Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
ОСОБЕННОСТИ АНАТОМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ СТЕБЛЯ СОРТОВ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ РАЗНЫХ ЛЕТ СЕЛЕКЦИИ В ЦЕНТРАЛЬНОМ РЕГИОНЕ НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "ОСОБЕННОСТИ АНАТОМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ СТЕБЛЯ СОРТОВ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ РАЗНЫХ ЛЕТ СЕЛЕКЦИИ В ЦЕНТРАЛЬНОМ РЕГИОНЕ НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ"
На правах рукописи
ДЖДИЕД ХОССИН
ОСОБЕННОСТИ АНАТОМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ СТЕБЛЯ СОРТОВ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ РАЗНЫХ ЛЕТ СЕЛЕКЦИИ В ЦЕНТРАЛЬНОМ РЕГИОНЕ НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ
Специальность 06.01.05 - Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Москва 2006
Работа выполнена на кафедре селекции и семеноводства полевых культур РГАУ - МСХА имени К Л Тимирязева
Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор В В Пыльнев
Официальные оппоненты, доктор сельскохозяйственных наук Малько А М
кандидат сельскохозяйственных наук Клочко Н А
Ведущая организация Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Центральных районов Нечерноземной зоны (НИИСХ ЦРНЗ)
Защита диссертации состоится " 5 " ¡¿№¡4$ 2006 г в часов
на заседании диссертационного совета Д 220 043 10 при Российском Государственном Аграрном Университете - МСХА имени К А Тимирязева по адресу. 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, д 49, Ученый совет РГАУ -МСХА имени К А Тимирязева
С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева
Автореферат разослан 2006 г
Ученый секретарь
диссертационного совета /^уу^^и Г И. Карлов
Актуальность темы исследования. Анализ взаимосвязи анатомических и морфологических признаков, их связь с продуктивностью растения обеспечивают разработку объективных критериев для уточнения параметров модели сорта и выяснения направления селекционной работы (Пыльнев, 1997; Лазаревич, 1999). Особое значение анатомический метод приобретает при массовом механическом повреждении колосьев птицами и при отсутствии соответствующих селекционных фонов для проявления отдельных свойств, связанных с анатомическим строением растения. При возделывании зерновых культур большой проблемой является полегание. Анатомический анализ позволяет выяснить причины, позволяющие растениям сохранять вертикальное положение, и дать дополнительную информацию селекционерам при проведении отборов.
Цели и задачи исследования.
Целью работы являлось:
1. Определение тенденции и характера изменения анатомического строения стебля яровой пшеницы в процессе ее селекции на повышенную урожайность в ЦРНЗ;
2. Изучение характера взаимосвязи анатомического строения стебля с продуктивностью колоса и устойчивостью к полеганию у сортов яровой мягкой пшеницы разных периодов селекции в Центральном Районе Нечерноземной зоне РФ;
3. Разработка способов отбора селекционного материала по анатомическим признакам.
Задачи:
1. Провести изучение анатомического строения стебля подколосового и второго снизу междоузлий стебля;
2. Провести сравнительное изучение структуры продуктивности колоса сортов яровой пшеницы разных периодов селекции;
3. Определить характер связи анатомического строения подколосового междоузлия с элементами продуктивности колоса;
4. Оценить прочность стебля на излом в районе второго и третьего междоузлий;
5. Выяснить наличие и характер связи анатомического строения второго междоузлия с прочностью стебля;
6. Предложить методы оценки селекционного материала на повышенную продуктивность и устойчивость к полеганию на основе особенностей анатомического строения стебля.
Научная новизна и практическая ценность работы. Впервые оцениваются микроэволюционные изменения вой пшеницы, произошедшие в процессе
шатомичеаурдувдрщ^дстеоля яро-селевдиеш ^¿отрй Й ¿^Щ^зуча-ЦНБ имени Н И. Железнова Фонд: научный литературы
ется наследуемость анатомических и морфологических признаков, а также роль генотипа в обеспечении взаимосвязей эчементов продуктивности растения с показателями анатомических структур стебля Проведен анализ многолетней работы селекционеров в тане направленности и комплексности отбора по морфологическим и анатомическим признакам яровой пшеницы в ЦРНЗ
Апробация работы. Основные материалы диссертации изложены на научной конференции (МСХА им К А Тимирязева, 3-10 декабря, 2004 г) и Международной научной конференции, посвященной 140-тетию Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К А Тимирязева (МСХА им К А Тимирязева, 13-16 декабря, 2005 г)
Публикации. По теме диссертации опубликованы 2 печатные работы Объем и структура диссертации Материалы диссертации изложены на 168 страницах машинописного текста и состоит из введения, трех пав, выводов, содержит 40 таблиц, 50 рисунков, 27 приложений Библиографический список включает 190 источников, в т ч 36 на иностранном языке Материал и методика исследований
Объекты исследования В эксперимент были включены 10 сортов мягкой яровой пшеницы, сгруппированных по времени районирования в ЦРНЗ в шесть периодов сортосмены (табл 1)
1 Сорта, включенные в жсперимент
Название сорта Год районирования Период сортосмены
1 Лютеспенс 62 1929 I
2 Диамант 1940 II
3 Артемовка 1945
4 Краснозерная 1960 Ш
5 Московская 35 1475 IV
6 Симбирка 1986
7 Энита 1990 V
8 Ивочга 1992
9 Лада 1997 IV
10 Биора сортообразец
Методика. Эксперимент проводите на полях селекционной станции РГАУ - МСХА им К А Тимирязева в течение 2003 - 2005 гг Посев проводили сеялкой СН-ЮЦ. норма высева - 5 млн всхожих семян на гектар, площадь делянки 5 м\ повторность в 2003-2004 гг - четырехкратная, в 2005 г - трехкратная В 2003 - 2004 гг на делянках каждого сорта были отмечены 50 фенотипи-чески сходных растений (25 пар) В фазу цветения половину из них фиксировали в 70%-ном спирте и измеряли площадь двух верхних тистьев, другую поло
вину оставляли в качестве контроля. При этом соблюдали соответствие маркировки зафиксированных растений с маркировкой контрольных с помощью этикеток. В фазу полного созревания контрольные растения убирали и проводили анализ структуры продуктивности каждого растения. Оставшиеся на делянках растения убирали для определения урожайности. В 2003 году данные об урожайности отсутствуют из-за массового прорастания зерна на корню.
Стебель пшеницы представлен полой в междоузлиях соломиной, имеющей метамерное строение. Каждый метамер включает в себя узел, междоузлие, лист и пазушную почку. Междоузлие на поперечном срезе имеет следующий вид, характерный для большинства злаков (рис.1). Снаружи стебель покрыт тонкой эпидермой, под которой расположена первичная кора. Она сильно редуцирована и представлена островками хлоренхимы с проводящими пучками первичной коры (ППпк). Глубже расположено кольцо склеренхимы, составляющей основную часть механической ткани, придающей прочность стеблю. Далее расположена основная ткань — паренхима, в самой сердцевине которой у мягкой пшеницы имеется полость - медуллярная лакуна. Внутри паренхимы располагаются проводящие пучки, условно называемые проводящими пучками паренхимы (ППпар). ППпар и ППпк составляют проводящую систему растения и одновременно входят в состав механической ткани. ППпк служат для обеспечения хлоренхимы водой с минеральными солями и транспорта ее ассимилятов. ППпар являются листовыми следами. Их функция заключается в проведении воды и минеральных солей в соответствующий лист, транспорте ассимилятов, а также в обеспечении жизнедеятельности клеток основной ткани (паренхимы). Строение проводящего пучка пшеницы приведено на рис.2. Проводящие пучки пшеницы, независимо от местоположения, являются закрытыми коллатеральными и состоят из ксилемы, флоэмы, паренхимы и периферической склерен-химной обкладки, придающей прочность структуре. Особое сложное строение имеет проводящая система узла, однако его изучение не входило в наши задачи, поэтому здесь не рассматривается. С помощью ручного микротома получали тонкие поперечные срезы середины подколосового и второго снизу междоузлий зафиксированных растений, соответствующих контрольным. Срезы окрашивали родамином (ксилема и склеренхима) и водной голубой (флоэма) прогрессивным и регрессивным методами (Прозина, I960; Барыкина и др., 2004) и изучали под микроскопом.
Измерения анатомических структур проводили с помощью окуляр-микрометра. При этом измеряли: диаметр стебля, диаметр медуллярной лакуны, толщина кольца склеренхимы, толщина стенки соломины, тангентальный диаметр ППпк и ППпар, число проводящих пучков паренхимы и первичной коры. Остальные показатели, использованные при обсуждении результатов, яв-
ляются расчетными При математической обработке данных использовали методы дисперсионного, корреляционного и ковариационного анализов (Доспехов,1973, Лакин, 1973, Смиряев и др , 1992)
Эпидерма Хлоренхима
Склеренхимное кольцо
Паренхима
Проводящий пучок Паренхимы
Проводящий пучок коры
Рис 1 Поперечный срез междоузлия мягкой пшеницы
Паремхммная клетка
Г*' з
Склеренхимная обкладка —- Протофлозма —► Метафлоэма __ Метаксилеиа
Протоксилема
I .
Рис 2 Строение проводящего пучка пшеницы
Прочность нижних междоузлий соломины на излом опредечяли с помощью специально сконструированного нами прибора У каждого растения в фазу полной спелости брали отрезок междоузлия длиной 2 см, помещали в специальный держатель и нагружали легкий пластиковый контейнер, подвешенный с помощью крючка к середине междоузтия, до момента излома последнего Отмечали массу груза, при которой произошел излом
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
ИЗМЕНЕНИЕ УРОЖАЙНОСТИ И ЭЛЕМЕНТОВ СТРУКТУРЫ УРОЖАЯ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ ПОД ВЛИЯНИЕМ СЕЛЕКЦИОННОЙ РАБОТЫ В ЦРНЗ
Яровая пшеница получила широкое распространение в ЦРНЗ с середины 30-х годов двадцатого века. Одним из первых был районирован сорт саратовской селекции Лютесценс 62, который в 1938 г. занимал примерно 47 % сортовых посевов яровой пшеницы (Неттевич и др., 2000). Поэтому в наших исследованиях этот сорт условно принят за «точку отсчета» (I период сортосмены), с которой будут сравниваться сорта, возделываемые позднее в ЦРНЗ. В обсуждении результатов используются только данные в среднем по периодам сортосмены и, при необходимости, по отдельным сортам, как они даны в методике. Для каждого периода сортосмены по всем показателям был рассчитан доверительный интервал по формуле: HCPos=toW<Wi''na, где tos = 2,10 (для 18 степеней свободы), стош2 - средний квадрат ошибки, п - число лет изучения, а - число сортов, включенных в период сортосмены (Смиряев и др., 1992).
За годы исследований было выявлено, что урожайность у сортов в процессе селекции в целом возросла, и, хотя тенденция к увеличению просматривается, доверительные интервалы частично перекрываются (табл.2). Основная причина этого - различная реакция сортов разных лет селекции на условия выращивания, складывающиеся в отдельные годы. Второй причиной видимого отсутствия различий по уровню урожайности является несовершенство методики оценки экспериментальных данных. Сорта, входящие в одну и ту же группу, часто сильно в один и тот же год различаются по уровню урожайности. Например, входящие во второй период сортосмены Диамант и Артемовка имели средний уровень урожайности 20,9 и 31,6 ц/га, т. е. различались по этому признаку в полтора раза. В некоторые периоды сортосмены входят по 1 сорту, что также увеличивает рассчитываемый доверительный интервал. К тому же урожайность учитывалась нами всего за два года, что тоже существенно снижает точность опыта по сравнению с более продолжительными исследованиями.
В своих исследованиях мы оценивали общее число всех заложившихся колосков и число развитых колосков (табл.2). В процессе селекции происходили изменения в сторону увеличения обоих показателей. Коэффициенты наследуемости этих признаков высоки (Н=0,895 и 0,918, соответственно). Около 8 % заложившихся колосков в процессе развития растений редуцируется у всех сортов независимо от времени создания. По озерненности одного колоска только сорта V и VI периодов сортосмены имели некоторое превышение данного пока-
зателя над Лютесценс 62 Можно наблюдать довольно ясную тенденцию к возрастанию признака (табл 2) Некоторое исключение составляет сорт Артемовна
2 Урожайность сортов и некоторые элементы потенциальной и реальной продуктивности колоса (2003-2005 гг )_ _
« "5 » А - 1 и 1 ° I * 1 1 э 1 С С х ~ 2 о _э о (- о ) о 1 И 5 и* 2 £ 1*1
■Л О 1 ~ I и « 1 а с
>к к § 1 2. я ! * 1= 2 о «
с. > 11 1 Л 3 а УН
5
- в
I
I
и
I 25 3*2 9 16 0±0 7 1 14 8±0 6 | 91 2 2±0 3 1 33*5 1 3±0 2 8 5*0 5 38 7*1 6
1 и 26 3±2 1 18 5*0 5 ( 17 6-0 4 94 | 2 4±0 2 ч2*3 ' I 6*0 1 9 6±0 4 36 7±! 1
ш 25 5±2 9 17 0±0 7 ' 14 9*0 6 1 90 2 2^0 3 1 ' : --0 2 9 0-0 5 40 7*1 6
' IV 28,3*2 9 17 0*0 7 ' 15 5*0 6 89 1 2 ч±0 1 1 1 7*0 2 9 8±0 5 44 9±1 6
1 V 29 2±1 7 17 6*0 4 1 16 3*0 ? 91 2 8±0 1 | 46±3 ! 1 8*0 1 8 9*0 3 40 0±0 9
1 VI 27,9±2 1 19 0*0 5 I 17 3*0 4 | 91 1 2 6±0 2 44*3 ' 1 9±0 1 10 7-0 4 41 8*1 1
* Урожайность сортов приведена за два года (2004 2005 гт ) остальные показатели - в среднем за три года (2003 200^гг )
Число и масса зерен в копосе проявляют довольно ясную тенденцию к увеличению (табл 2) Опять же сорт Артемовка нескочько искажает общую закономерность Коэффициенты наследуемости обоих признаков у данного набора сортов высоки (Н=0,893 и 0,882, соответственно), что говорит об успешном отборе на этот признак Масса 1000 зерен определяет крупность зерна и находится в обратной связи с его количеством Видно, что многозерные сорта V периода имеют относите льно низкие значения показателя, хотя и значительно превышающие Лютесценс 62 (табл 2) Сорта VI периода относительно многозерные со сравнительно большой массой 1000 зерен Коэффициент наследуемости признака высок (Н=0,907)
Длина колоса - очень изменчивая величина и зависит от многих причин Нами не отмечено каких- либо закономерностей в изменении данного признака у сортов разных лет селекции (табл 2)
ИЗМЕНЕНИЕ ПЛОЩАДИ ЛИСТЬЕВ В ПРОЦЕССЕ СЕЛЕКЦИОННОЙ
РАБОТЫ В ЦРНЗ
Продуктивность ценоза и отдельно взятого растения часто определяется размерами ассимиляционного аппарата, которые обычно характеризуются величиной плошади листьев Г1о нашим данным, в целом, в процессе селекции
площадь листьев увеличилась (табл.3). В V периоде наблюдается частичное перекрывание доверительных интервалов с Лютесценс 62 (I период сортосмены). Это произошло за счет сорта Симбирка, который характеризуется пониженной площадью листьев, так как это засухоустойчивый сорт саратовской селекции.
3. Площадь листьев яровой пшеницы разных лет селекции (2003-2005 гг.)
Период сортосмены Площадь флагового листа, см2 Площадь предфлагового листа, см2 Общая площадь верхних листьев, см2
I 16,4 ±2,3 15,6 ±2,2 32,1 ±4,2
II 19,3 ± 1,6 18,1 ± 1,6 37,3 ± 3,0
III 16,0 ±2,3 13,7 ±2,2 29,7 ±4,2
IV 22,4 ± 2,3 20,5 ±2,2 42,8 ± 4,2
V 18,9 ± 1,3 17,9 ± 1,3 36,8 ±2,4
VI 20,3 ± 1,6 19,2 ± 1,6 39,5 ±3,0
В большинстве случаев площадь флагового листа выше, чем площадь предыдущего. При варьировании абсолютных значений, соотношение сортов по площади флагового, предфлагового листьев и их суммарной площади остается одинаковым. Коэффициент наследуемости площади листьев высок (Н=0,733), это значит, что у данного набора сортов отбор по этому признаку был успешным. Как правило, отбор не ведут по величине площади листьев. Благодаря устойчивым корреляциям в развитии отдельных органов и частей, селекционер, ведя отбор по колосу, легко отбирает те растения, вегетативные органы которых развиты пропорционально более крупному главному колосу.
4. Коэффициенты корреляции между площадью листьев, элементами продук-_тивности колоса и урожайностью сортов пшеницы (2003-2004 гг.)
Признак Урожайность, ц/га Число зерен в колосе, шт Масса зерен в колосе, г Общее число колосков в колосе, шт Число развитых колосков в колосе, шт Озерненность одного колоска, шт Масса 1000 зерне, г
Площадь флагового листа, см2 0,47 0,52 0,70* 0,58 0,61 0,42 0,26
Площадь предфлагового листа, см2 0,47 0,72* 0,75* 0,63 0,71* 0,60 0,02
Если увеличение общей мощности растений не вступают в противоречие с условиями выращивания, то отобранные таким образом формы оказываются дей-
ствитечьно более продуктивными (Кумаков, 1985) Ото подтверждается нашими данными Отмечена сильная корреляционная связь между элементами продуктивности колоса и площадью двух верхних листьев (табл 4, 5) Видно, что в условиях умеренно >влажненной Нечерноземной зоны коэффициенты коррекции (фенотипической) между площадью двух верхних чистьев и урожайностью незначимы, стедоватетьно, не только они вносят вклад в формирование урожая А вот коэффициенты коррекции между этементами структуры продуктив-
5 Коэффициенты фенотипической (Лр), генотипической (Ис) и средовой корреляции площади двух верхних листьев с этементами структуры продук-__тивности колоса (2003 - 2004 гг) _
Длина Общее ' Число раз-
Число Масса
главно шеи ко- | витых ко- , Масса 1000 .
| Показатечи . 1 зерен з | зерен в
I го коло госков в тосков в ко зерен I ] . ко юсе котосе I I ___ са | ьотосе | тссе_]_I_I
1 0бшая Кр ! 0 59 0 59 0.61 _ [_0 62 0.72* 0 19
п-ощадь 1 0 69* I 0.59 I 0 64* 0 75* I 0.84** I 0 15 |
тистьев I RE | 0,11 , 0 68* 0,56
0,08 0 02 0 43
*- значимость коэффициентов коррекции на 0 5°о ном уровне ** на 0 1°о-ком уровне
ности колоса (число развитых колосков в котосе, чисто и масса зерен в колосе) и площадью тистьев имеется значимая на 5 %-ном уровне фенотипическая корреляционная связь (табт 4, 5), которая обеспечивается генотипом (высоки коэффициенты наследуемости всех признаков влияние среды отсутствует) По нашим данным, эти листья не имеют решающего значения для формирования крупности зерен (получены низкие и незначимые коэффициенты корреляции между площадью верхних тистьев и массой 1000 зерен) Этот результат вполне объясним наличием отрицательных корреляций между количеством одноименных органов и их крупностью
6 Фенотипические коэффициенты корреляции урожайности и морфо чогиче-
ских структур колоса
1 1 Показатели і Общее I число ' колосков Число развитых колосков Озер ценность 1 одного колоска Чисто зерен в колосе Масса зерен в котосе Масса 100(J зе рен | Длина 1 1 главного коloca i
' Урожай ность 1 0,20 0,25 1 0,86** і 0,73* 0,83** 0,15 1 | °-12 1
*- значимость коэффициентов корреляции на 0 5°«-ном уровне **- на 0 1% ном уровне
Анализ таблицы б и предыдущего материала позволяет сделать вывод, что изменение урожайности в процессе селекции в ЦРНЗ произошло за счет повышения озерненности одного колоска, увеличения числа и массы зерен в колосе при увеличении площади листьев двух верхних ярусов.
АНАЛИЗ ИЗМЕНЕНИЯ АНАТОМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ ПОДКОЛО-
СОВОГО МЕЖДОУЗЛИЯ В ПРОЦЕССЕ СЕЛЕКЦИИ В ЦРНЗ
Подколосовое междоузлие является онтогенетически самым молодым. В нашей работе изучались проводящие, механические и основные ткани середины подколосового междоузлия пшеницы. В табл. 7 приведены линейные размеры и расчетные площади составных частей соломины. Незначительное увеличение диаметра соломины при несущественном уменьшении размеров медуллярной лакуны в процессе селекции у изучаемого набора сортов привели к значительному возрастанию толщины и площади стенки соломины и росту выполненности стебля (табл. 7). Наибольшая толщина стенки соломины отмечена у короткостебельного сорта V периода сортосмены Иволги и перспективного сортообразца Биоры (VI период) - на 27 % выше Лютесценс 62.
Для данного набора сортов коэффициенты наследуемости анатомических признаков, подвергшихся значительным изменениям в процессе селекционной работы (толщина и площадь стенки соломины) высоки (№=0,850 и 0,837 соответственно), что говорит о большом вкладе генотипа в фенотипическое проявление признака. Число и масса зерен в колосе обнаруживают значимые на 5-%-ном уровне взаимосвязи с толщиной и площадью стенки соломины, а также фенотипические связи средней силы с диаметром и площадью поперечного се чения соломины, обеспечиваемые большим вкладом генотипа, средовые коэффициенты корреляции невелики (табл.8).
Анализ проводящей системы подколосового междоузлия показал, что число ППпк постепенно увеличивалось в процессе селекционной работы (табл.9). Поскольку фенотипические (ЯР) и генотипические (Ис) коэффициент корреляции между числом и массой зерен в колосе с одной стороны и числом ППпк с другой высоки (Кр=0,71* и 0,74*, и 1^=0,90** и 0,96**, соответственно) (табл.11), то отбор хорошо озерненных форм косвенно привел к параллельному отбору растений с многопучковой проводящей системой первичной коры, способной в большей мере обеспечивать проведение продуктов пластического обмена из стебля в колос, хотя коэффициент наследуемости числа ППпк средний (Н=0,674). Однако, возрастание числа ППпк не привело к изменению общей площади проводящей системы первичной коры из-за снижения среднего диаметра одного пучка (табл.9).
По нашим данным, число и средний диаметр ППпар в процессе селекции
7 Характеристика стенки соломины гюдколосового междоузлия пшеницы, (2003-2004 гт )__
I
Показатели
J
| Период сортосмены Диаметр соломины, мм 1 1 и - ~ и е ? £ 3 -= х Э ?: ® £ х 3 а 2 г £ 5 г Э 3 = ^ м ж О В X 2 а 1 ; г г г | 2 § ? § 1 £ а 5 5 1 и - а ^ я 2 2 = 2 5- = и 5 = ¡^ Л £ 3 сг ^ 1 Н 5 5 £ и Я 2 " 1 = ^ - с с л = Г |
I 2 41±0 18 4 54*0 67 0 33=0 оч 2 16*026 1 75*0 18 2 41-0 ^2 48
1 11 2 64*0 13 5 47*0 47 0 34±0 02 2 48*0 18 1 1 96*0 13 3 00*0 37 1 45
' Ш 2 57*0 18 < 2йЛ) 67 А 37*0 03 2 *!6±0 26 1 83*0 18 2 6^*0 ^2 50
1 IV 2 54*0.18 5 08±0 67 0 36±0 03 2 49*0 26 1 1 81 <-0 18 2 59*0 52 1 49 1
V 2 57±0 10 5 22*0 38 0 39±0 02 2 66-0 15 ! 1 80±0 11 2,56*0 30 51 1
1 VI 2 47*0 13 4 79±0 47 0 39*0 02 2 <5±0 18 1 69*0 13 2 2^0 37 153,
8 Коэффициент коррекции между показателями анатомического строения подколосового междоузлия и элементами структуры >рожая (2003-2004 гг )
I ^ 3
3 о I -
я С
I -
V
I а
Ч я
С. «1
а Я
Т О.
«
с с.
I Площадь | ИР 0 38 0 27 0 53 1 0 88** | 0 90** 1 0 05 0 56 |
стенки сочо- Ио 0 37 031 0 57 0 89** 0 93** 0 09
| МИНЫ | ЯЕ 0 54 0 05 0 27 1 081** 1 0,72* -0 24 - 1
Птощадь по- | Яр 0 20 0 09 0 39 0 62 , 057 1 0 40 0 23
геречного | Яи 0 23 0 04 0 49 ' 0 72* 1 0 69* 0 06 - 1
МИНЫ | я. 0 23 0 27 0 16 | 0 47 ] 0 35 1 0 30 .
, Толщина Яр 0 39 031 0 47 0 83** 0 89** 0 13 0 62
стенки сото- | Яс 0 39 0 39 0 51 , 0 86** | 0 92** 1 0 15 - 1
1 мины ЯЬ 0 <0 0 25 0 18 0 65* 0 65* -0 09
1 Яр 0 20 0 08 0 38 1 061 | 0 57 0 10 0 21 |
| Диаметр со- г Яо 0 24 0 04 0 49 0,72* , 0 69* 1 0 06 -
Ян 0 21 0 27 0.14 1 0 46 , 0 34 0 28 " 1
*- значимость коэффициентов корретяции на 0,5%-ном уровне **- на 0,1%-ном уровне, Яр — коэффициенты фенотипической корреляции, К<, - коэффициенты генотипической корретяции, Кь — коэффициенты средовой (паратипической) коррепяции
несущественно увеличились Исключение составляют сорта II периода сортосмены - Диамант и Артемовка - у них возрастание количества ППпар компенсируется снижением среднего диаметра одного сосудисто-волокнистого пучка, что в итоге приводит к невысокой общей п гощади ППпар (табл 9) У остальных же сортов количество медленно перерастает в качество - при несущественном увеличении чиста и среднего диаметра ППпар итоговый показатель - их площадь - существенно возрастает у новых сортов (V и VI периоды сортосмены) Коэффициенты наследуемости птощади проводящих пучков и среднего диаметра ППпар близки к единице, а чиста ППпар - средний (Н=699) Число ППпар обнаруживает фенотипическую корреляционную связь средней силы с общим чистом и чистом развитых колосков в главном колосе и отрицательно коррелирует с массой 1000 зерен (табл 11) Причем вклад генотипа в упомянутых случаях решающий Очевидно проявление известных отрицательных корреляций между числом и размерами органов, конкурирующих за питательные вещества Что касаемся среднего диаметра одного сосудисто-волокнистого пучка и общей площади всех проводящих пучков паренхимы, то оба эги признака обнаруживают тесную фенотипическую корреляцию с числом и массой зерен в колосе, причем геношпнческая компонента взаимосвязи доминирует Рассматривая проводящую систему подколосового междоузлия яровой пшеницы в целом в микроэволюционном аспекте, voжнo констатировать следующее в процессе селекции общее число и общая площадь всех сосудисто-волокнистых пучков выше названного междоузлия возросли (табл 9) Поскольку фенотипи-ческие коэффициенты корреляции этих итоговых показателей и элементов про дуктивности колоса (чисто и масса зерен) положительны и значимы на 5%-ном уровне, и решающий вклад в эту корреляцию вносится генотипом, то можно говорить об одновременном отборе форм с высокой продуктивностью колоса и мощно развитой проводящей системой подколосового междоузлия (табл 9)
Однако, проводящие пучки выпогняют не только транспортную функцию Благодаря склеренчимной обкладке, они входят в состав механической ткани, обеспечивающей упругость и прочность стеблю Составные элементы механической ткани характеризуются линейными размерами и расчетными показателями анатомических структур (табл 10) Механическая ткань занимает около половины выполненной части подколосового междоузлия Различные компоненты механической ткани распределены следующим образом содержание склеренхимы составляет около 70-76 %, а сосудисто-волокнистых пучков -30-24 °о В процессе селекционной работы площадь склеренхимы практически не изменилась, зало значительно возросла площадь проводящей системы при сохранении относительного содержания ППпк - 30 % и ППпар - 70 % Общая
9. Характеристика проводящей системы подколосового междоузлия (2003-2004 гг.)
Период сорго-смены Показатели
Проводящие пучки первичной коры Проводящие пучки паренхими Общее число всех пучков, шт. Содержание в общей площади всей проводящей системы, %
число, шт. средний диаметр одного пучка, мкм общая площадь всех пучков, мм2 число, шт. средний диаметр одного пучка, мкм общая площадь всех пучков, мм1 ППпк ППпар
I 22,9 ±2,5 70,7 ±4,3 0,09 ±0,01 18,0 ± 1,4 124,1 ± 5,3 0,21 ±0,02 40,9 ± 2,2 30 70
II 25,8 і 1,8 64,7 ±3,1 0,09 ± 0,01 21,0 ±1,0 И 8,9 ±3,8 0,23 ± 0,02 46,5 ± 1,5 27 73
III 23,1 ±2,5 69,6 ± 4,3 0,09 ± 0,01 18,0 ±1,4 123,2 ± 5,3 0,21 ±0,02 41,1 ± 2,2 30 70
IV 24,4 ±2,5 67,6 ±4,3 0,09 ±0,01 19,8 ± 1,4 124,0 ±5,3 0,22 ±0,02 43,4 ± 2,2 28 72
V 27,5 ±1,4 70,7 ±2,5 0,11 ±0,01 19,8 ± 0,8 129,9 ±3,1 0,26 ±0,01 47,3 ± 1,3 30 70
VI 25,5 ± 1,8 70,7 ±3,1 0,10±0,01 19,3 ± 1,0 131,1 ±3,8 0,25 ± 0,02 46,3 ± 1,5 29 72
10. Характеристика механической ткани подколосового междоузлия (2003-2004 гг.)
Период сортосмены Показатели
Площадь склерсн-химного кольца, мм2 Общая площадь всей проводящей системы, мм1 Общая площадь всей механической ткани, мм! Содержание в выполненной части стебля, % Содержание в механической ткани, %
склеренхимы проводящей системы механической ткани склеренхимы проводящей системы ППпар ППпк
I 0,86 ± 0,07 0,30 ± 0,03 1,16 ±0,09 40 14 54 74 26 18 8
II 0,89 ±0,05 0,32 ± 0,02 1,21 ±0,07 36 12 48 74 26 19 7
III 0,94 ± 0,07 0,30 ± 0,03 1,24 ±0,09 37 12 48 76 24 17 7
IV 0,90 ± 0,07 0,31 ±0,03 1,21 ± 0,09 36 12 48 74 26 19 7
V 0,94 ± 0,04 0,36 ± 0,02 1,30 ±0,05 36 14 49 72 28 20 8
VI 0,88 ± 0,05 0,35 ± 0,02 1,23 ±0,07 35 14 49 72 28 20 8
11 Коэффициенты корреляции показателей проводящей системы подколосово-_го междоузлия, и элементов продуктивности колоса (2003-2004 гг)_
1 і Тип 1 Длина і Число коносков в ко-осе Число Масса Масса 1 1000 ' іерен
. иокаатели | 1 1 корре 1ЯЦИИ | колоса общее развитых зерен в ко тосе зерен в колосе
і і о _ Rp 0 28 , 0 0 59 0 71* 0,74* 0 06
1 ^ О. 1 s I s I- RG ] 0 32 0 46 0 69* 0 90** 0 96** 0 10 І
ё * 1 ' 1 Rf I 0 25 0 12 0 30 0 04 0 02 0 10
І ? * 1 Rp 0 19 0 09 0 Ч 0 8!** 0 89** 0 20 1
с 5 5 сі. 1 і ' о _ Rg I 0 15 0 12 0 36 0 85** 0 94** 0 19
1 Re I 0 70* 0 09 0 27 0 56 0 64* 027 1
я 1 ^ 1 Rp 1 0 18 0 61 0 62 0 36 0 12 -0 59
I £ ~ I Rc 0 18 1 0 6** 0 69* 0 38 0 09 0 73* 1
S I 1 ' 1 Rf I 0 29 0 62 0 44 0 33 0.29 0 05
§ і , я 1 Rp 0 34 1 031 0 56 0 90** 0 92** 0 03 ,
С Я са г: 1 1 R^ 1 035 ' 031 0 58 0 97** 0 98** 0 01
і 0 21 0 23 0^6 ОМ) 0 41 0" і
* значимость коэффициентов корреляции на 0 ном уровне ** на 0,1% ном уровне
площадь механической ткани возросла незначительно (за исключением сортов V периода, у которых повышены размеры обоих компонентов), госкопьку склеренхима является основным элементом механической ткани Относительное содержание механической ткани и ее компонентов в составе стенки соломины снизилось в процессе селекции (табл 10) Можно отметить некоторое снижение содержания склеренхимы (от 74 к 72 0 о) и, соо гветственно, увеличение содержания проводящей системы (от 26 к 28 %) Возрастание доли проводящей системы произошло, в основном, за счет увеличения содержания проводящих пучков первичной коры и паренхимы (табл 10)
АНАЛИЗ АНАТОМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ ВТОРОГО СНИЗУ МЕЖДОУЗЛИЯ СОРТОВ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ РАЗНЫХ ЛЕТ СЕЛЕКЦИИ
Наши данные свидетельствуют об увеличении толщины и площади сечения соломины у новых сортов по сравнению со старыми (табл 12) Размеры медуллярной лакуны почти одинаковы у всех сортов При этом толщина и площадь стенки соломины и выполненность стебля у новых сортов значительно выше, чем у сортов яровой пшеницы первых периодов селекции (табл 12)
Обнаружены высокие коэффициенты наследуемости у тех анатомических признаков второго снизу междоузлия которые изменились в процессе селекционной работы Обсуждаемые параметры анатомических признаков второго снизу междоузлия оказывают большое влияние на развитие числа и массы зерен в
колосе. Причем превалирует вклад генотипа в формирование фенотипических признаков, у которых обнаруживаются высокие значимые коэффициенты корреляции (табл.13). Это говорит о существовании косвенного отбора форм с повышенной толщиной соломины и площадью выполненной части стебля при прямом отборе образцов на повышенную продуктивность.
12. Характеристика стенки соломины второго снизу междоузлия пшеницы ___(2004-2005 гг.)_
Период сортосмены Показатели
Диаметр соломины, мм Площадь сечения соломины, мм2 Толщина стенки соломины, мм Площадь выполненной части соломины, мм2 Диаметр медуллярной лакуны, мм Площадь медуллярной лакуны, мм2 Выполненность, %
I 2,88 ± 0,26 6,53 ± 0,9 0,64 ±0,08 4,53 ± 0,9 1,6 ±0,3 1,99 ±0,8 69
II 3,50 ±0,19 9,66 ± 0,6 0,74 ± 0,06 6,39 ±0,6 2,0 ± 0,2 3,23 ± 0,6 67
ПІ 2,93 ± 0,26 6,78 ± 0,9 0,56 ± 0,08 4,16 ±0,9 1,8 ±0,3 2,62 ±0,8 62
IV 3,35 ± 0,26 8,82 ± 0,9 0,76 ± 0,08 6,15 ±0,9 1,8 ±0,3 2,67 ± 0,8 70
V 3,31 ±0,15 8,65 ±0.5 0,74 ±0,04 5,97 ± 0,5 1,8 ±0,2 2,70 ±0,4 70
VI 3,45 ±0,19 9,43 ± 0.6 0,80 ±0,06 6,68 ± 0,6 1,8 ±0,2 2,80 ±0,6 72
Анализируя проводящую систему второго снизу междоузлия, можно отметить отсутствие существенных изменений абсолютных значений общей площади всех сосудисто-волокнистых пучков в процессе селекционной работы (табл.14). При этом снизилось процентное содержание этого компонента в составе механической ткани у современных сортов по сравнению со стародавними (табл.15), что может косвенно свидетельствовать о снижении роли проводящей системы в обеспечении механической прочности второго снизу междоузлия, так как новые сорта имеют более прочную соломину. При этом произошло увеличение общего числа пучков за счет увеличения числа ППпк и ППпар (табл.14). Средний диаметр проводящих пучков обоих типов снижен у современных сортов, что обеспечивает постоянство размеров проводящей системы растений пшеницы независимо от этапа селекционной работы. Отмечено также, что высокие коэффициенты наследуемости имеют только показатели, изменившиеся в процессе селекции (число проводящих пучков). Обнаружено, что несмотря на невысокие коэффициенты наследуемости, площади ППпк и ППпар влияют на формирование числа развитых колосков и зерен в колосе, причем генотип имеет решающее значение (табл.16).
Рассматривая всю проводящую систему второго снизу междоузлия в це-
13 Коэффициенты корреляции элементов составных частей соломины второго снизу междоузлия и элементы продуктивности (2004-2005 гг)_
Псказатеїи І! і ; 5. О. о II 2 0 X сс <4 я у г 1 3 * 1 " У Ї 8 0 а, 3 2 т - и « 1 § 8* - і 1: <Ч аа и С. о ° О * - * и X ¡0 3 й 3 & £ І = О X 2 «Я і _ У 11 5 2 Й £ ¿3 а £ = 5 8 І 1 а «і г 2 М. Л 5 1 і 1 ст ] ї £ І
Площадь поперечного сечения соломины 1 Яр 0 49 0 56 0 72* 0 69* 071* -0 05 0 47 і
' во 0^2 Обі 0 79** 0 76* 0 80** -0 08 0 72*
1 ЯЕ 0 35 0 30 0 45 0 42 0 46 0 14 0 56
Площадь стенки соломины 1 Л. 0 57 об*;* 0 78** 0 76* 0 73* 0 ¡7 039 '
і ^ 0 <9 0 68* 0 82** 081** 081** 0 22 061
1 0 48 0 45 0 52 0 45 0 46 0 26 0 76* 1
*- значимость коэффициентов корреляции на О 5°'о ном уровне **- на 0 1° о ном уровне
лом (табл 14, 15), можно еде тать вывод, что в процессе селекционной работы создавались бочее продуктивные формы пшеницы, обладающие повышенным числом сосудисто-волокнистых пучков в названном метамере при сохранении их площади в практически неизменном виде
Стебель выполняет опорную функцию у растений, важная роль в реализации которой принадлежит механической ткани и, в частности, периферическому кольцу склеренхимы В нижних междоуз шях роль склеренхимы возрастает, т к возрастает нагрузка на нижнюю часть стебая По нашим данным, склеренхима составляет около 63-65 0/о от всей механической ткани второго снизу междоузлия у всех сортов независимо от этапа селекции (табл 15) Остальная часть представлена сосудисто-во гокнистыми пучками {35-37 %) Все сорта характеризуются примерно одинаковыми значениями площади склеренхимы Однако относительное содержании ее и механической ткани вообще в стенке соломины постепенно снижается от старых сортов к современным (табл 15), аналогично сосудисто-волокнистым пучкам При этом не отмечено снижения прочности соломины
На устойчивость к полеганию влияет высота стебля независимо от его механических характеристик Сорта первых периодов сортосмены отличаются высоким стеблем (109^5 см) и стабой устойчивостью к полеганию (1-3 балла) В процессе селекции наблюдается существенное снижение высоты (у сортов V периода - 93+3 см), постепенно возрастает устойчивость к полеганию - у сорта Иволга (V период сортосмены) этот показатель максимальный - 9 баллов Однако, у сортов VI периода высота растения снова возрастает (107+4 см) практически без ущерба для показателя устойчивости к полеганию (7 баллов)
14. Характеристика проводящей системы второго снизу междоузлия (2004 - 2005 гг.)
Период сортосмены Показатели
Проводящие пучки первичной коры Проводящие пучки паренхимы общее число всех пучков, шт Содержание в общей площади всей проводящей системы, %
число, шт. средний диаметр одного пучка, мкм общая площадь всех пучков, мм2 число, шт. средний диаметр одного пучка, мкм общая площадь всех пучков, мм2 ППпк ППпар
I 15,7 ±1,4 77,1 ±3,4 0,07 ± 0,01 24,7 ±1,7 140,9 ±17,8 0,39 ±0,16 40,4 ± 2,9 15,2 84,8
II 18,9 ±1,0 74,3 ±2,4 0,08 ±0,01 29,9 ± 1,2 150,6 ±12,6 0,55 ±0,11 48,8 ±2,1 12,7 85,8
III 17,3 ± 1,4 70,3 ± 3,4 0,07 ±0,01 26,5 ± 1,7 131,8 ±17,8 0,37 ±0,16 43,8 ± 2,9 16,3 86,0
IV 17,1 ± 1,4 71,4 ±3,4 0,07 ±0,01 30,9 ± 1,7 131,7 ±17,8 0,42 ±0,16 48,0 ± 2,9 14,3 85,7
V 17,3 ±0,8 72,6 ± 2,0 0,08 ±0,01 29,2 ± 1,0 138,3 ± 10,3 0,44 ± 0,09 46,4 ± 1,7 14,8 85,9
VI 16,8 ± 1,0 73,8 ± 2,4 0,07 ±0,01 29,8 ± 1,2 136,6 ±12,6 0,44 ±0,11 46,6 ±2,1 13,8 85,4
15. Характеристика механической ткани второго снизу междоузлия (2004-2005гг.)
Период сортосмены Показатели
Площадь скле-ренхимного кольца, мм2 Общая площадь всей проводящей системы, мм2 Общая площадь всей механической ткани, ммг Содержание в выполненной части стебля, % Содержание в механической ткани, %
склеренхимы механической ткани склеренхимы проводящей системы ППпар ППпк
I 0,81 ±0,18 0,46 ±0,16 1,27 ±0,33 17,9 28 63,8 36,2 30,7 5,5
II 1,11 ±0,13 0,64 ±0,12 1,74 ±0ДЗ 17,3 28 63,7 36,6 31,4 4,6
III 0,81 ±0,18 0,43 ±0,16 1,25 ±0,33 19,5 30 64,8 34,4 29,6 5,6
IV 0,95 ± 0,18 0,49 ±0,16 1,44 ±0,33 15,4 23 66,0 34,0 29,2 4,9
V 0,89 ±0,10 0,52 ±0,10 1,41 ±0,19 15,0 24 63,5 36,5 31,4 5,4
VI 0,93 ± 0,13 0,52 ±0,12 1,44 ±0,23 13,9 22 64,3 35,7 30,5 4,9
16 Коэффициенты корреляции элементов проводящей системые второго снизу междоузлия и элементов продуктивности колоса (2004-2005 гг )__
Показатели
5
СС
I
g 8
¡5 4 2 5 £ 2
I Ц 5 1 1 5
И
'Z s
¡1 3 я
I
II
з §
« 1 2 Щ
1§
s X
8.
Число прово- Rp 0 02 0 33 0 36 0 22 0,10 0 26 0 35
дящих пучков первичной коры Ro 0.11 03< 0 37 0 18 001 0 42 0 60 |
R* 0 38 0 40 0 43 0 3- 041 0 57 0 06 |
Площадь про Rp 0 10 0 '0 0 46 0 53 0 25 -0 6' 0 49
водящих ПУЧ ков первичнои коры Ro 0 11 0 36 0 72* 0 93** 0 50 0 40** os** 1
RE -0 13 0 40 0 06 0 15 0 08 0 59 0 07 |
Число проводящих ПУЧКОВ Rp 0 48 0 60 0 60 0 54 0 62 0 15 0 4'
Ro 0 V 0 61 0 65* 0,64* 0,79** 0 10 0 58 |
паренхимы RE 0 06 061 0 20 0 06 001 0 60 0 24
Площадь про- Rp 0 23 0 33 0 53 0 34 0 12 0 57 0,11 I
водящих пуч- RQ 0 72* 0 78* 0 90** 0 90** 0 47 0 98** 0 02
ков паренхимы RH 0 08 0<0 011 -0 02 001 0 30 0 30 '
* значимость коэффициентов корреляции на 0 5%-ном уровне, **- на 0 1% ком уровне
Это позволяет сделать вывод, что не только высота стебля имеет решающее значение для обеспечения устойчивости к полеганию
17 Параметры физико-механических свойств, определяющих прочность соломины у сортов разных чет селекции (2004 — 2005 гг )
i Пери од сортосмены
Длина междоузлия см
Критическая масса при которой произошел из "ЮМ междоузлия кг
Критическая масса прихо дящаяся на 1 см длины меж доучлия кг
второго
третьего
второго
третьего
второго
третьего
I
9 02* I 04 14 1-* 1 36 , 1 11 ±0 52 I 0 7;±0jl I 0 12 *0 09
0 О4 * 0 03
■"39*0 71 | 13 00*0 96 1 I 86*0 37 | 1 07*0 22 , 0 25 * 0 0"
0 08 * 0 02
III
7 72* 1 04 13 38* 1 36 | 1 '9±0 '2 0 83 ± 0 31 1 021 *009
0 06 ± 0 03
IV
736* 1 04 I 12 10* 1 36
04 ± 0 52 1 20*0311 028*009
0 10*0 03
VI
6 62 ± 0 <8 I 11 67*0 78 1 74*030 | 1 11 ±0 18 ' 026*00' 009*002 I I-1-!-
7 12 ±0 71 11 96 ±0 96 ! 2 19*0 37 I 1 41 ±0 22 I 0 32*007
0 12*0 02
В таблице 17 представлены данные, характеризующие физико-мечанические свойства стебля пшеницы второго междоузлия у сортов разных лет селекции Прочность соломины определялась ее способностью противосто-
ять излому в средней части второго и третьего снизу междоузлий. Видно, что новые сорта характеризуются значительно более высокими значениями прочности соломины на излом по сравнению со старыми. Этот признак имеет средний коэффициент наследуемости (Н=0,584).
Прочность междоузлия может зависеть не только от его толщины, но и длины (табл.17). На представленном наборе сортов можно видеть, что в процессе селекции шло постепенное снижение длины второго междоузлия (исключение представляет сорт Лада- VI период сортосмены), и, как следствие, увеличилась масса, приходящаяся на 1 см его длины, при которой произошел
18. Коэффициенты корреляции показателей механической прочности стебля и элементов анатомического строения второго междоузлия у сортов пшеницы разных лет селекции (2004-2005 гг.)_
Показатели Механическая прочность стебля на излом в районе второго снизу междоузлия Индекс прочности стебля
Яр Яо КЕ ЯР Ио ЙЕ
Проводящие пучки первичной коры число 0,09 -0,03 0,33 0,21 0,21 0,21
площадь 0,03 0,18 -0,14 0,18 0,51 -0,19
Проводящие пучки паренхимы число 0,73* 0,98** 0,08 0,81** 0,98** 0,03
площадь 0,34 0,99** -0,01 0,29 0,99** -0,12
Общее число сосудисто-волокнистых пучков 0,54 0,71* 0,21 0,65 0,94** 0,12
Общая площадь всей проводящей системы 0,34 0,98** -0,02 0,30 0,99** -0,12
Площадь ксилемного кольца 0,49 0,66* 0,28 0,43 0,64* 0,18
Общая площадь механической ткани 0,44 0,77** 0,14 0,39 0,80** 0,03
Толщина стенки соломины 0,67* 0,88** 0,16 0,72* 0,98** -0,01
Площадь стенки соломины 0,75* 0,92** 0,42 0,77** 0,99** 0,24
Площадь медуллярной лакуны 0,27 0,25 0,31 0,25 0,23 0,29
Площадь поперечного среза соломины 0,68* 0,81** 0,42 0,68* 0,51 0,30
излом. Сорта последних лет селекции характеризуются почти втрое более высокими значениями этого показателя (табл.17). Третье снизу междоузлие значительно менее прочно и почти вдвое длиннее, чем второе (табл.17). Рассчитанные коэффициенты корреляции позволяют увидеть зависимость этого показателя от анатомических структур стебля (табл.18). Видно, что проводящая система первичной коры, не влияет на прочность рассматриваемого междоузлия.
Зато проводящие пучки паренхимы оказывают значительное влияние на этот важный признак Причем фенотипические коэффициенты корреляции получаются за счет генетической компоненты Очевидно, что фенотипические корреляционные связи средней силы, проявление которых обусловлено генотипом, между числом и общей птошадью всех сосудисто-волокнистых пучков с одной стороны, и механической прочностью совдмины с другой, во многом обеспечиваются за счет проводящих пучков паренхимы, поскольку они составляют примерно 85% от всей площади проводящей системы (табл 14) По нашим данным, самое большое влияние на прочность второго сниз\ междоузчия оказывают толщина .! площадь стенки и площадь поперечного среза соломины (табл 18) Их фенотипические и генотипические коэффициенты корреляции высоки и статистически значимы, бредовые коэффициенты корречяции невелики И точько птощадь мед^ччярной чакуны почти никакого влияния на прочность соломины не оказывает, хотя от нее существенно зависит общая площадь сечения соломины
Исходя из вышеизложенного, можно сдечать вывод об увечичении механической прочности второго снизу междоузлия соломины в процессе селекционной работы Это увечичение произошло за счет увечичения диаметра и площади поперечного сечения соломины, толщины и тощали ее выпочненнои части, а также снижения дчины междоузлия Относительное снижение содержания механической ткани в составе стенки сочомины у новых сортов в сравнении со старыми не уменьшает их механическую прочность Вероятно, это происходит за счет частичной чигнификации паренхимных клеток и совершенству пространственной организации структур стебчя пшеницы
ВЫВОДЫ
1 В процессе се 1екционнои работы в ЦРНЗ урожайность сортов яровой пшеницы возросла с 25,3 до 24-32 ц/га, то есть на 15-26 % Повышение урожайности обусловлено увечичением чисча и массы зерен с колоса, массы 1000 зерен, озерненности каждого кочоска Длина главного колоса и чисчо колосков в кочосе практически не изменились
2 Сечекиионная работа привела к изменению строения подколосового междоузлия стебчя
- увечичилась выполненность соломины за счет значитечьного возрастания толщины и площади стенки соломины при незначительном увечичении диаметра сечения сочомины и уменьшении диаметра медуччярной чакуны),
- увечичичись абсолютные значения показатечей проводящей системы подколосового междоузчия, при лтом соотношение составляющих ее частей осталось неизменным (ППпар - 70, ТТПпк - 30 %),
- абсолютные значения количества механической ткани возросло, при снижении относительного ее содержания. В составе механической ткани увеличилось относительное содержание проводящей системы за счет уменьшения содержания периферической склеренхимы и относительного увеличения доли ППпар и ППпк;
3. Все элементы анатомического строения, претерпевшие изменения в процессе селекционной работы, имеют высокие коэффициенты наследуемости;
4. Число и масса зерен в колосе имеют высокие фенотипические коэффициенты корреляции со всеми показателями анатомического строения проводящей системы подколосового междоузлия (за исключением числа проводящих пучков паренхимы). При этом вклад генотипа имеет решающее значение для проявления зависимостей. Не обнаружено связи числа колосков в колосе и массы 1000 зерен с показателями анатомического строения стебля.
5. В процессе селекции произошли изменения анатомических структур второго снизу междоузлия:
- существенно возросли диаметр и площадь сечения соломины;
- значительно возросла выполненность стебля (от 61 до 72 %) за счет увеличения толщины и площади стенки соломины;
- содержание сосудисто-волокнистых пучков, расположенных в первичной коре, у сортов последних лет селекции существенно снизилось;
- абсолютное значение площади сосудисто-волокнистых пучков паренхимы у изучаемого набора сортов практически одинаково при значительном увеличении их числа и незначительном снижении среднего диаметра у новых сортов. Относительное содержание проводящих пучков паренхимы значительно снизилось у сортов последних лет селекции;
6. Произошло снижение содержания механической ткани в общей площади выполненной части соломины без снижения прочности стебля. Прочность стебля увеличилась за счет увеличения диаметра и площади поперечного сечения соломины, ширины и площади ее выполненной части.
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ
1. Предлагается проводить отбор на повышенную продуктивность растений с большей выполненностью подколосового междоузлия;
2. При отборе на повышенную прочность соломины, обусловливающую устойчивость к полеганию, предлагается сохранять растения с увеличенным диаметром поперечного сечения и повышенной площадью выполненной части второго снизу междоузлия стебля.
СПИСОК ПЕЧАТНЫХ РАБОТ
1 Пыльнев В В , Рубец В С. Хоссин Дждиед Особенности изменения анатомической структуры стебля пшеницы в процессе селекции в ЦРНЗ //Доклады ТСХА-М- ФГОУ ВПО РГАУ - МСХА им К А Тимирязева, Вып 277. - 2005. — С 161-165
2 Хоссин Дждиед, Пыльнев В.В , Рубец В С. Изменение анатомической структуры стебля мягкой яровой пшеницы в процессе селекции в Центральном районе Нечерноземья //Известия ТСХА, Вып 4- М. ФГОУ ВПО РГАУ -МСХА им К А Тимирязева, 2005 - С 53-60.
1,25 печ. л
Тир 100 экз
Зак. 345.
Центр оперативной полиграфии ФГОУ ВПО РГАУ-МСХА им К .А Тимирязева 127550, Москва, ул Тимирязевская, 44
- Дждиед, Хоссин
- кандидата биологических наук
- Москва, 2006
- ВАК 06.01.05
- Особенности анатомического строения стебля сортов яровой мягкой пшеницы разных лет селекции в Центральном регионе Нечерноземной зоны
- Ретроспективный анализ сортов яровой пшеницы, рекомендованных для возделывания в Центральном районе Нечерноземной зоны РФ в 1930-2000 гг.
- Изменчивость и наследование количественных признаков у эколого-отдалённых гибридов мягкой яровой пшеницы в условиях Западной Сибири и Северного Казахстана
- Селекция яровой пшеницы на урожайность и качество зерна в условиях Центра Нечернозёмной зоны Российской Федерации
- Формирование продуктивности и особенности развития корневой системы яровой мягкой пшеницы в условиях северо-запада Нечерноземной зоны РСФСР