Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфогенез побегов кущения различных видов пшеницы и его зависимость от внешних и внутренних факторов

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Морфогенез побегов кущения различных видов пшеницы и его зависимость от внешних и внутренних факторов"

Российская академия сельскохозяйственных наук

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНСЬИСКЛЕЛОВАТЕЛЬСКИЯ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА имени Н.И.ВАВИЛОВА

На правах рукописи

ЕВДОКИМОВА Ольга Анатольевна

УДК 633.11"321":631.522/624

Г

МОРФОГЕНЕЗ ПОБЕГОВ КУЩЕНИЯ РАЗЛИЧНЫХ ВИДОВ ПШЕНИЦЫ И ЕГО ЗАВИСИМОСТЬ ОТ ВНЕШНИХ И ВНУТРЕННИХ" ФАКТОРОВ

03.00.12 - фигиологиа растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени . кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ, 1937

Работа выполнена в лаборатории физиологии растений Научно-исследовательского института сельского хозяйства Юго-Востока НПО "Элита Поволжья"

Научные руководители: доктор биологических наук,

профессор В.А.Кумаков кандидат биологических наук," доцент Е.Г.БыхоЕцев.

Официальные оппоненту, доктор биологических наук,

профессор Г.В.Удовенко доктор сельскохозяйственных -лэук, профессор Г.А.Воробейков

Ведущее учреждение: Санкт-Петербургский государственный аграрный университет

Защита состоится (Уя/^Лл^ 1997 г,

в » 7 часов на заседании Диссертационного совета Д 020.18.02 во Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства ш. Н.И.Вавилова по адресу: 190000, г. Санкт-Петербург, ул.Большая Морская, 44 '

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского института растениеводства

Автореферат разослан ".

^ССЛ^УИ-Л^ 1997 г_

Ученый секретарь Диссертационного совета -доктор биологических наук,

профессор ' З.А.Гдачарриз

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность теш. В настоящее время большинство исследователей рассматривают побегообразование с одной стороны как характерную особенность злаков, благодаря котброй создается растительная форма, а с другой - как необходимое и важнее для продуктивности свойство в качестве фактора естественного биологического регулирования густоты стеблестоя (Крэсовская,Кумзков,1951; Сёребряко-ва,1972; Морозова, 1986; Удовенко,1990).

Наиболее интересным а изучении процесса кушения у злаков является морфогенез боковых побегов, в результате которого формируется своеобразная морфофизиологическая структура растения с определенным количеством продуктивных стеблей, одного из элементов структуры уролая. Особуа значимость этот процесс приобретает в качестве адаптивного свойства растения в зоне ¡Ого-Востока России, 'де чередуются годы с хорошим увлаглением вегетационного периода и 'оды с разл!1чша;и типами засух, с разной напряженностью и продол-ттельностьзз последних.

Несмотря на то, что ьшогие стороны проблемы продукционного ;роцесса и адаптивных реакций организма выяснены довольно обстоя-ельно, з ней имеются еще мало исследованные и почти ке освеоенные . литературе важные вопросы морфогенеза побегов в кусте злаков, их огдассванного роста, сортовых и видовых особенностей, развития яа-ушшх почек.

Цель и задачи исследования. Целью данной работа явилось изу-ение геногапических различий в интенсивности и продуктивности ку-ения разных видов шзеницы, особенностей морфогенеза главного и эковых побегов в зависимости от условий окружающей среды. В связи этим перед исследованием были поставлены следующие задачи:

1., Оценка интенсивности и продуктивности кущения разных видов сениш в зависимости от почвенно-климатических условий.

2. Выявление аиатоыег морфологических особенностей боковых по-

чек зародыша зерновки у представителей мягкой пшеницы, твердс пшеницы и полбы,

3. Изучение закономерностей роста и развития Соковых побеге на внутрипочечной и внепочечной фазах развития, а также согласс ванности морфогенеза главного и богаэьых побегов в зависимости с местоположения пазушной почки, вида пшеницы и условий произрастг ния.

4. Определение роли и степени апикального доминирования изучаемых видов пшеницы и реакции боковых почек на удаление апекс главного побега.

Научная новизна.

1) В данной работе при анатомическом исследовании зародыше зерновок впервые выявлено своеобразие анатомической организации мягкой , твердой пшеницы и полбы, в основе которого лежат видовы особенности строения и функционирования побега.

2) Впервые описаны различные типы иетамерного развития у раз ных видов яровой пшеницы, которые обусловлены согласованность: роста их побего-корневых структур к сказываются на морфогенезе со бегов кущения. Показателями метачеркой изменчивости являются уровни ростовых процессов побегов разных ярусов, представленные в вид( кривых-роста, которые определяют способность к кущению, создана: тем самый видовую специфичность и оригинальность процесса побегообразования.

3) Получены новые данные о влиянии окрузхааада условии на морфогенез боковых побегов. Установлено, что под действием фактора! внешней среды создается большое разнообразие вариантов количественного и качественного участия побегов разных ярусов в процесс« пушения, которое, однако, не нарушает принципа видовой метамерно! специфичности роста боковых побегов.

4) Обнаружено, . что интенсивность и продуктивноегь куцения разных ведоз яровой пшеницы зависят, с одной стороны - от особенностей морфогенеза богсэвых почек в течение онтогенеза, а с другой

орокы - от различной морфофинкологической конструкции растения я поддержания определенного уровня продуктивности, б которой ачимость побегов кукения различна. На основе полученных данных елано предположение о тем, что зидоспецифичная морфологическая руктура растения обуславливает неодинаковую степень развития и ияния главного побега в системе побегов.

Теоретическая и практическая значимость работы.

В данной работе была сделана попытка разработать методслоги-гкую основу оценки кущения у разных видов пшеницу.

Установленные видовые особенности развития боковых побегов зных метамеров мокно использовать также и как фактический мате-зл для построения мсрфофизиологичесгаи моделей сортов разных вив п~ен!щы.

Полученные в результате работы сведения вносят определенный над в изучение морфологии и физиологии важнейшей сельскохсзяйс-2ННОЙ культуры - пшеницу и могут быть использованы для теорети-:ютго исследования морфогенеза растений систем побегов, а ■оке для селекционных работ в целях мсрфсгенетическсй оценки ку-:шя.

Апробация работы. Основные положения ч результаты диссертаци-юй работы были представлены на конференцм! молодых ученых и ;циалистов в НИИСХ Юго-Востока (Саратов, 1988), на Всесоюзной гференции "Фотосинтез и продугащсниый процесс" (Саратов,1989), ежегодном симпозиуме ОФР "Физико-химические основы физиологии :тений" (Пенза, 1996), на городском физиологическом секпнаре (Са-:ов,199б).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ.

Структура и объем работы. Диссертационная работа иэлеййяа на ! страницах машинописного текста и состой? из ЕЕСденга, 5 глав, шючения, выводов и приложения. Список цитированной литературы иочает 201 источник, из них 46 иностранных аа^орей». Работа со-ошт 31 таблицу и 12 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

I. Ус£0£яя проведения опытов, объекты к методика исследован

Исследования проводились в 1987-89гг. в полевых условиях селекционном севообороте НИИСХ Юго-Востока, размер делянок 3 кв.м. повторность опыта девятикратная. Норма высева 400 семян на кв.м, принятая в производственных посевах в данном районе'.

Метеорологическая обстановка в годы исследований складывала по-разному: 1987 и 198tírr. были засушливыми, но различались : 1987г. меньше всего осадков было в начале вегетации, в то вре как в 1988г. - в конце вегетации, 1989г. был в целом благоприятн для роста и развития пшеницы.

Объектами исследований являлись 3 вида Triticum: гексаплои ный Tr.aestivin L. и тетраплоидные Tr-durum Desf. и Tr.dicocc Schuebl. Каждый вид был представлен одним сортом или сортоо разцом (Саратовская 29, Харьковская 46 и полба к-417. соответс венно).

В 1989г. был поставлен опыт с различной густотой посева. П сев 400 сем. на 1 кв.м явился контролем, в опытном варианте noce ли 44 сем. на 1 кв.м (одиночно стоящие растения с площадью питан 15см х 15см). В этом ке году провели опыт с удалением главного п бега. В фазу трубкования (окончание роста листовой пластинки 5 м тамсра) удаляли точку роста материнского побега.

В течение вегетационного периода проводились фенологическ наблюдения, и в строго определенные фазы развития отбирали про растений для учета изменений абсолютно сухой массы главного и б ковых побегов. Боковые побеги первого порядка, отделенные от гла ного, собирались по-отдельности: первые, вторые, третьи, четверт и пятые, их номер соответствует номеру вышележащего листа, т. метамера, к которому данный побег принадлежит.

Для определения степени развития главного и боковых почек з родышей зерновок использовали выровненные семена (п^Ю). Для опр

зления размеров и состояния главной и боковых почек у вегетирую-ix растений брали пробы с момента посева через 2-3 дня до ес/о-эв. а затем в моменты появления шильце листа и окончания роста ютовой пластинки очеседного метамера, т.е. в каждую очередную зрфофазу главного побега (п=18). Морфофаза обозначена двумя циф-ами: справа - число раступдах листьев, .слева - число окончивших зет (Ксзлечков.Данилов,1980).

На более поздних фазах развития главные и боковые побеги премировали с использованием МБС-9. На ранних стадиях развития и б зродьшах зерновок анализ анатомо-морфологической организации по-;к проводили на анатомических срезах предварительно фиксированно-з материала (фиксатор Ерсдсксго). Срезы скрашивали по методике .Дженсена (1965). Измерения размеров анатомических структур про-здились с пемецью окуляр-микрометра. Статистическая обработка ре-/льтатов велась по Б.А.Доспехову (1985).

II. Акатоко-морфологическое состояние глазной и боковой почек згредиза ззраовся пиеиицн в евлги с ен^озой пркпазлэя-ностьи

В результате анатомо-морфологических исследований главной зчки зародыша зерновки пшеницы изучаемых видов было установлено, га меяду ними существуют различия. Важным признаком фуккциональ-эго различия апикальных меристем являлась форма конуса нараста-1Я. Для мягкой пшеницы характерен куполовидный конус (Ь/с1= 0,6), 1я твердой пшеницы и полбы -удлиненный (Ь/й = 0,8). Т.е. у пос-;днпх двух пшениц в апексе больше развита стержневая меристема и шее развита - периферическая, что приводит к формировании нета-;ров с удлиненными междоузлиям! и слабо развитыми листьями.

/

Дифференциация апикальной части главного побега к концу эмб-югенеза, которая определяется фазой пластохронного цикла, была одинакова. Нами устансвлено, что апексы зародышей зерновок мяг-)й пшеницы находятся в четвертой средней фазе пластохронного цик-

да.твердой - в четвертой ранней, а полбы - в третьей поздней с

Различия между пшеницами обнаружились и в развитии yзJ зоны. Особенностью мягкой пшеницы является наличие широкой и I кой узловой зоны. Для полбы характерен узел низкий и вауле! твердая пзеница занимает промежуточное положение:по ширине уг. зона такая <т,е как у полбы, а высота даже превышает таковуи у кой паениш.

Резкие различия в высоте зародышевых листьев обнгрукег мягкой пшеницы с одной стороны, и у твердой пшеницы и полб: другой стороны. У мягкой пшеницы первый лист главной почки н< ыкм меньше, чем V двух других видов, а Еторой и третий листья, оборот, больше. Высота первого листового зачатка превышает в: в 2,6 раза, а третьего - в 4,4, у твердой пшеницы - в 4,1 р< 8,6 раза, -а у полбы - £4,1 раза и 10,3 раза, соответственно, еойоазное усиление роста первого листа зародьшевой почки при ( ничении роста листьев второго и третьего метамеров у полбы и • дой пшеницы способствует ограничение функции конуса нараст; что подтверэдают данные о емкости главной зародышевой почки видов.

В вародыэах у изучаемых видов пшеницы были обнаружены п; ные почки двух первых метамеров. Первая почка имеет два ди£ф цированных зачатка - предлиста и первого настоящего листа, 1 нарастания находится в ранней фазе пластохронного цикла, в' почка представляет собой недифференцированный меристематич! бугорок (табл.1,2). Первая боковая почка у разных видов пш< существенно различается по объему,который определяется разм* предлиста - высотой, шириной и толщиной (табл.1). Наибольпие меры первой пазушной почки у полбы, наименьшие - у твердой гл цы. В отличии от главной почки согласованность роста уде дкфф< цированных структур в первой боковой почке была меньшей у нч пшеницы, высота предлиста оказалась в 4,0 раза выше, чем пе| настоящего диета, в то время как у твердой пшеницы и полбы зт<

Таблица 1

шейные размеры структурных элементов почки первого метамера зародыше зерновок яровой пиеницы, мкм (в среднем за 2 года)

Показатель Вид "ппеницы

(мягкая - твердая полба

юота предлиста 162,9+16,6 126,1+5,2 158,6+5.5

[рина предлиста 227,5+6,2 200,2+12,3 243,5+6,0

тайна предлиста 105,6+4,2 94,0+4,4 120,8+7,2

¡сота 1 лист.зач. 40,6+1,2 45,7+1,7 54,9+4,1

шина 1 лист.зач. 75,2+2,7 75,5+7,2 83,3+7,0

¡сота конуса на-

ютания (М 50,3+2,9 43,8+2,5 52,7+3,4

[рина конуса на-

1стания (с!) 65,2+3,1 60,4+3,8 63,6+2,8

'ношение Ь/с1 0,77 0,73 0,77

Таблица 2

Линейные размеры второй боковой почки в зародыше зерновок яровой пшеницц, мкм (в среднем за 2 года)

Вид, высота почки ширина почки толщина почки

мягкая пшеница 82,1+9,7 100,0+5,6 34,9+1,7

верная пшеница 76,2+4,1 96,0+6,5 31,0+0,4

полба 76,8+1,7 135,1+12,4 37,9+2,1

ношение составило 2,8 и 2,9.

Что касается размеров второй боковой почки (табл.2), то мак симальные ее размера (главным образом ширина и толщина) отмечены полбы, а минимальные - у твердой пшеницы.

Характерной чертой обеих пазушных почек полбы является тс что они имеют наибольшие радиальные размеры, и можно предположить что это обеспечивает им в дальнейшем (при прооастании) большую ра диальную скорость роста.

Наши анатомо-морфологические исследования показали, что стрс ение и состояние различных структур зародышевой почки у разных ви дов пшеницы соответствует биологическим особенностям развития эти в«доб. Так, для мягкой пшеницы в зародышевой почке наиболее харан терным является сопряженность физиологических процессов: мекду об разованием конусом нарастания метамеров и их дифференциацией, кс торая выражается в согласованном росте составляющих зачаточный по бег структур, в большей величине пластохронного индсха главна зародышевой почки, что в совокупности является показателем наиба лее сильного апикального доминирования по сравнению с другими изу чаемыми видами пшеницы. ' У полбы, наоборот, эти структуры наимене развиты (три листовых зачатка, в отличие от 4 у мягкой пшеницы низкие и заукенные узлы), в то время как оси ветвления (боковы почки) имеют- наибольшие размеры. И для взрослого вегетирующег растения псшбы характерны маломощная соломина с менее крупным листьями по сравнению с мягкой и'твердой пшеницей, при зтом побег кущения хорошо развиты и практически не отличаются от главног стебля. Твердая пшеница занимает, промежуточное положение-ые:кд двумя другими видами пшеницы по размерам метамеров зародышево почки, однако, отличительная черта направленности ее роста - эт наименьшие пазушные почки при высоких и узких узловых зонах, чт впоследствии отражается в мощно развитых междоузлиях.

III. Особенности роста и развития боковых псбегоз у равных видоа газадащн

3.1 Морфогенев боковых побегов и его связь с ростом главного побега

Боковой почке, как составной чзстй" метамера отведено вполне определенное место в последовательной согласованной цепи формиро-зания зачаточного побега и роста его метаыеров. В сзязи с этим мы рассматривали морфогенез пазушных почек в тесной взаимосвязи с хзстсм главного побега и данного метамера. В течение 3 лет было тщательно прослежено развитие побегов кущения различных ярусов на знутрипочечной и внепочечной фазах у разных видов пшеницы. В результате исследований установлено, что рост бокового побега сопряжен с ростом того листового примордия, с которым он дифференциро-зался на конусе нарастания (разница на 2). Окончание созревания, «чало прорастания, появление из пазухи нижележащего листа, отми-эание первого ботового побега происходит одновременно с третьим гнетом, второго - с четвертым, третьего - с пятым, и т.д.

Другая особенность морфогенеза побегов курения - это наличие определенного уровня ростовых процессов, характерных для побега чанного метамера. В связи с этим обнаружены различные типы мета-лерного роста у изучаемых видов пшеницы (рис.1). Об уровне ростовых процессов бокового побега позволили судить такие определяемые :1ами показатели, как емкость зрелых нерастукда и прораставших потек, продолжительность периодов созревания и прорастания, согласованность роста боковых побегов с главны!.«. . Метамерная изменчивость развития боковых почек езязача с обпцгми закономерностям! роста по-5его-корневых г.тсуктур у изучаемых видов. Так. у твердой пшеницы из-за слабого и более медленного укоренения (Кумаков и другие, 1990;Удовенко,1990) е начале вегетации наблюдается лучшее развитие побегов; включая первый (в пазухе колеоптиле). Однако, впоследствии это же обстоятельство уменьшает реализацию боковых побегов, особенно в условиях засухи. У мягкой пшеницы укоренение происходит

1 3 3 4 6В пггдааьаю» ккюигеч*

РИСЧ УРОВЕНЬ РССТОВШ ПРОЦЕСС!» S EQKOIUX ГЛЬСГАХ РАЗНЫХ МСТАМЕРОВ

А- ПЕШАЯ ПЦСШЦЛВ-ТКРДАЯ ПЫСЫНЦА. О- ГПЛЕА

Таблица й

Относительная скорость роста в длину боковых побегов на внутрипочечнок этапе развития у разных видов яровой пшеницы, шл/'ш х сутки

Год Боковые побеги разных ыетамеров

1 2 3 4 5

198? 1988 1989 среднее С,111 0,080 0,050 0,080 мягка* 0,100 0,037 0,049 0,080, пшеница 0,143 0,118 0,080 0,114 0,124 0,033 0,074 0,094 0,074 0,067 0,070

1987 1988 1989 среднее 0,118 0,100 0,049 0.089 твердс 0Д11 0,091 0,049 0.084 зя пшеница 0,133 0,125 0,030 0,113 0,124 0,037 0,096 0,036 0.074 0,069 0.070 0,071 0,069 0,070

1987 1988 1989 среднее 0,111 0.087 0,065 ПС 0,125 0,095 0,074 0,098 эдба 0,161 0,118 0,095 0,125 0,124 0,105 0,080 0,103

■чпе, чем у твердой пшеницы, вследствие чего раззнтие боковых по-;к ускоряется постепенно от яруса к ярусу по мере образования уз-:вых корней на предыдущих иетамерах.Рост первого побега сильно ■нетен. У полбы более быстрое формирование узловых корчей по »авнения с другими видами яровой пшешйи (Степанов, 1954), что >рмозит рост почки перзого метамера и обеспечивая последующим бо->еым побега;^ лучшее развитие. Хорошо развита! корневач система на [епочечной фазе развития почек делает вогмачнш более пслнуэ их ^ализацйзэ.

3.2 Динамка росг,а и развитая побегов кущения и её связь с внешними и внутренними фгкловзт

Детальнее изучение динамики роста басовых побегов на внутри-«ечной фазе развита показало, что изменение длины происходило ялично у побегов разных ярусоз, а видовые особенности проявились случае, если у одного вида побег данного иетгмера появлялся из ¿зухи н1келег^щего .:;icra, а у другого - кет. Креме того, на про-юташот побегов оказали влияние внешние условна, ¡соторыэ отразись в изменении среднесуточных приростов высоты и длительности утрипочечнего периода развития. Нами установлено, что продолг-м-льпссть периода внутрипочечнего развития имеет теснуз обратную язь со средней температурой воздуха в данный период , козффици-г корреляции мелду этими показателям! равен г=-0,8.

Определение относительной старости роста (ОСР) в длину бс;:э-х побегов на данной фазе роста (табл.3).несмотря на фактсраяьнуа лксимость, таклее подтверждает наличие выявленных нал! определен-х типов метамерного роста у разных зидов яровой пшенпш (рис.1).

Динамика изменения. ССР в длину на ранней стадии развития (до мента появления из пазухи нижележащего листа), прослеженная нами , примере третьего бокового побега показала существование рез.'сого зрастачия этого показателя (в несколько раз) в начале ьериода орастания пазушной почки - морфефазы 2-1,2-2,3-1, в зависимости года и вида и, по-видимому, увеличение ОСР свидетельствует об

Таблица 4

Абсолютно сухая масса побегов мягкой пшеницу в целом (1) в том числе, продуктивных (11) и непродуктивных (111) при•различной густоте посева, г на 1 побег (1989 г.)

Фенофазы развития главного побега

Побег Трубк.

Цветение

Восковая спелость

1 1 11 111 1 11 111

400 сек:, на 1 кв.»; •

Главный 253,7 1878,0 3125,0

Боковые:

первый 8,4 0 0 0 0 0 0

второй 35,1 74,8 0 74,8 84,9 0 84, £

третий 43,5 424,3 841,1 192,3 710,1 1603,2 145,£

четвертый 2D, 8 357,5 903,5 142,7 493,9 1740,6 157, £

пятый 6,0 93,3 0 98,3 162,8 0 162, с

44 сем. на 1 кв.к

Главный 221,0 2245,4 3913,9

Боковые:

первый 0 0 0 0 С 0 п

второй 19,9 284,8 0 284,8 903,3 1820,0 230,С

тоетий 40,3 1074,0 1893,3 604,0 2699,4 2915 0 £ оО, С

четвертый 28,4 1095,5 1987,2 503,2 2826,5 2950 i 2 55,С

пятый 12,1 815,5 1577,3 577,4 996,5 2279,0 189, с

Таблица 5

Абсолютно сухая масса побегов полбы б целом (1), в тс числе, продуктивных (11) и непродуктивных (111) при раг личной густоте посева, г на 1 побег (1989 г.)

' Побег Сенсфазы развития главного побега

Трубк. Цветение Восковая спелость

1 1 11 111 1 11 111

400 сем. на 1 кв. и

Главный 233,7 1265,0 2003,6

Боковые:

первый 0 0 ■ 0 0 0 0 0

второй 85,8 305,2 903,0 156,4 52,5 0 52,5

третий 85,2 640,4 887,5 173,4 945,3 127С,4 209,4

четвертый 39,2 442,7 804,1 196,2 844,6 1227,1 235,4

пятый 12,7 76,8 0 76,8 188,1 1218,0 107,8

44 сем. на 1 кв.м

Главный 171,9 1576,0 2087,9

Боковые:

первый 13,0 0 0 0 0 0 0

второй 41,2 899,3 1678,9 496,0 1237,2 1474,6 276,3

третий 75,4 708,6 1301,9 497,0 1835,2 1835,2 0

четвертый 39,6 1346,9 1769,9 474,8 1678,6 1678,5 0

пятый 11,0 711,6 1114,9 351,6 1164,5 1279,8 ' 247,5

- 13 -' •

окончательном прорастании боковой почки.

На внепочечной базе развития внепние условия оказывает гораздо Солее сильное Елиякке на рост побегов курения. При сравнении 2-х лет: 190-3 г. '- ззсу:г^всго, 1939 г. - благоприятного, выявлено, что ухудшение условий произрастания проявляется в сокращение продол?з:тельности мегфазгаэс периодов и вегетационного периода в иелом, а такг.е в уменьвекки среднесуточных приростов биомассы. Среднесуточные яр::росту биомассы боевых побегов з нес;:слы;о раз иенъпз приростов глазного побега, что объясняется мазил ¡каичест-вея производящей бкс-оссы, несмотря ;:а высокую скорость роста, особенно з начале вкепочечпок фазы развития каждого побега. Наибольшие среднесуточные приросты боковых побегов в период трубкова-пие-цветение (когда сгф::ксирозаны мо1?с;г12льккэ приросты у главного побега) в 1983 голу наблюдались только у полбы, у двух других видов они отмечены в следукэдм период цветение - восковая спелость, что говорит об отставании развптгм богавых побегов от глазного у (пяткой и твердей пиешщы. В более благоприятном по увлажнению 1989 году возни.'сли лучгже условия для роста бскспьк побегов, и накопление биомассы этими побегам у всех изучаемых видов пло синхронно с главны?.! побегом.

Прослеживая ход изменения биомассы г»гк в засушливый, та1-: и во злйжный год, мы выяеиди, что темпы ¡1 уровень накопления сухой массы кагдого бокового побега точно соответствует уровню всех процессов, происходящее в нем на внутрипочечной фазе развития и характерных для данного яруса при определенном типе метамерного роста изучаемых видов (рис.1). Побеги с минимальными показателями роста з первую фазу, и на внепочечной стадии имеют небольшую биомассу [как интегральный показатель роста). Побеги, кыеащиё максимальные :араметры роста (рис.1), в течение второго периода развития накаливают большую абсолютно сухую массу по сравнению с другими победами. Экстремальные условия округсашей среды в большей степени жазываот влияние на реализацию тех боковых побегов, ростовые

функции которых наименьшие.

При увеличении площади питания растений (разреженный посев, площадь питания 15x15 см,1989г.) несколько нивелировались видовые различия метамерного развития, что проявилось в сходных емкостях зрелых нераступдах и прорастающих почек. На наэ взгляд это связано с повреждением всех растений зерновой блохой, которое привело к худшему прорастанию или полному отсутствию первых двух почек и гораздо лучшему росту последующи побегов. Улучшение условий произрастания сильнее сказалось на внепочечной фазе развития п проявилось в резком возрастании биомассы всех побегов (табл.4,5). Опережение в нарастании сухой массы у растений при более низ: со Л густоте посева главным образом связано с увеличение;.; среднесуточных приростов. Среднесуточные приросты всех побегов при густоте стеблестоя 44 раст. на 1 кв.м в несколько раз превышают таковыз при густоте 400 раст. на 1 кв.м, что в своз очередь объясняется повышением ОСР сухой массы. В целом, картина метамерного роста (р.чс.1) для изучаемых видов не изменилась: у полбы сохранилось смещение в сторону побегов шнших ярусов, а у мягкой пшеницы кривая роста несколько сдвинулась в сторону побегов верхних ярусов.

IV. Вдяад псбсгсзкуцзп^л в Сзргароаешй! урошя у р&яггспз:

I ЕВДСЗ Ш235ЕЩ1!

4.1 Видовыз особенности шлгсасивност и продуьзтвнсст ку-цения

Уровни ростовых процессов в боковых почках разных ярусов и у различных видов, которие начгл представлены схематически в виде кривых метамерного роста (рис.1) определяет число и состояние боковых побегов, прораставших на растении. В табл.6 представлено общее .число побегрв кущения на одно растение посева, и несмотря иа очень большие колебания этих величин по годам, в среднем для каждого вида сохраняется специфичность метамерного роста. Наибольшее общее число побегов кущения отмечено у полбы, а наименьшее - у

Таблица 6

Общее число проросших (числитель), в том числе продуктивных (знаменатель) боковых побегов первого порядка на 1 растение

Год Порядковый номер побега Ecero бок. побегов Отношение числа продукт, побегов к общему числу, 2

■ 1 2 3 4 5 6

мягка! i пшеш ■ща

1087 0.01 u;uu 0.54 0,01 0,07 G7TO 0,00 07ГО 0,00 OtTO 0,00 otro 0,62 OfOT 1..6

1988 0,01 ОлЮ 0.70 и;24 0,45 0707 0,14 07ÜT 0,04 О/ГО 0,00 0700 1.34 0t32 23,9

1989 . 0,00 D7TO 0,38 07Ш 0,77 0722 0,67 0,11 0,15' 07ГО 0,02 otro 1,99 0f33 16,6

сред. 0,01 otro 0.54 07D3 0.43 отто 0,27 отш 0,05 07ГО 0,01 otro 1,32 0t22 14,0

твердая- пшеница

1987 0,35 07ГО 0,62 D7D2 0,57 otro 0,01 07Ш 0,00 otro 0,00 otro 1,56 07U2 1,3

1988 0,22 отит 0,79 D7T7 0,59 07Ü7 0.09 0702 0,С6 otro 0,00 cfcro 1,75 0t27 15,4

1989 0.09 Ü7ÜT 0,41 Ofüü 0,78 07^0 0,63 0712 0.35 ото! 0,09 otro 2,40 ■0f35 14,2

сред. 0.22 0,01 0.61 0705 0,65-07D3 0,26 0703 0,14 otro 0,03 otro 1,90 0t2T 10,3

полба

1987 0,25 ОТПГ 0,95 0,Ьй 0,80 07^7 0,30 0702 0.00 отпо 0,00 otro 2,30 0t55 41,3

1988 0,11 Ü70Z 0,94 07о5 0,80 0723 0,34 07Ш 0,20 otar 0,00 ntro 2,39 40,2

1989 0,00 07Ш 0.5В 0705 0,91 0755 0,79 07Í3 0,30 ОТМ 0,00 otro 2,56 ' rtor 39,5

сред. 0.12 070Т 0,02 0735 0,84 0733 0,48 otra 0,17 07Ü2 0,00 otro 2,42 40,1

мягкой пшеницы. Твердая пшеница занимает промежуточное положен» приближаясь в благоприятный год к полбе. Однако, большая общ кустистость у первой обеспечивается, главным образом, за счет во: лечения в процесс кущения большего числа ыетамеров (первого и п: того,шестого). В отличие от твердой пшеницы у полбы в процессе т бегообразования участвует меньшее число ыетамеров, но с больш интенсивностью роста побегов (при одинаковом числе узлов на гла ном побеге).

Число продуктивных боковых побегов у всех изучаемых видов различные годы было в несколько раз меньше, чем общее число пр росших побегов. Твердая пшеницы отличалась самым низким отношени числа продуктивных боковых побегов к общему числу пророста их поб гов (10,3% против 14,ОХ у мягкой пшеницы в среднем за три года), в конечном счете продуктивная кустистость этих видов была сове иенно одинаковой. Отношение числа продуктивных боковых побегов общему числу побегов варьировало от в неблагоприятный год 15-20% в благоприятные годы у твердой и мягкой пшеницы. У пол наблэтдалась наибольшая выживаемость побегов кущения (40,1% в сре нем за три года), причем колебания по годам незначительны.

Аналогичная картина наблюдалась с биологическим урагаем я урожаем зерна боковых побегов. Первый показатель имеет ярусную к менчивость, характерную для каздого вида (ркс.1), а урскай зернг боковых побегов снижается в несколько раз по сравнении с биолог ческим, причем это уменьшение гораздо сильнее, чей у главного г бега. Колос формируется только на тех боковых побегах, урове ростовых функций которых максимален.

Биологическая продуктивность главного и боковых побегов р: лична у разных видов пшеницы в- зависимости от условий вегетащ Биомасса главного побега у полбы минимальна по сравнении с друп видами, а масса боковых побегов, наоборот, максимальна как в г сушливом 1983 году, так и в более влажном 1989 году. Прямо п'рот вопслоашая картина наблюдается для мягкой пшеницы, у которой об!

хжаи побегов кущения наименьший, а главного побега наибольший, зердая пшеница по этим показателям занимает промежуточное положе-ге. Интересен тот факт, что в целом биологический урожай на одно зстение оказывается наибольшим в благоприятный год у мягкой пше-вды в основном за счет главного побега, а в засушливый год - у злбы и уже за счет боковых побегов.

Уменьшение побегообразования в засушливый год характеризует зтойчивость генотипа к экстремальным условиям, причем устойчивые зстительные организмы, по мнению Г.З.Удовенко,Э.А.Гончаровой 1982) сильнее подавляют кущение. Большее число проросших боковых эбегов, а такке большая выживаемость продуктивных боковых побе-зв, которая в наших исследованиях наблюдалась у полбы, не позво-яет говорить о ее меньшей устойчивости в неблагоприятным факторам э сравнению с другими видами пшеницы. В данном случае все дело в -обенностях морфологии растительного органисма и генетически зак-эпленной функциональной значимости главного и боковых побегов как цементов структуры урожая растения.

У мягкой пшеницы отбор велся на крупный колос главного побе-з, и поэтому растения данного вида в неблагоприятных условиях эхранягат лишь главный'побег, сводя до минимума побегообразование, растений полбы материнский побег не занимает главенствующего по-акения в системе побегов, т.е. апикальное доминирование не столь ильно, как у других изучаемых видов, что создает возможность для эста по крайней мере еще одного (кроме главного) продуктивного обега. Твердая пшеница по способности к побегообразованию прибли-зется к полбе, однако из-за отличной от полбы значимости боковых эбегоЕ как одного из элементов структуры урожая, а так же в связи формированием главного побега с мощным колосом,-являющимся силь-ам акцептором, продуктивная кустистость у твердой пшеницы, при еиствии неблагоприятных факторов может сойти на нет. .

- 18 - .

4,2 Влияние густот стояния растений на формирование и жизнеспособность побегов кущения у разных видов пшеницы

При разных нормах высева мы имели возможность оценить по урожайным показателям только мягкую пшеницу и полбу, что, как раз представляет наибольший интерес при сравнении изучаемых нами видов, так как эти два вида являются полярно противоположными по значимости отдельных элементов продуктивности растения. Увеличение площади питания растений привело к увеличению как обшей биомассы, так и урожая зерна у обоих видов пшеницы по сравнению с растениями, росшими при густоте 400 сем. на кв.м. Урожай зерна на 1 растение у мягкой пшеницы увеличился в 2,3 раза, у полбы - в 1,9 раза, а биологический урожай - в 2,6 и 2,4 раза, соответственно. У мягкой пшеницы возрастание этих показателей произошло не столько за счет главного побега, общая масса и ура-хай зерна которого увеличились на 25% и 15%, соответственно, сколько за счет боковых побегов, урожайные показатели которых увеличились в 8-9 раз при уменьшении густоты стояния растений. У полбы урожайные показатели боковых побегов возросли в 7 раз, а общая биомасса и урожай зерна главного побега вообще- не различались при различных нормах высева.

Усиление роли боковых побегов в продуктивности растений главным образом связано с увеличением биомассы каждого отдельного побега (раздел 3.2) , а также с возрастанием их числа на одно растение. При этом у одиночно стоящих растений мягкой пшеницы продуктивными были побеги на четырех метамерах в отличие от растений, росших пр.; высокой густоте посева, у которых колос сформировали боковые побеги двух метамеров. Общее число побегов кущения у мяг-¡сой пшеницы, возросло в 2,5 раза, а у полбы - в 3 раза, число продуктивных боковых побегов увеличилось в 10 и 5 раз, соответственно. . Отношение же числа продуктивных боковых побегов к их общему числу при снижении густоты стояния растений увеличилось у мягкой пшеницы с 16% до 65%, а у полбы с 39% до 69%. Главной особенность» побегообразования у одиночно стоящих растений явилось прорастание

и выколашивание боковых побегов второго и последующих порядков.Они составили около 50% как от общего числа боковых побегов, так и от числа продуктивных побегов у обоих видов пшеницы.

4,3 Роль и степень апикального доминирования у разных вихсв гегениш

При удалении точки роста главного побега в фазу трубковачи-наблюдалось увеличение числа продуктивных бо!совых побегов на оды растение по сравнения с контролем у всех исследуемых нами видов. Число продуктивных боковых побегов у мягкой пшеницы увел;:-~-лось е 2,5 раза, у твердой пшеницы - в 3 раза, у полбы ке, котсра-. отличалась высокой продуктивной кустистостью в контроле, при удалении главного побега число продуктивных побегов увеличилось немногим более, чем на 10%. В целом продуктивная кустистость всего растения снизилась у всех трех еидов пшеницы: у мягкой и твердоЛ пшеницы - незначительно, а у полбы - в 1,5 раза (табл.7).

Урожайные показатели боковых побегов при удалении главного изменились не одинаково у различных еидов пшеницы (табл.8). Так, общий урожай побегов кущения у мягкой пшеницы составил 185% ст контроля, а урожай зерна - 200%. У твердей пшеницы эти показатели возросли в 3-5 раз, а у полбы - даг.е снизились по сравнением с контролем. Продуктивность всего растения снизилась на 35-55% (табл.8). Что касается генотипических различий влияния удаления главного побега, то следует отметить, что у твердой пшеницы наблюдается наибольшее отрастание боковых побегов, которые создают более 60% урожая, сформированного в контроле, Иная картина 0Т1фыв&-ется с полбой, у которой продуктивность боковых побегов снижается по сравнению с контролем, а обей урожай и урожай зерна в опыте уменьшается более, чем на 50%.

Таким образом, оперированные растения мягкой и твердой пшеницы, увеличив в несколько раз продуктивную кустистость, практически не изменили своей морфологической структуры, сохранив такой хе стеблестой, как и в контроле. При этом урожайные показатели боко-

Таблица 7

Влияние удаления главного побега на продуктивную кустистость у разных видов яровой пшеницы

Число продуктивных стеблей ча 1 растение

Вариант опыта при уборке

главный побег боковые побеги всего

Контроль (без уда-

ления глав.побега):

мягкая пшеница 1 0,6 1,6

твердая пшеница 1 0,4 1,4

полба 1 1,4 2,4

Удаление главного

побега:

мягкая пшеница 0 1,5 1,5

твердая пшеница 0 1.2 1,2

полба 0 1,6 1,6

Таблица 8 »

I Влияние удаления главного побега на биологический

урожай и урожай зерна

Показатели в X к контролю

Вид общий урожай урожай зерна

боковых Есего боковых всего

побегов растения побегов растения

Тг. аейМуит 185,5 59,6 200,7 54,9

Тг. с!игит 318,0 64,0 Г-27,5 62,9

Тг. сИсоссит 82,2 45,6 94,3 43,5

¿х побегов в опыте сильно возросли, что говорит о высоком апи-эльном доминировании у этих видов пшеницу, которое снималось с калением точки роста главного побега. Растения полбы увеличивали хэдуктивную кустистость лишь в 1,1 раза, а структура растения Козиным образом менялась: удаление побега не компенсировалось за 4ет лучшего развития боковых побегов, т.е. в кусте растения полбы лавный побег не оказывает угнетающего действия на рост пазушных эчек, более того развитие побегов происходит при положительном заимовлиянии, о чем говорит снижение продуктивности боковых побе-эв у оперированных растений.

ЕЫВОДЫ

1. При прорастании семян растения мягкой, твердой пшеницы и Х1бы различается по анатомической структуре побеговой части зарока зерновок. Изучаемые виды имеют неодинаковую емкость главной зродышевой почки, разные формы конуса нарастания и узловых зон, азмеры листовых примордий и пазушных почек, что отражает особен-зсти развития и анатомическую организацию взрослого побега.

2. Продолжительность пластохрона конуса нарастания главного эбега зародыша зерновки может служить показателем различной стегни апикального доминирования у исследуемых видов на ранних ста-1ях развития.

3. Дифференциация, . созревание и прорастание пазушных почек и завивающихся из них побегов происходит в тесной взаимосвязи с зстом главного побега. Боковая почка растет и отмирает одновре-;нно с тем листом, с которым она заложилась на апексе главного збега: первая почка - с третьим листом, вторая - с четвертым лис-)м, третья - с пятым листом и т.д.

4. Емкость зрелой закрытой нерастущей почки определенного мегера является стабильным видовым показателем. Емкость закрытой >елой растущей почки, которая показывает число зал слившихся веге-1тивных метамеров в данных условиях, различна в зависимости от ее

местоположения на растении, вида пшеницы и условий произрастания, и может служить надежным признаком того, появится ли данная почка из пазухи нижележащего листа и сформирует колос.

5. Динамика нарастания высоты боковых побегов на внутрипочеч-ной фазе развития различается в зависимости от генотипических особенностей, погодных условий и топографии почки на растении, и главным образом определяется прорастанием данной почки из пазухи нижележащего листа. Резкое повышение относительной скорости роста в длину (в несколько раз) в начале фазы роста пазушной почки может являться критерием прорастания этой почки.

6. Многочисленные показатели (емкость почек, сопряженность фаз развития боковых и главного побегов, продолжительность периодов роста, динамика изменения высоты и накопление биомассы боковыми почками) отражает уровень ростовых процессов, протекающих в побегах кущения, и определяют различные типы метамерного развития у изучаемых видов яровой пшеницы.

7. Видовая специфичность метамерного роста, несмотря на фак-торальную зависимость, обуславливает способность растения к побегообразованию и реализация кущения. В связи с этим она перспективна в определении подходов к изучению продуктивности и устойчивости разных видов яровой пшеницы. ;

! 8. Влияние условий окружающей среды накладывается на метамер-ную изменчивость развития боковых побегов. Экстремальные факторы (высокие температуры, недостаток воды) ограничивают участие побегов кущеш.л ь формировании урожая растения лишь теми побегами, у .вторых уровень ростовых процессов максимальный. Благоприятные условия (увеличение площади питания, умеренные температуры, достаточное количество влаги) обеспечивают боковым побегам большего числа метамеров участие в продуктивности растения.

9. Интенсивность и продуктивность кущения разных видов яровой пшеницы в различных условиях внешней среды определяются особенностями морфогенеза боковых почек, и морфологической структурой рас-

- 23 -

тения, в которой роль побегов кущения неодинакова.

10. Растения мягкой пшеницы, твердой пшеницы и полбы имеют разную шрфофизиологическую конструкцию, что предполагает различные пути поддержан™ определенного уровня продуктивности и устойчивости растений в посеве в связи с неодинаковой значимостью побегов кущения и разной степенью апикального доминирования.

Список работ , опубликованных по теме диссертации

1. Евдокимова O.A., Степанов С.А. Способность к кущению у певицы и условия ее реализации // Tes. докл. конф. молодых уче-îhx. Изучение, охранам рациональное использование природных ресурсов. - Уфа, 1989. - 4.2.

2. Кумаков В.А., Березина 0.В., йгасин Л.П., Чернов В.К., щдреева А.Ф., Мазманкди А.Г., Евдокимова O.A. К физиологическому >6основанию модели сорта яровой твердой пшеницы (методичекие уг.а-кзния селекционно- опытным учреждениям). - Саратов : BGiCX Ю-В, 830. - 22с.

3. Евдокимова O.A. Рост боковых почек и продукционный процесс разных видов ппганицьг // Продукционный процесс, его моделирование полевой контроль. - Саратов: НИИСХ Ю-В, 1990. - С.52-57.

4. Кумаков В.А., Березин Б.В., Евдокимова O.A., Игсеин А.П., тепаиов С.А., Шер К.Н. Продукционный процесс в посевах пшеницы. -вратов: НИКСХ Й-В, 1994. - 203с.

5. Кумакой В,А,, Игсглш А.П., Евдокимова O.A., Игсшина Г.Ф. ^суха и продукционный-процесс в посевах яровой пзгеншш // С.-х. пологая. - 1994. - N.3. - С.105-115.

6.Евдокимова O.A. Морфогенез побегов кущения у разных видов веницы // Сб. науч. работ. Защита растения от вредителей и болез-;н на Юго-Всстске России. - Саратов, 1994. - С, 108-114.

■ • 7. Захарчекко Н.А., Евдокимова O.A. Особенности морфогенеза >бегоз яровой пшеницы // Тез. докл. чаучно-практич. коиф. Итоги и грспективы исследований в области седегсдии, семеноводства и ланд-

шафтно-экологического земледелия. - Саратов, 1995. - С.47-49.

8. Yevdokymova О.А., Kumakov V.A. Peculirity of growth £ development of tiller buds of cotraron, durum and bearded wheat Abstracts annual symposium. Physical basis of plant physiolody. Pushckino,1996. - C.130.

9. Yevdokymova O.A. Some features of tillering in differe wheat species // Annual wheat newsletter. - Kanzas State Univers ty, Manhattan. - 1936. - V.42. - P. 177-178.

10. Евдокимова O.A., Кумаков В.А. Морфогенез боковых побег и его связь с ростом метамзров главного побега у разных видов пш ницы // С.-х. биология, 1996. - N.5. - С.82-87.