Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ХАРАКТЕР ВЗАИМОСВЯЗИ В АЗОТНОМ ПИТАНИИ ГЛАВНОГО И БОКОВЫХ ПОБЕГОВ У ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ХАРАКТЕР ВЗАИМОСВЯЗИ В АЗОТНОМ ПИТАНИИ ГЛАВНОГО И БОКОВЫХ ПОБЕГОВ У ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ"



На правах рукописи

ЛУПАНОВ Евгений Алексеевич

ХАРАКТЕР ВЗАИМОСВЯЗИ В АЗОТНОМ ПИТАНИИ ГЛАВНОГО И БОКОВЫХ ПОБЕГОВ У ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ

Специальность: 03.00.12—Физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2003

Работа выполнена на кафедре физиологии растений Московской сельскохозяйственной академии имени К А Тимирязева

Научный руководитель, доктор биологических наук, ст научный сотрудник Е.Е. Крастипа

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор Н.Т. Ниловская; кандидат биологических наук М.Ф. Костюкович.

Ведущее учреждение — Рязанская государственная сельскохозяйственная академия им профессора П А Костычева

Защита диссертации состоится «» мая 2003 г в часов на заседании диссертационного совета Д 220.043 08 при Московской сельскохозяйственной академии имени К.А Тимирязева

Адрес: 127550, г. Москва, Тимирязевская улица, д 49 Ученый совет МСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ МСХА. Автореферат разослан « » апреля 2003 г

Ученый секретарь ,

диссертации того совета «=■ .и _____

кандидат бии гагических наук ''' Н.П. Карсункина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Семенная продуктивность зерновых культур по-разному коррелирует со степенью кущения растений: при благоприятных условиях внешней среды корреляция положительная, при неблагоприятных — отрицательная. В связи с этим необходимо выяснить физиологические причины, лежащие в основе указанных коррелятивных отношений между побегами разных порядков, в том числе донорно-акцепторные связи в системе целого растения.

Так как рост и продуктивность отдельных побегов зависят от обеспеченности их не только фотоассимилятами, но и элементами минеравльного питания ( в первую очередь азотом ), большой интерес представляет изучение закономерностей распределения азота между главным и боковыми побегами пшеницы при разных уровнях азотного питания. Этот вопрос мало изучен, хотя имеются данные, что при исключении азота из корневой среды главный побег становится донором, а боковые побеги — акцепторами азота ( Миллер, 1950 ).

Донорно-акцепторные отношения имеют место и между разными органами одного побега,, причем их характер в онтогенезе меняется. В ряде работ установлено, что в фазы трубкования и колошения стебель пшеницы является органом, запасающим ассимиляты и азотсодержащие соединения, но с фазы молочной спелости зерна усиливается аттрагирующая способность колоса, в результате чего стебель становится донором азотсодержащих веществ ( Павлов, 1967, 1969; Третьякова, 2001; Simpson, Lambers, Dalling, 1989 ). Последнее подтверждается тем, что у пшеницы при удалении колоса увеличивается накопление ассимилятов и азота в стебле ( Чиков, Чёминосова, Бакирова, 1984; Третьякова, 2001 ). При недостатке или отсутствии азота в корневой среде усиливается отток этого элемента из стебля в колос зерновых культур ( Юьдрев, Петков, 1970; Кондратьев, Варфоломеев, 1987 ). Однако, остается открытым вопрос, какие органы главного побега пшеницы могут быть донорами азота для боковых побегов и, наоборот, какие органы боковых побегов могут быть донорами азота для главных побегов при проявлении донорно-акцепторных ' отношений между побегами разного порядка ( например, при исключении азота из среды). .

Цель и • задачи исследований. Основной целью при разработке диссертационной темы являлось установление характера взаимоотношений побегов разного порядка в области азотного питания: конкуренция' и/или донорно-акцепторные связи. Для последних характерно усиление физиологической функции донора при увеличении «запроса» со стороны акцептора ( ов ). Для достижения этой цели поставлены следующие задачи:

1, Определить распределение азота между органами главного побега и боковыми побегами при исключении этого элемента из среды после выколашивания главного побега; . '

ЦНБМСХА фонд научной литературы

-г

2 Выявить реакцию разных сортов пшеницы на концентрацию азота в отношении кущения и распределения азота по побегам разного порядка,

3 Пронаблюдать изменения в содержании азота у бокового побега после удаления главного побега в период его колошения, а также у главного побега после удаления бокового побега

Дополнительной задачей нашей работы было сравнить распределение азота и калия в растениях при наличии и отсутствии этих эчементов в питательной среде

Научная новизна Изучение динамики распределения азота и калия по органам яровой пшеницы разных сортов и при разных условиях минерального питания ( в генеративную фазу развития растений ) позволило установить возможность как конкурентных отношений между главным побегом ( ГП ) и боковыми побегами ( БП ), так и донорно-акцепторных отношений ( ДАО ) между ними, так и независимости ГП и БП друг от друга

Доказано, что в генеративный период развития растений ДАО в перераспределении азота между побегами разного порядка возникают только при исключении азота из среды после колошения пшеницы, но они выражены слабо ( во всяком случае, в изучаемый период)

Выявлены сортовые различия у мягкой ( Московская 21 ) и твердой ( Харьковская 46 ) яровой пшеницы в характере перераспределения азота в зависимости от уровня минерального питания. Эти различия зависели от уровня обеспеченности элементами минерального питания на предварительном этапе выращивания растений. Обнаружено, что избыточное минеральное питание для твердой пшеницы сорта Харьковская 46 создает такую структуру, которая характеризуется усиленным кущением, и для дальнейшего роста растения нуждаются в повышенном уровне азотного питания

Не обнаружено перераспределение калия между побегами разного порядка, в том числе и у опытных растений, находившихся на водопроводной воде с фазы колошения Но у этих растений четко выявилось перераспределение калия между органами в пределах побега, листья были донорами, а колосья и стебли - акцепторами Это явление отмечалось как у ГП, так и у БП

Установлено также, что при достаточном содержании азота в почве перераспределения азота между ГП и БП яровой пшеницы сорта Симбирка не происходит, то есть устраняются конкурентные отношения между побегами и это позволяет получать зерно хорошего качества как в колосе ГП, так и в БП

Практическая значимость Проведенные исследования по изучению ДАО в кусте целого растения пшеницы для азота и калия имеют большое как теоретическое, так и практическое значение Полученные результаты можно использовать1 при рассмотрении теоретических вопросов, связанных с регуляцией и управлением физиолого-биохимических процессов на уровне

целого растения; в практике сельского хозяйства, при -..- выведении -высокопродуктивных сортов растений с продуктивными побегами кущения; в селекции для создания модели злакового растения, у которой донорные ; возможности фотосинтетического аппарата будут соответствовать -аттрагирующей емкости запасающих органов.

Результаты работы вошли в курсы лекций и методическое обеспечение при проведении практических занятий, написании курсовых работ в школен-лицее № 52 г. Рязани, на Естественно-географическом факультете: Рязанского государственного педагогического университета им. , С.А.Есенина и курсах повышения квалификации учителей биологии и химии Рязанского областного института развития образования. „. ■

Апробация работы. Результаты исследований по диссертационной теме были доложены на заседаниях Рязанского отделения МОИП ( Рязань, 1985 ), на научных конференциях МСХА и Таджикского СХИ в 1987., на II научной конференции институтов Орловской области ( Орел, 1994 ), Межвузовской -, научно-практической конференции РГПУ ( Рязань, 2003 ). Основные положения диссертационной работы опубликованы в 5 научных печатных работах.

Объем и структура диссертации. Содержание работы изложено на Ц5 страницах машинописного текста. Диссертационная работа состоит из введения, трех глав, заключения, выводов, списка литературы. Материалы диссертации проиллюстрированы 16 таблицами, 15 рисунками. Библиографический указатель содержит 200 источников,;, в том числе 34 иностранных.

ОБЪЕКТ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектами исследований были три сорта яровой . среднеспелой засухоустойчивой пшеницы с разной степенью кущения.

1 — мягкая пшеница ( Triticum aestivum L. ) сорта Московская 21, который выведен в Научно-исследовательском институте сельского хозяйства центральных районов нечерноземной зоны индивидуальным отбором из гибридной популяции от скрещивания сортов Минская х Безостая 1. Районирован в Московской области.

2 — яровая твердая пшеница ( Тг. Durum Desf ) сорта Харьковская 46, выведенная в Украинском научно-исследовательском институте растениеводства, селекции и генетики путем объединения четырех линий, выделенных из гибридов от скрещивания сорта 345129 ( межвидовой гибрид тритикум тургидум х тритикум дикоккум ) с твердой алжирской пшеницей ( форма фалькатум из коллекции ВИР ). Районирован в 49 областях, краях и республиках Поволжья, Южного Урала, Центрально-черноземной зоны, Северного Кавказа, Сибири, Казахстана, Украины.

3 — яровая мягкая пшеница ( Тг. Aestivum L. ) сорта Симбирка, новый сорт, пригодный для выращивания по интенсивным технологиям. Сорт выведен на Ульяновской государственной опытной станции. методом

индивидуального отбора из гибридной комбинации ( Минская х Безостая 1) х Саратовская 36. Зерно белое, вегетационный период 74 - 95 дней, абсолютная масса 1000 зерен 33-41 г., хлебопекарные качества хорошие и отличные, сорт относится к сильным пшеницам, содержание клейковины 37,4%, белка 16,5%, устойчив к полеганию Сорт районирован в Рязанской области с 1987 года.

Экспериментальную работу проводили в контролируемых условиях лаборатории физиологии растений МСХА и в полевых условиях совместно с отделом земледелия Рязанского областного эколого-биологичесхого центра в течение 5 лет ( 1985, 1986, 1987, 1988,1995 ) В первом случае опыты с указанными сортами проводились в фотопериодических камерах с принудительной вентиляцией, где имелось трехстороннее освещение ( с двух сторон люминесцентные лампы ЛБЦ-30, сверху такие же лампы в сочетании с лампами накаливания, облученность растений ФАР составляла 40 Вт/м^1. Около растений поддерживалась постоянная температура 20'"С Длина дня 18 часов Растения выращивались в водной культуре, по методикам, отработанным в лаборатории искусственного климата МСХА ( Крастина, 1977, 1979, 1982, 1985, 1987 ). Сорта пшеницы Московская 21 и Харьковская 46 были изучены Крастиной Е.Е. в ЛИКе ТСХА, Методика! их выращивания в водной культуре с неограниченным минеральным питанием позволяла получать растения с большим количеством боковых побегов - у сорта Харьковская 46 свыше 10, хотя в полевых условиях эта твердая пшеница почти не образует боковых побегов ( Крастина, 1982 )

Семена пшеницы проращивали в термостате при температуре 25еС до появления колеоптилей, а затем переносили на воду при температуре 20"С и слабом облучении Через 7 дней от начала проращивания семян проростки с одним настоящим листом высаживали в сосуды В первую неделю растения получали разбавленный в 5 раз питательный раствор Кнопа, во вторую -разбавленный в 2 раза такой же раствор После чего концентрация солей в питательной смеси Кнопа доводилась до уровня, соответствующего счеме опыта. Смена раствора проводилась через 7 дней, корректировка рН ( до 5,5) - один раз в три дня Объем сосудов 1 литр В каждом сосуде по 4 растеш ия

Почти во всех опытах растения выращивали до колошения ГП, а далее у опытных вариантов исключался азот или полностью вся питательная смесь заменялась водопроводной водой Схемы опытов будут указаны при рассмотрении их результатов Только в первом опыте проводилась перестановка растений на воду за 2 недели до выхолащивания главного побега В других схемах проводили исследования в период колошения главного побега, а в полевом опыте во время колошения удалялись или ГП, или БП.

При взятии проб растения расчленяли на органы главного побега, боковых побегов и корни В пределах побегов вычленялись колосья, стебель, листья с влагалищами Пробы фиксировались при 105 е С, а затем высушивались до воздушно-сухого состояния и взвешивались Все данные

рассчитывались на органы, чтобы можно было определить изменение в них общего содержания изучаемых элементов за недельные интервалы времени после переведения растений в разные условия корневого питания. Содержание 15 N в растительных образцах определяли на масс -спектрометре после озоления образцов по методу Кьельдаля ( Ермаков, Арасимович, Ярош и др., 1987 ). Для расчета количества поступившего13 N из смеси использовали уравнение изотопного разведения:

X = А4хВ/А/>,

Где: X - количество азота удобрения в весовых единицах в исследуемом образце. Аь- избыток атомного %15 N, содержащегося в смеси Кнопа, А„-избыток атомного % 15 N исследуемого образца, В - содержание азота в образце в весовых единицах (Воллейдт, Кузнецова, 1974). Общий азот также определяли по методике ЦИНАО ( фотоколориметрическим методом с использованием реакции индофенольной зелени). Калий определяли на пламенном фотометре Т1арЬо-40". Все данные рассчитывали на химические элементы ( N. К ). Экспериментальные результаты подвергли статистической обработке ( Плохинский, 1970; Лакин, 1973; Доспехов, 1985 ).

Общая схема проведения исследований

№ опыта СОРТ Варианты и время анализа Продолж анализа

1 Московская 21 Исключение всех элементов минерального питания за 2 недели до колошения{перестановка на воду) 2 недели

2 Московская 21 Исключение всех элементов минерального питания после колошения с использованием меченого("/У) азота 2 недели

3 Симбирка Перестановка на воду после колошения 5 недель

4 Московская 21 Харьковская 46 Исключение азота из среды в фазу колошения растений при разном уровне предшествующего минерального питания(низкий уровень питания и высокий уровень питания) 2 недели

5 Симбирка Удаление ГП или БП а фазу их колошения /полевой опыт/, на фоне разного уровня питания 5 недель

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ И АНАЛИЗ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ

Влияние исключения элементов минерального питания на распределение азота и калия у яровой пшеницы до колошения и в период колошения

Прежде, чем приступить к поставленной нами задаче, мы провели предварительный опыт с целью проследить, как происходит изменение сухой массы, содержания азота и калия в ГП и БП у яровой пшеницы при исключении всех элементов минерального питания за 2 недели до колошения. Опыт 1 мы провели с яровой мягкой пшеницей. Московская 21, изученной ранее в лаборатории физиологии растений ТСХА. Данная пшеница' выращивалась в фотопериодических камерах на нормальной питательной смеси Кнопа с добавлением микроэлементов (Ре, Си, Мп, Хп, В). За две недели до колошения растения распределяли на 2 варианта. В 1-ом варианте растения продолжали выращивать на полной питательной смеси (ПС) Кнспа (контроль), а во втором варианте ПС заменялась водопроводной водой (опыт). Пробы брали: исходные во время постановки растений на схему и через каждую неделю опыта. Анализировались отдельно ГП, БП и корни. Определяли сухую массу в граммах на одно растение и мг элементов на 1 г сухой массы. Биологическая повторность пятикратная.

Исходя из наших данных (табл.1, рис. 1-3), можно предположить, что до периода колошения яровой пшеницы перераспределения N и К между ГП и БП не происходило, а уменьшение количества К в корнях опытного варианта скорее всего связано с осмотическими явлениями и выходом его в окружающий раствор. Так как до колошения яровой - пшеницы Московская 21 не наблюдалось перераспределения N и К в ГП и БП, мы предположили, что оно начнется после выколашивания ГП. С целью выявления этого перераспределения мы провели второй опыт, в котором растения пшеницы переносили в фазу колошения со смеси Кнопа на водопроводную воду и сравнили распределение общего и меченого ( 15 N ) азота. Растения выращивали и анализировали по описанной выше методике. Концентрация солей соответствовала 0,2 - 0,5 нормы смеси Кнопа в первую, вторую и 1,0 нормы - в следующие недели выращивания растений . За неделю до колошения все растения переносили на 1,0 нормальный раствор Кнопа, содержащий 15 N (использовалась соль К15 ЫОз). Обогащение соли изотопом " N составляло 23,3 атом %. На этой смеси растения выдерживались 7 дней. Затем была взята исходная проба, а оставшиеся растения распределялись на 2 варианта:

1) 1,0 норма смеси Кнопа (контроль); 2) водопроводная вода (опыт). Через 7 и 14 дней разных условий корневого питания были взяты пробы для анализа содержания в растениях общего N. 15 N и К. Растения имели от 2-х до 4-х побегов кущения. Биологическая повторность опыта четырехкратная.

Таблица 1

Сухая масса (СМ) и концентрация N и К у яровой пшеницы сорта Московская 21 в фазу трубкования и колошения

Часть растения ПС (контроль) Вода

СМг/1раст. Имг/г Кмг/г СМ г/1раст. N мг/г Кмг/г

Исходные данные

ГП БП КС Всё растение 0,6140,11 0,3410,17 0,23 ±0,06 1,18±0,13 39,4 ±1,34 37,7 ±1,09 32,7± 1,15 48,3 ±0,4 43,б± 1,56 37,6± 1,16

1 - я неделя опыта

ГП БП КС Всё растение 0,80 ±0,07 0,71 ±0,10 0,26 ±0,05 1,77±0,12 34,8 ±1,03 35,7 ±1,54 34,3 ±2,04 36,7± 1,34 41,9±3,12 38,5 ±1,81 0,88±0,15 0,51 ±0,10 0,30 ±0,05 1,69±0,12 26,9 ±1,7» 26,5 ±2,1* 26,3 ±1,9* 28,9± 1,14* 26,6± 1,12* 19,7 ±0,97*

2-я неделя опыта

ГП БП КС Всё растение 1,26 ±0,16 1,39 ±0,19 0,36 ±0,09 3,01 ±0,15 33,6± 2,11 32,6 ±3,07 34,4± 1,14 31,9± 1,19 35,8 ± 2.11 36,5 ±1,79 1,25 ±0,31 0,87 ±0,24* 0,34 ±0,14 2,46 ±0,29* 21,3 ±0,98* 22,0± 1,17* 22,8± 1,41* 20,3 ±1,42* 20,9 ±1,20* 10,9 ±0,72*

Примечание ГП, БП, КС - главный побег, боковые побеги, корневая система, ПС - питательная смесь, ♦ - достоверность различий между вариантами при Р=0,95

Сухая иасса г/1 раст.

0,61 0,34 0,23 0,61 0,34 0,23 1,18 1,18

0.8 0,71 0,26 0,88 0,51 0,3 1,77 1,69

1,26 1,39 0,36 1.25 0,87 • 0.34 3,01 2,46

Г

3,25-,

О 7 14 (дни)

Экспозиция (дни)

контроль (ПС) —'-----опыт(вода)

Рис. 1, Сухая масса у яровой пшеницы Московская 21 в фазу трубкования и колошения (г/1 раст.) ■ -

N Мг/г

39,4 37,7 32 7 39 4 37,7 32,7 109 8 109 8

34 8 35 7 34 3 26 9 23 5 26 3 1048 87 6

33 6 32 6 34 4 2' 3 22 22 8 юо е "8 4

N Л \ ^ \ ^

КС гп

БП

КС Ч-* БП * ГП

Мг 115

14 (ДНИ)

Экспозиция (дни) -контроль (ПС) —

14 (ДНИ)

--опыт(вода)

Рис. 2» Концентрация азота у яровой пшеницы Московская 21 в фазу трубкования и колошения (мг/г)

К Мг/г

48,3 43,6 37,6 48,3 43,6 37.6 129,5 129,5

36,7 41,9 за,5 28,9 26,6 19,7 117.1 75,2

31,9 35,8 36,5 20,3 20,9 10,9 104,2 52,1

Мг

130125 -120115 -110 -105 -100 - • 95 -90 -85 -ВО -75 -70. 65 -60 - , 55 -50 -45 -' 40353025 -20 -1510 -5-

От-

КС

14

(ДНИ)

Экспозиция (дни) - контроль (ПС) —

— опыт(вода)

Рис. 3 . Концентрация калия у яровой пшеницы Московская 2Л в фазу трубкования и колошения (мг/г)

В первую неделю после колошения сухая масса контрольных растений, выращиваемых на полной норме питательной смеси, заметно увеличилась (в 1,5 раза), а во вторую неделю повысилась незначительно В варианте с водопроводной водой в первую неделю накопление сухой массы несколько затормозилось, но затем последняя приблизилась к контролю (табл 2)

Увеличение сухой массы у растений обоих вариантов происходило за счет роста всех органов Соотношение массы вегетативных органов и колосьев у опытных и контрольных растений было практически одинаковым и ко второму сроку определения составило соответственно 4,53 и 4,51 Полученные результаты свидетельствуют о том, что к фазе колошения в растениях накопилось достаточное количество элементов минерального питания для обеспечения нормального роста вегетативных и генеративных органов в течение 2 недель отсутствия этих элементов в среде В связи с этим представляет большой интерес перераспределение азота между органами опытных растений, так как оно должно показать, за счет каких органов обеспечиваются этим элементом растущие части

Определение баланса азота в разных органах яровой пшеницы показало, что имеет место перераспределение этого элемента между органами одного побега колос является акцептором, а листья - донорами азота как в главном, так и в боковых побегах У контрольных растений, постоянно снабжаемых экзогенным азотом, отсутствуют донорно-акцепторные связи в перераспределении этого элемента между побегами разного порядка Такие связи возникают лишь при исключении азота из среды после колошения пшеницы, но они выражены слабо (во всяком случае, в изучаемый двухнедельный период) При этом донором азота является главный побег, а акцепторами - боковые побеги (табл 3,4) Видимо, сильная атграгирующая функция колоса главного побега препятствует значительному оттоку азота из него в боковые побеги

Полученные нами данные не противоречат результатам опыта с изолированным питанием азотом яровой пшеницы (Миллер, 1950 ) В этом опыте боковые побеги получали азот от главного побега в том случае, если этот элемент исключался только из зоны корней боковых побегов Следовательно, главный побег мог усилить поглощение азота из среды для обеспечения им боковых побегов В нашем же опыте исключался азот из среды всей корневой системы пшеницы, поэтому главный побег отдавал азот боковым побегам в незначительном количестве

У пшеницы ранее была установлена большая роль корневой системы в кру -говороте азота внутри растения при исключении этого элемента из среды в фа — зу формирования флагового листа. Более половины реутилизированного из ли -стьев азота сначала перемещается в корневую систему, включается в ее обмен, а затем вновь транспортируется по ксилеме в побеги (Simpson, Lambers, Dalhng, 1983) Сравнение данных, полученных нами при анализе общего и меченого азота у опытных растений, дает возможность предположить, что в указанный круговорот включается азот нижних листьев пшеницы, накопленный ими до фазы колошения (табл 3,4)

Таблица 2

Сухая масса органов яровой пшеницы в фазу колошения (г на 4 растения)

Органы 23/Х 30/Х 6/Х1 30/Х 6/Х1

контроль опыт

Главный побег 4,83 6,99 7,26 6,33* 6,81

В т. ч.:

колос 0,65 1,38 1,48 1,33 1,33

стебель 1,37 2,54 , 2,68 2,36 2,71

листья 2,81 3,07 3,10 ' 2,64* 2,77*

Боковые побеги 6,34 10,12 10,04 9,34* 10,07

В т. ч.:

колосья — 1,19 1,66 0,90* 1,72

стебли 1,88 2,95 3,19 3,28 '3,37

листья 4,46 5,98 5,19 5,16* 4,98

Вся надземная часть 11,17 17,11 . 17,30 15,67* 16,88

Корневая система 1,47 2,08 2,15 1,77* 2,29

Целое растение 12,64 19,19 19,45 17,44* 19,17

Примечание. Здесь и в последующих таблицах звездочкой обозначено наличие существенной разницы между контрольными и опытными растениями при Р=0,95________ ■ -_■ - '_

Таблица 3. Содержание общего азота в органах пшеницы (мг на 4 растения)

Органы

Главный побег ВТ 4.

КО TOC

стебель

лисп я

Боковые побеги Вт ч

КОЛОсЬЯ

стебай

листья

Содержание 23 /X

Вся надземная часть Корневая система Целое растение

Изменение содержания

Примечание _3лесь_и в Табл 3 и 4 в числитече

124,8

14,7±08 16,9 ± 1,4 93,2 ±1,2

160 7

28,7 ±1,2 132,0+15 2

285.5 37,1 + 0,5

322.6

контроль,а в знаменателе -

зо/х 6/Х1 24/Х—6X1

+ 6,0 -1,4 + 4,6

-20,1* -5,8* -25,9*

+ 8,6* + 42* + 128*

+ 6,9' + 15 + 84*

+ 7,5* -06 t 6,9*

+ 1,4 -35* -21

-10,1* -50 -15,1*

-28,4' -3,8* -32,2*

+ 20,0* + 60 + 260*

-5,0 + 94 + 4,4

+ 25,7' + 11,4* + 37,1*

+ 18,3* + 10,3* + 286*

-1,7 + 2,6 + 0,9

+ 3,0 -40* 1,0

-40 -80 -120

-26,3* + 31 -23 2*

+ 260* + 46 + 306

-25,1' + 3,6 -215*

+ 55* + 41* + 96'

+ 0,3 + 0,7 + 10

+ 315* + 87 + 40,2*

-248* + 43 -20,5*

Таблица 4. Накопление в органах пшеницы (мг на 4 растения)

Органы Исходное содержание Изменение содержания

"И за 1-ю неделю 2а 2-ю неделю за 2 недели

Главный побег 27,0 -0,9 + 0,4

-2,2 -11,4* -13,6*

В т. ч.:

колос . 4,7 ±0,3 + 3,0» + 2,1 * -43 -1,8* +2,7* + 0,3

стебель 2,5 ± 0,2 +0,8*. + 0,5 + 0,3* -0,5 +Ц* 0

листья 19,8 ±0у3 -4,7* + 13 -3,4*

-4,8« -9,1* -13,9*

Боковые побеги 57,6 -5,2* -6,8* -12,0*

+ М , -и + 0,1

В т. ч.:

колосья + 4,3* +1,1* + 5,4*

••+5,3* + 7,2* +12,5 *

стебли 6,9 ±0,3 -2,0* -1,3*' ■ -3^*

+ 3,9* -5,3* -1,4*

листья 50,7+5,7 -7,5 . -7,8 -6,6* • -3,2 . : ' -14,1* -11,0

Вся надземная часть 84,6 -6,1* -0,8 ' Г5-5* -12,7 -11,6* , -13,5*

Корневая система 12,1 ±0,2 + 0,3 -0,3 . -2,4* ■ -5,5* -2,1* ■ -5,8*

Целое растение 96,7 -5,8*' - -7,9* -13,7*

-и • -18,2* -19,3* :•' • '

В условиях нашего опыта не обнаружено перераспределение калия между побегами разного порядка, в том числе и у опытных растений, находившихся на водопроводной воде с фазы колошения Но у этих растений четко выявилось перераспределение калия в пределах побега листья были донорами, а колосья и стебли - акцепторами Это явление отмечалось как у главного, так и у боковых побегов (табл 5)

Таким образом, наши исследования показали, что при достаточном и постоянном снабжении растений яровой пшеницы экзогенным азотом боковые побеги получают последний из среды и не влияют отрицательно на азотное питание главного побега При отсутствии азота в среде с фазы колошения пшеницы уменьшается поступление азота в колос главного побега, что может отрицательно сказаться на его продуктивности

Перераспределение азота в генеративный период у яровой пшеницы

сорта Симбирка

Чтобы посмотреть, как происходит перераспределение азота в более поздние сроки вегетации, мы увеличили время наблюдения до 5 недель, но в качестве объекта взяли новый сорт яровой пшеницы Симбирка В вегетационном опыте с указанным сортом растения до фазы колошения ТО выращивались на разбав -ленной в 1 раза питательной смеси Кнопа (0,5 нормы по концентрации солей), а затем часть растений оставалась при таких же условиях питания (контроль), другая часть переводилась на водопроводную воду, а третья - убиралась для анализа (исходные растения) Для определения перераспределения азота по ор -ганам пшеницы брались пробы в течение 5 недель после изменения условий минерального питания Растения выращивались до молочно-восковой спелости Общий азот определяли по методике ЦИНАО (фотоколометрическим методом с использованием реакции индофенольной зелени) Биологическая повторность пятикратная

Анализ содержания азота показал, что ГП опытных растений не имел существенных отличий от контроля не только по массе, но и по содержанию азота и перераспределению последнего между органами внутри самого побега У рас -тений обоих вариантов колосья ГП и БП накапливали, а вегетативные органы главного побега, а также БП отдавали азот, только эта донорная функция была сильнее выражена у опытных растений (рис 4)

Таким образом, перераспределение азота в генеративный период развития у яровой пшеницы сорта Симбирка наблюдалось только между органами внутри побегов, колосья были акцепторами азота, стебель и листья выполняли донор -ную функцию

Таблица 5. Содержание ка тия в органах пшеницы (мг на 4 растении)

Органы

Главный побег Вт ч

ко юс

стебель

листья

Боковые побеги Вт ч

колосья стебли листья Вся надземная часть Корневая система Цетое растение

_Ис\о1нос содержание К 23/Х

га 1 ю нелепо

зо/х

217

17,4 ±0,2 29,0 ±2,7 170,7 ±5,0

313.3

46,4 ± 1,6 266,9+ 18,5

530.4 78,9 ±1,6

609,3

+ 64,4 * -7,5

+ 19,1* +18,2* + 449* + 21,7* + 04 -47,4* + 104 6* + 12,4

+ 286* + 19,8* + 256' + 16,7* + 50,4 -24,1 + 169,0* + 4,9 + 136* -27,7* + 182,6* -22,8*

Изменение содержания

6/Х1

-17,9* -23,4*

0 -6,9 + 43 + 3,5 -22,2* -20,0* -14,3 -17,4

+ 13,8* + 18,2* + 202* -1,8 -48,3* -33,8 -32,2* -40,8* + 9^ -2,7 -22,7* -43,5*

24/Х 6/Х1

+ 46У -30,9*

+ 19,1* + 11,3* + 49,2* + 25,2* -21,8* -"б7^4* + 90,3* -50

+ 42,4* + 38,0* + 45 8* + 14,9* + 2,1 -57,9* + 136,8* -35,9* + 23,1* -30,4* +1539* -663*

мг

исходное содержание ПС ВОДА

И Колос ГП 6,68 43,06 42,78

И Стебель ГП 8,13 6,63 5,83

□Листья ГП 16,95 5.42 5.15

■ Весь ГП 31,96 55,11 53.76

Ш Колос БП 5,05 67,5 56,63

□Стебель БП 7.78 11.26 11.66,.

□Листья БП 24,43 13,3 8,08

■ Весь БП 37,31 92,06 76,37

■ Корни 9,03 13,01 9,81

■ Все растение 78,3 160.18 139.94

Рис.4. Исходное содержание азота растений яровой пшеницы сорта Симбирка после колошения и его изменение за 5 недель у контрольных (ПС) и опытных (ВОДА) растений (мг на 1 растение)

Влияние уровня азотного питания на распределение дзота по органам яровой пшеницы сортл Московская 21 и Харьковская 46 после колошения

главного побега

Мягкая (Московская 21) и твердая (Харьковская 46) яровые пшеницы выращивались при разных уровнях обеспеченности элементами минерального питания (0,5 нормы смеси Кнопа и 1,5 нормы смеси Кнопа) соответственно низ кий уровень питания (НУ) и высокий уровень питания (ВУ)

Временной период, охватывающий фазы трубкования и колошения, являет -ся одним из критических в онтогенезе злаковых культур Он сопровождается интенсивным линейным ростом главного и боковых побегов, а также увеличением биомассы надземных органов (табл 6) Существуют заметные сортовые различия в темпах прироста биомассы у мягкой и твердой яровых пшениц у Харьковской 46 по сравнению с Московской 21 они были выше У сорта мягкой пшеницы сухая масса целого растения была больше при низком уровне питания, у сорта твердой пшеницы - при высоком уровне питания, что юворит в пользу лучшей эффективности использования элементов минерапь -ного питания последней Уровень обеспеченности элементами минерального питания отразился преимущественно на темпах роста боковых побегов

С целью выявления наличия ДАО между ГП и БП при формировании пула азота целого растения их переносили на питательные растворы, не содержащие азота Реакция пшеницы на исключение азота из среды имела сортовую специфику и зависела от уровня обеспеченности этементами минерального питания на предварительном этапе выращивания Сорта обоих видов пшеницы по истечении двух недель роста на средах без азота имели в варианте НУ больше, а в варианте ВУ меньше, по сравнению с контролем, прирост биомассы Отрицательная ростовая реакция растений высокого уровня питания на исключение азота из среды может объясняться угнетающим действием на рост относительного избытка остальных элементов

Расчет баланса азота в целом растении (после исключения его из питатель -ного раствора) показывает, что у обоих сортов пшеницы колосья ГП и БП являются основными акцепторами азота уже в период начала колошения Независимо от уровня предварительного питания, бозьшая часть азота перераспределя -ется в колос БП Интенсивность перераспределения при НУ питания выше, чем при ВУ питания В фазу начала колошения при исключении азота из среды у Московской 21 ГП, независимо от уровня обеспеченности цементами мине -рального питания, выполнял функцию донора азота, БП - функцию его акцеп -тора У Харьковской 46 характер ДАО при низком уровне питания был нес колько иным - основными донорами азота являлись надземные вегетативные органы БП, а акцептором ГП, и при обоих уровнях питания донорами были корни (табт 7)

" Таблица б

Прирост сухой массы за 2 недели у растений пшеницы после колошения при

наличии или отсутствии азота в питательной среде (г. на 1 растение).

Органы 0,5 нормы Смеси Кнопа 1,5 нормы Смеси Кнопа

• +1М -Ы -Ы -

Сорт Московская 21

Вегетативные

органы ГП 0,58 ±0,04 0,49 ±0,02 0,45 ±0,03 0,49 ±0,02

Колос ГП 0,22 ±0,01 0,50 ±0,02 0,30 ±0,02 0,48 ±0,02

Весь ГП 0,80 ±0,03 0,99 ±0,04 . 0,75 ±0,05 0,97 ±0,04

Вегетативные

органы БП . 1,06 ±0,06 . 1,71 ±0,07 0,93 ±0,02 0,21 ±0,01

Колосья БП 0,89 ±0,03 1.46 ±0,06 0,63 ±0,02 0,63 ±0,03

Весь БП . 1,95 ±0,04 3,17 ±0,03 1,56 ±0,04 0,84 ±0,08

Корни 0,34 ±0,02 0,25 ±0,01 0,40 ±0,03 030 ±0.02

Все растение 3,09 ±0,05 4,41 ±0,04 2,71 ±0,08 2Д1 ± 0,07

Сорт Харьковская 46

Вегетативные

органы ГП 0.81 ±0,04 • 1,03 ±0,05 0.39 ±0,02 0,16 ±0,02

Колос ГП 0,62 ±0,03 0,65 ±0,03 0,72 ±0,04 0,23 ±0,04

Весь ГП 1,43 ±9,05 1,68 ±0,04 1,11 ± 0,04 0,39 ± 0,04

Вегетативные

органы БП 0,47 ±0,03 1,07 ±0,03 4,41 ±0,03 3,29 ±0,05

Колосья БП 1.65 ±0,07 2,31 ±0,02 2,12 ±0,05 1Д9±0,06

Все БП 2,12 ±0,02 3,38 ±0,05 6,£3 ± 0,09 4,48 ±0,04

Корни 0,01 ±0,01 0,04 ±0,01 -0,16 ±0,01 -0,37 ±0,01

Все растение 3,56 ±0,03 5,10 ±0,07 7,48 ±0,10 4,50 ±0,06

Таблица 7

Баланс азота в растениях пшеницы, после исключения азота из питательной среды (мг/раст. орган)

СОРТ

ОРГАНЫ

НУ

ВУ

гп

Московская 21

колос вегет надземн органы целый побег

БГТ

колос вегет надземн органы целый побег

КОРНИ

2.76 -11,74 -8.98

31.7 -18.83 12,9

-3.9

1,70 -34,30 -32.6

21,6

15.22

36,8

-3.7

ГП

Харьковская 46

колос вегет надземн органы целый побег

БП

колос вегет надземн органы целый побег

КОРНИ

14,7 6,6 21.3

57.7 -<55.2 -7,73

-13.6

10.5 -14.0 -3.5

40.6 +3,9 44,5

-32.1

Следовательно, можно сказать, что твердая пшеница сорта Харьковская 46 в большей степени, чем мягкая пшеница сорта Московская 21, нуждается в дополнительной подкормке азотными удобрениями для получения высококачес -твенного зерна в колосьях главного и боковых побегов.

Донорно-акцепторные отношения между главным побегом и боковыми побегами у яровой пшеницы сорта Симбирка

Для выявления донорно-акцепторных связей в распределении азота между ГП и БП у пшеницы яровой сорта Симбирка был проведен полевой опыт сов -местно с отделом земледелия Рязанского областного эколого-биологического центра. Опыт закладывался на поле с типичной агротехникой. Почва темно-серая лесная, тяжело-суглинистая. В опыте было много вариантов внесения удобрений. Но исследования проводились с растениями только трех вариантов: 1)РМ К »о под культивацию; 2) N«1 Р«> К<о под культивацию + N30 в кущение + Ым в фазу колошения пшеницы; 3) N «о Р боК«о под культивацию + N1» в фазу кущения пшеницы. В фазу колошения на каждой из 4-х делянок указан - ных вариантов отбиралось по 20 растений с одним БП (исходные растения), з£- тем в начале молочной спелости, в середине восковолй спелости (контрольные растения). У опытных растений во время колошения удалялись или ГТ1 (вари — ант -ГП ), или БП (вариант -БП ); растения отмечали этикетками и убирали за -тем в те же сроки, когда и контрольные растения. Целью опыта было определение эффекта удаления ГП на азотное питание БП, и наоборот. Предпологалось, что удаление отрицательно влияет на содержание азота в случае, если удален -ный побег был донором этого элемента для оставшегося побега, положительно в случае их конкуренции за азот, поступающий из среды.

В растительных пробах определяли сухую массу и содержание общего азота по методике ЦИНАО, 1982 (фотоколориметрическим методом с использованием реакции индофенольной зелени). Площадь опытных делянок - 50 м2, пов -торность опыта — четырехкратная. . '

Удаление БП увеличило накопление азота в главном побеге пшеницы, при — чем особенно сильно у растений варианта 1, незначительно у растений варианта 3. Несмотря на то, что у опытных растений варианта 1 и 2 прирост азота в колосе ГП за 4 недели увеличился в 1,5 раза по сравнению с контролем, реутилиза -ция этого элемента из стебля и листьев ГП была слабее, чем у контрольных растений (рис.5-7). Это свидетельствует о том, что колос ГП опытных растений получал больше экзогенного азота из почвы.

Удаление ГП вызвало сходный эффект — усилилось накопление азота боко -вым побегом опытных растений по сравнению с контрольными растениями. Причем наибольший эффект был у растений варианта 2, подкормленных азо -том перед хирургическим воздействием. Во всех вариантах питания колос БП

опытных растений увеличил накопление азота, но реутилизация этого элемента из листьев и стебля оставшегося побега была слабой или даже отсутствовала

Таблица 8

Сухая масса исходных растений и ее изменение за 4 недели у интактных растений (контроль) и растении с удаленным ГП или БП после колошения ГП ( в г на 1 растение)

ОРГАНЫ 1 ВАРИАНТ 2 ВАРИАНТ 3 ВАРИАНТ 1

Масса исходных растений Изменение массы Масса исходных растений Изменение массы Масса исходных растений Изменение ! массы

контроль Опыт Кон траль Опыт Кон троль Опыт

ЕП -БП БП

Колос ГП 0 3810 01 +1 01 +0 97 0 39±0 02 + 1 00 +1.18 0 37±0.01 +0 94 +107

\ Стебель ГП 0 75±0 02 +0 41 +0 29 0 69±0 03 +0 54 +0 50 0 77±0 03 +0.22

Листья ГП 0 55±0 04 -0,09 0 04 0 66±0 03 -0,17 -0,07 0,67±0 02 -023 0,14 |

Весь ГП ! 68±0 04 +1,33 +1 22 1 7410 07 +1 37 +1 61 1,81±0 07 +0 93 +1.22

ГП ГП ГП I

Колос БП 0 22±0 01 +0,75 +0.92 0 25±0 01 +0.94 +1.18 0 22±0 04 +0 84 +1 22

Стебель БП 0 45±0 02 +0 46 +0 47 0 <0±0 09 +0 54 +0 7« О 42±0 02 +0 57

1 Листья 0 51±0 03 0 18 Л 06 0 53±0 02 0 12 +0 07 0 51±0 03 ■0,09 0 08

| Весь БП ' 1,18±0 05 | ] +103 + 1,33 1 28±0 04 + 1.36 +2.04 1.15±0 05 +1 32 +1 96

Вся надзем | | 2 86±0 06 I ная ч | +2 36 - 3 02±0 08 +2,73 - 2 96±0.06- +2 25

Удаление одного из двух побегов ГТГ или БП у растений пшеницы яровой сорта Симбирка, растущих в полевых условиях, положительно отражается на азотном питании и накоплении массы оставшегося побега Что свидетельствует о конкуренции за азот и ассимиляты между ГП и БП и отсутствии донорно-акцепторных отношений в распределении азота между ними (табл 8, рис 5-7)

Таким образом, можно • сказать, что у яровой пшеницы возникает конкуренция между ГП и БП не только за ассимиляты ( Терентьев, Царева, Лойко, 1961), но и за элементы минерального питания, в частности за азот.

Кроме того, выращивание яровой пшеницы на фоне Nim Р» К«о обеспечивает поступление экзогенного азота из почвы и предотвращает возникновение конкурентных отношений между ГП и БП, что позволяет получать зерно хоро -шего качества как в колосьях ГП, так и в колосьях БП.

ш колошения Контроль Уд&ляи БП Удален ГП

В Колос m 7.7« ггл 2S.11 0

■ Стебель ГТ1 10.15 4.0« 7.02 0

□ Листья ГП 14.01 «¿а 1,91 0

□ Весь ГП 11.Х 34.64 44,08 о

■ Колос БП ел 21,03 0 23,И

■ Стебель БП «л •.<7 « СД2

■ ЛмоьяБЛ ii.li 7,04 0 12.1

як

41,4«

Рис 5.Содержание азота а исходных растениях и его изменение за 4 недели после удаления ГП и БП у пшеницы Симбирка (мг. на 1 растение). 1 вариант питания.

■ Стебель ГП • I £55 .12.71 0

□ Листья ГП 20.88 «16 10 11 0

□ Весь ГП 31 М 44 91 (311 0

■ Колос БЛ 5 1} 20 34 0 »и

□ Стебель БП 4.« 7.03 0 гм

■ Листья БП 16 01 «1 0 20 47

Рис. 6.Содержание азота в исходных растениях и его изменение за 4 недели после удаления ГП и БП у пшеницы Симбирка (мг на 1 растение) 2 вариант питания.

Фазе копошения Контроль Уделен БП УдаленГП

В Колос ГП 7,3« 34,1« 0

■ Стебель ГП 7,12 18.« 1» 0

□ ЛИСТЬЯ т 18.89 «.»1 16.84 в

□весь т • 33,07 84,47 11.94 0

Ш Колос БП 4,14 29,79 а 41.62

В Стебель БП 3,47 16,17 0 24.1

■ Листья БП 13.84 15,95 0 12,16

ВВесьБП 21.М 69,91 0 79,47

Рис. 7,Содержание азота в исходных растениях и его изменение за 4 недели после удаления ГП и БП у пшеницы Симбирка (мг. на 1 растение). 3 вариант питания.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На основании полученных нами экспериментальных данных и рассмотрен -ных литературных источников проявление ДАО в системе побегов яровой пшеницы для перераспределения азота и калия можно сформулировать следу -юшим образом При достаточном и постоянном снабжении растений яровой пшеницы экзогенным азотом боковые побеги получают последний из субстрата и не влияют отрицательно на азотное питание главного побега Если отсутствует азот в среде ( с фазы колошения пшеницы ), то уменьшается поступление азота в колос главного побега, что может сказаться отрицательно на его продуктивности

Перераспределение калия между побегами разного порядка не обнаружено, хотя у растений яровой пшеницы четко выявилось перераспределение калия между органами в пределах побега листья были донорами, а колосья и стебли -акцепторами Указанное явление отмечалось, как у главного, так и боковых побегов ( Лупанов, Кондратьев, Крастина, 1988 )

Конкуренция за метаболиты между ГП, с одной стороны, и БП (генератив -ными) — с другой стороны, завершается, когда зерновки сложного колоса главного побега достигают фазы начала восковой спелости (Третьякова, 2001)

Можно предположить, что дальнейшие конкурентные отношения (для зле -ментов минерального питания) будут развиваться между первым продуктив -ным боковым побегом и всеми другими продуктивными побегами Но данное предположение требует дальнейшей экспериментальной проверки

выводы

1. Изучение динамики распределения азота и калия по органам яровой пшеницы разных сортов и при разных условиях минерального питания ( в генеративную фазу , развития растений ) позволило установить возможность как конкурентных отношений между главным побегом ( ГП ) и боковыми побегами (БП), так и донорно-акцепторных отношений (ДАО) между ними, так и независимости ГП и БП друг от друга.

2. В генеративную фазу развития яровой пшеницы у всех сортов и при всех условиях проявляется реутилизация азота из стареющих листьев ( часто и из стебля ) в пользу колосьев одного и того же побега.

3. При постоянном и достаточном снабжении яровой пшеницы азотом у всех изученных сортов имел место положительный баланс азота во всех органах растений в течение 2-3 недель после цветения. А затем вегетативные органы главных и боковых побегов имели отрицательный баланс, колосья -положительный , т. е. обнаруживались ДАО в пределах побега ( донорами являлись вегетативные органы, акцепторами - колосья главного и боковых побегов).

4. ДАО между побегами разного порядка возникают только при исключе -нии азота из среды после колошения пшеницы, но они выражены слабо ( во всяком случае, в изучаемый период ).

* 5. Сравнение данных, полученных нами при' анализе перераспределения общего и меченого азота у опытных растений, дает возможность предполо -жить, что азот нижних листьев пшеницы, накопленный ими до фазы колошения, частично перемещается в корневую систему, а затем вновь транспорта — руется по ксилеме в надземные побеги.

6. В условиях нашего опыта не обнаружилось перераспределения калия между побегами разного порядка, в том числе и у опытных растений, нахо -лившихся на водопроводной воде с фазы колошения. Но у этих растений четко выявилось перераспределение калия между органами в пределах побега: листья были донорами, а колосья и стебли — акцепторами. Это явление отме -чалось как у ГП, так и у БП.

7. Выявлены сортовые различия у мягкой ( Московская 21 ) и твердой

( Харьковская 46 ) яровой пшеницы в характере перераспределения азота в зависимости от уровня минерального питания. Эти различия зависели от уровня обеспеченности элементами минерального питания на предваритель -ном этапе выращивания растений. У обоих сортов пшеницы колосья ГП и БП являются основными акцепторами азота уже в период начала колошения. Независимо от уровня предварительного питания большая часть азота у пшеницы ( Московская 21 ) перераспределяется в БП. Интенсивность пере -распределения при низком уровне питания выше, чем при высоком уровне

питания ГП - донор азота, БП - акцепторы У Харьковской 46 характер ДАО был несколько иным - основными донорами азота являлись надземные вегетативные органы БП, а акцептором - ГП, и при обоих уровнях питания донорами азота были корни

8 Избыточное минеральное питание создает такую структуру растений пшеницы сорта Харьковская 46, которая характеризуется усилением куше -ния, и для дальнейшего роста растения нуждаются в повышенном уровне азотного питания

9 Удаление одного из двух побегов ( главного или бокового ) у растений сорта Симбирка, росших в полевых условиях, сказалось положительно на массе, содержании азота и продуктивности оставшегося побега, что свидете -льствует о конкурентном характере в распределении ассимилятов и азота между ГП и БП пшеницы Т е при достаточном содержании азота в почве конкуренции за азот между ГП и БП яровой пшеницы сорта Симбирка не возникает, что позволяет получать зерно хорошего качества как в колосе ГП, так и в БП

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Лупанов Е.А. Распределение азота между побегами разного порядка у яровой пшеницы // Использование и охрана ресурсов флоры и фауны СССР: Доклады МОИП. 1985. Зоология и ботаника. - М.: Наука, 1987.-С. 145-146.

2. Лупанов Е.А., Кондратьев М.Н., Крастина Е.Е. Распределение азота по органам яровой пшеницы // Проблемы генетики, селекции и интенсивной технологии сельскохозяйственных культур.: В сб. Тезисы научных сообщений конференции, посвященной 100-летию со дня рождения академика Н.И. Вавилова. - Душанбе: изд-во Тадж. СХИ, 1987.-С.98-99.

3. Лупанов Е.А., Кондратьев М.Н., Крастина Е.Е. Перераспределение азота и калия у яровой пшеницы в генеративный период при их исключении из питательной среды // Известия ТСХА. - М.: Агропромиздат, 1988. - № 2. - С.87-94

4. Лупанов Е. А., Бугаева С.К. Распределение азота между побегами разного порядка у яровой пшеницы в генеративный период // Использование физиолого - биохимических методов и приемов в селекции и растениеводстве.: Материалы II Научной конференции институтов Орловской области. - Орел: ОСХИ, 1994. - С. 26-27.

5. Лупанов Е.А. Донорно-акцепторные отношения между главным побегом и боковыми побегами у пшеницы сорта Симбирка // Ботаника, экология, сельское хозяйство: Матер. Межвузов, научно-практич. конфер.. - Рязань: РГПУ, 2003. - С. 92-97.

Автор выражает сердечную признательность своему научному руководите -лю доктору биологических наук, ст научному сотруднику Крастиной Е Е за внимание и неоценимую помощь при постановке и обсуждении экспериментов, выражает благодарность за помощь в планировании и интерпритации результатов доктору биологических наук, профессору Кондратьеву М Н , член - кор -ресспонденту РАСХН, профессору Н Н Третьякову за понимание и мораль -ную поддержку, благодарит за помощь сотрудника каф Физиологии растений МСХА к б н Н В Пилыцикову, сотрудника таборатории регуляторов роста МСХА к б н Н П. Карсункину

Объем 2 п.л.

Зак. 208

Тир. 100 экз.

АНО «Издательство МСХА» 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44