Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Тетраплоидная однодомная конопля как исходный материал для селекции

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Сидоренко, Николай Михайлович

ВВЕДЕНИЕ .4

I.ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ .7

1.1. Полиплоидия и ее роль в эволюции растений .7-II

1.2. Развитие и достижения экспериментальной полиплоидии .11

1.3. Индуцирование полиплоидов конопли .22

2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ .30

2.1. Методика колхицинирования конопли .30

2.2. Методика отбора тетраплоидов.35

2.3. Исследование отдельных признаков и свойств полиплоидов .39

3. ЭФФЕКТИВНОСТЬ РАЗИНЫХ ЫЕТОДОВ ШЛШЩИРОВАНШ ОДНОДОМНОЙ КОНОШЕ! .45

3.1. Обработка семян конопли колхицином .45

3.2. Обработка проростков конопли колхицином .52

3.3. Капельный метод воздействия колхицином .55

3.4. Обработка конопли колхицином методом погружения надземной части растения в раствор .60

3.5. Колхицинирование конопли методом инъекции .63

4. ШРФО ЛОП1ЧЕСШ1Е И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ТЕТРА-ШЮИДНОЙ ОДНОДОМНОЙ КОНОПЛИ .68

4.1. Основные йенотипические признаки и их изменчивость .68

4.2. Рост и развитие .93

4.3. Особенности микроспорогенеза и жизнеспособность пыльцы . 99-III

4.4. Особенности проявления пола.III-I

4.5. Скрещивание разноплоидных растений конопли. Получение триплоидов и ыенотических аутотет-раплоидов .I23-I3I

5. ХОЗЯЙСТВЕННЫЕ ПОКАЗАТЕЖ ТЕТРАПЖШДгШ 0ДОДШ)Й

КОНОПЛИ .131

5.1. Продуктивность экспериментальных тетраплоидов однодомной конопли .I3I-I

5.2. Устойчивость к осыпанию сешн .137

5.3. Содержание каннабиноидных веществ.140

ВЫВОДЫ .144

РЕК0;ЯЕНДА1Щ ДЛЯ СЕЛВДЮННОЯ ПРАКТИКИ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Тетраплоидная однодомная конопля как исходный материал для селекции"

Одной из актуальных задач современной селекции, в значительной степени определяющей эффективность ее конечных результатов, является постоянный поиск и вовлечение в селекционный процесс новых перспективных исходных форм. С этой целью все чаще стали прибегать к методам их искусственного получения, одним из которых является экспериментальная полиплоидия. Заметный сдвиг в этой области был достигнут после опубликования работ А.Блексли и А.Эйвери/^ 3S&tkbs€ee. cuid ЛJifiefy, №7/ по индуцированию искусственных полиплоидов с помощью колхицина.

На основе применения колхицина селекционерами получены полиплоидные формы зерновых, технических, овощных, плодовых, ягодных, древесных, лекарственных и декоративных растений, многие из которых использованы для создания новых сортов и гибридов.

Успехи экспериментальной полиплоидии привлекли внимание исследователей, работавших с коноплей /В.А.Рыбин, 1939, 1941; А.П.Бреславец, 1963; & llHckeVt- &C&US , I960, 1965 и других/. Получив тетраллоидные формы растений двудомной конопли, они выявили у них ряд положительных качеств по сравнению с диплоидными: крупносемянность, увеличение высоты растений в первом поколении, тенденцию к одновременному цветению мужских и женских растений, разнообразие половых форм, включая однодомные.

Однако экспериментальная полиплоидия затронула в основном двудомную коноплю. О влиянии же полиплоидизации на однодомную форму конопли, отличающуюся от двудомной целым рядом биологических особенностей, сведений в литературе почти не имеется. В связи с этим постановка исследований с целью экспериментального получения тетраплоидных форм однодомной конопли и их использования в селекции в качестве исходного материала представляет не только научный, но и практический интёрес.

Как известно, за последние годы в коноплеводстве произошли существенные изменения, вызванные повсеместным переходом к возделыванию сортов однодомной конопли. Преимущество последних по сравнению с двудомными заключается в одновременном созревании растений, позволяющее полностью механизировать процесс уборки. Однако существующие сорта однодомной конопли обладают и рядом существенных недостатков, в числе которых - повышенная осыпаемость семян и неустойчивость признака однодомности. Последний ч на диплоидном уровне закрепить пока не удалось. Это в значительной степени усложняет ведение семеноводства, поскольку для поддержания необходимой сортовой типичности в процессе воспроизводства семян необходимо ежегодно проводить многократные сорто-прочистки, выполняющиеся вручную.

Исходя из вышеизложенных проблем, наш была поставлена задача: экспериментальным путем получить полиплоидные формы однодомной конопли, исследовать их основные биологические признаки и свойства с целью выявления положительных качеств для использования в селекции на последующем этапе работ.

Программой исследований предусматривалось выполнить следующее:

I) индуцировать тетраллоиды однодомной конопли с помощью колхицина и определить наиболее эффективные методы обработки растений;

2) отработать методические приемы идентификации и отбора ауто те трапло идо в;

3) исследовать влияние полиплоидии на проявление морфологических, цитологических и анатомических признаков однодомных растений конопли;

4) изучить биологические особенности тетраплоидной однодоМ' ной конопли: рост и развитие, особенности микроспорогенеза и проявления шла, возможность скрещивания с-диплоидной формой;

5) получить триплоиды и использовать их для валентных скрещиваний;

6) произвести предварительную оценку хозяйственно ценных качеств однодомной конопли на тетраплоидном уровне.

Конечная цель исследований заключалась в установлении возможности практического использования экспериментально полученных аутотетраплоидных форм однодомной конопли в селекционных целях.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

I.I. Полиплоидия и ее роль в эволюции растений

Явление увеличения числа хромосом путем спонтанного или экспериментального добавления целых хромосомных наборов принято называть полиплоидией, а полученные при этом растения - полиплоидами. В результате кратного увеличения наборов хромосом одного вида возникли аутополиплоиды (эуплоиды), а при объединении хромосомных наборов различных видов или родов - аллополиплоиды. Во втором случае обычно происходит скрещивание видов между собой (отдаленная гибридизация) с одновременным удвоением гаплоидных наборов хромосом исходных форм.

Многие виды растений, относящиеся к одному и тому же роду, образуют целые полиплоидные ряды. Это явление характерно для ряда культурных растений. Например, мягкая пшеница ('-^uiifUtrn. aesidihtm) имеет самое большое число хромосом в роде - 42, тогда как двузернянка ( cicc&zcuim ), и твердая пшеница ) имеют по 28 хромосом, а однозернянка

Ж тспсюыиип ) всего лишь 14 хромосом. Исходным считается наименьшее гаплоидное число хромосом в полиплоидном ряду, обозначаемое буквой "х" (в нашем примере х = 7).

В случае изменения числа хромосом, не кратном гаплоидному, образуются анеуплоиды. Они называются еще несбалансированными полиплоидами, поскольку в их наборе нет одной или нескольких хромосом (гипоплоиды) или они имеют одну и более добавочных хромосом (гипершюиды).

Исследуя многочисленные эволюционные преобразования растительных организмов, биологи установили существенную роль полиплоидии в их видообразовании / М.А.Розанова, 1946; Л.П.Бресла-вец, 1963; П.М.$агковский, 1965, 1972; В.К.Щербаков, 1970;

Р.Е.Крогулевич, 1972; В.П.Зосимович, 1974/. При этом выяснен механизм образования естественных полиплоидов.

Еше в 1917 г. Винге /щт. по Л.П.Бреславец, 1963/ сформулировал теорию, согласно которой полиплоидные ряды возникли в природе посредством межвидовой гибррщизации и удвоения числа хромосом скрещивающихся видов на стадии оплодотворенной яйцеклетки или молодого зародыша. Правильность этой теории подтвердил А.Мюнтцинг (1967), который не исключал и другой путь полиплоидизации межвидовых гибридов - образование гибридом первого поколения нередуцированных гамет, дагоших начало алло-полиплоидным растениям во втором поколешш.

Убедительным доказательством происхождения видов на основе алло полиплоид,ии слухмт то, что скрещиванием существующих видов можно воспроизвести константные аллополиплоиды, возникшие в природе в процессе эволюционного развития или путем длительной селекции. Одним из первых добился этого А.Мюнтцинг 1932 /, которому удалось ре синтезировать вид пикульника ^аРеоцiet'vdui' (2п = 32) посредством скрещивания видов ce/ts и $fl£JUOS& , содержащих по 16 хромосом.

Вслед за этим В.А.Рыбин (1935) скрещиванием терна Ptu^uS gfdnc&eL (2п = 32) с алычой

2п = 16) воссоздал культурную сливу dcme$tic& (2п = 48), а Д.Костов

1938) ре синтезировал вид табака <7\/tcer$ianti irz&icciryi.

Приведенные примеры убедительно подтверждают возможность образования аллополиплоидов в природе посредством отдаленной гибридизации с одновременным умножением числа хромосом.

Проанализировав географическое распространение естественных полиплоидов на примере рода Литеэс ; А.Лёве 1944/ обнаружил, что в областях с умеренным климатом чаще встречаются диплоидные формы, а в .более суровых климатических условиях севера - полиплоиды. На основе этого он сделал заключение, что превосходство полиплоидов над диплоидами в данном случае объясняется более широкими пределами устойчивости к условиям произрастания вследствие увеличения у них числа генов. Такое явление само по себе уже является эффективным механизмом адаптации.

Благоприятствуют образованию полиплоидных форм также условия горных районов. Так, по данным Р.Я.Крогулевич (1972), из 390 видов высокогорной флоры полиплоиды составляют 49$.

По определению А.Мюнтцинга iJf^Jtuvt&njf , 1936 /, более половины высших растений являются полиплоидами. Аналогичные данные приводит также В.П.Зосимович (1974), по сводке которого дикая флора покрытосеменных растений имеет в своем составе около 50% диплоидных и столько же видов с полиплоидным числом хромосом. У культурных растений число полиплоидных видов он насчитывает до 80%, то есть значительно больше.

Как и большинство исследователей, В.П.Зосимович придерживается той точки зрения, что естественные полиплоидные виды диких и культурных растений произошли в основном мейотическим путем. Однако при этом он не исключает и роль аутополиплоидии. Немало убедительных аргументов в пользу аутополиплоидии, как одного из важнейших факторов эволюции флоры, высказал А.Мюнт

Как уже отмечалось, многие культурные растения являются полиплоидами. Это явилось результатом народной селекции, осно ванной на ряде биологических преимуществ полиплоидии. К ним относятся гигантизм, который часто сопутствует полиплоидии, крупноплодность и крупносемянность. По этим хозяйственно ценным признакам в течение многих веков человек проводил отбор культивировавшихся растений, не сознавая, что при этом он отбирает полиплоиды Д.П.Бреславец, 1942/.

Из приведенных данных вытекает, что процесс полиплоидизации является закономерным явлением, протекающем в природе постоянно. Но здесь возникает вопрос: имеет ли он какие-либо пределы для данного вида или же будет происходить и дальше? С другой стороны, не менее важно выяснить, как этот процесс протекает - в направлении от низшей"плоидности к высшей или же возможен и обратный процесс? В ответ на это С.С.Хохлов (1965) утверждает, что прогрессивная эволюция внутри семейства идет на минимально возможном числе хромосом, которое он называет эволюционно оптимальным уровнем плоидности. Полиплоидия же является как бы тактическим средством преодоления трудностей в распространении видов и в удержании ими в борьбе за существование освоенных территорий. В связи с этим С.С.Хохлов полагает, что в отличие от эволюционно оптимального уровня плоидности, видимо, имеется экологически оптимальный уровень плоидности, который обычно выше первого. Из этого следует, что уровень плоидности должен быть подвижным, лабильным в процессе эволюции, а процесс полиплоидизации обратимым, то есть в природе существует не однонаправленный процесс увеличения наборов хрошсом - полиплоиди-зация, но и обратный ему процесс - деполиплоидизация.

В заключение достаточно привести выводы из работы П.М.Жуковского (1965), которые наиболее полно характеризуют роль полиплоидии в эволюции культурных растений и ее значение для человека:

I. Наиболее культурный и наиболее полезный для человечества тип возделываемых растений - это полиплоидный тип. Он сложился исторически и самопроизвольно, начиная с древних времен; возникает спонтанно или искусственно и сейчас в очень разнообразных условиях селекции и растениеводства земного шара.

2. Различные культурные виды и клоны проявляют наибольшую практическую эффективность на различных уровнях полиплоидии, например, пшеница - на гексаплоидном, картофель и хлопчатник -на тетраплоидном, земляника - на октоплоидном и т.д. Наиболее благоприятный для того или иного вида уровень полиплоидии определяется искусственным и естественным отборами.

3. Эволюция культурных растений на основе полиплоидии обеспечивает человечеству всестороннее улучшение растений, повышение количества и качества продуктов и веществ, производимых данным видом растений. В подавляющем большинстве случаев полиплоидные типы в данном отношении далеко оставляют позади себя свои исходные диплоидные формы.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Сидоренко, Николай Михайлович

ВЫВОДЫ

2. Удвоение числа хромосом у однодомной конопли приводит к существенному увеличению размеров листьев, цветков, плодов, устьиц и пыльцы, количества проростковых пор в экзине пыльцевых зерен и хлоропластов в эпидермальных и устьичных клетках, но значительно уменьшает количество устьиц на единице поверхности листа.

Перечисленные морфологические и анатомо-цитологические признаки целесообразно использовать в качестве диагностических при идентификации и отборе тетраплоидов, хотя наиболее достоверные результаты дает непосредственный подсчет числа хромосом в ядрах соматических клеток.

3. Тетраплоидизация однодомной конопли сопровождается увеличением размеров элементарных волокон и уменьшением содержания вторичного луба в стеблях, положительно влияющего на качество общего волокна,

4. Тетраплоидная однодомная конопля характеризуется замедленным темпом роста и более продолжительным периодом прохождения фаз развития, в результате чего ее вегетационный период по сравнению с диплоидной формой удлиняется на 6-12 днем.

5. Б мейозе материнских клеток пыльцы тетраплоидной однодомной конопли имеют место отклонения от нормы, снижающие жизнеспособность пылыщ и семенную продуктивность растений.

6. Перевод однодомной конопли на тетраплоидный уровень вызывает определенные, положительные изменения в проявлении пола, а именно: повышение степени однодомности пощглящш; уменьшение доли однополых особей, особенно обычной поскони; сближение сроков созревания однодомных растений и обычной поскони, выщепляюшейся в потомстве.

7. Тетраплоидная однодомная конопля скрещивается с диплоидной двудомной в прямой и обратной комбинациях с образованием диплоидов и триллоидов. Большее количество жизнеспособных семян и более высокий выход триплоидов получается при прямых скрещиваниях, опылителем в которых является диплоидная форма, В первом поколении триплоидов доминирует женский полово" тип (матерка). Мужские и однодомные триплоидные растения конопли образуют преимущественно стерильную пыльцу.

8. В потомстве от скрещивания триплоидов с колхиплоидной формой однодомной конопли (Зх х 4х) с участием нередуцированных гамет образуются мейотические аутотетраплоиды, превосходящие по интенсивности роста и высоте стеблестоя митотические тетраплоиды.

9. Экспериментально полученные тетраплоидные формы однодомной конопли T0-I и ТО-2 уступают диплоидной по степени проявления основных хозяйственных признаков: урожаю стеблей, волокна и семян, что создает определенные препятствия на пути их практического использования. Однако, учитывая некоторые их положительные качества: крупносемянность, устойчивость к осыпанию семян, пониженное содержание вторичных волокон в стебле, повышенную степень однодомности и незначительное содержание поскони, целесообразно использовать их в качестве исходного материала в селекционных целях,

10. Повышенный интерес для селекционной работы представляет новая тетраплоидная форма конопли Тетраплоидная однодомная 3, которая обладает минимальным содержанием наркотически активных каннабиноидных веществ.

РЕКОЖНДАЦШ'1 ДЛЯ СЕЖЩИОШОЙ ПРАКТИКИ

I. С целью повышения продуктивности и улучшения других хозяйственных качеств экспериментально полученных тетраплоидных форм однодомной конопли в процессе их селекционной доработки необходимо ежегодно проводить отборы элитных растений по комплексу признаков: массе стебля, волокна и семян, содержанию волокна и каннабиноидов, продолжительности вегетационного периода, однородности полового состава, устойчивости к повреждению вредителями и поражению болезнями.

2. Для поддержания типичности тетраплоидов в процессе стабилизации плоидности и повышения семенной продуктивности в первых их поколениях перед цветением необходимо проводить пыльцевой анализ растений, по результатам которого удалять все нетипичные и низкофертильные экземпляры.

3. Учитывая то, что в потомстве тетраплоидов вследствие нарушении мейоза образуются низкопродуктивные анеуплоиды, из посевного материала следует удалять мелкую фракцию семян (толщиной менее 3,0 мм), среди которой их присутствие наиболее вероятно.

4. Выращивать тетраплоидные формы однодомной конопли необходимо изолированно от диплоидных сортов, чтобы предотвратить их переопыление.

5. Для получения тетраплоидных форм однодомной конопли экспериментальным путем и использования их в селекционных целях рекомендуется использовать разработанную нами методику (прилож.2).

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Сидоренко, Николай Михайлович, Глухов

1. Александров В.Г., Абесадзе К.Ю., Нассонов В.А., Яковлев М.С.

2. Принципы строения стебля некоторых травянистых лубо-во-локнистых текстильных растений и методы его изучения. Институт растениеводства. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Серия Ш, JS 2, Ленинград, 1932, с.110-283.

3. Аринштейн А.И., Мигаль Н.Д. Влияние количества пыльцевых зерен конопли на их прорастание, рост пыльцевых трубок и урожай гибридных семян. "Агробиология", 1965, JS I, с.151-153.

4. Афанасьева А.С. Аутотетраплоиды проса, полученные действиемколхицина. Тр.Московского общества испыт.природы. Отд. биол. 1962, вып.5, с. 154-163.

5. Волховских З.В., Гриф В.Г., Захарьева О.й., Матвеева Т.О.

6. Хромосомные числа цветковых растений. Изд-во "Наука", Л., 1969, с. 433.

7. Бормотов В.Е., Турбин Н.В. Экспериментальная шлиплоидия игетерозис у сахарной свеклы. Минск, "Наука и техника", 1972, 232 с.

8. Бормотов В.Е., Загрекова В.Н., Семерихина С.Е. Получениететраплоидных форм сахарной свеклы от скрещивания растений разной плоидности. Сб. "Исслед.по теор.и прикл.генетике".1. Минск, 1975, с. 28-34.

9. Бреславец Л.П. Цитологическое исследование лубяных растений.1. (jLnrui&cs (конопля). Тр. Института новоголубяного сырья, т.II, вып.2, 1933, с.112-116.

10. Бреславец Л.П. Полиплоидия ржи, индуцированная рентгеновски!® лучами. "Докл.АН СССР", н.сер., 1939, 22 , JS 6.

11. Бреславец Л.П. Экспериментальное формообразование в связис внутриклеточными изменениями, журнал общей биологии, 1942, 3, № 4, с.283-298.

12. Бреславец Л.П. Полиплоидия в природе и опыте. М., изд-во1. АН СССР, 1963, 364 с.

13. Бреславец Л.П. Значение полиплоидии в селекции растений.

14. Обзор литературы. Выпуск 2(96). М., 1967, 117 с.

15. Герас шлов И.И. О безъядерных клетках некоторых конъюгат.

16. Бюлл. МОШ, 1892, № 2-3, с. 109-125.

17. Глотов В.В. Комбинированный эффект колхицина и гетероауксина на проростки камфорного базилика. "Докл. АН СССР", нов.сер., 1939, 24, с.402-404.

18. Гришко Н.Н., Левченко В.И., Селецкий В.И. Вопросы пола уконопли, выведение однодомных форм и сортов с одновременным вызреванием обоих полов. Кн. "Генетика и селекция конопли". Тр.ВНИИ конопли, вып.5. М., 1937, с.73-108.

19. Гришко Н.Н. Биология конопли. Труды ВШИ конопли, вып.8,1. К., 1935, 268 с.

20. Давидян Г.Г., Румянцева Л.Т. Индуцирование женских цветковна мужских растениях конопли под влиянием этрела "Вестник с.-х.науки", 1974, J5 4, с.49-51.

21. Давоян Н.И., Тырнов B.C., Суханов В.И. Сравнительное изучение продолжительности митотического цикла у гаплоидов итетраплоидов кукурузы. "Цитология и генетика", 1972, 6, J£ 3, с.259-262.

22. Дворянкина JI., Лаптев 10. Получение и косвенные методы идентификации полиплоидных форм картофеля. Сб. "Селекция и семеноводство", М., "Московский рабочий", 1969, с.42-44.

23. Драч Н.П. Методы получения, цитогенетические особенности ихозяйственные показатели полиплоидов кормовой свеклы. -Автореф. канд.диссертации, Киев, 1972.

24. Дрига И.Е. Цитологическое изучение конопли. Генетика иселекция конопли. Тр.ВНШ конопли, вып.5, изд-во ВАСХНИЛ. М.-Л.,1937, с. 65-72.

25. Дубинин П.П., Щербаков В.К. Теоретические вопросы и достижения при использовании полиплоидии в селекции растений. В сб. "Полиплоидия и селекция". M.-JI. "Наука", 1965, с. 18-42.

26. Дубинин Н.П.,Панин В.А. Новые методы селекции растений. М.,1. Колос", 1967, с. 180-285.

27. Ермаков А.И., Арасимович В.В., Смирнова-Иконникова М.И.,

28. Житлова Н.А. Методы получения полиплоидов различных видовкартофеля. Сб.трудов аспирантов и молодых научных сот-руд. ВНИК раст-ва,Ю (14). Ленинград, 1969, с.452-456.

29. Житлова Н.А. Изучение некоторых особенностей полиплоидовкартофеля. "Докл.ВАСХШЛ", IS70, Jfe 7, с. 23-24.32. liyKOBCKiiH H.lvl. Эволюция культурных растений на основе полиплоидии.-В кн.: Полипдоидия и селекция. М.-Л., "Наука", 1965, с. 5-17.

30. Зауковский П.М. Эволюционные аспекты полиплоидии растений.-В кн. "Полиплоидия и селекция". Шнек, 1972, с.9-18.

31. Загрекова В.Н., Бормотов В.Е., Семерихина С.Е. Мейоз у тетраплоидных растений сахарной свеклы. Сб.: Полиплоидная сахарная свекла. Шнек, "Наука и техника", 1966, с.178-181.

32. Зайковская Н.Э., Ярмолюк Г.И. Различия в процессе мейоза уэутетраплоидных растении сахарной свеклы. "Докл.ВАСХНИЛ", 1969, J& 2, с.11-15.

33. Зосимович В.П. Полиплоидия и ее значение в эволюции и селекции покрытосеменных растений.-В кн.: Экспериментальная полиплоидия у культурных растений. Киев, "Наукова думка", 1974, с. 5-12.

34. Иванов В.Б. Клеточные основы роста растений. М., "Наука", 1974, с. 127-134.

35. Кедров-Зихман 0.0., Шилко Т.С., магулаев А.Ю. Получениететраплоидных семян озимой ржи. Сб. "Пробл.эксперим.генетики", Минск, "Наука и техника", 1971, с. 58-63.

36. Ковалевская М.Ф. Метод "раневых раздражений" в применениик сахарной свекле с целью получения мутаций. Научн.записки УШС (32), 1933, с. 123-132.

37. Колесников А.И. Колхицин и получение новых форм сельскохозяйственных растений. JI., "Колос", 1972, 128 с.

38. Костов Д. Неправильности митоза и полиплоидия, вызванные колхицином и аценафтеном. "Докл. АН СССР", 1938, 19,3, с. 189-191.

39. Костов Д. Современное состояние вопроса о межвидовой гибридизации у растений. "Изв.АН СССР", сер.биол.,1938, JS 9, с. 565-596.

40. Крогулевич Р.Е. Роль полиплоидии в генезисе флоры. "Высокого рн. флора Станового Нагорья". Новосибирск, "Наука", 1972, с. 190-199.

41. Купянская Н.А. Влияние полиплоидии на изменение хозяйственно ценных признаков у льна. Автореферат дисс. на соиск. ученой степени кандидата с.-х.наук. Л., 1971.

42. Лазурьевский Г.В., Николаева Л.А. Каннабиноиды. Кишинев,1. Штиинца, 1972, 67 с.

43. Лаптев Ю.П. Экспериментальная полиплоидия картофеля.-В кн.:

44. Генетика картофеля. М., "Наука", 1973, с.131-139.

45. Лобашев М.Е. Генетика. Издание второе. Изд-во Ленинградского университета, 1967, 747 с.

46. Лосева З.Е. Изменение однодомности в зависимости от условий выращивания. "Селекция и семеноводство", 1964, J,» I, с. 38-40.

47. Лудникова Л.А. Опыт получения тетраплоидных растений одновременно созревающей конопли. Труды первой научной конференции молодых ученых Молдавии. Кишинев, I960, с.251-256.

48. Лутков А.Н. Массовое получение тетраплоидных растений льнадействием колхицина. "Докл.АН СССР", 1939, 29^ В 4, с. I77-I8I.

49. Лутков А.Н., Раджабли Е.П. Основные направления использования полиплоидии в селекции. "С.-х. биология", 1968,3, № 2, с. 163-175.

50. Лишенко Н.П., Лишенко И.Д. Индукция полиплоидии гранозаномопыт Q^Cia ш/гЛс ). "Цитология и генетика", 1972, 6, 2, с.108-110.

51. Мигаль Н.Д. О морфологии пыльцы кононли. Ботанический журнал, Том 54, Л., IS69, с.274-276.

52. Мигаль Н.Д.,Жатов А.И. Изучение процессов формированияпола у конопли,"Сельскохозяйственная биология",1969, том 1У, .■£ 3, с.387-393.

53. Мигаль Н.Д. Методика искусственной изоляции и опылениярастений конопли. Сб.трудов ."Биология, возделывание и первичная обработка конопли и кенафа", вып.40, Глухов, 1977, с.34-37.

54. Минакова Н.С., Шивырева Е.Т. К методике колхицинированияпроростков сахарной свеклы. Сб.: Выводы научно-исслед, работ по сахарной свекле за 1970 г. Киев, 1972, с.87-90.

55. Мюнтцинг А. Генетика, М., "Мир?, 1967, 610 с.

56. Навалихина Н.К. Сохранение фертильности в популяции тетраплоидного красного клевера отбором на нормальное протекание меиоза. "Цитология и генетика", 1969, т.Ш, Ш, с. 223-229.

57. Навашин М.С. и Герасимова Е.Н. Получение тетраплоидного коксагыза и его практическое значение. "Докл. АН СССР",1941, 31, с.47-50.

58. Нагамацу Цуцуми, Омура ТакэсиДога йосиаки. Исследования погибридизации диплоидных и аутотетраплоидных растений риса, ?в частности по получению гибридныхсемян. "Кюсю дайгаку ногакузу гакуг.ей дзасси, fykC. ty^ty^ ", 1964, 21, lu I, с.25-34.

59. Невинных В.А. Методы селекции конопли в Краснодарском научно-исследовательском институте сельского хозяйства. Сб. "Вопросы селекции и семеноводства конопли и кенафа". К., "Урошай", 1971, с.23-29.

60. Неговский И.А., Литвиненко И.И. О некоторых особенностяхсеменных растений "естественных" тетраплоидов, полученных методом валентных скрещиваний. В кн.: Вопросы генетики и цитологии сахарной свеклы. Киев,1971, с.140-147.

61. Неговский Н.А., Ворохоб В.II. К вопросу получения свеклы свысоким уровнем генома.-В кн.: Вопросы генетики, селекции и цитологии сахарной свеклы. Киев, 1971, с.116-119.

62. Новоселова А.С., Дирконос А.В., Погорелова Т.Ф. Получениеполиплоидов раннеспелого клевера красного с помощью колхицина. Сб. науч.работ ВНИИ кормов. Вып.II, 1975, с.148-153.

63. Обершт В.М., Чалык Т.С. Получение химерных растений кукурузы с помощью колхицина. "Цитология и генетика". 1968, 3, J&6, с. 510-516.

64. Орлов Н.М., Жатов А.И. Изменение соотношения половых типоводнодомной конопли сорта ЮСО-I под воздействием этрела. Сб.трудов "Биология, возделывание и первичная обработка конопли и кенафа", вып. 39, Глухов, 1976, стр.58-62.

65. Панин В.А. Полиплоидная свекла .-В сб.: Успехи современнойгенетики. I. М., "Наука", 1967, с.179-245.

66. Пан1на Е.Б. Ыейоз та м1кроспорогенез у пол1пло1дних цукрових буряк1в. Укра1нський ботан1чний журнал, 1964, т.XXI, В 6, с.53-59.

67. Паламарчук И. А., Весе лова Т.Д. Гистохимические реакции начистую клетчатку .-В кн.: Изучение растительной клетки. М., "Просвещение", 1969, с.93-94.

68. Паушева З.П. Практикум по цитологии растении. U., "Колос",1974, 288 с.

69. Петров Д.Ф. Цитологические основы наследственности, ivl.,1. Колос", 1973, 248 с.

70. Победоносцева Е.А., Сулакова Е.П. Сравнительная оценкахозяйственных и биологических признаков диплоидных и тетраплоидных форм гречихи. "Сиб.вестник с.-х.науки", 1973, I, с.23-26.

71. Поддубная -Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменныхрастений. Основы и перспективы. М. "Наука", 1976, 508 с.

72. Полишвайко М.Н. К методике получения полиплоидных растении эспарцета. "Научные записки Белоцерковского СХИ". Вып.13, 1967, с. 198-201.

73. Приходько Н.И. Экспериментальное получение тетраплоидову капусты и моркови. Сб.трудов аспирантов и молодых научных сотрудников ВНИИ раст.-ва, 10 (14). JL, 1969, с.414-419.

74. Раджабли Е.П. Методика получения полиплоидных форм шелковицы .-В сб. "Экспериментальная полиплоидия в селекции растении", М., "Наука", 1966, с.235-254.

75. Раджабли Е.П., Рудь В.Д. Получение и использование полиплоидных форм растений. Новосибирск, "Наука", 1972, 132 с.

76. Рзаев М.М. О методике экспериментального получения полиплоидов у хлопчатника и их использовании в селекции.-В сб.: Генетич.исслед.хлопчатника, Ташкент, "Фан",1971, с. 255-259.

77. Рожнятовский И.И. Определение площади листа с применениемсветочувствительной бумаги. Ботанический журнал. М., 1954, т.39, JS 3, с.419-420.

78. Розанова М.А. Экспериментальные основы систематики растений. M.-JI. Изд-во АН СССР, 1946 , 254 с.

79. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Шнек, "Вышейшаяшкола", 1973, 320 с.

80. Рокицкий П.Ф.Введение в статистическую генетику. Шнек,

81. Вышейшая школа", 1974, 448 с.

82. Руденко Ф.Е. Смешение отношения полов у генеративных побегов конопли. Доклады и сообщения. Ужгородским госуд. ун-т, серия биологическая, 196I, В 4:, с.10-12.

83. Рудь В.Д. экспериментальная полиплоидия в селекции овощныхкультур. "Картофель и овощи", 1967, is 9, с.26-28.

84. Рыбин В.А. Опыт синтеза культурной сливы из родственныхей диких видов. "Соц.растениеводство", 1935, & 15, с.87-100.

85. Рыбин В.А. Получение тетраплоидов у льна путем воздействияколхицином. "Докл. АН СССР", 1938, 21,гё 6, с.306-311.

86. Рыбин В.А. Получение тетраплоидов у конопли путем воздействия колхицином. "Докл.АН СССР", 1939, 24, & 6, с.588-592.

87. Рыбин В.А. Гибридная тетраплоидная конопля. "Вестник гибридизации", М., Сельхозгиз, 1941, с.99-110.

88. Саблина В.К. Влияние внешних условий на деление ядер вкорежах . Труды СПб. общ.естествоиспыт.отд.бот. 1903, 33, с.89-112.

89. Савченко В.К. Генетика полиплоидных популяций. Шнек,

90. Наука и техника", 1976, 240 с.

91. Сахаров В.В., Фролова C.JI., Мансурова В.Ji. Аутотетраплоидыу различных сортов гречихи. "Докл.АН СССР", 1945, В 2, с.84-87.

92. Сажко М.М. Динамика накопления тетрагидроканнабинола вразличных органах растений конопли. Сб.тр.:Биология, возделывание и первичная обработка конопли и кенафа, Вып. 39, Глухов, 1976, с.34-37.

93. Семенов В.И. Мейоз у автополиплоидов. В кн.: Цитология игенетика мейоза. М., "Наука", 1975, с.263-285.

94. Сенченко Г.И., Аринштейн А.И. Ботаническая характеристикаконопли. В кн. "Конопля". М., Сельхозивдат, 1963, с. 17-36.

95. Сенченко Г.И., Горшкова Л.М. Влияние экологических условийвыращивания на содержание тетрагидроканнабинола у конопли. Сб.трудов "Биология, возделывание и первичная обработка конопли и кенафа, вып.41, Глухов, 1978,с. 17-23.

96. Серебрякова Т.Я., Сизов М.Я. Культурная флора СССР. Том 5,часть I. "Прядильные". Госуд.издание колхозной и совхозной литературы. M.-JI., 1940, с. 1-53.

97. Сидорский А.Г, Биологические основы половой дифференциациивысших растений. "Изв.АН СССР". Серия биолог.,1974, J5 2, с. 251-260.

98. Ситник Т.И. Научный отчет лаборатории селекции конопли за 1978 г. ВНИИ лубяных культур, Глухов.

99. Соболева Т.И. О скрещиваемости тетраплоидных форм обыкновенного томат-eseit&nfam Uf.o, исходными диплоидными. Сб. тр. аспирантов и молодых научи.сотрудн. Всесоюзн. ин-та раст-ва, 1964, 4 (8), с.127-131.

100. Сустрина В.Э. Влияние внешних условий на соотношение полов в посевах конопли. "Агробиология",1958, й 4, с.130-132.

101. Тарасенко Н.Д., Рудь В.Д., Брохес Е.Л. Получение полиплоидов у салата, моркови и листовой петрушки. "Генетика", 1968, 4^ I' II, с.172-176.

102. Терновский М.Ф. Преодоление бесплодия у межвидовых гибридов (ft/itcfi&ntL ."В кн.: Полиплоидия и селекция. M.-JI., "Наука", 1965, с. 70-80.

103. Тюрк Е. Методика анатомической оценки мощности слоя лубяных растений. Труды института нового лубяного сырья.

104. Том УШ. Вып.1, М., 1934, с.48-68.

105. Фалендыш Л.Г., Филипчук П.А. Создание исходного материаладля селекции неосыпавшихся сортов гречихи тетраллоид-ного уровня. Тезисы докладов 4-го съезда генетиков и селекционеров Украины. 4.2. Киев, "Наукова душа", 1981, с.95-97.

106. Фирсова М.К. Методы определения качества семян. М., Сельхозиздат, 1959, 351 с.

107. Хохлов С.С. Полиплоидия и апомиксис у покрытосеменных растений.-В кн.: Полиплоидия и селекция. М.-Л., "Наука", 1965, с.62-69.

108. Хренникова Г.А., Демкин А.П. Новый сорт конопли гашю-созревающая однодомная I (ЮСО-I). М., "Колос",1968.

109. Шевцов И.А. Создание тетраплоидов кормовой свеклы.-В сб.

110. Экспериментальная полиплоидия у культурных растений". Киев, "Наукова душа", 1974, с. 150-157.

111. Шевцов И.А. Межвидовая гибридизация диплоидных и тетраплоидных форм картофеля.-В сб."Экспериментальная полиплоидия у культурных растении". Киев, "Наукова душа", 1974, с.108-115.

112. Шевцов И.А., Давиденко Н.С. Причины пониженной плодовитости аутотетраплоидов ячменя и пути ее повышения. "Генетика", 1974, 10, №6, с.7-13.

113. Шевцов И.А. Генетические принципы улучшения аутоподиплоидных растений. Киев, "Наукова думка", 1976, 216 с.

114. Шиликальнова К.И. Получение полиплоидов у конопли. Научные отчеты отдела селекции ВНИИ конопли за 1945, 1946, 1947 гг., Глухов.

115. Шмук А.А. Аценафтен и колхицин как вещества, вызывающиеполиплоидию у растении. "Докл. Акад. с.-х. наук", 1938, 7 (16), с. 29-33.

116. Щретер В. Создание нового исходного тетраплоидного материала с помощью нередуцированных гамет для селекции полиплоидной сахарной свеклы.-В кн.: Полиплоидия в селекции сахарной свеклы. М., "Наука", 1970, с.205-216.

117. Щумный В.К. Методика получения и отбора тетраплоидныхформ кукурузы с применением колхицина. Известия СО АН СССР, серия биол. мед. наук, 1964, вып. 2, № 8, с.19-23.

118. Щавинская С.А. Тетраплоидная капуста,цолученная путемрегенерации. Труды по прикл.ботанике, ген. и сел., серия 2, 1937; & 7, с.13-36.

119. Новинская С.А. Экспериментально полученная октоплоиднаякапуста. Труды по прикл.бот., ген. и сел.,серия 2, 1937, В 7, с.69-77.

120. Щербаков В.К. Методы экспериментального получения полиплоидов у растений.-В кн.: Полиплоидия у растении. Тр.совещания по полиплоидии у растений. М., 1962, с.110-120.

121. Щербаков В.К. Проблема оптимальных уровней плоидности иестественная регуляция числа наборов хромосом (в связи с задачами селекции шелковицы).-В сб. "Полиплоидия у шелковицы". М., 1970, с.ПЗ-141.

122. Юсубов A.M., Мосина Н.Р. К методике получения тетраплоидной сахарной свеклы. Труды Всероссийского научно-исследовательского ин-та сахарной свеклы и сахара. Том Ш, 1969, с. 29-44.

123. Янь-Юй-яуй. Фумирен новый полиплоидизируюший агент.

124. Y$b.<$fcffmnn Pem&iny dei ^egcA&eA&fe/vendts ШпЖя С СаямШ dj. „adei guefcfet"2 Я. foundt d/f, /Ш,

125. А^ргвьф }/i maewfons {(fycymtsсш{ ewet/r>?£ez? £(Uwnti ^J, ^eaedi&ifio&nfai, , 3, M 2 , /<гу-//З?138 .ZLctfiin&fei <M, Jknieba nce/i&dnvsed /nied&y di/i&i-dafm i feha/i&ida£m Jteif/zti. tf gesz. яаггЖ,

126. Wyz&o. szh&i ывп." Sz&zecdnie, 13&4, ^4,139, ^eihin Л ffi-e effeed о/ eefeAt&m OK too/ /r^^-is1. v muftis'. 1Щ 24, 471-486.140. o&iMn J-. Syfna/i&icfo ctnd i/?di/eedc€thitine in ^di/i&id Ahmd. „ "26. 3/7-320.

127. JLLiLnfa&yu? J- iniPetfytt/zoxs еъtikti/ Waefo/L&s Sefra/ut „ Meters;1. JOS-УSt.148. Jlunt&M eto&dftoxmr^ cfauty&ey/i&icty* „ tfem&bts ; jm, 3TS.

128. PvnceM У. AtcA&itce ways ^ /щtir&fig&i&i AtgoAfM/bOiM'/tt/n. 1 s&M, "sm) M Я}

129. Pojizsau Ocnsikn^i. Ceteetiht aifyfewifcee a&yz-z?urwt /ивъ&ЭН c/itte feme dn jc 4 n de nas Mftitos. „ Jn llnttf Jkiw&M7\ Mof, iffa*

130. SeAufanefy Ж Itfesen иш/ Jledeu&xvf dezitmjcAatt, 4sf

131. ScAvfaniifz £ ягхе u/id Spat* ~

132. Жте с-1/eMcde dez вг^вЛггМ ЛеАяж/Зглр -ic&S/i - JcA&S/vJ. „ "153. ft.,, JCiinyf&c/te „ па&еь&сбе * Л Qpz --Pcictie. fyued&n&Lto&L Sett?fret