Метамерные особенности роста и развития междоузлий стебля яровой пшеницы

Коробко, Валерия Валерьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Метамерные особенности роста и развития междоузлий стебля яровой пшеницы
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Метамерные особенности роста и развития междоузлий стебля яровой пшеницы"

На правах рукописи !

КОРОБКО ВАЛЕРИЯ ВАЛЕРЬЕВНА

МЕТАМЕРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ МЕЖДОУЗЛИЙ СТЕБЛЯ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ

03.00.05-ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Саратов-2005

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. Н Г. Чернышевского» на кафедре микробиологии и физиологии растений

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Степанов Сергей Александрович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Березуцкий Михаил Александрович

кандидат биологических наук Жанабекова Елена Игоревна

Ведущая организация:

ГОУ ВПО «Саратовский государственный аграрный университет им Н. И Вавилова»

Зашита состоится 15 декабря 2005 г. в часов на заседании Диссертационного совета Д 212 243 Л3 при государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского» по адресу: 410012, г. Саратов, ул Астраханская, 83. E-mail nevski-ysa@info.sgu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке ГОУ ВПО «Саратовский государственный университет им. Н.Г Чернышевского»

Автореферат разослан IKH-OASpA 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, Г.. л ^— ^ ^ Невский

кандидат биологических наук

' 2.0 5£9

1ШШ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Пшеница является важнейшей сельскохозяйственной продовольственной культурой, что всегда привлекало внимание исследователей к изучению различных аспектов ей биологии.

Изучение морфогенеза сортов культурных растений представляет особый интерес, т.к. сорт является ведущим фактором интенсификации растениеводства. Основой формообразования являются процессы роста и развития отдельных органов растения, его элементарной структурно-функциональный единицы -метамера (Синнот, 1963; Эсау, 1969; Шафранова,1980). Установлено (Морозова, 1986), что в процессе создания сорта формируется своеобразная система корреляционных цепей морфогенеза, в том числе между метамерами побега растения (Степанов, 2001).

Предметом пристального внимания исследователей в течение длительного времени являлся преимущественно один из элементов метамера - лист, в частности исследовались особенности его анатомии, роста и развития. Значительно хуже в этом плане изучены другие элементы метамера, в том числе узел и междоузлие (Ордина, 1952,1953; Серебрякова, 1971). Практически не изучены современными методами пролиферация клеток в междоузлиях (Иванов, 1987), другие особенности роста междоузлий разных метамеров побега.

На фоне разных, подчас противоположных, точек зрения об основах целостности, гомеостаза растения (Зубкус,1979; Гамалей,1997; Полевой, 2001), недостаточное внимание уделялось исследованиям анатомии междоузлий, узлов стебля видов и сортов пшеницы (Дорофеев, 1961; Patrick, 1972).

Цель и задачи исследования. Основной целью работы являлось определение метамерных особенностей роста и развития междоузлий стебля яровой пшеницы. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Выявить морфолого-анатомические особенности организации метамеров эмбрионального побега главной почки зародыша зерновки пшеницы.

2. Установить специфику роста и развития эпикотиля проростка пшеницы.

3. Определить основные закономерности роста и развития междоузлий стебля в онтогенезе побега пшеницы.

4. Провести оценку видовых и сортовых особенностей анатомии верхнего, колосонесущего междоузлия стебля пшеницы.

Научная новизна работы. В работе впервые показано, что дифференциация проводящих тканей примордия листа инициируется в его средней части, откуда лишь часть проводящих пучков достигает переходной зоны между основанием первого листа и нодальной пластинкой зародыша зерновки. Установлено, что для сортов с укороченным стеблем характерна меньшая длина первого-третьего листьев эмбрионального побега зародыша зерновки. Представлены специфические особенности роста эпикотиля и других частей проростка пшеницы. Показано, что условия роста эпикотиля отражаются на его анатомической организации: значительной доли коровой части, по сравнению с вышележащими междоузлиями, смещения проводящих пучков к центру, развития механической ткани. Впервые представлена характеристика всех междоузлий стебля пшеницы по продолжительности и скррости роста, их анатомии. Выяв-

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ ] БИБЛИОТЕКА

лены видовые и сортовые различия колосонесущего междоузлия по толщине соломины, выраженности механической ткани, количеству проводящих пучков, развитию ассимиляционной ткани. Впервые показано, что количество проводящих пучков в средней части колосонесущего междоузлия, как правило, соответствует количеству групп ассимиляционной ткани.

Теоретическое и практическое значение. Полученные в процессе исследования сведения вносят вклад в изучение морфологии, анатомии и физиологии важнейшей сельскохозяйственной культуры - пшеницы, и могут быть использованы для теоретического исследования морфогенеза растений, а также в селекционных работах для оценки продукционных способностей сортов. Проведенный в работе анализ роста и развития междоузлий стебля открывает перспективы для выявления условий целенаправленной регуляции роста и морфогенеза пшеницы, в разрешение вопросов, связанных с механизмами коррелятивных взаимоотношений между органами на уровне целого растения.

Результаты исследований включены в курсы лекций по анатомии, физиологии растений. Они используются при проведении лабораторных практикумов, выполнении курсовых и дипломных работ.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Наиболее развитым элементом метамеров эмбрионального побега зародыша зерновки является примордий листа, длина которого меньше у сортов t-укороченным стеблем.

2. Дифференциация проводящих тканей примордия листа начинается в его средней части, откуда лишь часть проводящих пучков достигает переходной зоны между основанием первого листа и нодальной пластинкой зародыша зерновки.

3. Рост эпикотиля с момента посева семян происходит одновременно с ростом колеоптиля и пластинки первого листа, однако по завершении роста ко-леоптиля рост эпикотиля ускоряется.

4. Условия роста эпикотиля отражаются на его анатомической организации: развитии коры, проводящей и механической ткани.

5. Продолжительность, скорость роста, анатомия междоузлий определяется их положением в системе метамеров побега пшеницы.

6. Видовые и сортовые различия колосонесущего междоузлия наблюдаются по толщине соломины, доли механической ткани относительно площади поперечного сечения соломины, количеству проводящих пучков, развитию ассимиляционной ткани.

Апробация работы. Основные результаты исследований представлены на IV съезде общества физиологов растений России, международной конференции "Физиология растений - наука III тысячелетия" (Москва, 1999), межвузовской конференции молодых ученых (С.-Пб., 2000),VII Молодежной конференция ботаников (Санкт-Петербург, 2000 г.), 2 международной научной конференции «Регуляция роста, развития и продуктивности растений» (Минск, 2001), VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.Н. Серебряковых (Москва,2004), на научной конференции аспирантов и студентов биофака СГУ (Саратов,2005).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 работ.

Декларация личного участия автора. Автор лично провел полевые и лабораторные эксперименты, осуществил сбор объектов, провел морфометрические и анатомические исследования. Анатомические материалы частично предоставлены С.А. Степановым. Обработка полученных данных, их интерпретация, оформление проведены автором самостоятельно. В совместных публикациях вклад автора составил 50-80%.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 195" страницах машинописного текста и состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и приложения. Список цитированной литературы включает 220 источников, из них 46 иностранных авторов. Работа содержит 17 таблиц, 27 фотографий и 75 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РОСТА И РАЗВИТИЯ МЕЖДОУЗЛИЙ СТЕБЛЯ ПШЕНИЦЫ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

В главе рассматриваются вопросы формирования метамерной структуры побега пшеницы (Williams, 1975; Серебряков, 1952; Мазуренко, Хохряков, 1991; Кумаков и др., 1994); особенностей анатомической организации и развития зародыша (Brown, 1960; Guignard, 1961; Добрынин, 1969; Куперман, 1969; Кумаков, 1980; Федоров, 1980; Батыгина, 1987; Степанов, 2001); роста и развития элементов метамеров (Kende et al, 1998; Серебрякова, 1971; Иванов, 1974; Обручева, Ковалев,1979; Кумаков, 1980; Головинская, 1998). Проведен анализ литературы по межметамерным и внутриметамерным отношениям в онтогенезе побега пшеницы (Patrick, 1972; Климашевская, Жамьянова, 1993; Степанов, 1993, 2001; Захарченко, 1999, 2000; Полевой, 2001). Рассматриваются вопросы анатомической организация междоузлий и узлов побега пшеницы, видовые и сортовые особенности анатомической организации междоузлий (Kaufman, Dayanandan, Franklin, 1985; Носатовский, 1965; Николаевский, Николаевская, 1968; Дорофеев, Градчанинова, 1971; Пушкаренко, 1984).

2. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ

Исследования проводились на кафедре микробиологии и физиологии растений СГУ, а также в полевых условиях селекционного севооборота НИИСХ Юго-Востока в течение ряда лет (1996-2002, 2004-2005 гг.). Для проведения исследований в лабораторных условиях использовались растения, выращиваемые в полевых мелкоделяночных опытах, в трехкратной повторности. Обработка полей полностью соответствовала агротехническим требованиям, предъявляемым в зоне для возделывания яровой пшеницы.

Объектом изучения являлись следующие виды и сорта пшеницы: Triticum топососсит - 1 соргообразец, Triticum dicoccnm - 1 сортообразец, Triticum timopheevi - 1 сортообразец, Triticum spelta -1 сортообразец, Triticum durum - 4 сорта, Triticum aestivum - 6 сортов. Большая часть исследований проводилась на Саратовской 36 (Triticum aestivum), взятой в качестве модельного по ряду признаков.

Морфометрическое изучение органов растения выполнено путем препарирования растений и измерения исследуемых параметров с помощью окуляр-микрометра с помощью МБС-9. Число п=20.

Абсолютная скорость роста элементов метамеров побега определялась по формуле C=L2-IV t2-ti , где L2 и L, длина исследуемого органа или его части в моменты времени t2 и ti (Williams, 1975). Определение относительной скорости роста примордиев, пластинок и влагалищ листьев, междоузлий проводилось по формуле: V = {L2-L, / Lt( t2-t()} * 100 % , где LI и L2. длина примордия, пластинки или влагалища в моменты времени ti и t2 (Williams, 1975; Светлов, 1978).

Для определения степени развития главной почки зародышей зерновок сортов пшеницы использовали неповрежденные, выровненные по размеру семена, взятые из средней части колоса главного побега. Зерновки после замачивания в воде (10-12 часов) фиксировались в слабом растворе Навашина (хромовая кислота 1% -15 мл, формалин 40%-2 мл, ледяная уксусная кислота - 1 мл, вода дистиллированная-17 мл) по методике М.Н.Прозиной (1960) в течение 24 часов, после чего следовала промывка в проточной воде в течение 24- 48 часов. Часть зерновок (п =15) препарировали, измеряли окуляр-микрометром с использованием МБС-9 длину зародышевых листьев и конуса нарастания побега, оценивая его состояние - фазу пластохрона.

Анатомические исследования развития зародыша, междоузлий и узлов побега (п=10) проводили на поперечных и продольных срезах. Срезы были приготовлены по общепринятой методике и окрашены гематоксилином Гейденгайна и альциановым синим (Дженсен, 1965). Толщина срезов 10-15 мкм.

Для исследования особенностей анатомии междоузлий и узлов Саратовской 36, колосонесущих междоузлий видов и сортов пшеницы, объекты (п = 1015) фиксировали раствором Гаммалунда (Прозина, 1960), промывали в проточной воде в течение 24-48 часов и хранили в смеси 96% спирта и глицерина (1:1). Временные препараты были приготовлены с использованием ручного микротома.

Фотографии получены при помощи цифровой камеры-окуляра для микроскопа SCOPETEK, модель DCM35.

Статистическую обработку результатов исследований проводили с использованием программы Excel Windows 2000 NT Pentium - 4 (Доспехов, 1985).

3. МЕТАМЕРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГО - АНАТОМИЧЕСКОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ЗАРОДЫША ЗЕРНОВКИ ПШЕНИЦЫ

При изучении развития зародыша зерновки пшеницы выявлены метамер-ные особенности роста и развития листовых примордиев у группы сортов — Саратовской 36, Саратовской 52 и Нададорес. В среднем за три года исследований длина листьев составила: первого - от 802 мкм (Нададорес) до 917 мкм (Саратовская 36), второго листа - от 286 мкм (Нададорес) до 370 мкм (Саратовская 36), третьего листа - от 135 мкм (Нададорес) до 186 мкм - Саратовская 36 (рис. 1). Показано, что длина листьев у сорта с укороченной соломиной, Саратовской

52, имеет промежуточные значения, относительно родительских сортов -короткостебельного Нададорес и длинностебельного Саратовская 36.

100 250 400 550 700 850 1000

Длина листа, м км Рисунок i - Развитие листьев зародыша зерновок яровой пшеницы (среднее за 3 года)

Исследования анатомической организации зародыша зерновки пшеницы показали, что в средней части первого листового примордия наблюдается 12 формирующихся проводящих пучков. Ниже, на уровне основания первого листа проводящих пучков семь. Второй листовой зачаток в средней части имеет восемь формирующихся пучков, на уровне верхней части основания примордия второго листа только семь. В средней части примордия третьего листа отмечены 3 проводящих пучка - центральный и два боковых, тогда как в основании примордия только один (фото 1).

Фото 1. Поперечные срезы эмбрионального побега зародыша зерновки Саратовской 52. х 220

А - на уровне основания первого зародышего листа: 1 -1 лист, 2 - место объединения основания листа с эмбриональным стеблем; 3 - основание стебля; 4 - проводящий пучок колеоптиля. Б - на уровне основания третьего зародышевого листа: 1 - 1 лист, 2 - складка первого листа; 3-2 лист, 4 - основание эмбрионального стебля. В - выше основания третьего зародышего листа: 1 - 1 лист, 2-2 лист, 3-3 лист, 4 - конус нарастания.

Особенности анатомической организации листовых примордиев дают основание полагать, что наряду с двумя центрами дифференциации проводящих

тканей - в основании щитка и в верхней части глакного зародышевого корня, непосредственно под узлом щитка, можно выделить третий центр дифференциации, локализованный в средней части листовых зачатков.

Для подтверждения значимости донорно-акцепторной нагрузки в системе побег/колос нами были изучены семена пшеницы, полученные в экспериментах с удалением первых листьев (Головинская, 1998; Степанов, 2001 ). Установлено, что изменение площади листовой поверхности отражалось не только на развитии вегетативной части побега, массе колоса, как было показано ранее (Головинская, 1998), но и развитии зародыша зерновки. В частности, удаление пластинки первого листа приводит к уменьшению длины первого листа в зародыше зерновки пшеницы, с сохранением сортоспецифичности, присущей контрольным растениям всех исследуемых сортов - Саратовской 36, Саратовской 52 и Нададорес (рис. 2).

700 750 800 850 900 950 1000 1050

Длина, мкм

Рисунок 2. - Влияние удаления первого листа пшеницы на развитое первого листа зародыша зерновок, 1998 г

В отношении второго и третьего листьев зародыша зерновки отмечена иная реакция. В частности, длина второго листа в опыте уменьшалась у Саратовской 36 и была примерно такой же как и в контроле у Саратовской 52 и Нададорес. В отношении третьего листа наблюдалось уменьшение его размеров в зерновках опытных растений Саратовской 36 и Саратовской 52 и примерно близкие значения с контролем у Нададорес. Установленное нами метамерные особенности развития листовых примордиев зародыша зерновки контрольных и опытных растений, т.е. растений с измененной донорно-акцепторной нагрузкой, может иметь значение в дальнейшем росте и развитии проростков пшеницы с момента посева зерновок.

4. РОСТ И РАЗВИТИЕ ЭПИКОТИЛЯ ПРОРОСТКА

Эпикотилем называют междоузлие, расположенное между узлом колеоп-тиля и узлом первого листа. В нашей работе мы, в соответствии с предложением И В. Красовской (1950) и В.А. Кумакова (1980), считаем эпикотиль первым междоузлием побега.

Активный рост эпикотиля происходит в момент завершения роста колеоп-тиля. В это же время быстро растет пластинка первого листа и вслед за ней пла-

стинка второго листа (на 8-10 день с момента посева). Пластинка третьего листа в это время только начинает ускоренно развертываться, достигая на этот момент величины 700-900 мкм. В период окончания роста третьего листа эпи-котиль достигает максимальной длины (рис.3).

¡2 ь

О §■

Р-

10 12 14 16 18 20

24 26 28 Дней от посева

Рисунок 3 - Рост колеоптиля, эпикотиля и 1-3 листьев проростка Саратовской 36,1999 г

Таким образом, выход колеоптиля на поверхность почвы не тормозит рост эпикотиля, как считают некоторые исследователи (Добрынин, 1969; Кумаков, 1980; Федоров, 1980; Митрополенко, 1984), а приводит, как наблюдалось нами, к активации его роста.

Проведенные нами исследования показали, что существует определенная сопряженность в росте эпикотиля и пластохронными, онтогенетическими изменениями конуса нарастания побега пшеницы (рис.4).

Кщастофон [

7 8 п!асто\роны £

7 8 ппастолрокы I 6,7 пласто'фоны

178 7

бпластофон 2

! 12,7

5 лластофок

4 пластофон

□ 8 лень В 10 лень □ 12 лень

□ 14 день Ш16 день ■ 18 день

□ 20 день

20 40 60 80 100

Длина эпикотиля. % от конечной длины

Рисунок ^ - Сопряженность роста эпикотиля с состоянием конуса нарастания побега Нададорес, 1999 г

В частности, для Нададорес (рис. 4) на момент 4-5 пластохрона конуса нарастания побега (8-12 день от начала прорастания зародыша зерновки) длина эпикотиля составляла 8,5-12,7% от его предельной, конечной длины. Нахождение конуса нарастания в 6,7 пластохроне (14-16 день от начала прорастания) соответствовало 54,7-78,7% предельной длины эпикотиля. На момент завершения роста эпикотиля, на 20 день в условиях года изучения, конус нарастания завершал формирование вегетативных метамеров побега и вступал в префло-ральный этап органогенеза.

Нами отмечен факт сортовой специфичности сопряженности роста эпикотиля с состоянием конуса нарастания побега. В частности, у Саратовской 52 на 8 день от посева зерна длина эпикотиля составляла 4,6% от его конечной длины, что было меньше относительно Саратовской 36 и Нададорес. На 10 день (5 ппастохрон), 12 день (6 пластохрон), 14 день (6,7 пластохроны), 16 день (7,8 пластохроны) длина эпикотиля была существенно больше по сравнению с другими исследуемыми сортами - Саратовской 36 и Нададорес. В отличие от Нададорес, на 18 день (7, 8 пластохроны) эпикотиль у Саратовской 36 и Саратовской 52 достигал своей предельной длины.

5. РОСТ И РАЗВИТИЕ СТЕБЛЯ В ОНТОГЕНЕЗЕ ПШЕНИЦЫ

Нами отмечены метамерные особенности роста междоузлий стебля пшеницы Саратовской 36. Рост междоузлий 1- 4 метамеров происходит в соответствии с эстафетным принципом, ранее показанном для роста листьев (Головинская, 1998; Захарченко, 2000), т.е. окончание роста первого междоузлия, соответствует интенсивному росту третьего междоузлия, и т.д. Для междоузлии вышерасположенных метамеров свойственно явление синхронизации роста, то есть рост междоузлий осуществляется в блоках «сопряженного роста» (рис 5).

Известно, что существует определенная очередность в росте элементов метамеров (Kaufman, 1959), следствием чего являются формирующиеся внутриме-

тамерные взаимосвязи (Захарченко, 2000). Согласно этим фактам, можно выделить два этапа роста междоузлия: 1) от инициации листа до начала регистрируемого роста (в наших исследованиях от длины междоузлия равной 40 -200 мкм на момент первого измерения) и 2) от начала регистрируемого роста до его завершения. Как установлено, наибольшая продолжительность первого основного этапа в 2000 году отмечена для 3 междоузлия - 60% от общей продолжительности роста, затем - от 4 междоузлия к колосоножке - она постепенно снижается, достигая примерноЗЗ% (рис.6).

----1- —' -I----1 I — т-----1-

0>/. 10% 20% ЗСР/. 40% 50% 60% 70>/. ЯЯ» 90% 100% Дней, % от общей продолжительности роста

Рисунок С - Продолжительность роста междоузлий Саратовской 36,2000 г

□ от инициации лисп Вотначаларегжлрирумогороста

Междоузлия стебля пшеницы различаются по продолжительности роста. Для Саратовской 36 в исследуемые годы (2000-2001) она составляла от 6 дней для 3 метамера до 35 дней для 7 метамера, 31 день - для колосонесуще-го междоузлия. Междоузлия стебля пшеницы различаются также по абсолютной и относительной скорости роста, причем в пределах конкретного метамера скорость роста пластинки и влагалища листа может быть значительно больше, равна или меньше (рис.7).

Рисунок 7 - Абсолютная скорость роста частей листа и междоузлия 5 метамера побега Саратовской 36, 2001 г

Максимальные значения абсолютной скорости роста возрастают от нижних метамеров к верхним - от 0,05 - 0,128 мм/день (второй метамер) до 54,1 -70,65 мм/день (колосонесущее междоузлие). Максимальные значения относительной скорости роста междоузлия специфичны для каждого метамера и достигают от 47% (второе междоузлие) до 590% (восьмое междоузлие).

В итоге формирование и развитие каждого из междоузлий стебля пшеницы происходит при разном онтогенетическом состоянии конуса нарастания и других, развивающихся частей побега, что, несомненно, отражается в специфике анатомической организации и роста.

6. МЕТАМЕРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ АНАТОМИИ СТЕБЛЯ ПШЕНИЦЫ

Метамерные особенности анатомической организации междоузлий стебля пшеницы изучались на мягкой яровой пшенице сорта Саратовская 36.

Первичная кора эпикотиля по сравнению с первичной корой надземных междоузлий значительно развита. Для Саратовской 36 доля первичной коры составляет 23-24 % от диаметра эпикотиля. В коровой части, обособленно от проводящих пучков центрального цилиндра, расположены два проводящих пучка (фото 2).

Фото 2. Поперечный срез эпикотиля пшеницы Саратовская 36, х 120

1 - эпидермис; 2 - паренхима первичной коры; 3 - проводящие пучки в коровой части; 4 - эндодерма; 5 - паренхима центрального цилиндра; 6 - проводящие пучки центрального цилиндра

Периферическая часть центрального цилиндра эпикотиля представлена механическими волокнами перициклического происхождения. По периферии центрального цилиндра расположены проводящие пучки двух типов: I. Имеющие характерное для стебля злаков строение, хорошо выраженные механические обкладки, сливающиеся с механическим кольцом. 2. Проводящие пучки переходной формы между типами коллатеральным и концентрическим (Курса-нов, Комарницкий и др., 1966), механическая обкладка менее выражена по сравнению с обкладкой больших проводящих пучков. Два проводящих пучка

расположены ближе к центру осевого цилиндра и характеризуются малыми размерами. Центральная часть осевого цилиндра представлена паренхимными клетками.

При исследовании анатомической организации междоузлий вышерасположенных метамеров побега Саратовской 36 выявлены некоторые метамерные особенности (табл.1).

Таблица 1 - Метамерные особенности организации верхних междоузлий стебля Саратовской 36,2004 г.

Междоузлие Часть междоузлия Диаметр междоузлия, мм Диаметр полости соломины, мм Толщина стенки соломины, мм Толщина склеренхимного кольца, мкм

Колосонесу-щее Верхняя 1,54±0,09 0,ЗШ:0,06 0,62±0,04 50±3

Средняя 1,99±0,1 1,38±0,31 0,31 ±0,02 80±4

Нижняя 1,66±0,08 - - 70±3

Седьмое Верхняя 2,32±0,13 0,58±0,1 0,87±0,05 130±5

Средняя 2,40±0,15 1,49±0,32 0,46±0,02 83±4

Нижняя 1,83±0,10 - - 130±6

Шестое Верхняя 2,49±0,14 0,40±0,03 1,05±0,09 83±3

Средняя 2,08±0,12 0,80±0,07 0,64±0,06 58±2

Нижняя 2,08±0,И - - 130±7

Пятое Верхняя 2,35±0,14 0,4±0,05 0,98±0,10 80±5

Средняя 2,41 ±0,16 0,89±0,06 0,76±0,07 66±3

Нижняя 2,03±0,13 - - 99±4

В частности, показано: 1. Толщина стенок соломины пшеницы, как и толщина склеренхимного кольца, уменьшается в направлении от базальных междоузлий к колосу.

2. Первичная кора, представленная клетками ассимиляционной паренхимы получает наибольшее развитие в колосонесущем междоузлии. При этом следует отметить существенное различие в анатомической организации нижних междоузлий. В частности, первичная кора междоузлий, принадлежащих мета-мерам пятого, шестого, флагового листьев и колосоножки представлена небольшими участками фотосинтезирующей ткани, тогда как в нижних междоузлиях первичная кора непрерывным кольцом расположена под эпидермисом. К центру от первичной коры формируется механическое кольцо, образованное склеренхимными волокнами перициклического происхождения, и волокнами механических обкладок пучков.

3. Количество проводящих пучков увеличивается от пятого междоузлия к седьмому, которое также характеризуется ббльшим количеством перифериче-

ских пучков. Нижним междоузлиям также свойственно большее число проводящих пучков.

4. Отмечено изменение размеров проводящих пучков на протяжении междоузлий. В колосонесущем междоузлии размеры пучков и составляющих их элементов увеличиваются в направлении от колоса вниз. В трех нижерасположенных междоузлиях наблюдается увеличение радиальных размеров проводящих пучков от верхней к средней части междоузлия, и ниже, при сохранении тангентальных параметров пучков. Диаметр всех сосудистых элементов проводящих пучков в верхней части междоузлия меньше, чем в средней и в основании, за исключением растяжимых сосудов крупных пучков, диаметр которых уменьшается от верхней части к основанию междоузлия. Размеры проводящих пучков междоузлий, принадлежащих метамерам второго и третьего листьев остаются постоянными на протяжении междоузлий (табл. 2,3).

Таблица 2 - Метамерные особенности строения больших проводящих пучков междоузлий стебля Саратовской 36,2004 г.

Междоузлие Часть междоузлия Диаметр больших пучков, мкм Диаметр сосудов больших пучков, мкм

пористых кольчатых, спиральных

Колосо-несущее Верхняя 100±8 23,1±3,3 14,6±1,2

Средняя 112±3 33±2,1 21,7±1,7

Нижняя 116±6 31,4±1,7 18,0±2,0

Седьмое Верхняя 122±6 19,8±1,9 27,0±1,7

Средняя 132±8 34,5±1,5 19,8*1,3

Нижняя 132±2 36,ftt2,2 16,4±1,9

Шестое Верхняя 110±12 26,4±1,6 26,7±3,1

Средняя 122±7 36,5±6,5 18,0±2,0

Нижняя 116±17 26,4±2,2 17,0±1,0

Пятое Верхняя 132±2 33,0±3,0 30,0±3,6

Средняя 132±2 41,5±2,0 16,0±1,5

Нижняя 149±10 41,5*2,0 16,0±1,5

Четвертое Верхняя 116±7 51,3±1,8 33,0±3,2

Средняя 132±9 51,3±1,7 33,0±3,0

Нижняя 155±11 33,0±3,0 19,0±3,0

Третье 217±21 23,2±0,2 17,5±0,5

Второе 307±15 23,2±0,2 17,5±0,5

Узел является самой сложной в анатомическом плане структурой побега, где происходит переформирование тканей (Patrick, 1972; Николаевский, Николаевская, 1968).

Видимое утолщение на стебле, принимаемое часто за собственно стеблевой узел, представляет собой утолщение основания влагалища листа, так называемую влагалищную подушку. Анатомическое строение влагалищной подушки существенно отличается от организации влагалища листа. Механическая ткань обкладки проводящих пучков в листовой подушке - колленхима, представленная мощными тяжами, площадь сечения которых превышает площадь сечения пучков. Можно выделить 2 типа пучков: имеющие меньший диаметр -полностью погруженные в механическую ткань; другие, более крупные, с абаксиальной стороны покрыты механической тканью, со стороны ксилемы расположены клетки крахмалоносного влагалища. Толщина крахмалоносного влагалища под пучком -250 мкм. В проводящих пучках влагалищной подушки два крупных пористых сосуда, характерные для пучков вышележащих частей листа, замещаются узкими кольцевыми и спиральными сосудами.

Таблица 3 - Метамерные особенности строения периферических проводящих пучков междоузлий стебля Саратовской 36,2004 г.

Междоузлие Часть междоузлия Диаметр периферических пучков, мкм Диаметр с ческихп кудов перифери-^чков, мкм

пористых кольчатых, спиральных

Колосоне-сущее Верхняя 39,6±1,2 10,0±2,0 6,7±0,4

Средняя 53,0±3,0 16,0±1,2 9,9±0,6

Нижняя 46,0±2,7 20,0±1,1 13,2±0,7

Седьмое Верхняя 37,0±2,5 17,0±1,6 6,6±1,0

Средняя 33,0±2,1 17,0±2,0 9,9±0,9

Нижняя 33,0±2,3 20±2,7 13,2-23±

Шестое Верхняя 34,0±3,0 16,6±1,5 5,9±0,2

Средняя 36,5±2,0 18,0±2,5 6,7±0,8

Нижняя 56,0±3,2 19,9±2,9 8,0±2,0

Пятое Верхняя 50,0±3,0 26,0±3,4 10,0±1,0

Средняя 50,0±3,3 30,0±3,8 13,0±2,1

Нижняя 56,0±3,0 41,5±4,5 17,0±2,0

Четвертое Верхняя 50,0*3,5 16,2±3,4 10,0±1,2

Средняя 68,0±4,1 21,5±3,5 13,0±1,7

Нижняя 82,5±4,0 21,5±3,0 16,6±2,1

Третье 82,0±2,0 20,0±2,6 16,5±0,5

Второе 84,0±2,6 20,0±2,0 16,5±1,0

Согласно нашим исследованиям, в области, где основание листового влагалища и стебель сливаются в одно целое, проводящие пучки расположены концентрическими кругами - проводящие пучки влагалища, малые и крупные

проводящие пучки междоузлия. Часть периферических пучков междоузлия объединяются попарно на 250 мкм ниже слияния междоузлия и листового влагалища. Они отклоняются незначительно к периферии, а затем под углом проходят между крупными пучками, следуя далее к центру оси, где происходит их дальнейшая перекомбинация. Пучки, следующие из влагалища в этой части узла проходят неизменными ниже. Отмечено, что в этой части узла механическая ткань представлена группами склеренхимных волокон, расположенных над флоэмной и под ксилемной частями пучков.

В средней части узла происходит объединение крупных пучков междоузлий и части пучков влагалищного происхождения. Средняя часть узла представлена переплетением сосудистых пучков междоузлий, образующих перегородку узла, которую принято называть диафрагмой (Рожевиц, 1937). В центре диафрагмы наблюдаются пучки, образовавшиеся в результате перекомбинации тканей малых пучков стеблевого происхождения. В средней части узла механическая ткань представлена склеренхимными волокнами, образующими сплошное кольцо под эпидермисом, толщиной 80 - 120 мкм. при диаметре узла 2,08 мм. В склеренхимном кольце располагаются проводящие пучки влагалища, не участвующими в перекомбинации тканей в узловой структуре.

Паренхимные ткани нижней части узла склерофицированы. Длина склеро-фицированных клеток составляет 249-440 мкм, ширина 83-168 мкм.

ГЛАВА 7. ВИДОВЫЕ И СОРТОВЫЕ АСПЕКТЫ АНАТОМИИ КОЛОСОНЕСУЩЕГО МЕЖДОУЗЛИЯ СТЕБЛЯ ПШЕНИЦЫ

Известно, что наряду с осуществлением опорной и проводящей функций, колосонесущее междоузлие принимает участие в снабжении колоса ассимиля-тами (Лясковский,1968; Лозовая, 1977). В связи с этим междоузлие имеет ряд специфических особенностей в строении (фото 3).

Фото 3 Фрагмент поперечного среза средней части колосонесущего междоузлия мягкой пшеницы сорта Саратовская 52, х 120

1 - эпидермис; 2 - механическое кольцо; 3 - ассимиляционная ткань, 4 - периферические проводящие пучки; 5 - крупные проводящие пучки, 6 - основная паренхима центрального цилиндра, 7 - центральная полость

Анатомические исследования позволили установить неодинаковое строение на протяжении колосонесущего междоузлия. В отличие от междоузлий нижележащих метамеров, колосонесущее междоузлие имеет характерную особенность: минимальным диаметром междоузлие обладает в верхней части. Эта закономерность отмечена для всех исследованных видов. Самое тонкое междоузлие в верхней его части наблюдалось у Т. сКсоссит (0,79±0,04 мм). Наибольшим диаметром колосонесущее междоузлие обладает в средней части: от 1,58±0,09 (Т. (Псоссит) до 1,99±0,11 мм (Т. 5ре11а). Как видно из таблицы 4, у всех представленных видов, диаметр полости соломины имеет наибольшее значение в средней части колосонесущего междоузлия, и уменьшается в направлении к верхней части.

Таблица 4 - Видовые особенности анатомии колосонесущего междоузлия

пшеницы, 2004 г.

Вид Часть междоузлия Диаметр междоузлия, мм Диаметр полости соломины, мм Толщина стенки соломины, мм Толщина склерен-химного кольца, мкм

Т.топососсиш L. Верхняя 1,16±0,06 0,26±0,01 0,45±0,03 90±3

Средняя 1,91±0,10 1,16±0,07 0,38±0,02 60±3

Нижняя 1,33±0,05 - - 60±2

Т. dicoccum Schuebl. Верхняя 0,79±0,04 0,16±0,01 0,32±0,03 60±3

Средняя 1,58±0,09 0,99±0,06 0,30±0,03 60±4

Нижняя 1,08±0,06 - - 80±4

T.aestivum L. Верхняя 1,16±0,08 0,50±0,03 0,33±0,02 100±5

Средняя 1,41 ±0,05 0,90±0,05 0,26±0,02 40±2

Нижняя 1,33±0,04 - - 130±6

Т. durum Desf. Верхняя 1,41 ±0,06 0,37±0,05 0,52±0,04 110±5

Средняя 1,74±0,09 0,49±0,03 0,63±0,03 90±4

Нижняя 1,66 ±0,07 - - 140±7

Т. timopheevii Zhuk. верхняя 1,16±0,05 0,37±0,02 0,4±0,05 80±3

Средняя 1,83±0,10 1,08±0,06 0,38±0,02 60±3

Нижняя 1,33±0,06 - - 70±2

T. spelta L. Верхняя 1,49± 0,05 0,99±0,08 0,25±0,01 60±2

Средняя 1,99±0,11 1,33±0,08 0,33±0,02 80±4

нижняя 1,74±0,09 - - 70±4

При исследовании видовых особенностей развития колосонесущего меж-доузия выявлены различия по толщине стенки на протяжении междоузлия. Так, для Т. шопососсиш , Т. aestivum характерно ее утолщение в направлении от средней части к основанию колоса. Толщина стенки соломины у видов Т. dicoc-cum, Т. timopheevii в средней и верхней части колосоножки почти одинакова. Толщина стенки в средней части колосонесущего междоузлия составляла от 0,3± 0,03 мм (Т. dicoccum) до 0,63±0,03 мм (Т. durum).

Мы установили, что различия на протяжении колосонесущего междоузлия проявляются также в развитии ассимиляционной ткани. В верхней части междоузлий наблюдается сближение продольных тяжей ассимиляционной паренхимы, объединение некоторых из них в широкие продольные полосы. В нижней части междоузлия ассимиляционная паренхима замещается механической тканью.

При исследовании развития механической ткани у представленных видов установлено, что толщина склеренхимного кольца увеличивается от средней части междоузлия к верхней у видов Т.топососсит и Т. timopheevii. У видов Т. dicoccum, Т. durum, Т. aestivum максимальную толщину склеренхимное кольцо имеет в базальной части колосонесущего междоузлия.

Нами показано, что общее количество проводящих пучков в колосонесу-щем междоузлии является видовым признаком. 50% от общего числа проводящих пучков являются периферическими. На протяжении колосоножки не наблюдается изменение количества пучков.

В развитии колосонесущего междоузлия также выявлены сортовые особенности по диаметру междоузлия, толщине стенки соломины, развитию механической, ассимиляционной, проводящей тканей. Некоторые особенности анатомической организации сортов мягкой пшеницы показаны в таблице 5.

Таблица 5 - Сортовые особенности анатомии колосонесущего междоузлия Т. aestivum L, 2004 г.

Сорт Часть междоузлия Диаметр междоузлия, мм Диаметр полости соломины, мм Толщина стенки соломины, мм Толщина склеренхимного кольца, мкм

Саратовская 36 Верхняя 1,54±0,09 0,30*0,06 0,62*0,07 50*3

Средняя 1,99*0,1 1,38*0,31 0,31*0,02 80*4

Нижняя 1,66±0,08 - - 70*3

Саратовская 52 Верхняя 1,66*0,07 0,99*0,06 0,33*0,01 130*5

Средняя 1,83*0,10 0,83*0,06 0,5*0,04 80*4

Нижняя 1,49±0,04 - - 60*3

Нададорес Верхняя 1,25*0,05 0,42*0,03 0,42*0,04 80*5

Средняя 2,10*0,11 1,00*0,06 0,54*0,03 70*5

Нижняя 1,66*0,09 - - 60*4

Саратовская 56 Верхняя 1,33*0,05 0,66*0,09 0,34*0,02 80*6

Средняя 2,20*0,14 1,54*0,08 0,38*0,03 60*3

Нижняя 1,49*0,10 - - 60*5

Саратовская 58 Верхняя 1,33*0,05 0,75*0,07 0,29*0,01 80*4

Средняя 1,91*0,11 1,54*0,11 0,19*0,01 110*7

Нижняя 1,83*0,10 - - 80*6

Лютесценс 62 Верхняя 1,16*0,05 0,50*0,02 0,33*0,02 100*8

Средняя 1,41*0,07 0,90*0,04 0,12*0,01 40*2

Нижняя 1,33*0,05 - - 130*5

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Для морфогенеза проростков пшеницы разных сортов с момента прорастания семян существенное значение имеет степень развития примордиев листьев эмбрионального побега главной почки зародыша зерновки. Наблюдаемое различие степени развития примордиев листьев зародыша определяется уровнем донорно-акцепторных отношений, складывающихся в онтогенезе пшеницы. Завершение роста колеоптиля с момента прорастания зерновки приводит к ускорению роста эпикотиля, выносящего в приповерхностный слой почвы почку главного побега; при этом также отмечаются сортовые различия. Последующий морфогенез междоузлий метамеров осуществляется согласно их положения в системе метамеров с соблюдением принципа межметамерной синхронизация роста каждого из них. Особенности роста междоузлий метамеров стебля пшеницы отражаются на их анатомической организации. Своеобразная система корреляционных связей морфогенеза отдельных метамеров, присущая каждому виду и сорту, проявляется в степени развития тканей междоузлия - проводящих, ассимиляционной, механической и других. Существенное значение в реализации этих связей имеет организация узлов стебля пшеницы, где происходит переформирование тканей, представленных в стебле.

ВЫВОДЫ

1. Наиболее развитыми элементами метамеров эмбрионального побега главной зародышевой почки зерновки являются примордии 1-3 листьев. Длина примордиев листьев эмбрионального побега меньше у сортов с укороченным стеблем.

2. В средней части примордиев листьев число проводящих пучков составляет в 1-ом-12 шт., во 2-ом -8 шт., вЗ-ем-З ют. К основанию примордия число пучков, степень их дифференциации уменьшается. Лишь часть пучков достигает переходной зоны между основанием первого листа и нодальной пластинкой, где объединяется с проводящей системой зародышевых корней.

3. Внутрипочечный рост эпикотиля с момента посева семян и до достижения им длины 1,2-2,7 мм происходит одновременно с ростом колеоптиля и пластинки первого листа. Ускорение роста эпикотиля выявлено в момент завершения роста колеоптиля. Наблюдается сортовая специфичность роста эпикотиля и онтогенетических изменений конуса нарастания, фенофазного состояния проростков пшеницы.

4. Междоузлия стебля пшеницы различаются по продолжительности, абсолютной и относительной скорости роста. Продолжительность роста междоузлий стебля побега Саратовской 36 составляет от 6 дней для 3 мета-мера до 35 дней для 7 метамера, 31 день - для колосонесущего междоузлия. Максимальные значения абсолютной скорости роста возрастают от нижних метамеров к верхним - от 0,05 - 0,128 мм/день (второй метамер) до 54,1 -70,65 мм/день (колосонесущее междоузлие). Максимальные значения относительной скорости роста междоузлия специфичны для каждого метамера и достигают от 47% (второе междоузлие) до 590% (восьмое междоузлие).

5. Наблюдается явление межметамерной синхронизация роста элементов метамеров, проявляющееся в образовании блоков «сопряженного роста» нескольких метамеров побега. Завершение роста пластинки, влагалища, междоузлия первого метамера совпадает по времени с ускорением роста соответствующих элементов третьего метамера, второго - ускорением роста элементов четвертого метамера. Рост листьев, влагалищ и междоузлий верхних метамеров побега, начиная с пятого, осуществляется всё более синхронно.

6. Для анатомии эпикотиля характерна значительная доля коровой части, по сравнению с вышележащими междоузлиями (до 24% от диаметра эпикотиля), смещение проводящих пучков к центру, развитие механической ткани. По периферии центрального цилиндра расположены 7 больших пучков, между ними пять менее крупных пучков. Ещё два проводящих пучка, расположенные в коровой части эпикотиля, отличаются от пучков центрального цилиндра.

7. Отмечены метамерные различия по анатомии междоузлий: а) диаметр междоузлий второго, третьего, и четвертого метамеров существенно не меняется; б) толщина стенок соломины пшеницы, как и толщина склеренхимного кольца, постепенно уменьшается от нижних к вышерасположенным междоузлиям; в) первичная кора междоузлий, принадлежащих пятому, шестому, седьмому метамерам и колосоножки представлена небольшими участками ассимиляционной ткани; г) количество проводящих пучков увеличивается от пятого междоузлия к седьмому; д) размеры проводящих пучков и диаметра сосудов ксилемы по длине междоузлия могут изменяться согласно его положения в системе метамеров.

8. Наблюдаются видовые и сортовые особенности в анатомии колосонесу-щего междоузлия: а) по количеству проводящих пучков - от 25 шт.(Т. dicoccum) до 36 шт. (Тг. durum, Tr. spelta), от 27 шт. (Нададорес) до 38 шт. (Саратовская 56) - Tr. aestivum, от 28 шт. (НИК) до 41 шт. (Саратовская 53) для Tr.durum; количество проводящих пучков соответствует количеству групп ассимиляционной ткани; б) по диаметру соломины, диаметру полости и толщине стенки соломины, развитию механической ткани на протяжении междоузлия.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Худякова В.В., Степанов С.А. Полиморфизм склеренхимы зерновки и побега Triticum aestivum L. // Саратовский госуниверситет. Саратов,1998. С.1-8. Деп. в ВИНИТИ 23.09.98.,№ 2853-В98.

2. Худякова В.В., Степанов С.А. Метамерная изменчивость анатомии пластинок листьев Triticum aestivum // IV съезд общества физиологов растений России. Международная конференция " Физиология растений - наука III тысячелетия". Москва, 4-9 октября 1999 г.: тез. докладов. М., 1999. С. 727-728.

3. Худякова В.В. Развитие некоторых элементов метамера побега пшеницы // Растения, микроорганизмы и среда. Материалы межвузовской конференции молодых ученых С.-Пб., 2000. С.67- 68.

4. Худякова В.В., С.А. Степанов С.А. Видовые и сортовые особенности развития листьев и конуса нарастания эмбрионального побега зародыша зер-

новки пшеницы // VII Молодежная конференция ботаников в Санкт-Петербурге. 15-19 мая 2000 г., Санкт-Петербург. С.34-35.

5. Коробко В.В., Степанов С.А. Физиология роста междоузлий стебля пшеницы // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения: Сб. науч. ст. Вып. 4. Саратов: ЗАО "Сигма-плюс", 2001. С.24-26.

6. Степанов С.А., Коробко В.В., Щеглова Е.К. Метамерные особенности роста и развития листьев пшеницы // Вестник Башкирского университета. Материалы годичного собрания ВОФР. Уфа: Изд-во БГУ, 2001. № 2(1). С. 162-163.

7. Коробко В.В., Степанов С.А., Щеглова Е.К. Пластичность донорно-акцепторных отношений в онтогенезе побега пшеницы // Регуляция роста, развития и продуктивности растений. Материалы 2 международной научной конференции. Минск, 5-8 декабря 2001. Минск, 2002 . С. 101- 102.

8. Коробко В.В., Яхшиян H.JL, Степанов С.А. Особенности морфогенеза вегетативных метамеров главного побега Triticum aestivum L. // Бюллетень Ботанического сада Саратовского государственного университета. Саратов: изд-во «Слово», 2002. Вып.1. С.132-137.

9. Степанов С.А., Коробко В.В. Практикум по физиологии растений. Саратов: изд-во СГУ, 2002 г. 64 с.

10. Коробко В.В., Степанов С.А. Особенности роста и развития междоузлий стебля Triticum aestivum // Труды VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.Н. Серебряковых / Под ред. А.Г.Еленевского. М.: МПГУ, 2004. С.128 - 129.

11. Танайлова Е.А., Даштоян Ю.В., Коробко В.В. Видовые и сортовые особенности развития листьев эмбрионального побега зародышей зерновок пшеницы // Исследования молодых ученых и студентов в биологии: Сб. науч. тр. Саратов: изд-во СГУ,2005. Вып.З. С. 99-103.

КОРОБКО ВАЛЕРИЯ ВАЛЕРЬЕВНА

МЕТАМЕРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ МЕЖДОУЗЛИЙ СТЕБЛЯ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ

03 00.05-ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 10.11.05. Формат 60x84 1/16. Объем 1,5 п. л. Тираж 100 экз. Заказ

Типография Издательства Саратовского университета. 410012, Саратов, Астраханская, 83

»222 78

РНБ Русский фонд

2006^4 20569

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Коробко, Валерия Валерьевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. МЕТАМЕРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ

МЕЖДОУЗЛИЙ СТЕБЛЯ ПШЕНИЦЫ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Формирование метамерной структуры побега пшеницы.

1. 1. 1. Представление о метамере побега растения и его образовании.

1Л .2. Особенности анатомической организации и развития зародыша.И

1.1.3. Рост и развитие элементов метамеров побега пшеницы. w 1.2. Межметамерные и внутриметамерные отношения в онтогенезе побега пшеницы.

1.2.1. Пространственно-временная организация роста надземных вегетативных метамеров главного побега пшеницы.

1.2.2. Донорно-акцепторные отношения в онтогенезе побега пшеницы.

1.3. Анатомическая организация соломины пшеницы.

1.3.1. Строение междоузлий побега пшеницы.

1.3.2. Анатомическая организация узлов.

1.4. Значение междоузлий и узлов стебля пшеницы.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ

ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ

2.1. Объекты исследования.

2.2. Методика исследования.

2.3. Почвенно - климатическая характеристика района исследований.

ГЛАВА 3. МЕТАМЕРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГО - АНАТОМИЧЕСКОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ЗАРОДЫША ЗЕРНОВКИ ПШЕНИЦЫ

ГЛАВА 4. РОСТ И РАЗВИТИЕ ЭПИКОТИЛЯ ПШЕНИЦЫ

ГЛАВА 5. РОСТ И РАЗВИТИЕ СТЕБЛЯ В ОНТОГЕНЕЗЕ ПШЕНИЦЫ .82 5.1. Общие аспекты роста и развития междоузлия как элемента метамера побега пшеницы.

5.2. Метамерные особенности роста и развития междоузлий стебля побега пшеницы.

5.3. Межметамерные и внутриметамерные взаимосвязи в онтогенезе пшеницы

ГЛАВА 6. МЕТАМЕРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ АНАТОМИИ СТЕБЛЯ ПШЕНИЦЫ.

6.1. Анатомия эпикотиля.

6.2. Анатомия междоузлий различных метамеров побега пшеницы на примере мягкой яровой пшеницы Саратовская 36).

6.3. Анатомия узла стебля пшеницы.

ГЛАВА 7. ВИДОВЫЕ И СОРТОВЫЕ АСПЕКТЫ АНАТОМИИ КОЛО-СОНЕСУЩЕГО МЕЖДОУЗЛИЯ СТЕБЛЯ ПШЕНИЦЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Метамерные особенности роста и развития междоузлий стебля яровой пшеницы"

Изучение морфогенеза сортов культурных растений представляет особый интерес, т.к. сорт является ведущим фактором интенсификации растениеводства. Основой формообразования являются процессы роста и развития отдельных органов растения, его элементарной структурно-функциональный единицы - метамера (Синнот, 1963; Эсау, 1969; Шафра-нова, 1980). Установлено (Морозова, 1986), что в процессе создания сорта формируется своеобразная система корреляционных цепей морфогенеза, в том числе между метамерами побега растения (Степанов^ 2001).

Предметом пристального внимания исследователей в течение длительного времени являлся преимущественно один из элементов метамера -лист, в частности исследовались особенности его анатомии, роста и развития. Значительно хуже в этом плане изучены другие элементы метамера, в том числе узел и междоузлие (Ордина, 1952, 1953; Серебрякова, 1971). Практически не изучены современными методами пролиферация клеток в междоузлиях (Иванов, 1987), другие особенности роста междоузлий разных метамеров побега.

На фоне разных, подчас противоположных, точек зрения об основах целостности, гомеостаза растения (Зубкус, 1979; Гамалей, 1997; Полевой, 2001), недостаточное внимание уделялось исследованиям анатомии междоузлий, узлов стебля видов и сортов пшеницы (Дорофеев, 1961; Patrick, 1972).

1. Выявить морфолого-анатомические особенности организации ме-тамеров эмбрионального побега главной почки зародыша зерновки пшеницы.

2. Установить специфику роста и развития эпикотиля проростка пшеницы.

3. Определить основные закономерности роста и развития междоузлий стебля в онтогенезе побега пшеницы.

Научная новизна работы. В работе впервые показано, что дифференциация проводящих тканей примордия листа инициируется в его средней части, откуда лишь часть проводящих пучков достигает переходной зоны между основанием первого листа и нодальной пластинкой зародыша зерновки. Установлено, что для сортов с укороченным стеблем характерна меньшая длина первого-третьего листьев эмбрионального побега зародыша зерновки. Представлены специфические особенности роста эпикотиля и других частей проростка пшеницы. Показано, что условия роста эпикотиля отражаются на его анатомической организации: значительной доли коровой части, по сравнению с вышележащими междоузлиями, смещения проводящих пучков к центру, развития механической ткани. Впервые представлена характеристика всех междоузлий стебля пшеницы по продолжительности и скорости роста, их анатомии. Выявлены видовые и сортовые различия колосонесущего междоузлия по толщине соломины, выраженности механической ткани, количеству проводящих пучков, развитию ассимиляционной ткани. Впервые показано, что количество проводящих пучков в средней части колосонесущего междоузлия, как правило, соответствует количеству групп ассимиляционной ткани.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Наиболее развитым элементом метамеров эмбрионального побега зародыша зерновки является примордий листа, длина которого меньше у сортов с укороченным стеблем.

3. Рост эпикотиля с момента посева семян происходит одновременно с ростом колеоптиля и пластинки первого листа, однако по завершении роста колеоптиля рост эпикотиля ускоряется.

Апробация работы. Основные результаты исследований представлены на IV съезде общества физиологов растений России, международной конференции " Физиология растений - наука III тысячелетия" (Москва, 1999), межвузовской конференции молодых ученых (Санкт-Петербург, 2000), VII Молодежной конференция ботаников (Санкт-Петербург, 2000), 2 международной научной конференции «Регуляция роста, развития и продуктивности растений» (Минск, 2001), VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2004), на научной конференции аспирантов и студентов биофака СГУ (Саратов, 2005).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 работ.

Декларация личного участия автора. Автор лично провел полевые и лабораторные эксперименты, осуществил сбор объектов, провел морфо-метрические и анатомические исследования. Анатомические материалы частично предоставлены С.А. Степановым. Обработка полученных данных, их интерпретация, оформление проведены автором самостоятельно. В совместных публикациях вклад автора составил 50-80%.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 195 страницах машинописного текста и состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и приложения «Особенности анатомической организации побега пшеницы». Список цитированной литературы включает 220 источников, из них 46 иностранных авторов. Работа содержит 17 таблиц, 75 рисунков, 27 фотографий.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Коробко, Валерия Валерьевна

выводы

1. Наиболее развитыми элементами метамеров эмбрионального побега главной зародышевой почки зерновки являются примордии первого-третьего листьев. Длина примордиев листьев эмбрионального побега меньше у сортов с укороченным стеблем.

2. В средней части примордиев листьев число проводящих пучков составляет: в первом - 12 шт., во втором - 8 шт., в третьем - 3 шт. К основанию примордия число пучков, степень их дифференциации уменьшается. Лишь часть пучков достигает переходной зоны между основанием первого листа и нодальной пластинкой, где объединяется с проводящей системой зародышевых корней.

4. Междоузлия стебля пшеницы различаются по продолжительности, абсолютной и относительной скорости роста. Продолжительность роста междоузлий стебля побега Саратовской 36 составляет от 6 дней для 3 метамера до 35 дней для 7 метамера, 31 день - для колосонесущего междоузлия. Максимальные значения абсолютной скорости роста возрастают от нижних метамеров к верхним - от 0,05 - 0,128 мм/день (второй метамер) до 54,1 - 70,65 мм/день (колосонесущее междоузлие). Максимальные значения относительной скорости роста междоузлия специфичны для каждого метамера и достигают от 47% (второе междоузлие) до 590% (восьмое междоузлие).

5. Наблюдается явление межметамерной синхронизации роста элементов метамеров, проявляющееся в образовании блоков «сопряженного роста» нескольких метамеров побега. Завершение роста пластинки, влагалища, междоузлия первого метамера совпадает по времени с ускорением роста соответствующих элементов третьего метамера, второго - ускорением роста элементов четвертого метамера. Рост листьев, влагалищ и междоузлий верхних метамеров побега, начиная с пятого, осуществляется всё более синхронно.

7. Отмечены метамерные различия по анатомии междоузлий:~а) диаметр междоузлий второго, третьего, и четвертого метамеров существенно не меняется; б) толщина стенок соломины пшеницы, как и толщина скле-ренхимного кольца, постепенно уменьшается от нижних к вышерасположенным междоузлиям; в) первичная кора междоузлий, принадлежащих пятому, шестому, седьмому метамерам и колосоножки представлена небольшими участками ассимиляционной ткани; г) количество проводящих пучков увеличивается от пятого междоузлия к седьмому; д) размеры проводящих пучков и диаметра сосудов ксилемы по длине междоузлия могут изменяться согласно его положения в системе метамеров.

8. Наблюдаются видовые и сортовые особенности в анатомии колосонесущего междоузлия: а) по количеству проводящих пучков - от 25 шт.(Т. dicoccum Shhuebt) до 36 шт. (Т. durum Desf., Т. spelta L.), от 27 шт. (Нададорес) до 38 шт. (Саратовская 56) — Т. aestivum L., от 28 шт. (НИК) до 41 шт. (Саратовская 53) для Т.durum Desf; количество проводящих пучков соответствует количеству групп ассимиляционной ткани; б) по диаметру соломины, диаметру полости и толщине стенки соломины, развитию механической ткани на протяжении междоузлия.

162

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Для морфогенеза проростков пшеницы разных сортов с момента прорастания семян существенное значение имеет степень развития приморди-ев листьев эмбрионального побега главной почки зародыша зерновки. Наблюдаемое различие степени развития примордиев листьев зародыша определяется уровнем донорно-акцепторных отношений, складывающихся в онтогенезе пшеницы. Завершение роста колеоптиля с момента прорастания зерновки приводит к ускорению роста эпикотиля, выносящего в приповерхностный слой почвы почку главного побега; при этом также отмечаются сортовые различия. Последующий морфогенез междоузлий метамеров осуществляется согласно их положения в системе метамеров с соблюдением принципа межметамерной синхронизация роста каждого-из них. Особенности роста междоузлий метамеров стебля пшеницы отражаются на их анатомической организации. Своеобразная система корреляционных связей морфогенеза отдельных метамеров, присущая каждому виду и сорту, проявляется в степени развития тканей междоузлия — проводящих, ассимиляционной, механической и других. Существенное значение в реализации этих связей имеет организация узлов стебля пшеницы, где происходит переформирование тканей, представленных в стебле.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Коробко, Валерия Валерьевна, Саратов

1. Аксентьев Б.Н. О росте надземных органов пшеницы // Ботанический журнал. 1936. Т. 21. №2. С. 153-168.

2. Александров В.Г. Анатомия растений. М.: Высшая школа. 1966. 430 с.

3. Алексеева А.И. Особенности анатомо-морфологического строения стебля озимой пшеницы в зависимости от фона питания и нормы высева: Автореферат дис. . канд. сельскохоз. наук. Горки, 1969. 20 с.

4. Альтергот В.Ф., Сергеев Л.И. К анатомии полегающих при орошении сортов пшеницы // Труды комиссии по ирригации. 1934. № 3. С.99 — 118.

5. Асланиди К.Б., Вагадзе Д.М., Замятнин А.А., Пожарская Т.З., Рочев Ю.А., Селезнева И.И., Цыганов М.А., Чайлахян Л.М. Компартментализа-ция определяет динамику роста многоклеточной системы // Биологические мембраны. 1996. Т. 13. №3. С. 289-298.

6. Барыкина Р.П., Гуленкова М.А. Элементарный метамер побега цветкового растения // Бюлл. МОИП. Отд. биология. М., 1983. Т.88. № 4. С.114-124.

7. Батыгин Н.Ф. Онтогенез высших растений. М.: Агропромиздат, 1986. 100 с.

8. Батыгина Т.Б. Эмбриология пшеницы: Автореферат диссертации на соискание ученой степени канд. биол. наук. Л., 1974а. 51с.

9. Батыгина Т.Б. Эмбриология пшеницы. Л.: Колос, 19746. 206 с.

10. Батыгина Т.Б. Хлебное зерно: Атлас. Л.: Наука, 1987. 103 с.

11. Беликов И.Ф. О движении и распределении продуктов фотосинтеза у сои в период вегетации // Физиология растений. 1955. Т.2. Вып.4. С.354-357.

12. Бос Д.Ч. Избранные произведения по раздражимости растений. М.: Наука, 1964. Т. 1. 427 с.

13. Ваншток А.С. Результаты исследования неполегаемости сортов пшеницы//Селекция и семеноводство, 1975. №6. С. 22-26.

14. Василевская В.К. Анатомическое строение зародыша и проростка некоторых травянистых растений // Вестник Ленинград, ун-та. Л., 1959. №3. С.5-19.

15. Васина А.П. Динамика роста и развития яровой пшеницы при орошении // Труды ВИЗХ. Саратов, 1936. Т.7. С. 122-149.

16. Гальченко И.Н. Морфологические особенности яровой пшеницы в связи о полеганием // Докл. АН СССР. М., 1952. Т.83. № 5. С.749 752.

17. Гальченко И.Н. Причины полегания зерновых культур и основные мероприятия по борьбе о ним // Сельское хоз-во Сев. Кавказа. 1958. .№2. С.25-30.

18. Гамалей Ю.В. Надклеточная организация растений // Физиология растений. 1997. Т.44. №6. С.819-846.

19. Головинская О.Н. Физиологические аспекты роста и развития листьев мягкой яровой пшеницы: Автореферат дис. канд. биол. наук. Москва, 1998. 20 с.

20. Головинская О.Н., Калинина А.В., Степанов С.А. Физиологические аспекты межметамерных взаимосвязей в онтогенезе побега яровой пшеницы // Проблемы общей биологии и прикладной экологии. Саратов: СГУ, 1997. Вып. 1. С. 24-28.

21. Градчанинова О.Д. Сравнительное анатомическое изучение листа и стебля диплоидных и гексаплоидных пшениц: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л. 1967. 20 с.

22. Дженсен Ч. Ботаническая гистохимия. М.: Мир, 1965. 377 с.

23. Добрынин Г.М. Рост и формирование хлебных и кормовых злаков. Л.: Колос, 1969. 276 с.

24. Дорофеев В.Ф. Анатомические особенности строения стебля и корня пшеницы в связи с устойчивостью к полеганию // Труды Всесоюз. СХИ заоч. образования. 1961. Вып. 5. С. 56-63.

25. Дорофеев В.Ф. Анатомия строения стебля некоторых видов пшеницы и его связь с полеганием // Ботанический журнал. 1962. №3. Т. 47. С. 374-380.

26. Дорофеев В.Ф. Некоторые данные исследования полегания пшениц // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1960. Т.32. Вып.2. С.293 305.

27. Дорофеев В.Ф., Градчанинова О.Д. Анатомическое изучение стебля и листа пшеницы It Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1971. Т.44. Вып.1. С.57 -75.

28. Дорофеев В.Ф., Пономарев В.И. Проблема полегания пшеницы и пути ее решения. М., 1970. 126 с.

29. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985.352 с.

30. Евдокимова О.А., Захарченко Н.А., Кумаков В.А. Последовательность и сопряженность роста вегетативных органов побега Triticum aestivum и Triticum durum (Poaceae) // Ботанический журнал. 2000. Т.85. №3. С.59-64.

31. Евдокимова О.А., Степанов С.А. Способность к кущению у пшеницы и условие её реализации // Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов: Тез. науч. конф. Часть 2. Уфа, 1989. С. 15-17.

32. Жуковский П.М. Ботаника. М. Колос, 1982. 624 с.

33. Захарченко Н.А. Влияние температуры на сопряженность роста вегетативных метамеров главного побега пшеницы // Тезисы докладов IV съезда ОФР России. Москва, 1999. Т.2. С. 583.

34. Захарченко Н.А. Пространственно-временная организация роста надземных вегетативных метамеров главного побега пшеницы: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 2000. 23 с.

35. Захарченко Н.А., Кумаков В.А. Продолжительность и последовательность периодов скрытого и видимого роста вегетативных органов побега яровой мягкой пшеницы // Сельскохозяйственная биология. 1998. №1. С.76-85.

36. Зубкус О.П. Особенности генерации электрических импульсов растениями // Изв. Сиб. отд . АН СССР. Сер. биол. науки. 1979. Вып.51. С.120-124.

37. Иванов П.К. Яровая пшеница. М.: Колос, 1971. 328 с.

38. Иванов В.Б. Пролиферация клеток в растениях // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Цитология. 1987. N5. С. 219 -225.

39. Ильинская-Центилович М.А., Тетерятченко К.Г. Особенности анатомического строения стебля озимой пшеницы в связи с полеганием // Изв. АН СССР. Сер. биол. М., 1963. № 1. С. 105-107.

40. Иоффе М.Д. Развитие зародыша и эндосперма у пшеницы, конских бобов и редиса//Труды ботан. ин-та им. Комарова. Д., 1950. Вып. 1. Сер.7. С.211-269.

41. Кабанов П.Г. Почвенно-климатические особенности Поволжья // Система ведения сельского хозяйства Поволжья. Саратов, 1969. С. 38-53.

42. Калинин Ф.Л. Этапы эмбрионального развития растений // Рост растений. Львов: ЛГУ, 1959. 495 с.

43. Климашевская Н.Ф., Жамьянова Т.Д. Становление транспортной системы растений у двух видов пшеницы (А" и А" ВД) в вегетативный период развития // Физиология растений. 1993. Т.40. №1. С.46-51.

44. Ковалев А.Г., Обручева Н.В. Клеточный анализ S-кривой роста корня. Особенности деления и растяжения клеток в корнях конского каштана // Онтогенез. 1977. Т. 8. №4. С. 397- 404.

45. Коеджиков Х.А. Проучивания върху възела на бретенето при пше-ницата. Земиздат, София, 1949. 153 с.

46. Козлечков Г.А. Пространственно-временные закономерности морфогенеза побега пшеницы, ржи, овса и ячменя как системы фитомеров // Изв. Сев.- Кавказ, науч. центра. Высш. шк., естеств. науки. Новочеркасск,1982. №3. С.89-91.

47. Козлечков Г.А. Структура главного побега пшеницы как отражение влияния генеративных элементов на вегетативные // Докл. ВАСХНИЛ. М., 1987. №1. С.6 8.

48. Коломыцев Г. Г. Напряжение тканей в стебле двудольных растений // Бот. журнал, 1969. Т. 54. №8. С. 13-19.

49. Комаров В.Л. Практический курс анатомии растений. Издание шестое. Гос. изд-во биол. и мед. литературы, Ленинградское отделение, 1936. 293 с.

50. Кондратьева-Мельвиль Е.А. Ярусная изменчивость листьев в онтогенезе однолетнего двудольного растения // Бот. журнал. Л., 1980. Т.65. №8. С.1113-1119.

51. Корнилов А.А. Размеры листьев как показатель условий развития пшеницы//Докл. АН СССР. М., 1951. Т.78. №4. С. 787-790.

52. Кошкин В.А., Быков О.Д. Потенциальная интенсивность фотосинтеза листьев разных ярусов яровой пшеницы // Сборник трудов аспирантов и молодых научных сотрудников Всес. научно-исследовательского ин-та растениеводства. Л.: 1970. Вып. 17. С.68-73.

53. Кравцова Б.Е. Исследование роли листьев отдельных ярусов в формировании органов плодоношения у яровой пшеницы // Докл. АН СССР. 1957а. Т. 115. №4. С. 822-825.

54. Кравцова Б.Е. Размеры листовой поверхности и продуктивность ее работы // Вестник с/х науки. М., 19576. №4. С. 73-82.

55. Кравцова Б.Е. К вопросу о роли разных вегетативных органов в формировании колоса у яровой пшеницы // Морфогенез растений. М.,1961. ТА. С. 132-135.

56. Красовская И. В. Закономерности строения корневой системы хлебных злаков // Ботанический журнал СССР. 1950. Т.35. №4. С. 21-23.

57. Крашенинников Н.Н. Кущение яровой пшеницы // Труды Мичуринского плодоовощного института. 1955. Т.8. С. 54-59.

58. Кудрявцева З.В., Гудкова Г.Н. Анатомо морфологические особенности строения стебля европейских пшениц // Сб. тр. аспирантов и молодых научных сотрудников ВИР. Л., 1970. Вып. 16. С. 60-64.

59. Кумаков В.А. Эволюция показателей фотосинтетической деятельности яровой пшеницы в процессе селекции и их связь с урожайностью и биологическими особенностями растений: Автореферат дис. . докт. биол. наук. Ленинград, 1971. 50 с.

60. Кумаков В.А. Некоторые проблемы физиологии в связи с селекцией на продуктивность // Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. М.,1975. С.31-63.

61. Кумаков В.А. Физиология яровой пшеницы. М.: Колос, 1980а. 207 с.

62. Кумаков В.А. Коррелятивные отношения между органами растения в процессе формирования урожая // Физиология растений. М., 19806. Т. 27. Вып.5. С. 975-985.

63. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы. М.: Агропромиздат, 1985. 270 с.

64. Кумаков В.А., Березин Б.В., Евдокимова О.А., Игошин А.П., Степанов С.А., Шер К.Н. Продукционный процесс в посевах пшеницы. Саратов, 1994. 202 с.

65. Куперман Ф.М. Физиология пшеницы // Физиология сельскохозяйственных растений. М., 1969. Т. 4. С. 7-203.

66. Курсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976. 651 с.

67. Кызласов В.Г., Кочетыгова М.Г. Анализ изменчивости длины междоузлий стебля у пшеницы//Генетика, 1978. Т.14. №7. С. 1231-1236.

68. Лодкина М.М. Черты морфологической эволюции растений, обусловленные спецификой их онтогенеза // Журн. общей биологии. М.,1983. T.44.N2. С.239-253.

69. Лозовая В.В. Фотосинтез целого растения пшеницы при различном уровне минерального питания: Автореф. дис. канд.биол. наук. Казань, 1977. 25 с.

70. Лотова Л.И. О классификации меристем // Вестник МГУ. М., 1977. С.1-12.

71. Лясковский М.И. Процессы формирования клеточной оболочки иполегание озимой пшеницы: Автореферат дис. канд. биол. наук. Киев,1968.29 с.

72. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Классы метамеров деревьев // Журнал общей биологии. 1991. Т.52. №3. С. 409-421.

73. Мамонов Л.К., Полимбетова Ф.А. Некоторые особенности поступления пластических веществ в наливающийся колос пшеницы // Вестник АН Казахской ССР. Алма-Ата, 1965. № I. С. 12-20.

74. Мамулашвили Г.Г., Красавина М.С., Лялин 0.0. Сравнительное изучение электрической активности корня и стебля растений // Физиология растений. 1972. Т.19. Вып.З. С.551-557.

75. Мамулашвили Г.Г., Красавина М.С., Лялин 0.0. О роли различных тканей стебля в передаче возбуждения // Физиология растений. 1973. Т.20. Вып.З. С.442-449.

76. Мартин Г.Г. Клеточный рост стебля кукурузы // Укр. бот. журнал. 1988. Т. 45. №4. С. 35 39.

77. Маслоброд О.Н. Электрофизиологическая полярность растений. -Кишинев: Штиинца, 1973. 172 с.

78. Медведев С.С. Электрофизиология растений: учебное пособие. С.-Пб.: Изд-во С.-Петербургского университета, 1997. 84 с.

79. Медведев И.Ф. Агроэкологические основы повышения плодородия склоновых черноземных почв Поволжья: Дисс. докт. с/х наук. 2001. 384 с.

80. Меремкулова Р.Н. О некоторых закономерностях роста стебля пшеницы // Вестник МГУ. Серия 6. Биология. 1974. №5. С. 92-95

81. Митрополенко А.И. Влияние уровня развития растений озимой пшеницы на скорость роста эпикотиля и глубину заложения узла кущения // Докл. ВАСХНИЛ. М., 1984, № 5. С. 14-15.

82. Митрополенко А.И. Онтогенетические особенности хлебных злаков в период роста эпикотиля и заложения узла кущения // Докл. ВАСХНИЛ. М., 1986. №11. С.10-11.

83. Митрофанов Б.А., Гуляев Б.И., Маковская М.А. Роль листьев, стеблей и колосьев озимой пшеницы в фотосинтезе посева // Пути повышения интенсивности и продуктивности фотосинтеза. Киев, 1969. Вып.З. С. 69-86.

84. Мовчан В.К. Морфобиологические особенности и продуктивная кустистость яровой пшеницы в зоне Северного Казахстана // Труды ВНИИ зерн. хоз-ва. Целиноград, 1974. № 6. С.121-185.

85. Можайская Л.О., Кумаков В.А. Генотипические особенности функциональной активности ассимилирующих органов пшеницы в связи с их структурой // Сельскохозяйственная биология. 1997. № 1. С. 38-42.

86. Мокроносов А.Т. Эндогенная регуляция фотосинтеза в целом растении // Физиология растений. 1978. Т.25. Вып.5. С.938- 951.

87. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука, 1981. 195 с.

88. Мокроносов А.Т. Интеграция функций роста и фотосинтеза // Физиология растений. 1983а. Т. 30. Вып. 5. С. 368 —380.

89. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма // 42-е Тимирязевские чтения. М.: Наука, 19836. 64 с.

90. Мокроносов А.Т., Гавриленко В.Ф. Фотосинтез: физиолого-эколо-гические и биохимические аспекты. М.: МГУ. 1992. 320 с.

91. Мокроносов А.Т., Иванова Н.А. Особенности фотосинтетической функции при частичной дефолиации растений // Физиология растений. 1971. Т. 18. № 4. С. 668-676.

92. Мокроносов А.Т., Некрасова Г.Р. Онтогенетический аспект фотосинтеза (на примере листа картофеля) // Физиология растений. 1977. Т.24. Вып.З. С.458-465.

93. Мокроносов А.Т., Холодова В.П. Донорно-акцепторные системы и формирование семян // Физиология семян. Душанбе, 1990. С.3-11.

94. Морозова З.А. Основные закономерности морфогенеза пшеницы и их значение для селекции. М.: МГУ, 1986. 164 с.

95. Николаевский В .Г., Николаевская Л.Д. Анатомическая структура проводящих пучков стебля злаков различных экологических типов // Ботанический журнал. 1968. Т. 53. №9. С. 1226-1232.

96. Ничипорович А.А. Фотосинтез и рост в эволюции растений и в их продуктивности// Физиология растений. М.,1980. Т.27. Вып.5. С.942-961.

97. Новацкий А. Возделывание хлебов. Сельхозгиз, 1930. 213 с.

98. Новохатин Ю.М. Анатомическое строение стебля яровой пшеницы // Селекция засухоустойчивых, среднеспелых, скороспелых зерновых культур. Межвуз. сб. Новосибирск, 1982. С. 37- 46.

99. Носатовский А.И. Пшеница: биология. М.: Колос,1965. 568 с.

100. Обручева А.В., Ковалев Н.Г. О физиологической интерпретации сигмоидных кривых роста органов растений // Физиология растений. 1979. Т. 26. Вып. 5. С. 1029-1043.

101. Опритов В.А. Распространение возбуждения у высших растений // Успехи современной биологии. М., 1977. Т.83. № 3. С. 442 458.

102. Опритов В.А. Распространяющееся возбуждение и транспорт ас-симилятов по флоэме // Физиология растений. М., 1978. Т.25. Вып. 5. С. 1042-1054.

103. Опритов В.А. Функциональные аспекты биоэлектрогенеза у высших растений // 59-е Тимирязевское чтение. Н. Новгород: Изд-во ННГУ, 1998.46 с.

104. Опритов В.А., Пятыгин С.С., Ретивин В.Г. Биоэлектрогенез у высших растений. М.: Наука, 1991. 214 с.

105. Ордина Н.А. Об особенностях разрастания основной меристемы в молодых междоузлиях пшеницы // ДАН СССР. 1951. Т. 79. №3. С 521526.

106. Ордина Н.А. О методике изучения меристематической деятельности // Доклады АН СССР. 1952. Т. 84. №4. С. 825-828.

107. Ордина Н.А. Интеркалярная меристема и её роль в онтогенезе пшеницы: Автореф. дис. канд. биол. наук. JI, 1953. 28 с.

108. Палеев A.M. Динамика образования различных компонентов клеточной стенки ржаной соломы // Биохимия. М., 1937. № 1. С. 3 18.

109. Полевой В.В. Регуляторные системы организмов // Вестник Ленинград. ун-та. 1975. №15. С. 104-108.

110. Полевой В.В. Роль ауксина в системах регуляции у растений // Тимирязевские чтения. Л.: Наука, АН СССР, 1986. 79 с.

111. Полевой В.В. Физиология целостности растительного организма // Физиология растений. 2001. Т. 48. № 4. С. 631-643.

112. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. М.: Высшая школа, 1960. 254 с.

113. Пруцкова М., Лебедева М., Мельников А., Остапин С. Полегание пшениц//Социалистическое растениеводство, 1932. №3. С. 67-87.

114. Пухальский А.В., Борисова Н.И., Щербина И.П. Анатомическое строение стебля длинно- и короткостебельных сортов пшеницы // Доклады ВАСХНИЛ. 1978. №7. С.8-9.

115. Пшеницы мира // В.Ф. Дорофеев, Р.А. Удачин, Л.В. Семенова и др. / Под ред. Акад. В.Ф. Дорофеева; Сост. Р.А. Удачин. 2-е изд., перераб. и доп. Л.: Агромиздат. Ленингр. отд-ние, 1987. 560 с.

116. Пятыгин С.С., Опритов В.А., Половинкин А.В., Воденеев В.А. О природе потенциала действия у высших растений // Доклады-Академии наук 1999. Т. 366. № 3. С. 404-407.

117. Раздорский В.Ф. Анатомия растений. «Советская наука», 1949. 524 с.

118. Ржанова Е.И. Биологические основы культуры многолетних злаков. Изд. МГУ, 1957. 151 с.

119. Рожевиц Р.Ю. Злаки. Введение в изучение кормовых и хлебных злаков. М.-Л.: Сельхозгиз, 1937. 638 с.

120. Ростовцева З.П. Рост и дифференцировка органов растения. М.: МГУ, 1984. 152 с.

121. Сабинин Д. А. О ритмичности строения и роста растений // Ботанический журнал. 1957. № 7. 991-1011 с.

122. Светлов П.Г. Физиология (механика) развития. Л.: Наука, 1978. Т. 1.254 с.

123. Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М., «Сов. наука», 1952. 392 с.

124. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 1971. 357 с.

125. Синицына С.М., Молодых Л.В. Анатомо-морфологические особенности короткостебельных сортов яровой пшеницы // Научные труды. Ленинград. СХИ. Ленинград ,1976. Т.310. С.3-8.

126. Синнот Э. Морфогенез растений. М.: Иностранная лит-ра, 1963. 603 с.

127. Синюхин A.M. Биоэлектрические потенциалы растительной клетки // Изв. ТСХА. 1963. №5. С.20-37.

128. Синюхин A.M., Горчаков В.В. Потенциалы действия высших растений, не обладающих моторной активностью // Биофизика. 1966. Т.П. Вып.5. С.840 846.

129. Синяк В.М. Биологическое основание оптимального типа соломины в селекции яровой пшеницы на Юго-Востоке: Дис. . канд. биол. наук. Саратов, 1984. 169 с.

130. Соколовская Т.Б. О природе органов зародышей злаков: Автореферат дис. . канд. биол. наук. М., 1970. 28 с.

131. Сорта яровой пшеницы НИИСХ Юго-Востока / Сост. Л.Г. Ильина, А.Н. Галкин, А.И. Кузьменко, Л.В. Семенова, А.А. Филатенко. Под ред. В.Ф. Дорофеева, Р.А. Удачина. Л., 1986. Вып. 445. 125 с.

132. Стейнифорт А.Р. Солома злаковых культур. М.: Колос, 1983. 191 с.

133. Степанов С.А. Функциональная изменчивость апикальной меристемы побега пшеницы в связи с продуктивностью сорта: Автореф. дисс . канд. биол. наук. М., 1991. 20 с.

134. Степанов С.А. Склеренхима. Саратовский госуниверситет. Саратов, 1992. 67 с. Деп. в ВИНИТИ 06.05.92., № 1520-В92.

135. Степанов С.А. Новые аспекты проблемы целостности растительного организма. Саратов, 1993. 23 с.

136. Степанов С.А. Морфогенез пшеницы: анатомические и физиологические аспекты. Саратов: Слово, 2001а. 213 с.

137. Степанов С.А. Структурные и функциональные аспекты межме-тамерных отношений в онтогенезе побега яровой пшеницы: Автореф. дисс. . докт. биол. наук. М., 20016. 39 с.

138. Степанов С.А. К вопросу о роли механических напряжений в регуляции гистогенных процессов // Бюллетень Бот. сада СГУ. Вып. 1. Саратов: «Слово», 2002. С. 151-156.

139. Степанов С.А. Развитие конуса нарастания и листьев зародыша зерновок разных частей колоса пшеницы // Бюллетень Бот. сада СГУ. Вып.2. Саратов: «Слово», 2003 г. С.280-283.

140. Степанов С.А., Кумаков В.А. Физиологическая роль первичного морфогенетического процесса в определении структуры главного побега пшеницы // Второй съезд ВОФР: Тез. докл. М., 1990. С.87.

141. Степанов С.А., Кумаков В.А. Влияние температуры на функциональную активность конуса нарастания побега яровой пшеницы // Вопросы ботаники Нижнего Поволжья. Саратов, 1991. С. 93-102.

142. Степанов С.А., Худякова В.В. Распространение и морфология склеренхимы некоторых видов древесных растений // Саратовский госуниверситет. Саратов, 1998. С. 1-8 Деп. в ВИНИТИ 23.09.98. № 2852-В98.

143. Столетов В.П., Проскурникова Г.А., Крынкина Е.И. О некоторых обменных процессах в прорастающем и созревающем зерне пшеницы // Проблемы биохимии в мичуринской биологии. M.-JL, 1949. С. 151 168.

144. Струцовская Е.С. Методы оценки исходного материала пшеницы на устойчивость к полеганию // Селекция и семеноводство, 1968. №2 С.28-31.

145. Сулейманова А.Ю. Основные продукционные процессы у растений длинностебельных и короткостебельных сортов пшеницы: Автореферат дис. канд.биол. наук. Казань, 1974. 17 с.

146. Сулейманов А.К., Климашевская Н.Ф. Эволюция донорно- акцепторных отношений как фактор продуктивности и белковости зернапшеницы // Физиология и биохимия культ, растений. 1990. Т. 22. №4. С. 393-401.

147. Тарчевокий И.А. Фотосинтез различных органов пшеницы и отток из них ассимилятов // Физиолого-биохимические процессы, определяющие величину и качество урожая у пшеницы и других колосовых злаков: Тез. докладов. Казань, 1972. С.5 7.

148. Тахтаджян A.JI. Система и филогения цветковых растений. M.-JI.: «Наука», 1966. 611 с.

149. Тетерятченко К.Г., Ильинская Центилович М.А. К методике оценки пшениц на устойчивость против полегания // Селекция и семеноводство, 1959. № 4. С. 72-73.

150. Тимирязев К.А. Жизнь растений: десять общедоступных лекций. М.: Изд-во АН СССР, 1962. 290 с. --

151. Фокеев П.М. Яровая пшеница на Юго-Востоке. Саратов: При-волжск. книжн. изд-во, 1961. 187 с.

152. Федоров Н.И. Продуктивность пшеницы. Саратов: Приволжское кн. изд-во, 1980. 176 с.

153. Хохряков А.П. Уровни полимеризации в эволюции растений // Известия АН СССР. Сер. биология. 1982. №5. С.722-737.

154. Худякова В.В., Степанов С.А. Полиморфизм склеренхимы зерновки и побега Triticum aestivum L. // Саратовский госуниверситет. Саратов, 1998. С. 1-8. Деп. в ВИНИТИ 23.09.98., № 2853-В98.

155. Чайлахян М.Х. Целостность организма в растительном мире // Физиология растений. 1980. Т. 27. Вып. 5. С. 917-941.

156. Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений. М.: Наука, 1988.560 с.

157. Чельцова Л.П. Рост конусов нарастания побегов в онтогенезе растений. Новосибирск: Наука, 1980. 192 с.

158. Шафранова Л.М. О метамерах и метамерности у растений // Журнал общей биологии. М., 1980. Т.41. №3. С. 437-447.

159. Шафранова JI.M. Растение как жизненная форма (к вопросу о содержании понятия "растение") // Журнал общей биологии. М., 1990. Т.51. №1. С. 72-88.

160. Щеглова Е.К., Степанов С.А. Донорно-акцепторные отношения метамеров побега в онтогенезе пшеницы // Бюллетень Бот. сада СГУ. Вып.2. Саратов: «Слово», 2003 г. С.274-280.

161. Шмидт В.М., Васильев Б.Р., Колодяжный С.Ф. К обобщению опыта математического анализа роста и органогенеза у растений // Журнал общей биологии. 1978. Т.39. №6. С.878-885.

162. Шульгин И.А., Мурей И.А. Об адаптациях и архитектонике физиологических процессов в целом растении // Биологические науки. М., 1979. N12. С. 5-21.

163. Шульгин И.А., Щербина И.П., Айдосова С.О., Панкрухина Т.В. О функциональности структуры побегов пшеницы // Физиология растений. М., 1988а. Т. 35. №4. С. 669 678.

164. Шульгин И.А., Щербина И.П., Панкрухина Т.В. Об энергетическом эффекте регуляции урожая нижними листьями // Биологические науки. М.,1988. N10. С. 71-82.

165. Шутарева Л.В., Степанов С.А. Межметамерные взаимосвязи в онтогенезе побега пшеницы // Третий съезд ВОФР: Тез. докл. С.Петербург, 1993. С. 459.

166. Эсау К. Анатомия растений. М.: Мир, 1969. 564 с.

167. Эсау К. Анатомия семенных растений. М.: Мир, 1980. Т.1. 558 с.

168. Яковлев М.С. Структурные особенности зародыша пшеницы // Известия АН СССР. М.-Л.,1946. Вып.1. С. 139-157.

169. Якубцинер М.М. Пшеница. В кн.: «Зерновые культуры», под ред. акад. П. М. Жуковского. Сельхозгиз, 1954 . С. 84-139.

170. Яценко Хмелевский А.А. Краткий курс анатомии растений. М.: Высшая школа, 1961. 282 с.

171. Arber A. The interpretation of leaf and root in the angiosperms / /Biol. Rev, 1941. №16. P. 11-14.

172. Avery G. S. Comparative anatomy and morphology of embryos and seedlings of maize, oats, and wheat // Bot. Gaz., 1930. № 89. P. 1—39.

173. Bailey I.W., Swamy B.J.L. The morphology and relationships of Aus-trobaileya // Arnold Arboretum Jour., 1949. № 30. P. 211-226.

174. Barnard C. Histogenesis of the inflorescence and flower of Triticam aestivum L.// Austral. J. Bot., 1955. №3, P. 1-20

175. Barnard C. Floral histogenesis in the monocotyledons. I. The Grainineae // Austral. J. Bot., 1957. №5.1-20.

176. Bennet M.D., Smiht J.B., Barclay I. Early seeds development in the Triticeae // Phil. Trans. Roy. Soc. London, 1975. V.272. № 916. P. 199-204.

177. Boyd L., Avery G.S., Jr., Grass seedling anatomy: the first internode of Avena and Triticum // Bot. Gaz., 1936. № 97. P.765-779.

178. Bremner P.M. The relative impostance of embryosize and endosperms size in caysing the effects associated withe seed size in wheath // J. Agric. Sci. 1963. № 1. P. 61.

179. Brown W.V. The morphology of the grass embryo // Phytomorphol-ogy, 1960. №10. P. 215-223.

180. Brown C.L., Sax K. The influence of pressure on the differentiation of secondary tissues // Amer. Jour. Bot. 1962. V.49. P.683-691.

181. Bugnon F. Surl^^ meristem^^^al^fena~pNQusse elles"m^ux^generateurs^^?^reii5M^E"'cas de 1 'А^шр^т:'repens 77 Soc.1. Mem., 19&2.

182. Busby C.H., O'Brien T.P. Aspects of vascular anatomy and differentiation of vascular tissues and transfer cells in regulative nodes of wheat // Austral. Y. Bot. 1979. V.27. №6.P. 703-711.

183. Dale J.E. Plastic responses of leaves // Plasticity in plants, Symp. 40 of Soc. for Exper. Biol. 1986. P. 287-306.

184. Dale J.E. Milthorpe F.L. The growth and functioning of leaves. Cambridge univ. Press: 1983. № 151. P. 1-5.

185. Dangeard P.A. Observations sur la structure des plantules chez les Phanerogames dans ses rapports aves l'evolutionvasculaire // Soc. Bot. de France Bui., 1913. № 60. P. 113-120.

186. Dostal R. On Integration of Plants. Cambridge (Mass.):Cambridge Univ. Press, 1967. 218 p.

187. Eames A.J., MacDaniels L.H. An introductions to plant anatomy, 2nd ed., New York, McGrow-Hill Book Company, 1947. 137 p.

188. Evans M. W., Graver F. 0. Developmental morphology of the growing pointof the shoot and inflorescence in grasses // J. Agric. Res., 1940. V. 61. № 7. P.973-980.

189. Friend D.J.C. Ear length and spieled number of wheargrowth at different temperatures and light intensities // Can. J. Bot. 1965. Vol. 43. P. 345353.

190. Friend D.J.C., Pomeroy M.E. Changes in cell size and number associated with the effects of light in tensely and temperature on the leaf morphology of wheat // Can. J. Bot. 1970. Vol. 48. N1. P. 85-90.

191. Grime J.P., Crick J.C., Rincon J.E. The ecological significance of plasticity // Plasticity in plants, Symp. 40 of Soc. for Exper. Biol. 1986. P. 530.

192. Guignard J.L. Recherches sur l'embryogenie des Graminees; rapports des Graminees aves l'autres Monocotyledones // Ann. des Sci. Nat. Bot., 1961. Ser. 12. №2. P. 491-610.

193. Haberland G. Physiologische Pflanzenanatomie. Leipzig, 1924. 297 p.

194. Hant R. Plant Growth Analysis: the Rationale the use of the Fitted Mathematical Function // Ann. Bot. 1979.Vol. 43. P. 245-249.

195. Ho L.C., Grange R.I., Shaw A.F. Source/ Sink Relation // Transport of Photo-assimilates / Eds Baker D.A., Milburn J.A. Harlow: Lohgman, 1989. P. 306-345.

196. Kaufman P., Development of the shoot of Oriza sativa L. 3. Early sta-dies in histogenesis of the stem and ontogeny of the adventurous root // Phyto-morphology. 1959. Vol.9. P. 277-281.

197. Kaufman P., Dayanandan P., Franklin C.Y. Structure and function of silica bodies in the epidermal system of grass shoots // Ann. Bot. 1985. V.55. №4. P.487-507.

198. Kende H., van der Knaap E., Cho H.-T. Deepwater Rice: A Model Plant to Study Stem Elongation // Plant Physiol. 1998. № 118. P. 1105-1110.

199. Kumazawa M. Studies on the vascular course in maise plant // Phyto-morfology. 1961. № 11. P. 128-139.

200. Metcalfe C.R. Anatomy of the monocotyledons. 1. Gramineae. Oxford: Clarendon Press, 1960. 731 p.

201. McCall M.A., Developmental anatomy and homologies in wheat // Jour.Agr.Res. 1934. № 48. P. 283-321.

202. Nilson E. В., Johnson.V. A., Gardner C. 0. Parenchyma and epidermal cell length in relation to plant height and calm internode length in winter wheat//Bot. Gaz. 1957. V.119. № 1. P. 38-43.

203. Parks B.M. Poff K.L. Altering the Axial Light Gradient Affects Pho-tomorphogenesis in Emerging Seedlings of Zea mays L. // Plant Physiol. 1986. V. 81. P. 75-80.

204. Patrick J. W. Vascular system of the stem of the wheat plant. 2. Development// Austral. J. Bot. 1972. Vol.20. N1. P.65-78.

205. Persival J. The wheat plant. New York, E.P. Dutton and Company, 1921. 146 p.

206. Porterfield W. M. The mechanism of growth in bamboo // China J. 1930. №2. P. 13-19.

207. Prat H. Recherches sur la structure et le mode de croissance des chaumes.// Ann. sci. nature, 1935. Bot. Ser. № 10. P. 17-21.

208. Prat H. Versune classification naturelle des graminees // Bot. Soc. de France. 1960. № 1. P. 105 -107.

209. Pratt L.H., Coleman R.A. Phytochrome Distribution in Etiolated Grass Seedlings as Assayed by an Indirect Antibody-Labeling Method // Amer. J. Bot. 1974. V. 61. P. 195-202.

210. SibaokaT. Excitable cells of Mimosa// Science. 1962. V.137. P.226.

211. Turgeon R., Webb J.A. Leaf development and phloem transport in Cucurbita pepo carbon economy // Planta. 1975. №1. P.53-62.

212. Turner N., Kramer P.J. Adaptation of plants to water and hifh temperature stress. New-York, 1980. 482 p.

213. Vijayaraghavan M.R., Prabacar K. Endosperm // Embryol. Angyas-perms. Berlin. 1884. P. 319-376.

214. Williams R.F. The shoot apex and leaf growth: a study in quantitative biology. London, New York, Camb. Univ. Press., 1975. 256 p.

215. Yevdocimova O.A., Zakcharchenko N.A., Kumakov~V.A: On the growth of the vegetative organs in the shoot // Annual wheat newsletter. Kansas State University, Manhattan. 1999. V.45. P.32 -34.

216. Zakcharchenko N.A. Same aspects of growth in vegetative segments of the main shoot of spring wheat // Annual wheat newsletter. Kansas State University, Manhattan. 1998. V.44. P.47-49.

Информация о работе

Коробко, Валерия Валерьевна
кандидата биологических наук
Саратов, 2005
ВАК 03.00.05

Диссертация

Метамерные особенности роста и развития междоузлий стебля яровой пшеницы - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы