Пространственно-временная организация роста надземных вегетативных метамеров главного побега пшеницы

Захарченко, Наталия Анатольевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Пространственно-временная организация роста надземных вегетативных метамеров главного побега пшеницы
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Пространственно-временная организация роста надземных вегетативных метамеров главного побега пшеницы"

На правах рукописи

РГБ ОД

Захарченко Наталия Анатольевна

ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ РОСТА НАДЗЕМНЫХ ВЕГЕТАТИВНЫХ МЕТАМЕРОВ ГЛАВНОГО ПОБЕГА ПШЕНИЦЫ

Специальность: 03.00.12 - Физиология растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени зашд^-'тд биологических наук

МОСКВА 2000

Работа выполнена в лаборатории физиологии растений Научно-исследовательского института сельского хозяйства Юго-Востока

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор В.А. Кумаков.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор В.Б. Иванов доктор биологаческихнаук ЕБ. Кириченко

Ведущее )чревдсннс: кафедрамикробиологии и фшиологии растений Саратовского государствсшюхо университета им. Н.Г. Чернышевского

Защита состоится "б" июня 2000 г. в 13 00 час, на заседании Диссертационного совета К 002.45.01 по присуждению ученой степени кандидата биолопгческих наук в Институте физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН по адресу: 127276, Москва, И-276, Ботаническая ул., 35.

С диссертацией можно знакомится в библиотеке Института физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН

Автореферат разослан

мая 2000 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета Кандидат биологических наук

М.И. Азаркович

■ ?ш

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение морфогенеза пшеницы важно для понимания биологии этой культуры. Однако, в литературе последних лет рассматривается главным образом биохимическая и молекулярио-биологическая стороны морфогенеза. Изучению же общих его закономерностей на макроуровне, т.е. на уровне метамера, побега и растения, уделяется недостаточное внимание.

Хорошо известно, что взаимосвязь метамеров побега и их частей (листовой пластинки, листового влагалища, междоузлия, боковой почки и придаточных корней) определяет структурное единство растения (Шафранова, 1980). Тем не менее, вопрос о степени жесткости пространственно-временных связей роста как между частями метамера, так и между метамерами остается до конца не выясненным. Между тем, именно выявление закономерностей становления структуры и габитуса растений, воспроизведение целостной картины морфогенеза пшеницы, является важной основой для понимания продукционного процесса растений, его генотшшческих особенностей и зависимости от внешних факторов.

Цель и задачи исследования. Цель наших исследований заключалась в установлении пространственно-временных закономерностей роста и морфогенеза наземных вегетативных органов пшеницы и использования их для разработки практических приемов, позволяющих оценивать онтогенетическое состояние и корректно контролировать рост интактных растений в полевых условиях.

В работе решались следующие основные задачи;

1. Установить соотношение скрытого во влагалищной трубке и видимого роста листовых пластинок, влагалищ листьев и междоузлий. Раскрыть истинное содержание видимого роста органов.

2. Выявить закономерности пространственно-временной организации последовательного роста наземных вегетативных метамеров побега пшеницы и их частей.

3. Изучить влияние внешних условий и генотипа на перечисленные выше ( пункт 1 и 2) процессы и соотношения, а так же на скорость роста и конечные размеры различных частей вегетативных метамеров.

4. Исследовать возможность и разработать приемы определения онтогенетического состояния частей метамеров скрытых во влагалищной трубке по визуально наблюдаемым этапам их морфогенеза.

Научная новизна. В работе впервые проанализировано соотношение скрытого во влагалищной трубке и видимого на интактных растениях роста всех метамеров главного побега от прорастания зерновок до окончания роста верхнего междоузлия побега. Показан относительный вклад периодов скрытого и видимого роста в общий прирост длины листовой пластинки, влагалища и междоузлия в зависимости от морфологического яруса и условий вегетации. Для частей каждого метамера рассмотрены составляющие их видимого прироста.

Дан анализ пространственно-временной последовательности и сопряженности роста всех вегетативных метамеров и их частей у главного побега яровой пшеницы различных генотипов в полевых условиях.

Предложен способ оценки состояния растущих во влагалищной трубке частей метамеров по видимым этапам морфогенеза листовых пластинок последовательных ярусов на интактных растениях.

Практическая значимость. Проведенный в работе анализ роста и развития частей вегетативных метамеров главного побега яровой пшеницы может использоваться при разработке методических подходов для характеристики морфогенеза злаковых культур. Результаты исследования могут быть использованы как фактический материал для построения математических моделей продукционного процесса, а также в преподавании ботаники и физиологии растений.

чала интенсивного роста частей метамеров, находящихся в трубке, по появлению шильца или окончанию роста предыдущих метамеров.

Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы были представлены на ежегодном симпозиуме ОФР «Физико-химические основы физиологии растений (Пенза, 1996), Международной конференции по анатомии и морфологии растений (С.- Петербург, 1997), на Н(Х) съезде ботанического общества (С.-Петербург, 1998), IV съезде ОФР России (Москва, 1999).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 16 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 143 страницах машинописного текста и состоит из введения, 5 глав, заключения и выводов. Список цитированной литературы включает 192 источника, из них 38 иностранных авторов. Работа содержит 27 таблиц и 12 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. Условия проведения опытов, объекты и методика исследований.

Исследования проводились в 1993-1995 и 1997 гг. на полях селекционного севооборота НИИСХ Юго-Востока. Норма высева 400 семян/м2, принятая в производственных посевах в данном районе. Повторность опытов девятикратная.

Метеорологическая обстановка в годы исследований складывалась по-разному (1993 и 1997 гг. были наиболее благоприятными по увлажнению, 1994 - обилие осадков на фоне недостатка азота и 1995 - острозасушливый), что позволило вести наблюдения за ростом и морфогенезом растений в контрастных условиях.

Объектами исследования служили сорта Саратовская 29, Лютесценс 758, Диамант, Ленинградка (Triticum aestivum L.) и Харьковская 46 (Triticum Durum Desf.). Основной принцип, который соблюдали при подборе сортов состоял в том, чтобы они сильно различались по засухоустой-

чивости, но были как можно более близки по вегетационному периоду и срокам прохождения фаз развития.

В процессе изучения пространственно-временной организации морфогенеза ежедневно, с момента набухания семени и до окончания роста колосоножки, с девяти полевых повторностей отбирались 30 растений каждого сорта. Растения препарировались, после чего измерялись с точностью до 1 мм длины листовых пластинок, влагалищ и междоузлий всех метамеров главного побега. Момент заложения очередных метамеров фиксировался под бинокулярной лупой БМС-9. Всего за четыре года исследований было отпрепарировано более 9,5 тыс. растений. За начало уверенно регистрируемого роста той или иной части метамера считали момент, когда ее суточный прирост в длину составляет не менее 1мм.

В поле на контрольных растениях, регистрировали появление шилец очередных листьев и «отгиб» листьев - отклонение пластинки листа от оси побега, принимаемый за момент окончания роста листа (Захарченко, Ку-маков, 1998). В действительности рост листовой пластинки заканчивался за 1-2 дня до «отгиба».

Одновременно так же проводились фенологические наблюдения и анализ накопления и распределения биомассы по методикам, ранее разработанным в лаборатории физиологии растений НИИСХ Юго-Востока. Статистическая обработка результатов велась по Б.А. Доспехову (1985).

2. Скрытый и видимый рост частей вегетативных метамеров

ГЛАВНОГО ПОбеГЯ ПП!£Ш!ПЫ.

При исследовании скрытого во влагалищной трубке роста и его вклада в общий прирост вегетативных органов в длину были выявлены общие для всех исследуемых сортов закономерности. Установлено, что эти показатели варьируют в зависимости от части метамера, ее положения

на побеге и условий роста. Ярусная изменчивость показателей скрытого роста определяется, главным образом, соотношением между длиной части метамера и влагалища, через которое она должна пройти в процессе роста. Поскольку, как показали наши исследования, каждое последующее влагалище длиннее предыдущего, а конечная длина листовых пластинок в условиях Саратова, как правило, уменьшается, начиная с четвертого, пятого или шестого яруса, то соответственно, и доля скрытого роста у верхних листовых пластинок увеличивается и составляет 67-83% от конечной длины листа, одновременно возрастает и продолжительность скрытого роста (табл. 1).

Таблица 1

Соотношение периодов скрытого и видимого роста частей метамеров главного побега яровой мягкой пшеницы сорта Саратовская 29 _ в зависимости от их положения на побеге

Продолжительность скрытого Доля линейного прироста внутри

Номер ме- (слева) и видимого (справа) роста, влагалищной трубки, % от конеч-

тамера сутки ной длины органа:

листовая влагали- междо- листовая влагали- междо-

пластинка ще листа узлие пластинка ще листа узлие

засушливый 1991 год

1 5:4 6:1 71 94 -

2 6:5 8:2 53 89 -

3 8:5 6:2 43 83 -

4 5:6 7:1 - 31 82 .

5 6:4 6:1 14:0 43 94 100

6 5:7 6:5 12:0 46 90 100

7 9:4 10:4 14:0 50 86 100

8 9:3 10:4 ¡4:0 83 82 100

к* 12.0 100

благоприятный 1997 год

1 7:5 7:5 ■ 67 95 -

2 8:6 9:2 59 90 -

3 6:9 6:5 - 32 84 -

4 8:7 7:4 9:0 44 65 100

5 7:8 10:3 9:0 29 73 100

6 10:5 9:7 12:0 34 81 97

7 12:3 8:5 11:7 50 72 84

8:5 10:3 13:6 77 82 72

к* 11:5 47

к* - колосоножка. Примечание: здесь и в последующих таблицах и рисунках имстся в виду морфологический ярус метамера, первым метамером считается метамер первого настоящего листа

У листовых пластинок средних ярусов и продолжительность скрытого роста и доля линейного прироста внутри влагалищной трубки - минимальны. Рост влагалищ проходит в большей мере скрыто. Узлы четвертого, пятого и шестого междоузлий не выходили из влагалищ нижележащих листьев. Доля и продолжительность прироста внутри трубки у последующих междоузлий в благоприятных условиях уменьшается. Установлено, что в условиях острой засухи возрастает продолжительность скрытого роста и его вклад в общий прирост в период скрытого роста у частей верхних метамеров и особенно у верхних междоузлий (100%).

Видимый рост листовых пластинок и влагалищ, измеряемый от момента появления их верхушки и до выхода верхушки нижележащей части, представляет собой в действительности их собственный рост плюс выдвижение из трубки растущими нижележащими частями этого же метаме-ра. Причем в выталкивании влагалища участвует только растущее междоузлие, а листовая пластинка выталкивается еще и своим растущим влагалищем. Истинный прирост органа от появления его верхушки на свет до окончания роста равен разнице между конечной длиной этого органа и его приростом внутри влагалищной трубки.

Таким образом, зафиксировать начало и продолжительность периода роста той или иной части метамера до появления ее верхушки из влагалищной трубки можно только посредством препарирования побега и прямых измерений растущих частей. Возможность избежать этого представляется только в том случае, если, учитывая установленные нами мор-фогенетические корреляции, связать визуально наблюдаемую фазу развития части метамера (появление шильца и «отгиб» листа) с ростом метамеров и их частей, еще находящихся в трубке.

3. Пространственно-временная организация роста элементов вегетативных метамеров.

3.1. Внутриметамерные взаимосвязи.

Наши исследования показали, что описанная в литературе последовательность и взаимосвязанное!:, метамерного роста, заложенная при формировании зачаточного главного побега апикальной меристемой, отчетливо проявляется при развертывании частей метамеров в ассимилирующие органы.

Развитие частей метамеров происходит в базипетальной последовательности. Листовая пластигка начинает свой интенсивный рост в среднем через 13-16 дней после заложения примордия на конусе нарастания. Общая продолжительность измеряемого нами роста органов увеличивалась у всех частей метамеров от нижних ярусов к верхним: для листовых пластинок - от 10 до 15 дней; для влагалищ - от 8 до 14 дней; для междоузлий - от 6 до 18 дней (в среднем за 4 года наблюдений). Исключение составляли листовая пластинка и листовое влагалище верхнего (восьмого) метамера продолжительность роста которых на 1-2 дня короче предыдущих, а так же колосоножка.

В пределах одного метамера начало интенсивного роста структур, лежащих ниже листовой пластинки, коррелятивно связано с относительным размером последней, причем связь эта достаточно жесткая и не зависит от внешних условий. Мы установили, что з момент начала интенсивного роста собственных влагалищ, а затем и междоузлий, листовые пластинки верхних метамеров достигают меньшей относительной (к своими конечным размерам) длины (5% - 8 лист), чем у средних (11-19% - 5, 6 листовые пластинки) и нижних (42-65% - 2,3 листовые пластинки).

При рассмотрении последовательности роста частей метамеров (табл. 2) установлено, что начало роста листовых влагалищ и междоузлий

закономерно соотносится с таким визуально наблюдаемым этапом роста, как появление шильца листа. Интенсивный рост листовых влагалищ первого, второго, третьего и четвертого мстамеров начинается в тот же день или днем позже появления шильца листа данного метамера.

Таблица 2

Последовательность роста отдельных частей метамеров главного побега яровой пшеницы Саратовская 29, дни от иачала роста листовой пластинки _данного метамера. (в среднем за 1993-1995,1997гг.)_

Этапы роста метамеров и их частей Порядковый номер метамера

1 2 |з И |5 6 7 8

Начало роста листа* 0/3 0/5 О/И 0/17 0/21 0/25 0/28 0/33

Появление шильца листа 5 7 7 6 6 8 11 8

Начало роста влагалиша листа 5 7 8 6 5 6 6 3

Начало роста междоузлия - - - 12 9 9 10 8

Окончание роста листа 9 12 13 12 13 14 15 13

Появление верхушки влага- 10 14 13 13 14 16 13

лища листа

Окончание роста влагалища 12 15 16 16 17 20 17

листа

Появление верхушки междо- - - - 13 - - 24 23

узлия

Окончание роста междоузлия - - - 16 20 22 28 25

*В первой строчке таблицы в знаменателе показано число дней от посева

до начала роста данной листовой пластинки.

Рост листового влагалюта пятого метамера начинается на один день раньше; шестого - на 2; седьмого и восьмого - на 5 дней раньше появления шилец соответствующих листьев. В .наступлении сроков качала роста междоузлий наблюдается та же закономерность, так междоузлие четвертого метамера начинает удлинятся лишь через б дней после появления шильца листа, пятого междоузлия - через 3 дня, шестого - через 1 день, а седьмого и восьмого - одновременно или за один день до выхода шилец

соответствующих листьев. В наших опытах это явление повторялось все четыре года наблюдений. Таким образом, наблюдается явление сдвига во времени начала роста нижележащих структур по отношению к выше лежащим у верхних метамеров.

Однозначно объяснить это явление сложно, вероятно, в основе опережения начала роста нижележащих частей относительно вышележащих у каждого последующего метамера, лежит особая система взаимосвязей.

3.2, Мез/сметамерные взаимосвязи.

В результате проведенных исследований мы установили, что сопряженность и согласованность роста имеет место не только в процессе развертывания частей отдельно взятого метамера, но и между метамерами побега. Межметамерная взаимосвязанность роста проявлялась в следующем (рис. 1). Интенсивное вытягивание листовых пластинок первых пяти метамеров начиналось практически одновременно ( или за 1 сутки) с появлением шильца предыдущего листа. Далее, наблюдалось опережение начала роста листовой пластинки отношению к появлению шилец предыдущих листьев. Листовая пластинка 6-го метамера начинает отрастать за два дня до появления шильца 5-го листа; 7-го - за 5 дней до появления шильца 6-го; 8-го - за шесть дней до появления шильца 7-го листа. Опережение наблюдается и для влагалищ и междоузлий верхних ярусов. Так, 'интенсивный рост листовых влагалищ нижних метамеров начинался через 4-6 дней после появления шилец предыдущих листьев, 6-го - через 3 дня; 7-го на следующий день после появления шильца 6-го листа; 8-го за три дня до появления шильца 7-го листа.

У междоузлий период между появлением шильца 3-го листа и началом роста 4-го междоузлия составил 9 дней; 4-го листа и 5-го междоузлия - 7 дней; 5-го листа и 6-го междоузлия 6 дней; 6-го листа и 7-го междоузлия - 4 дня; 7-го листа и 8-го междоузлия 2 дня.

Дняотпосси I

Яруо ■И- • .и. JJJ,. • ■ .7 к » « я о J4 я - Г te » * « » » » - if » и « « "1 so « » • « - _ ВТ » И p -

Ill p p

1111 IBV:.;- t.h 1 Г Г

В ¡' : . ' V * ■

III ■ 5* 1

IB ■

В 1

П ' ■ ¡1

IV B?J 1

1 "Ч» 1

V 1 П* W' • 1

• Л Л'Ш-':

! f

VI Ж И

T1 ш й if I4

"1 I 1 i '«a £1.

VII г- 1 ПрЯЕр 4 ВТ

J 1 fl 111 ipffgfe ад» цЩ № i i Ш

г I J a Ш: YY" rr

VIII Г т ш Si."

г ] г г г [ll'ff ш •г life кШ 1 - r-

к* г J J • L t t N1111 >ИЙЙЙ£Ж 1 ■ 1

Рис. 1. Сроки и продолжительность регистрируемого роста листовых пластинок, влагалищ листьев и междоузлий разных ярусов яровой пшешшы Саратовская 29 (в среднем за четыре года). 1 - листовая пластинка; 2 - листовое влагалище; 3 - междоузлие. Заштрихован - период скрытого роста, затушеван - период открытого роста.

Таким образом, здесь так же проявляется уже отмеченное для внут-римстамерных взаимосвязей явление ускорения, выражающееся в том, что начало роста частей метамеров сдвигается на более ранние сроки по отношению к наступлению видимых этапов роста нижележащих метамеров.

Существующие закономерности роста (межметамерная синхронизация) отражены на рис. 2, где представлены блоки «сопряженного роста», несущие информацию о том, части каких метамеров растут в период от момента появления шильца конкретного листа из трубки и до окончания рОСТи ЛИСТОВОЙ ПЛаСТКККй. В силу ВКуТрКМСТаМСрКОГО й МёЖМсТаМсрНОГО опережения начала роста вверх по побегу возрастает число сопряженно растущих органов, и состав блоков «сопряженного роста» расширяется. В составе отдельных блоков органы растут сопряженно, а сами блоки накладываются друг на друга. В результате листовые пластинки и листовые ила-

галища первых четырех метамеров, а так же листовые влагалища и междоузлия 5,6,7,8 метамеров входят в состав двух блоков, а листовые пластинки 5,6,7,8-го метамеров - трех блоков.

12 3 4 5 6 7 8

^ - листовая пластина - атагалище листа | -междоузлие

Цифрами обозначен порядковый р^мер мстамера.

Установленное наложение во времени роста элементов метамеров побега растения пшеницы прослеживается и при анализе абсолютной скорости их роста. Кривые скорости роста листовых пластинок имеют, как правило, двухгершинный вид (рис. 3). Первый максимум совпадает по времени с таковым на кривой скорости роста листового влагалища нижележащего метамера, а второй - собственного влагалища и междоузлия предыдущего метамера. Подобное явление можно считать закономерным для всех метамеров побега при оптимальных условиях вегетации. В условиях же жесткой засухи 1995 года кривые скорости роста листовых пластинок двух последних вегетативных метамеров имели только одну вершину, и моменты максимальной скорости роста листовой пластинки восьмого метамера и предыдущего влагалища приходились на разное время

(максимальная скорость роста листовой пластинки наблюдался несколько раньше, нем у листового влагалища предыдущего метамера).

1 20 о. ,

г I « 8 |

и Я

35 37 39 Число дней отпосевэ

Число дней от посева

—«-листсвая сласткнка, в- - влагалище того же метамера,

---влагалище нижележащего метгмера, ----междоуэдие нижележащего метамера

Рис. 3. Абсолютная скорость роста частей 7 метамера яровой пшеницы Саратовская 29: А - в 1995 году, Б - в 1997 году.

По результатам наших исследований момент максимума на кривой скорости роста листовой пластинки прсдиарястся выходом его шильца из влагалищной трубки, что позволяет сделать предположение об особой роли светового сигнала в регуляции роста.

Появление шилец очередных листьев служит сигналом к началу интенсивного отрастания (развертывания) вышележащих листьев и влага-

лищ (см. рис. 1) Только для первых четырех мстамеров появление шильца листа инициирует начало интенсивного отрастания собственного влагалища. Начало роста последующих листовых влагалищ сопряжено уже с появлением шилец листьев метамеров, лежащих на ярус ниже.

Таблица 3

Временная связь фаз роста частей метамеров разных ярусов глазного побега яровой пшеницы Саратовская 29 с моментами максимальных суточных

Органы характеризующиеся в данный момент максимальным суточным приростом Начала роста органа Появление верхушки органа из влагалищной трубки Окончание роста органа

листовая пластинка влагалище листа междоузлие листовая пластинка влагалище листа листовая пластинка влагалище листа

1вл. и 2 лист (11-12) 3 (11) 2 (12) - 2 (12) 1 (13) 1 (12) 1 (15)

2пл. и 3 лист (19) 4 (17) 3 (19) - 3 (18) 2 (19) 2 (17) 2 (20)

Звл. и 4 лист (23) 5 (21) 4 (23) - 4 (22) 3 (24) 3 (24) -

4шт. и 5 лист (29) 6 (25) 5 (26) 5 (30) 5 (27) 4 (29) 4 (28) 3 (27)

5вл. и б лист (33-34) 7 (28) 6 (31) 6 (34) 6 (33) 5 (34) 5 (34) 4 (32)

бвл. и 7 лист (37-38) 8 (33) 7 (34) 7 (38) 7 (39) 6 (39) 6 (39) 5 (37)

7вл. н 3 лист (42) - 8 (36) 8 (41) 8 (41) 7 (44) 7 (43) 6 (42)

8вл. (46-47) - - - - 8 (46) 8 (46) 7 (48)

Основываясь на установленных межметамерных закономерностях пространственно-времепкой организации роста и учитывая опережение начала роста органов находящихся в трубке относительно появления шилец и «отгиба» листьев нижележащих метамеров, по этим видимым этапам роста и морфогенеза листовых пластинок можно установить (с точностью до 1-2 дней) момент начала роста и состояние метамеров и их частей скрытых от наблюдателя.

4. Реализация процессов морфогенеза в зависимости от внешних условий и генотипа.

4.1. Влияние внешних условий на морфогенез и рост частей ме-тамеров главного побега пшеницы

В черноземной степи Поволжья засуха, как правило, имеет нарастающий характер и ее влияние наиболее отчетливо проявляется на ростовых показателях элементов метамеров 6-8 ярусов (табл. 4) и выражается в сокращении общей продолжительности роста и уменьшении конечных размеров органов.

Таблица 4

Отношение конечных размеров и продолжительности роста частей вегетативных метамеров главного побега в острозасушливом 1995г. к тем

же параметрам в благоприятном 1997г., %

№ Листовая пластинка Листовое влагалище Междоузлие

метамера дшгаа продолжительность длина продолжительность длина продолжительность

1 94 75 88 58 - -

2 86 . 79 78 91 - -

3 77 87 72 80 - -

4 79 79 87 73 - -

5 83 67 77 53 113 56

б бб О оо 72 100 64 100

7 50 87 79 108 58 78

1 56 92 77 108 50 74

к* - - - - 34 75

к* - колосоножка

Повышение среднесуточных температур в период роста первых пяти листовых пластинок влечет за собой увеличение среднесуточной скорости роста. Что касается верхних листовых пластинок, то в засушливых условиях, начиная с шестого метамера, высокие среднесуточные температуры в период их роста (главным образом на фоне недостатка влаги) приводят к уменьшению среднесуточной скорости роста. Последняя в благо-

приятном 1997 году составляет у 7-го метамера 14,9 мм/сут., тогда как в 1995 г. - 8,6 мм/сут., что наряду с сокращением периодов роста ведет к уменьшению конечных линейных размеров органов.

У листовых влагалищ между среднесуточной скоростью роста, и температурным режимом, складывающимся в период их роста не обнаружено четкой взаимосвязи. Их длина в меньшей степени уменьшается в условиях засухи, продолжительность же роста влагалищ средшга ярусов в засушливый год сокращается почти вдвое, по сравнению с благоприятным годом. В то же время у верхних влагалищ она даже несколько увеличивается.

У междоузлий в благоприятные годы максимальная среднесуточная скорость роста наблюдалась у колосоножки. В засушливый год она снижается почти в двое, продолжительность роста колосоножки также значительно сокращается.

Тем не менее, независимо от складывающихся условий, вызывающих колебания абсолютных размеров частей метамеров и продолжительности периодов их- роста, общие закономерности пространственно-временной организации роста остаются неизменными.

4.2. Сортовые особенности морфогенеза вегетативных метамеров пшеницы

Необходимо отметить, что пространственно-временная организация роста метамерои и их частей, а в частности внутриметамерное и межме-тамерное опережение начала роста вверх по побегу в результате которого возрастает число сопряженно растущих органов, у представленных генотипов не имеет различий. Различия между сортами проявились только линейным размерам метамеров и их частей, продолжительности их роста.

Реакция на засуху по накоплению биомассы и по изменению длины метамеров и их частей у разных по засухоустойчивости сортов оказалась

не одинаковой, а степень уменьшения длины органов побега при засухе не зависела от устойчивости сорта (табл. 5),

Таблица 5

Конечная длина частей метамеров главного побега разных сортов пшеницы в засушливом году относительно благоприятного года, %

Часть Номер Сорт

мета- мета- Саратовская Диамант Лютесценс Ленинградка Харьковская

мера мсра 29 758 46

Лист 1 99 100 93 89' 89

2 97 94 90 84 80

3 95 91 97 95 87

4 81 86 86 87 86

6 94 89 74 75 82

6 92 82 62 69 59

7 78 80 60 52 64

63 69 48 - 65

Вла- 1 92 87 81 78 76

гали- 2 100 95 93 90 84

ще 3 90 89 98 96 83

листа 4 100 100 71 101 94

5 94 80 58 81 81

6 87 86 67 83 80

7 100 100 81 110 88

8 90 116 80 - 75

Меж- 5 ¡50 100 100 90 70

доуз- б 106 85 86 84 110

лие 7 69 114 77 62 110

8 64 63 60 - об

к* 44 63 38 39 23

Так, размеры листовых пластинок верхних ярусов в засушливый год относительно благоприятного года у растений устойчивого сорта Саратовская 29 и неустойчивого Диамант уменьшаются практически в одина-

ковых пределах. В то же время в значительно большей степени снижаются размеры листовых пластинок верхних метамеров у растений устойчивого сорта Лютесценс 758 и неустойчивой Ленинградки.

Степень уменьшения линейных размеров верхних междоузлий в неблагоприятных условиях в сортовом разрезе слабо варьирует. И только размеры междоузлий у сорта Диамант изменяются меньше, чем у остальных сортов. Что касается листовых влагалищ, то их размеры у метамеров нижних и средних ярусов так же уменьшаются при засухе у всех сортов, однако в меньшей степени, чем длина листовых пластинок и междоузлий. У влагалищ верхних ярусов наблюдается уменьшение размеров только у устойчивых сортов. Размер атагалищ флагового листа неустойчивых сортов, в неблагоприятных условиях даже увеличивается. Таким образом, изменение конечных размеров органов при засухе не может служить объективным отражением уровня устойчивости сорта.

ВЫВОДЫ:

1. Дана количественная опенка соотношений между видимым и скрытым во влагалищной трубке ростом листовых пластинок, листовых влагалищ и междоузлий всех метамеров побега, а также между собственным ростом листовых гглзстинок и влагалищ и их выдвижением растущими нижележащими частями метамера.

происходит в большей мере скрыто. У междоузлий значение периода скрытого роста уменьшается от средних к верхним. В засушливых условиях возрастает доля скрытого роста у частей верхних метамеров и особенно у верхних междоузлий ( до 100%).

3. Общая продолжительность роста листовых пластинок, листовых влагалищ, междоузлий увеличивается от нижних метамеров к верхним.

4. Установлена сопряженность роста органов в составе одного метамера. Интенсивный рост влагалищ листьев 1,2,3,4, метамеров начинается в тот же день или днем позже появления шильца листа данного метамера. Рост листового влагалища пятого метамера начинается на один день раньше; шестого - на 2 дня; седьмого и восьмого - на 5 дней раньше появления шилец соответствующих листьев. В наступлении сроков начала роста междоузлий наблюдается та же закономерность.

5. Рост частей различных метамеров так же взаимосвязан. Начало интенсивного роста листовых пластинок 3, 4, 5 метамеров начинается одновременно (или за 1 сутки) с появлением шильца предыдущего листа. Начиная с шестого метамера наблюдается опережение начала роста листовой пластинки по отношению к моменту появления шилец предыдущих листьев. Подобное опережение наблюдается и для влагалищ и междоузлий верхних ярусов.

6. Выход шильца листа из влагалищной трубки предваряется максимальным суточным приростом данной листовой пластинки и листового влагалища нижележащего метамера, происходящими одновременно.

7. На побеге растут сразу несколько метамеров, составляя «блок сопряженного роста». Изменение числа одновременно растущих частей различных метамеров имеет характер упорядоченной последовательности. По мере роста побега состав «блока» расширяется за счет вовлечения в него

новых элементов (междоузлий), а также вследствие опережения начала роста органов у верхних метамеров.

8. Исходя из установленных закономерностей пространственно-временной организации роста и учитывая явление ускорения по видимым моментам роста и морфогенеза листьев (появление шильца и «отгиб» листа) возможно определять момент начала роста частей метамера еще находящихся в трубке.

9. Засуха, сокращая продолжительность роста и конечные размеры органов, не влияет на пространственно-временную организацию роста вегетативных метамеров как на уровне внутриметамерных, так и межметамер-ных взаимосвязей роста. Сортовых различий в указанных закономерностях также не обнаружено.

10. Степень уменьшения линейных размеров органов при засухе не зависит от засухоустойчивости сортов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации.

1. Захарченко Н.Л., Евдокимова О.Л. Особенности морфогенеза побегов яровой пшеницы// Тез. докл. научно-практ. конф. «Итога и перспективы исследований в области селекции, семеновод, и ландшафт, экология, земледелия. Саратов: НИИСХ Ю-В, 1995. С. 47-49.

2. Zakcharchenko N.A. The relation of «hidden» and «visible» growth of spring wheat shoot vegetative organs// Abstract annual symposium «Physical-chemical basis of plan physiology». (5-8 February, 1996, Penza) Abstracts. Pushchino, 1996. P. 100.

3. Zakcharchenko N.A., Kumakov V.A. Growth succession on the main shoot of bread wheat// Annual wheat newsletter. Kansas State University, Manhattan, 1996. V. 42. P. 177.

4. Игошин А.П., Кумаков В.А., Захарченко H.A. Оценка сортов и селекционных образцов мягкой яровой пшеницы на устойчивость к засухе// Сборник науч. трудов «Селекция, семеноводство и технология возделывания полевых культур», Саратов, 1991-1995. С. 29-36.

5. Захарченко H.A. К оценке влияния внешних факторов на рост и морфогенез вегетативных метамеров главного побега пшеницы// РОФР, ИФР, Отделение физико-химич. биологии РАН. РФФИ «Физико-химические основы физиологии растений и биотехнологии». Материалы 3-го ежегодного симпоз. 27-28 июня 1997г. Москва. С. 129

6. Захарченко H.A. Некоторые закономерности морфогенеза главного побега яровой пшеницы// Тр. Международной конф-ции по анатомии и морфологии растений (поев, 150-летию со дня рожд. И.П. Бородина 2-6 июня 1997г.). С,- Петербург, 1997. РАН, БИН, Рус. ботан. об-во, РФФИ.

7. Захарченко H.A., Кумаков В.А. Временные параметры морфогенеза вегетативных органов главного побега яровой пшеницы// В сб. «Защита растений от вредителей и болезней», СГСХА, Саратов, 1997, С. 175-180.

8. Захарченко H.A., Кумаков В.А. Продолжительность и последовательность периодов скрытого и видимого роста вегетативных органов побега яровой мягкой пшеницы// Сельскохозяйственная биология, №1, 1998. 7635.

9. Захарченко H.A., Евдокимова O.A., Кумаков В.А. Некоторые особенности роста вегетативных метамеров пшеницы в связи с условиями внешней среды//«Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков». Тез. докл. Представленных Н(Х) съезду ботанического общества (26-29 мая 1998г., С.Петербург). С. 370.

10. Захарченко H.A. Некоторые аспекты роста вегетативных метамеров главного побега пшеницы// Материалы конференции молодых ученых и

аспирантов по проблемам физиологии и биофимии растений, Саратов, 1998. С. 16-17.

11. Zakcharchenko N.A. Same aspects of growth in vegetative segments of the main shoot of spring wheat// Annual wheat newsletter. Kansas State University, Manhattan, V.44. 1998

12. Внутриметамерные и межметамерные связи в процессе роста вегетативных органов побега пшеницы// Тезисы научно практической конференции «Актуальные проблемы селекции и семеноводства зерновых культур юго-восточного региона РФ» (5-7 июля 1999 г., Саратов - Кр. Кут). Саратов. 1999. С.

13. Yevdocimova О.А., Zakcharchenko N.A., Kumakov V.A. On the growth of the vegetative organs in the shoot // Annual wheat newsletter. Kansas State University, Manhattan, V.45. lr>99

14. Евдокимова О.А., Захарченко H.A., Кумаков В.А. Некоторые закономерности морфогенеза вегетативных метамеров главного побега пшеницы // Тезисы докладов IV съезда ОФР России. Москва, 1999. Т. 2. С. 573.

15. Захарченко Н.А. Влияние температуры на сопряженность роста вегетативных метамероз главного побега пшеницы // Тезисы докладов IV съезда ОФР России. Москна, 1999. Т. 2. С. 583.

16. Евдокимова О.А, Захарченко Н.А., Кумаков В.А. Последовательность и сопряженность роста иегетагивных органов побега Triticum aestivum л

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Захарченко, Наталия Анатольевна

Введение.

Глава 1. Особенности вегетативного морфогенеза пшеницы (обзор литературы).^

Глава 2. Объекты исследований, методика и условия проведения опытов.

Глава 3. Скрытый и видимый рост частей вегетативных метамеров пшеницы.,.,, у. 7:.—. ^

Глава 4. Пространственно-временная организация роста элементов вегетативных метамеров.

4.1. Внутриметамерные взаимосвязи.

4.2. Межметамерные взаимосвязи.

Глава 5. Реализация процессов морфогенеза в зависимости от внешних условий и генотипа

5.1. Влияние внешних условий на морфогенез и рост частей метамеров главного побега яровой пшеницы в период их формирования.

5.2. Сортовые особенности морфогенеза вегетативных метамеров пшеницы. ^ ^

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пространственно-временная организация роста надземных вегетативных метамеров главного побега пшеницы"

Изучение морфогенеза пшеницы важно для понимания биологии этой культуры. Однако, в литературе последних лет рассматривается главным образом биохимическая и молекулярно-биологическая стороны морфогенеза. Изучению же общих его закономерностей на макроуровне, т.е. на уровне метамера, побега и растения, уделяется недостаточное внимание.

Хорошо известно, что взаимосвязь метамеров побега и их частей (листовой пластинки, листового влагалища, междоузлия, боковой почки и придаточных корней) определяет структурное единство растения (Шафранова, 1980). Тем не менее, вопрос о степени жесткости пространственно-временных связей роста как между частями метамера, так и между метамерами остается до конца не выясненным. Между тем, именно выявление закономерностей становления структуры и габитуса растений, воспроизведение целостной картины морфогенеза пшеницы, является важной основой для понимания продукционного процесса растений, его генотипических особенностей и зависимости от внешних факторов.

Цель наших исследований заключалась в установлении пространственно-временных закономерностей роста и морфогенеза наземных вегетативных органов пшеницы и использования их для разработки практических приемов, позволяющих оценивать онтогенетическое состояние и корректно контролировать рост интактных растений в полевых условиях.

В работе решались следующие основные задачи:

Научная новизна.

В работе впервые проанализировано соотношение скрытого во влагалищной трубке и видимого на интактных растениях роста всех метамеров главного побега от прорастания зерновок до окончания роста верхнего междоузлия побега. Показан относительный вклад периодов скрытого и видимого роста в общий прирост длины листовой пластинки , влагалища и междоузлия в зависимости от морфологического яруса и условий вегетации. Для частей каждого метамера рассмотрены составляющие их видимого прироста.

Практическая значимость.

Проведенный в работе анализ роста и развития частей вегетативных метамеров главного побега яровой пшеницы может использоваться при разработке методических подходов для характеристики морфогенеза злаковых культур. Результаты исследования могут быть использованы как фактический материал для построения математических моделей продукционного процесса, а также в преподавании ботаники и физиологии растений.

Полученная информация о соотношении скрытого и видимого роста позволяет более корректно проводить эксперименты и интерпретировать их результаты. Описанные в работе закономерности могут быть использованы в методическом плане для определения на интактных растениях начала интенсивного роста частей метамеров, находящихся в трубке, по появлению шильца или окончанию роста предыдущих метамеров.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Соотношение продолжительности скрытого и видимого роста и доля прироста органов в эти периоды различна у разных частей метамера и изменяется в зависимости от яруса и условий вегетации. В засушливые годы возрастает доля скрытого роста влагалищ и особенно междоузлий.

2. Существует связь во времени роста метамеров побега и их частей, т.е. определенному онтогенетическому состоянию той или иной части данного метамера соответствует определенное состояние выше- и нижележащих метамеров. Установленная взаимосвязь роста частей разных метамеров является единой для сортов пшеницы близких по продолжительности вегетационного периода и не зависит от влияния внешних факторов.

3. По появлению шилец и окончанию роста листовых пластинок легко регистрируемых на интактных растениях можно определить начало и продолжительность роста каждой части последующих метамеров.

Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы были представлены на ежегодном симпозиуме ОФР «Физико-химические основы физиологии растений (Пенза, 1996), Международной конф-ции по анатомии и морфологии растений (С.Петербург, 1997), на П(Х) съезде ботанического общества (С.-Петербург, 1998), IV съезде ОФР России (Москва, 1999). 7

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 16 работ. Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена 145 страницах машинописного текста и состоит из введения, 5 глав, заключения и выводов. Список цитированной литературы включает 189 источника, из них 38 иностранных авторов. Работа содержит 25 таблиц и 12 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Захарченко, Наталия Анатольевна

ВЫВОДЫ:

1. Дана количественная оценка соотношений между видимым и скрытым во влагалищной трубке ростом листовых пластинок, листовых влагалищ и междоузлий всех метамеров побега, а также между собственным ростом листовых пластинок и влагалищ и их выдвижением растущими нижележащими частями метамера.

2. Продолжительность периода скрытого во влагалищной трубке роста и доля прироста органа в этот период различны у разных частей метамеров и зависят от положении метамера на растении и влияния конкретных условий среды. Как продолжительность скрытого роста, так и доля прироста органа (от его конечной длины) в этот период - минимальны для листовых пластинок средних метамеров, и максимальны - для листовых пластинок первого и последнего метамеров. Рост листовых влагалищ всех метамеров происходит в большей мере скрыто. У междоузлий значение периода скрытого роста уменьшается от средних к верхним. В засушливых условиях возрастает доля скрытого роста у частей верхних метамеров и особенно у верхних междоузлий ( до 100%).

9. Засуха, сокращая продолжительность роста и конечные размеры органов не влияет на пространственно-временную организацию роста вегетативных метамеров, как на уровне внутриметамерных, так и межметамерных взаимосвязей роста. Сортовых различий в указанных закономерностях также не обнаружено.

10. Степень уменьшения линейных размеров органов при засухе не зависит от засухоустойчивости сортов и не может использоваться для характеристики их устойчивости.

Заключение

Проведенное в течение 1993-1995 гг. и в 1997 г. сравнительное изучение морфогенеза главных побегов сортов яровой пшеницы различных по устойчивости от момента прорастания зерновок и до окончания роста верхнего междоузлия, позволяет говорить о том, что в конкретных условиях вегетации у каждого из них формируются определенные морфологические параметры (количество развернувшихся на побеге метамеров, размеры их частей). Временные периоды формирования каждой части метамера также сортоспецифичны.

При этом полученные результаты свидетельствуют о наличии общих черт в пространственно-временной организации роста вегетативных метамеров и их частей.

Так, например, при исследовании нами продолжительности скрытого роста и его вклада в общий прирост вегетативных органов в длину у исследуемых сортов выявлены общие закономерности. Было установлено, что эти показатели варьируют в зависимости от части метамера, его положения на побеге и условий роста. Ярусная изменчивость показателей скрытого роста определяется соотношением между длиной органа и влагалища, через которое он должен пройти в процессе роста. Так как длина листовых влагалищ и междоузлий всегда увеличивается яруса к ярусу в акропетальном порядке, а длина листьев в условиях Саратова как правило уменьшается, начиная с 4-го, 5-го, 6-го яруса, то и доля скрытого прироста последних увеличивается от яруса к ярусу. Для листовых пластинок средних ярусов продолжительность скрытого роста, как и доля прироста органа в этот период, будут минимальны. Рост листовых влагалищ происходит большей частью скрыто. У междоузлий значение периода скрытого роста уменьшается от средних к верхним. В засушливых условиях возрастает доля скрытого роста у частей верхних метамеров и особенно у верхних междоузлий

Проанализирована и описана пространственно-временная последовательность и сопряженность роста как внутри одного метамера, так и между частями различных метамеров. Установлено, что между частями метамера в процессе их интенсивного роста существует связь, при которой определенному онтогенетическому состоянию одной части метамера соответствует определенное состояние другой части, а также состояние выше- и нижележащих метамеров. Эта связь подвержена ярусной изменчивости, поскольку, начиная с пятого метамера, начало интенсивного роста влагалищ и междоузлий сдвигается на более ранние сроки по отношению к появлению шилец и окончанию роста листовых пластинок соответствующих ярусов. Данное явление мы назвали ускорением .

Явление ускорения характерно и для межметамерных взаимосвязей. В силу этого состав «блока» одновременно растущих метамеров расширяется от нижних метамеров к верхним.

Следует отметить, что различий во внутренне скоординированной соподчиненности роста метамеров и их частей у представленных генотипов в различных условиях практически нет.

На основании выявленных закономерностей, в соответствии с которыми визуально наблюдаемые фазы развития (появление шильца и окончание роста листовой пластинки) связаны с ростом метамеров и их частей, еще находившихся в трубке, предложены формулы по которым возможно определить момент начала и продолжительность роста той или иной части метамера без препарирования и прямых измерений.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Захарченко, Наталия Анатольевна, Саратов

1. Каталог мировой коллекции ВИР. Вып 445. 126с

2. Методические указания по определению физиологических показателей растений пшеницы при сортоизучении. М., 1982.

3. Пшеницы мира. Л.;Агропромиздат. Ленинг. отд, 1987. 560 с.

4. Александров В.Г. Морфогенез цветковых растений и перспективы его изучения// Морфогенез растений. Изд. МГУ, 1961. С 19-24.

5. Александрян В.В. Тарвердян А.П. Определение показателя «стройности» стеблей злаковых // Докл. ВАСХНИЛ. 1976. № 10. С. 1516.

6. Алексеев A.M. Влияние засухи на растение // Ученые записки Казанского ун-та, 1937. Т.97. Вып. 4. 264 с.

7. Альтергот В.Ф., Куперман И.А., Хитрово Е.В. Динамическая характеристика состояния растений при моделировании прогрессирующей засухи в песчаной культуре// Информ. бюлл. Сиб. инт физиол. и биохимии раст. Сиб. отд. АН СССР, 1970. Вып. 6. С.94-96.

8. Альтергот В.Ф., Мордкович С.С. Фенотипическая адаптация и устойчивость пшеницы к повышенной температуре в природе// 3-й Симпоз. Устойчивость раст. к абиат. факторам внеш. среды. Тез. докл. Л., 1980. 7. С. 41.

9. Бакулина Э.В. Некоторые закономерности онтогенеза побега Bromus Beneconin (Lange) Toin // Бот. журнал. 1973. Т. 58. С. 61-71.

10. Ю.Барыкина Р.П., Гуленкова М.А. Элементарный метамер побега цветкового растения//Бюл. МОИП, Отд. биол. М., 1983. Т.88. №4. С. 114-124.

11. Барышников В.Г. О закономерностях роста листа злака // Бюл. МОИП (отдел биологический), 1949. Т.54. Вып. 3. С.42-52.

12. Батыгин Н.Ф. Онтогенез высших растений. М.: Агропромиздат, 1986. 213 с.

13. Батыгина Т.Б. Эмбриология пшеницы. Д.: Колос, 1974. 206с.

14. Батыгина Т.Б., Бутенко Р.Г. Морфогенетисеские потенции зародышей покрытосеменных растений (на примере рода Paeonia) // Бот. журнал. Л, 1981. Т. 66. №11 С. 1531-1548.

15. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Целесообразность системного подхода к проблеме дифференциации зародыша покрытосеменных растений // Онтогенез. М., 1983. Т. 14. №3. С. 304-311.

16. Березина О.В. Структурно-функциональная организация фотосинтетического аппарата сортов твердой и мягкой яровой пшеницы в связи с их продуктивностью. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Казань. 1989.

17. Благовещенский В.А. К вопросу о соотношении между появлением отдельных листьев по кривой Сакса // Журн. Русск. бот. общ., 1923. № 8.

18. Бровицина В.А. Влияние орошения на рост клеток в листьях яровых пшениц // Сб. Орошение с.-х. культур в центрально-черноземной полосе РСФСР. Изд-во АН СССР, 1952.

19. Бурень В.М. Формирование организмов на Земле // Труды Аристотелевской академии формы. Т. 1. СПб: СПГАУ, 1997. С. 1-44.

20. Вальтер O.A., Бровицына В.Л., Лебединцева Е.В. Физиологическое исследование двух сортов яровой пшеницы в условиях почвенной засухи и последствия полива// Тр лаб физиол и биох растений АН СССР. 1935. Т. 1.С. 85-126.

21. Веселова Т.В., Веселовский В.А., Чернавский Д.С. Стресс у растений. Изд. МГУ, 1993.

22. Володарский Н.И. Фотопериодическая активность листьев в связи с их возрастом и ростовыми процессами // Сельскохозяйственная биология . М., 1971, Т. VI. № 2. С. 228-241.

23. Гоголева JI.A. Изменение некоторых физиологических показателей в экстремальных условиях у различных по устойчивости сортов пшеницы//Бюл. ВНИИ растениеводства, 1975. Вып. 47. С. 15-17.

24. Головинская О.Н. Физиологические аспекты роста и развития листьев мягкой яровой пшеницы// Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.; МГУ, 1998.24 с.

25. Гудинова А.Г., Антипова Г.П. Динамика прироста длины стебля мягкой яровой пшеницы в различных условиях влагообеспеченности// Селекция и семеноводство в Сибири и на Дал. Востоке. Новосибирск,1987. С. 69-75.

26. Гуляев Б.И. Обоснование путей повышения фотосинтетической продуктивности посевов // Фотосинтез и продукционный процесс. М.,1988. С. 218-222.

27. Дайнега В.А. Материалы по истории развития листа и заложению в нем сосудистых пучков // Ученые записки Моск. ун-та. Отдел естественно исторический, 1902. вып. 18.

28. Демченко O.A. Влияние осмотического стресса на рост корней и надземных органов яровой пшеницы. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М, 1994. 20с.

29. Добрынин Г.М. О закономерностях формирования побега у некоторых злаков // Морфогенез растений. 1960, Т. 1. С. 625-629.

30. Добрынин Г.М. Особенности формирования листьев у с-х. злаков // Бот. журнал, 1964. Т. 49. № 9. С. 1324-1329.

31. Добрынин Г.М. Рост и формирование хлебных и кормовых злаков. JL, отделение издательства «Колос», 1969. 276 с.

32. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропром. издат., 1985. 352 с.

33. Егорова С.И., Быховцев Б.Г. Формирование зародышевой корневой системы у различных сортов пшеницы в связи с анатомической структурой побегообразующей зоны зародыша // Сельхоз. биология. М., 1985. № 1. С. 46-49.

34. Евдокимова O.A. Рост боковых почек и продукционный процесс у разных видов пшеницы// Сб. научных трудов. Продукционный процесс его моделирование и полевой контроль. НИИСХ Ю.-В. Саратов, 1990. С. 52-57.

35. Заблуда В.Г. Действие почвенной засухи на формирование генеративных органов у яровой пшеницы // Докл. АН СССР, 1938. 18. № 3. С. 593-597.

36. Заблуда В.Г. Засухоустойчивость яровых пшениц в разные фазы формирования генеративных и вегетативных органов // Докл. АН СССР, 1939. Т. 23. №4.

37. Заблуда В.Г., Простеева М.И. Влияние листьев разных ярусов на рост и развитие растений// Доклады АН СССР. М., 1947. Т. 57. №7. С 723-726.

38. Заблуда Г.В. Влияние условий роста и развития на морфогенез и продуктивность злаков // Агробиология, 1948. № 1. С. 78-91.

39. Захарченко H.A., Кумаков В.А. Продолжительность и последовательность периодов скрытого и видимого роста вегетативных органов главного побега яровой мягкой пшеницы// Сельхоз. биология. М., 1998. № 1.С. 76-84.

40. Иванов В. Б. Клеточные основы роста растений. М., 1974. 222 с.

41. Иванов В.Б. Пролиферация клеток в растениях// Итоги науки и техники. Цитология. М., 1987. Т. 5. 219 с.

42. Кабанов П.Г. Почвенно климатические особенности Поволжья // Система ведения сельского хозяйства Поволжья. Саратов, 1969. С. 3853.

43. Карпач Е.Б. Взаимосвязь морфолого-анатомических особенностей листа и продуктивности колоса яровой пшеницы Ленинградка //Тр. Белорусской с.-х. акад. Минск, 1979. Вып. 56. С. 66-69.

44. Кашицина Е.С. Засухоустойчивость и отзывчивость сортов озимой пшеницы на орошение// Сб. н.-исл. работ (Азово-Черноморский СХИ) В 1958. С. 63-68.

45. Кефели В.И., Протасова И.Н. Гормональные аспекты взаимодействия роста и фотосинтеза// Фотосинтез и продукционный процесс. М., 1988. С. 153-163.

46. Киршин И.К. Рост и развитие многолетних злаков. Красноярск: Изд. Красноярского ун-та, 1985. 200 с.

47. Климашевская И. Ф., Жамьянова Т.Д. Становление транспортной системы растений у двух видов пшеницы (Аи и AUBD) в вегетативный период развития // Физиол. раст., 1993. Т. 40. № 1. С. 46-51.

48. Козлечков Г.А. Структура главного побега пшеницы как отражение влияния генеративных элементов на вегетативные // Доклады ВАСХНИЛ. М. 1987. № 1. С. 6-8.

49. Козлечков Г.А., Данилов A.M. Морфофазы как элементарные акты морфогенеза культурных злаков // Высокоинтенсивное использование орошаемых земель. Новочеркасск, 1981. С. 15-20.

50. Козлечков Г.А., Жамсаранова О.Н. Генеративное усилие у пшениц и эгилопсов //Ботанический журнал, 1993. Т. 78. Вып. 4. С. 59-67.

51. Коломыцев Г.Г. Напряжение тканей в стебле двудольного растения // Бот. журнал, 1969. Т. 54. Вып. 8. С. 1254-1267.

52. Кондратьева Мельвиль Е.А. Развитие структуры в онтогенезе однолетнего двудольного растения// Тр. Ленингр. о-ва испытателей природы. Л., 1979.-Т. 74. Вып. 3. 116 с.

53. Кондратьева-Мельвиль Е.А. Ярусная изменчивость листьев в онтогенезе однолетнего двудольного растения// Бот. Журнал. Л., 1980. Т. 65. №8. С. 1113-1119.

54. Коновалов Ю.Б. Взаимовлияние метамеров зачаточного колоса как причины разноплодия ячменя //Известия ТСХА. М., 1974. Вып.4. С. 6376.

55. Корнилов А.А. Размеры листьев как показатель условий развития пшеницы // Доклады АН СССР. М., 1951. Т. 78. № 4. С. 787-790.

56. Косулина Л. Г., Луценко Э.К., Аксенова В.А. Физиология устойчивости растений //Ростов-на-Дону. Изд-во Ростовского ун-та. 1993.

57. Кравцова Б.Е. Размеры листовой поверхности и продуктивность ее работы // Вестник с.-х. науки. М., 1957. № 4. С. 73-82.

58. Кравцова Б.Е. К вопросу о роли надземных вегетативных органов в формировании колоса у яровой пшеницы // Морфогенез растений. М., 1961. Т. I.C. 132-135.

59. Красовская И.В. Физиологические основы повышения устойчивых урожаев яровой пшеницы при засухе// Тр. Научно-методич.конференции с/х опытных учреждений Юго-Востока СССР. Саратов, 1947. С. 47-52.

60. Кренке Н.П. Теория циклического старения и омолаживания растений. М.; Л: Селхогиз, 1940. 135 с.

61. Кренке Н.П. Фенотипическая изменчивость. М., 1935.

62. Кулешов H.H., Ланцевич Г.О. О времени остановки прироста стебля хлебных злаков // Докл. АН СССР. 1951. Т. 1 (26). Вып. 2. С. 289-292.

63. Кумаков В.А. Роль листьев разных ярусов в наливе колоса яровой пшеницы // Тр. Гродненского СХИ, 1954. Вып. 1. С. 43-58.

64. Кумаков В.А. Изменчивость фотосинтетических показателей яровой пшеницы под влиянием погодных условий // Сб. научно-технической информации. Саратов, 1971. № 5. С. 8-10.

65. Куперман Ф.М. Этапы органогенеза злаковых культур. М.: Изд-во МГУ, 1955.319 с.

66. Куперман Ф.М. Закономерности индивидуального развития растений в зависимости от условий внешней среды. М: МГУ, 1963. 104 с.

67. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. Учебное пособие. М: Высшая школа, 1968. 221 с.

68. Куперман Ф.М. Физиология роста, развития и органогенеза пшеницы // Физиология сельскохозяйственных растений. МГУ, 1969. С. 7-193.

69. Куперман Ф.М., Баранов С.А. Этапы органогенеза соцветия кукурузы// Кукуруза. 1958. № 1.

70. Куперман Ф.М., Мурашев В.В. Морфофизиологический метод определения потенциальной и реальной продуктивности пшеницы // Биологические основы селекции растений на продуктивность. Таллин, 1981. С. 35-39.

71. Куперман И.А., Хитрово Е.В. Динамика некоторых составляющих массобмена пшеницы при прогрессирующей почвенной засухе// Физиологи приспособл. раст. к почвенным условиям. Новосибирск, 1973. С. 38-48.

72. Курсанов A.JI. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976. 651с.

73. Кызласов В. Г. Кочеткова М.Г. Руденко М.И. Анализ изменчивости длины междоузлий стебля у пшеницы// Генетика, 1978. Т. 14. № 7. С. 1230-1236.

74. Ламан H.A., Янушкевич Б.Н., Хмурец К.И. Потенциал продуктивности хлебных злаков: технологические аспекты реализации. Минск: Наука и техника, 1987. 224 с.

75. Лебедев П.В. Изменение морфологической структуры конуса нарастания вегетативных побегов луговых злаков // Биологические науки. М., 1965. № 2. С. 124-127.

76. Лебедев П.В. Морфогенез луговых злаков и условия внешней среды. Автореф. докт. дисс. Пермь, 1966. 36 с.

77. Лодкина М.М. Черты морфологической эволюции растений обусловленные спецификой онтогенеза // Журн. общей биологии. М. 1983. Т. 44. №2. С. 239-253.

78. Максимов H.A. Подавление ростовых процессов как осносная причина снижения урожаев при засухе // Успехи современной биологии, 1939. T.XI. Вып. 1(4). С. 124-136.

79. Максимов H.A. О физиологической оценке приемов орошения пшеницы в условиях Заволжья // Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений. М.: Изд-во АН СССР, 1952. Т.П.

80. Мельникова М.Ф. Изменение строения точки роста вегетативного побега костра безостого в связи с органогенезом // Тр. Тюменского унта. Тюмень, 1975. № 11. С. 148-155.

81. Меремкулова Р. Н. О некоторых закономерностях роста стебля пшеницы // Вестник МГУ. Сер. 6. Биология, почвоведение, 1974. №5. С. 92-96.

82. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука, 1981. 196с.

83. Морозова З.А. Морфогенетический анализ в селекции пшеницы. М.: МГУ, 1983. 77с.

84. Морозова З.А. Основные закономерности морфогенеза пшеницы и их значение для селекции. Автореф. дис . д-ра биол. наук. М., 1986. 36с.

85. Морозова З.А. Основные закономерности морфогенеза пшенцы и их значение для селекции. М.: МГУ, 1988. 164 с.

86. Морозова З.А., Дворянкин Т.А. Морфогенетический анализ динамики структуры сортовых популяций культурных злаков // Экологическая физиология и биоценология. М. МГУ, 1979. С. 57-64.

87. Мошков Б.С. Актиноритмизм растений. М.: Агропромиздат, 1987. 272с.

88. Мусиенко H.H., Харламов A.B. Влияние высоких температур на деление клеток листовой меристемы пшеницы// Физиол. и биохимия культурных растений. 1993. 25. №2. С. 158-162.

89. Новацкий А. Руководство к возделыванию важнейших хлебных злаков. Изд. Девриена. Спб, 1889. 237с.

90. Носатовский А.И. Пшеница: Колос, 1965. 568с.

91. Обручева A.B., Ковалева Н.Г. О физиологической интерпретации сигмовидных кривых роста органов растений// Физиология растений. 1979. Т. 26. Вып. 5. С. 1029-1043.

92. Овчинникова H.H. Шиханова Н.М. Изменение содержания воды в листьях и междоузлиях в онтогенезе пшеницы, овса, ячменя // Научн. Докл. высш. шк. Биол. 1965. № 3. С. 134-139.

93. Ордина М.А. Интеркалярная меристема и ее роль в онтогенезе пшеницы. Автореф. дисс. канд. биол. наук. JL, 1953.

94. Пасов В.М. Количественная оценка развития растений по морфологическим признакам // Экспериментальный морфогенез М.: Изд.-во МГУ, 1968.

95. Петинов И.С. Физиология орошаемой пшеницы. М.: Изд-во АН СССР. 1959. 554 с.

96. Петухова JI.B. К вопросу о корреляциях в теле растений// Флора и растительность. Твер. гос. университет. Тверь, 1994. С. 68-74.

97. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений. Л.: ЛГУ, 1991. 239 с.

98. Ростовцева З.П. Верхушечная меристема. М.: МГУ, 1969. 80 с.

99. Ростовцева З.П. Влияние фотопериодической реакции растения на функцию верхушечной меристемы в вегетативном и генеративном органогенезе // Свет и морфогенез растений. М., 1978. С. 85-113.

100. Ростовцева З.П. Рост и дифференциация органов растения. М.: Изд-во МГУ, 1984. 153 с.

101. Руденко А.И. Определение фаз развития сельскохозяйственных растений. Изд-во МОИП. 1950. Вып. 23. 152 с.

102. Рытова Н.Г. Рост листьев вегетативных побегов и формирование куста овсяницы Festuca rubra в год посева // Бот. журнал, 1967. Т. 52. № 8. С. 1097-1110.

103. Рытова Н.Г. О морфогенезе овсяницы Festuca pratensis H. в год посева//Бот. журнал, 1969. Т. 54. №5. С. 667-682.

104. Рытова Н.Г. Связь между продолжительностью прорастания почек и строением побегов у Festuca pratensis Huds // Бот. журнал, 1972. Т. 57. № 11. С. 1393-1400.

105. Рытова Н.Г. Морфогенетические факторы ограничивающие кущение злаков в вегетативной фазе (к вопросу о листовом и апикальном доминировании)//Бот. журнал. 1976. Т. 61 № 12. С. 1670-1680.

106. Рытова Н.Г. Способ заложения боковой почки у злаков (Роасеае) и природа предлиста и его междоузлия (двуосный метамер как структурная единица тела растения у злаков) // Бот. журнал. 1982. Т. 67. № 7. С. 913-925.

107. Сабинин Д.А. О ритмичности строения и роста растений // Бот. журнал, 1957. Т. 42. вып. 7. С. 991-1011.

108. Сабинин Д.А. Физиология развития растений. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 196 с.

109. Сапегин A.A. Ход развития колоса пшеницы // Докл. АН СССР, 1938. Т. 18. №3. С. 191-195.

110. Сапегин A.A. Детерминационные периоды в развитии колоса пшеницы их значение для определения сроков подкормки и поливов // Известия АН СССР. Сер. биол. М., 1940. № 4. С. 451-462.

111. Семакин К.С. Рост как показатель засухоустойчивости растений// Тр. конференции по почвоведению и физиологии растений. Саратов. СГУ, 1938. Т. 2. С. 284-289.

112. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Сов. наука, 1952. 391с.

113. Серебрякова Т.И. Некоторые закономерности формирования почек и побегов у луговых злаков // Бюллетень МОИП. (отд. биол.), 1961. Т. 65. №4. С. 5-13.

114. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 1971. 357с.

115. Синнот И.Г. Морфогенез растений. М.: Иностр. лит-ра, 1963. 603с.

116. Скрипчинский В.В. Эволюция онтогенеза растений. М.: Наука, 1977. 86 с.

117. Слейтер Р. Водный режим растений. М., 1970.365 с.

118. Соболев А.И. Деятельность меристем в онтогенезе и формирование урожая яровых пшениц. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Саратов, 1972. 20 с.

119. Степанов С.А. Функциональная изменчивость апикальной меристемы побега пшеницы в связи с продуктивностью сорта. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1991. 23 с.

120. Степанов С.А. К вопросу об анатомической целостности растительного организма. Саратов. СГУ. 1993. 12 с.

121. Степанов С.А., Кумаков В.А. Сортоспецифичность первичного морфогенетического процесса в определении морфологической структуры зрелых растений пшеницы. Сарат. ун.-т. Сататов, 1993. 8 с. Деп. в ВИНИТИ 10.01.94. № 51-В94.

122. Степанов С.А. Мостовая JI.A. Особенности роста верхушечной меристемы побега пшеницы Саратовская 52 в сравнении сродительскими формами // Физиология с/х раст. : сб. науч. раб., Саратов, 1987. 6. С. 42-48.

123. Стефановский И.А., Гущин И.В. Особенности действия засухи на урожай пшеницы при разных фазах развития// Докл. АН СССР. 1937. Т. 16. №9. С. 471-474.

124. Тарчевский И.А., Андрианова H. Е., Шарифулин J1. Р. Мощность развития фотосинтетического аппарата яровой пшеницы, озимой ржи и продуктивность // Биологические основы селекции растений на продуктивность. 1981

125. Уткин И.А., Лебедев П.В. Пластохронные изменения точки роста ежи сборной // Зап. Свердловск, отд. Всесоюзн. бот. о-ва. Свердловск, 1986. С. 43-52.

126. Федоров Н.И. Продуктивность пшеницы. Саратов: Приволжск. книжн. изд-во, 1980. 175с.

127. Ходос В.Н., Шматько И.Г., Вайда П.В. Синтез Сахаров, элементов клеточных оболочек и сосудистой системы листьев пшеницы при различной влагообеспеченности// Докл. АН СССР, 1976. № 2. С. 174177.

128. Холодный Н. Г. Фитогормоны. Киев, 1939. 266 с.

129. Чайлахян М.Х. Целостность организма в растительном мире // Физиология растений. М., 1980. Т. 27. Вып 5. С. 917-940.

130. Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений // Гормональная регуляция онтогенеза растений. М.: Наука. 1984. С. 9.

131. Чельцова JI.П. Рост конусов нарастания побегов в онтогенезе растений. Новосибирск: Наука, 1980. 191с.

132. Чельцова Л.П., Аветисова Л.В. О промежуточной фазе в развитии апексов пшеницы // Журнал общей биологии. М.,

133. Чижов Б.А. Определение фаз развития зачатка колоса у яровой пшеницы по появлению листьев// Тр. ИФР им. К.А. Тимирязева. М., 1949. Т. 6. Вып. 2. С. 282-290.

134. Щербаков Б.И. Ростовые режимы вегетативных органов пшеницы и влияние на них засухи // Физиология растений. 1977. 24. № 1. С. 113118.

135. Шевелуха B.C. Периодичность роста сельскохозяйственных растений и пути ее регулирования. М., 1980. 455с.

136. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос, 1992. 594с.

137. Шевченко В.П. Типы зародышей в связи с сортовой принадлежностью и условиями выращивания // Вест. с. х. науки, 1970. №3. С. 21-26.

138. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.: Наука, 1982. 383 с.

139. Шматько И.Г., Жук О.И. Деление и растяжение клеток в интеркалярной меристеме листа кукурузы при дефиците воды и повышенной температуре// Физ. и биохим. культ, раст. 1998. Т. 30. №1. С. 60-85.

140. Шульгин А.И., Щербина И.П., Айдосова И.П. Офункциональности структуры побегов пшеницы// Физиология растений. М., 1988. Т 35. -№4. С. 669-678.

141. Шумейко А.Ф., Кузмин H.A. Роль температурного фактора в формировании продуктивности яровой пшеницы// Достиж.,перспективы селекции и семеновод, зерн. культур в ЦентральноЧерноземной зоне. Каменная степь, 1990. С. 13-18.

142. Шумейко И.Г., Лукшина А.Ф., Шаповалов А.И. Осмотические свойства и дыхание озимой пшеницы при засухе// Рост и устойчивость растений. Вып. 2. 1966. С. 69-74.

143. Шутарева Л.В., Степанов С.А. Метамерная изменчивость междоузлий стебля яровой пшеницы // Сарат. гос. ун-т. Саратов, 1993. 19 с. Деп. В ДЕП ВИНИТИ 28.06. 93. 1775-393.

144. Эсау К. Анатомия растений. М.: Мир, 1969. 564 с.

145. Яковлев М.С. Структура эндосперма и зародыша злаков как систематический признак//Тр. ботан. ин-та АН СССР. Л., 1950 Вып. 1. Сер. 7. С. 121-219.

146. Baker S.T., Pinter P.J., Reginato R.J. Kanesasu E.T. Effects of temteratyre on leaf appearance in spring and winter wheat cultivars // Agron. J. 1986. 78. №4. 605-613.

147. Bewley D. J., Black M. Seeds: physiology of development and germination // New Jork, London, Plenum press. 1985. P. 367.

148. Chinney I.I. A new concept of flowering the basis of molecular and submolecular event accruing in the shoot apex and the leaf of wheat // J. Plant. Physiol. 1969. Vol. 12. № 1-2. P. 67-80.

149. Chinoy J.J. Physiology of drought resistance in wheat// II Evolution of drought resistance in eight varieties of wheat on the basis of growth analysis// Fiton. 1961. 16. 2. P. 131-139.

150. Christ R.A. The elongation rate of wheat leaves. I. Elongation rates during day and night // J. Exp. Bot. 1978. 29. № 110. P. 603-610.

151. Erickson R.O., Michilini F.J. The plastochron index // Amer. J. Bot. 44.

152. Etter . How Kentucky bluegrass grows // Ann. Missuor. Bot. Garden. 1951.38. 3. P. 4.

153. Evans L.S., Berg A.R. Early histogenesis and semiquantitative histochemistry of leaf initiation in Triticum aestivum 11 Amer. J. Bot. 1972. V. 59. № 10. P. 973-980.

154. Frank R., Apel P. Early vegetative growth shoot apex development and yield of spring barley under controlled environment and field conditions // Z. Pflanzenschuts. 1985. V. 94. № 1. P. 50-63.

155. Friend D.J., Helson V.A., Fisher T.E. Leaf growth in Marqus wheat as regulated by temperature, light intensivity and day length // Canad. J. 1962. 40. P. 10.

156. Hais N. J., Weir N.R. Effect of temperature on spikelet number of wheat //Austral. J. of Agricul. Research. 1974. V. 25. P. 687-695.

157. Hant R. Plant growth Analysis: the rationale the use of the Fitted Mathematical Function // Ann. Bot. 1979. Vol. 43. P. 245-249.

158. Johonson Wendell C. Diurnal variation in growth rate of irrigated winter wheat // Agron. J. 1969. 61. № 4. P. 539-542.

159. Klepper Betty, Ball D.A., Rydrych Don. Root-shoot developmental rates and relationships in grasses // Plant physiologist. 1994. № 1. P. 99.

160. Kolderup Fredrik Application of different temperatures in three growth phases of wheat. III. Effects on protein content and composition // Acta. agr. scand. 1979. 29. № 4. P. 379-384.

161. Kreedemann P.E. Stomatal and photosynthetic limitations to leaf growth // Austral. J. 1986. 78. № 4. P. 605-613.

162. Kytcera U., Frohlich M. Osmotic relations during elongation growth in coleoptiles of five cereal species // J. Plant. Physiol. 1992. 139. № 5. P. 519522.

163. Levitt J. Responses of plant to environmental stress. New Jork. 1972.

164. Loomis R.S., Williams W.A. Productivity and the morphology of crop stands, patterns with leaves // Physiol. Aspects of crop yield. Amer. Soc. Agron. Madison. Wise.: 1969. V. 21. P. 156-161.

165. Makxymovych R. Analysis of leaf development // Cambridge. Univ. Press. 1973. 109 p.

166. Meyling H.D., Gamelig H. Grain yield of winter rye and winter wheat in relation to leaf number and leaf age // Neth. J. Agr. sci. 1971. 19. № 4. P. 250-256.

167. Nagarajrao Y., Ramarao S. Effect of soil and air temperature on growth and water use of wheat under semi-controlled conditions // Trans. 13. Congr. Int. Coc. Soil. Sci. Hamburg 13-20 Aug. 1986. Vol. 2. S. I. s. a. P. 127-128.

168. Patrik Y.W. Vascular system of the stem of the wheat plant. 2. Development//Austral. J. Bot. 1972. Vol. 20. № 1. P. 65-78.

169. Rahman M. S., Wilson J.H. Determination of spicilet number in wheat. 3. Effect of varying temperature on ear development // Austral. J. Agr. Res. 1978. Vol. 29. P. 459-467.

170. Rawson H.M., Aofstra J. Translocation and remobilization of C14 assimilated at different stages by each leaf of the wheat plant// Austral. J. Biol. Sci. 1969. 22. P.32.

171. Sands R, Carrell R.L. Water potential and leaf elongation in radiate pine and wheat // Phisiol. plant. 1976. 37. № 4. P. 293-297.

172. Slatyer O.R. Effect of errors in measuring leaf temperature and ambient gas concentration: on calculated resistances to CO2 and water vapor exchanges in plant leaves // Plant Physiol. 1970. 47. № 2. P. 269-274.

173. Smith D.L., Rogan P.O. Growth of the shoot apex of Agropiron repens (L) Beanv. during successive plastochrone // Ann. Bot. 1979. Vol. 44. № l.P. 27-34.

174. Tesarova J., Siedlova F., Nart L. Relationships between the blade and sheath growth in the same leaf and in successive leaves of winter barley // Biol. Plant. 1992. 34. № 3-4. C. 325-333.

175. Thomson W.J., Soker D.T. The development of the barley ear // J. Biol. Educ. 1987. V.21.P. 17-27.

176. Yanassche F.M.G., Laker M.C. Determination of the profile available water capacity of maize and wheat at different growth stages // Water S. Afr. 1993. 19. №2. C. 139-146.

177. Williams R. F. The physiology of growth on the wheat plant. II The dynamics of leaf growth // Austral J. Biol. Sci. 1965. 18. № 4. 721-743.

178. Williams R.F. The shoot apex and leaf growth: a study in quatiative biology. London. New Jork. Camb. Univ. Press. 1975. 259 p.

179. Zobel Alicija M. Origin of nodes and internodes in plant shoot. I. Transverse zonation of apical parts of the shoot // Ann. Bot. (USA). 1989. 63. №2. P. 201-208.

Информация о работе

Захарченко, Наталия Анатольевна
кандидата биологических наук
Саратов, 2000
ВАК 03.00.12

Диссертация

Пространственно-временная организация роста надземных вегетативных метамеров главного побега пшеницы - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы