедшие к формирование кяубней; затем - побеги 2 порядка на надземной чаоти главного побега; главный побег (в базипетальном направлении) и, наконец, столоны перед сформировавшимися клубнями (в ак-ропетальном направлении), в результате в конце первого года жизни растение картофеля было представлено группой:изолированных -друг От друга клубней, то есть клоном,

В отличие от картофеля прорастание оемян топинамбура было недруиныи - растягивалось на 12-30 дней; около семян прорастало только на 2 гоЯ. При прораотонии зародышевый корешок и гипокотиль трогались в рост почти одновременно.

• Ряд закономерностей в морфогенезе главного побега топинамбура был сходен с таковым у картофеля: так, в акродетальном направлении значительно изменялась <?орма листовой плаотинки; • продолжительность жизни листьев возрастала с увеличением их порядкового номера; втягивание базальнои чаота главного побега в почву происходило без образования специализированных контрактно

! |

них коркея.

Наиболее существенные различия меаду вилами в морфогенезе главного побега следупщие. 7 главного побега топинамбура листорасположение было супротивным (у, растений .наблгдалооь в дальнейшем изменение супротивного листорасположения на очередное). Узлы стебля при супротивном листорасположении были закрытыми; на.каждом узле один лист всегда был более крупным. Ветвление главного побега - моноподиальное, начиналось в фазу 5-6 пар листьев. Один из боковых побегов на каждом узле главного побега был развит значительно мощнее второго. Листья боковых побегов имели более вытянутую форму , чем листья главного .побега.

Топинамбуру были присуди следующие особенности в формировании системы столонов: они развивались только на семядольном узле;, в результате интенсивного ветвления почек 2 порядка в пазухах семядолей, число столонов 2 и 5 порядков на семядольном узле достигало 10-12; столоны различного порядка не занижали .какого-либо определенного положении в пространстве, никогда не выходили яа поверхность почвы и не формировали надзем-(йоя фогосиятезируопеЯ чао.тк. Верхушечная почка столонов была -вааязепа от повреждений при контакте с почвой иначе, чем у кв. ¡рто^еля - плотно сомкнутыми верхними парами чеиуевидных листьев.

вормировзпие.клубней у топинамбура начиналось в фазу '17.пар листьев - на 90-100 день после появления всходов. Клуб-пп образовывались одновременно яа воех. кмеваихся столонах. В отличие.от картофеля, формирование клубня происходило в двух направлениях; в акропетальном -:за счет образования новых ме-тамеров с утолаенпым стеблем'и з!» базипстальяом - за счет утол-цевия стебля ;верхних метамеров столона, который вначале был не утолаенгым.■Пазупяые почки на клубнях не ветвились..'-Число.му-..¿шгя,на одном растении было в 2-2,5 ркза;мень'5е, чем у карто-

(Jeля - за очег weHisero числа столонов 2 порядка и менее интенсивного их вег&1ения; увеличение раззлеров 1субней шло ггначи—-тельио медленнее, но было более продолжительным; у клубней: наблюдался только один вид израстания - из боковых почек развивались сидячие клубни следующего порядка.

Так же как и у картофеля система главного корня у топинамбура развивалась слабо - она начинала отмирать в базипетальном-направлении в фазу 10-12 пар листьев. Первые придаточные корни (на гипокотиле) появлялись значительно раньше, чем у картофеля - в фазу семядолей; в дальнейшем они развивались fía семядольном уоло и онакотиле. В отличие от картофеля, у топинамбура наблюдалось утолщение базальиой части главного корня (клесте с ги-покотилем), а придаточные корни развивались на клубнях и не развивались на столонах.

Огмнрание растений топинамбура в первый год жизни было ьн-цугдешшм, вследствие наступления первых осенних заморозков в конце октября - начало ноября; живыми оставались только изолированные друг от друга клубни, иногда с частью столона,

Лирзлпвлнпе 'астений аз клубней, у картофеля побеги.возобновления формировались так из ьерхукечной почки, так и из па-зуших почек клубня*, при отсм 80-90$ из них развивалась аз почек верхней зоны клубня. Около половики побегов возобновления прекращали развитие на раиних етапах (не выходя на поверхность почвы). Продолжительность развития побегоа"в почва 15-20 дней. Первые 3-5 листьев чесуишшые, бесцветные; дифференциация на черепок и пластинку начиналась у 4-6 листа. Максимальную раосв-ченнссть пластинки имели, как правило, 5-S листья, считая вниз от соцветия, независимо от общего числа листьев на побеге.

Через 15-20 дней иосле появления побегов на поверхности

почвы растения вступали в период бутонизации, который ддилоя 10-15 дней. Число метамеров до терминального соцветия варьировало от 18 до 24 и зависело от порядка побега возобновления и его местоположения на клубне. В период бутонизации побеги возобновления начинали ветвиться - в пазухах 2-3 верхних листьев раэвиЕалиль побеги продолжения.

Растения зацветали через 30-35 даей после появления побегов на поверхности почвы. Продолжительность периода цветения 25-30 дней. В период цветения у некоторых побегов возобновления развивались побеги продолжения 3 порядка и «адэехиая часть такого побега возобновления представляла собой симподия из побегов трех порядков, каждый из которых заканчивайся терминальным соцветием.

В пазухах некоторых листьев верхней зоны побеге дозобновления формировались сериальные почки. Склонность к развитии оериальннх почек у разных сортов была различной.

Начало развития столонов происходило в фазу 7-Ю листа я свЕяахадо с еыходом побегов на поверхность почвы. В отличие «мг .сеянцев почки не вешались - в пазухе каждого листа развивался только одив столон 2 порядка. Число столонов на одном побеге возобновления - 3-7,, как правило, не ветвились; израс-гапке их происходило редко. Окучивание растений не вызывало увеличения числа столонов. Таким образом, зона формирования столонов у побегов возобновления, как и у главного побега се-яйдев, четко ограниченная* . *

Клубпи. начинали образовываться в -период бутонизации и х началу $азы цветения'они развивались у 75-100^ столонов. К концу периода цветения клгбии формировались у всех имевшхся столонов. Число ютйнеа и их обвая касса ¿ пределах каждого

- 12 -

растения эаьисели от чиола побегов возобновления.

Придаточные корни развивались на узлах подземной чаоти побегов возобновления. Начало образования придаточных корней оовпадало с началом развития побеги возобновления из почек клубней; особенно интеноивно придаточные корни развивались по-оле выхода побегов на поверхность почвы. На'столонах придаточные корни развивались слабо.

- Естеотвеикое отмирание растений начиналось через-30-40 дней после вступления их в фазу цветения. Вначале отмирала дземная чаоть побегов возобновления в базипетальном направленна, позднее- подземная. В пооледиш очередь «тмиралк столоны перед сформировавшимися клубнями.

При ьыраршядии уопинзмбура из. клубней существенным отличием его от картофеля было развитие только^одного побега возобновления - из верхушечной почки клубня.

Особенности морфогенеза побега возобновления* топииамбу-ра, по сравнение с картофелем, заклпчалксь в гдедуовем. На первых этапах его развития листорасположение у всех растений било супротивным; позднее (на разных* этапах развития) у больин-нотва раотений происходило изменение лиотораополоненкя -оно становилось очередным или ложномутовчатым. Растения о более ранним изменением супротивного листорасположения на очередное отличались значительно более высоким темпом развития, к концу периода вегетации побег возобновления растения находился в фа-ее 30-70 листа. I

Наиболее быстрый темп развития побега возобновления па- ' блодался в период о оередины ноля до середины сентября (совпадал о периодом клубнеобрааования). Из-за слизком большой длины дня раотения ь условиях навей зоны не цвели.

Обними чертами о морфогенезом побегов возобновления картофеля были: развитие чешуевидных листьев на подземной части побега, значительное изменение формы листовой пластинки в онтогенезе, увеличение продолжительности жизни хиозьев» с возрастанием их порядкового номера'.

Отличия в процеоое образовав«« столонов у топинамбура оводнлвоь к следувцему, Столоны формировались спустя 35-40 днеа поола появления побегов на поверхности почвы - в фазу 9-10 пар лиотьев. На базальной чаотк побегов возобновления формировались 6-12 столонов 2-порядка - по 2 на кавдом узле. Столоны ветвились до 3-4 порядка; наиболее мощное развитие имели отолоиы из почек 1-3 пар листьев. Часто столоны развивались не только из подземных узлах побега возобновления, но и ва,1-2 надавишь -уздах (на высоте до 30 см над уровнем почвы).

. Обаим для топинамбура а картофеля в процесое формирования столонов было четкое.ограничение зоны образования столонов у побегов возобновления; при этом в пазухе каждого листа на базальной части побега возобновления развивался лишь один столон 2 порядка, то есть, в отличие от сеянцев, ветвления пазушшх почек ве происходило.

Растения топинамбура по срокам образования клубней были разделены на две группы: в первой формирование клубне! начиналось в -конце ноля, во второй - в середине авгуота. В отличие от картофеля, клубни в пределах одного растения развивалиоь одновременно на всех имевшихся столонах. Число клубней на рао-тении'зависело только от интенсивности ветвления столонов 2 порядка (из-за меньпего числа побегов возобновления число клубней ва одном раотении топинамбура било в 1,5-2,0 раза меньсе).

- -

Так как.зачатки придаточных корней.образовывалисьг уже на почках клубней, то качало развития придаточных корней совпадало у топинамбура и картофеля с началом развития побегов возобновления из почек клубня. Но у топинамбура придаточные корни ■образовывались не только.на узлах (как у картофеля), но и на меядоузлиях бааальной-части побегов тюзобнстдения. Структура а. мощность развития придаточных корней зависела от места их образования на побеге; наиболее развитые из них ветвились , до1 4 по-» рпдко. На столонах придаточные корни не формировалась« а на клубнях образовквались также как и у сеянцев в первый год зшлиа*

Отмирание рзсгений топинамбура было гмуяденвым, ася«дс*-вие наступления осенних.заморозков. Материнский клубень у .всех растений топинамбура отмирал относительно одновременно - в фазу 9-10 пар листьев. .

2. Влияние местоположения почек на кгубне Оо1апиа ^Ъегоеиа и гибрида НеНыЛЬиа ШЬегокия х Нв1Л«ш«;Ьи!в одаийв ка ритм рарвития, структуру и модность, развившихся из пих растений

Почки (с кусочками.клубня), посаженные в грунт в после-; доввтелыюпти их расположения па клубне, трогались а рост ввод-повременно - всрхупечнэя быстрее пазувкых. В дальпеязем побег! разЕивсияся из нее имел более быстрый тема развития. Масса кусочков кдубпя не ьзияла иа модность развития растений.

Вступление раатеаай одной семьи (растений, выраеепных ий почек одного клубня) в репродуктивный период происходило неодинаково - растения имели разлячну» скороспелость, которая определялась числом мет*мг?ов до соцветия (в морфологическом аспекте), а также темпом развития растений (в.частности, временем ■•' наступления фазы цветения), . : К ■ >ч ' , • '

У обоих видов скороспелость растений (в смысле темпа их

- 15 - .

развития) возрастала о увеличением их порядкового номера, то есть наиболее скороспелыми бы*и растения из верхушечно» почки. Различия между растени°ми одной семьи по времени наступления фазы цветения колебались у картофеля в пределах"5-7, у гибрида - 10-15 дней.

У картофеля наиболее скороспелые растения - лз верхусеч-ной почки, имели наименьшее число метамеров до соцветия; у топинамбура, наоборот, растения из верхушечной почки имели наибольшее число метамеров, но темп-юс развития был значительно более вчсоким, чем у остальных растений семьи.

Во многих семьях растения из нижней пары почек клубней гибрид* оставались, в вегетативном состоянии (у картофеля в репродуктивное состояние переходили вое растения).

, Сравнение структуры и мощности развития растений, сформировавшихся из почек нижней, средней и верхней зои клубня показало, что зти признаки-изменялись в зависимости от фазы, в которой находились растения. Так, наибольшей мопшостьо развития при.вотуплении в £азу цветения.отличались растения, развившиеся из почек средней зоны: клубня; а диаметр стебля у всех растений семьи к фазе начала цветения выравнивался, по-видимому, вследствие раннего ослабления камбиальной деятельности у рао-сений, развившихся из почек верхней зоны клубня картофеля в связи с большей их окороспелостьо.

У гибрвда мощность раавития растений на всем протяжении периода вегетации увеличивалась от раатений,'сформировавшихся нз почек нижней зоны мубня к-растениям» из его верхушечной почки.

Растения гибрида различались в пределах оемьи по типу ' листораоположения на побеге. У раотений, развившихся из пазуи-ных почек кдубней, листорасположение было очередным-, супротив-

вны«, мутовчатым, супротивно-очередным и ыутовчато-очередным. У всех растений из верхушечной почки клтбня листорасположение было только очередным. Наибольшей скороспелость» отличались растения с очередным листорасположением.

Формирование сголонов у растений картофеля начиналось на 13-18 день после появления воходов, у растений гибрида --на 7580 день, У обоих вигюв растения семьи не отличались по фазе начала образования столонов. У растений картофеля не было выя- . вяено ¿различий по началу образования кл»бнеЯ. У,гибрида обра- : зование клубней несколько раныпе происходило у растения из по~ чек верхней зоны клубня и его верхушечной почки." У обоих видов число кяубнеЯ, сформировавшихся ва одном растении было примерно одинаковым у всех растений семьи. Исключение составляли,растения картофеля, развивавиеся из первой и верхувечной почек . клубня - число образованных ими клубней было в среднем ъ 1,5 раза меньше, чем у остальных растений семьи.

В целом растения картофеля, раэвивзиеоя из почек нижней зовы клубня образовывали почт» в 2 раза меньеус массу .клубней,, чем растекая, развивзиеся из почек средней зоии глубинм хуаечной почки. . " *• ."• ■ . . '

Необходимо отметить, что у растений гибрида при слабом развитии клубней побегового происхождения функции запаоапия переходили к придаточным корням, которые значительно уголая- : лись в базальпоЯ части. .

Были выявлены различая между, оемьями по скороспелости и моспооти развития раотекнй - следствие разнохачественностя • клубней, из которых.ити семьи были.получены. , . 4

•.Различия между растениями, раявивавзимися пз почек» за-/ вякавших различное, положение/ва клубне, по отдельным приэна-:

кам проявлялись неодинаково,. Иногда значительные различия имелись между растениями, сформировавшимися из супротивных почек одного узда клубня (у гибрида).

Э, Влияние площадей питания на структуру, мощность И ритм развития рзстений Зо1атиа йиЪеговиа л

НеНагЛЬиа ^иЪего-иа.

Реакция растений обоих видов' на сокращение площади питания во многом сходна, но в то же время был выявлен ряд особенностей, специфичных для каждого из них;

У обоих .видов уменьшение площади питания приводило к замедленно темпа развития, что влекло за собой изменение структуры вегетативных органов и снижение мощности развития растений. Небольшая степень угнетения растениями друг друга (начало его проявления) действовало как фактор ускоряощий темп развития растений.

С уменьшением площади питания возрастала невыравненность растений обоих видов по фазе и мощности развития.

При минимальной площади питания (I см^) отмирание побегов, столонов и оозреванне клубней наступало на 1,5 меояца раньше, чем при больших площадях питания. На продолжительность периода вегетации растений топинамбура площадь питания не влияла.

Число метамеров главного побега, а также длина и диаметр его стебля уменьшались от I варианта к 17,. Сйнако, у топинамбура наибольшую длину стебля имели растения, развившиеся при:небольшой отепени угнетения (П вариант) - за очет значительного удлинения междоузлий. Наиболее.четким.признаком, хара-ктериаоваваим появление угнетения, являлся диаметр стебля, который значительно уменьаался даже при небольшой отепени угнетения.

При сокращении площади питания подавлялось ветвление надземной части главного побега. Во П и Е вариантах у растений картофеля с увеличением возраста.происходило угнетение, а затем отмирание ранее сформироваввихся побегов 2 порядка. 7 растений топинамбура главный побег не ветвился даже при небольшой степени угнетения (И вариант). ' V

Продолинтельность жизни листьев с уменьшением площади питания увеличивалась; в пределах варианта наибольшая продолжительность жизни листьев наблвдалась у наиболее слабо развитых растений. Листья,образовавшиеся до.начала угнетения, при наступлении его отмирали значительно быстрее, чем те листья, развитие котор:ос с самого начала проходило в условиях угнетения. От

1 варианта к 17 у растения картофеля уменыгалась степень рас-сеченности листовой пластинки, в у растения топинамбура увеличивалась ее вытянутосгь.

Плосадь питания не влияла на начало формирования столонов

2 порядка из почек в пазухах семядолей у растений картофеля. ' Сокрасеиие площади питания подавляло развитие столонов на 1-2 . узлах главного побега, а усиление-угнетения способствовало от-, мирзшго уже сформировавпихся.

У топинамбура уменьшение плояэди питания задергивало развитие столонов нз почек в пазухах семядолей у наиболее слабых раотения П варианта н наиболее крупных растений 17 варианта. 7 наиболее слабых растений 17 варианта столона не развивались.

7 обоих видов сокрааение плогади питания ослабляло ветвление столонов (в 17 варианта столоны не ветвились). У растений топинамбура наруьалось соотношение между длиной столонов и числом их метамеров: длина столонов уменьшалась от I варианта к ТУ, а число их метамеров увеличивалось. Израсганне столонов ,

у картофеля происходило только в I и П вариантах.

Уменьшение плоцади питания ускоряло образование клубней у растения картофеля - в 1У эарианте клуйни формировались н* 15-25 дней раньве, чем В11. Плосадь питания не влияла на начало кдубпеобразования у топинамбура. У обоих видов с уменьвеи»-ем плозади питания сокращалось число и размер клубней на растении.

В17 варианте у наиболее слабых растений топинамбура клубни побегового происхождения не формировались - происходило только незначительное увеличение размеров стебля почек в пазухах семядолей; ноу некоторых растений образовывался гипокоти-льный клубень, а иногда корневые клубни (утолщалаоь базальная часть главного или придаточных корней). Таким образом, сильное угнетение вызывало изменение жизненной формы растений. При этом функции возобновления выполнял»! только почки в пазухах оемядо-дей;.вегетативное размножение полностью подавлялось.

У обоих видов сокращение плоаади питания задерживало начало отмирания главного корня. При этом у растений картофеля модность его развития увеличивалась от I:варианта к Ш, а у растений топинамбура, наоборот, уменьшалась от I варианта к 1У. От I варианта к 1У у обоих видов снижалось число придаточных корней на растении, уменьшалась их длина и порядок ветвления, а у топинамбура сокрадалась зона их формирования, у обоих видов ослаблялся также процесо втягивания базальной части главного побега * почву..

Образование репродуктивных органов у растений картофеля происходило только в I.варианте; топинамбур'не цвел из-за слишком большой ДЛИНЫ. ДНЯ. д' ■ ■

Происходящее при сильной степени угнетения изменение жизненной формы у угнетенных растений топинамбура, приводило к

> 20 ~

изменениям в процессе отмирания растения в зимний период: кроме верхней части столонов и клубнеа живыми оставались гипоко-тиль, базальная часть главного корня и несколько придаточных корней. . ■ ■,.

С уменьшением площади.питания у растений картофеля, и топинамбура происходили изменения аналогичные изменениям, указанным в предыдуких работах, проводимых под руководством И.П.Иг-: натьевой (1978) для других жизненных форм (сокращения продол--жительности жизненного цикла, возрастание невыровненности растений по фазе имокности развития, уменьшение диаметра стебля в результате ослабления камбиальной деятельности, ослабление ветвления главного побега, увеличение "продолжительности жизни: листьев). С другой, стороны некоторые изменения носили специфический характер^. При сильной' степени'угнетения происходило изменение жизненной формы растений /топинамбур). Уменьшение площади питания в одном случае ускоряло'.образование органов вегетативного размножения (картофель), а в другом - полносг&о подавляло их развитие (топинамбур). Продолжительность жизни системы главного корня с уменьшением-плоцади дитаиЕЯ увеличивалась^ У наиболее угнетенных растений при улучшении усяовяй произрастания происходило возобновление развития; при этом в рост трогались как почх:: подземной части (верхушечная и, боковые), теши почки клубця (картофель). !

' "" в ы в о. л а •'• ' ." '■'-"• ■'-*;

I.Solanua tub его sua L. И Hellanthus tuberoBUs Ь. представ- . лены одной жизненной формой - столонообразупсими травянистыми поликарпиками с кдубнями побегового происхождения, суцеству-опими в виде клона, но принадлежат к различным семёастваи, на-ходяапмся на различных-путях филогенетического.развития (порядщ

- 21 - ' . 'Seropbularialeo L.u Aeteralea ь.■ 3. Это подтверждает явление конвергенции видов разных, систематических групп в оходных'экологических условиях (наличие периода с поникенными температура ■ ми-в меотах происхождения обоих видов: о.Чилоэ' - для картофеля, Саная Канада и Северо-Восток CŒA - для топинамбура).

2. В работе дано детальное описание морфогенеза вегетативных органов S.tuberosum u H.tuberosuo при выращивании растений из семян и из клубней на площадях питания, исключавших угнетение. Получены данные о последовательных изменениях, происходящих в структуре системы побегов и корневой системы во взаимосвязи,,во времени'« пространстве.

.3, Наиболее характерным отличием представителей изучаемой казненной формы от ранее изученных клубневых растений (с клубнями корневого.и гипокотяльного происхождения - Лавричен-ко Е.В., 1969;*Скворцова Н.К., 1976) является морфогенез системы побегов.

" Побеги, развивающиеся в онтогенезе у. обоих видов, двух типов-моноциклические к дициклические. К моноциклическим относятся главный побег и побеги возобновления,.формируощиеся из пазушных почек клубня; к дициклическим - монокарпичесчие побеги, развивающиеся из пазушных почек на базальной части главного побега и побега возобновления.

. Ч, Основной отруктурной единицей системы побегов в большом жизненном цикле обоих видов является дациклический монока-рпическиа побег, развитие которого из почки до отмирания (длящееся два года) мы принимаем за малый жизненный цикл. Этот вывод не совпадает: со взглядом Тринклера D.P, (1975), считаоще-.го малым жизненным циклом у. s. tuborosua ежегодно развивающиеся "клубневые*поколения".

5. В онтогенезе дишшшческкх побегов четко различимы

- гг - ■:.•-.

три отапа: развитие столона, клубня и ортотропвой фотосинтези-руптцей части - трех специализированных частей, различавшихся .' по структуре и функциям. '

На перзом этапе формируется столон .- часть побега с. длинными тонкими междоузлиями и чесуевлдными листьями. Продолжительность его жизни один период вегетации; -функция - удаление ; дочернего растения от материнского. С началом формирования ' клубня начинается второй отая развития побега. Это.часть побега с короткими смьно\утоггенными меядоузлиягта я быотроояада-юаинк (у картофеля) или долгоживусишг (у топинамбура)'чесуевя-днани листьями. Продолжительность жизни клубня - два периода вегетация.. Третий этап, преходит во; второй период вегетации. » течение которого из верхузечноа почки клубня-развивается орто-гропная-фогоснигезируокая.часть побега, - завершавшаяся термина-, льным соцветием. На ее базальной части (подземной) в пазухах чезуевкдных листьев_формируотся новые дицккяические побеги.

6. Вегетативное сазмнсжение у обоих видов происходит за счет увеличения числа дициклических побегов в результате .их ■ветвления в первый, и во второй год жизни. Вследствие быстрего отмирания стодонной части.дициклических побегов, они в первый . же год жизни оказываются изолированными друг от друга, то есть образуется клок. ' . -.'. '-'-.," ."

7. Изучение морфогенеза вегетативных органов растений 3* иЛегоаш! И гибрида Н^иЬегогия х-Н«аааииз прк выращи-вавии 1« из почек, отделенных от клубня, показало,, что место- , положение почек на клубне определяет многие признаки, развивающихся из них растеьлй, в частности:.структуру, мощность,. темп, И ритм развития,' скороспелость* - ;;.';■ . • • ; • . ::„', * .

в. У изученных' видов различия между растениями, "развивающимися из почек, занимавших разное,положение на клубне, по

отдельным признакам проявляются неодинаково. В пределах каждого веда наиболее.четкими различиями являются - темп и ритм развития, скороспелость, структура побега, листорасположение и продуктивность; менее ярко выраженными — сроки формирования и структура столонов в клубней, мощность' развития и структура корневой системы. / •

Различия в свойствах почек, судя по развившимся из них;растениям, сохраняется при; нарушени:говязи почек с материнским, организмом и между собой. В основе различий между растениями, сформировавзниися из почек одного клубня,лежит их рз~ знокачестзенность, обусловленная разновременностью формирования и местоположением на клубне. Этот вывод противоречит представлениям Ефейкина А,К. (1047), утверждающего,'-что различия в темпе развития боковых побегов проявляется только прл их формировании на материнском побеге;, и, что при выраиивании растений из отделенных от материнского побега боковых почек различий между ними по темпу развития, нет. '

10. Сравнительное изучение влияния площадей питания на структуру, мощность и ритм растений при выраиивании их из семян показало, что реакция растений обоих видов;на сокращение площади питания во многом сходна (замедление темпа развития растений, возрастание невыравненности их по фазе и мощности развития,, изменение структуры системы побегов и корневой сио-темы и др.), В то же вреуя гяд изменений носит специфический характер,'из которых наибольаий интерес представляют: изменение жизненной Формы у топинамбура, ускорение образования органов вегетативного размножения у картофеля; усиление мощности развития системы главного корня у картофеля и;уменьшение ее у> топинамбура. - ■ '

"II. Происходящее при сильной степени угнетения измене-

- 24 - ' ■ *

ние жизненной формы у растений топинамбура свидетельствует о значительно большей пластичности атого вига по сравнению с картофелем.

12. Морфогенез изучавшихся'видов на разных площадях питания с увеличением возраста растений изменяется неодинаково, так как угнетение растениями друг друга' наступает в разные возрастные этапы.. Степень воздействия угнетения на развитие того или другого органа определяется этапом развития, на котором этот орган находится; то же справедливо и для всего.растения " в целом. . :

Список работ,. опубликованных по материалам . v

• •' .. .. :диссертации . г ' v" ,

I. Коровкин O.A. Влияние местоположения почек на- клубне Sole-ntm tuberoausi x« яа ритм развития," структуру :И" модность,

развивЕахся из них растений.. Известия'ТСХА;' 1979, еып.4,1 • ' ; c,55-S2-.. Л : - г ' ^''"V V : .' / ; *

•2. Коровкин O.A. Рдты-развитая и монологические признака Sola аи tuberosum : ' ' ; прг разных плодадях питают. Известия ТСХА, 1932, вып.2, с. 61-70.\ V-'V "

3. Коровкин O.A. Морфогенез вегетативных" органов.Solanum -tuberosum L. прл выравдзаняи из семян* Известия ТСХА, 1932, .

/ вып.4, ,0.38-43. ... '■"■•',"''.;•',:

4. Коровкин O.A. Морфогенез вегетативных органов;Heileatbee-/ • tub eroeua L. . при*выращивании растений аз.с емян. Кзвес гая"' ТСХА," 1983i вш.1,'с.43-56.;...•

Л-77421 Объем 1,5 п. л.

Заказ 1389.

Тираж 100

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44