Донорно-акцепторные отношения в системе целого растения яровой пшеницы

Третьякова, Ирина Анатольевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Донорно-акцепторные отношения в системе целого растения яровой пшеницы
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Донорно-акцепторные отношения в системе целого растения яровой пшеницы"

■Я -ЗЬбЗб

На правах рукописи

ТРЕТЬЯКОВА Ирина Анатольевна

ДОНОРНО-АКЦЕПТОРНЫЕ ОТНОШЕНИЯ В СИСТЕМЕ ЦЕЛОГО РАСТЕНИЯ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ

Специальность: 03.00.12 - физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва — 2001

Работа выполнена на кафедре биолш ни растений Че [ябин^кого государст венного педагогического университета, кафедре физиологии растений Московской сельскохозяйственной академии имени К А Тимирязева

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор М. Н. Кондратьев Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор II. И. Якушкина кандидат биологических наук, И.В. Скоробо! атова

Ведущая организация биологический факультет МГУ им. М.В. Ломоносова, кафедра физиологии растений

Защита состоится « » //М^^ 2001 года в ^ часов на заседании диссертационного совета Д 220 043 08 в Московской сечь скохозяйственной академии имени К А Тимирязева

По адресу 127550, г Москва, Тимирязевская ул , Ученый совет МСХА

С диссертацией можно пнвкомиться в Центральной научной библиотеке МСХА

Автореферат разослан « 2У » .< ^ 2 2001 года

Ученый секретарь Диссерта! кандидат биологических наук

Н П Карсункина

Актуальность темы. В последние годы значительно возрос интерес к проблеме донорно-акцепторных отношений, так как они являются универсальным механизмом регуляции хода физиологических процессов как на молекулярном, так и на организменном уровне (Кумаков, 1980, 1995; Коновалов, 1981; Мок-роносов, 1982, 1983, 1990; Кондратьев, 1990; Гладун, 1994; Холупенко и др., 1996; Бободжанова, 1997; Wardlaw, 1990; Holmes, 1990; Ghost, Biwas, 1991). -

В рамках целого растения яровой пшеницы как кустового злака складываются и одновременно функционируют две системы донорно-акцепторных отношений: 1) вегетативные органы -» колос в пределах конкретного побега и 2) главный побег *» боковые побеги.

Донорно-акцепторные связи первой системы преимущественно изучены у главного побега пшеницы (Заблуда, Простева, 1947; Павлов, 1969, 1977; Кан-дауров, Мовчан, 1970). В то же время данные о взаимоотношениях между побегами куста яровой пшеницы в литературе встречаются достаточно редко. Интерес исследователей в подавляющем числе работ направлен на изучение роли вегетативных (непродуктивных) побегов кущения в определении величины хозяйственно-полезного урожая, формируемого продуктивными побегами (Миллер, 1948, 1949, 1950 ; Красовская, Кумаков, 1957; Терентьев и др., 1958, 1959, Г960, 1961, 1962; Алешин, 1973; Кумаков, 1980). Практически отсутствуют данные, касающиеся наличия (или отсутствия) донорно-акцепторных связей между генеративными (продуктивными) побегами кущения и главным (материнским) в постфлоральный период развития.

Актуальность выбранной темы исследования заключается в том, что без выяснения природы и механизмов взаимоотношений донор — акцептор практически невозможно прогнозировать величины биологического и хозяйственного урожая вследствие частичного повреждения посевов абиотическими и биотическими факторами. Ситуация особенно обостряется тогда, когда опасности повреждения подвергается главный побег. Кроме того, исследования такого характера позволят выявить оптимальное количество продуктивных побегов в кусте пшеницы для различных почвенно-кламатических зон. При этом должны максимально реализоваться донорные возможности, в первую очередь, фотоас-симилирующих органов и атграгируюшая способность зерновок колосьев. -

' Цель и задачи исследования: Целью работы было изучение донорно-акцепторных отношений между элементами побега, главным и генеративными побегами II порядка в системе целого растения яровой пшеницы в постфлоральный период развития.

В задачи входило: ,

1. Выявить модель яровой пшеницы с наиболее устойчивыми связями между побегами в кусте. . , • . ,, •. ...

2. Выяснить механизмы донорно-акцепторных отношений у растений с различным числом генератиы1ьа;ишбШ1а-4_______—___

Цс-гПНЫЪНАЯ НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА Моск. согь~:;с*<оз ачадамии им. К. А. Тиа

4 -¡шг

3 Изучить^ взаимосвязь между генеративными побегами при изменении соотношения система побегов/система корней путем удаления части побегов

4 Изучить взаимосвязь между генеративными побегами при уменьшении количества органов-доноров путем удаления листовых пластинок двух верхних листьев на главном или боковых побегах

5 Изучить взаимосвязь между генеративными побегами при уменьшении количества органов-акцепторов путем удаления колосьев на главном или боковых побегах

Научная новизна. Впервые в рамках целого растения (куста) яровой пшеницы одновременно изучены системы донорно-акцепторных отношений 1) вегетативные органы -» колос (зерновки) побега, 2) Главный побег *•*■ боковые побеги Установлено, что каждая из '»тих систем может функционировать как самостоятельно, так и во взаимосвязи с другой Работа второй системы в наибольшей степени проявляется в постфлоральный период развития Доминирующую роль играет главный побег Влияние продуктивных побегов II порядка отражается на накоплении метаболитов практически во всех органах главного побега «Сила» воздействия боковых побегов на главный в значительной степени зависит от их числа в кусте Чем моложе побег, тем в более поздние сроки осуществляется отток из него азотсодержащих метаболитов Конкуренция между побегами куста за азотсодержащие метаболиты существует уже в фазу начала цветения главного побега В постфлоральный период развития яровой пшеницы донорно-акцепторные связи существуют не только между побегами в кусте, но и между элементами каждого побега Акцепторная «сила» колосьев существенно возрастает, начиная с фазы налива зерновок

Практическая значимость исследования. Полученные данные могут быть использованы в работе селекционных станций н полевых лабораторий при оценке биологического и хозяйственного урожая яровой пшеницы в агрофито-ценозах Материалы диссертации дают дополнительные данные при оценке состояния посевов после их возможного повреждения абиотическими и биотическими факторами Оптимальной моделью куста яровой пшеницы для условий Челябинской области следует считать модель, содержащую главный и два продуктивных побега кущения (ГП+2БП) У данной модели связи между главным и генеративными побегами II порядка являются наиболее устойчивыми В целом данные диссертации могут быть использованы при дальнейшей разработке теории фотосинтетической продуктивности агрофитоценозов

Результаты выполненной работы являются весьма информативными при изложении раздела «Рост и развитие растений» курса физиологии растений, преподаваемого в сельскохозяйственных и педагогических (биологические факультеты) университетах и академиях

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на научных конференциях преподавателей, сотрудников, и аспирантов Челябинского государственного педагогического университета в 1992, 1993, 1994, 1995, 1996, 1997, 1999, 2000, 2001 годах Основные результаты доложены и обсуждены на засе-

дании кафедры физиологии растений Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 169 страницах машинописного текста; состоит из введения, обзора литераторы, описания схемы опытов, цели, задач,' объекта и методов исследования, результатов и их обсуждения, заключения, выводов, списка литературы. Работа содержит 5 таблиц и 71 рисунок. Список литературы включает 181 источник, из которых 29 иностранных авторов.

ОБЪЕКТ, СХЕМА ОПЫТОВ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

- Объект исследования. Объектом исследования служила яровая пшеница (сорта «Стрела»). Выбор объекта обусловлен тем, что, во-первых, в генеративный период развития растение пшеницы может рассматриваться как модельная система, где колос выступает в качестве главного мощного аттрагирующего центра, доминирующая роль которого с момента цветения и до созревания непрерывно возрастает (Коновалов, 1981; Мокроносов, 1982). Во-вторых, особенностью злаков является то, что боковые побеги у них выполняют двоякую функцию: с одной стороны они часть материнского растения, с другой, начиная с определенного этапа онтогенеза, вполне самостоятельны (Муравьев, 1973), то есть донорно-акцепторные отношения у злаков являются специфичными и весьма сложными.

Схема опытов. В ходе эксперимента была проведена серия полевых и вегетационных опытов. В задачу полевого эксперимента входило изучение влияния количества генеративных (продуктивных) побегов II порядка на развитие главного побега и определение модели с наиболее устойчивыми связями между побегами. В дальнейшем, в условиях вегетационного опыта, у данной модели изучить донорно-акцепторные связи между побегами путем изменения соотношений между донорными и акцепторными органами.

Полевой опыт проводили на делянках площадью 2 м2 в четырехкратной биологической повторности. Для первой серии опытов отбирали растения, содержащие разное количество продуктивных побегов кущения. Они представлены следующими моделями - ГП+1БП; ГП+2БП; ГП+ЗБП (ГП - главный побег, БП - боковой побег, коэффициент указывает количество побегов у данной модели). Во второй серии опытов производили удаление "главного или боковых побегов у выше обозначенных моделей (рис. 1).

Вегетационные опыты проводили в песчаной культуре на 1 н смеси Кнопа с микроэлементами, которую вносили одним приемом при набивке сосудов. Модель, выбранная для вегетационных опытов содержала три продуктивных побега - ГП+2БП. В условиях вегетационного эксперимента было проведено три серии опытов (рис. 2):

- удаление главного или боковых побегов,

- удаление листовых пластинок двух верхних листьев на главном или боковых побегах,

- удаление колосьев на главном или боковых побегах

Удаления производили в фазу начала цветения и на 10-и день после начала цветения, что по литературным данным (Павлов, 1967) соответствует окончанию фазы формирования зерна

Методы исследования. В ходе эксперимента определяли

1 Сухую массу органов каждого побега весовым методом

2. Содержание хлорофиллов и каротиноидов в двух верхних листьях главного и первого бокового побега на спектрофотометре СФ-26

3. Содержание общего азота фотоколориметрическим методом с индофеноль-ной зеленью (по методике ЦИНАО 1976)

Статистическая обработка результатов осуществлялась нахождением средней величины, среднеквадратичного отклонения, доверительного интервала i. наюлыонанием программы «Slatistica for wmdowcs» (версия 5,0)

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Донорно-акцепторные отношения между генеративными побегами яровой пшеницы

Влияние продуктивных побегов II порядка отражается на накоплении сухой массы практически всеми элементами главного побега и сила воздействия в значительной степени зависит от их чиста (рис 3) В конкретных условиях рассмотренного эксперимента кооперативный эффект во взаимодействии побегов, обнаруженный по весовым характеристикам главного побега, в наибольшей степени проявился в модели ГП+ЗБП Данное обстоитетьство, по-видимому, можно объяснить суммацией атграгирующего действия четырех продуктивных побегов

Исследование взаимосвязи между главным и боковыми побегами методом удаления части побегов.

Генеративный период развития является очень важным этапом в жизни растений Именно в этот период растение реализует свои потенциал в создании х о-зяйственно ценной части урожая Его реализация зависит от многих факторов, одним из которых являются донорно-акцепторные отношения Выяснение взаимосвязи между разновозрастными побегами у хлебных злаков имеет как теоретическое, так и практическое значение

Как показывают экспериментальные данные (табл I) наиболее устойчивой для сорта «Стрела» в условиях Челябинской области проявила t-ебя модеть, содержащая главный и два боковых продуктивных побега (ГП+2БП), так как удаление части побегов в кусте практически не сказывалось на показателях су-

хой массы как оставленных побегов в целом, так и зерновок колосьев. Ответные реакции на удаление оставленных побегов других моделей куста носили специфические черты (табл. 1).

Таблица 1, Влияние удаления главного или боковых побегов' на сухую массу в моделях разной сложности (в % к контролю) ; '

.Побег Орган ГП+1БП ГП+2БП ГП+ЗБП

ГП Побег 75,9 106,0 923 ■

Зерно 117,5 . .113,7 90,6

ГЙБП Побег 80,0 108,7 112,2

Зерно 90,2 106,8 127,5

2°* БП • Побег • 99,5 116,2

Зерно . -.- ■ 100,5 , 168,4

3"а БП Побег - ■ - - . . 107,3

Зерно - ... ... 154,3

Для дальнейших исследований в условиях вегетационного опыта (разреженный фитоценоз) выбрана модель ГП+2БП с относительно слабыми связями между побегами в системе целого растения. , ,

Удаление главного или боковых побегов производилось в фазу начала цветения. При отсутствии зерновок в колосьях побегов наличие определенных связей между побегами, по-видимому, реализуется в основном через влияние на производство метаболитов (верхние листья побегов) или накопление их в депонирующих органах (в стеблях побегов). Об этом свидетельствуют данные накопления сухой массы зерновками (рис. 4). Наблюдаемые изменения в накоплении массы зерна носят, как правило, характер тенденций. Удаление боковых побегов лишь незначительно увеличивало массу зерна с главного побега, а удаление главного побега - незначительно увеличивало массу зерна с боковых побегов. По нашему мнению это обстоятельство объясняется как относительно устойчивой независимостью связей между главным и боковыми побегами в модели куста яровой пшеницы ГП+2БП, так и удалением побегов в фазу начала цветения, до наступления фазы - формирования зерновок - основных акцепторов метаболитов в колосе в посфлоральный период. <

В связи с последним обстоятельством представлялось целесообразным провести выявление взаимосвязей между побегами у данной модели в фазу окончания формирования зерновок в колосе главного побега. Это удаление привело к уменьшению массы зерна в колосьях оставшихся побегов (рис. 4), преимущественно на заключительных этапах созревания зерновок. По нашему мнению, данное обстоятельство можно объяснить общим уменьшением вегетативной массы (в связи с удалением части побегов) в кусте яровой злака. Как было установлено рядом исследователей (Петинов, Павлов, 1957; Полимбето-ва, Мамонов, 1965; Коновалов, 1981; Кондратьев, Костюкович, 1981) доля ре-утилизированных метаболитов из вегетативных органов от общего их накопления в зерновках в зависимости от комплекса внутренних и внешних факторов, может составлять 60-70%.

Одним из основных показатепей качества зерна является его белковость Накопление белка в зерне злаковых растений происходит как в результате поглощения азота из почвы, так и в результате вторичного использования азотистых веществ (Павлов, 1967, 1984, Кондратьев, Костюкович, 1981) Об оттоке азотистых веществ из вегетативных органов можно судить по изменению абсолютного содержания азота в этих органах На удаление части побегов верхние листья всех оставленных побегов ответили повышением содержания азота (рис 5) - у боковых побегов достижение максимального значения отмечается на 7-й день от начала цветения, а у главного побега - на 14-й Содержание общего азота в стеблях оставленных побегов характеризовалось той же динамикой, что и в верхних листьях (рис 5) Отток азота из стебля главного побега происходил по истечении 14-ти дней от начала цветения, причем удаление боковых побегов не отражалось на величине оттока У боковых (более молодых) побегов отток азота из стеблей происходил на неделю позже и удаление главного побега не отражалось ни на времени, ни на интенсивности оттока Отмеченное повышение содержания общего азота при удалении части побегов в кусте яровой пшеницы модели ГП+2БП, практически во всех структурных элементах побега, привело к заметному увеличению его накопления зерновками колосьев оставшихся побегов (рис 5) Так разница в содержании азотистых веществ в зерновках в фазу восковой спелости между контрольным и опытными вариантами составило у главного побега - 7,534 мг/побег, у первого бокового - 1,279 мг/побег, у второго бокового - 4,841 мг/побег

Удаление части побегов на 10 й день от начала цветения более существенно отразилось на содержание азотистых соединений в органах оставленных побегов, что говорит о более выраженных связях между побегами кустового злака в постфлоральный период развития Так при удалении главного побега существенно увеличилось содержание азота в двух верхних листьях обоих боковых побегов (рис 6) Удаление же боковых побегов не отразилось на балансе общего азота в верхних листьях главного побега Это говорит о том, что основным «потребителем» азота у яровой пшеницы модели куста ГП+2БП является главный побег Данное положение подтверждается динамикой содержания азотистых соединений в стеблях оставленных побегов (рис ь)

В случае удаления боковых побегов аттрагирующая способность зерновок колоса главного побега в отношении азотистых соединений проявляется в значительно большей степени, вследствие чего зерновки колосьев главного побега опытных растений накапливают азот более интенсивно с момента удаления обоих боковых побегов (рис. 6). Удаление главного побега способствовало (хотя и в меньшей степени) усилению накопления общего азота в зерновках первого бокового побега, при этом в силу относительной «молодости» боковых побегов, по сравнению с главным, возможности накопления азота в зерновках их колосьев были меньшими, в связи с чем его накопление в них прекратилось по истечение 24-х дней от начала цветения главного побега (рис 6)

Исследование взаимосвязи между главным и боковыми побегами методом удаления листовых пластинок : верхних листьев на главном или боковых побегах

Как было показано ранее (Кондратьев, Костюкович, 1981), при удалении листовых пластинок растений ячменя функции фотоассимилирующего органа берут на себя листовые влагалища. Удаление листовых пластинок двух верхних листьев сказалось на динамике сухой массы листовых влагалищ верхних листьев как на главном, так и на боковых побегах (рис. 7). Ответная реакция растений на удаление листовых пластинок двух верхних листьев главного или боковых побегов не является монотонной. Ее можно отнести к двухфазной кривой реагирования: сначала в течение одной (главный побег) или двух (боковые побеги) недель масса оставшихся листовых пластинок возрастала, в последующие одну-две недели была меньшей, а затем к концу фазы восковой спелости выравнивалась с , контролем (рис. 7). Это позволяет предположить,

что функции утерянных органов (листовых пластинок) на одном из побегов в некоторой степени могут быть восполнены листьями аналогичных ярусов на других побегах даже в постфлоральный период развития яровой пшеницы. Масса стебля продолжает увеличиваться в течение двух-трех недель после массового цветения, что создает определенный резерв пластических веществ для дальнейшего формирования зерновок (рис. 7). Полученные результаты согласуются с данными ряда авторов (Колесник, Павлов, 1977; Коновалов, 1981; Мокроносов, 1983). Удаление листовых пластинок двух верхних листьев на любом из них заметно снижал производство фотоассимилятов, вследствие чего накопление метаболитов в стеблях опытных растений практически не происходило. г , . . : . . ;

При всех установленных выше взаимосвязях между вегетативными органами (верхними листьями, стеблями, составными частями колоса) побегов наибольший интерес, естественно, представляют данные отражающие ход накопления массы зерна колосьев главного и боковых побегов при утрате ими основных ассимиляционных органов (рис. 8). Анализ динамики накопления сухой массы зерна главного побега показывает, что в репродуктивный период продолжает сохраняться связь, как между главным побегом, так и двумя боковыми. Ответная реакция по своему характеру так же является двухфазной. В течение двух недель от начала цветения существует определенная конкуренция за метаболиты между главным и боковыми побегами. Удаление листовых пластинок двух верхних листьев на боковых побегах существенно замедлило темпы накопления сухой массы зерна колосьями и способствовало активизации этого процесса на главном побеге (рис. 8). Удаление листовых пластинок двух верхних листьев боковых побегов, более молодых по возрасту, позволило последним существенно активизировать накопление сухой массы зерновками собственных колосьев (рис. 8). По истечении трех недель от начала цветения темпы накопления сухой массы зерновками главного побега были одинаковыми независимо от места удаления листовых пластинок. К фазе восковой спелости наибольшую массу зерновок имели колосья главного и первого бокового по-

бе1 а при удалении листовых пластинок двух верхних листьев на боковых побегах Примечательным также является то, что удаление листовых пластинок верхних листьев на главном побеге в течение трех недель практически не отражалось на накоплении сухой массы зерновок собственного колоса, а уменьшение темпов ее накопления проявилось лишь к 30-му дню от начала цветения Однако данное удаление существенно снизило темпы накопления сухой массы зерновками первого бокового побега (рис 8)

Относительное содержание азотистых веществ в листовых влагалищах верхних листьев у всех анализируемых побегов имеет тенденцию к снижению (рис 9) Удаление листовых пластинок на главном или боковых побегах при вело к увеличению концентрации азотсодержащих веществ во влагалищах листьев главного побега, в то время как у первого бокового побега концентрация азота в листовых влагалищах возрастала, если удаляли листовые пластинки главного побега, и уменьшалась, если удаление производили на боковых побегах Содержание азота в листовых влагалищах верхних листьев второго бокового побега сразу после удаления листовых пластинок снижалось, а в после дующие три недели было близким к контролю На этом основании можно заключить, что функция накопления азота с целью дальнейшего транспорта в зерновки у яровой пшеницы в модели ГП+2БП, отведена главному побегу

Два верхних листа, в зависимости от концентрации в них азота у яровой пшеницы в модели ГП+2БП составили ряд ГП » 1БП > 2БП Удаление листовых пластинок на боковых побегах заметно снизило темпы оттока из верхних листьев главного побега (рис 9) Аналогичное явление отмечалось в верхних листьях боковых побегов, при удалении листовых пластинок на главном побе ге, при этом отток азота из листовых пластинок верхних листьев второго бокового побега между 14-м и 30-м днем после цветения существенно интенсифицировался После удаления листовых пластинок на одном из побегов наблюдается замедление темпов оттока азота из стебля В данном случае следует отметить доминирующую роль главного побега (рис 9)

Удаление листовых пластинок на боковых побегах, наоборот, ускорило темпы оттока азота из стебля как главного, так и первого бокового побега Стебель второго бокового побега, как самого «молодого» в модели ГП+2БП, после удаления листовых пластинок, в течение двух недель увеличивал концентрацию азота, то есть, по существу, проявлял акцепторную функцию

Удаление листовых пластинок двух верхних листьев привело к увеличению содержания азотистых веществ в зерне «оперированных» побегов и к некоторому ее снижению в зерне «нетронутых» побегов данных растений (рис 8)

Исследование взаимосвязи между главным и боковыми побегами методом удаления колосьев главного или боковых побегов

До начала цветения в системе органов целого растения (куста) яровой пшеницы и на фоне складывающихся взаимоотношений между разновозрастными побегами, основными акцепторами , производимых фотоассимилятов могли являться, наряду с растущими органами (например, корнями), - колосья, кото-

Рис. 1. Схема полевого опыта I — удаление побегов;

А - контроль; Б - удаление - боковых побегов; В - удаление главного побега

II А

11Б

II В

Рис. 2 Схема вегетационного опыта

I - удаление побегов, II - удаление чистоаых пластинок двух верхних листьев, III - удаление колосьев

А - контроль, Б - удаление (на) боковых побегов В - удаление (на) главного побега

ВЕРХНИЕ ЛИСТЬЯ

СТРУКТУРНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ КОЛОСА

1,0

а и о а

2 <Ы

м х >. О

НИЖНИЕ ЛИСТЬЯ

Г1Г Г^а. ^ . —гт^

1,0

СТЕБЕЛЬ

-----Г'-

7 .14 21

Дни после качала цветения

ОД

1,0

ОД

• ^ ^ ч ^ , __ . —■+ ' -* —■ •-- . ___ «—

ЗЕРНО / / • /! Г'

* л

/У

■ ■ • :: начало _ ,*. '

- 7

Дни после начала цветения

Рис. 3. Динамика сухой массы элементов главного побега в зависимости от количества генеративных боковых побегов -;- -ГП+1 БП; ...........ГП+2БП; ------— -П1+ЗБП

Дни после начала цветения Дни после начала цветения

Рис. 4 Динамика сухой массы зерна при удалении главною или боковых побегов

--контроль, ......— - удаление павного побега,_____ - удаление боковых побегов,

I - удаление в фачу начала цветения, II - удаление на 10я день после начала цветения А - главный побег, Б - первый боковой побег, В - второй боковой побег

ВЕРХНИЕ ЛИСТЬЯ

СТЕБЕЛЬ

14 21

Дни после начала цветения

20-

10'

ЗЕРНО

14 21

Дни после начала цветения

Рис. 5. Динамика азотсодержащих веществ при удалении в фазу начала цветения главного или боковых побегов

коотроль; --------- '.-удаление главного побега;-------- - удаление боковых побегов; , ,

А - главный побег; Б - первый боковой побег; В - второй боковой побег

о а

2 Ш-

й § 5'

1 \о о

111

я 5

и 5'

70-

цК?ЙЙ, 10 17 24 32 10 17 24

Дни после напала цветения Дни поме начала цветашя

Рис 6 Динамика азотсодержащих веществ при удалении иа 10® день после начала цветения главного иди боковых побегов

_. - контроль........ - удаление главного побега,------ удаление боковых побегов,

А - главный побег, Б - первый боковой побег, В - второй боковой побег

ЛИСТОВЫЕ ВЛАГАЛИЩА ВЕРХНИХ ЛИСТЬЕВ

ЛИСТОВЫЕ ПЛАСТИНКИ ВЕРХНИХ ЛИСТЬЕВ

7 14 '21

Дни после начала цветения

0,5

0,1

0,5

0,1

7 14 21

Дни после начала цветения

30 .

Рис. 7. Динамика сухой массы при удалении в фазу начала цветения листовых пластинок двух верхних листьев на главном или боковых побегах

- контроль; ---------- - удаление на главном побеге;--------- - удаление на боковых побегах;

А - главный побег; Б - первый боковой побег; В - второй боковой побег

зо

I10

0 в "Ь 2

3 ю о

а.

20-

ч о

и 201

I Б

10'

14 21

Дни после начала цветения

3(1 начало 7 .. ЛЛ

цветения ' 14 Л -*1

Дли после начала цветения

Рис. 8. Динамика сулои массы и азотсодерллщих веществ в зерне при удалении при удалении в фазу начала цветения листовых пластинок двух верхних тистьев на главном или боковых побегах

-- контроль........... - удаление на главном побеге,_____- удаление на боковых побегах,

А - главный побег, Б - первый боковой побег, В - второй боковой побег

ЛИСТОВЫЕ ВЛАГАЛИЩА ВГРХНИХ ЛИСТЬЕВ

и и 5

й 2 10'

я ь 5'

«5 ш

О 5

с. и 10-

О и 5

ЛИСТОВЫЕ ПЛАСТИНКИ ВГРХНИХ ЛИСТЬЕВ

14 21

Дни после начала цветения

го

20'

14 21 Дни после начала цветения

Рис 9 Динамика азотсодержащие веществ при удалении в фазу начала цветения листовых пластинок двух верхних листьев на главном Или боковых побегах

-- контроль, ......... - удаление на главном побеге,----- удаление на боковых побегах,

А - главный побег; Б - первый боковой побег, В - второй боковой побе!

14 21

Дни после начала цветения

14 21

Дни после начала цветения

Рис. 10. Динамика сухой массы при удалении в фазу начала цветении колосьев главного или боковых побегов

--контроль; __________ -удаление на главном побеге;_________ -удалениена боковых побегах;

А - главный побег; Б - первый боковой побег; В - второй боковой побег -

СТРУКТУРНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ КО ЮСА

ЗЬРНО

0.5

0,1

и >о о с

^ 0,5

ч 0 1 я >, и

14 21

Дни после начала цветения

0,5

од

0,1

V В

14 21

Дни после начала цветения

РиС'10а Динамика с>'хой массы при удалении в фазу начала цветения котосьев главного или боковых побегов

. „„ — ■ контроль, ......... -удаление на павком побеге,------ удаление на боковых побегах,

л - главный побег; Б - первый боковой побег, В - второй боковой побег

А - главный побег, Б - первый боковой побег; В - второй боковой побег

7 14 21

Дни после начала цветения

7 14 21

Дни после начала цветения

Рис. 12. Динамика азотсодержащих вешеств при удалении в фазу начала цветения колосьев главного или боковых побегов

_- контроль...........- удаление на главном побеге,------ удаление на боковых побегах,

А - главный побег, Ь - первый боковой побег, В - второй боковой побег

х<

♦

Рис. 12 а. Динамика азотсодержащих веществ при удалении в фазу начала цветения колосьев главного или боковых побегов

, _-контроль; --------удаление на главном побеге;_________-удаление на боковых побегах;

А-главный побег; Б-первый боковой побег; В-второй боковой побег .

10 17 24

Дни после начала цветения

28 S 10 17 24 2»

Дни после качала цветения

Рис. 13 Динамика азотсодержащих веществ при удалении на 10" день после начала цветения колосьев главного или боковых побегов

-- контроль........... удаление на главном побеге,------ удаление на боковых побегах,

А - главный побег, Б - первый боковой побег, В - второй боковой побег

10 17 24

Дни после начала цветения

10 17 24

Дни после начала цветения

Рис. 13 а. Динамика азотсодержащих веществ при удалении на 10* день после начала цветения колосьев главного или боковых побегов

_- контроль; __________ - удаление на главном побеге;_________ - удаление на боковых побегах;

А - главный побег; Б - первый боковой побег; В - второй боковой побег

рые хотя еще и не содержат зерновок, но в них идут процессы закладки цветков и других генеративных образований В этой связи представлялось целесообразным убедиться в наличии или отсутствии аттрагирующей способности колосьев (без зерновок)

Ответная реакция двух верхних листьев главного побега на удаление колосьев как на самом побеге, так и на боковых проявилась по истечении двух недель от начала цветения (рис 10) Ответные реакции боковых побегов имели аналогичный характер, но в отличие от главного побега они проявлялись раньше на первом боковом побеге по истечении семи дней, на втором боковом - сразу после удаления акцептора (колоса) Таким образом, скорость проявления ответной реакции верхних листьев на удаление акцептора существенно зависит от собственного возраста побега

Ранее мы отмечали, что в случае слабого использования акцептором метаболитов, местом их депонирования могут быть стебли Выдвинутое положение полностью подтверждается данными, отраженными на рисунке 10 В стебле |лавного побега метаболиты накапливаются сразу после удаления колосьев, при 1Том их количество было в два раза больше в варианте с удалением колосьев боковых побегов Максимум накопления метаболитов в стеблях боковых побегов приходится на вторую неделю после удаления собственного колоса или колоса главного побега Таким образом, в отличие от верхних, наиболее активно фотоассимилирующих чистьев ответная реакция на удаление акцептора в стеблях проявляется несколько раньше и более резко (рис 10)

Несомненный интерес представляют данные о ходе накопления метаболитов составными частями колосьев, оставшихся на том или ином побеге яровой пшеницы после удаления колосьев на других побегах (рис 10 а) Только после удаления колосьев боковых побегов несколько увеличивается накопление метаболитов в структурных частях колоса главного побега Данное обстоятельство может быть объяснено тем, что структурные части колосьев боковых побегов (как более молодых) сами являются производителями фотоассимилятов в период времени, когда на главном побеге они уже утратили эту функцию

Удаление колосьев как основных акцепторов, вырабатываемых вегетативными органами метаболитов, существенно усилило их приток в зерновки оставшихся колосьев (рис 10 а) Ответная реакция наиболее сильно проявилась на павном побеге Удаление колоса главного побега также усилило приток метаболитов в зерновки колосьев боковых побегов, при этом, чем моложе боковой побег, тем позже проявляется ответная реакция (рис 10 а) Таким образом, в системе донор — акцептор важны обе составляющие Если наличие доноров определяет общий пул вырабатываемых метаболитов, то наличие акцепторов, в свою очередь, определяет направление потока «запрашиваемых» метаболитов

Удаление колосьев на 10-й день после цветения у главного или боковых побегов резко отразилось на сокращении производства метаболитов в двух верхних листьях всех трех побегов (рис 11) Данная ответная реакция растений модели ГП+2БП существенно отличается от таковой, если удаление акцепторов производилось в начале цветения (рис 10) Есть все основания предполагать.

что истинная, регулирующая производство метаболитов роль колоса проявляется тогда, когда в нем образуются зерновки. -

, Удаление акцептора на одном из побегов на 10-й день после начала цветения колоса главного побега существенно снижало сухую массу стеблей всех трех побегов опытных растений опытных растений по сравнению с контрольными (рис.11). Ответная реакция носила двухфазный характер и была более четко выражена на первом боковом побеге при удалении собственного колоса. Профиль кривых, характеризующих ход ответных реакций побегов позволяет сделать заключение, что разрыв цепи донор —» акцептор функционирующей в любом побеге кустового злака на 10-й день от начала цветения мгновенно отражается на всех связях между его побегами, при этом к названному сроку ответная реакция была более четко выражена тогда, когда удаляли колосья боковых побегов.

Конкурентные взаимоотношения между побегами яровой пшеницы в модели куста ГП+2БП после удаления одного из акцепторов на 10-й день от начала цветения проявляются менее резко по сравнению с растениями в аналогичном эксперименте, но при удалении одного из акцепторов в фазу начала цветения. Удаление колосьев на боковых побегах вначале снизила аттрагирующую способность колоса главного побега, но затем, по-видимому, в связи с увеличивающимся притоком метаболитов, процесс накопления сухой массы зерновками его колоса активизировался, вследствие чего масса зерновок с главного побега растений опытного варианта на 25,7% превосходила массу зерновок контрольных растений (рис. И)

Уменьшение акцепторной емкости путем удаления колосьев на главном или боковых побегах привело к изменению динамики азотсодержащих веществ в верхних листьях, (рис. 12) и по разному сказалось на величине их оттока (табл. 2). • . ■ ■ . ..

Таблица 2. Влияние удаления колосьев главного или боковых побегов на отток азотсодержащих веществ к фазе восковой спелости из верхних листьев, ' мг/побег. '.

Вариант опыта - . ■.. Главный - побег . 1"" боковой побег 2"" боковой побег

Контроль 8,378 2,957 3,165

Удаление на главном побеге , 9,500 1,104 0,388 ;

Удаление на боковых побегах , 7,677 \ 4,484 , 2,477

Ответная реакция стеблей у всех побегов проявилась в повышении содержания азотистых веществ (рис.12), которое сохранилось на протяжении всего генеративного периода. Более отзывчивыми на данное воздействие оказался стебель главного побега.

Содержание азота в структурных элементах колоса оставшихся побегов было несколько ббльшим, чем у контрольных растений (рис 12 а) Что касается содержания азота в зерне, то у всех опытных растений отмечается его повышенное содержание па протяжении всего опыта (рис 12 а) и к фазе восковой спелости оно составило у главного побега - 166,4%, у первого бокового -165,1% У второго бокового - 307,6% по отношению к контролю

Таким образом, удаление части колосьев на первых этапах генеративного периода привело к повышению содержания азотистых веществ во всех органах Наибольшей акцепторной силой обладают зерновки самого молодого побега, что привело к трехкратному увеличению содержания азота в них

Удаление в кусте яровой пшеницы основных акцепторов в фазу формирования зерновок заметно снизило содержание азотистых веществ в основных фотоассимилирующих листьях (рис 13) Ответная реакция проявлялась более явственно на главном побеге при удалении колосьев боковых побегов Аналогично изменялось содержание азота в стеблях побегов яровой пшеницы (рис. 13), причем также наибольшие изменения в содержании азота отмечались в стебле главного побега как при удалении собственного колоса, так и колосьев боковых побегов

При удалении колосьев боковых побегов отмечался некоторый рост содержания азота в структурных элементах колоса главного побега (рис 13 а)

Уменьшение содержания азота в верхних листьях и стеблях побегов при удалении части акцепторов в кусте яровой пшеницы связано, скорее всего, с усилением их транспорта в зерновки оставленного колоса (колосьев) Так, при удалении колоса главного побега содержание азота в зерновках, полученного из колоса первого бокового побега возросло на 39,1%, а в зерновках второго бокового побега - на 76,6% При удалении колосьев боковых побегов содержание азота а зерновках главного побега возросло на 82,7% (рис 13 а)

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На основании полученных нами экспериментальных данных проявление донорно акцепторных отношений в системе побегов яровой пшеницы в моде-тях куста ГП-1-1БП, ГП+2БП, ГП+ЗБП можно описать следующим образом

Образование п-количества побегов - это адаптационный признак кустовых злаков к воздействию экологических факторов, который предопределен геномом конкретного вида и отчасти зависит от плотности агрофитоценоза (для окучьтуренных злаков) В настоящее время ведутся селекционные работы с озимой пшеницей (А А Кондратьев, МСХА) по выведению как одностебель-ных форм, так и сортов с количеством продуктивных побегов больше 20 (сорт «Звезда»)

Побеги в кусте яровой пшеницы отличаются друг от друга по времени и месту заложения, характеру корневой системы, темпам образования и количеству метамерных органов, длительности жизни Это, в свою очередь, обуславливает широкий спектр донорно-акцепторных связей между элементами в пределах каждого побега, а также между побегами Сложность ситуации заключа-

ется в том, что все названные взаимодействия проявляются одновременно, а их интенсивность зависит от этапа онтогенеза каждого из образовавшихся побегов и растения в целом. ,

, Взаимосвязь между продуктивными побегами в кусте яровой пшеницы в наибольшей степени проявляется в постфлоральный период развития каждого из них, при этом доминирующую роль играет главный побег. При искусственном удалении колоса главного побега или частичной пинцировке цветков на нем функцию превалирующего побега берет на себя первый боковой побег. «Сила» воздействия (донорная или акцепторная) боковых побегов на главный побег в значительной степени зависит от их численности в кусте.'

С позиции оценки донорно-акцепторных взаимосвязей и четкости их проявления наиболее удобной явилась модель ГП+2БП (для сорта «Стрела»),

- Установлено, что в возрастном отношении, чем моложе боковой побег, тем в более поздние сроки он становится донором азотистых соединений. Это очевидно обусловлено определенной «подстраховкой» ярового злака на случай гибели ранее сформировавшихся продуктивных побегов. Сама по себе конкуренция между побегами куста за азотистые соединения существует уже в фазу начала цветения главного побега, при этом «резерв» азотсодержащих метаболитов у каждого продуктивного побега сосредоточен в верхней части стеб- • ля и листовых влагалищах «флагового» и «подфлагового» листьев. Этот пул резервного азота является весьма подвижным и может перераспределяться при изменении донорно-акцепторных отношений в пределах куста ярового злака. В названном перераспределении метаболитов участвуют все элементы каждого отдельного побега за исключением нижних листьев. Небольшие изменения сухой массы нижних листьев были обнаружены у самого молодого побега в модели ГП+ЗБП при искусственном удалении части побегов. /

Конкуренция за метаболиты между главным побегом, с одной стороны, и боковыми продуктивными побегами - с другой, практически завершается, когда зерновки колоса главного побега достигают фазы начала восковой спелости. Есть все основания полагать, что в дальнейшем конкурентные отношения складываются между первым продуктивным боковым побегом с одной стороны и всеми другими продуктивными побегами - с другой. Однако данное предположение требует экспериментальной проверки.

ВЫВОДЫ

1. В рамках целого растения (куста) яровой пшеницы существуют две основные системы донорно-акцегггорных отношений: 1) вегетативные органы —»• колос (зерновки) побега; 2) главный побег «-» боковые побеги. Отличие в функционировании систем заключается в том, что первая . система является однонаправленной, вторая может осуществлять транс; порт метаболитов между побегами без четко выраженной однонаправ-, ; ленности. .• ■ . -... *

"2. Работа названных систем регулируется и (или) «силой» донора, и (или) «силой» акцептора. Каждая из этих систем может функционировать как

самостоятельно, так и во взаимосвязи с другой Структура систем, длительность и эффективность их функционирования находится под контролем комплекса внутренних и внешних факторов

3 Взаимосвязь между продуктивными побегами в кусте яровой пшеницы в наибольшей степени проявляется в постфлоральный период Доминирующую роль играет главный побег, что связано с особенностями его онтогенетического формирования Влияние боковых продуктивных побегов сказывается на накоплении сухой массы практически во всех зле ментах гчавного побега «Сила» воздействия боковых побегов на главный в значительной мере зависит от их числа в кусте Кооперативный эффект во взаимодействии побегов, оцениваемый по весовым характеристикам элементов главного побега, в наибольшей степени проявился в модели ГП+ЗБП Модель куста яровой пшеницы ГП+2БП характеризовалась относительно устойчивым проявлением связей между главным и боковыми побегами

4 В кусте яровой пшеницы в перераспределении азотистых соединений участвуют не все побеги Чем моложе боковой побег, тем в более поздние сроки осуществляется отток из него азотсодержащих метаболитов Пул азотистых соединений главного побега значительно больше, чем пул любого из боковых побегов, что объясняется большей массой его органов и возрастом

5 Конкуренция между побегами куста за азотсодержащие метаболиты существует уже в фазу начала цветения главного побега, который является их основным потребителем Стебли и листовые влагалища побегов являются органами, депонирующими «подвижный» азот, который при изменении силы донора или акцептора в системе главный побег «-» бо ковые побеги незамедлительно транспоргируется в зерновки колосьев оставленных в кусте побегов

6 В постфлоральный период развития яровой пшеницы донорно-акцепторные связи существуют не только между побегами в кусте, но и между их элементами В названных взаимоотношениях не участвуют лишь нижние листья, которые к лому времени практически исчерпывают свои функции Исключение составляют растения, выращенные в разреженном фитоценозе

7 В репродуктивный период развития всех побегов куста яровой пшеницы конкуренция за фотоассимиляты осуществляется не только между колосьями продуктивных побегов, но и между зерновками колоса глав ного побега и верхними листьями боковых побегов, при зтом удаление листовых пластинок данных чистьсв заметно ускорялись темпы накопления сухой массы зерновками колоса главного побега

8 В модели куста ГП-КШП яровой пшеницы в постфлоральный период наиболее сильно связь проявляется между главным и первым боковым побегом, при этом, главному побегу более свойственна акцепторная

функция, а боковому - донорная. Удаление функционирующих листьев . на одном из побегов приводило к задержке оттока азота из листьев того же порядка, но расположенных на других побегах, что сопровождалось удлинением периода их жизнедеятельности и замедлением оттока азота и из других вегетативных элементов побега. -

9. Акцепторная «сила» колосьев существенно возрастает, начиная с фазы налива зерновок. Удаление колосьев в этот период на любом из продуктивных побегов по принципу отрицательной обратной связи резко сокращало производство фотоассимилятов в верхних листьях. Разрыв це-" пи донор —» акцептор в пределах любого побега отражается на связях главный побег «-» боковые побеги.

Список работ, опубликованных по теме диссертации. ' .

1. Кондратьев М.Н., Третьякова И.А., Похлебаев С.М. Влияние удаления колосьев главных или боковых побегов на накопление массы зерна растениями пшеницы //Материалы конференции по итогам научно-исследовательских работ преподавателей, сотрудников и аспирантов (к 60-летию ЧГПИ). - Челябинск: изд-во ЧГПИ «Факел», 1994. - С. 119-120.

2. Кондратьев М.Н., Третьякова И.А., Похлебаев С.М. Влияние удаления главного или боковых побегов на накопление сухой массы в различных органах растения пшеницы //Материалы конференции по итогам научно-исследовательских работ преподавателей, сотрудников и аспирантов. - Челябинск: изд-во ЧГПУ «Факел», 1995. - С. 33-35. •

3. Третьякова И.А., Кондратьев М.Н. Влияние удаления части побегов на перераспределение азота в растении пшеницы //Материалы конференции по итогам научно-исследовательских работ преподавателей, • сотрудников и аспирантов.-Челябинск: изд-во ЧГПУ «Факел», 1996. - С. 34-35.

4. Третьякова И.А., Кондратьев М.Н. Влияние удаления части листовых пластинок на перераспределение азотсодержащих веществ по органам растения яровой пшеницы //Тезисы докладов 4-го съезда общества физиологов растений России. Москва, 4-9 октября 1999 г. - Москва, 1999. - Т. 1. - С.138-139.

5. Третьякова И.А., Кондратьев М.Н. Взаимоотношения между продуктивными побегами яровой пшеницы в моделях разной сложности //Ученые записки естественно-технологического факультета ЧГПУ. - Челябинск, 2001. -С. 308-313.

Объем 2,0 печ л

Зак 298

Тираж 100 экз

АНО «Издательство МСХА» 127550, Москва, ул Тимирязевская, 44

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Третьякова, Ирина Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ

1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1. Общее представление о донорно-акцепторных отношениях в системе целого

1.1.1. Общая характеристика доноров, поставляющих органические и минеральные вещества

1.1.2. Круговорот веществ в растительном организме.

Г. 1.3. Изменение донорно-акцепторных отношений в онтогенезе яровой пшеницы-

1.1.4. Донорно-акцепторные отношения у однодольных и двудольных растений'

1.2. Донорно-акцепторные отношения у- я^овойшшеницы в вегетативный период развития

1.2.1. Становление донорно-акцепторных отношений в фазу прорастания семян

1.2.2. Развитие доноро-акцепторных отношений от фазы всходов до фазы колошения■ ■ . ;

1.3. Донорно-акцепторные отношения у яровой пшеницы в генеративный период развития

1.3.1. Роль отдельных органов в накоплении углеводов в зерне

1.3.2. Роль отдельных органов в накоплении азотсодержащих веществ в зерне

1.3.3. Взаимоотношения между побегами кущения в генеративный период развития

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ РАБОТЫ. СХЕМА ОПЫТА, ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1. Цель и задачи работы

2.2. Объект исследования

2.3. Схема опыта

2.4. Методы исследования

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Исследование донорно-акцепторных отношений между продуктивными побегами яровой пшеницы при соотношении ГП:БП - 1:1; 1:2; 1:

3.2. Исследование взаимосвязи между главным и боковыми побегами методом удаления части побегов '

3.2.1. Изучение динамики сухой массы при удалении главного или боковых побегов в фазу начала цветения

3.2.2. Изучение динамики сухой массы при удалении главного или боковых побегов в фазу формирования зерновок

3.2.3. Изучение динамики азотсодержащих веществ при удалении главного иди боковых побегов в фазу начала цветения

3.2.4. Изучение динамики азотсодержащих веществ при удалении главного или боковых побегов в фазу формирования зерновок

3.3. Исследования взаимосвязи между главным и боковыми побегами методом удаления листовых пластинок верхних листьев на главном или боковых побегов

3.3.1. Изучение динамики сухой массы при удалении листовых пластинок верхних листьев на главном или боковых побегах в фазу цветения

3.3.2. Изучение азотсодержащих веществ при удалении листовых пластинок верхних листьев на главном или боковых побегах в фазу цветения

3.4. Исследования взаимосвязи между главным и боковыми побегами методом удаления колосьев главного или боковых побегов

3.4.1. Изучение динамики сухой массы при удалении колосьев на главном или боковых побегах в фазу начала цветения

3.4.2. Изучение динамики сухой массы при удалении колосьев на главном или боковых побегах в фазу формирования зерновок '

3.4.3. Изучение динамики азотсодержащих веществ при удалении колосьев на главном или боковых побегах в фазу начала цветения

3.4.4. Изучение динамики азотсодержащих веществ при удалении колосьев на главном и боковых побегах в фазу формирования зерновок

3.5. Влияние изменения соотношения донор:акцептор в системе целого растения яровой пшеницы на массу 1000 зерен

Введение Диссертация по биологии, на тему "Донорно-акцепторные отношения в системе целого растения яровой пшеницы"

Проблема донорно-акцепторных отношений интересует исследователей издавна (Красовская, 1929; Кротов, 1938; Палеев, 1938; Корнилов, 1945; Чижов, 1946; Смелов, 1947; Миллер, 1948, 1949, 1950 а, б; Мирошниченко, 1948; Лукьянов, 1953; Мосолов, Панова, 1953; Ромащенко, 1955; Жданова, 1956; Коновалов, 1956; 1966; Кравцова, 1957, 1961; Петинов, Павлов, 1957; Терентьев и др., 1958, 1959, 1960 а, б; Добрынин, 1960; Приступа, 1964; Павлов, 1967; Prat, 1935 и др.). В последние годы физиологи растений обращаются к ней вновь, так как без выяснения механизмов регуляции донорно-акцепторных связей, практически невозможно прогнозировать урожайность зерновых культур (Полимбетова, Мамонов, 1971, 1972, 1974, 1980; Курсанов, 1976, 1984; Кумаков,1977, 1980 б, 1982, 1985, 1995; Мокроносов, 1978, 1981, 1982, 1983, 1988, 1990; Коновалов, 1981; Измайлов, 1986; Климашевская, 1986; Варфоломеев, 1987; Чиков, 1987; Иванченко, Белая, 1990; Кондратьев, 1990; Шабашвили, Чиков, 1992; Шевелуха, 1992; Некрасова, Киселева, 1993; Гладун, 1994; Роньжина, Мокроносов, 1994; Киризий, 1995; Евдокимова, 1997; Холупенко и др., 1996; Бободжаева, 1997; Pinto, 1980; Herzog, 1982; Jatimliansky, 1982; Dewelle, 1985; Thimann, 1985; Wheeler, 1986; Dundelova, Prochazka, 1989; Holmes, 1990; Wardlaw, 1990; Ghosh, Biwas, 1991).

Изучение растительного организма как целого - одна из важнейших задач фитофизиологии. При рассмотрении растений как целостной системы необходимо достаточно четкое и обоснованное представление о функциях отдельных его органов и их взаимосвязях в течение вегетации (Павлов, 1967; Полимбетова, Мамонов, 1980; Коновалов, 1981). Поэтому с биологической точки зрения представляется интересным изучение донорно-акцепторных отношений между побегами в кусте хлебных злаков в процессе онтогенеза.

Кущение является важнейшим этапом онтогенеза, в ходе которого формируется потенциальная продуктивность кустовых злаков, в том числе и 6 яровой пшеницы. Важность этого этапа будет определена лишь тогда, когда детально будут изучены взаимосвязи между отдельными побегами, образованными в процессе кущения, в ходе их индивидуального развития.

В течение вегетации между главным и боковыми побегами складываются сложные взаимоотношения, определяемые с одной стороны единством организма, с другой, наличием между побегами кущения конкуренции за питательные элементы и производимые метаболиты. Обе эти стратегии, реализуемые в пределах целого растения, определяют его урожай (Алешин, 1973; Муравьев, 1973). Наиболее ответственным этапом в онтогенезе растений является репродуктивный период развития. Он характеризуется как период потенциальной продуктивности. Имеющиеся в литературе данные о донорно-акцепторных отношениях в системе целого растения хлебного злака, в подавляющем большинстве относятся к изучению влияния непродуктивных побегов кущения на урожай пшеницы и касаются, в основном, вегетативного периода (Заблуда, Простева, 1947; Чебанова, Макаревич, 1951; Кумаков, 1954; Терентьев и др. 1958, 1959, 1960, 1962; Добрынин, 1969; Павлов, 1969; Кандауров, Мовчан, 1970; Маренков, Сухарева, 1970; Тарчевский, 1972; Колесник, Павлов, 1977; Набольчик, 1980, 1983; Ничипорович, 1982 и др.). Наименее изученными являются донорно-акцепторные отношения между продуктивными побегами, а также между вегетативными и генеративными органами в пределах каждого из побегов куста пшеницы. Важнейшим фактором, регулирующим ход накопления и перераспределения в растении продуктов метаболизма, является характер донорно-акцепторных связей между вегетативными и репродуктивными органами (Чиков и др., 1980; Курсанов, 1984; Бабенко и др., 1985; Кондратьев, Варфоломеев, 1987), который определяет реальную потребность запасающих органов в питательных веществах и, следовательно, общую продуктивность (Гуляев, 1979; Кумаков, 1982; Бабенко и др., 1985). 7

Хозяйственно ценный урожай может ограничиваться как донорными возможностями фотосинтетической системы, так и аттрагирующей емкостью запасающих органов (Кумаков, 1980, 1982; Насыров, 1982; Мокроносов и др., 1990; Холупенко и др., 1996). Комплексное изучение донорно-акцепторных отношений и продукционного процесса позволит дать оценку сбалансированности растений как донорно-акцепторных систем.

Управление формированием урожая и процессом распределения асси-милятов в репродуктивный период у сельскохозяйственных растений возможно только при условии знания основных закономерностей их распределения. Донорная функция вегетативных органов и соответственно акцепторная функция репродуктивных органов в онтогенезе растений свидетельствуют о наличии определенных трофических корреляций (Мамонов, Полим-бетова, 1965). Передвижение веществ в колос из вегетативных органов является важнейшим показателем формирования урожая пшеницы, поэтому выявление роли отдельных органов как поставщиков пластических веществ очень важно для более глубокого понимания процессов роста и развития зерновок пшеницы. Варьирование донорно-акцепторных отношений, особенно их изменений в онтогенезе растений, является эффективным способом познания механизмов эндогенной регуляции физиологических процессов растительного организма.

В настоящее время остается малоизученным вопрос, что же ограничивает продуктивность растения: производительность ассимиляционного аппарата или аттрагирующая способность колоса. Исходя из выше сказанного, представляет несомненный интерес изучение взаимосвязи между продуктивными побегами кущения и роли вегетативных и генеративных органов в регуляции донорно-акцепторных отношений в системе растения яровой пшеницы в постфлоральный период развития. 8

1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Третьякова, Ирина Анатольевна

ВЫВОДЫ

1. В рамках целого растения (куста) яровой пшеницы существуют две основные системы донорно-акцепторных отношений: 1) вегетативные органы —» колос (зерновки) побега; 2) главный побег боковые побеги. Отличие в функционировании систем заключается в том, что первая система является однонаправленной, вторая система может осуществлять транспорт метаболитов между побегами без четко выраженной однонаправленности.

2. Работа названных систем регулируется и (или) «силой» донора, и (или) «силой» акцептора. Каждая из этих систем может функционировать как самостоятельно, так и во взаимосвязи с другой. Структура систем, длительность и эффективность их функционирования находится под контролем комплекса внутренних и внешних факторов.

3. Взаимосвязь между продуктивными побегами в кусте яровой пшеницы в наибольшей степени проявляется в постфлоральный период. Доминирующую роль играет главный побег, что связано с особенностями его онтогенетического формирования. Влияние боковых продуктивных побегов сказывается на накоплении сухой массы практически во всех органах главного побега. «Сила» воздействия боковых побегов на главный в значительной мере зависит от их числа в кусте. Кооперативный эффект во взаимодействии побегов, оцениваемый по весовым характеристиками ме-тамеров главного побега, в наибольшей степени проявился в модели ГП+ЗБП. Модель куста яровой пшеницы ГП+2БП характеризовалась относительно устойчивым проявлением связей между главным и боковыми побегами.

4. В кусте яровой пшеницы в перераспределении азотистых соединений участвуют все побеги. Чем моложе боковой побег, тем в более поздние сроки осуществляется отток из него азотсодержащих метаболитов. Пул азоти

15 Q стых соединений главного побега значительно больше, чем пул любого из боковых побегов, что объясняется большей массой его органов и возрастом

5. Конкуренция между побегами куста за азотсодержащие метаболиты существует уже в фазу начала цветения главного побега, который является их основным потребителем. Стебли и листовые влагалища побегов являются органами, депонирующими «подвижный» азот, который при изменении «силы» донора или акцептора в системе главный побег <-» боковые побеги незамедлительно транспортируется в зерновки колосьев оставленных в кусте побегов.

6. В постфлоральный период развития яровой пшеницы донорно-акцепторые связи существуют не только между побегами в кусте, но и между элементами каждого побега. В названных взаимоотношениях не участвуют лишь нижние листья, которые к этому, времени практически исчерпывают свои функции. Исключение составляют растения, выращенные в разреженном фитоценозе.

7. В репродуктивный период развития всех побегов куста яровой пшеницы конкуренция за фотоассимиляты осуществляется не только между колосьями продуктивных побегов, но и между зерновками колоса главного побега и верхними листьями боковых побегов, при этом удаление листовых пластинок данных листьев заметно ускоряло темпы накопления сухой массы зерновками колоса главного побега.

8. В модели куста ГП+2БП яровой пшеницы в постфлоральный период наиболее сильно связь проявляется между главным и первым боковым побегом, при этом, главному побегу более свойственна акцепторная функция, а боковому - донорная. Удаление функционирующих листьев на одном из побегов приводило к задержке оттока азота из листьев того же порядка, но расположенных на других побегах, что сопровождалось удлинением пе

157 риода их жизнедеятельности и замедлением оттока азота и из других вегетативных органов.

9. Акцепторная «сила» колосьев существенно возрастает, начиная с фазы налива зерновок. Удаление колосьев в этот период на любом из продуктивных побегов по принципу отрицательной обратной связи резко сокращало производство фотоассимилятов в верхних листьях. Разрыв цепи донор —» акцептор в пределах любого побега куста мгновенно отражается на связях главный побег боковые побеги.

152

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Универсальным механизмом регулирования хода физиологических процессов на организменном уровне являются донорно-акцепторные отношения между органами производителями метаболитов (фотоассимиля-тов, продуктов питания, фитогормонов) и органами потребителями. Интенсивность проявления названных отношений определяется двумя составляющими:

1) емкостью («силой») акцепторов, создаваемых в процессе онтогенеза растения, что обеспечивает постоянное существование аттрагирующих центров; состояние аттрагирующего центра определяет величину «запроса» на метаболиты (например, фотоассимиляты, азотсодержащие соединения);

2) «силой» источника, то есть, интенсивностью хода физиологических процессов в органах производящих и транспортирующих метаболиты.

Как использование, так и мобилизация метаболитов находятся под контролем комплекса внутренних (вид растения, этап онтогенеза, состояние роста и развития, гормональный баланс) и внешних факторов.

В пределах отдельно взятого (как правило главного) побега донорно-акцепторные связи функционируют между всеми его элементами, а их «сила» и направленность определяются этапом органогенеза (Мовчан, 1970; Бабенко и др., 1977; Кандауров, Кондратьев, Костюкович, 1981; Игошин, Кумаков, 1982; Мокроносов, 1982; Евдокимова 1997; Herzog, 1982 и др.)

Изучение распределения ассимилятов в фазу колошения яровой пшеницы показало (Patrick, 1972), что в течение 2-4 дней после полного развертывания флагового листа главным потребителем фотоассимилятов являлось влагалище этого листа. С 4-го по 6-й день передвижение меченых 14С-~ продуктов увеличивалось как акропетально, так и базепетально. По

144 истечении 8 дней, вплоть до фазы начала восковой спелости зерновок, ас-симиляты транспортировались исключительно акропетально. Если оценивать вклад в акропетальный транспорт метаболитов каждого листа побега, то выявлена следующая закономерность: чем выше расположен лист, тем больше его вклад в рост колоса. В целом, стебель и колос побега развивается более или менее конкурентно и импортируют одинаковые количества ассимилятов из трех верхних листьев.

Однако в постфлоральный период установлено наличие конкуренции за фотоассимиляты, также между колосом и корневой системой (Чиков и др., 1984).

Преимущественный вклад в транспорт фотоассимлятов в колос именно «флагового» листа в последствии неоднократно подтверждалось и другими исследователями (Лимарь, Анпилова, 1979; Jatimliansky, 1982).

Помимо использования в исследованиях подобного рода 14С02, достаточно широко применялся и применяется так называемый метод «хирургического «вмешательства (удаление отдельных органов или их части (Чиков и др., 1984; Martinez-Carrasco, Thome, 19 ; Timann, 1985).

Методом удаления части колоса на главном побеге было показано (Чиков и др., 1984), что в этом случае резко тормозится экспорт ассимилятов из листьев в колос, но усиливается их поступление в корни. Аттраги-рующая способность колоса во многом определяется величиной и фазой развития зерновок (Herzog, 1982). Таким образом, изменение «силы» донора и акцептора влияют на общую массу зерна в колосе.

К числу внутренних факторов, контролирующих донорно-акцептор-ные отношения в растении, относят, прежде всего, гормональную регуляцию. Можно считать установленной зависимость активности акцепторов и распределения ассимилятов от уровня и соотношения эндогенных фито-гормонов, влияние фитогормонов на загрузку элементов флоэмы (Борзен-кова, Лунева, 1988; Pinto, 1980; Dundelova, Prochazka, 1989).

145"

Частичное удаление органов, производящих метаболиты, также отражается на интенсивности их накопления зерновками колоса главного побега яровой пшеницы, при этом, если, например, часть листьев (или листовых пластинок) удалялась до начала цветения колоса, функцию производителя метаболитов брали на себя верхнее междоузлие и составные элементы колоса. Кроме этого, отмечались случаи когда продлевалась жизнь нижних листьев. Перераспределение функций между органами в данном примере позволило побегу сохранить равную контролю массу зерновок в колосе (Holmes, 1990).

Сокращение «силы» донорных органов в период цветения, а тем более позднее (но не позже фазы восковой спелости), как правило, приводило к уменьшению массы зерна в колосе главного побега. Этот эффект усиливался, если в отмеченный период сохранялись благоприятные условия для роста корней (Коновалов, 1981, Чиков, 1987).

Рассмотренные примеры проявления донорно-акцепторных связей между элементами в пределах побега, несмотря на их большой научный интерес, страдают тем недостатком, что исследованию подвергался отдельный (главный) побег яровой пшеницы. Не вызывает сомнения, что интенсивность проявления связей между органами-донорами и органами-акцепторами будет иметь другую специфику, если исследуемый побег будет находиться в кусте, что предполагает его контакт с другими побегами (как продуктивными, так и непродуктивными). В данном случае исследователь вправе предполагать проявление антогонизма (или синергизма) между побегами, разный вклад элементов побега в производство метаболитов и их транспорт в зерновки собственного колоса или колосьев других побегов. Немаловажное значение имеет количество побегов в кусте, плотность фитоценоза и другое.

146

Исследований в этом направлении еще далеко недостаточно, чтобы полностью описать картину донорно-акцепторных отношений как в пределах конкретного побега, так и между побегами.

Имеются сведения (Епонешникова, 1982), что направление перераспределения фотоассимилятов между главным и боковыми побегами определяется этапом онтогенеза главного побега. В условиях целостной системы побегов (в кусте) существует обмен метаболитами между элементами отдельных побегов (Андреева и др., 1976). Установлено участия фитогор-монов в транспорте метаболитов между побегами яровой пшеницы (Wheeler, 1986). Предприняты попытки изучить донорно-акцепторные отношения между побегами в фитоценозах различной плотности (Martinez-Carrasco, Thorne, 19 ).

На основании рассмотренных литературных источников (в том числе литературного обзора) и полученных нами экспериментальных данных на моделях куста ГП+1БП, ГП+2БП, ГП+ЗБП, проявление донорно-акцепторных отношений в системе побегов яровой пшеницы можно описать следующим образом. Образование n-количества побегов — это адаптационный признак кустовых злаков к воздействию экологических факторов, который предопределен геномом конкретного вида и отчасти зависит от плотности агрофитоценоза. В настоящее время ведутся селекционные работы с озимой пшеницей (А.А. Кондратьев, МСХА) по выведению, как одностебель-ных форм, так и сортов с количеством продуктивных стеблей больше 20 (сорт «Звезда).

Побеги в кусте яровой пшеницы отличаются друг от друга по времени и месту заложения, характеру корневой системы, темпам образования и количеству метамеров, длительности жизни (Куперман, 1982). Это, в свою очередь, обуславливает широкий спектр донорно-акцепторных связей между элементами каждого побега, между элементами побегов, между побегами (в целом) с их системой органов. Сложность ситуации заключается в

14? том, что все названные взаимодействия появляются одновременно, а их интенсивность зависит от этапа онтогенеза каждого из образовавшихся побегов и растения в целом.

Взаимосвязь между продуктивными побегами в кусте яровой пшеницы, в наибольшей степени проявляется в постфлоральный период развития каждого из них, при этом доминирующую роль играет главный побег. При искусственном удалении колоса главного побега или частичной пинцировкой цветков (в целом, или среднего колоска) на нем, функцию превалирующего побега «берет» на себя первый боковой побег. «Сила» воздействия (донорная или акцепторная) боковых побегов на главный побег в значительной степени зависит от их численности в кусте.

С позиций оценки донорно-акцепторных взаимосвязей и четкости их проявления удобной явилась модель ГП+2БП (для сорта «Стрела»).

Установлено, что в возрастном отношении, чем моложе боковой побег, тем в более поздние сроки он становится донором азотистых соединений. Это, очевидно, обусловлено определенной «подстраховкой» ярового злака на случай гибели ранее сформировавшихся продуктивных побегов. Сама по себе конкуренция между побегами в кусте за азотистые соединения существует уже в фазу начала цветения главного побега, при этом «резерв» азотсодержащих метаболитов у каждого продуктивного побега сосредоточен в верхней части стебля и листовых влагалищах «флагового» и «подфлагового» листьев. Этот пул резервного азота является весьма подвижным и может перераспределяться при изменении донорно-акцепторных отношений в пределах куста ярового злака. В названном перераспределении метаболитов участвуют все элементы побегов за исключением нижних листьев. Небольшие изменения сухой массы нижних листьев при искусственном удалении колосьев, двух верхних листьев или побегов в целом обнаруживаются в нижних листьях лишь самого молодого побега (мои 9

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Третьякова, Ирина Анатольевна, Москва

1. Алешин А.Ф. Фотосинтетическая деятельность и взаимоотношения главного и боковых побегов яровой пшеницы: Дис. . канд.биол.наук: 03.00.12. Саратов, 1973. - 145 с.

2. Андреева Н, Соколов В., Лютаревич А. Об интенсивности оттока продуктов ассимиляции в зерно из листьев главного и боковых побегов при различных уровнях питания //Труды Белорусского НИИ земледелия, 1976. -Вып. 20.-С. 131-139.

3. Бабенко В.И., Колесник Л.П., Бирюков С.В. Роль листьев различных ярусов в создании урожая зерна у высоко- и низкопродуктивных растений // Сельскохозяйственная биология, 1977. Т. 12, № 2. - С. 198-203.

4. Бабенко В.И., Махновская М.П., Пушкаренко АЛ. особенности взаимосвязи вегетативных и генеративных органов у озимой пшеницы // Вестник с-х. науки. № 4. - 1985. - С.67-73.

5. Бельдия Е.В., Некрасова Г.Ф., Зайцева Е.С. Донорно-акцепторные характеристики разных ярусов главного побега ячменя // Проблемы современной биологии. Труды 19 научной конференции молодых ученых биологического факультета МГУ. -М.: МГУ, 1988. С. 190-194.

6. Бободжанова М.Д. Донорно-акцепторные отношения фотосинтетического аппарата и плодовых органов у разных сортов средневолокнистого хлопчатника: Дис. . канд. биол. наук: 03.00.12. Душанбе, 1997. - 108 с.

7. Борзенкова Р.А., Лунева Е.О., Зорина М.В. Гормональная регуляция до-норно-акцепторных отношений в растении // Фотосинтез и продуктивный процесс. Свердловск: Изд-во Уральского Университета, 1988. - С. 125137.

8. Варфоломеев С.А Перераспределение азота между органами и его накопление в зерне кукурузы и пшеницы: Дис. . канд. биол. наук: 03.00.12. -М., 1987.-246 с.155

9. Гуляев Б.И. Фотосинтез и потенциальная продуктивность сельскохозяйственных культур // Физиология и биохимия культурных растений. 1979. -Т. 11, №6. -С. 527-536.

10. Гладун И.В. Донорно-акцепторные отношения и их регуляция у Oryza sa-tiva L. в репродуктивный период развития: Дис. . канд. биол. наук: 03.00.12. Владивосток, 1994. - 172 с.

11. Добрынин Г.М. Некоторые вопросы биологии злаков // Вопросы сенокос-но-пастбищного хозяйства. М., 1960.

12. З.Добрынин Г.М. Рост и формирование хлебных и кормовых злаков. Л.: Колос, 1969. -273 с.

13. Евдокимова О.А. Морфогенез побегов кущения различных видов пшеницы и его зависимость от внешних и внутренних факторов. Дис. . канд. биол. наук: 03.00.12. С.-П., 1997. - 182 с.

14. Епонешникова Н. Обмен ассимилятами между побегами пшеницы //Физиолого-биохимические исследования растений и микроорганизмов. -Саратов, 1982.-С. 14-15.

15. Иванова А.П. Влияние некоторых факторов на транспорт ассимилятов у яровой пшеницы: Дис. . канд. биол. наук: 03.00.12. Казань, 1974. - 156 с.154

16. Иванченко В.М., Белая Т.Г. Донорно-акцепторные связи у растений яровой пшеницы в посевах // Продукционный процесс, его моделирование и полевой контроль. Саратов, 1990. - С. 59-64.

17. Игошин А.П. Формирование колоса и зерновая продуктивность сортов яровой пшеницы в связи с морфологической структурой и фотосинтетической деятельностью растений: автореф. дис. . канд. биол. наук: . Казань, 1884.-17 с.

18. Игошина А.П., Кумаков В.А. Фотосинтез отдельных органов в период налива зерна у различных сортов яровой пшеницы // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, 1982. -№ 72, вып. 2. С. 40-45.

19. Измайлов С.Ф. Метаболическая экскреция у изолированных корней и корней целых растений: Дис. канд. биол. наук: М., 1968. 232 с.

20. Измайлов С.Ф. Азотный обмен в растениях. М.: Наука, 1986. - 320 с.

21. Измайлов С.Ф., Арман JI.A., Смирнов A.M. Обмен аспарагина и глутами-на в изолированных конях люцерны (Medicago sativa L.) // Физиология растений, 1974. Т. 21, вып. 3, - С. 518-524.

22. Измайлов С.Ф., Арман JI.A., Смирнов A.M. Метаболизм дикарбоновых аминокислот в корнях и их транспорт в листья у проростков кукурузы // Известия АН СССР. Серия биология, 1976. № 3. - С. 467-470.

23. Измайлов С.Ф., Пискорская В.П., Богатчук A.M., Смирнов A.M. Метаболизм 14С-сахарозы в корне и центральном цилиндре корней и проростков кукурузы // Физиология растений, 1977. Т. 24, вып. 6. - С. 1181-1187.

24. Казарян В.О. Старение высших растений. М.: Наука, 1969. - 314 с.

25. Кандауров В.И. Мовчан В.К. Активность отдельных органов пшеницы в период формирования и налива зерна // Сельскохозяйственная биология, 1970. Т.5, № 1.-С. 12-15.

26. Кефели В.И. Фотоморфогенез, фотосинтез и рост как основа продуктивности растений. Пущино: Институт почвоведения и фотосинтеза, 1991. -134 с.1.f

27. Киристаева Н.М., Сацкая М.В., Измайлов С.Ф., Смирнов A.M. Роль гипо-котилей в процессе восходящего дальнего транспорта аминокислот и амидов у хлопчатника (Gossypium hirsutum L.) // Известия АН ССС£ Серия биология, 1984, № 6. - С. 943-948.

28. Климашевская Н.Ф. Изменение донорно-акцепторных отношений растений пшеницы в связи с эволюцией его структуры // Вестник с.-х. науки, 1986. № 5гС. 50-58.

29. Клименко В.Л., Крюкова Л.Я. Влияние разных ярусов листьев на урожай и качество зерна озимой пшеницы // ИзвестщТСХА, 1973. № 1. - С. 4651.

30. Колесник Т.И., Павлов А.Н. О роли вегетативных органов в накоплении веществ зерна пшеницы при разных условиях азотного питания // Агрохимия, 1977. № ЗгС. 9-13.

31. Кондратьев М.Н. Временная и пространственно-временная регуляция азотного обмена у растений на организменном уровне: Автореф. дис. . докт. биол. наук: 03.00.12. М., 1990. - 45 с.

32. Кондратьев М.Н., Варфоломеев С.А. Реутилизация азота у растений пшеницы в зависимости от уровня минерального питания и фотопериода // Известия ТСХА, 1987.-Вып. 1. С. 106-114.

33. Кондратьев М.Н., Варфоломеев С.А., Третьяков Н.Н. Перераспределение азота у яровой пшеницы под действием 6-БАП при различных уровнях влагообеспеченности // Известия ТСХА, 1987. Вып. 5. - С. 105-111.156

34. Кондратьев М.Н., Костюкович М.Ф. Физиологические аспекты формирования белкового комплекса зерна злаковых культур // Агрохимия, 1981. -№2.-С. 136-145.

35. Кондратьев М.Н., Самойленко Т.Н., Третьяков Н.Н. Реутилизация азота листьями припочатковой зоны в репродуктивный период развития кукурузы // Известия ТСХА, 1986. Вып. 1. - С. 118-122.

36. Коновалов Ю.Б. Налив зерна у яровой пшеницы: Дис. . канд. биол. наук: .-М., 1956.-277 с.

37. Коновалов Ю.Б. Накопление азота в зерне и надземной вегетативной массе у яровой пшеницы в период цветения-полной спелости // Доклады ТСХА, 1966 а. Вып. 126. - С. 43-47.

38. Коновалов Ю.Б. Некоторые последствия ограничения числа завязей в колосе пшеницы и ячменя // Физиология растений, 1966 б. Т. 13, вып. 1. -С. 135-140.

39. Коновалов Ю.Б. О взаимоотношениях между вегетативной и репродуктивной частями растения пшеницы и ячменя // Доклады ТСХА, 1966 в. -Вып. 22. С. 111-116.

40. Коновалов Ю.Б. Формирование продуктивности колоса яровой пшеницы и ячменя. М.: Колос, 1981. - 176 с.

41. Корнилов А.А. О связи вегетативного и генеративного развития у яровой пшеницы, овса и ячменя // Бюлл. Карагандинской с.-х. опытной станции, 1945.-Вып. 1.

42. Корнилов А.А. О роли листьев в онтогенезе культурных злаков // Доклады ВАСХНИЛ, 1946. Вып. 7-8. - С. 22-24.

43. Котляр JI.E. Физиологические аспекты накопления азота в вегетативных органах и зерне яровой пшеницы в зависимости от сорта и условий выращивания: Автореф. . канд. биол. наук. Саратов, 1984. - 22 с.

44. Котляр JI.E., Кумаков В.А. Источники поступления азота в зерно яровой пшеницы // Физиология растений, 1983. Т. 30, вып. 4. - С. 744-752.15?

45. Кравцова Б.Е. Исследование роли листьев отдельных ярусов в формировании органов плодоношения яровой пшеницы // Доклады АН СССР, 1957 а.-Т. 15, №4.-С. 822-825.

46. Кравцова Б.Е. Формирование колоса в зависимости от роста вегетативных органов у яровой пшеницы: Дис. . канд. биол. наук: . М., 1957 б. - 108 с.

47. Кравцова Б.Е. К вопросу о роли надземных вегетативных органов в формировании колоса у яровой пшеницы // Морфогенез растений. М.: Изд-воМГУ, 1961.-Т. 1.-С. 132-135.

48. Кретович B.JI Обмен азота в растениях. М.: Наука, 1972. 527 е.

49. Кретович B.JI. Биохимия зерна. М.: Наука, 1981. 151 с.

50. Кротов А.С. Увеличение продуктивности главных колосьев пшеницы путем удаления колосьев на подгонах // Селекция и семеноводство, 1939. -№ 3. С. 10-11.

51. Кумаков В.А. Роль листьев разных ярусов в наливе колоса яровой пшеницы // Труды Гродненского СХИ. Минск: Госиздат БССР, 1954. - Вып. 1. -С. 43-58.

52. Кумаков В.А. Некоторые физиологические особенности сортов яровой пшеницы саратовской селекции // Материалы научной конференции с.-х. опытных учреждений зоны Поволжья. Саратов, 1968. - С. 154-155.

53. Кумаков В.А. Селекция на повышение фотосинтетической продуктивности растений // Итоги науки и техники. Серия физиология растений. М.: ВИНИТИ, 1977. - Т. 3. - С. 108-125.161

54. Кумаков В.А. Коррелятивные отношения между органами растения в процессе формирования урожая // Физиология растений, 1980 а. Т. 27, вып. 5.-С. 975-985.

55. Кумаков В.А. Физиология яровой пшеницы. М.: Колос, 1980 б. - 207 с

56. Кумаков В.А. Фотосинтетическая деятельность растений в аспекте селекции // Физиология фотосинтеза; Ред. А.А. Ничипоровича,- М.: Наука, 1982.-С. 283-293.

57. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы. -М.: Агропромиздат, 1985. 270 с.

58. Кумаков В.А. Физиология формирования урожая яровой пшеницы и проблемы селекции // Сельскохозяйственная биология. Серия биология растений, 1995. № 5. - С. 3-19.

59. Кумаков В.А., Игошин А.П., Игошина С.Ф., Мазманиди А.Г. Трофическое обеспечение наливающегося зерна яровой пшеницы // Сельскохозяйственная биология, 1991. № 5. - С. 3-15.

60. Курсанов A.JI. Взаимосвязь физиологических процессов в растении // XX Тимирязевское чтение. M.-JL, 1966. - 44 с.

61. Курсанов A.JI. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976. -647 с.

62. Курсанов A.JI. Эндогенная регуляция транспорта ассимилятов и донорно-акцепторные отношения у растений //Физиология растений, 1984. Т.31, выпЗ.-С. 579-595.

63. Куперман Ф.М. Физиология развития, роста и органогенеза пшеницы // Физиология с.-х. растений. Т. 4 Физиология пшеницы. - М.: изд-во МГУ, 1969.-С. 7-203.

64. Куперман Ф.М. Биология развития культурных растений. М.: Высшая школа, 1982. -343 с.ш

65. Лебединская С.О. Динамика нитратредуктазной и протеолитической активности у двух экотипов яровой пшеницы в процессе онтогенетического старения: Дис. . канд. биол. наук: 03.00.12. -М., 1993. 121 с.

66. Лимарь Р.С., Матвиенко И.И. Особенности транспорта ассимилятов у разных видов пшеницы //Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1980. - Т. 67, вып. 2. - С. 93-99.

67. Лимарь Р.С., Анпилова Н.Н. Динамика транспорта углерода 14С в растениях яровой пшеницы //Бюллетень ВНИИ растениеводства, 1979. № 87. -С. 55-58.

68. Лимарь Р.С., Матвиенко И.И. Транспорт ассимилятов в колосья яровой пшеницы //Труды по прикладной ботанике, генетике, селекции, 1982. Т. 72, вып. 2.-С. 12-17.

69. Лукьянов Л.С. Формирование вегетативных и генеративных органов яровых пшеницы в зависимости от условий выращивания: Дис. . канд. биол. наук: Мелитополь,£553. - 196 с.

70. Лупанов Е.А. Кондратьев М.Н., Крастина, Е.Е. Перераспределение азота и калия у яровой пшеницы в генеративный период при исключении их из питательной среды //Известия ТСХА, 1988. № 2. - С. 87-94.

71. Мамонов Л.К. Физиологические особенности яровой пшеницы в Северном Казахстане: Дис. . докт. биол. наук: ,1987. -362 с.

72. Маренков А.Я. Роль листьев разных ярусов в росте, развитии и формировании урожая яровой пшеницы // Сб. науч. трудов Курганского СХИ, 1968.-Вып. 13.-С. 155-159.

73. Маренков А.Я., Сухарева В.Н. Физиологическая роль листовых пластинок листьев разных ярусов в формировании урожая яровой пшеницы // Научные труды Курганского СХИ, 1970. Вып. 13. - С. 13-19.

74. Миллер М.С. Влияние кущения на формирование колоса яровой пшеницы //Записки Ленинградского СХИ, 1948. Вып. 5. - С. 81-95.160

75. Миллер М.С. Влияние боковых побегов на формирование колоса у яровой пшеницы // Доклады АН СССР, 1949. Т. 6, № 6. -С. 1151-1154.

76. Миллер М.С. К вопросу распределения поглощенного азота между побегами в кусте яровой пшеницы //Ботанический журнал, 1950 а. Т. 35, № 5. с. 469-474.

77. Миллер М.С. Роль кущения при формировании колоса яровой пшеницы в условиях недостатка водоснабжения // Доклады АН СССР. Новая серия, 1950 б. -Т. 71, № 4. -С. 767-770.

78. Мирошниченко К.Г. Обмен углеводов у яровых пшениц в фазу колошения в условиях почвенной засухи // Доклады АН СССР. Новая серия, 1948. -Т. 59, №9.-С. 1653-1656.

79. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция в системе целого растения //Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. М.: Наука, 1972.-С. 355-362.

80. Мокроносов А.Т. Эндогенная регуляция фотосинтеза в целом растении // Физиология растений, 1978. Т. 25, № 5. - С. 938-951.

81. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука, 1981.- 196 с.

82. Мокроносов А.Т. Донорно-акцепторные отношения в онтогенезе растений, их взаимосвязи и корреляции // Физиологи-я фотосинтеза. М.: Наука, 1982.-С. 235-250.

83. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма // XXXXII Тимирязевское чтение. М.: Наука, 1983. - 64 с.

84. Мокроносов А.Т. Взаимосвязь фотосинтеза и функций роста // Фотосинтез и продукционный процесс. -М.: Наука, 1988. 109 с.

85. Мокроносов А.Т. Клубнеобразование и донорно-акцепторные связи у картофеля // Регуляция роста и развития. М.: Наука, 1990. - С. 6.16/

86. Мосолов И.В., Александровская В.А. Значение свободных аминокислот и амидов при прорастании семян озимой пшеницы // Агрохимия, 1966. № 11.-С. 29-32.

87. Мосолов И.В., Панова А.В. Влияние стеблевых листьев пшеницы на урожай и белковость зерна в зависимости от сорта //Доклады АН СССР, 1953. -Т. 88, № 1.-С. 161-163.

88. Муравьев С.А. Стеблеотбор в злаковом фитоценозе. Рига, 1973. - 73 с.

89. Набольчик Э. Роль различных органов фотосинтеза в формировании урожая // Адаптивные реакции в формировании и активности фотосинтетического аппарата. Тез. докладов. -Пущино, 1980. С.22.

90. Набольчик Э. Роль различных органов фотосинтеза в формировании урожая хлебных злаков // Вопросы селекции и генетики зерновых культур. -М.,1983. С. 224-230.

91. Некрасова Г.Ф., Киселева И.С. Акцепторная и донорная функция колоса ячменя //Тез. докладов III съезда ВОФР. С.-П., 1993. - С. 380.

92. Ничипорович А.А. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев // XV Тимирязевские чтения. М.: Изд-во АН СССР, 1956. - 94 с.

93. Ничипорович А.А. Физиология фотосинтеза и продуктивность растений// Физиология фотосинтеза. М., 1982. - С. 7-33.

94. Носатовский А.И. Пшеница. Биология. М.: Колос, 1965. - 565 с.

95. Обручева Н.В. Англо-русский словарь по физиологии высших растений. -М.: Наука, 1979.-215 с.

96. Овчинников Н.Н., Шиханова Н.М. Закономерности онтогенеза однолетних культурных злаков. М.: Наука, 1964. - 184 с.

97. Павлов А.Н. Автореф. 1955.

98. Павлов А.Н. Накопление белка в зерне пшеницы и кукурузы. М.: Наука, 1967.-339 с.16 2

99. Павлов А.Н. Об оттоке азота из вегетативных органов в зерно у пшеницы и кукурузы // Сельскохозяйственная биология,1969. Т. 4, № 2. - С. 230-235.

100. Павлов А.Н. Повышение содержания белка в зерне. М.: Наука, 1984. -119с.

101. Павлов А.Н., Буракаева Б.Х., Колесник Т.Н. О поступлении bN в цветковые чешуи и отдельные части зерновки пшеницы // Доклады АН СССР, 1975.-Т. 221, №4.-С. 993.

102. Павлов А.Н., Чергинец Б.И., Грабовская М.И., Кирнос С.В. О способности репродуктивных органов пшеницы к первичному усвоению минерального азота // Физиология растений, 1981. Т. 28, № 3. - С. 526-535.

103. Петинов Н.С., Павлов А.Н. О роли отдельных органов в наливе зерна пшеницы // Доклады АН СССР, 1957. Т. 117, № 1. - С. 146-150.

104. Полимбетова Ф.А, Мамонов JI.K. Влияние отдельных органов на налив зерна пшеницы //Труды института ботаники АН КазССР, 1963. Т. 16. -С. 51-63.

105. Полимбетова Ф.А, Мамонов JI.K. О поступлении пластических веществ в развивающееся зерно пшеницы //Физиология растений, 1967. Т. 14, вып. 1.-С. 29-37.

106. Полимбетова Ф.А, Мамонов JI.K. Распределение пластических веществ. Поступающих на разных этапах развития зерновки пшеницы // Транспорт ассимилятов и отложение веществ в запас. Программа реферат. Докладов симпоз. Владивосток, 1971. - 37 с.

107. Полимбетова Ф.А, Мамонов JI.K. О передвижении и распределении пластических веществ у пшеницы после колошения // Известия АН КазССР. Серия биология, 1972. № 5. - С. 19-23.

108. Полимбетова Ф.А, Мамонов Л.К. Распределение пластических веществ у яровой пшеницы после колошения // Вопросы повышения продуктивности зерновых культур. Иркутск, 1974. - С. 105-107.163

109. Полимбетова Ф.А, Мамонов Л.К. Физиология яровой пшеницы в Казахстане. Алма-Ата: Наука Каз. ССР, 1980. - 288 с.

110. Приступа Н.А. Перераспределение радиоактивных ассимилятов в тканях листа у злаков // Физиология растений, 1964. Т. 11, вып. 1. - С. 3842.

111. Прянишников Д.Н. Азот в жизни растений и земледелии СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1945. - 199 с.

112. Ромащенко Д.Д. Влияние стеблей подгона на питание и развитие основного стебля яровой пшеницы //Сборник работ по прикладной зоологии и фитопатологии, 1955. Вып. 3.

113. Роньжина Е.С., Мокроносов А.Т. Донорно-акцепторные отношения и участие цитокининов в регуляции транспорта и распределения органических веществ в растениях // Физиология растений, 1994. Т. 41, № 3. - С. 448-459.

114. Сабинин Д.А. Физиологические основы питания растений. М.: Изд-во АН СССР, 1955.-508 с.

115. Сабинин Д.А. Избранные труды по минеральному питанию. М.: Наука, 1971. - 510 с.

116. Самойленко Т.А. Активность протеолитических ферментов и отток азота из листьев кукурузы в репродуктивный период развития: Дис. . канд. биол. наук: 03.00.12. М., 1986. - 182 с.

117. Самохвалов С.Г., Прижукова В.Г., Кондратьев М.Н. Определение азота в растениях с использованием индофенольной зелени // Химия в сельском хозяйстве, 1976. Т. 14, № 7. С. 71-73.

118. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 1971. - 360 с.

119. Смелов С.П. Основные этапы жизни лугового злака // Ботанический журнал, 1947. Т. 32, № 2.164

120. Соколова С.В., Красавина М.С. Функциональные отношения клеток корней и тканей в проводящей системе растений // Физиология растений, 1980. Т. 25, вып. 5. - С. 986-1004.

121. Танцова О.И. Нитратредуктазная и протеолитическая активность листьев в ходе старения растений кукурузы и пшеницы в репродуктивный период развития: Дис. . канд. биол. наук: 03.00.12. М., 1986. - 224 с.

122. Тарчевский И.А. Фотосинтез пшеницы // Физиология сельскохозяйственных растений. Т. 4. М.: Изд-во МГУ, 1969. - 298-362.

123. Тарчевский И.А. Фотосинтез различных органов пшеницы и отток из них ассимилятов // Тезисы докладов Всесоюзного семинара. Казань, 1972,-С. 5-7.

124. Тарчевский И.А., Чиков В.И. О показателях характеризующих основные продукционные процессы у колосовых злаков //Тезисы Республиканской научной конференции по физиологии и биохимии. Алма-Ата, 1972.-С. 10-11.

125. Тарчевский И.А., Чиков В.И., Андрианова Ю.Е. и др. Основные методы и некоторые результаты комплексного изучения продукционных процессов у пшеницы // Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. М., 1975. - С. 282-291.

126. Терентьев В.М., Царева Р.И., Лойко А.Н. О роли побегов кущения в питании главного стебля хлебных злаков // Бюллетень института биологии АН БССР, 1958. Вып 4.-С. 87-93.

127. Терентьев В.М., Царева Р.И., Лойко А.Н. О физиологической связи между побегами в кусте растения ячменя // Бюллетень института биологии АН БССР, 1959. Вып 5.-С. 163-180.

128. Терентьев В.М., Царева Р.И., Лойко А.Н. О физиологических связях между разновозрастными побегами в кусте растений ячменя // Бюллетень института биологии АН БССР, 1960 а. Вып 6. С. 142-150.16f

129. Терентьев В.М., Царева Р.И., Лойко А.Н. Влияние боковых побегов на питание главного стебля у хлебных злаков // Бюллетень института биологии АН БССР, 1960 б. Вып 6. С. 151-157.

130. Терентьев В.М., Царева Р.И., Лойко А.Н. Направленность и интенсивность перемещения ассимилятов в кусте хлебных злаков // Физиология и биохимия растений. Минск, 1962. - С. 12-20.

131. Третьяков Н.Н., Варфоломеев С.А., Кондратьев М.Н. Увлажнение, минеральное питание и накопление азота в зерне // Кукуруза и сорго, 1986.-№ 5.-С. 387-39.

132. Фомин А.Е. Об обмене веществами между главным стеблем и пасынками кукурузы // Бюллетень научной информации НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 1956. - 20 с.

133. Холупенко И.П., Бурундукова О.Л., Жемчугова В.П., Воронкова Н.М., Чернодед Г.К. Донорно-акцепторные отношения у дальневосточных сортов риса в связи с продукционным процессом // Физиология растений, 1996. Т. 43, вып. 2. - С. 165-173.

134. Чебанова Т.Л., Макаревич В.М. К вопросу о роли стебля в онтогенезе . хлебных злаков // Доклады АН СССР, 1951. Т. 80, № 3. - С. 461-464.

135. Чемикосова С.Б. Исследование роли транспорта ассимилятов в регуляции фотосинтеза и продуктивности пшеницы в генеративный период. -Казань, 1988.- 172 с.

136. Чижов Б.А. Особенности роста листьев яровой пшеницы и влияние на них азотного питания // Доклады АН СССР, 1946. Т. 52, № 4. - С. 361364.

137. Чиков В.И. Фотосинтез и транспорт ассимилятов. М.: Наука, 1987. 192 с.

138. Чиков В.И.-, Лозовая В.В., Тарчевский И.А. Дневная динамика фотосинтеза целого растения пшеницы // Физиология растений, 1977. Т. 24, вып. 4.-С. 691-698.166

139. Чиков В.И., Чемикосова С.Б., Бакирова Т.Т., Газизова Н.И. Влияние удаления части колоса или листьев на транспорт ассимилятов и фотосинтетическую продуктивность яровой пшеницы // Физиология растений, 1984. Т. 31, № 3. - С. 475-481.

140. Шабашвили Э.З., Чиков В.И. Структурно-функциональные реакции хлоропластов листа хлопчатника на изменение донорно-акцепторных взаимодействий в растении // Физиология растений, 1992. Т.39, вып. 3. -С. 480-486.

141. Шатилов И.С., Ваулин А.В. Динамика ассимиляционной поверхности и роль отдельных органов в формировании урожая ячменя // Известия ТСХА, 1972.-Вып. 1.-С. 21-30.

142. ШевелухаВ.С. Рост растений и его регуляция в онтогенеза. М.: Колос, 1992.-594 с.

143. Шибаев В.Г., Попова В.М., Кумаков В.П. Изменение направления оттока ассимилятов у яровой пшеницы в период стеблевание-начало налива // Селекция, семеноводство и физиология сельскохозяйственных культур. Саратов, 1977. - Вып. 87. - С. 97-99.

144. Asthana J.S., Srivastava H.S. Effects of presowing treatment of maize seeds with ascorbic acid and salicylic acid on seed dermination, seedling growth and nitrate assimilation in the seedling // Ind. J. Plant Physiol, 1978. Vol. 21, № 2. -P. 150-152.

145. Bollard E.G. Transport in the xylem // Annu. Rev. Plant Phyaiol., 1960. -Vol. 11.-P. 141-166.16?

146. Cittenden C.G., Laidman D.L., Ahman N., Jones R.G.W. Amino acids and guaternary nitrogen compounls in the geminatig wheat grain // Phytochemiatry, 1978.-Vol. 17, № 8. -P 1209-1216.

147. Cook M.G., Evans L.T. Effect of relative size and distance of competing sinks on the distribution of photosynthetic assimilates ein whtat // Fustral. J. Plant. Physiol, 1978. Vol. 5, № 4. - P. 495-509.

148. Dundelova M, Prochazka S. Hladina indolyl-3-octove kyseliny obilkach psenice ozime a jecmene // Rostl. Vyroba, 1989. V. 35, № 4. - H. 381-386.

149. Ghosh A.K, Biswas A.K. Source-sink relationship during ageing and senescence of Solanum tuberosum L. // Indian. J. Plant. Physiol, 1991. Vol. 36, № l.-P 25-29.

150. Herold A. Regulation of photosynthesis by sink activity the missing ling // New Phytol, 1980.-Vol. 86.-P 131-144.

151. Herzog H. Relation of source and sink during grain filling period in wheat and some aspecta of ita regulated //Physiol. Plant, 1982. V. 56, № 2. - P. 155-160.

152. Holmes D.P. Effect of defoliation on chlorophyll loss in senescensing wheat in flores cences and on grain maturation // Can. J. Plant Sci, 1990. V. 53, № 3.-P. 499-500.

153. Lupton F.G.H. The use physiological characters in breeding for yield wheat // Acta Agr. Scand, Eucarpia, 1966 a. Vol. 16. - P 174-176.

154. Lupton F.G.H. Translocation of photosynthetic assimilates in wheat // Ann. appl. biol, 1966 6. Vol. 57, № 3. - P 35-364.

155. Martinez-Carrasco R, Thorne G.N. Physiological factora limiting grain size in wheat // J. Exp. Bot, 19 . V. 30, № 117. - P. 669-679.1.Si

156. Munch E. Die Stoffbewegungen in der Pflanze. Jena. G. Fischer, 1930. -234 s.

157. Pate J.S. Nitrienst and metabolites of fluids recovered from xylem and phloem: Significang in relation to long-distance transport in plants // Transport and transfer processes in plants. N.Y.etc: Acad. Press, 1976. P. 2530282.

158. Pate J.S. Transport and partitioning of nitrogenous solutes // Annu. Rev. Plant Physiol., 1980. Vol. 31. - P 313-340.

159. Patrik J.Distribution of assimilate duriugstem elongation in wheat // Austral. J. Biol. Sci., 1972.-V. 25, № 3. -P. 455-467.

160. Pinto C. Regulation de la photosynthese par la demande d'assivulfts: me-canismes passiblos // Photosynthetica (CSSR), 1980. V. 14, № 4. - P. 611637.

161. Ptoples M.B., Dalling M.J/ Proteolysis and amino acid metabolism during senescece and nitrogen reallocation // Senescence and aging in plants. San. Diego, ect: Acad. Press, 1988. - 526 p.

162. Repka J., Jurkowa L. Changes in endogenous gibberelluns in plant organs producing and utilizing photosynthates // Biol. Hlant, 1978. Vol. 20. P. 24-33.

163. Simpson R.J., Dalling M.J. Nitrogen redistribution during grain growth in wheat (Triticum aestivum L). Ill Enzymology and transport of amino acids from aenescing flag ltag leaves // Planta, 1981. Vol. 151, № 5. P. 447-456.

164. Stoy V. Photosynthesis, respiation and carbohydrate accumulation in relation to yield // Physiol. Plantarum, 1963. V. 16, № 4. - P. 851-866.

165. Sutcliffe J.F., Bryant J.A. Biochemistry of germination and seedling growth //The Physiology of garden rea. Acad. Press, 1977. - P. 45-82.

166. Thimann K.V. The interaction between woundind and sehescence // Acta Univ. Agr., 1985. V. A 33, № 3. H. 13-18.

167. Voldeng H.D., Simpson G.M. Therelationahip between photosynthetic area and grain yield per plant in wheat // Canad. J. Plant Sci., 1967. Vol. 47, № 4.-P. 359-365.169

168. Wardlaw J.F. The velocity and pattern of assimilate translocation in wheat plants durins grain development // Austal., J. Biol. Sci., 1965. Vol. 18, № 2,-P. 269-281.

169. Wardlaw J.F. Thecontrol of cobon partitioning implants // New Phytol, 1990.-Vol. 116, №3.-P. 341-381.

170. Wareing P.f., Khalifa M.M., Treharne K.J. Rate limiting processes in photosynthesis at saturating light intensities // Nature, 1968.- Vol. 220, № 220. -P. 453-457.

171. Wheeler A. Some treatments affecting growth substance in developing whean //Ann. Appl. Biol., 1986. -V. 83, №3. P. - 455-462.

172. Wise R.E., Daiej, Safther R.A. Hormonal control of sink activity in sugar beet // Plant Physiol, 1980. Vol. 65. - P. 120.

Информация о работе

Третьякова, Ирина Анатольевна
кандидата биологических наук
Москва, 2001
ВАК 03.00.12

Диссертация

Донорно-акцепторные отношения в системе целого растения яровой пшеницы - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы