Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Функциональная изменчивость апикальной мерисистемы побега пшеницы в связи с продуктивностьб сорта

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Функциональная изменчивость апикальной мерисистемы побега пшеницы в связи с продуктивностьб сорта"

' МОСКС£С:ШП ГСС7ХЛРСТЗЗШЫЙ 7ШЭКРСЙТБТ ш эн и Г' .В .Л омоп с с сза

,. - — - .„и «вчыетдг.'.'Лд.... ...-1-.-...... к, ■ "..II- I ... I. I ■ ||-|..

Биологический (факультет

На правах рукописи

0*ШУ$СЗ СЗЕГЕП АГЗКСАНДРСВОТ

лшшшишкя изингчивссть лшо&лшоп геркстзш побзга пгзшга в связи с п?а^;пкшссткэ сорта.

03»С0.12 ("изйологйя растений

■ Ал$орефзрат дйоаартацаи на ооиаканиэ учёной отапени-кандидата биологических: наук

МОСКВА, - 1991

Работа выполнена на кайедре Физиологии растений и ник -робиологии биологического (Факультета Саратовского ордена Труд о -вого Красного Знамена государственного университета ш. II. Г. Чернышевского.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор В. А. Кумаков.

Официальные оппоненты: доктор биологических каук И. А. Шульгин, кандвдрт биологических наук В. К. Филиппенко.

Ведущее учреждение: Институт экспериментальной бота -пики ш. В. <5. Купревича АН ЕСС? .

Защита состоитоя "/¿j^ " .. 1991 г.

в ¿Y час, на заседании -специализированного совета K.C53.05.I4. по присуждению ученой степени кандидата биологических каук ( специальность - физиология растений ) при Московском государ --стЕвнногл университете ( 1Г7234,ИООква,Ленинокие горы, Г.ПУ,Биоло ■ rMacKZii факультет, Учёный согет ).

G диссертацией мокно ознакомиться в библиотеке Биоло -ГЕчвского факультета 'МГУ.

»Автореферат разослан " У~~ " -1991 г>

Учёный секретарь

специализированного совета,

кавдвдат биологических наук 0. Г. Полесская

.... :

ос: ..„„^ | тая ^рлктзркста рлбку

Лл-улльпооть дроблег'.;.;. 1/6 часть зсе:с от^эьзвгК рссутизоз, догчэбдпгпгс '¡вловвчестзо»! ежегодно,аоотазляе? ппвяп;а ( Баргп, ГНЗ ). чзадпзти з ллгшгл зздоз пквшп соиозпсв г;-.ачензв а про -¡?2'-"Ог:.; лмзгг два звда - мягкая и гсс?дая,гя:кт?гм д>сзо-Д гсзьк -•ч одно аз дедупзс мест з зерлозс** баланса ОСС? ( ,'Су -

133о ')„

га-глу СС -"С годов определялась потребность сзязать те о --глп "отоскнтэкпасяой прсяуятквяоста ( Ндчялороздп, 1956, 1Э77 } о * ::з'~о?оош!тетдсэскяма процессами.ростом а разгагиеч раогека'Л. Г>сЗ ;>сл1'.'эе ч;:сло .чо.'шыгс удазмзает на ецределяэцуя роль мор^огэлегл -•попг;: ггз.жэсссв з детерминации келдчесгзешпа: и яачзстззкли: ;:а -тзятззгзсг: -'отооглтеза ( ".'охронс-ссз ,1381,1980 }. пдако,и»тгя .кнуи ел зчз'.ог.^-з аогорко гзучвлзд морфогенеза детвдцп ( Пер03031. 1йс! , :-•:.:ззтсл .-„чего кет» ье лиге зелрссов»заирукЕявдос дальне "шил ■трогрэсо з узедщвнял о§ трс^аШтстч с шздкальшш затрата"" ( 'йШазз , 1975; "ельцоза, 1930 ; АсЮпз ,1982; Стропа , Вс4 ; П!улыяя 2 др.,1988 ).

'.! позиции теории систем регуляции целостности растения зер -хуикз побега рассматривается как полагзункцдонэлкшя оготвмз, з но -торой сосредоточены аттрагпрутзпцлй центр, сенсорная зона, центр маристематичзеког. активности, сриентационнке зоны 6окоеых побегов, зоны дистанционного управления деятельностью корней, зона синтеза ауксиноз, рецзпторнце зенн, воспринимавшие действие горл он ог (По -левел, 1975,1929; ГСег-ели .Протасова,1928 ), Однако,существует а другой подход б определении систем регуляции з целом растении ( Гу -лар, 1953; Засилезская,1959;,Зубкуа,1979 ).

3 прикладном аспзкте признается ( 1Геззлуха,197э; Зоролкоз, 198 6 ) ,дто конус нарастания побега является индикатором уровня асярлцзкпсстй роста и .--отооинтоза з системе доперно - акцептор -пес взаимодействий,где наблюдаются эффекты на только субстратной» ;:о и ингормациоякой регуляции ( Шульгин и др.,1988 ) »УуцастЁуб? связь кеяду пэрлкчнкля морйогепетичеояиш продэасами л дроиесаа -;Л2 развёртивандя»реализации заложенный ранее конусом нарастали. ■ добега элег.вктоз' мегамеров з соотвзтзгЕугацяе морглогруктурц, глб -лкззмол на уровне зега я сорта ( Морозова,1983,1983; Ростьецеза, 1924 ). Степень езяза кезяу зтаю двумя процессами язлязточ .трог -матом пэододг.З'ущайсл дискуссии ( Гсстогаева,1973; Мтрел.Еуяьгдк,

1979; Айалш ,1962; Козлечков,1982; Строка.Родченко, 1984 ).

Учитывая,что сорт является ведущим фактором интенсификации растениеводатва( Николов, 19£2 ),по прежнему актуальным остаётся выяснение сортовой специфичности морфогенетических процессов, оп -рздаление возможности целенаправленного регулирования физиологии нормирования урожая ( Кулаков,1985 ).

Цель и задачи исследования. Основной целью работы явилось изучение функциональной изменчивости ( пласт охр окно;; и онтс-гзиетд -ческой ) конуса нарастания побега сортов мягкой яровой псеницн, отличасщихоя по морфофизиологическим признакам и продуктивности .

Задачи исследования вклпчади:

- определение степени развития главной почки зарсдкией зер -новок в разные годы репродукций;

- оценку динами.си роста конуса нарастания в период зычлене -ния им ыетамеров- вегетативной зоны побега;

- изучение процесса формирования зачаточного колоса в раз -личные по гидротермическому режиму годы;

- выявление взаимосвязи сортовых особенностей деятельности конуса нарастания главного побега со структурой урожая.

Научная новизна. Впервые проведено сравнительное изучение функциональной изменчивости конуса нарастания главного побега сер -тов мягкой яровой пшеницы в течение первичного мор'огенетического процесса, проанализирована связь деятельности конуса со структу - • рой урокая сортов, отличающихся морфологической структурой я про -дуктивяоетью, дана.оценка динамики роста конуса. Показано,что пе -риодическое вычленение конусом нарастания мегамеров вегетативной и генеративной зон поб.ега яровой пшеницы начинается при разном стартовом состоянии главной почки_зародыша. Сортовые различия про -являются и в дальнейшем, по мере роста конуса нарастания побега, определяя потенциал продуктивности аорта.

Теоретическая и практическая значимость лаботн. Представлен -ные данные по функциональной изменчивости конуса нарастания глав -■:ого побега вноаят вклад в частную физиологию пшеницы, могут быть ¿.-¡дсльпованн для построения математических иод елей продукционного я газдологического обоснования Лодедей сортов яровой па? -

Материалы диссертации могуг быть использованы в курсах био -

развитая растений, физиологии растений и ряде других куг зов • у::;:ззрслтвт2х и оельококозяйотаекЕкс институтах.

.' ::->обо?;гя т^птч. материалы диссертации докладывались на

конференции молодых учёных: КБФК' A4 СССР ( Саратов, 1982 )/конг'е -ренции молодых учёных СГУ ( Саратов,1984 ), на городском семинаре по физиологии и биохимии растений ( Саратов,1984,1986 ), У Респуб -ликанскоА конкуренции "Физиологические основы повышения продуктив -кости и устойчивости зерновых культур"( Целиноград,1984 ),на го -род оком семинаре Филиала ВБО ( Саратов,1987 ) ,на Всесоюзно"; кон"е -рекцш " Фотосинтез и продукционный пронесс"( Саратов,I98S ), на секции ЗОЯ? "Транспорт вещеотв и отложение в запас'Ч Саратов, 1989 ), на Втором ( делегатском ) съезде В05Р ( Минск,1990 ).

Публикации. По результатам исследований опубликовано 8 работ. Структура и объём работы. Диссертация изложена на 227 странк -цах машинописного текста и состоит из введения,обзора литературы, экспериментальной части, заключения, выводов и списка литературы, включающего 299 наименований, 7С из них на иностранных языках. Работа содеряит 18 рисунков, 70 таблиц.

УСЛОВИЯ, МЕТОДИКА ПРСВЗДШИЯ ОПЫТОВ И ХАРАКТЕРИСТИК^ ОЕЪЗКТСВ ИССЛЕДОВАНИЯ • ,

Исследования проводились в полевых опытах в 1981 - 1986 гг. в пристанционном селекционном оевообороте НИШ Юго - Востока на делянках 3 - 5 tf в 3 повторностях. Почвы участка - маломощный d~ -кий, срекнесуглипистю;, слабооолонцеватый чернозем. Гвдротермичес -кие условия вегетации в годы исследований были типичными для зоны: 1981 год - острознсуиливмн; 1982, 1983 и 1986 гг.- характеризует -с-: •мовлегрр^ктвлт.пмв, средние по области урокаи яровой шве ни -r,i! в сти.годи соответствовали ореднемпоголетнш данным; 1984 и 1985 гг. - среднезасуплшше.

Во воех полови: опытах ,проводивпихоя на богаре.соблюдали аг -ротехнику, принятую для яровой пшеницы в данном районе.дерновке, взятые из средней чаоти колооа, высевали ручным аппаратом конст -рукции ВСГИ. Норма выоева 400 семян на 1м".

Походное состояние главной почки зародышей зерновок опреде/.- — лооь пооле фиксации оемян по М.Н.ПрозиноЛ (i960 ).Часть зерновоз (ri =10 ) затем препарировали под ШЗС - 9 для измерения длины л;;и -тьев, остальные семена(п -10) подготавливали для анатомирования го У.Дз-~енаену( 1965) о целью определения размеров конуса нарастании, номера и пазы пластохронного цикла. Анализ организации конуоа на -растания в эмбриогенеза оорта проводили по анатомичеокш орезам (п. =7 ).Толщина срезов 7 мкм. Окрашивали орезы гематоксилином Гей -денгайна и алциановыи синем.

- о -

Для определения динамики роста конуса е период вычленения им глетамеров вегетативно!: зоны побега т. процесса формирования зача -гочао.'Ь колоса с момента посева брали пробы через I - 3 дня его Г5 растенп:: р ка-я ой из трёх повтори осте!'. Б эти сроки отмечал" биологическое состояние проростков.Линейные размеры копуes норг j -та кия в ранней и поздней гезах пластохронных циклов определяли по " анатомическим срезам предварительно препарированных проростков (п. =10 ) с сохранением верхуиечной части побега( ЛЪЪе , pinne;, 1951; Д^.енсеп,1965 ). Откосител:ная скорость роста конуса и дллни, зачаточных метамеров определялись по Вильям.су { v.'illiasa . 1?*?3 ). Развитие цитегиетологических зон конуса оценивалось по мифо-х-го -гг/Ь-'-хй:.; по "эйсесу ( uauseth ,1982 ) с использованием г-дтоплаш. -:летрс L\.'. - ?(Япония). Площадь поверхности kobvcc-, определялась аг формуле половшш площади поверхности вытянутого шш сплюснутого эллипсоида (Корк,Корн, 1977 ; Kiklae ' , Kauseth . ISEC ), Соьём кг. -куса рассчитывался по формуле.предложенной З.А.Ростовлело:'; (1976), Конечная длина зачаточного колоса определялась после преплрирова -яия проростков (я. =10 ) с использованием МБО - 9.

Для выявления взаимосвязи аортовых особенностей деятельности конуса нарастания главного побега со структурой урожая в конце ве -гетацип брали по 25 растений в каждой из 3 повторностей. В течение вегетации периодически определяли площадь листьев ( по заверезнии и: роста ) па фптопланнметре ААМ - 7(rt-= 20 в кагдой из 3 повтор -посте:; ). В дальнейшем определяли значения коЕйфициентов корреля -сии мегду отдельными элементами структуры урожзя и некоторыми па -раметрамп первичного морфогенеза сортов яровой пшеницы.

Статистическую обработку результатов исследований проводили по Б Л .Доспехову (1985) на ЕЗМ " Электроника ДЗ - 28 " и микрональ -пуля торе "К - 61.

Характеристика изучавшихся сортов приведена в таблице I. Раз -нообразие сортов по длине вегетационных периодов, длине побегов , устойчивости к засухе позволяло более полно охватить спектр измен -чпвости пшеницы по ряду биолого - хозяйственных признаков. Кроме того,наличие близкородственных отношений глевду Саратовской 52, призлихнадвйоя в условиях Поволжья к модельному оорту (Кумаков, IS85 ), Саратовской 36 и Нададopee (родительские сорта),способст -вовало выявлении генотияпчееккх различий в функциональной изменчи -бости конуса караотания главного побега,структуре урсягая .

Гпбдйыа I

'.ir.îKï'epaosîaa азугаввихся оортоз (з сролкем па 5

¡Уотойчи -;зссть Я ; засухо , ; ^ялл

г-то ^згчтасаон -nSera, ¡пн^пориол, см

¡дно л

./.»ратоз -'агатов 'ухслка 'аватоз

'j

3-4 3-4

39 33 75

•3 31 94 89 83

3p'!o:îv:;vr:;a 7 '."аватоз о

'.'О".г; -'-'л" 1515 ЗЗА 3

исследований. г:тея?ольность апккалыюГ; кзрзотеглн г> г-и о г о ,тг ^ g га 0 .».смен та посева п последуадого набухания » "pc_-.i зеркезох начинается пре различием сторгозс.«. ссстзянн::

¿-".¿ли со-;î3030-J пген;зг! по степени развития главно;: почки.что : jууологплгш развития зерновок з гмбрпогенезе. ГСокус на -"■•le::-:-.;:;; Oaoarcsortcf. 36 ггрэймупзотьзнно завершает своп деятель -досгь " лонпу эмЗрасгенеза э ранней газе четвёртого пластохрсн.чо -го игклз, что отмечается так~е у части секяа Саратовской 53 г. 7г,~лд Сгдз 1516 ' 2 ).

Таблица 2

Развитие главной зародышевой почки яровой псенглы ( среднее за 1982 — 1986 гг. )

о Т)

¡Пластохтэонный ¡цикл конуса ¡нарастания

j .Глина ; лпстьев( мкм }

Отнесения

з-ду д.тан ой

; листьев

i ; . номер | 'сза ! i ! ! 2 ! з ; i " 1/2 , i/з

Саратовская 36 4 ранняя 883 353 175 2,4 5,1

Саратовская 52 3-4 ранняя, 826 '304 137 2,7 S.I

поздняя 270'

H ад ад ope с 1 поздняя 77В 118 2,9 6,9

Краснокутка 7 3 поздняя 825 276 1-14 3,G 7,3

Уорлд Сидз 1616 3-4 ранняя, 744 263 ÏÏ4 2,8 6,S

поздняя

Варьирование числа метамеров ( три или чёткрз ) ясч:-:и зг.родн г:ей семян, определяемое номером плзстсхропяого цикла .деюрмп-птр;/ -етая условиями года а не связано ни с мороогензтпчоским ткясм развития растения ( длинно - или коротпоотебеяыхая *орма ), иц во скор осле л ос тьо сортов ( табл.2 ) .Размеры конуса нарастания г.очо" л высот:/ составляет у яровой пганипа от 43 до 79 мкм вспппд:::;-}

(Тазу третьего плаотохронного цикла и от 39 до 57 мкм в раннюю Га -зу четвёртого плаотохронного цикла, в ширину - от 64 до 119 мкм в позднюю фазу третьего плаотозсроиного цикла и от 55 до 115 мкм в раннюю фазу четвёртого плаотохронного цикла. В отдельные годы сор -та различаются по высота и ширине конусов нарастания почек заро -дыией зерновок,что отражается и на йсрме конусов,определяемой от -ношением высоты к ширине (Ростовцева,1984 ). К концу эмбриогене -за в конуса нарастания топографически вьделягатся: зона клеток ту -ншга, периферическая меристема, стерянезая меристемз, зона цент -ральной материнской меристемы. Линейные.размеры конусов нарастания определяют сортовыа разл^чия'по степени развития цитогистологичес-ких зон.

Сортовые различия яровой пшеницы проявляются и в развитии листьев главной почки зародышей (табл.2 ), что отракается на "стартовых" возможностях сортов в аспекте продукционного процес -са с момента прорастания зерновок. Проявлением этих возможностей является различная Ееличина отношений медду длиной листьев змб -рконального побега (табл.2 ), указывающая на уровень синхронности процессов (Шульгин и др.,1978 ), а именно, нычленение конусом на -растания метамеров.в ходе его роста и их последующего развития в эмбриогенезе, а так же при возобновлении ростовой активности ко -куса о прорастанием зерновок.

Формирование метамеров вегетативной и генеративно-" зон за - • чзточного главного побега ч процессе гтункциональннх изменений ко -нуоа нарастания яровой пиеницн. Возобновление роста конуса нарас -тания побега посла посева оемян начинается с продолкения пласто -хронного цикла,при котором была приостановлена его деятельность в эмбриогенезе. Вследствие.этого сорта различаются по времени зало -кения одноименных метамеров о начала прорастания зерновок и последующей вегетации (табл. 3 ). При средней за 1981 - 1986 гг. про -долЕИтельности формирования метамеров вегетативной зоны главного побега от 18 до 23 дней в отеельные годы различия медду сортами достигают 5-6 дней. В годы с высоким фоном пояснительных темпе -ратур с момента прорастания продолжительность залскендя метамеров вегетативной зоны побега была меньше у в^-ех сортов. Однако и в зтсы случае наблодается дийгоерекциальпая чувствительность сортов =ф0Е0й пшеницы в отношении температурного фактора, скг.зшзасцаязя ¡'.а продолжительности залскения вегетативных метамеров побега .Сред -пзе число вегетативных метамеров у сортов саратовской селекции

составляет 9, у инорайснных сортов - от 8 до 10 (табл. 3 ).

Таблица 3

Формирование конусом нарастания метамеров вегетативной зоны главного побега ( в 19ВI - 1986 гг. )

¡Продолжительность пластохронных циклов Сорта |("дней )

3 |~4 | 5 | 6 | 7 | 8 } 9 ¡10

Саратовская 36 - 6,3 4,7 3,5 2,4 1,4 С,8 - 9

Саратовская 52 2,3 5,2 4,2 3,7 2,4 1,4 0,6 - 9

Надэдорес 3,0 5,5 4,7 2,8 3,2 1,9 1,1 0,6 10

Краснокутка 7 4,0 5,0 4,3 2,3 3,3 1,0 0,5 - 9

Уорлд Свдз 1616 2,8 4,5 4,8 2,4 1.8 1,0 0,5 - 8-9

В условия:': 1982 - 1983 гг. число метамеров у Нздадорес дос -ткгало, очевидно,максимальных значений для яровой пшеницы на 'Ого -.востоке - 11-12, что было больше на 2 - 3 метамера относительно некоторых сортоз. По годам вегетации длительность пластохронных циклов существенно меняется»оо1фащаяоь к концу залог.ения вегета -тивных метамеров о 6,3 до 0,5 дней. При этом различия мезду сорта -ми по продолжительности одноименные пластохронных циклов достига -гат в некоторые годы 3-5 дней.

Вычленение конусом нарастания метамеров опосредовано его рос -том в продольном и радиальном направлениях относительно верхушки побега, где доминирующей тенденцией будет,однако»роот по вектору продольной оси конуса. Прирост конуса нарастания в высоту от ран -ней к поздней <тазе цикла составляет: от 45 до 59 мкм - для 4 -6 -го пластохронных циклов, от 14 до 65 мкм - последующих циклов. От ранней фазы одного цикла к ранней фазе следующего пластохронного цикла высота конуоа последовательно возрастает от С до 29 При ото;.! наблюдается соргоолоШЛичнооть по данному признаку. Заверяв -ние фермирогэния конуоом нарастания метамеров вегетативной зоны главного побега оопровоздаетоя увеличением его размеров о проявле -нием оортовых различий в условиях конкретного года. Размеры кону -са увеличиваются: в высоту в 2,24 -3,00 раза, в ширину в 1,45 -1,56 раза( при сравнении конусов в ранних фазах циклов в начале прорастания и по завершении формирования метамеров ). От поздней газы цикла в начале прораотания к поздней фазе последнего пласто -хронного цикла размеры конуоа возрастают: в выооту в 1,30 - 1,94 раза, в ширину в 1,07 - 1,26 раза. Абоолотные размеры конуса к

- 1г'' -

кошу вегетативной спазы ооставляат: в въюоту - от 9с - 117 кг.-. 1 р, ранней газе последнего пластскрснного цапле ) до I?? - 159 мг { в поздней йазе сякла ), ь пприку - от 118 - 124 шел ( ц рани;,: '■азе последнего пккла ) до 124 - 13-4 »шл ( в поздней пас? цикла ' „ 3 условиях конкретного года сорта яровой пиешщц различается по размерам конусов нарастания и ех форме б однокленнкд дластсцрс;' -к ЦИКЛах.

Относительная скорость роста конуса»связанная с темпом ^сп -мирозапкя метамеров,более высокая в начале вегетации у короткое?:- -

Дни от посева

Рнс. I, Относительная скорость роота конуоа нарастания по -бога яровой шла ниш: Е - Саратовская 36, ¿_ - Саратовская 52, О -Нададорес, А - Краонокутка 7, О - Уордд Свдз 1616, А - 1934 г. Б - 1985 г.

Скорость роста конусов нара'стания в дальнейшем определяет -оя условиями температурного режима,а так ,7.е сбалансированность:.] ростовых и фстотрогяк:, ассимиляционных процессов. Наблэдаемое в условиях 1234 года(рис. I А) у всех сортов яровой пшеницы оникенке ,г скорости роста копуооь на 7 - 16 день вегетации определялось пони -цешюк, не оптимальной для роста проростков температурой,значения

которой не преркталв Ю1'С первые дле недели с момента посева. Ь селл:, с от.-", происходило замедленное разтйртпвалпе явотьвв, ycr -г"';ля".гзе дальне:';:'"» сбалансированность роста и погосштсго и ск;- -чг.7,в:х::есйл па последующе?; скорости роста конусов пзрзстпллл со-у. : 'пвс:; (тзбл. рис. I А ).

Herís-" лпполал теллераттра зозктха г начале легзтзл;::. г -лллл гада» значения которой к И дню достигли 19,34';, олгсг -зеллеллс с-!;сгрс;у разгёутнгзнпп листьев ( всходя нэблгдялпсь г.с день ; сглзг.итздьно кезноозоЗ относительно предпеотву^егс- у -,и- с::эрсоти роста кпкусоз йпраоташй. 3 дальнейшем, по мере во? -гаотакгл темпер а тури гозд^ха, отмечается различная реакция сортов -■¿след за возрастанием скорости роста конусов нарастания у коротко -отзбедыик cotjtoe- проке:осит ее рззкое уменьшение. 7 оотальньк со:-тсл лрого;'; пп?кд2п лабллллстзл разлкчная динамика роста конусов нарастания (рис. !]■;)•>

Таблица 4

Взакмоозяз* о г, стоянии проростка а конуса нарастания з перл -од фор::;г оуэпдя. мзтамзроз вегетативной зоны побега( IS84 г,)

;:k2¡; от

иостояниэ

I Сорта

посёла! проростков ¡Саратов - ¡С^атеть; Ьада -jКрасно-{Уорлд Сидз ¡екая 36 ¡екая 52 ¡ дорес ¡кутка 7j 1616

jекая 52 j номер пластохронного цикла конуса ,

7 прорастание 4 3-4 3 3 3

4 црсрастание 4 4 3-4 3 - 4 4

7 прорастание 5 5 4 - 5 4 5

1С прорастание 5 5 5 5 5

13 I лпол 5 - 6 5-6 5 5 5

10 й'ИЛЬЦЗ 2 -ГО 6 6-7 6 5 - 6 6

16 2 лист 6 - Г» ( 6-7 6-7 6 — г« 1 6 -

20 ЕИЛ1ДО 3 -го 8 8 8 7 - 0 г* _

22 3 лист 8 - 9 8 9 8 - g С

^ ^ пильце 4 -го 9 8 9 -10 о £

ГГри наличии оортовой специфичности синхронизации мз::ду оос -тоянием конусов нарастания побегов д фазами развития, потоки кото -рой проявляются с момента пссевз зерновок (табл.1, 4 ), в ходе роота проростков у всех ооргов яровой ппеницы в уоловиях Юго -Востока в (Теноразэ I -3 лпотьев на 13 -18 день от посева заклады -ваптоя 4-6 метамеры вегетативной зоны главного побега. Внчлоно ние конусом нарастания оедьмого л последующих метамеров происходит

i

о

при наличии у проростков пшеницы растущих или уже развернувшихся 2-4 листьев, у некоторых сортов -гв фазу кущения.

Рост конуса нарастания :побега яровой пшеницы сопровождается изменением его внутренней структурной.организации, в частности, выраженности датоги с то логиче оких зон. У всех сортов снижается до -ля туники при соответствующем возрастании доли стержневой меряете -мы . К концу вегетативной фазы развития выраяеннооть отержневой меристемы у длинноотебельных оортов болыпэ.тмда как доля туники, наоборот, меньше.

Формирование конуоом нараотания метамеров генеративной зоны главного побега проиоходит при разной фенофазном состоянии проростков в зависимости от сорта и условий года. У скороопелых сортов это может наблюдаться уже в начала разворачивания пластинки треть -его листа, у среднеспелых - при наличии четырёх лиотьев. Ранее, г период вычленения конуоом нарастания метамеров вегетативной зоны главного побега, происходит последовательное, от одного пласто -хронного цикла к другому, уменьшение отношения площади поверхнос -ти к объёму конуса,чго приводит к необходимости существенного из -менения формы конуса,то есть нз только его удлинения,ко и уплоще -ная,позволяющее увеличить это отношение (табл. 5 ).

Таблица 5

Плошадь поверхности и объём конуоа нарастания в течение нескольких плаотохронаых циклов Саратовокой 52( 1981 г. )

Номер пласто трой- ;$аза -¡пйасто-• ¡хрон - Площадь поверхноо-ти конуоа, Объём конуса нараста ¡Возрастание конуса ¡от раиной к поздней -¡гЬэзе цикла ¡Отношение ¡площади ¡поверх -

ного цикла ¡ного ¡цикла хЮ^мкм2 ния, ¡площади ! ¡ности к хЗО4 мкм3'поверхности) объёма¡объёму

4 ранняя 34,2 13,5 2,53

поздняя 131,8 79,0 3,85 5,85 1,67

5 ранняя 53,1 26,8 1,98

. поздняя 135,7 79,9 2,56 2,98 1,70

6 ранняя 64,8 37,8 1,71

поздняя 164,2 93,5 2,53 2,47 1,76

7 ранняя 79,0 43,°5 1,82 ,

поздняя 165,2 98,2 ' 2,09 2,26 1,68

8 ранняя 95,5 56,8 1,68

поздняя .267,2 . 159,6 2,80 2,81 1,67

9 ранняя 148,6 88,1 1,69

- 13 -

Это se отношение, площади поверхности конуса к его объёму, определяет последовательность заложения новых метамеров, то есть смены пластохронных циклов. При стабильном отношении площади по -верхности конуса к его объёму может формироваться ряд дополнительных, резервных метамеров .

Заложение метамеров генеративной зоны главного побега проис -ходит снизу вверх по мере роста конуса в виде двойных валиков ( зачаточных колосков), верхний из которых соответствует конусу нарастания колоска, а нижний - примордип. Предшествующее этому уплощение конуса происходит первоначально в плоскости, перпендику -лярной инициирующим локусам последних метамеров вегетативной зоны побега. Уплощение наиболее заметно проявляется в средней части ко -нуса, приведя з дальнейшем к тому, что конуса нарастания колосков в этой части формирующегося колоса начинают растя и вычленять мета-меры более ускоренно. В дальнейшем, по мера продолжающегося роста терминального конуса главного побега а одновременным периодичес -ким зало^гением колоскоеых бугорков» дифференциация по морфологи -ческой ^ыраненности колооков оредней части оси колоса и его нк» -ней и верхней частей углубляетоя. При этом размеры терминального конуса нарастания соответствуют аналогичным значениям конуса по завершении вычленения им метамеров вегетативной.зоны главного по -бега( 96 - 158 мкм -з выооту, Ю8 - 133 мкм - в ширину). По годам вегетации может наблюдаться различие сортов по размерам конуса нарастания в начале формирования им зачаточного колоса ( табл. 6 ).

Таблица 6

Формирование зачаточного колоса у мягкой яровой пшеницы

-т-

Показатели

Годы Г С 0

f у J. 1Д

i I-1 I |-

¡Саратов-¡Саратов-¡Нада - ¡Красно-¡Уордц Сддз

¡екая 36 ¡екая 52 ,дорео ¡кутка 7¡ 1616 ■ •

Высота конуса в начале зало -нения метаме-ров( мкм )

Продолжатель -

ность ( дней )

Число

колосков (шт.) Длина зачаточ -кого колоса(мкм)

1984 220- 7 285-24 159± 7 239¿ II 188- 5

1986 223±Ж 276*25 2йШ1 20-Р 16 261± 14

1984 Ш Ю-12 Í0 -Í2 10 а

1Э86 10 9-12 ID -12 9-12 IC-

1984 9 -13 9-14 II -JZ II - 13 IO = 12

1986 ' 10 9-Е 10 -12 9 - 12" ÍÓ

1984 Ц60±54 Е13±59 105Э±52 1353*100 IÍ3Ü* 33

1986 986*34 1291*13 1267*24 8S5- 53 с 1543± 2а

Средняя пред о длительность формирования метамеров генератпв -TEBEOÜ зоны главного побега, тс есть зачаточного колоса, составля -ет от 9 до 12 дней, в острозасуилаьке годы сокращается до 8 дней у некоторых сортов (табл.6 ).За ото время закладывается от 9 до 14 колосков, то есть примерно один колосок за одни сутки. Завершением функциональной изменчивости конуса главного побега в процеосе ор -ганогекеза зачаточного колоса у мягкой яровой плзницы в условиях Юге - Востока является образованно четко определяемой зоны верху -вечного колоска. Длина колоса в момент офор;лоны верхук-зчяого ко -лоска составляет в среднем от 1170 до 1350 мкм. 3 отдельное годы у некоторых сортов длина зачаточного колоса составляет примерно 9CG мкм (Краснокутка 7 ) или 1550 мкм ( Саратовская 52 , Уор..д Сцдз I6IS ). Таким образом, в совокупности с продолжительностью Зормиро -зания метамеров вегетативной зоны побега спустя 27 - 35 дней от по -сзва завершается вычленение конусом нарастания метамеров глазного побега .

На этапе заложения верхуызчкого колосга в зачаточном колосе дифференциация меэду отдельными его колосками,находящимися в нка -ней, средней и верхней частях колоса, значительно углубляется. Паи -оолее высокие тоыпы дифференциации частей колоса характерны для короткостебельного скороспелого сорта Уордд Свдз 1616 а среднеран -него сорта с укороченной соломиной Саратовской 52. Более синхрона -зировано развитие зачаточных колосков у длинностебелъных сортов местной селекции, что позволяет, очевидно,в засуиливых условиях По -волчья стабилизировать по года.« величину урожайности.

Взаимосвязь аортовых особенностей деятельности конуса напас -таяпя главного побега со структурой урожая. Решающий вклад в уро ->:ай зерна при норме высева. 400 растений на I м^ у мягкой яровой пцениць! вносят главные побеги. Доля главного побега в общем урожае зерна по годам вегетации составляст от 84 % (Краснокутка 7 ) до ICO % ( Нададорес, Уорлд Свдз 1616 ). В этой связи функциональная изменчивость конуса нарастания на этапе формирования метамеров ве -гетативной и генеративной зон главного побега определяет потении --льнце возможности сортов в условиях Юго - Вистока. Реальная про -дудтдвнссть сортов определяется процессами дальнейшего морфогенеза, развертывания элементов метамеров, где сортоопецифичность прояв -ллягся более рельефно ( Морозова,1988 ).

Число ассимилирующих листьев.как правило, не соответствует-•■ icr.y палс-ДЕПяхся метамеров вегетативной зоны побега. Два - три

- То -

зачаточных пркмордия у сортов местной оеяекцли и один - два - у ^порайонных сортов в дальнейшем морфогенезе побега не реализуются. М-;которне сорта представлены преимущественно растениями с 7 -щ ли -ггьями, у другсх сортов число листьев значительно варьировало по года?,! вегоааций. Нвшгсальвое число листьев главного побега у яро -г'-й пксааск в уолордях Вго - Востока - 6 .максимальное - 9(рис,2 ).

J II III 17 Т

Рис.2. Доля растений о разным числом лаотьев побега в % :

□ - с езсткэ лаотьяаа, О - о аемьо лиогьями, gl - о во -

семью листьями, ^ - о девятью листьями. I - Саратовская 36г II - Саратовская 52, III - Нададорес, 1Y -Краснокут-ка 7» v - Уорлд Сидз 1616. А 1985 г. Б - 1986 г.

Каблэдаетоя положительная корреляция мзяду продолжительное -ть:о заложения конусом нарастания матамеров вегетативной зоны побе -га к средним числом листьев па одно растзние в пооззэ, В олучав по -■ркшонной температуры к концу вегетативной.фазы величина коэффациен -та корреляции вниз ( в 1984 г. -Г =0,82; в 1985 г.Г= 0,98), чем и случае пониженных температур к концу этой фазы ( в 1986 г. Г= 0,37 ). .

Еоли площадь первого развернувшегося лиота одного из сортов больше,чем у других сортов,то и у листьев остальных метамеров до достижения ими максимальных размеров (5-6 длот ) это различие сохраняется ( табл. 7 ).

Наблвдаетоя положительная корреляция мозду суммарной длиной лиотьев главной почки зародышей зерновок (табл. 2 ) и площадью раз-вернувиахоя 1-3 листьев взроолых растений( табл. 7). По годам вегетэций коэффициент корреляции составлял: з 1984 г. -Г=0,85 ,

Таблица 7

Площадь листьев яровой пшеницы Тг1-Ыеита аевМлпии ь. ( ом 2)

Л и о т ь я ( онизу вверх )

и о р т а | I -1_ I 2 1 3 4 ! 5 6 V 1 «1 *

В период вегетации 19 8 4 года

Саратовская 36 2,98 3,50 6,20 8,86 8,63 7,82 6,34 8,12х

Саратовокая 52 2,88 3,92 5,27 7,45 9,18 9,53 9,20 8,47

Нададорйо 2 ¿06 2,88 4,13 5,58 6*51 5^58 5,45 4,59

Краонокутка 7 2,03 2,50 3,88 5*43 7,91 7 ¿41 6,97 5,92

Уорад Садз 1616 1,66 2,40 3,58 4,58 4*78 4,24 3,40 -

НСР0,95 0,30 0,72 0,84 1,15 1,78 2,44 1,91 2,ео

В период вегетации 19 8 6 года

Саратовская 36 4,14 4,54 8,40 9,66 11,34 Ю*93 8,12 5,03х

Саратовокая 52 3,83 4,49 3,35 9,43 11,16 9,85 7,18 5,09

Нададорео 3,10 3,97 6,57 7,59 8,82 9,04 8,07 7,15 5,08

Краснокутка 7 3,43 3 ,Б7 6,55 7,38 8*20 9,01 7,89 6,14

Уордц Сцдз 1616 3,45 3,87 6,19 6,33 6,86 8,42 8,56 6,40

НС10,95 0,51 0,62 и 0,92 0,64 0,73 0,87 1,23 4,70

Примечание: н* - отмечены отдельные экземпляры

- Г7 -

в 1985 г. Г = 0,86; в 19о6 г, Г = 0,86). Учитывая,что площадь ли -стьев 1-3 нилких метамеров положительно коррелирует о площадью листьев 4-6 метамеров ( Г = 0,91 -0,93), можно считать, что стартовые размеры листьев зародыша вносят решающий вклад в определе -ние площади листьев 1-6 метамеров по мере их развертывания о мо -мента прорастания зерновки яровой пшеницы.

Генотлпичеокие различия мезду длинностббельными и коротко -стебельными сортами с разной длиной и диаметром междоузлий сказы -ваютоя уне в развитии цитогистологических зон конуса нарастания., В отдельные годы наблюдаетоя положительная корреляция медду длиной зачаточного колоса и длиной колоса взрослого растения, а в другие годы она практически отсутствует: в 1984 г. г~= о,73 ; з 1985 г. Г = -0,15; в 1936 г. Г"- - 0,10. Среднее число колос -ков в колосе взрослого растения соответствует их чиолу в момент завершения формирования зачаточного колоса ( табл. 6 ).

Существенно ограничивает продуктивность сортов еисокий про -цент кеозерненных колосков. Величина данного признака сорта может значительно варьировать по годам вегетации (рис. 3 ).

1

II

Ш

IT

п

Число колосков

III

ГУ

в колосе в % от их общего числа

Q- озерненных, ¡TJ| - неозерненных. Г - Саратовская 36, II - Саратовская 52, III - Нададорес, ТГ -Краснскугка 7( Y - Уорлд Сидз 1616. А - 1984 г. Б - 1986 г.-У ксроткостебельнкх сортов процент несзерненных колосков з колосе более значителен, составляя до 1/3 от общего числа колос -ков. Наибольшее число таких колоойоз отмечается в чустц ко

I

доса, чуть меньше - в его верхней части. Причиной подобного язле -нйя г очевидно, является недостаточное развитие нижних и верхних колосков на этапе их формирования, а в последующем их слабая ат -трагирукцая способность валедствна сохраняющейся асикхронности дальнейшего морфогенеза метамеров колоса. При этом короткостебе ~ яьные сорта л отдельные годы вегетации имев? повышенное число зерновок'в озарнанных колосках, проявляя б томе время больший коопйициент вариации по отоиу признаку.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ I. Впервые изучена в динамика функциональная изменчивость апикальной меристемы глэеного побега группы сортов яровой пшена -на. Сортовые различия наблюдаются па всем протяжения процесс -формирования конусом нарастания метамеров вегетативной и генератив -ной зон побега. Показана взаимосвязь отдельных признаков перзич -кого морфогенетического. процесса с зл-змеатами структуры урожая.

2. Сорта мягкой яровой пшеницы различаются по длине лпсть -ев главной почки зародышей зерновок. Длиннгстебельные сорта при одинаковой продолжительности вегетационного периода имэат более длинный первый лист зародышевой почки. Суммарная длина листьев почки зародыши положительно коррелирует с площадью развернувших -оя I - 3 листьев взрослого растения. Сорта различаются такяе по состоянию конуса нарастания главной почки зародыша .определяемого номером и фазой плаогохронного цикла.

3. При средней продолжительности вегетативной фазы с момента посева в Ш - 23 дня з некоторые годы различие меяду сортами млп>-кой яровой пшеницы может быть в 5 - 6 дней. За- вегетативную фазу онтогенеза закладываемся от 8 до 10 метамеров. В отдельные' годы различие между оортами цо .чиолу заложившихоя метамеров достигает 2 - 3. Средняя продолжительность пластохронных циклов сокращается к концу вегетативной фазы с 6,3 до 0,5 дней. По продолжительности одноименных циклов различие между оортами может достигать 3-5 дней. Продолжительность вегетативной фазы онтогенеза положительно коррелирует со средним числом развернувшихся листьев главного по -бега,-минимальное число которых - 6 , максимальное - 9,

4. Сорта мягкой яровой пшеницы различаются по размерам и форме конусов нарастания одноименных пластохронных циклов.Базла -лил сортов проявляются в скорости роста конуоов нарастания, сте -лзпи развития их цитогисто логических. зон.

5. Заложение конусом нарастания 4-6 метамеров наблздсзтся

при наличии у пророотдаэ от I до 3 развернувшихся листьев спустя 2-2,5 недели о момента посева. Заложение последующих метамеров происходит при наличии 2—3 листьев, у отдельных сортов - 4 -го листа или в фазу кущения. Существует сортовая специфичность сик -хронизадии меэду состояниями конусов нарастания побегов и фаза -ми развития проростков. Площадь развернувшихся 1-3 листьев нижних метамеров положительно коррелирует о площадью листьев 4-6 метамеров. При наличии большей площади развернувшегося первого листа у одного из сортов различие мезду ними сохраняется и в пос -ледуощем до достижения максимальной площади листовой пластинки у 5-6 метамеров главного побега.

6. Формирование зачаточного колоса у сортов мягкой яровой ппзницы начинается при наличии 3 или 4 листьев, растущих или уне достигших своего окончательного размера. Образование колосков идёт снизу вверх по мере роста и вычленения метамеров конусом на -растания побега. Между сортами яровой пшеницы наблвдаются раз -личия по высоте конусов нарастания в начале заложения метамеров колоса, продолнительности, чиолу и темпам заложения колосков, длине зачаточного колоса, синхронности роста и развития колосков

в колосе.

7.■Закономерное изменение отношения меяду площадью поверх -нооти и объёмом-конуса, как в ходе отдельно взятого пластохронно -го цикла,так и в ряду последовательных пластохронных циклов пер -вичного морфогенетического процесса является одним из факторов, определяющим рост конуса и вычленение им метамеров.

8. Максимальное число неозерненных колооков наблюдаетоя у короткоотебельных сортов, проявляющих тенденцию я более высокой относительной окороста роота конусов нараотанил в начгле вегета -сии и формирующих большее число зерновок в озерненных колосках.

Список работ, опубликованных по теме диооаргации

1. Степанов С.А. Особенности органогенеза различных оелек -ционно - генетических форм пшеницы // Физиолого - биохимические доследования растений и микроорганизмов. - Саратов,1982. -С.13-14.

2. Степанов С Д. Сравнительная характеристика вегетативного органогенеза различных селекционно- генетических форм ппоницы

// Вопросы биологии растений а животных Поволжья /Саратовский гоо-унивэрситет. -Саратов, 1984,- 0.25-37,- Деп. в ВИШОТ 4.09.84., й 6055 - 84.

3. Степанов С.А»»Сайгак З.А.»Быховдез Б.Г.,Егорова С.И. Оцэн -ка селекционно - генатачеоких форм пшенацы по анатомо - фкзиоло -гдчеснш признакам состояния органов в процесса вегетации

// У Реслу блаканская конференция " Физиологические основы повыес-н.1я продуктивноста Е устойчивости зерношк культур" :Тоз.«доял.-Целиноград,IS34. - C.ßG.

4. Степанов С.А., Мостовая Л«А. Особенности роста верхушзч -ной мерастемы побега пшеница Саратовской 52 в сравнении с роди -тельскими формами// Физиология сельскохозяйственных растений : об. науч. работ.- Саратов,I967.-C.42 - 48.

5. Степанов С.А., Быховдев Б.Г. 0 степени развития зародысе-вых побеговых почек семян сортов яровой пшеницы в связ>. с оценкой продукционного процесса// Сельскохозяйственная биология,-1988.-й 5. -С.22 -15 *

6. Евдокимова O.A..Степанов. С.А„ Способнооть к кущению у пшеницы и уаловиэ ее реализации // Изучение»охрана и рациональное использование природных ресурсов: Тез.. науч. коаф.Часть II. -Уфа, ШЦ УрО АН СССР, IS39.- С.Л5 .

7. Степанов С Д., Кулаков БД. Физиологическая роль первач -ного морфогонвх'ичеокого. процесса, в определении структуры главного побега пшеницы // Второй, съезд ВОФР : Тез. докладов.- М.,1990.-С. 87 .

8. Степанов СД., Моотовая Л.А. Оценка продуктивности сорта по первичному органогенезу побега пшеницы // Продукционный про -цесс, его моделирование и полевой контроль. - Саратов,1990.. -C.I5I - 155 . -

■о

Заказце подписано к печати II.02.91 г Объём I печ. ласт. Тираж 100 Типография издательства С Г У- .

f У-

ь