Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Физиологические характеристики главного и боковых побегов у сортов двурядного ячменя в связи с продуктивностью

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Физиологические характеристики главного и боковых побегов у сортов двурядного ячменя в связи с продуктивностью"

На правах рукописи

ХУАЗ Светлана Хазретовна

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ГЛАВНОГО И БОКОВЫХ ПОБЕГОВ У СОРТОВ ДВУРЯДНОГО ЯЧМЕНЯ В СВЯЗИ С

ПРОДУКТИВНОСТЬЮ

03.00.12 - физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2005

Работа выполнена на кафедре ботаники Российского государственного педагогического университета им. А.И. Герцена.

Научный руководитель:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Воробейков Геннадий Александрович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Кошкин Владимир Александрович доктор сельскохозяйственных наук, профессор Доренко Василий Павлович

Ведущая организация: Агрофизический институт РАСХН

Защита состоится «23» С^АаЪр^ 2005г в ^ часов на заседании Диссертационного совета Д 006.041.01 при Государственном научном центре РФ - Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н.И. Вавилова по адресу: 190000, Россия, Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института им. Н.И. Вавилова

Автореферат разослан « /6 » ) 2005 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета доктор биологических наук,

профессор Э.А. Гончарова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Растение хлебного злака - это морфологически и физиологически целостный организм, где главные и боковые побеги являются его частями, принимающими участие в формировании суммарного урожая растения. Побеги различаются возрастом, развитием и имеют, в связи с этим, разную интенсивность физиологических процессов и по-разному реагируют на действие внешних факторов и на применение агротехнических приемов (Воробейков, 1970; Муравьев, 1973; Удовенко, Гончарова, 1982; Кумаков, 1985). Одним из проявлений разной реакции побегов на внешние условия является более высокая устойчивость главного стебля и, обычно, отмирание значительного количества побегов кущения. Несмотря на широко известный факт гибели некоторой части побегов кущения, а в ряде случаев их полного отмирания, причины его изучены слабо. Разобраться в этом явлении можно на основании сравнительного изучения физиологических процессов не только главного, но и боковых побегов. Дифференцированный анализ физиологических свойств всех побегов растения позволит не только глубже понять причины их разной устойчивости к внешним воздействиям, но и объективно оценить отзывчивость на агротехнические приемы и определить вклад каждого побега в формирование общего урожая растений. Важным с практической точки зрения является и анализ реакции современных сортов на применение азотных удобрений, как одного из мощных средств воздействия на продуктивность растений, а также выявление вклада побегов кущения и других элементов продуктивности в формирование общего урожая. Решению этих вопросов посвящена данная работа, выполненная на сортах двурядного ячменя.

Цель и задачи исследований. Цель работы - изучить физиологические особенности главного и боковых побегов у сортов двурядного ячменя и оценить вклад элементов продуктивности в формирование общей урожайности растений.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

- выявить способность сортов ячменя к кущению и сохранению боковых побегов;

- исследовать особенности роста, развития, водного режима и некоторых других физиологических и анатомических характеристик главного и боковых побегов ячменя;

- вскрыть причины отмирания побегов кущения у разных сортов двурядного ячменя;

- определить отзывчивость исследуемых сортов двурядного ячменя на возрастающие дозы минерального азота;

- изучить вклад элементов продуктивности в формировании урожая у растений разных сортов двурядного ячменя^—__

РОС. НАЦИОНАЛЬНА . ! БИБЛИОТЕКА /

Научная новизна. Впервые выполнены широкие сравнительные исследования физиологических свойств (развития, ростовых процессов, водного режима, содержания хлорофилла, общего азота) главного и боковых побегов у сортов двурядного ячменя, что позволило глубже понять причины такого широко распространенного явления среди хлебных злаков, как отмирание побегов кущения. Выявлено, что физиологическая разнокачественность побегов отразилась на изменении анатомического строения листьев, проявившись, в частности, в формировании большего количества устьиц на единицу поверхности листа и их меньших абсолютных размерах, в сравнении с листьями главного побега.

Практическая значимость. Полученные в исследованиях данные являются основанием для рационального применения минеральных удобрений при возделывании двурядного ячменя в условиях Северо-Запада Нечерноземной зоны России. Для исследуемых сортов ячменя, выращиваемых на средне окультуренных дерново-подзолистых почвах, определены дозы минерального азота, позволяющие сформировать высокий урожай зерна. Исследование структуры урожая сортов ячменя позволило выявить у них элементы продуктивности, которые в большей степени влияют на формирование урожая зерна каждого конкретного сорта. Определен вклад побегов кущения в формирование суммарного урожая растений каждого сорта. Выявленные продукционные признаки сортов перспективны для использования в селекционной работе.

Основные положения выносимые на защиту.

1. Главный и боковые побеги имеют различные характеристики ростовых процессов, водного режима и других физиологических процессов;

2. Главные побеги более устойчивы к отмиранию, чем побеги кущения, особенно младшего порядка, благодаря наличию физиологических свойств, определяющих сохранение их оводненности;

3. Физиологическая разнокачественность главного и боковых побегов отражается на анатомическом строении их органов;

4. Сорта двурядного ячменя характеризуются различным вкладом элементов продуктивности в формирование суммарного урожая растений;

5. Дозы азота, выше оптимальных, усиливают вегетативный рост, непродуктивное кущение, не увеличивают урожай зерна и задерживают его созревание;

6. Интенсивные сорта двурядного ячменя имеют более высокую устойчивость к высоким дозам азота, чем стародавний сорт.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на межвузовских конференциях молодых ученых (Герценовские чтения, 20022005 гг, Санкт-Петербург), на Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002), на межвузовской научно-практической конференции «Проблемы методики обучения биологии и экологии в условиях модернизации образования» (Санкт-Петербург, 2004),

на V съезде общества физиологов растений России и Международной конференции «Физиология растений - основа фитобиотехнологии» (Пенза, 2003), на научно-практической конференции молодых ученых «Современные проблемы естествознания - 2004. Агробиотехнологии» (Владимир, 2004).

Публикации. По материалам исследований опубликовано 8 научных работ.

Структура и объем работы.

Диссертация изложена на 190 страницах стандартного компьютерного текста, включает 34 таблицы, 8 рисунков и 43 приложения. Работа состоит из введения, обзора литературы, главы «Объекты и методы исследований», пяти глав, содержащих результаты исследований и их обсуждение. Диссертация завершается заключением, выводами, рекомендациями и списком литературы. Список литературы состоит из 235 работ, из них 30 зарубежных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Литературный обзор

В главе изложены и проанализированы данные литературных источников о биологических особенностях ячменя и вкладе различных элементов продуктивности в формирование урожая зерна. Далее в обзоре анализируется роль минерального азота в формировании продуктивности зерновых злаков. Показано, что азот регулирует число закладывающихся элементов продуктивности (побегов, колосков, зерен), влияя тем самым на величину урожая. Отмечается важность определения оптимальной дозы минерального азота в зависимости от требований сорта и конкретных почвенно-климатических условий. Приведены данные по использованию анатомо-морфологических показателей для выявления продуктивности сортов. Делается вывод о слабой изученности физиологических показателей побегов кущения и причин их меньшей устойчивости к отмиранию в ходе вегетации в сравнении с главным побегом.

2.0бъекты и методы исследования

Объектом исследования были семь сортов двурядного ячменя (Ногёеит (^¡сЬоп Ь.) разновидности нутанс. В качестве стандарта для сравнения был использован экстенсивный, старой селекции сорт Винер (к-8514). Другие исследуемые сорта относятся к интенсивным и выбраны нами как заслуживающие, по оценкам специалистов, наибольшего внимания по продуктивности («Генетические ресурсы культурных растений», ВИР, 2001): Криничный (к-27605), Балтика (к-30589); Дина (к-29216); Биос 1 (к-29634), Суздалец (к-30314), Волгарь (к-29831). Некоторые из них районированы и выращиваются в Ленинградской области.

Методика проведения вегетационных и полевых опытов.

Вегетационные и полевые опыты были заложены на базе биостанции Российского государственного педагогического университета имени А. И. Герцена в пос. Вырица (Ленинградская область) в 2002-2004 гг.

Вегетационные и полевые опыты проводились по общепринятой методике (Журбицкий, 1968; Ефимов и др., 1988). В вегетационных опытах минеральные удобрения вносились из расчета Г^РодКо,! г.д.в. на 1 кг почвы в сосуде. Возрастающие дозы азота составили в опытах от 0 до 6,0 доз.

В полевых мелкоделяночных опытах по сравнению продуктивности сортов удобрения вносились из расчета №К по 60 кг д. в. на гектар. В опытах с возрастающими дозами азота удобрения вносились (из расчета на гектар) от 0 до 240 кг N.

Физиологические, биохимические и анатомические исследования проводились общепринятыми методами. Развитие растений определяли по этапам органогенеза (Куперман и др., 1982), интенсивность транспирации - на торзионных весах, концентрацию клеточного сока - рефрактометрическим методом, водоудерживающую способность - методом завядания (Удовенко, 1988; Третьяков, 1990), репарационную способность - по водонасыщению побегов после их обезвоживания (Кожушко, 1988), свободную и связанную воду - с применением различных водоотнимающих сил (Гусев, 1974), содержание хлорофилла и прочность связи его с белково-липидным комплексом - фотометрически (Кушниренко, 1975), содержание общего азота в листьях - после мокрого озоления с использованием реактива Несслера (Ермаков, 1987). Изучение анатомического строения стеблей проводили на поперечных срезах верхнего междоузлия, взятых на половине его длины. Срезы постоянных препаратов окрашивались флороглюцином и заключались в глицерин-желатин (Пыльнев, Батоев, 1993). Математическую обработку данных проводили по методике Б.А. Доспехова (1985).

3. Способность сортов ячменя к кущению и сохранению боковых побегов

Суммарный урожай растений ячменя формируется как главными, так и боковыми побегами. Между побегами существуют сложные взаимоотношения, основанные на перемещении между ними продуктов ассимиляции, поглощенных минеральных элементов и воды, влияющих на жизнеспособность и продуктивность каждого побега. Урожай сохранившихся побегов отражает лишь конечный итог сложных физиологических взаимоотношений между побегами в растении.

В наших вегетационных и полевых опытах выявлено, что у исследуемых сортов ячменя проявляется разная способность к кущению, отмиранию и сохранению продуктивных побегов. Результаты вегетационных опытов говорят об отмирании значительной части побегов кущения при нормальном увлажнении почвы (табл.1). Наименьший процент отмирания побегов кущения выявляется у сорта Криничный (27,7%), наибольший у сорта Суздалец (50%). Сброс побегов кущения особенно усиливается при действии неблагоприятных

б

условий среды. Таким образом, в условиях вегетационного опыта продуктивное кущение составляет в среднем около 60%, с колебаниями от 50% (Суздалец) до 72% (Криничный).

Таблица 1

Соотношение общего и продуктивного кущения у сортов ячменя

(вегетационный опыт, фон среднее на сосуд)

Сорт Общее Продуктивное Отмершие побеги

кущение, кущение, кущения,

шт. шт. %

Винер 1,5 1,0 33,3

Балтика 2,2 1,4 36,4

Биос 1,3 0,8 38,5

Волгарь 1,5 0,9 40,0

Дина 1,8 1Д 38,9

Криничный 1,8 1,3 27,7

Суздалец 2,4 1,2 50,0

НСРИ 0,2 од

Известно, что способность к сохранению продуктивного кущения определяется как биологическими особенностями сортов, так и условиями произрастания, особенно в зависимости от минерального питания и водообеспечения. Для дерново-подзолистых почв Северо-Запада Российской Федерации наиболее важным фактором для поддержания нормального роста и формирования хорошего урожая является обеспеченность азотным питанием. Нехватка минерального азота для данных почв нередко является лимитирующим фактором урожая.

Нами проанализирована способность двух сортов ячменя - Винер и Дина, различающихся требовательностью к минеральному питанию, к сохранению продуктивного кущения в зависимости от внесенных доз минерального азота. Сорт Винер является экстенсивным сортом и не столь отзывчив на внесение минерального азота, как интенсивный сорт Дина.

Анализ таблицы показывает (табл. 2), что при нехватке минерального азота у обоих сортов формируется меньше побегов кущения и возрастает процент их отмирания. В результате количество сохранившихся (колосоносных) побегов кущения в этих вариантах самое низкое. По мере возрастания доз минерального азота происходит увеличение количества как появившихся побегов кущения, так и сохранившихся. Однако, когда вносятся высокие дозы азота, количество сохранившихся побегов не только не увеличивается, но начинает уменьшаться. Кроме того, у некоторых растений сохранившиеся побеги кущения содержали небольшое количество мелкого зерна, а в некоторых случаях зерно в колосьях вообще отсутствовало. Общий

диапазон отмирания побегов кущения составил в этих опытах от 20 до 80%. Сорт Дина проявил более высокую способность к сохранению побегов кущения, чем сорт Винер.

Таблица 2

Соотношение общего и продуктивного кущения при внесении возрастающих доз минерального азота у сортов Винер (1) и Дина (2)

(вегетационный опыт, среднее на сосуд)

Вариант Общее кущение, Продуктивное Отмершие побеги

шт. кущение, шт кущения, %

1 2 1 2 1 2

Контроль Нет Нет Нет Нет Нет Нет

РК (фон) 2,5 1,8 0,5 0,4 80,0 77,7

Г\25РК 2,8 2,5 1,3 1,3 53,6 48,0

3,0 3,0 1,7 2,3 43,3 23,3

ЫРК 4,0 4,0 2,9 3,2 27,5 20,0

1Ч2РК 5,5 6,6 3,9 4,5 29,1 31,8

И4РК 7,3 6,9 4,2 4,5 42,5 34,8

И6РК 8,0 4,4 4,5 4,4 43,8 36,2

НСР„5 0,4 0,2 0,2 0,2

Таким образом, данные как вегетационных, так и полевых опытов свидетельствуют о разной способности сортов к кущению и формированию продуктивных побегов. Создание благоприятных условий минерального питания повышает процент сохранившихся побегов кущения. Это говорит о том, что с помощью агротехнических мероприятий можно уменьшить отмирание побегов кущения и тем самым повлиять на формирование урожая.

4. Физиологические особенности побегов кущения и и некоторые причины их отмирания

Поскольку уменьшение количества побегов кущения за счет их отмирания отражается на урожае зерна, то исследование причин этого явления очень важно, в конечном итоге, для управления этим процессом. Несмотря на важную роль побегов кущения в формировании урожая, их физиология, в сравнении с главным побегом, изучена слабо. Большинство работ по физиологии зерновых злаков выполнены без индивидуального учета свойств главного и боковых побегов. Как правило, уровень тех или иных физиологических процессов растений обсуждается на основе анализа их у главных побегов. Дифференцированный анализ физиологических свойств всех побегов растения позволит более объективно оценить вклад каждого из них в формирование общего урожая растения, а также глубже разобраться в причинах их разной устойчивости к неблагоприятным факторам, что обосновывает

возможность целенаправленного регулирования побегообразования путем своевременного применения нужных агротехнических приемов.

Для более полного представления о физиологических особенностях главного и боковых побегов, нами проанализированы некоторые стороны их водного режима и других физиологических процессов.

Содержание воды в растении является важным физиологическим показателем его состояния, а разнозначность побегов по возрасту и развитию предполагает несовпадение показателей их водного режима, так как каждый этап развития любого побега характеризуются своими особенностями обменных процессов.

Результатами наших исследований выявлено (табл. 3), что содержание воды ниже у главного побега (68,5%) и увеличивается в сторону младших побегов кущения (77-81%). Для более полного представления об интенсивности процессов, протекающих в тканях, важно знать не только общее содержание воды в них, но и ее формы. Анализ содержания форм воды в листьях главного и боковых побегов показывает, что листья главного побега содержат связанной воды больше, а свободной и общей меньше, чем листья побегов кущения. Концентрация клеточного сока и осмотическое давление (табл. 4) имеют более высокие показатели у главного стебля. Боковые побеги позднего появления имеют наиболее низкие их величины.

Таблица 3.

Масса побегов и их оводненность

(на сосуд/10 растений, вариант М2РК; сорт Криничный)

Побеги и этапы их органогенеза Сырая масса побегов, г Сухая масса побегов, г Оводненность, %

Главный - VIII 30,2 9,5 68,5

1 боковой- VII-VIII 22,5 6,2 72,4

2 боковой- VI-VII 15,0 3,6 76,0

3 боковой-VI 6,3 1,4 77,7

4 боковой-V 1,9 0,35 81,5

Таблица 4.

Концентрация и осмотическое давление клеточного сока в листьях ячменя (сорт Криничный)

Побеги Этапы Концентрация Осмотическое

органоге- клеточного сока, давление,

неза % атм.

Главный VII 8,10 ± 0,23 6,51 + 0,19

1 боковой VII 7,08 + 0,37 5,60 ± 0,31

2 боковой VII-VI 6,67 ± 0,22 5,27 ± 0,18

3 боковой VI 6,02 ± 0,10 4,76 ± 0,08

4 боковой V 5,53 ±0,15 4,38 + 0,12

Выявлено, что главный и боковые побеги, имея разную общую оводненность и разное содержание свободной и связанной воды, неодинаково расходуют ее через транспирацию. В результате большей оводненности и более высокого содержания свободной воды, боковые побеги расходуют ее интенсивнее, чем главный побег. По результатам определения водоудерживающей способности можно сказать, что боковые побеги более интенсивно теряют воду и быстрее обезвоживаются. К началу эксперимента боковые побеги, как правило, имели большую общую оводненность, чем главный, то к концу наблюдений они значительно теряли влагу и резко уменьшили ее содержание в тканях. Так, если общая оводненность главных побегов в одном из опытов в конце наблюдений составила 56%, то у боковых от 55 до 40% (рис.).

главный

1 боковой

2 боковой

3 боковой

4 боковой

0 12 3 4 5

Время наблюдений, час

Рис. Водоудерживающая способность главного и боковых побегов ячменя (сорт Криничный)

Результаты исследования по водопоглощающей способности выявили, что боковые побеги, несмотря на более значительное их обезвоживание, медленнее восстанавливают свою оводненность, чем главный и старшие побеги кущения. Полученные данные свидетельствуют о более низком потенциале репарационных процессов боковых побегов.

Исследования по содержанию хлорофилла и азотистых веществ показали, что главный побег содержит больше общего хлорофилла и его прочносвязанной формы (табл.5). При количественном анализе содержания азотистых веществ в листьях главного и боковых побегов ячменя выявлено, что концентрация общего азота в листьях боковых побегов ниже, чем в главном

побеге (табл. 6). Полученные данные свидетельствуют о физиологической разнокачественности побегов.

Таблица 5.

Содержание хлорофилла в листьях главного и боковых побегов ячменя

(мг/г сухого вещества, сорт Винер)

Побег Этап органогенеза Общее со; хлоро< держание шлла В том числе:

мг/г % прочно связанной формы, мг/г слабо связанной формы, мг/г

Главный 1 боковой 2 боковой 3 боковой VII VI-VII VI V-VI 14,72±0,22 14,25 ±0,17 13,24+0,12 12,07±0,19 100 96.8 89.9 81,9 11,90±0,20 10,50+0,10 10,10±0,07 8,32±0,11 2,82+0,17 3,75+0,09 3,14+0,11 3,75+0,05

Таблица 6

Содержание общего азота в листьях главного и боковых побегов ячменя

( % на сухое вещество, сорт Винер)

Этап развития растений Главный побег 1 боковой побег 2 боковой побег 3 боковой побег

IV этап V этап VI этап VII этап 7,0±0,05 6,8±0,05 6,6±0,08 5,3±0,10 6,3±0,06 6,6±0,06 5,6±0,10 5,4+0,11 6,6+0,07 6,2±0,11 5,6+0,11 4,6+0,20 5,0±0,13 5,7±0,06 5,1±0,14

Физиологическая разнокачественность побегов должна отразится на структурной организации органов растения, в том числе листьев. Поэтому нами проанализированы количество и величина устьиц на листьях побегов. В соответствии с «правилом В.Р. Заленского», каждый верхний ярус листа характеризуется большим количеством устьиц и меньшими их размерами, в сравнении с нижними. Эта закономерность отчетливо прослеживается у каждого побега. Однако, при сравнении анатомического строения соответствующих листьев, выявлено более значительное увеличение количества устьиц и уменьшение их размеров у побегов кущения, по сравнению с главным побегом. Если сравнить только верхние (флаговые) листья, то у побегов кущения количество устьиц на 20-40% больше, а размеры их на 10-20% мельче, чем у флагового листа главного побега. Выявленные особенности объясняются, возможно, тем, что побеги кущения чаще

и

испытывают недостаток в водоснабжении и минеральном питании, в том числе азотом, который, как и нехватка воды, усиливает мелкоклеточность листьев.

Таким образом, главные побеги содержат больше азотистых веществ и хлорофилла, его прочносвязанных форм, а также характеризуются более высокими величинами водоудерживающей способности и сосущих сил. Боковые побеги, наоборот, содержат больше свободной воды и имеют высокую интенсивность транспирации. Чем больше асинхронность побегов в возрасте и развитии, тем значительнее их различия в ростовых процессах, содержании воды, азота и хлорофилла в листьях.

Главные побеги не только лучше сохраняют воду в своих органах, но, возможно, при нехватке ее в почве, благодаря более высоким сосущим силам, оттягивают воду в узле кущения от боковых побегов, поскольку корневые системы их взаимосвязаны между собой проводящей системой. Боковые побеги, особенно младшего порядка, как имеющие более низкие сосущие силы и меньшую водоудерживающую способность, не могут конкурировать с главным побегом за воду, потому быстрее обезвоживаются и отмирают.

5. Формирование элементов зерновой продуктивности сортов двурядного ячменя.

Урожай каждого отдельного растения формируется в зависимости от величины его биологических элементов: продуктивной кустистости, числа зерен в колосе и абсолютной массы 1000 зерен. Исходя из этого, наши исследования были направлены на выявление сортов ячменя с ценными хозяйственно - биологическими признаками для данных почвенно-климатических условий.

Продуктивная кустистость - количество колосоносных побегов формирующихся на растении. В одинаковых условиях выращивания у различных сортов ячменя обнаруживается различная интенсивность кущения в зависимости от генетических свойств сорта. По нашим данным, на основе определения вклада боковых побегов в формирование урожая у семи сортов двурядного ячменя, на них приходится в вегетационных опытах от 25% (сорт Волгарь) до 42% (сорт Суздалец). В полевых опытах вклад побегов в формирование урожая зерна составил от 32% (сорт Биос) до 40% (сорт Дина).

Число зерен в колосьях главных и боковых побегов.

Анализ данных вегетационных опытов за три года исследований показывает, что наибольшее количество зерен (на сосуд) формировали три сорта: Балтика (360 шт.), Криничный (353 шт.) и Суздадец (345 шт.). Количество зерен в колосьях главных и боковых побегов формировалось у этих сортов примерно одинаково. Сорта Биос и Волгарь недобирали урожай в результате формирования меньшего количества зерен в побегах кущения.

В полевом опыте наибольшее количество зерен в растениях (на 100 растений, шт.) имели сорта Криничный (3638), Балтика (3638), Винер (3561 ).

У всех анализируемых нами сортов больший процент количества зерен, от общего количества их в растениях, приходится на главный побег, за

исключением сорта Дина, у которого количество зерен с боковых побегов составляет почти половину общего урожая. Сорта Биос и Волгарь формировали наименьший урожай зерна с побегов кущения.

Абсолютная масса зерна главных и боковых побегов. Высокая абсолютная масса зерна является завершающим элементом в формировании урожая. Между абсолютной массой зерна и урожайностью имеется тесная зависимость. При анализе сортов ячменя в наших опытах выявляется, что абсолютная масса зерна с главных побегов всегда больше, чем с боковых. Эти различия составляют от 4,1 г (Криничный) до 11,0 г (Волгарь).

У сорта Волгарь в главном побеге зерно самое крупное. У сортов Дина и Криничный абсолютная масса зерна главных и боковых побегов самая выровненная, но у сорта Криничный абсолютная масса зерна самая низкая.

В полевом опыте, по средним значениям массы 1000 зерен в растениях, лидирует сорт Суздалец (44,3 г). Самые крупные зерна в главных побегах формируют сорта Волгарь и Суздалец. Самые крупные зерна с побегов кущения были получены у сортов Биос (39,6 г) и Суздалец (40,2 г). У сорта Криничный выявляется самая низкая абсолютная масса зерна побегов кущения (32,5 г), что отрицательно сказалось на крупности зерна с целого растения (38,5 г).

Урожай зерна сортов ячменя. Урожай с растения зависит, в конечном итоге, от количества зерен в колосьях главных и боковых побегов и их абсолютной массы. При меньшем количестве зерен урожай может компенсироваться их большей абсолютной массой, и наоборот. На основе трехлетних вегетационных опытов выявляется, что наибольший урожай сформировал сорт Балтика (15,3 г/сосуд), затем идут сорта Суздалец (14,7 г) и Криничный (14,4 г). Анализ урожая зерна по годам показывает, что его колебания у интенсивных сортов довольно значительны. В 2002 году самый высокий урожай показал сорт Суздалец (15,5 г), в 2003 году сорт Балтика (17,9 г) и в 2004 году сорт Криничный (16,6 г). Самый низкий урожай отмечен в 2002 году у сортов Волгарь (7,6 г), Криничный (9,1 г), Дина (9,2 г) и Биос (9,6 г). Сорт Винер проявил менее значительные колебания урожая зерна за все годы исследований.

В полевых опытах в среднем за два года наибольший урожай зерна был сформирован сортом Суздалец (31,8 ц/га), наименьший - сортом Дина (25,2 ц/га). Наибольший урожай зерна с главного побега был получен у сортов Суздалец (20,4 ц/га), Волгарь (18,9 ц/га), Криничный (18,8 ц/га). Наименьший урожай зерна с боковых побегов отмечен у сорта Биос, у которого вклад побегов кущения в общий урожай составил 32%. Наибольшее участие побегов кущения в формировании общего урожая было отмечено у сорта Дина (40,9%).

Большую роль в формировании конечного урожая играет устойчивость растений к полеганию. Из интенсивных сортов самыми устойчивыми к полеганию были сорта Биос и Волгарь. Сорт Винер оказался наименее устойчивым к полеганию. В полевых опытах его полегание проявилось во все годы исследований, особенно при внесении минерального азота выше 60 кг/Ы/га.

6. Влияние возрастающих доз минерального азота на формирование элементов продуктивности различных сортов

ячменя

По биологическим особенностям ячмень отличается повышенными требованиями к уровню питания, что объясняется коротким вегетационным периодом (90-100 дней) и интенсивным потреблением питательных веществ.

Отзывчивость сортов ячменя на минеральные удобрения, как и других зерновых культур, определяется их биологическими особенностями. Известно, что экстенсивные (стародавние) сорта являются менее отзывчивыми на высокие дозы удобрений и дают меньшую прибавку, чем интенсивные сорта.

В данном разделе представлен экспериментальный материал по исследованию влияния возрастающих доз минерального азота на продуктивность растений ячменя, различающихся требовательностью к минеральному питанию.

Анализ данных вегетационных опытов показал, что возрастающие дозы азота проявляют положительное действие на продуктивность сортов ячменя. Урожай зерна возрастал в среднем в 3,4-6,5 раза у сорта Винер, 3,1-8,4 у сорта Дина и в 6,5-9,8 раз у сорта Суздалец относительно контроля (без удобрений).

Сорт Винер сформировал максимальный урожай зерна в вариантах ЫРК и ^РК. При дальнейшем повышении дозы азота происходило отчетливое уменьшение урожая зерна. При внесении шести доз азота (Ы6РК) урожай составил 70% от максимально полученного в варианте 1Ч2РК и был ниже, чем в варианте ЫРК.

У сорта Дина максимальный урожай сформирован в варианте М2РК - 29,4 г/сосуд, дальнейшее увеличение дозы азота приводило к уменьшению урожая зерна. У сорта Суздалец высокий урожай зерна сформирован в вариантах от ЫРК до И4РК, который составил соответственно 28,9; 30,3 и 31,4 г/сосуд. Даже при высокой дозе азота (ТМбРК) урожай этого сорта снижался незначительно (28,2 г/сосуд). Данный сорт показал высокую устойчивость к высоким дозам минерального азота и способность формировать высокий урожай зерна, тогда как другие сорта заметно снижали свою продуктивность. Различия между максимальным урожаем зерна в варианте и внесением шести доз азота были незначительны (10%).

Анализ вклада главных и боковых побегов в суммарный урожай растений разных вариантов показывает, что при увеличении доз минерального азота возрастание урожая зерна в большей степени происходит за счет побегов кущения, чем за счет повышения урожая с главных побегов.

У сорта Винер максимальный урожай боковых побегов (вариант Ы2РК) превосходил урожай с главного побега в 2,2 раза; у сорта Дина в 2,9 раза. Боковые побеги сорта Суздалец формировали максимальный урожай в варианте ^РК и превышали урожай с главного побега в 2,2 раза.

Внесение минерального азота отразилось и на других элементах структуры урожая. При внесении возрастающих доз минерального азота абсолютная масса зерна первоначально увеличивается, но при внесении более одной дозы азота начинает постепенно снижаться. Наиболее крупное зерно

формирует сорт Суздалец в варианте №К (47,3 г.). У этого сорта также наиболее крупное зерно с боковых побегов (45,1 г).

Таким образом, полученные результаты свидетельствуют о том, что возрастающие дозы минерального азота оказывают положительное влияние на продуктивность различных сортов ячменя до определенного предела. У сорта Винер максимальный урожай наблюдается в вариантах ЫРК и И^РК, который составляет 23,7 г и 24,8 г (различия недостоверны); у сорта Дина в варианте М2РК - 29,4 г; у сорта Суздалец Ы2РК -30,Зг и Ы4РК -31,4 (различия недостоверны). Выше данного уровня эффективность минерального азота постепенно затухает и при дальнейшем увеличении доз происходит снижение урожая. По результатам исследований, интенсивные сорта (Дина и Суздалец) имеют более широкую зону оптимума по азотному питанию, чем экстенсивный сорт Винер. Оптимум смещен в сторону более высоких доз минерального азота.

В полевых опытах за три года (2002-2004 гг.) исследований при внесении возрастающих доз минерального азота (от 0 до 240 кгЫ/га) средние показатели урожая ячменя сорта Винер варьировали от 15,3 до 33,7 ц/га; у сорта Дина от 15,9 до 39,0 ц/га. Максимальный урожай у сорта Винер по годам исследований изменялся в пределах от 31,5 до 36,9 ц/га, у сорта Дина от 32,0 до 43,5 ц/га. Продуктивность растений в зависимости от погодных условий варьировала по годам, что сказывалось на величине и устойчивости сохранения урожаев. Анализ этих данных показывает, что у сорта Винер колебания максимального урожая зерна за годы исследований составили 5,4 ц/га, в то время как у сорта Дина 11,5 ц/га. Эти данные позволяют характеризовать сорт Винер как более устойчивый, способный сохранять стабильный урожай при меняющихся климатических факторах.

Анализ вклада главных и боковых побегов в суммарный урожай растений разных вариантов показывает, что при увеличении доз минерального азота рост урожая зерна у растений исследуемых сортов ячменя в большей степени происходит за счет кущения, чем за счет роста урожая с главных побегов. Вклад побегов кущения в суммарный урожай зерна изменялся при внесении возрастающих доз азота у экстенсивного сорта Винер от 19,6 до 49,6%, у интенсивного сорта Дина от 28,3 до 57%. При структурном анализе урожая установлено, что увеличение вклада боковых побегов в формирование суммарного урожая основано на повышении продуктивной кустистости, увеличении числа зерен в колосьях боковых побегов и их абсолютной массы. Сравнительно наибольший вклад побегов кущения в общий урожай у интенсивного сорта Дина проявился за счет продуктивной кустистости и абсолютной массы зерна. Сорт Дина, по сравнению с экстенсивным сортом Винер, формирует меньшее количество зерен (колос короткий), что является биологической особенностью сорта. У интенсивного сорта Дина отмечается превосходство в крупности зерна, как с главных, так и с боковых побегов, во всех вариантах в сравнении с экстенсивным сортом. У сорта Винер одной из причин снижения продуктивности колоса на высоких дозах минерального азота, а отсюда и урожайности растений, является снижение озерненности (череззерница) и даже пустоколосье. Поэтому оптимальной дозой

минерального азота в данных почвенно-климатических условиях для экстенсивного сорта Винер является доза И^РК, для интенсивного сорта Дина - Г^12оРК. Полученные данные говорят о различном вкладе побегов кущения в урожай растений и неодинаковой устойчивости сортов к высоким дозам азота. Одновременно с определением продуктивности сортов, нами проведены анатомические исследования строения стебля верхнего междоузлия главных побегов. Анализ распределения проводящих пучков показал, что число их зависит от снабжения растений азотными удобрениями. У всех исследуемых сортов начальные дозы азота увеличивают общее число проводящих пучков, их средний суммарный диаметр и толщину соломины. Дальнейшее повышение дозы азота не приводит к увеличению отмеченных показателей. Полученные данные в какой-то мере объясняют причины уменьшения урожая зерна при внесении завышенных доз минерального азота.

Таким образом, внесение возрастающих доз азота оказывает влияние на изменение того или иного элемента продуктивности. Возрастающие дозы азота приводят к повышению продуктивной кустистости, что соответственно увеличивает роль побегов кущения в формировании суммарного урожая зерна. Вместе с тем, для каждого сорта выявляется свой уровень оптимальных доз минерального азота, выше которого возникают различные нарушения в формировании зерна, снижении их абсолютной массы, торможении закладки и развития анатомических структур стебля, усилении полегаемости растений и другие неблагоприятные изменения.

ВЫВОДЫ

1. Выявлено, что главный и боковые побеги ячменя характеризуются различной интенсивностью ростовых процессов, развитием, водным режимом, содержанием азотистых веществ и хлорофилла в листьях, что позволяет говорить об их физиологической разнокачественности.

2. Физиологическая разнокачественность побегов отражается на изменении анатомического строения листьев, проявляющаяся, в частности, в формировании большего количества устьиц на единицу поверхности и их меньших размерах, в сравнении с листьями главного побега.

3. Водный режим главного побега в комплексе с другими физиологическими показателями, способствующими поддержанию его оводненности (содержание азотистых веществ, содержание хлорофилла и прочности связи его с белково-липидным комплексом), характеризуется более высокими величинами содержания связанной воды, осмотического давления, водоудерживающей способности и сосущих сил. Боковые побеги, наоборот, содержат больше общей и свободной воды и имеют более высокую интенсивность транспирации.

4. Главные побеги благодаря наличию комплекса физиологических характеристик, благоприятствующих сохранению оводненности тканей, теряют меньше воды и дольше сохраняют жизнеспособность при завядании. Боковые побеги, особенно младшего порядка, как имеющие меньшую

водоудерживающую способность и более низкие сосущие силы, при нехватке воды быстро обезвоживаются и отмирают.

5. Выявлено, что в ходе вегетации у исследуемых сортов двурядного ячменя отмирает от 27% (сорт Криничный) до 50% (сорт Суздалец) побегов кущения. Внесение минерального азота приводит к усилению процесса побегообразования, при одновременном увеличении количества отмирающих побегов кущения.

6. Наибольший вклад побегов кущения в формирование урожая зерна проявился у сортов Дина (40,9%), Балтика и Винер (по 37%). Возрастающие дозы азота приводят к усилению продуктивной кустистости и увеличению вклада побегов кущения в формирование суммарного урожая зерна. Оптимальной дозой минерального азота для стародавнего сорта Винер является 60 кг/га, для интенсивного сорта Дина 120 кг/га. Интенсивные сорта обладают более широкой зоной оптимума к высоким дозам азота, по сравнению с сортом Винер, который при дозе выше 60 кг/га полегает и лишь незначительно увеличивает урожай зерна.

7. При сравнении элементов продуктивности из исследуемых семи сортов ячменя наилучшие характеристики выявлены: по продуктивной кустистости -у сортов Дина, Балтика и Винер; по числу зерен с колоса - у сортов Винер и Криничный; по абсолютной массе зерна с главного побега - у сортов Суздалец и Волгарь; по максимальному урожаю в целом с растения - у сорта Суздалец. Отмеченные продукционные и другие биологические признаки (скороспелость сорта Дина, устойчивость к полеганию, особенно сортов Биос-1 и Волгарь) могут быть перспективными для селекционно-генетической работы.

8. Установлено, что азотные удобрения вызывают увеличение общего числа проводящих пучков в колосоносном междоузлии в основном за счет увеличения малых пучков, включающих 1-3 сосуда. Превышение оптимальной дозы азота не приводит к дальнейшему увеличению числа проводящих пучков.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

Комплексное исследование растений ячменя, как физиологической системы побегов, имеет важное прикладное значение для рационального применения удобрений, фиторегуляторов и других агротехнических мероприятий, а также для обоснования норм высева, в селекционной работе и при построении идеатипа сорта растений для конкретных почвенно-климатических условий. Одним из таких выводов, вытекающих из полученных данных, является то, что агротехника и селекция должны стремиться к созданию раннего и дружного кущения, без последующего побегообразования, так как в этом случае обеспечивается синхронность развития побегов, а по устойчивости к отмиранию и по продуктивности ранопоявившиеся побеги кущения приближаются к главному.

СПИСОК РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Воробейков Г.А., Хуаз С.Х., Фомичева В.В. Об анатомической и физиологической разнокачественное™ листьев главного и боковых побегов хлебных злаков // Труды II Международной конференции по анатомии и морфологии растений. - СПб., 2002. - С. 334.

2. Воробейков Г.А., Дричко В.Ф., Хуаз С.Х. Поступление и распределение меченых соединений между главными и боковыми побегами зерновых злаков при разной влажности почвы // V съезд общества физиологов растений России. Международная конференция «Физиология растений - основа фитобиотехнологии». - Пенза, 2003. - С. 126

3. Хуаз С.Х., Кобылина Ю.Ю. Роль побегов кущения в формировании урожая зерна у различных сортов ячменя // Герценовские чтения. Материалы межвузовской конференции молодых ученых. Вып. 3.- СПб., 2003. - С.31-32.

4. Хуаз С.Х. Сравнение продуктивности сотов двурядного ячменя при внесении возрастающих доз минерального азота // Герценовские чтения. Материалы межвузовской конференции молодых ученых. Вып. 4,- СПб., 2004. - С.30-31.

5. Хуаз С.Х., Кобылина Ю.Ю. Вклад побегов кущения в продуктивность и зернообеспеченность растений различных сортов ячменя // Герценовские чтения. Материалы межвузовской конференции молодых ученых. Вып. 4,- СПб., 2004. - С.31-32.

6. Хуаз С.Х. Вклад разных элементов продуктивности в урожай зерна различных сортов двурядного ячменя // Материалы молодежного форума «Агробиотехнологии и экологическое земледелие».- Владимир, 2005, с. 105106.

7. Хуаз С.Х. Особенности водного режима главных и боковых побегов ячменя // Герценовские чтения. Материалы межвузовской конференции молодых ученых. Вып. 5.- СПб., 2005. - С.33-34.

8. Хуаз С.Х. Влияние минерального азота на анатомо-морфологическое строение колосоносного междоузлия двурядного ячменя сорта Винер // Герценовские чтения. Материалы межвузовской конференции молодых ученых. Вып. 5.- СПб., 2005. - С.35-36.

Подписано в печать 11 11 2005 Объем 1,0 п л Тираж 100 экз Заказ № 934 Отпечатано в типографии ООО «КОПИ-Р», С-Пб, пер Гривцова 66 Лицензия ПЛД Ns 69-338 от 12 02 99г

РНБ Русский фонд

2006-4 25386

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Хуаз, Светлана Хазретовна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 .Физиологическая взаимосвязь между главными и боковыми побегами и их роль в формировании урожая злаковых растений.

1.2. Роль элементов продуктивности в формировании урожая зерна.

1.3. Физиологическая роль азота в формировании продуктивности хлебных злаков.

2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Характеристика используемых сортов растений.

2.2. Методика и проведение вегетационных и полевых опытов.

2.3. Почвенно-климатические условия проведения эксперимента.

2.4. Физиологические, биохимические и анатомические методы исследований.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

3. Способность сортов ячменя к кущению и сохранению боковых побегов.

4. Физиологические особенности побегов кущения и некоторые причины их отмирания.

4.1. Водный режим главных и боковых побегов.

4.2. Содержание хлорофилла и общего азота в листьях побегов ячменя.

4.3. Структурные особенности листового аппарата главного и боковых побегов ячменя.

5. Взаимосвязь площади листовой поверхности растений ячменя и урожая зерна.

6.0. Формирование элементов зерновой продуктивности сортов двурядного ячменя.

6.1. Продуктивная кустистость.

6.2. Количество зерен в колосьях.

6.3. Абсолютная масса зерна.

7.0 Влияние возрастающих доз минерального азота на формирование урожая зерна и анатомическое строение стебля различных сортов ячменя.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Физиологические характеристики главного и боковых побегов у сортов двурядного ячменя в связи с продуктивностью"

Актуальность исследований. Растение хлебного злака - это морфологически и физиологически целостный организм, где главные и боковые побеги являются его частями, принимающими участие в формировании суммарного урожая растения. Побеги различаются возрастом, развитием и имеют, в связи с этим, разную интенсивность физиологических процессов и по-разному реагируют на действие внешних факторов и на применение агротехнических приемов (Воробейков, 1970; Муравьев, 1973; Удовенко, Гончарова, 1982; Кумаков, 1985). Одним из проявлений разной реакции побегов на внешние условия является более высокая устойчивость главного стебля и, обычно, отмирание большого количества побегов кущения. Несмотря на широко известный факт гибели некоторой части побегов кущения, а в ряде случаев их полного отмирания, причины его изучены слабо. Разобраться в этом явлении можно на основании сравнительного изучения физиологических процессов не только главного, но и боковых побегов. Дифференцированный анализ физиологических свойств всех побегов растения позволит не только глубже понять причины их разной устойчивости к внешним воздействиям, но и объективно оценить отзывчивость на агротехнические приемы и определить вклад каждого побега в формирование общего урожая растений. Важным с практической точки зрения является и анализ реакции современных сортов на применение азотных удобрений, как одного из мощных средств воздействия на продуктивность растений, а также выявление вклада побегов кущения и других элементов продуктивности в формирование общего урожая. Решению этих вопросов посвящена данная работа, выполненная на сортах двурядного ячменя.

Цель и задачи исследований. Цель работы - изучить физиологические особенности главного и боковых побегов у сортов двурядного ячменя и оценить вклад элементов продуктивности в формирование общей урожайности растений.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

- выявить способность сортов ячменя к кущению и сохранению боковых побегов;

- исследовать особенности роста, развития, водного режима и некоторых других физиологических и анатомических характеристик главного и боковых побегов ячменя;

- вскрыть причины отмирания побегов кущения у разных сортов двурядного ячменя;

- определить отзывчивость исследуемых сортов двурядного ячменя на возрастающие дозы минерального азота;

- изучить вклад элементов продуктивности в формировании урожая у растений разных сортов двурядного ячменя.

Научная новизна. Впервые выполнены широкие сравнительные исследования физиологических свойств (развития, ростовых процессов, водного режима, содержания хлорофилла, общего азота) главного и боковых побегов у сортов двурядного ячменя, что позволило глубже понять причины такого широко распространенного явления среди хлебных злаков, как отмирание побегов кущения. Выявлено, что физиологическая разнокачественность побегов отразилась на изменении анатомического строения листьев, проявившаяся, в частности, в формировании большего количества устьиц на единицу поверхности листа и их меньших абсолютных размерах, в сравнении с листьями главного побега.

Практическая значимость. Полученные в исследованиях данные являются основанием для рационального применения минеральных удобрений при возделывании двурядного ячменя в условиях Северо-Запада Нечерноземной зоны России. Для исследуемых сортов ячменя, выращиваемых на средне окультуренных дерново-подзолистых почвах, определены дозы минерального азота, позволяющие сформировать высокий урожай зерна. Исследование структуры урожая сортов ячменя позволило выявить элементы продуктивности, которые в большей степени влияют на формирование урожая зерна каждого конкретного сорта. Определен вклад побегов кущения в формирование суммарного урожая растений каждого сорта. Выявленные продукционные признаки сортов перспективны для использования в селекционной работе.

Основные положения выносимые па защиту.

1. Главный и боковые побеги имеют различные характеристики ростовых процессов, водного режима и других физиологических процессов;

2. Главные побеги более устойчивы к отмиранию, чем побеги кущения, особенно младшего порядка, благодаря наличию физиологических свойств, определяющих сохранение их оводненности;

3. Физиологическая разнокачественность главного и боковых побегов отражается на анатомическом строении их органов;

4. Сорта двурядного ячменя характеризуются различным вкладом элементов продуктивности в формирование суммарного урожая растений;

5. Дозы азота, выше оптимальных, усиливают вегетативный рост, непродуктивное кущение и слабо влияют на увеличение урожая зерна, задерживая его созревание;

6. Интенсивные сорта двурядного ячменя имеют более высокую устойчивость к высоким дозам азота, чем стародавний сорт.

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР 1.1 Физиологические взаимосвязи между главными и боковыми побегами и их роль в формировании урожая злаковых растений Изучение растения как целостного организма - важнейшая задача фитофизиологии, заключающаяся в том, чтобы вскрыть цепь физиологических процессов, выявить коррелятивные отношения и взаимосвязи в росте, развитии и продуктивности между его отдельными органами и частями (Курсанов, 1976; Мокроносов, 1981, 1983; Удовенко, Гончарова, 1982; Уоринг, Филлипс, 1984; Драгавцев и др., 1995).

Растение ячменя - это морфологически и физиологически целостный организм, в котором главный и боковые побеги являются его частями, принимающими участие в формировании суммарного урожая растения. Роль побегов кущения в формировании этого урожая зависит от нормы высева, сроков сева, глубины заделки семян, минерального питания, водного режима почв, освещения, биологических особенностей сорта и других внешних и внутренних факторов.

При изучении агротехники зерновых большинство исследователей неизбежно сталкиваются с задачей выявления роли боковых побегов и взаимозависимости между побегами и формированием урожая. Уже в фазе кущения у яровых боковые побеги нередко составляют 60-80% от общего веса вегетативной массы растений; у озимых к началу выхода в трубку масса боковых побегов обычно в несколько раз превышает массу главных побегов. С агротехнической точки зрения роль побегов кущения представляет интерес, прежде всего потому, что часть их образуют колосья, и дает зерно. И кроме того побеги, которые не переходят к генеративному развитию, оказывают большое влияние на продуктивность растений и урожай с единицы площади. Боковые побеги - это большой ассимиляционный аппарат, который, во много раз может быть мощнее главных побегов и накапливает значительную часть пластических веществ (Муравьев, 1973; Калинин, 2004).

Изучению взаимосвязей побегов у хлебных злаков, особенно между главным и боковыми, посвящено значительное количество работ. Практическая цель этих работ заключается в том, что раскрытие взаимоотношений этих побегов растения помогло бы выяснить значение определённого кущения для урожая и обосновать оптимальные нормы высева семян с физиологической точки зрения. Кроме того, зная взаимоотношения между побегами, легче на них повлиять и направить в нужную для урожая сторону, так как величина урожая зерновых растений определяется не только количеством побегов в растении, но в значительной мере зависит и от рационального распределения поглощенных элементов минерального питания, воды и продуктов фотосинтеза между главным и боковыми побегами (Миллер, 1950; Терентьев, 1970).

Рассмотрим некоторые литературные данные о взаимоотношениях побегов внутри растения.

Работы по этому вопросу проведены в основном на взрослых растениях. Однако эти взаимоотношения проявляются гораздо раньше, в самом начале онтогенеза растения, при прорастании зерна. Первые боковые побеги заложены, как боковые почки, ещё в зародыше зерна (Добрынин, 1963). При прорастании трогается в рост всего одна почка, а другие находятся ещё некоторое время в сравнительно не деятельном состоянии или вообще отмирают. В данном случае уже проявляется влияние одной части растения на другие.

Проанализируем основные выводы работ, в которых выясняется направление и активность перемещения воды, минеральных веществ, продуктов ассимиляции из одних побегов в другие.

В опытах проведённых на яровой пшенице И.В Красовская и В.А. Кумаков (1951) показали, что побеги кущения, могут играть как положительную, так и отрицательную роль в питании главного стебля и формировании его урожая, т.к. питательные вещества и вода передвигаются в обоих направлениях, в зависимости от фазы их роста и условий внешней среды.

Разнообразные приёмы были использованы М.С. Миллер (1949, 1950) для выяснения взаимоотношений побегов в растениях яровой пшеницы. Из работ М.С. Миллер можно сделать общий вывод, что боковые побеги снижают ростовые процессы, тормозят формирование колоса и уменьшают урожай главного побега в результате оттягивания от него воды, минеральных веществ и продуктов ассимиляции. Главный побег не может использовать органические вещества, синтезируемые в листьях боковых побегов.

К.Г. Мирошниченко (1957) отмечает, что удаление точки роста главного побега у пшеницы и ячменя в фазе 3-5 листьев сопровождается усилением продуктивного кущения и повышения урожая зерна, что связано с разрастанием узловой корневой системы, которая отличается высокой поглотительной способностью минеральных веществ.

Д.Д. Ромащенков (1955) в опытах на яровой пшенице пришел к выводу, что удаление боковых побегов (подгонов) отрицательно сказывается на урожае главного побега, а удаление главного побега понижает продуктивность побегов кущения. Удаление двух подгонов вызывает снижение продуктивности колоса основного стебля на 31,4%, а удаление основного стебля понижает на 3,7% продуктивность боковых побегов. Между числом боковых побегов и продуктивностью колоса основного побега имеется существенная положительная корреляция.

Сходные результаты получены и в других работах (Крустынь, 1958; Пронин, Мордвинова, 1959; Муравьёв, 1968, 1973). Так, в работе А.О. Крустынъ (1958) на озимой пшенице показано, что непродуктивные побеги кущения не только ослабляют растение, но, наоборот, способствуют повышению его продуктивности, что связано с увеличением общей ассимиляционной площади растения и мощности его корневых систем.

Г.А. Корольская (1959), регулируя число стеблей у озимой пшеницы и ржи заметила, что продуктивность растения в целом увеличивается с увеличением количества стеблей, но величина колоса, его озернённость и абсолютный вес зерна возрастает при уменьшении числа стеблей. Самыми продуктивными по сравнению с контролем были растения с шестью побегами.

По мнению В.В. Аникеева (1963), в структуре растения имеется какой-то гармонический оптимум соотношений между главными и боковыми побегами, при котором нормально развивается как главный стебель, так и определённое количество боковых и приносит максимальный урожай. Всякий сдвиг в любую сторону от этого оптимума не приносит пользы для урожая главного побега и снижает урожай с растения. Вероятно, этот гармонический оптимум соотношений между главными и боковыми побегами будет разным для разных культур и сортов и находится в большой зависимости от внешних условий.

Кроме того, проделаны работы по выяснению взаимоотношений побегов внутри растения с помощью изотопов: радиоактивного фосфора и углерода.

А.Е. Фомин (1956) изучая передвижение радиоактивного фосфора, который наносился на листья главного побега или пасынков кукурузы, не обнаружил сколько-нибудь заметного передвижения изотопа из одних побегов в другие и у молодых, и у взрослых растений. На основании этих данных делается вывод, что пасынки не используют питательных веществ, вырабатываемых листьями главного побега, и не служат для него сами источником дополнительного питания.

Но большая часть других работ, проведённых с помощью меченных атомов, подтвердили наличие физиологических связей между побегами в кусте злака, раскрывающее его как единое физиологическое целое (Терентьев, 1970; Воробейков, Дричко,1988; Воробейков и др., 2003 ).

Опыты В.И. Терентьева (1970) на ячмене, овсе и кукурузе показали, что на всех этапах роста и развития растения между побегами существует постоянный обмен подвижными формами продуктов фотосинтеза. Однако и если из материнского стебля в дочерние ассимиляты перемещаются интенсивно, то в обратном направлении этот процесс идёт медленнее и не компенсирует переместившихся за одно и то же время питательных веществ из главного побега в подгон.

В период молочной спелости зерна интенсивность перемещения радиоактивных продуктов в побеги кущения была ещё выше, чем на предыдущих этапах роста ячменя. В период восковой спелости зерна интенсивность перемещения из главного в боковые побеги была всё ещё высока. Величина оттока зависит не только от возраста главного побега, но и от возраста побегов кущения. Более интенсивный отток ассимилятов из главного побега происходит в молодые побеги кущения, и менее интенсивно в побеги старшие по возрасту. Непродуктивные побеги, особенно позднего кущения, в нормальных условиях роста могут только снизить урожай, т.к. их развитие совпадает с наливом и созреванием зерна на главном побеге, за счет которого они получают значительные количества питательных веществ. А.Г Добрунов (1968) пришел к выводу, что интенсивность и направленность перемещения радиоактивного фосфора зависит от режима минерального питания, интенсивности кущения и фазы развития побегов кущения. Если в фазу вымётывания доминирующее положение по накоплению радиоактивного фосфора занимает главный побег, то в фазу молочной спелости происходит значительный отток его из главного побега в побеги кущения, даже в том случае, когда в раствор с радиоактивным фосфором погружались только корни главного побега.

0. Pafgi, Ъ. Бегз! (1957), изучая минеральное питание продуктивных и непродуктивных побегов методов внекорневого питания и анализа пасоки, пришли к иным выводам о значении непродуктивных побегов для урожая продуктивных. По результатам их опытов, значительная часть питательных веществ, полученных недогонами в виде внекорневого удобрения, переходили через узел кущения в плодоносящие побеги. Опыты по перемещению питательных веществ в обратном направлении показали, что из плодоносящих (продуктивных) побегов питательные вещества не передвигаются в недогоны (непродуктивные). Следовательно, недогоны нельзя считать лишними образованиями, т.к. их ассимиляция и деятельность по усвоению минеральных веществ имеют важную роль в повышении урожая.

Целые растения пшеницы или её отдельные части экспонировались в атмосфере, содержащей меченый углерод. Отмечается, что перемещение радиоактивных ассимилятов при экспозиции любой части растения, проходило, в основном, в направлении главного побега.

Таким образом, мы рассмотрели некоторые литературные данные о взаимоотношениях побегов внутри растения злака. Единства в этом вопросе нет, но всё же можно выделить следующие мнения:

1.Побеги кущения задерживают созревание и уменьшают урожай главного побега, а главный побег уменьшает урожай побегов кущения.

2. Побеги кущения увеличивают урожай главного побега.

3. Побеги взаимно увеличивают урожай друг друга.

4. Положительное влияние главного побега на побеги кущения или побегов кущения на главный побег зависит от фазы развития растения, уровня минерального питания и других внешних условий.

5. В структуре злакового растения имеется какой-то гармонический оптимум в соотношении между побегами. Изменение этого соотношения между побегами не приносит пользы для урожая главного побега и снижает суммарный урожай растения.

В связи с тем, что имеются разные представления о физиологических связях между побегами, то и о значении кущения для урожая единого мнения нет. Большинство исследователей рассматривают кущение, с одной стороны, как характерную особенность злаков, благодаря которой создается специфичная растительная форма (габитус), а с другой стороны - как необходимое и важное для продуктивности свойство, прежде всего как фактор естественного биологического регулирования густоты стеблестоя

Овчинников, Шиханова, 1964; Красовская, Кумаков, 1951; Удовенко, Гончарова, 1982). Однако ряд авторов рассматривают образование боковых побегов как нежелательный (Иванов, 1948; Миллер, 1949, 1950; Носатовский, 1965; Терентьев, 1970; Evans, Dunstone, 1970; Mahamed, Marschall, 1979; Islam, Sedgley, 1981). Отрицательное влияние кущения они объясняют, во первых, незначительной долей участия боковых побегов в формировании урожая зерна и, во - вторых, низкими качественными показателями зерна с боковых побегов. Поэтому они предлагают избегать избыточного кущения высокими нормами высева и использованием слабокустящихся сортов.

Одновременно многочисленные литературные данные свидетельствуют о положительной роли кущения как автоматически действующего регулятора густоты стеблестоя, в случае частичной гибели посевов, неравномерных всходов, а также как одного из элементов продуктивности растения (Смелов, Татаринова, 1949, 1958; Фокеев 1961; Добрынин, 1963; Пронин, Мординова, 1961; Marshall, Boyol, 1985 и многие другие).

Работы по изучению роли боковых побегов в продуктивности растений на Юго - Востоке страны показали, что вклад побегов кущения в общий урожай и урожай зерна в среднем за многие годы весьма существенен, а в очень урожайные годы составляет около трети (Алешин, 1974; Чернов и др., 1988; Кумаков, 1985).

Зарубежные авторы (Marshall, Boyol, 1985) также замечают, что урожайность кустистых сортов пшеницы почти на 30% больше, чем у не кустящихся форм.

Анализ фотосинтетической деятельности боковых побегов (Алешин, 1974; Кумаков, 1985) показал, что роль кущения в формировании ассимиляционного аппарата велика даже в засушливые годы. В благоприятные же годы развертывание листьев боковых побегов способствует сильному нарастанию листовой поверхности. Так, за два самых урожайных года, по данным В.А. Кумакова (1985), прирост листовой поверхности от фазы начала кущения до колошения у боковых побегов составляли 20,8 тыс. кв. м/га по сравнению с 17,4 тыс. кв. м/га у главного побега. Это представляется очень важным как с точки зрения эффективного усвоения световой энергии, так и с точки зрения смыкания листового покрова и подавления сорняков. Эти же авторы отмечают, что чистая продуктивность и хозяйственная эффективность фотосинтеза побегов кущения в сухие годы более чем в два ниже, по сравнению с главным побегом, а в благоприятные - разница не столь значительна, в связи с тем, что данные показатели для боковых побегов зависят от наличия или отсутствия колоса. Продуктивные побеги имеют высокие показатели, непродуктивные - низкие, причиной последнего может быть интенсивный отток веществ из боковых в главный и другие продуктивные побеги.

Таким образом, многочисленные исследования роли побегов кущения в продуктивности растений не дают оснований для отрицательной оценки кущения как фактора урожайности. Не только продуктивные побеги, но и вегетативная масса непродуктивных побегов при определенных условиях играют положительную роль, увеличивая фотосинтетическую мощность посева, создавая дополнительные источники для формирования урожая. Правильная оценка кущения невозможна вне зависимости от условий выращивания, и различные высказывания за и против кущения могут представлять практическую значимость лишь применительно к конкретным условиям. В связи с этим, важно установление роли побегов кущения у различных сортов ячменя в конкретных почвенно-климатических условиях.

Учитывая отмеченные положительные качества побегов кущения в формировании урожая и в функционировании всего организма, исследователям и практикам приходилось задумываться над тем, почему в массиве ежегодно отмирает основная масса побегов кущения, в то время как неотмершие побеги развивают нормальные стебли с колосьями.

Процесс отмирания побегов в массиве — явление, характерное для всех посевов. Оно наблюдается ежегодно и протекает с большей или меньшей интенсивностью (Муравьев, 1973).

В научной литературе причины отмирания побегов кущения оцениваются неоднозначно. Одно из мнений о причинах отмирания побегов кущения - повреждение их точки роста насекомыми, но, по-видимому, одной энтомологической причиной нельзя объяснить отмирание столь огромного количества побегов кущения. По данным В.А. Кумакова (1988), основная причина сброса боковых побегов - конкуренция за свет. Отставая от главного побега в росте, боковые побеги оказываются в нижнем ярусе, испытывают затенение, в результате чего их фотосинтетический аппарат работает менее эффективно и не может обеспечить формирование колоса. Однако отмирание побегов кущения происходит и в разреженном посеве.

Замечено, что особенно много побегов кущения отмирает при асинхронном кущении. Согласно пятому правилу органогенеза покрытосеменных растений, сформулированных как закон редукции или «сброса» отстающих в развитии метамеров: «органы, отстающие в развитии при «забеге» онтогенетических «старших» органов больше чем на 2-3 этапа органогенеза, приостанавливаются в развитии, а затем отмирают или переходят в состояние покоя» (Куперман, 1973).

Особенно сильное отмирание («сброс») отстающих побегов кущения происходит при переходе главного побега к V-VI этапам и выколашиванию -VIII-IX этапам органогенеза (Куперман и др., 1982). При переходе растений к VI этапу идет массовое отмирание пазушных почек и приостанавливается развитие побегов кущения, которые отставали от главного на 2- 3 этапа. Конус нарастания побегов «подгона» при переходе растений к III этапу отмирает, хотя сами побеги еще некоторое время продолжают вегетировать. Отдельные побеги развиваются до VII-VIII этапов и затем отмирают. В этот же период онтогенеза между побегами усиливаются конкурентные отношения за свет, воду и элементы минерального питания, в результате чего выживают наиболее развитые и жизнеспособные побеги (Муравьев, 1973; Kirby, Jones, 1977; Кумаков, 1980).

Значение отмирающих побегов кущения для поддержания продуктивности главного и других оставшихся побегов оценивается по-разному. В одних работах отмечается, что образование и рост побегов кущения является «физиологическим расточительством», так как они развиваются на «дотациях» главного побега и при отмирании ничего не возвращают (Kirbu, Jones, 1977). В засушливых условиях они не только обедняют почву водой и минеральными элементами, но и наносят при этом ущерб урожаю главного побега (Миллер, 1950).

Не менее часто встречается и противоположная оценка роли отмирающих побегов кущения. Так, в опытах с радиоактивной меткой углерода обнаружено, что вегетативная масса непродуктивных побегов кущения может служить резервом пластических веществ и при отмирании значительная часть накопленных веществ перемещается в главный и продуктивные боковые побеги, повышая их урожай. Из отмирающих побегов в главный побег поступает до 50% сухих веществ, т.е. столько же, сколько отдают своему колосу отмирающие нижние листья главного побега (Алешин, 1974; Кумаков 1988).

В работе по анализу распределения меченых соединений углерода между главным и боковыми побегами ячменя и яровой пшеницы Г.А Воробейков (2004) отмечает, что между главным и боковыми побегами осуществляется обмен метаболитами, интенсивность и направленность которого сильно зависит от влажности почвы. При засухе и затоплении почвы из главного побега происходит значительное ослабление экспорта ассимилятов в побеги кущения, особенно младшего порядка, многие из которых в этих условиях отмирают. Одновременно из побегов кущения отток их в главный побег не только не ослабевает, но даже возрастает. Все это отражает сложность процессов распределения ассимилятов в физиологической системе побегов зерновых злаков и направленно при действии неблагоприятных факторов на поддержание наиболее развитого побега.

Таким образом, процесс отмирания побегов кущения у растений зерновых злаков не прошел не замеченным, однако причины отмирания побегов кущения мало изучены, а сделанные выводы по данному вопросу неоднозначны, что говорит о важности проведения исследований по данному вопросу.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Хуаз, Светлана Хазретовна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Растения ячменя - это морфологически и физиологически целостный организм, в котором главный и боковые побеги являются его частями, принимающими участие в формировании суммарного урожая растения. По нашим данным, на основе определения вклада боковых побегов в формирование урожая у семи сортов двурядного ячменя, на них приходится в вегетационных опытах от 25,1% (у сорта Волгарь) до 42,2% (у сорта Суздалец). В полевых опытах вклад побегов кущения в формирование урожая зерна составил от 32,0% (сорт Биос 1) до 40,0% (сорт Дина).

В ходе вегетации у сортов двурядного ячменя отмирает от 27,7% до 50 % видимых побегов кущения. Наибольшее количество побегов кущения отмирает у сорта Суздалец, наименьшее - у сорта Криничный. При внесении возрастающих доз минерального азота усиливается процесс побегообразования, но одновременно возрастает количество отмирающих побегов кущения. В зависимости от вносимых доз азота отмирание побегов кущения составляет от 20 до 80%.

Дифференцированный анализ физиологических свойств всех побегов растения позволили более объективно оценить вклад каждого побега в формирование общего урожая растения, а также глубже разобраться в причинах разной устойчивости побегов к отмиранию.

Исследования водного режима и других физиологических процессов выявили, что главные побеги содержат больше связанных форм воды и характеризуются наличием более высоких водоудерживающих сил, чем побеги кущения, особенно младшего порядка. Боковые побеги, наоборот, содержат больше свободной воды и имеют более высокую интенсивность транспирации. В листьях главного побега содержится также больше азотистых веществ, чем в листьях боковых побегов. Эти различия особенно контрастны при сравнении содержания азота в листьях главного и боковых побегов, находящихся на одноименных этапах органогенеза. В этом отношении большое преимущество у главных побегов.

В сохранении оводненности растительных клеток большая роль отводится не только азотистым соединениям, но и пигментному комплексу. Результаты наших исследований показали, что главный побег содержит больше общего хлорофилла и прочносвязанной формы пигмента, что также предопределяет большую устойчивость данного побега.

Можно предположить, что главные побеги, не только имеют более низкую интенсивность транспирации и более высокую водоудерживающую способность, но, возможно, при нехватке влаги, что может проявляться в напряженное время суток, благодаря более высоким сосущим силам оттягивают воду в узле кущения от боковых побегов, поскольку корневые системы их взаимосвязаны между собой проводящей системой. Боковые побеги, особенно младшего порядка, как имеющие низкие сосущие и водоудерживающие силы, не могут противостоять главному побегу в конкуренции за воду и потому отмирают. О большей репарационной способности главного побега свидетельствует его более высокая водопоглощающая активность после прекращения завядания.

Процессы роста и развития, протекающие при разной оводненности и разном содержании азота в побегах, должны отразиться на анатомическим строении листьев. Известно, что меньшая обеспеченность растений водой и азотом приводит к возникновению мелкоклеточности. Видимо, по этой причине листья главного побега имеют меньшее количество устьиц на единицу поверхности и большие их размеры, по сравнению с листьями боковых побегов. Чем раньше появился побег кущения, тем он меньше отличается по этим анатомическим параметрам от главного побега. Следует также отметить, что наряду с более сходными характеристиками азотного и водного режима, влияющими на анатомическое строение листьев, рано появившиеся побеги кущения попадают под действие аналогичных условий внешней среды (длины дня, интенсивности освещения и др.), что и главный побег.

Практическую значимость имеет выявление продукционных и других хозяйственно-ценных признаков сортов ячменя. Исследование структуры урожая позволило выявить элементы продуктивности, которые в большей степени влияют на формирование урожая зерна каждого сорта. Поскольку наши исследования проводились на лучших сортах двурядного ячменя, которые были одной репродукции и одного места выращивания, то полученные данные позволяют более объективно выделить перспективные продукционные и другие хозяйственно-ценные признаки. К ним относятся:

1. Наилучшие результаты по продуктивной кустистости проявили сорта Винер, Балтика и Дина;

2. Наибольшее количество зерен с главных побегов сформировали сорта Суздалец, Криничный, Биос и Винер;

3. Наибольшее количество зерен в колосьях побегов кущения сформировали сорта Балтика, Криничный, Винер;

4. Наибольшее количество зерен с растения сформировали сорта Балтика, Криничный и Винер;

5. Самая высокая абсолютная масса зерна с растения выявлена у сорта Суздалец;

6. Самое крупное зерно с главных побегов сформировали сорта Волгарь и Суздалец;

7. Наиболее высокая абсолютная масса зерна с побегов кущения получена у сортов Биос 1 и Суздалец;

8. Максимальным урожаем зерна характеризовался сорт Суздалец;

9. Наиболее устойчивым к полеганию были сорта Биос и Волгарь. Наименее устойчивым к полеганию является сорт Винер;

10. Наиболее скороспелым является сорт Дина, который на 10-12 дней превосходил по этому признаку другие сорта.

Для практического земледелия всегда важно знать реакцию сортов на удобрения, в том числе на минеральный азот, который нередко является лимитирующим фактором урожая. Азотные удобрения особенно эффективны на дерново-подзолистых почвах, бедных этим элементом. Наши исследования в вегетационных опытах показали, что все сорта положительно реагируют на внесение азота. Однако не все сорта повышают урожай при высоких дозах азота. К таким сортам относится сорт Винер. Из трех проанализированных сортов на внесение возрастающих доз минерального азота (Винер, Дина и Суздалец) наилучшие результаты показали сорта Суздалец и Дина. Сорт Винер значительно уступал по урожаю зерна, особенно на повышенных дозах азота, начиная с И2РК. Дальнейшее повышение дозы приводит к снижению урожая зерна. Сорт Дина формирует наиболее крупное зерно, как с главных, так и с боковых побегов, и проявил себя как скороспелый, устойчивый к полеганию и высокопродуктивный сорт. Максимальный урожай зерна сформирован у этого сорта на дозе азота >12РК. Увеличение дозы азота приводит к постепенному снижению урожая зерна.

Сорт Суздалец сформировал максимальный урожай на дозе азота ИдРК, хотя отличия от предыдущей дозы (Г\Г2РК) невелики. Полученные данные говорят о различной толерантности сортов к высоким дозам азота.

Анализ взаимоотношения площади листовой поверхности и урожая зерна показал, что увеличение площади листовой поверхности положительно отражается на урожае зерна. Для стародавнего сорта Винер предельной дозой азота, при которой происходит значительное увеличение площади листьев и урожая зерна является 60 кг Ы/га. Дальнейшее повышение дозы азота хотя и приводит к заметному росту площади листьев, но урожай зерна увеличивается мало. Для интенсивных сортов эти изменения, как показано в вегетационных и полевых опытах наступают при более высоких дозах азота. Кроме того, как выявлено в наших опытах, урожай зерна более тесно коррелировал с площадью флагового и предфлагового листьев, чем с суммарной площадью листьев растений. Подобные выводы о более тесной зависимости площади двух верхних листьев, чем общей площади листьев растения, с урожаем зерна, выявлен также на пшеницах (Кошкин, 1991; 1998).

Одновременно с определением продуктивности сортов при внесении возрастающих доз минерального азота, нами проведены анатомические исследования строения стебля верхнего междоузлия главных побегов. Анализ распределения проводящих пучков в верхнем междоузлии показал, что число проводящих пучков зависит от снабжения растений азотными удобрениями. У всех исследуемых сортов действие азота вызвало увеличение общего числа проводящих пучков, их среднего диаметра и увеличение толщины соломины. Однако превышение оптимальной дозы азота не приводит к дальнейшему увеличению числа проводящих пучков. Полученные данные в какой-то мере объясняют причины отсутствия повышения урожая зерна при внесении завышенных доз минерального азота.