Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изменчивость признаков анатомического строения стебля в полиплоидном ряду рода Triticum L.

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Изменчивость признаков анатомического строения стебля в полиплоидном ряду рода Triticum L."

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК БЕЛАРУСИ

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ИНСТИТУТ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ БОТАНИКИ им. В.Ф.КУПРЕВИЧА

РГ6 ОД

ДК 581.8: 633.1

1 8 Г^Н ''

ЛАЗАРЕВИЧ Святослав Всеволодович

изменчивость признаков анатомического строения стебля в полиплоидном ряду рода тштссимь.

03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Минск - 2000 г.

Работа выполнена в Белорусской ордена Октябрьское Революции и ордена Трудового Красного Знамени государственно] сельскохозяйственной академии и в Высшей национально] агрономической школе г.Тулуза ( ШР - ЕИБАТ, Франция).

Научный консультант

Заслуженный работник образования Республики Беларусь, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Латыпов А.З.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор ДееваВЛ.

доктор биологических наук, профессо Бавтуто Г. А.

доктор биологических наук Гордей И.А.

Оппонирующая организация: Московская сельскохозяйственна академия им. К.А.Тимирязева

Защита состоится " 26 " сентября 2ООО г. в 14 часо на заседании совета по защите диссертаций Д 01.38.01 в Институт экспериментальной ботаники им. В.Ф.Купревича HAH Беларуси п< адресу: 220072, г.Минск, ул. Академическая, 27. Телефон (факс) ученого секретаря - (017)284-18-53.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научно] библиотеке им. Я.Коласа HAH Беларуси.

Автореферат разослан " " &Р_2000 г.

Ученый секретарь совета по защите диссертаций CffiP/ty' И.В.Рогульченко

4Л. v

E!F64.44»d -/-^¿V. с?

П242. IJC.f

общая характеристика работы

Актуальность темы диссертации. Род Triticum L. занимаем ¡бое место в семействе Роасеае (Gramineae) благодаря своему чению для человечества. Пшеница является уникальным объектом [ научных исследований. Этот род характеризуется широким шморфизмом полиплоидного ряда, генетическую основу которого ггавило объединение хромосом доноров исходных геномов в [етании с плазмагенами разного происхождения. Биохимические и эфологические последствия преобразования генетической фоды рода хорошо известны и широко используются в тематике, филогении и селекции. В то же время изменчивость комического строения стебля в полиплоидном ряду пшеницы яется малоизученной, но актуальной и перспективной областью ледов аний.

Во-первых, комплексное сравнительное исследование атомической структуры стебля у видов полиплоидного ряда еницы позволяет развить представление об основных тенденциях люции побега.

Во-вторых, изучение численных и линейных признаков комических структур стебля с учетом роли генетических и ¡довых факторов создает основу для формирования нового -толого-анатомического направления генетических исследований. В-третьих, детальный анализ количественных признаков треннего строения стебля пшеницы в значительной мере вивает сравнительную анатомию целого таксона. В-четвертых, формирование продуктивных и адаптивных можностей пшеницы в ходе эволюции обеспечивается ¡ершенствованием строения растений. Поэтому изучение имосвязи анатомических структур разновозрастных метам еров >ега в системе целостного растения открывает новые возможности разработки и использования критериев идентификации генотипов целей систематики и селекции.

Создание высокопродуктивных, устойчивых к полеганию сортов еницы предполагает совершенствование габитуса растений и их треннего строения. В связи с этим знание закономерностей томического строения стебля и тенденций его изменения в чительной мере будет способствовать совершенствованию екционных программ в Республике Беларусь. Связь работы с крупными научными программами, темами. шедования по анатомии пшеницы проводились в 1987 - 1998 г.г. кафедре генетики и ботаники Белорусской сельскохозяйственной демии (БСХА) и в 1994 - 1997 г.г. - в Лаборатории биотехнологии

и селекции Высшей национальной агрономической школы в г.Тулузе (ВАР INP-ENSAT, Франция). Влияние регуляторов роста на анатомию стебля изучалось в Лаборатории агрономии и окружающей среды Высшей национальной школы агрономии и индустрии продуктов питания в г.Нанси (ENSAIA, Франция).

Исследования проводились на инициативной основе в соответствии с республиканской научно-технической программой 01,02 "Создать и внедрить среднеспелые сорта озимой пшеницы интенсивного типа продовольственного направления с потенциальной урожайностью 75-80 ц/га, зернофуражного - 80-85 ц/га, вегетационным периодом 320-330 дней, высотой растений не более 100 см, зимостойкие, устойчивые к болезням и вредителям; разработать экономически обоснованную и экологически сбалансированную сортовую агротехнику новых сортов озимой пшеницы, обеспечивающую в условиях опытного производства получение 70-75 ц с га". Проведенные исследования соответствуют также государственной программе фундаментальных исследований на 1996-2000 г.г. "Структурна-функцыянальны стан i навуковыя асновы зберажэння i выкарыстання бшлапчнай разнастайнасщ раслшнага i жывельнага свету на тэрыторьн Беларус1 (Тйялапчная разнастайнасць)"; теме - "Анатомк вегетатыуных органау раслш"; шифр - "Бшлапчная. разнастайнасць 11".

Цель и задачи исследования. Целью исследований являлось выявление особенностей изменчивости и основных закономерностей структурных преобразований анатомического строения стебля в полиплоидном ряду рода Triticum L. в ходе эволюции. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи;

1. Выявить закономерности анатомического строения стебля у видов полиплоидного ряда рода Triticum L. и анатомической феноменологии важнейших общебиологических особенностей строения побега пшеницы - метамерности, полярности и симметрии.

2. Изучить изменчивость анатомических признаков стебля в зависимости от онтогенетического возраста метамеров.

3. Проанализировать взаимосвязь параметров анатомических структур стебля и разработать систему оценки их корреляционных связей.

4. Разработать индексы анатомических структур, удобные для анализа растений и пригодные для идентификации генотипов док целей систематики и селекции.

5. Исследовать связь анатомического отроения стебля с физиологическими особенностями пшеничного растения - t упругостью стебля и флюоресценцией хлорофиллов флагового листа.

6. Изучить влияния условий произрастания и синтетических регуляторов роста на анатомическое строение стебля пшеницы.

7. Определить влияние набора хромосом и происхождения исходных геномов на изменчивость анатомических признаков стебля в полиплоидном ряду рода Triticum L.

8. Изучить особенности наследования параметров анатомических структур стебля у мягкой пшеницы.

9. Выявить особенности структурных анатомических преобразований стебля в роде Triticum L. в ходе эволюции.

Объект и предмет исследования. Объектом исследований служили виды полиплоидного ряда рода Triticum L., а также 3 вида эгилопса, предковые формы которых явились источниками геномов В, G и D в филогенезе пшеницы (табл.1). В исследованиях были также использованы андрогенные гаплоиды 4 видов пшеницы, созданные нами в Лаборатории ВАР INP-ENSAT, а также гибриды . озимой мягкой пшеницы, полученные на кафедре генетики и ботаники БСХА и их исходные родительские сорта. Их перечень представлен в главах 8 и 9 диссертации. Влияние синтетических регуляторов роста на анатомические структуры стебля было изучено на сортах Louvre и Eole французской селекции.

Предметом исследований явилось 39 гистолого-анатомических признаков проводящей системы, механической, ассимиляционной и других тканей стебля главного побега пшеницы, а также 6 морфологических признаков стебля, листа и колоса.

Гипотеза. Основным путем эволюции рода Triticum L. является полиплоидия, реализуемая в результате полифилетического объединения хромосом различных исходных геномов и цитоплазмы разного происхождения. Амфидиплоидия в роде Triticum L. в сочетании с другими факторами эволюции привела к дивергентным идиоадаптационным изменениям побега, обеспечившим оптимизацию структуры и функций составляющих его метамеров в соответствии с условиями произрастания видов. Изменения габитуса пшеничных растений были непосредственно связаны с анатомическими преобразованиями стебля. Особо важное значение имели изменения анатомических признаков, обеспечивающих выполнение стеблем опорной, транспортной и ассимиляционной функций. Эти признаки в онтогенетически более молодых метамерах -вегетативной зоны побега могут быть использованы для идентификации видов и сортов для целей систематики и селекции.

Таблица 1

Перечень изученных видов пшеницы и эгилопса_

Вид, разновидность, сорт 2n Геномная

формула

T.boeoticum Boiss. var. boeoticum 14 A°

T.monococcum L. var. vulgare 14 Ab

T.sinskajae A.Filat. et Kurk. 14 Ab

T.urartu Thum, ex Gandil. var. spontaneoalbum 14 Au

Ae.longissima 14 В

Ae.speltoides 14 G

Ae.tauschii Coss. subsp. strangulata (Eig) Tzvel. 14 D

T.dicoccoides Schweinf. var. syriacum 28 AUB

T.dicoccum (Schraxik) Schuebl. var. rufum 28 AUB

T.turgidum L. var. plinianum 'Ветвистая 4' 28 AUB

T.durum Desf. var. hordeiforme 'Augusto' 28 AUB

T.durum Desf. var. leucurum '85-SA-46' 28 AUB

T.turanicum Jakubz. var. notabile 'Миери-Будгай' 28 AUB

T.polonicum L. var. pseudovillosum 28 AUB

T.aethiopicum Jakubz. var. atralbum 28 AUB

T.persicum Vav. var. rubiginosum 28 AUB

T.timopheevii (Zhuk.) Zhuk. var. timopheevii 28 AbG

T.macha Dekapr. et Menabde var. ibericum 42 AUBD

T.spelta L. var. album 42 AUBD

T.compactum Host. var. erinaceum 'Canuto' 42 AUBD

T.aestivum L. var. erythrospermum 'Pavon' 42 AUBD

T.aestivum L. var. erythrospermum 'BTX' 42 AUBD

T.aestivum L. var. lutescens 'Eole' 42 AUBD

T.aestivum L. var. lutescens 'Louvre' 42 AUBD

T.sphaerococcum Perciv. var. rubiginosum 42 AUBD

T.zhukovskyi Menabde et Ericzjan 42 AbAbG

T.fiingicidum Zhuk. 56 AUA"BG

T.timonovum Heslot et Ferrari 56 AbAbGG

Методология и методы проведения исследования.

Сравнительная анатомия, а также генетика тканей и анатоми ческих структур стебля пшеницы являются неоформленными и слаб« развитыми разделами биологии растений. С учетом полиплоидно! природы большинства видов пшеницы и их разногеномности, аналн: анатомических особенностей рода ТпИсит Ь. может был

результативным лишь на основе изучения роли исходных геномов и их взаимодействий. Однако использование современных диплоидных форм для интерпретации результатов анализа полиплоидов возможно при весьма важных допущениях. Во-первых, следует предположить, что потомки доноров геномов пшеницы в ходе эволюции не претерпели морфофизиологических преобразований или крупных идиоадаптационных изменений по сравнению с предковыми формами. Во-вторых, надо допустить, что темпы и направления мутирования, а также эффективность отбора против возникающих мутаций у пшениц с разным набором хромосом примерно одинаковы. Реальность таких допущений подтверждается электрофоретическим и иммунохимическим анализом запасных белков зерна, выполненным в ВИР при установлении филогенетических связей у пшеницы.

Для выяснения роли генома и дозы генов в формировании анатомических признаков стебля пшеницы была использована серия гаплоидов, созданных методом культуры пыльников in vitro.

Для анализа связи анатомических и физиологических признаков была изучена флюоресценция хлорофиллов флагового листа, характеризующая строение и работу фотосистемы П, а также упругость стеблей, влияющая на устойчивость растений к полеганию и к пониканию колос'ьев.

1.Условия выращивания растений. Коллекция яровых видов пшеницы, а также сорта и гибриды озимой мягкой пшеницы выращивались в 1994-1997 гг. на опытном поле кафедр генетики и ботаники, селекции и семеноводства БСХА, расположенном на территории Центральной теплой умеренно влажной агроклиматической зоны Беларуси. Почва опытного участка дерновоподзолистая, среднеоподзоленная, развивающаяся на лессовидном суглинке. Глубина пахотного горизонта составляет 2022см; содержание гумуса - 1,4-1,6 %, подвижных форм фосфора -18,1-19 мг, калия 15,2-16,2 мг на 100г почвы. Реакция почвенной среды слабокислая (рН 5,6-5,8).

Посевы размещались после люпина на зерно в трех рендомизованных повторениях о площадью питания растений 45 см 2.

В 1994-1995 г.г. виды и гаплоиды пшеницы выращивались в теплице с регулируемым климатом в Лаборатории ВАР INP-ENSAT (г. Тулуза) в горшочках емкостью 3000 см3 на субстрате, состоящем из трех объемных частей садового грунта фирмы FISONS и одной части песка. В каждом горшочке выращивалооь по три растения.

Семена озимых форм (Т. boeoticum, Т. urartu, Т. macha, Ае. speltoides, Ае. longissíma) были предварительно прояровизированы в течение 45 дней при 2°С.

Вегетация растений проходила при 16-часовом световом дне. Дневная температура была равна 25±2°С и ночная -15±2°С. Начиная с появления третьего листа и до образования семян, растения один раз в неделю подкармливались питательным раствором, подготовленным на базе концентрата "Algospeed". Концентрат содержал 18% N(11% N03, 7% NHL,), 7% Р205, 18% К20, 5% MgO, 200 мг/кг В, 60 мг/кг Си, 480 мг/кг Fe, 600 мг/кг Мл, 60 мг/кг Мо, 160 мг/кг Zn. Концентрация рабочего раствора составляла 2.5г/1л Н20. Коллекция выращивалась в трех повторениях. Два раза в неделю горшочки с растениями перемещались на стеллаже по определенной схеме для снятия эффектов неравномерного освещения.

2,Отбор и фиксация растительного материала. Во всех сериях опытов для фиксации использовали только главные побеги растений. В полевых условиях отбирали по 10 растений, не испытывавших влияния краевых эффектов; в теплице - по 9 растений. Отбор проб проводился в начале цветения растений. Перед фиксацией измерялась длина междоузлий, длина и ширина листьев, длина колоса; определялось число колосков в колосе и цветков в колоске. Фиксацию проводили в смеси Зч. 96%-ного этилового спирта + 1ч. ледяной уксусной кислоты. Через сутки зафиксированный материал переносили в 70%-ный спирт и хранили в темной посуде при 4°С.

3.Изготовление препаратов и их изучение. Препараты изготавливали из 4 - 5 срезов стебля, выполненных вручную в средней части междоузлия. Толщина среза составляла около 100 мкм. На более тонких срезах окрашивание анатомических структур было менее контрастным, а при увеличении толщины труднее было измерять размеры клеток.

Срезы окрашивали в течение 25-30 минут комбинированным красителем по E.Gurr (1956), состоящим из алунированного кармина и йодного зеленого. При этом целлюлозные клеточные стенки окрашивались в розовый цвет, а лигнифицированные - в зеленый.

Препараты изучались с помощью компьютерного анализатора изображений. Измерения выполнялись с точностью до 0,01 мкм.

Анатомическое строение стебля изучалось в каждом надземном междоузлии главного побега. Подколосовые междоузлия обозначались как ENI, вторые сверху - EN2, третьи - EN3, четвертые - EN4 и пятые сверху междоузлия - EN5.

Методические особенности создания андрогенных гаплоидов, измерения флюоресценции хлорофиллов, изучения упругих свойств

ггсбля, а также анализа влияния регуляторов роста на анатомию >тебля изложены в диссертации.

Статистический анализ первичной информации проведен по сомпыотерным программам ЙТАТ1ТСР и ЭТАТСКАРШСЗ.

Научная новизна и значимость полученных результатов. Научная новизна состоит в том, что впервые проведены комплексные 1сследования анатомического строения стебля в полиплоидном ряду юда ТгШсит Ь., которые отличаются от работ других авторов системностью анализа, количеством изученных анатомических физнаков, полнотой охвата видового многообразия пшениц. В результате исследований впервые: дана анатомическая интерпретация полярности и симметричности ;тебля пшеницы, а также анатомическое обоснование функциональных различий метамеров; систематизированы шслонения в строении проводящих пучков;

изучены закономерности макро- и микроструктуры междоузлий; >ыявлена анатомическая неоднородность стеблевых частей яетамеров пшеницы, а также анатомическая неоднородность стебля в гределах одного метамера;

дано обоснование целесообразности использования анатомических физнаков подколосового междоузлия для целей систематики и «лекции;

изучена взаимосвязь комплекса анатомических признаков стебля и остановлена иерархическая соподчиненность их корреляционных ;вязей; разработана ранговая оценка анатомических признаков по ;оэффициентам корреляции;

установлена связь анатомических признаков стебля с Физиологическими особенностями пшеничного растения;

•азработана оценка упругих свойств стебля по анатомическому гндексу упругости;

показана роль генома и набора хромосом в формировании датомических структур стебля; установлена зависимость проявления етерозиса по анатомическим признакам стебля у мягкой пшеницы от »ейтинга их корреляционных связей;

выявлена первостепенная значимость начального этапа юлиплоидизации при возникновении рода ТгШсит Ь. для формиро-¡ания анатомических признаков стебля у полиплоидных форм;

проанализированы тенденции структурных преобразований натомических признаков стебля в полиплоидном ряду пшеницы;

По результатам исследований предложены индексные оценки «атомических признаков для тестирования генотипов пшеницы.

Научная значимость результатов исследований состоит в развитии анатомии пшеницы и создании основ генетических исследований на гистолого-анатомическом уровне организации растительного организма.

Практическая значимость полученных результатов состоит в разработке методологии анатомических исследований для целей систематики и селекции пшеницы.

Индексная анатомическая оценка стебля для отбора ценных генотипов пшеницы используется на кафедре генетики и ботаники БСХА и на Опытной станции БСХА (получен акт о внедрении результатов исследований).

Детальная характеристика анатомического строения стебля пшеницы, положения об анатомической неоднородности метамеров, анатомической феноменологии полярности и симметричности побегов, о взаимосвязи и соподчиненности анатомических структур, а также об их преобразованиях в ходе эволюции используются в учебном процессе в БСХА и Брянской государственной сельскохозяйственной академии (получен акт о внедрении результатов исследований). Методика использования признаков анатомического строения стебля при изучении пшеницы передана в Белорусский НИИ земледелия и кормов, а также в Витебский государственный университет.

Результаты исследований, опубликованные в монографии "Эволюция анатомического строения стебля пшеницы" и в других научных изданиях, могут быть использованы для учебных целей в ВУЗах биологического профиля, а также для совершенствования программ селекционно-генетических исследований в научных учреждениях Республики Беларусь. На использование анатомического индекса упругости для оценки генотипов пшеницы подана заявка на изобретение (приоритет от 5.01.1999).

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Изменчивость анатомического строения стебля имеет идиоадаптационное значение для реализации основных функций пшеничного растения. Важнейшим конструктивным анатомическим элементом стебля является проводящая система. В ее организации выделяются диспозитивный, ассоциативный и конструктивный уровни. Отклонения от ее типичного строения у видов полиплоидного ряда рода ТгШсит Ь. являются отражением преобразований побега в ходе филогенеза;

2. Взаимосвязь признаков стебля по происхождению и выполняемым функциям предопределяет иерархическую систему соподчиненности анатомических структур. Теснота связи

гомологичных анатомических признаков разных междоузлий зависит от близости расположения и онтогенетического возраста метамеров. Степень влияния одних признаков на совокупность других может быть оценена по рейтингу их корреляционных связей. Высокорейтинговые анатомические признаки подколосового междоузлия и их индексы могут быть использованы для идентификации генотипов.

3. Гетерохронность образования метамеров предопределяет неоднородность междоузлий на морфологическом, анатомическом и гистологическом уровне. Степень развития анатомических признаков стебля зависит от генетической природы изучаемого образца, близости расположения места среза к генеративной зоне побега и к стеблевому узлу. Анатомические различия междоузлий, а также разных зон каждого из них создают конструктивную основу полярности побега и его метамеров;

4. Стеблевые узлы побега пшеницы имеют общий план строения, но различаются между собой по размерам и числу проводящих пучков, проходящих в подушку листа и стеблевую часть узла. С учетом многофункциональности узлов предлагается выделение в них зоны реорганизации, зоны меристематической активности и зоны реконструкции. Заложение и степень развития пазушных почек зависит от генома растения и места нахождения узла на стебле;

5. Побег пшеницы характеризуется продольной и радиальной симметрией, проявляющейся в закономерных изменениях морфологии метамеров, параметров и топографии анатомических структур. Основу радиальной симметрии составляет ритмичность чередования проводящих пучков, которая возрастает от нижнего к верхнему междоузлию и связана с генотипическими особенностями растений;

6. Анатомическое строение побега сопряжено о физиологическими особенностями растений: флюоресценцией хлорофиллов флагового листа, устойчивостью к упругим деформациям, реакцией на применение синтетических регуляторов роста. Для оценки генотипов пшеницы по упругости стебля предлагается анатомический индекс упругости, учитывающий плотность расположения проводящих пучков в стебле и степень развития периферического кольца склеренхимы;

7. Изменчивость анатомического строения стебля в роде Тпйсшп Ь. предопределяется многоступенчатым объединением хромосом

^донорских геномов в сочетании с плазмагенами эгилопсов при возникновении полиплоидных видов. Анатомические эффекты первичного увеличения набора хромосом превышают по ряду

признаков эффекты последующих этапов полиплоидизации. Гаплоидия у пшеницы приводит к миниатюризации растений, изменению систематических видовых признаков, а также к преобразованиям анатомии стебля;

8. Строение стебля мягкой пшеницы обусловлено влиянием хромосом геномов А, В и О и цитоплазмы, полученной от источника генома В. При скрещивании сортов мягкой пшеницы в р! наблюдается гетерозис по анатомическим признакам стебля. С наибольшей силой и частотой гетерозис проявляется по признакам, обладающим высоким рейтингом корреляционных связей;

9. Изменчивость анатомических признаков стебля в полиплоидном ряду пшеницы связана с идиоадалтационными структурными преобразованиями, обеспечивающими повышение надежности онтогенеза. Формирование признаков стебля в онтогенезе сопровождается олигомеризацией и полимеризацией составных частей, интенсификацией, компенсацией, сменой и иммобилизацией функций.

Личный вклад соискателя. Соискателем лично разработана тема и методология исследований, проведен анатомический анализ растений во всех вариантах опытов, изучена флюоресценция хлорофиллов флагового листа и упругость стебля у пшеницы, выполнен статистический анализ полученных результатов.

При комплектовании коллекции исходного материала виды эгилопса и некоторые редкие виды пшеницы были получены от профессоров А.Суврэ и А.Саррафи (ЕКБАТ). А.Саррафи и А.Ментваб (ЕШАТ) оказали методическую помощь в создании андрогенных гаплоидов видов пшеницы. Сорта и гибриды мягкой пшеницы были получены от профессора А.З.Латыпова (БСХА, Беларусь). При проведении совместных опытов с регуляторами роста в г.Нанси, выращивание растений и обработку их препаратами, отбор проб и фиксацию материала по согласованным с соискателем методикам выполнили А.Блуэ и П.Санвисент (ЕКБАГА, Франция). Ценные консультации и практические советы по изучению флюоресценции хлорофиллов у пшеницы были получены у профессора К.Планшона и его сотрудников М.Берже и П.Мори (ЕИБАТ). Профессор Ж.Дюррио (иРБТ, Франция) выделил реактивы для гистохимического окрашивания препаратов. Теплица с регулируемым климатом для выращивания растений, лабораторное оборудование для проведения анатомических исследований и компьютерная техника были любезно предоставлены профессорами А.Суврэ, Ж.Алибером, М.Петипрэ (БИвАТ). Проведение исследований по теме диссертации оказалось возможным благодаря финансовой поддержке Посольства Франции в

Минске и INP-ENSAT (Франция). Соискатель выражает глубокую признательность вышеуказанным лицам и организациям за содействие в выполнении исследований по теме диссертации.

Апробация результатов диссертации. Основные результаты исследований, включенных в диссертацию докладывались на международной научной конференции, посвященной 150-летию со дня рождения М.В.Рытова (февраль 1996 г., БСХА, Горки), на Региональной научно-практической конференции "Сохранение биологического разнообразия Белорусского Поозерья"(апрель 1996 г., ВГУ, Витебск), на Международной конференции "Современные проблемы анатомии растений"(октябрь 1996 г., БрГУ, Брест), на четвертой Международной конференции "Регуляторы роста и развития растений"(июнь 1997 г., ТСХА, Москва), на VII съезде Белорусского общества генетиков и селекционеров (июль 1997 г., БСХА, Горки), на Международной научно-практической конференции "Современные проблемы биологии", посвященной 110-летию со дня рождения Н.И.Вавилова (ноябрь 1997 г., БрГУ, Брест), на Международной научной конференции по проблемам адаптивной интенсификации земледелия (февраль 1998 г., БелНИИЗК, Жодино), на Международной конференции "Молекулярная генетика и биотехнология"(апрель 1998 г., ИГиЦ HAH РБ, Минск), на второй Международной научно-практической конференции "Наука-производству"(ноябрь 1998 г., ГСХИ, Гродно), на Международной научно-практической конференции "Сельскохозяйственная биотехнология"(декабрь 1998 г., БСХА, Горки), на Международной научной конференции "Актуальные проблемы экологии на пороге третьего тысячелетия"(июнь 1999 г., БрГСХА, Кокино); на научном совете Лаборатории биотехнологии и селекции растений ENSAT (май 1995 г., Тулуза), на заседании методического совета по селекции пшеницы опытной станции INRA в г.Ренне (ноябрь 1996 г., Франция), на научном совете Лаборатории "Агрономия и окружающая среда" ENSAIA (ноябрь 1997 г., Нанси, Франция); в сентябре 1995 г. на ученом совете ассоциации ВУЗов г.Тулуза (INPT) защищена работа "Etude histogénétique du genre Triticum L." на право получения диплома DRU по специальности "Клеточная и молекулярная биология растений".

Опубпикованность результатов. Результаты исследований по теме диссертации опубликованы в 31 работе: в монографии "Эволюция анатомического строения стебля пшеницы"(296 стр.) и в DRU "Etude histogénétique du genre Triticum L", опубликованном на правах рукописи (66 стр.); в международных журналах "Journal of Genetics and Breeding" и "European Journal of Agronomy" - 2 статьи

(10 стр.), в журнале "Весщ Акадэми навук БеларусГ - 2 статьи (10 стр.), в журнале "Весщ Акадэми аграрных навук Рэспублш Беларусь" - 3 статьи (11 стр.), в журнале "Международный аграрный журнал" - 2 статьи (7 стр.), в сборниках научных трудов - 7 статей (41 стр.), в материалах научных съездов и конференций -6 статей (21 стр.), тезисов докладов и выступлений на конференциях - 7 (8 стр.). Общее количество страниц опубликованных материалов - 470.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, общей характеристики работы, основной части, представленной 10 главами, заключения и приложения. Общий объем диссертации составляет 319 страниц, в т.ч. 17 страниц занято 19 иллюстрациями, 82 страницы - 96 таблицами, 31 - списком использованных источников, 34 - двумя приложениями. Список использованных источников включает 457 наименований, в т.ч. 207 -иностранных.

основное содержание глава 1

род тшисим ь. как объект научных исследований

Пшеница является одной из важнейших культур в мировом земледелии. Все многообразие пшениц образует род ТгШсит Ь., входящий в трибу пшеницевых (ТгШсеае), подсемейство мятликовые (Роо1<1еае), семейство злаки (Роасеае или Стгаттеае), порядок злаки (Роакэ), класс однодольные ( Мопом^уксктев) [ Н.Н.Цвелев, 1982].

Род ТгШсит Ь. представлен в природе полиплоидным рядом, включающим 26 видов более 1050 разновидностей [В.Ф.Дорофеев и др., 1979]. Пшеница имеет три уровня плоидности, возникшие на основе геномов А", Аь, В, О, I) и цитоплазмы, полученной от источников геномов В и в. В пределах рода имеются синтетические гексаплоидные и октоплоидные амфидиплоиды.

Морфология пшеницы изучена достаточно подробно. Пшеница является травянистым розеткообразующим однолетником [Т.И.Серебрякова, 1971]. Побег пшеницы образуется комплексом метамеров В составе метамера З.А.Морозова (1986) выделяет междоузлие с узлом, прилегающий лист и его пазушную почку. От надземных стеблевых узлов отходят сидячие листья, состоящие из открытого листового влагалища, листовой пластинки, язычка и ушек. На верхушке развитого побега находится сложный колос, в котором выделяют членистый колосовой стержень и сидящие на его уступах

колоски. Особенности анатомического строения стебля в полиплоидном ряду пшеницы изучены в меньшей мере.

Пшеница является эволюционно продвинутым родом. В строении пшеницы и развитии ее признаков прослеживаются основные закономерности адаптациогенеза однодольных. Поэтому полиплоидный ряд пшеницы является уникальным объектом для биологических исследований. Знание биологических особенностей и систематики пшеницы является ключом для интерпретации результатов анатомических исследований.

глава2

общая характеристика анатомического строения стебля в полиплоидном ряду рода

тмпсимь

Анатомическое строение стебля является важным фактором, эпределяющим габитус, функции и продуктивность растения ;рис.2.1).

Экзогенные факторы Эндогенные факторы регуляции -► регуляции

I И

Продуктивность растения

^ис, 2.1. Связь процессов образования тканей и анатомических яруктур с продуктивностью растений.

Признаки стебля могут быть использованы в селекционно-генетических исследованиях, а также в систематике. Стебель нпеницы представлен полой в междоузлиях соломиной. Выполненная часть стебля образуется эпидермисом, первичной сорой, периферическим кольцом склеренхимы, проводящими 1учками и паренхимой.

Проводящая система имеет ключевое значение в конструкции :тебля шпеницы. В ее организации можно выделить три уровня.

Цито-генез

Онтогенез

Гистогенез

Органогенез

Струк-

тура

1111

Функции

На диспозитивном уровне учитывается расположение совокупности проводящих пучков на поперечном срезе стебля.

На ассоциативном уровне учитывается способ расположения отдельных проводящих пучков. Пучки бывают обособленными и сгруппированными. Группировка пучков может сопровождаться их латеральным и тандемным слиянием. Латеральное чаще наблюдалось в зоне ксилемы. Тандемное объединение может проходить с поворотом и без поворота пучков на 180°.

На конструктивном уровне учитываются особенности строения проводящих пучков. У видов пшеницы встречались пучки с разнообразными отклонениями от нормы. Эти отклонения были связаны с изменением размеров, числа и топографии сосудов ксилемы, а также с изменением способа расположения флоэмы. Частота отклонений от типичного строения проводящих пучков зависит от набора хромосом, видовых особенностей растений и положения междоузлия в стебле (табл.2.1).

Таблица 2.1

Встречаемость (%) проводящих пучков паренхимы, имеющих нетипичное строение, в стебле у разных генетических групп пшеницы (ДСРо.о5 = 1,7%) _

Набор хромосом Междоузлие X

ЕШ Ш2 ЕЮ ЕШ

2п = 14 0,5 2,8 4,4 зд 2,7

2п = 28 3,7 10,2 9,5 10,3 8,4

2п = 42 2,3 7,6 5,7 4,4 5,0

2п = 56 2,8 4,8 9,6 5,4 5,6

Существенное увеличение частоты отклонений в строении проводящих пучков было характерным для всех гаплоидных форм.

ГЛАВА3

ВЗАИМОСВЯЗЬ АНАТОМИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ СТЕБЛЯ

в роде тшттсим Ь.

Проблема целостности растительного организма наряду с системностью взаимосвязи его составных частей является одной из фундаментальных проблем биологии. Совершенствование корреляционных связей частей растений обеспечивает филогенетическую стабилизацию функций, которая считается одним из принципов эволюции (Н.В.Кокшайский, 1988).

Корреляционная связь анатомических признаков обусловливается их связью по происхождению и выполняемым функциям. Разная

степень соподчиненности признаков предопределяет иерархичность их корреляционных связей, которых может быть выделено не менее восьми типов (табл.3.1).

Таблица 3.1

Корреляционная связь разных групп признаков стебля у видов _полиплоидного ряда пшеницы (г)_

Группа признаков Пример Междоузлие

EN1 EN2 EN3 EN4

1. Один из линейных признаков является составной частью другого признака х18 -х20 0,93 0,93 0,93 0,94

2. Линейные признаки одной анатомической структуры хЗЗ - х38 0,81 0,87 0,84 0,84

3. Линейные признаки разных анатомических структур одной системы тканей xl 8 - х32 0,73 0,76 0,74 0,75

4. Линейные признаки разных систем тканей х18 -х39 0,50 0,48 0,47 0,61

5. Линейные и численные признаки одной системы тканей х!5 - х31 0.38 ns ns ns

6. Линейные и численные признаки разных систем тканей х15 -х39 ns ns ns ns

7. Численные признаки одной систедш тканей х9-х15 0,74 0,59 0,57 0,33

8. Численные признаки разных систем тканей х9 - х40 ns ns ns ns

Предлагаемая система иерархии корреляционных связей удобна тем, что позволяет предвидеть силу и направленность связей между признаками, не учтенными в ходе эксперимента.

Соподчиненность числа и параметров проводящих пучков разного типа, а также их структурных компонентов, обеспечивает целостность проводящей системы стебля.

Примечание. В табл.3.1 и далее: х9 - число проводящих пучков первичной коры (1111 пк); х15 - число проводящих пучков паренхимы (1111 пар.); х!8 - радиальный диаметр ШТ пк.; х20 - диаметр сосудов метаксилемы ПП пк; х31 - радиальный диаметр ПП пар.; х32 - тангентальный диаметр ПП пар.; хЗЗ - диаметр сосуда метаксилемы ПП пар.; х38 - тангентальный диаметр флоэмы ПП пар.; х39 - толщина периферического кольца склеренхимы; х40 - число рядов клеток в кольце склеренхимы; ns - связь несущественная.

Развитие хлоренхимы и периферического кольца склеренхимы в значительной мере связано с толщиной стебля и его стенки, с топографией и параметрами проводящих пучков.

Параметры гомологичных анатомических структур разных междоузлий взаимосвязаны между собой. Корреляционная связь между ними теснее в смежных, онтогенетически более старых, метамерах нижней надземной части стебля. Чем ближе друг к другу расположены междоузлия, тем сильнее коррелируют их гомологичные признаки.

Сумма статистически значимых коэффициентов корреляции одного признака с многими другими может быть использована в качестве рейтинга корреляционных связей. Рейтинговые оценки более или менее точно повторяются в разных междоузлиях стебля. Высокорейтинговые анатомические признаки в значительной мере коррелируют с селекционно ценными показателями - толщиной стебля и шириной листа.

Особенности анатомического строения подколосового междоузлия и его связь с другими метамерами растения позволяют предложить использование признаков этого междоузлия для описания генотипов пшеницы.

ГЛАВА 4

АНАТОМИЧЕСКАЯ НЕОДНОРОДНОСТЬ МЕЖДОУЗЛИЙ СТЕБЛЯ ПШЕНИЦЫ

Неоднородность метамеров вегетативной зоны побега является важным приспособлением к рациональному использованию ценотической ячейки. Она проявляется в том, что при сохранении качественного сходства в междоузлиях возникают количественные структурные различия (табл.4.1, табл.4.2), определяющие функциональную специфику метамеров.

Неоднородность метамеров побега обнаруживается в связи с его полярностью и проявляется на морфологическом, анатомическом и гистологическом уровнях. Степень развития признаков стебля зависит от близости расположения междоузлия к соцветию, а в пределах междоузлия - от удаленности места среза от интеркалярной меристемы, а также от генотипа изучаемого образца. При перемещении вдоль стебля наблюдается динамичное изменение числа, параметров и топографии анатомических структур, которое создает конструктивную основу для жизнедеятельности побега.

Таблица 4.1

Различие междоузлий по некоторым морфологическим и анатомическим признакам в полиплоидном ряду пшеницы

Признак Междоузлие

ЕЬП Ш2 ЕЮ ЕЖ

Длина междоузлия, см 33,5±1,б 18,7±0,7 13,1 ±0,6 9,9±0,4

Диаметр стебля, мм 2,14±0,06 3,08±0,10 3,09±0,11 2,95+0,09

Диаметр лакуны, мм 0,99±0,07 1,97±0,08 1,75±0,09 1,36±0,08

Площадь выполнен-

ной части стебля, мм2 2,824 4,394 5,103 5,311

Число островков

хлоренхимы 35,9±1,1 33,6±1,3 20,7±1,6 7,2±1,2

Число клеток в

островке хлоренхимы >20,0 9,6±0,б 4,9±0,4 2,0±0,3

Число рядов клеток в

кольце склеренхимы 8,7±0,3 4,9±0,1 4,3±0,1 4,2±0,2

Диаметр одной клетки

склеренхимы, мкм 9,9 13.8 16,0 17,5

Таблица 4.2

Соотношение признаков проводящей системы междоузлий в _полиплоидном ряду пшеницы_

Показатель Междоузлие

ЕИ1 ЕШ ЕШ ЕИ4

Число ПП пар./ число ПП пк. 0,99 1,24 1,70 1,88

Число ПП пар. в I мм2

выполненной части стебля 6,73 5,48 5,10 5,03

Площадь сосудов ПП пар., % 35,8 71,4 94,3 100,0

Площадь, занимаемая сосуда-

ми ПП пар. в выполненной 0,86 1,10 1,25 1,27

части стебля, %

Площадь флоэмы ППпар.. % 58,5 91,4 100,7 100,0

Б сосудов/' Б флоэмы в ПП пар. 1,77 2,27 2,71 2,90

В верхних междоузлиях лучше развивается хлоренхима, усиливаются признаки ксероморфности: уменьшается диаметр проводящих пучков паренхимы и их сосудов при увеличении числа сосудов протоксилемы и плотности расположения пучков в стебле. В нижних междоузлиях усиливается приспособленность к выполнению опорной и транспортной функций.

Для минимализации влияния средовых факторов на результаты оценки генотипов пшеницы предлагается использование индексов вместо абсолютных значений анатомических признаков.

ГЛАВА 5

СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СТЕБЛЕВОГО УЗЛА

Стеблевой узел у пшеницы является анатомически самой сложной частью метамера. Здесь соединяются анатомические структуры листа и междоузлия, а также анатомические структуры смежных метамеров. В стеблевом узле ткани нижнего метамера выполняют функцию опоры для молодых тканей верхнего метамера.

Стеблевые узлы разных метамеров существенно различаются между собой по прохождению в них проводящих тканей. Например, у Т.с1игит количество проводящих пучков первичной коры стебля, не входящих в листовое влагалище своего метамера, уменьшалось с 14 % в нижнем стеблевом узле до 70 % в верхнем. Уменьшалась также доля проводящих пучков паренхимы, проходящих в междоузлие вышерасположенного метамера.

В стеблевом узле у пшеницы по совокупности морфологических и анатомических признаков могут быть выделены зоны реорганизации, меристематической активности и реконструкции. Зона реорганизации располагается в нижней части узла и в подузловой части междоузлия. Преобразования анатомических структур в этой зоне направлены на объединение проводящих тканей междоузлия и листа, а также проводящих тканей смежных метамеров в единую систему. Зона меристематической активности обеспечивает интеркалярный рост метамеров. В зоне реконструкции располагаются нижняя часть очередного междоузлия и место перехода листовой подушки в листовое влагалище.Здесь происходит развитие проводящей системы и системы механических тканей листа и междоузлия. Проводящие пучки и их структурные компоненты увеличиваются в размерах, уменьшается число сосудов протоксилемы, развивается хлоренхима стебля (табл.5.1). В узлах нижней части стебля пшеницы закладываются пазушные почки, степень развития которых определяется эндогенными регуляторными факторами и усиливается при наличии в кариотипе хромосом генома В. При переводе видов пшеницы на гаплоидную основу у них усиливается экспрессия генов, контролирующих развитие пазушных почек.

Таблица 5.1

Параметры некоторых анатомических структур стебля в зоне реорганизации верхнего стеблевого узла у мягкой пшеницы

Признаки М есто среза

Е D С В А

Диаметр стебля 3682,6 3154,2 3042,8 3054,4 926,8

Толщина стенки сга-бля 533,6 770,1 1399,4 1525,7 463,4

Удаленность ПП пар. от

поверхности стебля 267,2 329,3 457,9 519,9 197,3

Радиальный диаметр ПП

пар. 154,6 238,3 370,0 563,3 178,9

Число сосудов в ППпар. 3,9 24,2 51,6 >50 6,7

Диаметр сосудов

метаксил емы 30,2 18,2 10,2 9,6 16,9

Ширина флоэмы 44,6 74,3 63,8 - 57,8

Толщина периферического

кольца склере нхимы 88,2 92,7 157,2 - 102,4

ГЛАВАб

СИММЕТРИЧНОСТЬ СТРОЕНИЯ СТЕБЛЯ ПШЕНИЦЫ

Симметричность стебля является результатом сложных морфофизиологических преобразований, обеспечивших структурную и функциональную интеграцию органоидов клетки и анатомических структур, а также адаптацию растений к условиям обитания. Основу симметрии побега пшеницы составляет его метамерное строение. Сохраняющимися признаками метамера, как объекта симметрии, являются его составные части и способ их образования. Гармоничное чередование метамеров предопределяет продольную симметрию сформированного побега, в котором соотношение длины междоузлий смежных метамеров стремится к "золотой" пропорции.

Весьма четко проявляется радиальная симметрия стебля. Она обеспечивается симметричностью строения, топографии и градиента параметров анатомических структур.

Примечание. В табл. 5.1: А - стеблевая часть середины верхнего узла; В -нижняя часть верхнего стеблевого узла; С - наиболее тонкая часть междоузлия EN2 под стеблевым узлом; D - верхняя часть междоузлия EN2; Е - середина междоузлия EN2.

В анатомическом строении стебля сочетаются структуры с разным числом плоскостей симметрии. Например, радиальносимметричными на поперечном срезе являются сосуды ксилемы. Лишь у Т.йторЬееуи, Т-Ликоуэку! и ТЛшюпоушп сосуды метаксилемы в средней и нижней части стебля могут иметь овальное сечение. Проводящие пучки и их флоэма имеют двустороннюю симметрию, а тяжи хлоренхимы у многих видов пшеницы ассимметричны.

Симметрия градиента параметров анатомических структур хорошо согласуется с их зависимостью от удаленности от поверхности стебля. Симметрия топографии обеспечивается закономерно повторяющимся расположением анатомических структур на поперечном срезе стебля и может быть оценена по величине коэффициента ритмичности (СП):

СИ. = 2пк/И (6.1)

где п - число ритмически повторяющихся пар проводящих пучков паренхимы и первичной коры;

к - поправочный коэффициент, характеризующий соотношение числа пучков разного типа в конкретном междоузлии;

N - общее число проводящих пучков на поперечном срезе стебля. Значения коэффициента ритмичности зависят местонахождения междоузлия в стебле и от генотипа растения (табл.6.1).

Таблица 6.1

Ритмичность чередования (СЫ) проводящих пучков у _некоторых видов эгилопса и пшеницы_

Вид Геном Междоузлие

Е№ ЕЫ2 ЕЮ ЕЖ

Т.Ьоеойсит Аь 1,0 0,8 0,6 0,4

Т. игагШ Аи 1,0 0,8 0,7 0,4

Ае. кн^Бзипа В 0,4 0,4 0,2 0,3

Ае. вре^с^ в 0,9 0,3 0,6 0,2

Ае. 1аиБс1ш V 1,0 0,6 0,2 0,8

Т. сКсоссит АиВ 0,8 0,5 0,4 0,4

Т. ёигит 'А^ивЦ)' АиВ 0,8 0,5 0,4 0,2

Т. регасит АиВ 1,0 0,4 0,3 0,2

Т. тасЬа АиВБ 0,9 0,7 0,4 0,2

Т. зрЬаегососсит АиВБ 1,0 0,6 0,4 0,3

Т. аез^уит 'Ьоиуге' АиВБ 1,0 0,8 0,4 0,3

НСРо.5 = 0,15

С ритмичным чередованием проводящих пучков связано чередование участков склеренхимы и островков хлоренхимы. Увеличение степени симметричности топографии анатомических

структур в ЕШ сопровождается усилением развития ассимиляционной паренхимы стебля.

ГЛАВА 7

СВЯЗЬ АНАТОМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ СТЕБЛЯ С ФИЗИОЛОГИЧЕСКИМИ ОСОБЕННОСТЯМИ ПШЕНИЦЫ

Рациональное развитие тканей и анатомических структур создает конструктивную основу для реализации функций растения.

Ценным физиологическим показателем пшеничного растения являются параметры флюоресценции хлорофиллов флагового листа. Они характеризуют фотосистему И, зависят от физиологического состояния и генотипа растений. В частности, перевод растений пшеницы на гаплоидную основу приводит к снижению исходного (Ро), вариабельного (Б!) и максимального (Рт) уровня флюоресценции (табл.7.1).

Таблица 7.1

Значения параметров флюоресценции хлорофиллов у

гаплоидов мягкой пшеницы и их исходных родительских форм

Генотип Набор хромосом Fo Ft Fm

Pavón 42 0,332 0,455 1,884

Гаплоид Н581 21 0,188 0,277 1,013

ВТХ 42 0,362 0,525 2,061

Гаплоид Н49 21 0,190 0,255 1,035

НСР о,о1 0,014 0,016 0,181

Таблица 7.2

Корреляция (г) параметра Ру/Тт флагового листа с некоторыми признаками стебля пшеницы и ее значимость (Р)

Признак г Р

Длина междоузлия ЕШ 0,41 ±0,18 0,030

Диаметр стебля в £N2 0,72±0,14 <,001

Ширина флагового листа 0,75±0,13 <0,001

Диаметр флоэмы ПП пар. в ЕЫ2 0,61±0,16 <0,001

Диаметр сосудов метаксилемы ПП пар. в £N2 0,41 ±0,18 0,032

Площадь выполненной части стебля, прихо-

дящаяся на один ПП пар. в ЕЫ2 0,58±0,16 <0,001

Относительное количество реакционных центров (Ру/Бт), рассчитываемое на основе показателей флюоресценции,

положительно коррелирует с признаками пшеничного растения (табл.7.2).

В связи с этим отбор растений по анатомическим признакам может быть перспективным для повышения их продуктивности. Важным приспособлением высших растений к обитанию в наземных условиях является развитие у них комплекса тканей и анатомических структур, обеспечивающих жесткость и упругость стебля, обеспечивающих устойчивость растений к деформирующим нагрузкам. Упругость стебля пшеницы динамично изменяется как в пределах отдельного междоузлия, так и в пределах всего растения. Она зависит от комплекса факторов: удаленности места измерения модуля упругости (Е) от мест локализации интеркалярной меристемы и от соцветия, от степени развития листового влагалища, от стадии развития растения и генотипа изучаемых образцов. Для косвенного определения упругости стебля у пшеницы предлагается анатомический индекс упругости (АИУ), который равен произведению плотности расположения проводящих пучков в стебле (индекс ИПП) на относительную толщину периферического кольца склеренхимы (индекс ИТС). Анатомический индекс упругости тесно коррелирует со значениями модуля Е (табл.7.3).

Таблица 7.3

Корреляция модуля упругости ( Е ) с признаками подколосового междоузлия у мягкой пшеницы _

Коррелирующие признаки r±Sr Р<

Е - толщина периферич. кольца склеренхимы 0,002 ns

Е - число проводящих пучков (ПП) -0,03 ns

Е - диаметр проводящего пучка первичной коры 0,06 ns

Е -диаметр проводящего пучка паренхимы (Д) -0,20 ns

Е - число ПП в 1мм2 выполненной части стебля 0,14 ns

(ИПП)

Е - толщина кольца склеренхимы/толщина стенки 0,69±0,15 0,01

стебля (ИТС)

Е-АИУ 0,79+0,13 0,01

Е - АИУ • Д 0,63+0,21 0,05

Примечание: ns - связь несущественная

Применение синтетических регуляторов роста модифицирует анатомическое строение стебля мягкой пшеницы. При использовании Cycocel CL в благоприятных условиях орошения и минерального питания у сорта Louvre наблюдалось ингибирование развития стебля, листа и колоса. В подколосовом междоузлии уменьшилась

выполненность стебля и толщина его стенки; увеличилось число рядов клеток склеренхимы, но уменьшился их диаметр; уменьшился диаметр и число рядов клеток паренхимы в межпучковой зоне, а также диаметр клеток, расположенных вокруг проводящего пучка. Неизменным осталось число проводящих пучков в стебле, но повысилась плотность их расположения. Уменьшился диаметр проводящих пучков и составляющих их частей. Изменение параметров анатомических структур стебля под влиянием Сусосе1 СЬ приводило к увеличению индекса упругости (АИУ).

ГЛАВА 8

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДЕТЕРМИНАЦИЯ АНАТОМИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ СТЕБЛЯ ПШЕНИЦЫ

Полиплоидный ряд пшеницы характеризуется значительным полиморфизмом анатомического строения стебля, который обусловлен разнообразием наследственных факторов исходных родительских форм, различием исторического времени и географии возникновения видов, влиянием искусственного отбора.

Анатомическое строение стебля пшеницы в значительной мере зависит от эндогенных регуляторных факторов. Изменчивость 77,4% признаков определялась уровнем плоидности видов и сортов и генотипическими особенностями растений. Влияние места нахождения междоузлия на стебле было значимым для 90,3% признаков.

Влияние набора хромосом на развитие анатомических признаков имеет несколько особенностей.

1. Неравнозначное изменение признаков при полиплоидии. Увеличение числа хромосом при возникновении тетраплоидов привело к более существенному увеличению в ENI признаков, имевших высокий рейтинг корреляционных связей. Например, толщина стенки стебля возрасла на 99,3%, тангентальный диаметр флоэмы ПП пк. - на 52,4%. Увеличение параметров низкорейтинговых признаков было немногим более 10%.

2. Анатомический эффект первичного увеличения числа хромосом превышает по ряду признаков фенотипические эффекты последующих этапов полиплоидизации. Например, тангентальный диаметр проводящих пучков паренхимы у тетраплоидов был в "среднем на 27% больше, чем у диплоидов; у гексаплоидов - на 2,2% больше, чем у тетраплоидов; у октоплоидов - на 5,8 % больше, чем у гексаплоидов.

3. У полиплоидных пшениц отсутствует полный аддитивный вклад исходных геномов в развитие количественных признаков анатомических структур стебля.

4. Наиболее оптимальное соотношение анатомических признаков стебля наблюдается у гексаплоидных пшениц. Гексаплоиды имеют лучше развитую проводящую систему, представленную многочисленными пучками с крупными сосудами. В двух верхних междоузлиях у них содержится больше тяжей хлоренхимы. Гексаплоиды характеризуются рациональным развитием 'паренхимы и периферического кольца склеренхимы (табл. 8.1).

Таблица 8.1

Комплексные анатомические признаки стебля у разных по

набору хромосом групп пшениц

Признак ЕЫ Члбор хромосом

14 28 42 56

Площадь выполненной 1 1,380 3,610 3,283 2,922

части стебля (мм2) 2 2,065 5,734 5,110 5,170

3 2,280 6,830 5,770 6,265

4 2,492 8,527 6,145 5,842

Выполненность стебля 1 72,5 87,3 66,2 85,9

(%) 2 61,5 63,4 50,4 62,9

3 75,1 68,3 61,3 72,6

4 85,3 94,4 71,6 79,9

Число ПП пар. в 1мм2 1 10,22 4,86 5,85 5,41

выполненной части 2 9,64 4,46 5,11 4,84

стебля(ИПП) 3 9,96 3,98 4,85 3,99

4 9,03 3,40 4,54 4,42

Отношение толщины 1 0,202 0,128 0,159 0,142

кольца склеренхимы к 2 0,152 0,106 0,133 0,103

толщине стенки стебля 3 0,116 0,095 0,110 0,092

(ИТС) 4 0,092 0,092 0,102 0,093

Анатомический индекс 1 2,06 0,62 0,93 0,77

упругости 2 1,47 0,47 0,68 0,50

(АИУ= ИПП- ИТС) 3 1,16 0,38 0,53 0,37

4 0,83 0,31 0,49 0,41

Существенное влияние на анатомическое строение стебля пшеницы оказывает гаплоидия. Андрогенные гаплоиды характеризовались миниатюризацией габитуса растений и изменением видовых признаков. В частности, у гаплоидов Т.с1игит и Т.аеБЙуит уменьшились различия по признакам колоса и выполненности стебля. У изученных гаплоидов увеличилась

плотность расположения проводящих пучков и анатомический индекс упругости стебля; уменьшились параметры анатомических структур и соотношение диаметра сосудов мета- и протоксилемы. Анатомические различия диплоидных пшениц и эгилопсов, предки которых были источниками геном Аь, Аи, В, б и Б в полиплоидном ряду пшеницы, определяются совокупностью качественных и количественных признаков.

К первой группе можно отнести наличие или отсутствие выступов на поверхности стебля и особенности их расположения; форму поперечного сечения островков хлоренхимы и возможности их объединения; характер поверхности внутренней границы периферического кольца склеренхимы; удаленность проводящих пучков разного типа от поверхности стебля; относительное расстояние между проводящими пучками паренхимы и первичной коры.

Ко второй группе относятся параметры анатомических структур. Для диплоидов характерны небольшие проводящие пучки; высокое значение индексов толщины кольца склеренхимы (ИТС), плотности расположения проводящих пучков (ИПП) и анатомического индекса упругости (АИУ).

Полиморфизм анатомического строения стебля полиплоидных пшениц предопределен разным сочетанием исходных геномов и цитоплазматических факторов, полученных от Ае. Ьг^ята и Ае. speltoides, а также дивергентным характером структурных преобразований видов.

При изменении условий произрастания наблюдается смещение ранга видов пшеницы в системе множественной ранговой оценки анатомических признаков. Однако при этом сохраняется анатомический портрет стебля видов. Наиболее стабильными оказываются высокорейтинговые признаки, а также индексы анатомического строения стебля. Корреляция между ними у растений, выращенных в теплице в ЕИБАТ (г.Тулуза) и на опытном поле БСХА (г.Горки), была тесной и положительной.

ГЛАВА 9

ОСОБЕННОСТИ АНАТОМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ СТЕБЛЯ У СОРТОВ И ГИБРИДОВ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ

Наиболее изученным видом рода ТгШсит Ь. является мягкая пшеница, что обусловлено ее значением в мировом земледелии. Анатомический портрет стебля мягкой пшеницы определяется

влиянием геномов А", В и Б и плазмагенов от предковой формы Ае. 1ог^1з51та, а также действием интенсивного искусственного отбора.

Мягкая пшеница характеризуется слабоволнистой поверхностью стебля. В определении этого признака главенствующую роль играют хромосомы геномов Аи и В, поскольку у растений АеЛаизсЬп ББр. Бйш^иЫа (геном Б), поверхность стебля была гладкой. У Т.аеБЙуит в подколосовом междоузлии хорошо развита ассимиляционная паренхима. Ее тяжи в поперечном сечении имеют форму многогранника с неравными сторонами и закругленными углами. При значительном развитии хлоренхимы ее парные островки сливаются между собой на участке между ПП пк. и эпидермисом. Сорта пшеницы различаются между собой диаметром и выполненностью стебля, числом и размерами проводящих пучков, развитием периферического кольца склеренхимы. Типичный анатомический портрет стебля мягкой пшеницы дополняется различными отклонениями в строении проводящих пучков.

Наследование количественных анатомических признаков стебля в межсортовых скрещиваниях имело, как правило, промежуточный характер. Для гибридов р1 характерен гетерозис.

Таблица 9.1

Проявление гетерозиса по некоторым анатомическим

признакам стебля (£N1) у гибридов Р1 мягкой пшеницы

Частота

Рейтинг комбинаций

Признак признака (%) с эффектом

(Р<0,01) гетерозиса

>5%

Гист. Ггип.

Радиальный диаметр ПП пк. 11,9 62,5 62,5

Диаметр флоэмы ПП пк. 9,0 50,0 50,0

Число ПП пар. 4,6 25,0 62,5

Число сосудов в ПП пар. 6,0 0,0 25,0

Радиальный диаметр ПП пар. 14,8 75,0 100,0

Диаметр сосуда метаксилемы ПП пар. 11,2 50,0 50,0

Диаметр сосуда протоксил. ПП пар. 8,8 25,0 50,0

Диаметр флоэмы ПП пар. 14,0 37,5 50,0

Диаметр клеток паренхимы, располо- 12,5 75,0 87,5

женых рядом с кольцом склеренхимы

Диаметр клеток паренхимы, располо- 6,5 0,0 37,5

женных вблизи медуллярной лакуны

Гетерозисные комбинации чаще возникали по тем признакам, рейтинг корреляционных связей которых был более высоким (табл.9.1).

Коэффициент корреляции между частотой появления гетерозисной комбинации по анатомическим признакам и их рейтинговой оценкой был равен 0,66 (1т факт. > № теор. 0,05).

При усилении развития отдельных анатомических структур наблюдалось увеличение гетерозиса по образующим их элементам. Например, увеличение диаметра проводящих пучков было сопряжено с увеличением диаметра флоэмы и сосудов ксилемы. Однако, если анатомические структуры имели разный генезис, связанный с деятельностью разных меристем, то изменение одних из них не приводило к адекватному изменению других. Частным случаем независимого проявления гетерозиса может быть уменьшение толщины стенки стебля у растений Р. Гармония х Немчиновская 25 при одновременном усилении гетерозиса по элементам проводящих пучков паренхимы.

Величина гетерозиса по ряду анатомических признаков превышала 30%. В значительной мере она зависела от комбинации скрещивания и реципрокного эффекта. По количеству признаков, проявивших эффект гетерозиса, и по его величине в Б] выделились гибриды Гармония х Немчиновская 25 и Немчиновская 25 х Капылянка.

ГЛАВА 10

СТРУКТУРНЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ АНАТОМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ СТЕБЛЯ В ПОЛИПЛОИДНОМ РЯДУ РОДА тштюим Ь. В ПРОЦЕССЕ ЭВОЛЮЦИИ

Принципиальное сходство и частные различия анатомического строения стебля у видов пшеницы являются результатом сложения двух разных эволюционных тенденций: изменчивости признаков и их стабилизации в ответ на изменение интенсивности экологических факторов. Наиболее общие закономерности эволюционных преобразований структуры и функций, а также динамики онтогенеза^ по мнению Б.Т.Матиенко (1988) и ряда других авторов имеют общебиологическое значение . Они вошли в научную литературу под названием "принципы структурных преобразований".

Принципы полимеризации и олигомеризации были разработаны В.А Догелем (1929, 1947). Большое значение им в эволюции растений придавал А.Л.Тахтаджян (1954). Примером

полимеризации у пшеницы может быть возникновение метамерной структуры стебля и соцветия.

Олигомеризация приводит к уменьшению числа составных частей морфологических и анатомических структур. Примером олигомеризации может служить уменьшение числа сосудов в проводящем пучке при переходе его из листовой подушки в междоузлие (табл. 10.1).

Таблица 10.1

Число сосудов в ПП пар. в разных частях второго сверху междоузлия и в структурно связанной с ним подушке

флагового листа

Число сосудов

Вид, сорт Середина 0,3 см ниже Листовая

междоузлия стеблевого узла подушка

Т. monococcum 3,5 9,1 >50

Т. durum 'Augusto' 4,1 22,3 >50

Т. aestivum 'Pavón' 3,9 24,2 >50

Олигомеризация и полимеризация тесно взаимосвязаны. Интеграция отдельных проводящих элементов привела к возникновению полимерно устроенного проводящего пучка.

Интенсификация функций (А.Н.Северцов, 1939) приводит к увеличению параметров анатомических структур стебля в полиплоидном ряду пшеницы. С увеличением набора хромосом толще становится стебель, увеличивается число тяжей хлоренхимы в ENI и проводящих пучков в каждом междоузлии; проводящие пучки и их сосуды приобретают больший диаметр поперечного сечения, возрастает диаметр клеток склеренхимы и паренхимы.

Компенсация функций (Ч.Дарвин, 1952) имеет разнообразное проявление. Например, у пшениц с разным набором хромосом, по мере перемещения от нижних междоузлий к верхним, наряду с увеличением длины междоузлий наблюдается уменьшение площади выполненной части стебля. Компенсаторно к уменьшению площади, занятой паренхимой и проводящими пучками, в ENI увеличиваются размеры островков хлоренхимы и толщина периферического кольца склеренхимы. При этом число рядов клеток склеренхимы увеличивается, а их диаметр уменьшается.

Механизм смены адаптивной роли или смены функций (А.Дорн, 1937) имеет большое значение в возникновении качественных новообразований на базе существовавших прежде органов и структур (А.П.Хохряков, 1975). В стебле пшеницы смена интенсивности функций проявляется в усилении ассимиляционной роли

подколосового междоузлия. Здесь увеличивается число тяжей хлоренхимы, а также число образующих их клеток. В нижних надземных междоузлиях на месте хлоренхимы располагаются клетки паренхимы, выполняющие, скорее всего, запасающую функцию.

Принцип иммобилизации функций (А.Н.Северцов) реализуется при ослаблении главной функции в ходе филогенеза. Примером иммобилизации в анатомическом строении стебля пшеницы можно считать снижение меристематической активности боковых точек роста, в результате которого ветвление было заменено кущением. Боковые почки в нижней надземной части стебля закладываются, но не развиваются при обычных условиях произрастания растений. Они представляют собой орган, утративший свое значение и находящийся на стадии исчезновения.

Разнонаправленность процессов формирования симметрии стебля. Структурные преобразования анатомического строения стебля в ходе эволюции нашли свое отражение в формировании его симметрии. Объединение рассеянных по стеблю проводящих элементов в проводящие пучки было важным элементом симметризации стебля. Дальнейшее ее развитие было связано с возникновением медуллярной лакуны и концентрическим расположением гармонично чередующихся проводящих пучков, островков хлоренхимы и отдельных участков периферического кольца склеренхимы. Параллельно проходила стабилизация двусторонней симметрии в строении пучков. В роде ТгШсит Ь. встречается широкий спектр отклонений, связанных с изменением взаимного расположения флоэмы и элементов ксилемы, однако преобладающими являются пучки, имеющие на поперечном сечении одну плоскость симметрии. Таким образом, структурные преобразования привели к сочетанию нескольких типов симметрии в строении стебля.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изменчивость анатомического строения стебля в полиплоидном ряду рода ТгШсит Ь. является малоизученным, но перспективным направлением научных исследований. Эти исследования развивают сравнительную и экологическую анатомию растений, выводят генетику на гистологический и анатомический уровень организации растительного организма. Результаты исследований' в этом направлении могут быть использованы для целей селекции и систематики пшеницы.

1. Многофункциональность стебля пшеницы предопределила сложность его анатомического отроения. Важным структурным компонентом стебля является проводящая система, в организации которой выделяются диспозитивный, ассоциативный и конструктивный уровни. Изменчивость проводящей системы в полиплоидном ряду пшеницы на диспозитивном уровне связана, в первую очередь, с функциональной ролью метамеров побега. Встречаемость различных ассоциаций проводящих пучков и отклонений в их строении зависит от набора хромосом, видовых и сортовых особенностей растений, а также от места расположения изучаемого участка на стебле пшеницы. Изменение генетического баланса в результате гаплоидизации пшеницы повышает частоту отклонений в конструкции проводящих пучков [1, стр. 30-58; 14,25].

2. В полиплоидном ряду пшеницы анатомические признаки стебля в разной мере связаны между собой по происхождению и выполняемым функциям. Это предопределяет иерархическую систему соподчиненности их коррелятивных связей. Общность происхождения метамеров вегетативной зоны побега обусловливает значительную взаимосвязь гомологичных анатомических структур разных междоузлий. Связь между ними усиливается с уменьшением разницы во времени их образования и ослабевает с уменьшением онтогенетического возраста смежных метамеров.

Значимость влияния онтогенеза одних анатомических структур на развитие других может быть оценена рейтингом их корреляционных связей. Высокорейтинговые анатомические признаки подколосового междоузлия и их индексы могут быть использованы для идентификации генотипов в селекционно-генетических исследованиях, а также для целей систематики [1, стр. 59-90; 15,16, 20].

3. У видов полиплоидного ряда рода ТгШоит Ь. гетерохронность образования метамеров побега предопределяет их разнокачествен-ность, являющуюся основой функциональных различий междоузлий. Неоднородность междоузлий проявляется на морфологическом, анатомическом и гистологическом уровне. Анатомические различия определяются динамичным изменением числа, параметров и топографии анатомических структур. Степень развития анатомических признаков зависит от близости расположения изучаемого места среза к генеративной зоне побега и к интеркалярной меристеме, а также от генетической природы изучаемого образца [1, стр. 91-116; 4, 26,27].

4. Стеблевой узел является анатомически наиболее сложной составной частью побега, в которой осуществляется связь междоузлия с листом, а также с соседним метамером. По

совокупности морфологических и гисто-анатомических признаков в узле могут быть выделены зона реорганизации, зона меристематической активности и зона реконструкции. Стеблевые узлы побега имеют общий план строения, но различаются между собой по размерам и числу проводящих пучков, проходящих через подушку листа и стеблевую часть узла. Для узлов нижней части стебля характерно заложение пазушных почек, степень развития которых зависит от места нахождения узла на стебле и от генома растения [I, стр.117-142 ;11,23].

5. Для побегов видов полиплоидного ряда пшеницы характерно наличие продольной и радиальной симметрии при сочетании явлений симметризации и диссимметризации анатомических структур. Продольная симметрия определяется пропорциональным развитием метамеров и гармоничным чередованием их составных частей. Радиальная симметрия создается симметричностью строения, топографии и градиента параметров анатомических структур. Симметричность топографии обеспечивается ритмичностью чередования проводящих пучков, которая возрастает от нижнего к верхнему - подколосовому, междоузлию. Степень симметрии побега связана с генотипическими особенностями растений пшеницы [1, стр. 143-157; 12,28].

6. Сопряженность эволюции структуры и функций пшеничного растения обеспечивает взаимосвязь анатомического строения побега с его физиологическими особенностями.

Для полиплоидного ряда пшеницы характерна значительная изменчивость параметров флюоресценции хлорофиллов фотосистемы П флагового листа. Количество потенциально активных реакционных центров ФСП, рассчитываемое по параметрам флюоресценции (Ту/Тт), в значительной мере коррелирует о размерами флоэмы и ксилемы проводящих пучков паренхимы стебля, а также с диаметром стебля в ЕЫ2 и с шириной флагового листа. Перевод растений пшеницы на гаплоидную основу приводит к их миниатюризации и снижению уровня флюоресценции хлор—офиллов.

Анатомические особенности стебля влияют на его упругость, которая динамично изменяется в онтогенезе и зависит как от генотипа изучаемого образца, так и от места нахождения изучаемого участка в стебле. Для оценки устойчивости стебля к упругим деформациям предлагается анатомический индекс упругости, учитывающий особенности проводящей системы стебля и его механических тканей. Применение синтетических регуляторов роста в благоприятных условиях среды ингибирует развитие анатомических структур стебля и повышает анатомический индекс

упругости, предопределяя устойчивость растений к

полеганию [1, стр. 158-189; 5, 7, 8, 13,21, 29].

7. Причиной изменчивости анатомического строения стебля в полиплоидном ряду пшеницы является многоступенчатое амфидиплоидное объединение хромосом донорских геномов в сочетании с плазмагенами разных эгилопсов. Анатомические эффекты первичного увеличения набора хромосом при возникновении тетраплоидов превышают по ряду признаков эффекты последующих этапов полиплоидизации. Изменение условий произрастания пшеницы модифицирует ранговую оценку генотипов, однако отдельные признаки и индексы анатомических структур у растений, выращенных в разных условиях, тесно коррелируют между собой [1, стр.190-239; 9,10, 22,30,31].

8. Значительной изменчивостью признаков анатомического строения стебля выделяется мягкая пшеница. Ее анатомический портрет формируется под влиянием хромосом геномов А, В и Б и цитоплазмы, полученной от источника генома В. Соотношение анатомических признаков стебля у мягкой пшеницы может быть изменено на основе комбинационной изменчивости. Для идентификации образцов пшеницы предпочтительнее учитывать не абсолютные значения анатомических признаков, а их индексы.

В межсортовых скрещиваниях мягкой пшеницы у гибридов Б} отмечается гетерозис по анатомическим признакам стебля. При этом превосходство лучших гибридных комбинаций над исходными сортами достигает 30%. Гетерозис чаще проявляется по признакам, имеющим высокий рейтинг корреляционных связей [1, стр.190-239; 17, 19].

9. Изменения анатомического строения стебля в полиплоидном ряду рода ТгШсит Ь. имеют приспособительный характер, они направлены на повышение надежности онтогенеза растений. Формирование признаков стебля в онтогенезе сопровождается олигомеризацией и полимеризацией его составных частей, интенсификацией, компенсацией, сменой и иммобилизацией функций [1, стр. 240-253; 2, 3, 24].

СПИСОК НАУЧНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Монографии:

1. Лазаревич C.B. Эволюция анатомического строения отебля пшеницы. - Минск: БИТ "Хата". - 1999. - 296 с.

Статьи:

2. Лазаревич C.B. Развитие морфологических признаков у индуцированных гаплоидов пшеницы / / Весщ Акадэми навук Беларусь Сер. б1ял. навук. - 1997. - № 1. - С. 56-59.

3. Лазаревич C.B. Развитие анатомических признаков стебля у индуцированных гаплоидов пшеницы / / Весщ Акадэмп навук Беларусь Сер. б1ял. навук. - 1997. - № 2. - С. 30-35.

4. Лазаревич C.B. Структурные различия метамеров пшеницы / / Селекц.-генет. методы повышения продуктивности с.-х. культур: Сб. науч. тр. / Белорус, с.-х. акад. - Горки, 1997. - С. 60-66.

5. Лазаревич C.B. Упругие свойства стебля пшеницы / / Весщ Акад. аграрн. навук Рэспубл îkî Беларусь. - 1997. - № 4. - С. 53-56.

6. Androgenic ability of different Triticum species / A.B.Mentewab, S.V.Lazarevich, A.Souvre and A.Sarrafi / / J. Genet, and Breed. - 1997. -№51. - P. 109-113.

7. Лазаревич C.B. Особенности фотосистемы П у видов полиплоидного ряда пшеницы /' / Весщ Акад. аграр. навук Рэспублш Беларусь. - 1998. - № 1. -С. 37-39.

8. Лазаревич C.B. Корреляционный анализ параметров фотосистемы II и морфолого-анатомических признаков у видов пшеницы / / Весщ Акад. аграр. навук Рэспублш Беларусь. -1999.-№ 1. -С. 32-35.

9. Лазаревич C.B. Видовые различия анатомичеоких признаков стебля пшеницы. I. Диплоидные виды / / Биол. основы продуктивности с.-х. раст. и животных: Сб. науч. тр. докторантов / Белорус, с.-х. акад. - Горки, 1999. - С. 22-27.

10. Лазаревич C.B. Видовые различия анатомических признаков стебля пшеницы. П. Полиплоидные виды / / Биол. основы продуктивности с.-х. раст. и животных: Сб. науч. тр. докторантов / Белорус, с.-х. акад. - Горки, 1999. - С. 28-32.

11. Лазаревич C.B. Влияние набора хромосом на образование и развитие пазушных почек на главном побеге пшеницы / / Биол. основы продуктивности с.-х. раст. и животных: Сб. науч. тр. докторантов / Белорус, с.-х. акад. - Горки, 1999. - С. 32-37.

12. Лазаревич C.B. Конструктивные и топографические особенности проводящей системы как признаки симметрии стебля

пшеницы / / Биол. основы продуктивности с.-х. раст. и животных: Сб. науч. тр. докторантов / Белорус, с.-х. акад. - Горки, 1999.-С. 37-43.

13. Morphological and anatomioal modifications in winter barley culm after late plant growth regulator treatment / P.Sanvicente, S.Lazarevitch, A.Blouet, A.Guckert / / European J. of Agronomy. -1999. - № 11 .-P.45-51.

14. Лазаревич C.B. Отклонения в строении проводящей системы стебля у пшеницы / / Биол. продуктивность растений и пути её повышения: Сб. науч. тр. / Белорус, с.-х. акад. - Горки, 1999. - С.35 - 41.

15. Лазаревич C.B. Анализ корреляционных связей анатомических признаков стебля пшеницы. Сообщ. 1. Взаимосвязь одноименных признаков разных метамеров вегетативной зоны побега / / Междунар. аграр. журн. - 2000. - № 1. - С. 22 - 25.

16. Лазаревич C.B. Анализ корреляционных связей анатомических признаков стебля пшеницы. Сообщ. 2. Иерархичность корреляционных связей / / Междунар. аграр. журн. - 2000. - № 2. - С. 15-17.

Материалы конференций:

17. Лазаревич C.B., Латыпов А.З., Марченко Н.В. Методологические аспекты использования анатомического анализа в селекции пшеницы / / Роль адаптивной интенсификации земледелия в повышении эффективности аграрного производства.: Докл. междунар. науч. конф. по пробл. адаптивной интенсификации земледелия, Жодино, 18-20 февраля 1998 г. / Белорус, науч.-исслед. ин-т земледелия и кормов. - Жодино, 1998. - Т.2. - С. 267-271.

18. Реакция видов пшеницы на андрогенез in vitro. C.B. Лазаревич, A.B. Ментваб, А. Саррафи, А. Суврэ / / Молекулярная генетика и биотехнология: Матер, междунар. конф., Минск, 6-8 апреля 1998 г. / Ин-т генет. и цитол. HAH Беларуси, Ин-т эксперим. бот. HAH Беларуси. - Минск, 1998. - С. 215-217.

19. Лазаревич C.B. Принципы анатомической паспортизации видов и сортов рода Triticum L. / / Наука - производству: Матер, второй междунар. науч.-практ. конф., Гродно, ноябрь 1998 г. / Гродненский с.-х. ин-т. - Гродно, 1998. - С. 347-349.

20. Лазаревич C.B., Беляева С.А., Шуин Н.К. Влияние полиплоидии на развитие проводящей системы стебля пшеницы / / Наука - производству: Матер, второй междунар. науч.-практ. конф., Гродно, ноябрь 1998 г. /Гродн. с.-х. ин-т. - Гродно, 1998. - С. 498-500.

21. Лазаревич C.B. Влияние гаплоидии на флюоресценцию хлорофилла у пшеницы / / С.-х. биотехнология: Матер, междунар. науч.-практ. конф. 14-17 дек. 1998 г., г.Горки / Белорус, с.-х. акад. -Горки, 1998. - С. 81-84.

22. Лазаревич C.B. Влияние условий произрастания на анатомические признаки стебля пшеницы / / Экологические проблемы на пороге XXI века: Матер, междунар. науч.-пракг. конференции / Брян. гос. о.-х. акад. - Брянск, 1999. - С. 319-321.

23. Лазаревич C.B. Особенности топографии проводящей системы стебля пшеницы / / Проблемы с.-х. пр-ва в изменяющихся экон. и экол. условиях. 4.2. Агрономия: Матер, междунар. науч.-практ. конф., ноябрь 1999 г. / Смол. с.-х. ин-т. - Смоленск, 1999. - С. 52-54.

Тезисы докладов:

24. Лазаревич C.B. Интегральные принципы организации анатомических структур стебля пшеницы / / М.В.Рытов - выдающийся агробиолог, философ и педагог: Тез. докл. и сообщ. междунар. науч. конф.,'Горки, февраль 1996 г./ Белорус, с.-х. акад. - Горки, 1996. - С. 41-42.

25. Лазаревич C.B. Дивергенция проводящей системы стебля пшеницы /' / Сохранение биологического разнообразия Белорусского Поозерья: Тез. докл. регион, науч.-практ. конф., Витебск, 25-26 апреля 1996 г. / Витебский гос. ун-т. - Витебск, 1996. - С. 41-42.

26. Лазаревич C.B. Анатомическая неоднородность метамеров стебля пшеницы / / Соврем, пробл. анатомии растений: Материалы междунар. конф., Брест, октябрь 1996 г. / Брест, гос. ун-т. - Брест, 1996.-С. 32.

27. Лазаревич C.B. Структура метамеров стебля пшеницы / / Соврем, пробл. анатомии растений: Матер, междунар. конф., Брест, октябрь 1996 г. / Брест, гос. ун-т. - Брест, 1996. - С. 33.

28. Лазаревич C.B., Латыпов А.З. Ритмичность чередования анатомических структур стебля пшеницы / / Соврем, пробл. биологии: Материалы междунар. науч.-практ. конф., Брест, 18-19 ноября 1997 г. / Брест, гос. ун-т. - Брест, 1997. - С. 45.

29. Лазаревич C.B., Блуэ А., Санвисент П. Влияние регуляторов роста на развитие проводящей системы стебля колосовых злаков / / Регуляторы роста и развития растений: Тез. докл. 4-й междунар. конф., Москва, 24-26 июня 1997 г. / Моск. с.-х. акад. - Москва, 1997. -С. 195.

30. Лазаревич C.B. Влияние гаплоидии на развитие проводящей системы у видов пшеницы / / УП оъезд Белорус, о-ва генетиков и селекционеров: Тез. докл., 16-19 июля 1997 г., г.Горки / Ин-т генет. и цитол. HAH Беларуси. - Минск, 1997. - С. 68.

Публикация на правах рукописи:

31. Lazarévitch S. Etudes histogénétique du genre Triticum L.: DRU INP-ENSAT: Biologie cellulaire et moléculaire végétale. - Toulouse, 1995. - 66 p.

РЭЗЮМЭ

Лазарэ1пч Святаслау Усеваладав1ч

Змешнвасць анаталпчиай будовы сцябла у палшлощным радзе роду ТгШсит Ь.

Ключавыя словы: анатомш, андрагенныя гаплощы, геном, гетэрсшс, зменл1васць, метамер, палшлощны рад, праводзячыя тканк!, род ТгШсит Ь., сцябло, эвалюцыя.

Абагульнены вынш анатам1чных даследванняу сцябла у вщау пагпплощнага раду пшанщы 1 ¡х андрагенных гаплощау, а таксама у гатункау 1 пбрыдау Т.аезНуит Ь., вырашчаных у палявых умовах I у цяплщы з рэгулюемым климатам.

У вышку даследванняу выяулены заканамернасщ зменл1васщ апатарунчнай будовы сцябла 1 асабл1васщ аната.чичнай фенаменалоги важнейшых агульнаб!ялапчных уласщвасцей парастка метамернасщ, палярнасщ 1 шметрьн. Вылучаны тры узроуш аргашзацьп праводзячай сютэмы сцябла. Ашсаны ухшенш у будове 1 тапаграфН праводзячых пучкоу.

Вывучаны асабл1васц1 супадчынення анатам1чных прыкмет. Устаноулена ¡ерарх1чнасць карэляцыйных сувязяу прыкмет сцябла 1 распрацавана ¿х рэйтынгавая ацэнка. Дадзена абгрунтаванне выкарыстанню прыкмет падкаласавога М1>квузелля для мэт сютэматьпа 1 селекцьп. Падрабязна праанашзавана зменл1васць лижвузелляу у залежнасщ ад месца ¡х знаходжання на сцябле.

Даследаваны анатам1чныя асабл1васц1 сцябловых вузлоу. Прапанавана схема узаемасувяз1 праводзячай сютэмы сумежных метамерау. Паказана роля генетычных фактарау у развщщ пазушных пупышак.

Устаноулена сувязь анатам!чных прыкмет сцябла з ф1з1ялапчшлм1 асабл1васцям1 пшанщы: флюарэсцэнцыяй хларафшау флагавага люта, пругкасцю саломшы, рэакцыяй на прымяненне сштэтычных рэгулятарау росту.

Вывучаны уплыУ набору храмасом, паходжання зыходных геномау 1 цытаплазмы, а таксама умоу вырошчвання на змешйвасць анаталичнйх прыкмет сцябла у пшанщы. Выяулены асабл1васщ ¡х наследавання у Т.аезйуит Ь. Распрацаваны шдэксы аната\пчнай будовы сцябла, спадручныя для щэнтыфкацьп генатыпау.

На падставе праведзеных даследванняу выяулены асабл!васщ структурных анатам!чных пераутварэнняу сцябла у родзе ТгШсит Ь. у ходзе эвалюцьп.

РЕЗЮМЕ

Лазаревич Святослав Всеволодович

Изменчивость анатомического строения стебля в полиплоидном ряду рода ТгШсиш Ь.

Ключевые слова: анатомия, андрогенные гаплоиды, геном, гетерозис, изменчивость, метамер, полиплоидный ряд, проводящие ткани, род ТгШсшп Ь., стебель, эволюция.

Обобщены результаты анатомических исследований стебля у видов полиплоидного ряда пшеницы и их андрогенных гаплоидов, а также у сортов и гибридов Т.аезНуит Ь., выращенных в полевых условиях и в теплице с регулируемым климатом.

В результате исследований выявлены закономерности изменчивости анатомического строения стебля и особенности анатомической феноменологии важнейших общебиологических свойств побега -метамерности, полярности и симметрии. Выделены три уровня организации проводящей системы стебля. Описаны отклонения в строении и топографии проводящих пучков.

Изучены особенности соподчиненности анатомических признаков. Установлена иерархичность корреляционных связей признаков стебля и разработана их рейтинговая оценка. Дано обоснование использованию признаков подколосового междоузлия для целей систематики и селекции. Подробно проанализирована изменчивость междоузлий в зависимости от места их расположения на стебле.

Исследованы анатомические особенности стеблевых узлов. Предложена схема взаимосвязи проводящей системы смежных метамеров. Показана роль генетических факторов в развитии пазушных почек.

Установлена связь анатомических признаков стебля с физиологическими особенностями пшеницы: флюоресценцией хлорофиллов флагового листа, упругостью соломины, реакцией на применение синтетических регуляторов роста.

Изучено влияние набора хромосом, происхождения исходных геномов и цитоплазмы, а также условий произрастания на изменчивость анатомических признаков стебля у пшеницы. Выявлены особенности их наследования у Т.аезйушп. Разработаны индексы анатомического строения стебля, удобные для идентификации генотипов.

На основе проведенных исследований выявлены особенности структурных анатомических преобразований стебля в роде ТгШсшп Ь. в ходе эволюции.

38

SUMMARY

Lazarevitch Svyatoslav Ysevolodovitch

Variability of the anatomy structure of the stem in the polyploid range of the genus Triticum L.

Key words: anatomy, androgen haploids, evolution, genome, genus Triticum L., heterosis, metamer, polyploid range, stem, transferring tissues, variability.

The results of the anatomy research of the stem of the types of the polyploid range of wheat and their androgen haploids as well as that of the varieties and hybrids of T.aestivum L. grown in the field conditions and in a hot-house with the regulated climate were summed up.

As a result of the research regularities of the variability of the anatomy structure of the stem and peculiarities of the anatomy phenomenology of the most important general biological characteristics of the shoot -metamerism, polyarism and symmetry were defined. Three levels of the structure of the transferring stem system were found out. Deviations in the structure and topography of the transferring bundles were described.

Peculiarities of the cosubordination of the anatomy parameters were studied. The hierarchy of the coorelation relations of the stem's parameters was defined and their rating evaluation was developed. The grounds to use upper internode for systematization and selection were given. Variability of the internodes depending on their location on the stem was thoroughly analysed.

The anatomy peculiarities of the stem nodes were studied. The scheme of the interrelation of the transferring system of the adjacent metameres was suggested. The role of the genetic factors in the development of the axil buds was shown.

The connection of the anatomy parameters of the stem with physiologocal peculiarities of the wheat (fluorescence of the chlorophyll of the flag leaf, straw elastisity, reaction to the synthetic growth regulator application) was defined.

The influence of the chromosome number, the origin of the initial genomes and cytoplasm as well as growth conditions on the variability of the anatomy parameters of the wheat stem were studied. Their inheritance peculiarities of T.aestivum were defined. Indexes of the anatomy structure of the stem suitable to the genotype identification were defined.

On the basis of the research peculiarities of the structural anatomy transformatins of the stem in the genus Triticum L. in the process of evolution were defined.

Подписано в печать 20.06.2000 г. Формат 60 х 84 Vi6. Бумага для множительных аппаратов. Печать ризографическая. Гарнитура « Тайме ». Усл. печ. л. 2,32. Тираж 100 экз. Заказ ¿¿'4 .

Отпечатано на ризографе лаборатории множительных аппаратов

БГСХА

213410, г. Горки, Могилевская обл., ул. Мичурина, 5.