Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Морфогенетические закономерности формирования продуктивности озимой ржи (Secale cereale L.)

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Морфогенетические закономерности формирования продуктивности озимой ржи (Secale cereale L.)"

На правах рукописи

005004242

ТОРОП ЕЛЕНА АЛЕКСАНДРОВНА

МОРФОГЕНЕ ТиЧЕСКНЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ ОЗИМОЙ РЖИ {Беси1е сегеак' I.)

06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

Автореферат диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук

- 1 ДЕК 2011

РАМОНЬ-2011

005004242

Диссертационная работа выполнена в ГНУ «Воронежский научно-исследовательский институт сельского хозяйства им. В.В. Докучаева

Россельхозакадемии» Научный консультант доктор сельскохозяйственных наук, профессор,

академик РАСХН

Гончаренко Анатолий Алексеевич;

доктор биологических наук, профессор

Буторина Анастасия Константиновна;

доктор биологических наук, профессор

Пономарёва Мира Леонидовна;

доктор сельскохозяйственных наук

Орлянский Николай Алексеевич

Ведущая организация: Государственное научное учреждение «Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Юго-Востока» Россельхозакадемии (ГНУ НИИСХ Юго-Востока Россельхозакадемии)

Защита состоится <ФЪ » QC<J'<yi2-<f{/-As 2011 года в 10 часов на заседант диссертационного совета Д. 0061)65.01 при Государственном научном учрежде нии «Всероссийский научно-исследовательский институт сахарной свёклы им A.JI. Мазлумова» по адресу: 396030, Воронежская область, Рамонский район, п ВНИИСС, д. 86, тел./факс (47340) 5-33-26, e-mail: dissovetvniiss@maiI.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ «Всероссийски!' научно-исследовательский институт сахарной свёклы им. A.JI. Мазлумова», с ав торефератом - на сайте ВАК РФ: www.vak.ed.gov.ru

Автореферат размещён на сайте ГНУ ВНИИСС vvwvv.gnuvniiss.narod.ru i разослан « .» иолМ^А 2011 года.

Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Официальные оппоненты:

О.И. Стогниенко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Важнейшей проблемой селекции полевых культур является получение новых ценных исходных форм и сортов, обладающих высоким потенциалом урожайности.» устойчивости к основным неблагоприятным факторам внешней среды.

Озимая рожь (Seeale cereale L.) является важной продовольственной культурой. Ценность её определяется лучшей, в сравнении с озимой пшеницей, моро-зо- и засухоустойчивостью, способностью произрастать на бедных почвах и давать при этом большие урожаи. Благодаря этим свойствам, она выполняет рать страховой культуры, позволяющей в неблагоприятные годы придавать стабильность валовым сборам продовольственного зерна. В последние десятилетия внедрены в производство ценные сорта этой культуры. Но потенциал их урожайности существенно не изменился. Большинство из них недостаточно устойчивы к засухе, полеганию, лишь единичные устойчивы к поражению болезнями и пр. У них также меньше, чем у возделываемых сортов озимой пшеницы, потенциал урожайности. Требуют дальнейшего улучшения и признаки устойчивости. Для увеличения продуктивности озимой ржи рекомендуется использование гетеро-зисных гибридов Fj (Geiger H.H., .1985) и полиплоидии (Чевердина Г.В., 1996).

Наиболее перспективным направлением в селекционной работе с данной культурой является получение новых ценных исходных форм на основе существенного изменения архитектоники растения, которому в настоящее время не уделяется должного внимания. Высокую эффективность этого направления в селекции растений продемонстрировал Н. Борлауг своими широко известными работами с пшеницей, получившими название «зелёная революция». Она подтверждена также и в работе с другими культурами, в частности с горохом (Амелин А .В, Jla-ханов А.ГТ. и Зеленое А.Н., 1994), а также с гречихой (Фесенко А.Н., Фесенко H.H., 2006). Существует мнение (Гончарова Ю.К., 2008), что это направление в селекции растений по эффективности равнозначно трудоёмкой и затратной гете-розисной селекции. Изменения архитектоники растения должны сопровождаться не только увеличением потенциальной и реальной урожайности, но и увеличением или сохранением её устойчивости к неблагоприятным факторам среды. Последнее является сложной проблемой, т.к. эти свойства трудно сочетать в одном генотипе, поэтому в абсолютном большинстве случаев селекционер стоит перед выбором: «продуктивность или устойчивость» (Кумаков В.А., 1982; Жученко A.A., 1999).

Установление закономерностей формирования урожаев в зависимости от генотипа и многообразия факторов внешней среды является основой для синтеза новых сортов и технологий. Использование при этом ретроспективного анализа позволит выявить наиболее динамичные элементы структуры урожайности, определить характер их изменчивости в связи с селекцией и показать их вклад в ее увеличение.

В связи с этим большую актуальность приобретает проблема формирования повышенной продуктивности и устойчивости к стрессовым факторам среды на основе изменений архитектоники ржаного растения.

Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы заключалась в выявлении морфогенетических изменений архитектоники растения озимой ржи в процессе многолетней селекции, разработке новых подходов, обеспечивающих соз-

дание сортов с высоким уровнем продуктивности и устойчивости к неблагоприятным условиям внешней среды.

Для достижения поставленной цели предусматривалось решение ряда задач:

1) изучить особенности ростовых и морфогенетических процессов современных отечественных сортов озимой ржи (Secale cereale L.);

2) определить степень зависимости показателей элементов структуры урожайности от генотипа и условий внешней среды;

3) провести ретроспективный анализ структуры урожайности и адаптивности сортов разных сроков сортосмены;

4) выявить взаимосвязь между основными элементами урожайности и установить признаки-индикаторы уровня продуктивности;

5) изучить особенности формирования урожайности сортов разных морфо-типов и определить наиболее перспективный;

6) разработать новые эффективные способы оценки и отбора исходного материала с высоким потенциалом продуктивности и адаптивности.

Научная новизна исследований. Оригинальный экспериментальный материал по селекции озимой ржи в ЦЧР впервые рассмотрен с позиций современных статистических методов. Установлено, что в результате 50-летней селекции произошли существенные изменения в архитектонике ржаного растения, обеспечившие повышенную продуктивность на 62,1 % и устойчивость к полеганию на 59,9 - 78,9 %. Ретроспективный анализ сортов выявил, что данные показатели обусловлены укорочением на одну треть длины побега, увеличением массы зерна с колоса, количества зёрен в колосе и массы 1000 зёрен. Эти изменения привели к существенному росту урожайности надземной биомассы, зерна и уборочного индекса. Показано, что процесс сортосмены сопровождался постепенным уменьшением стабильности достигнутого уровня урожайности и адаптивности и связан с усилением в популяциях процессов дестабилизации и ослаблением процессов компенсации. При этом нижний предел урожайности в процессе сортосмены увеличивался. Полученные результаты исследований имеют принципиальное значение для разработки перспективной модели сорта озимой ржи и теоретических основ селекции этой культуры на продуктивность и устойчивость к неблагоприятным условиям среды.

Установлено, что признаки продуктивности по характеру генетической организации относятся к классу мультипликативных. Это является причиной многовариантности значений одних и тех же признаков в популяции, а так же изменчивости и неоднозначности фенотипических коэффициентов корреляции между отдельными элементами продуктивности и между ними и урожайностью. Процессы, связанные с реализацией продуктивности популяции в значительной степени зависят не только от её генотипного состава, но и от условий среды, т.е. всегда опосредованы и динамичны.

Экспериментально установлено, что элементы продуктивности озимой ржи объединены в три группы (плеяды). Характер связей между членами плеяд всегда устойчив, что говорит об их жестком генетическом контроле. Различия между отдельными морфотипами и сортами связаны только с ёмкостью отдельных плеяд.

Впервые проведена группировка признаков продуктивности по степени зависимости от генотипа и среды. На основании этого обоснованы различия в подходах к их селекционному улучшению.

Проведённый анализ модуля продуктивности растения озимой ржи позволил впервые установить, что основной причиной её изменчивости является изменение продуктивной кустистости.

Установлены неизвестные ранее особенности ростовых и морфогенетиче-ских процессов вида 8есак сгггак I. Показано, что одной из главных причин относительно низкого потенциала продуктивности озимой ржи является слабая интенсивность морфогенеза в период формирования и налива зерна.

Обоснована необходимость реконструкции ржаного растения для дальнейшего повышения потенциала продуктивности этой культуры и указаны направления этой работы. Разработаны способы (патенты РФ №№ 2368132; 2371912; 2382549) и экспериментально доказана возможность одновременного существенного повышения потенциала продуктивности и устойчивости ржи и других зерновых колосовых культур к неблагоприятным факторам среды.

Впервые определены показатели общей и специфической адаптивной способности, селекционной ценности, пластичности и стабильности новых морфоти-пов озимой ржи и их отдельных признаков. Выделены морфотипы, отличающиеся комплексом ценных признаков и свойств, в том числе: крупнолистые, с эректоид-

ной ориентацией листьев, полукарлики и прочностебельные.

Создан принципиально новый морфотип озимой ржи с оригинальной архитектоникой, короткой (не ниже 1м) прочной соломиной, крупным колосом и крупными верхними листьями с эректоидной ориентацией, отличающийся высоким (более 9 т/га) потенциалом продуктивности и высокой, на уровне лучших сортов, засухоустойчивостью. На основе данного морфотипа создан и проходит Государственное сортоиспытание перспективный сорт озимой ржи Таловская 44 (2009 г.)

Практическая ценность работы заключается в решении важной народнохозяйственной проблемы - создании при участии автора нового ценного исходного материала с измененной архитектоникой и сортов озимой ржи, обеспечивающих получение стабильно высокой урожайности, устойчивых к биотическим и абиотическим факторам среды.

Полученные результаты исследований являются основанием для разработки перспективной модели сорта озимой ржи для условий ЦЧР, подбора и создания исходного материала для её практической реализации при создании новых сортов с высоким потенциалом продуктивности и адаптивности.

Предложенные новые способы селекции пригодны для использования в селекции ржи и других зерновых колосовых культур. К настоящему времени с их применением в Воронежском НИИСХ создан оригинальный по архитектонике ценный селекционный материал и новые сорта. Один'из них (Таловская 41), с потенциалом продуктивности более 9 т/га, рекомендован Госкомиссией по испытанию и охране селекционных достижений для возделывания в 15 областях и республиках трёх регионов страны, а второй (Таловская 44) проходит Государственное испытание.

Выявленные в результате проведённых исследований биологические особенности современных сортов использованы при разработке научно обоснованной технологии выращивания озимой ржи в условиях ЦЧР.

Обоснован принцип моделирования параметров сорта: улучшение результирующего признака легче осуществить путем улучшения только одного из компонентных признаков. Улучшение же обоих компонентных признаков проблематично.

Предложенные критерии согласованности процессов морфогенеза, а также признаки-индикаторы продуктивности колоса, растения и популяции апробированы на конкретном селекционном материале. Их использование облегчает браковку и повышает её эффективность в процессе работы с популяциями и на заключительном этапе селекции.

Предложенный способ формирования пробного снопа для структурного анализа позволяет существенно повысить его точность, а упрощённый способ структурного анализа по эффективности не уступает используемому в настоящее время.

Разработанные в процессе исследований методические подходы могут использоваться в различных областях биологии и селекции, а также в учебных программах высших и средних учебных заведений по биологии и селекции растений.

Положения, выносимые на защиту:

1. Сортосмена озимой ржи сопровождается изменением архитектоники растения, влияния элементов структуры урожайности на формирование её уровня, повышением урожайности и снижением адаптивности.

2. Потенциальные возможности морфотипов ржи определяют морфогенети-ческие особенности формирования их урожайности, включающие следующие признаки: количество сохранившихся к уборке продуктивных побегов, массу зерна с колоса и урожайность надземной биомассы.

3. Процессы, связанные с реализацией продуктивности популяций всегда опосредованы и динамичны, поэтому признаки продуктивности по характеру генетической организации относятся к классу мультипликативных.

4. Элементы продуктивности озимой ржи объединены в три группы (плеяды), связи между которыми находятся под жёстким генетическим контролем. В каждой плеяде существуют признаки-индикаторы, позволяющие определять продуктивность на разных уровнях её формирования - побега, растения, популяции.

5. Реконструкция ржаного растения, направленная на изменение архитектоники и увеличение фотосинтезирующей поверхности верхней части растения, способствует повышению уровня продуктивности.

6. Способы одновременного повышения потенциала продуктивности и устойчивости к неблагоприятным условиям среды.

Организация исследований и вклад автора. Исследования проводились в соответствии с тематическими планами НИР института на 1996-2000 гг. по разделу 02.04: "Создать и внедрить сорта и гибриды озимой ржи с генетической защитой против основных неблагоприятных факторов среды с урожайностью 6,0 - 6,5 т/га", на 2001-2005 гг. по разделу 08.04.04: "Создать и внедрить сорта и гибриды озимой ржи с генетической защитой против основных неблагоприятных факторов среды с урожайностью 6,5 - 7,0 т/га" и на 2006-2010 гг. по разделу 04.05.04: "Создать на основе комплексного изучения генофонда новые сорта озимой ржи, обладающие высокой и стабильной урожайностью, повышенным качеством зерна, устойчивостью к влиянию абиотических и биотических стрессов».

В работе проанализированы накопленные в институте первичные данные многолетних анализов структуры урожая озимой ржи. Автору принадлежит постановка проблемы, разработка программы и методики исследований, проведение ряда полевых исследований, статистическая обработка экспериментальных дан-

б

ных, систематизация, теоретическое обобщение, интерпретация полученных данных, формулировка выводов и предложений.

Доля личного участия диссертанта в получении и обобщении результатов

исследования составляет 80 %.

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены, обсуждены и одобрены на научно-методических совещаниях по селекции, семеноводству и агротехнике озимой ржи (Казань, 1997; Безенчук, 2000; Киров, 2003; Саратов 2006; Уфа, 2009); Всероссийской н.-п. конференции "Теоретические и прикладные проблемы генетики, селекции и семеноводства зерновых культур" (Нем-чиновка, 1998); международных конференциях молодых ученых (Воронеж, 1999, 2003, 2005); Международной н.-п. конференции «Закономерности формирования хозяйственно ценных признаков и новые методы селекции озимых колосовых культур» (Уфа, 2001); Всероссийской н.-м. конференции «Физиологические аспекты продуктивности растений» (Орёл, 2004); Международной н.-п. конференции «Стратегии адаптивной селекции полевых культур в связи с глобальным изменением климата» (Саратов, 2004); заседаниях Территориального координационного совета «Проблемы земледелия ЦЧЗ» (Каменная Степь, 2005, -007,2010), международном симпозиуме ЭУКАРПИА по селекции и генетике ржи (Гросс-Люзевиц (Германия), 2006; Жодино (Беларусь), 2010); заседании Координационного совещания по селекции, семеноводству и технологии возделывания зерновых культур (Зерноград, 2010); заседаниях Учёного совета НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева и научно-методического совета Центрально-Чернозёмного селекцентра (1998-2010 гг.); заседаниях Учёного совета НИИСХ ЦРНЗ и научно-методического совета Московского селекцентра (2005-2010гг.). ,

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 49 научных работ. Основное содержание диссертации изложено в 12 работах, опубликованных в. изданиях, рекомендованных ВАК РФ. Получено 3 патента РФ на способы селекции.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 395 страницах машинописного текста, содержит 69 таблиц, иллюстрирована 32 рисунками; состоит из введения, 8 глав, выводов, рекомендаций для практической селекции и приложения. Список использованной литературы включает 637 наименований, в т.ч. 124 на иностранных языках.

Благодарности. Автор считает своей обязанностью и приятным долгом выразить благодарность за предоставленный материал для исследований и помощь при их проведении заведующему лабораторией селекции озимой ржи Воронежского НИИСХ им. В.В. Докучаева (бывший НИИСХ ЦЧП им. В.В Докучаева) В В. Чайкину, сотрудникам этой лаборатории: A.A. Торопу, А.И. Юрину, .Г.В. Чевердиной Г.В. Гончаровой, а также сотрудникам Митрофановского опорного пункта этого института М.С. Казимагомедову и Л.Н. Мандрыкиной. Их участие в проведении исследований отражено в совместных публикациях.

Особо автор благодарен бывшему руководителю Центрально-Черноземного селекцентра [Н.С. Агафошыу1 в значительной мере определившему направление исследований, а также академику РАСХН A.A. Гончаренко за помощь, оказанную в осмысливании результатов исследований, ценные советы и предложения.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

МОДЕЛИРОВАНИЕ СОРТОВ И ОСНОВНЫЕ ПРИЗНАКИ «ИДЕАЛЬНОГО» СОРТА

Обобщены литературные данные, отражающие основные подходы к моделированию сортов. Показано, что точная ориентация селекционера на создание определённых типов растений является одним из эффективных путей повышения результативности селекционной работы. Начиная работу по созданию сорта, селекционер должен отчётливо представлять модель этого сорта - его ритм развития, морфологические признаки листьев и стеблей, его физиолого-биохимические признаки, обеспечивающие получение высокого урожая в определённых почвен-но-климатических условиях и др. Использование моделей облегчает исследование таких сложных открытых систем, какими являются популяции. Они служат формальными заменителями реальных объектов, с той или иной полнотой отображающих их основные принципы организации и функционирования. Недостаточный уровень исследований по частной генетике и, особенно, по физиологии ржи заставляет селекционеров искать дополнительно другие подходы к разработке моделей сортов.

ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальная работа выполнена в Научно-исследовательском институте сельского хозяйства Центрально-Чернозёмной полосы им. В.В. Докучаева, в настоящее время - ГНУ «Воронежский научно-исследовательский институт сельского хозяйства им. В .В. Докучаева Россельхозакадемии», расположенном на Юго-востоке ЦЧР, в течение 1993-2009гг. Отдельные опыты закладывались на опорном пункте «Митрофановский» этого института.

Материалом для исследований послужили многолетние первичные данные анализа структуры урожая сортов озимой ржи КСИ, ПСИ и ЭСИ, любезно переданные нам для анализа сотрудниками лаборатории селекции озимой ржи, а также результаты совместных и самостоятельных полевых и лабораторных исследований и учётов.

Фактический и расчётный урожаи сравнивали в 62 опытах ПСИ, КСИ и ЭСИ, в которых за исследованный период изучалось более 700 сортов, различавшихся по архитектонике и происхождению. Расчётный урожай определяли умножением массы зерна с одного колоса на количество продуктивных побегов.

В опыте по изучению влияния сортосмены на урожайность, признаки и свойства озимой ржи в одних и тех же условиях высевались сорта, создававшиеся и соответственно возделывавшиеся в ЦЧР в разное время, сменяя друг друга В их числе были: МУП, Воронежская СХИ, Харьковская 55, Саратовская 5 и Таловская 12. Их высевали по двум предшественникам - чёрному пару (4 года) и гороху на зерно (3 года) на делянках площадью 25 м 2 в 4-кратной повторности Указанные ^Рта девали также на делянках площадью 1 м 2 в 3-крэтной повторности по 50 100 и 200 зёрен на делянку.

Для обеспечения репрезентабельности выборки проводили отбор проб растений на площадках 1/6 м2. Предварительно делянку разбивали на три части и на каждой отбирали одну пробу. При этом, площадки в каждой части делянки располагали на разных рядках. Всего по каждому сорту ежегодно отбирали растения с 12-18 площадок. Растения с каждой площадки анализировали отдельно, используя общепринятые методы структурного анализа.

Фенологические наблюдения и учёты проводили в соответствии с Методикой государственного испытания (1989).

Структурный анализ по З.А.Морозовой (1983) проводили на 114 сортах, изучавшихся в 1992-1998 гг. в лаборатории селекции озимой ржи в питомниках ПСИ, КСИ и ЭСИ. Из общего числа изучавшихся сортов 96 представляли сортовые популяции разной степени отселектированности и 18 - районированные в то время или ранее сорта. Всего за указанный период было проведено 270 анализов структуры урожая изучавшихся в лаборатории сортов. При анализе сортов, изучавшихся в ПСИ и ЭСИ, по каждому сорту анализировали иногда 50, но в большинстве случаев, а для конкурсного испытания всегда - 100 колосьев. Выборки разбивали соответственно на 6 и 8 классов.

Учитывая большое значение качества сформировавшихся на растении семян в определении и становлении жизненной формы и продуктивности растений в целом (Морозова З.А., 1986), кроме массы зерновки, определяли её выполненность и силу начального роста. Выполненность определяли глазомерно по 5-бальной шкале. Силу начального роста определяли по методу Б.С. Лихачёва (1974; 1977).

В качестве объектов при изучении новых морфотипов служили также и районированные в регионе сорта озимой ржи Таловская 15 и Саратовская 5. С ними сравнивались созданные с применением, гибридизации и/или отбора из районированных или пригодных для возделывания в этом регионе сортов оригинальные по архитектонике растений морфотипы: прочностебельная Популяция 52, крупнолистая Популяция 54, Популяция 56 с эректоидной ориентацией листьев, полукарликовая Популяция 57, лигульный и безлигульный аналоги ГК 1193. Опыты закладывались в 1996/1997-1998/1999 гг. на опорном пункте института «Митрофановский». Сев проводили по чёрному пару в 1-й декаде сентября. Площадь делянки 1м 2. В качестве экспериментально регулируемого пула факторов жизнеобеспечения использовали 6 градиентов густоты посева: 100, 200, 400, 600, 800 и 1000 зёрен на 1м 2. С помощью специальных трафаретов семена при посеве равномерно размещали на делянке и заделывали на одинаковую глубину. Повторность опыта - 2-кратная. Ежегодно анализировалась средняя проба, сформированная путем отбора со средины делянок 50 случайных растений из 2-х повторений поровну. Элементарной единицей учёта служило одно растение.

На заключительном этапе изучения новые морфотипы высевали параллельно в двух местах - на опорном пункте «Митрофановский» и в институте. Учётная площадь делянки Юм2, повторность - 6-кратная. На опорном пункте морфотипы изучали на двух фонах - удобренном (М6сР6оКбо) и неудобренном чёрном пару с нормами высева 3, 5 и 7 млн. всхожих зёрен на гектар. В институте посев проводили по чёрному пару с нормой высева 5 млн. всхожих зёрен на гектар.

При изучении ассимиляционного аппарата новых морфотипов использовали принятые в подобных исследованиях методы. Содержание хлорофилла, в частности, определяли по методике В.Ф. Гавриленко, М.Е. Ладыгиной и Л.М. Хандоби-ной (1975), площадь колоса и листьев - по методу В.А. Кумакова (1985), площадь листового влагалища - по формуле площади цилиндра, ассимиляционную поверхность стебля - по формуле площади усечённого конуса. Вклад отдельных органов в формирование продуктивности колоса определяли путём затенения (Голик B.C., Литун П.П., Аладьин B.C., 1980). Растения для анализа брали на делянках предварительного испытания. Объём выборки - 30 побегов. Стандартом служил сорт Таловская 15.

Статистическую обработку полученных данных проводили на ПК. Вариационный и корреляционный анализы проводили по В.Г. Вольфу (1966), Т. Литтл и Ф. Хиллз (1981); путевой анализ - по А.И. Седловскому, С.П. Мартынову и Л.К. Мамонову (1982); регрессионный и факторный анализы - по В.П. Боровикову и И.П. Боровикову (1997). Пластичность и стабильность рассчитывали по S.A. Eberhart, W.A. Russell (1966), адаптивную способность и селекционную ценность - по A.B. Кильчевскому и Л.В. Хотылевой (1985), гомеостатичность и селекционную ценность - по В.В. Хангильдину (1978).

ВЛИЯНИЕ СОРТОСМЕНЫ НА ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ ОЗИМОЙ РЖИ

Использование известных закономерностей эволюции - крупный резерв для повышения результативности практической селекции. Закономерности эволюции очень разнообразны и не всегда имеют конкретное и однозначное понимание (Майр Э.), но имеется ряд бесспорных основополагающих пониманий этого процесса. Прежде всего, это приспособленность к условиям среды обитания, показателем чего является плодовитость. Второй важной стороной этого процесса является оптимизация процессов жизнедеятельности, морфологического строения и наследственного обеспечения за счёт повышения приспособленности организма к факторам среды (Кубарев П.И., 1993).

Результаты селекции определяются по превосходству новых сортов над ранее созданными по урожайности, устойчивости к факторам среды, технологичности и др. Так как у зерновых культур урожайность это почти синоним плодовитости, то в данном случае между эволюционными и селекционными преобразованиями признаков растения нет принципиальных различий - плодовитость и сохраняемость особи обусловлены уровнем её приспособленности.

В этом плане мы рассмотрели те преобразования, которые произошли с озимой рожью за 50-летний период её селекции в ЦЧР.

По урожайности зерна изучавшиеся сорта различались значительно. Эти различия наблюдались при выращивании в.разных условиях (рис. 1). Так, Воронежская СХИ превысила сорт МУП по пару на 24,7%, Харьковская 55 - на39,9%, Таловская 12- на 38,6% и Саратовская 5 при среднем уровне урожайности 5,24 т/га - на 65,8%. При выращивании по гороху эти превышения составили соответственно 13,4; 36,9; 29,9 и 38,2 %, а средняя урожайность Саратовской 5 по этому предшественнику равнялась 4,34 т/га.

МУП

вехи

Х-55 Сорт

С-5

Т-12

:&1990а. по пар:, ¡&19Югг. яс порз

*98»-1990гг. пс /с/х

*:>1ный год >иятпы& ¿од

Рис. 1. Изменение продуктивности озимой ржи в процессе сортосмены

Признаки, вносящие наиболее существенный вклад в формирование урожайности, менялись в зависимости от сорта и условий его выращивания (рис, 2). В процессе селекции также изменились ранги элементов продуктивности по их роли в формировании урожайности. У сортов ранних периодов сортосмены при выращивании по пару наиболее существенную роль играли количество зёрен в колосе и количество сохранившихся продуктивных растений. У сортов последней изученной сортосмены, наряду с количеством продуктивных побегов на 1 м , наибольшее значение имела масса зерна с колоса.

Увеличение урожайности было связано с постепенным, несмотря на постоянное сокращение длины стебля, увеличением надземной массы растений и доли зерна в ней. По мере сортосмены увеличивалась роль колоса в формировании урожайности зерна и массы побега в формировании урожая надземной массы. Увеличение продуктивности колоса обусловлено увеличением количества зёрен в нём и/или массы зерновки, а увеличение массы побега - увеличением его удельной плотности. Это указывает на то, что селекция озимой ржи сопровождалась перестройкой системы взаимосвязей компонентов продуктивности, а сложившаяся новая система корреляций отражает специфику направления их эволюции (Ростова Н.С., 1990). В данном случае эволюция шла в направлении увеличения роли колоса. Этому были подчинены и морфо-анатомические особенности стебля - осевого органа, связывающего все другие органы и части в одну конструкцию и оказывающего непосредственное влияние на их развитие (Попов Г.И., Васько

В.Т., Пугач Н.Г., 1986).

Предшественник П АР

Прел шестве ни и к ГО РОХ

Масса зерна с полоса

Кол-во цветков с колосе

Масса 1000 зерен

Кол-оо зерен в колосе

Масса побега

Кол-во побегов на Урожаи делянке

биомассы

Масса зерна с колоса

Кол-во цветков в колосе

Масса 1000 зерен

Кол-во зерен в колосе

Озерненность Кол-во зерен

Озерненностъ

Масса побега

_ _ Д4УЯ- ------- - Харьковская 55;

_____ ВСХИ- - ~ Саратовская 5;

------- Таловская 12

Рис. 2. Элементы структуры урожая сортов озимой ржи разных этапов сортосмены

Создание сортов с новой архитектоникой с эволюционной точки зрения представляет собою процесс преобразования онтогенетических корреляций развития, основанный на нарушении существовавшего и создании нового варианта интегрированное™ генома (Фесенко Н.В., Мартыненко Г.Е., 1992), который не всегда может быть удачным в эволюционном отношении. Последнее, вероятно, имело место при селекции сортов озимой ржи, возделывавшихся в ЦЧР. Основанием для такого заключения является то, что увеличение плодовитости (количества зерновок на единице площади и растении) озимой ржи в процессе сортосмены в независимости от условий возделывания наблюдалось только в первый период. В дальнейшем оно имело место только при возделывании сортов по пару.

Изучение устойчивости сортов к неблагоприятным условиям показало, что по всем изученным факторам, за исключением устойчивости к полеганию, сорта последующих сортосмен уступали наиболее старому сорту - МУП. Меньше это было выражено у сорта Таловская 12, представлявшему новый морфотип этой культуры. Новые сорта оказались менее приспособленными к условиям произрастания. Об этом свидетельствуют данные таблицы 1, полученные с использованием методики А.В. Кильчевского и Л.В. Хотылёвой (1985).

В процессе сортосмены, наряду с увеличением урожайности (и+у,), увеличивалась её нестабильность, т.е. терялась способность сортов поддерживать с помощью регуляторных механизмов свойственный им уровень урожайности в различных условиях среды, о чём свидетельствуют значения а2 CACi и (показатели, соответственно, стабильности и относительной стабильности). Причиной этого явилось ослабление в популяции процессов компенсации и резкое увеличение процессов дестабилизации (значения К® резко увеличивались). Оптимум соотношения процессов компенсации и дестабилизации был характерным для сорта Харьковская 55 (К& « 1). У более новых сортов Саратовская 5 и Таловская 12 процессы дестабилизации значительно преобладают. Это существенно снижает их адаптивные способности и селекционную ценность. Для реализации заложенных

12

в них более высоких потенциальных возможностей они требуют специфических, более комфортных условий. В то же время, эти более высокие потенциальные возможности и обуславливают более высокий уровень общей адаптационной способности (уО по признаку «урожайность».

Таблица 1 - Параметры адаптивной способности и стабильности урожайности _ сортов разных сроков сортосмены

Сорт

МУП

Воронежская СХИ

Харьковская 55

Таловская 12

Саратовская 5

3,15 3,78

4,39 4,23

4,87

U > <

О

-0,93_ -0,30 0,29

0,17

0,83

О "о

9,68

5,39

8,34

28,27

17,45

О <

U

23,41

43,00

59,66

124,62

105,94

'О <

и

о

4,84

6,56

7,72 11,16

10,29

0,41

0,12

0,14

0,23 0,16

15,4

17,4

17,6

26,4

zs

и

19,19

21,07

24,20

21,10

13,87

22,44

0,42 0,78

1,08

2,25

,91

Косвенным подтверждением этого нежелательного процесса, кроме оолее низкой урожайности по худшему предшественнику, является тенденция к снижению сохранности растений к уборке, что особенно чётко проявляется при выращивании сортов в более жёстких условиях (по гороху на зерно). Кроме этого, по ряду признаков (масса зерна с колоса, количество побегов на единице площади, озернённость колоса, продуктивность растения) разрыв между их значениями при выращивании по пару и гороху на зерно по мере сортосмены, как правило, возрастал. Основной причиной этого является, вероятно, то, что при селекции этой культуры, отличающейся, в сравнении с другими зерновыми культурами, высокой адаптивной способностью (Жученко A.A., 2004; Goncharenko A.A., 2007) главное внимание уделялось её наиболее слабому месту - плохой технологической пригодности из-за неустойчивости к полеганию. Другие признаки оставались вне поля зрения селекционера или им уделяли недостаточно внимания.

СВЯЗЬ УРОЖАЙНОСТИ С ЕЁ ЭЛЕМЕНТАМИ

Расчеты коэффициентов корреляции между урожайностью и отдельными элементами у сортов Таловская 15 (Т-15) и Саратовская 5 (С-5) показали, что наиболее часто урожайность достоверно (Р > 0,95) коррелировала с количеством продуктивных побегов на единице площади, массой зерна с колоса и урожайностью надземной биомассы: в 86,4; 59,1 и 47,0% случаев соответственно.

Представляют особый интерес данные о том, какие элементы оказывают наибольшее влияние на урожайность в различных условиях. В связи с этим были определены и проанализированы коэффициенты корреляции между урожайностью и её элементами в благоприятные и неблагоприятные годы. В первом случае урожайность равнялась 6,0 и более, а во втором - 4,0 и менее т/га. Полученные данные свидетельствуют о том. что в общих чертах оба сорта, хотя и относятся к разным морфотипам, но в благоприятных и неблагоприятных условиях формируют урожай весьма сходно. В благоприятных условиях урожайность увеличивается благодаря более густому продуктивному стеблестою и более продуктивному колосу В неблагоприятных же условиях урожай снижается из-за недостаточного количества сохранившихся растений, а в связи с этим - меньшего количества

продуктивных побегов и меньшего урожая надземной массы. В поведении изучавшихся сортов отмечены и некоторые отличия. Так, у сорта Саратовская 5 количество сохранившихся к уборке растений, особенно продуктивных, играет о формировании высокого урожая меньшую роль, чем у сорта Таловская 15

Для сорта Таловская 15 характерна большая зависимость урожайности в неблагоприятные годы от элементов продуктивности колоса и, в отличие от Саратовской 5, от количества сохранившихся растений - в благоприятные. Более чётко различие между сортами проявляется в неблагоприятных условиях, что вероятно обусловлено различиями в физиолого-генетических свойствах и архитектонике растении. Примером может служить поведение сортов в условиях засухи (рис 3)

Элементы продуктивности

® Таловская 15 ЕЗ Саратовская 5

Рис. 3. Связь урожайности разных сортов озимой ржи с элементами продуктивности в условиях засухи

В неблагоприятных условиях у обоих сортах наиболее чётко проявлялась зависимость урожайности от количества сохранившихся к уборке растений и связанного с ним количества продуктивных побегов. Поэтому для повышения стабильности урожайности и поднятия нижнего её порога, селекционная работа с озимои рожью должна быть направлена, прежде всего, на увеличение сохранности продуктивных растений и побегов к уборке.

Для разработки перспективной модели сорта очень важно знать какие элементы могут обеспечить дальнейшее повышение урожайности и какие сдерживают ее рост. В связи с этим представляют интерес данные путевого анализа рекордных урожаев. У сорта Саратовская 5 он равнялся 7,71, а у Таловской 15 - 7 70 т/га. Данные этого анализа приведены в таблице 2. Они позволяют предположить что урожайность сортов типа Саратовская 5 можно повысить, увеличив густоту продуктивного стеблестоя, а у сортов типа Таловской 15 - сохранность растений к уборке и массу зерна с колоса.

Таблица 2 - Ранги по вкладу элементов продуктивности в формирование рекордных урожаев

Элемент продуктивности Саратовская 5 Таловская 15

прямой вклад суммарный вклад прямой вклад суммарный вклад

Количество всходов -4 -6 -5 6

Доля сохранившихся растений -3 -3 -6 -6

Количество продуктивных растений 8 8 1 1

Количество побегов 6 4 -1 -1

Доля продуктивных побегов 7 7 -3 -4

Количество продуктивных побегов 1 1 6 4

Количество цветков в колосе 2 2 7 5

Озернсшгасть колоса 4 3 4 -7

Количество зерен в колосе -1 -1 -2 -2

Масса зерновки 9 -4 -4 -5

Масса зерна с колоса -2 -2 3

Продуктивная кустистость -5 -5 2 -3

К хоз 5 6 8 7

Масса надземной части растений 3 5 5 3

Примечание: знаком "-" отмечены ранги отрицательных вкладов

Чтобы определить, за счёт каких элементов у сортов типа Саратовская 5 можно увеличить густоту продуктивного стеблестоя, а у сортов типа Таловская 15 - густоту продуктивного стеблестоя и массу зерна с колоса, был проведен путевой анализ вкладов отдельных признаков в их формирование. Оказалось, что количество продуктивных побегов на единице площади у сорта Саратовская 5 определяет продуктивная кустистость, величина К хоз., уровень урожайности, масса зерна с растения и колоса и количество зёрен на растении. Вклад первых трех был положительный, а остальных - отрицательный. Это затрудняет прогноз. Вполне возможно, что реальным является лишь увеличение К хоз. и количества цветков в колосе.

Повышение урожайности у сортов типа Таповской 15 представляется более реальным потому, что как увеличение количества продуктивных побегов, так и массы зерна с колоса зависят от наиболее значимых положительных вкладов одних и тех же признаков. Кроме того, в увеличение количества продуктивных побегов наиболее существенный вклад вносит масса зерна с колоса, а в увеличение массы зерна с колоса далеко не последнюю роль играет увеличение количества продуктивных побегов. В связи с этим в условиях ЦЧР морфотип растений с доминантной короткостебельностью представляется нам более перспективным в селекции на повышение потенциала продуетивности.

Для получения данных о взаимосвязях элементов продуктивности и зависимости от них урожайности был проведен полный корреляционный анализ многолетних данных с использованием способа корреляционных плеяд (Терентьев П.В., 1956; 1975). Полученные результаты показали, что изученные нами признаки распадаются на три обособленные группы (плеяды). Содержание их у изученных сортов существенно не отличалось. Эти три группы были выделены нами и с использованием факторного анализа по способу главных компонент. Они учитывают 72% суммарной дисперсии урожайности.

По данным факторного анализа для первой компоненты наиболее значимыми являлись: продуктивная кустистость, количество зёрен на растении и масса зерна с растения; для второй - масса зерна с колоса, количество зёрен в колосе, К хоз., масса зерновки и количество зёрен в колосе; для третьей - количество продуктивных побегов, масса надземной части растений, общее количество побегов и количество продуктивных растений.

Признаками-индикаторами (по Смирнову Е.С., 1924) являются: в первой компоненте - количество зёрен на растении, во второй - масса зерна с колоса и в третьей - количество продуктивных побегов на единице площади (табл. 3).

Таблица 3 - Средние значения коэффициентов корреляции между основными элементами продуктивности в компонентах

Номер компоненты Элемент продуктивности Среднее значение коэффициента корреляции с членами компоненты

1 Количество зерен на растении 0,84

Масса зерна с растения 0,46

Продуктивная кустистость 0,40

2 Масса зерна с колоса 0,72

Количество зерен в колосе 0,65

К хоз. 0,57

Количество цветков в колосе 0,52

Масса зерновки 0,50

3 Количество продуктивных побегов 0,72

Количество продуктивных растений 0,64

Масса надземной части растений 0,55

Общее количество побегов 0,47

Учитывая перекрёстный характер опыления озимой ржи, в процессе работы с селектируемыми популяциями, когда основные браковки необходимо проводить до цветения, целесообразно использовать в качестве критериев продуктивности долю сохранившихся растений, продуктивную кустистость и количество цветков в колосе, которые коррелируют с указанными признаками-индикаторами. Последние необходимо использовать по данным структурного анализа.

Количество сохранившихся продуктивных растений и продуктивная кустистость относятся к разным плеядам и всегда тесно связаны между собою. В результате формируется один интегральный признак - количество продуктивных побегов на единице площади, который совместно с массой зерна с колоса формирует тот или иной уровень урожайности. С использованием множественного регрессионного анализа было установлено, что колебания урожайности на 73 3-85,5/о зависят от величины этих признаков. Как видно из рисунка 4, они в сильной степени отрицательно коррелируют между собою, что весьма затрудняет одновременное увеличение значений этих признаков.

Определив коэффициенты корреляции между урожайностью, количеством продуктивных побегов и массой зерна с колоса, мы обнаружили существенные различия между изучавшимися сортами: у Саратовской 5 коэффициент корреляции между урожайностью и количеством продуктивных побегов равнялся +0 65

а между урожайностью и массой зерна с колоса - +0,12, у Таловской 15 - соответственно +0,42 и +0,47.

Саратовская 5 Таловская 15

гз.

2,0 3.0 4А 5,0 6,0 7.0 Урожайность, ТД1

2.0 3.0 <.0 5.0 6.0 7.0 В.0 Урожайность, тЛг

шуувапоЗвгао -о. иксвмрнв

Рис. 4. Зависимость урожайности от количества побегов и массы зерна с колоса

у сортов озимой ржи

Представив фенотипическую структуру признака «урожайность» в виде иерархии модулей по П.П. Литуну и В.А. Драгавцеву (1988), мы сравнили эти два сорта. Для этого были вычислены простые и частные коэффициенты корреляции между составляющими каждого модуля, а также коэффициенты множественной корреляции между результирующим и компонентными признаками для каждого модуля. При этом были обнаружены значительные различия между коэффициентами парной корреляции массы зерновки с количеством зёрен в колосе: -0,79 у Саратовской 5 и -0,39 у Таловской 15. У Саратовской 5 достоверно сильнее связь между сохранностью растений к уборке и количеством всходов: +0,78 против +0,17 у Таловской 15. Они же существенно влияли на количество продуктивных растений, а те, в свою очередь, на количество продуктивных побегов. Наблюдались также значительные различия и по величине множественной корреляции между продуктивной кустистостью растения и обуславливающими её общим количеством побегов на растении и долей продуктивных побегов: +0,25 у Саратовской 5 и +0,59 у Таловской 15.

Вероятно, эти различия обуславливают большую зависимость урожайности сорта Саратовская 5 от количества продуктивных побегов на единице площади, чем это можно видеть у сорта Таловская 15, и, практически, отсутствие у этого сорта корреляции между урожайностью и массой зерна с колоса.

Относительно слабая отрицательная корреляция между количеством зёрен в колосе и массой зерновки и сильная положительная (0,83) между массой зерна с колоса и массой зерновки при постоянном значении количества зёрен в колосе представляют значительный интерес в связи с реальной возможностью увеличения продуктивности у сортов типа Таловския 15 за счёт увеличения массы зерна с колоса. Относительно большая стабильность этого признака, как и большинства элементов продуктивности колоса, определенная нами разными способами, об-

легчает селекционную работу в этом направлении, что было уже доказано селекционерами, работавшими с озимой рожью (Скорик В.В., 1975,1993; Dill Р., 1983; Ласкин В Л., Бамбышев У.С., Валеев А.З., 1987).

Густота продуктивного стеблестоя, от которой больше всего зависит урожайность сорта Саратовская 5, и связанные с ней признаки (сохранность растений, продуктивная кустистость) относятся к сильноварьирукнцим и поэтому являются трудноселекгируемыми. Это делает морфотип, аналогичный этому сорту, более уязвимым и поэтому менее перспективным. К тому же, увеличение густоты у этого морфотипа обострит проблему устойчивости к полеганию. Поэтому дальнейшее повышение потенциала продуктивности этого морфотипа требует изменения архитектоники растения в направлении уменьшения высоты и/или увеличения прочности стебля, что связано с новыми проблемами.

СТРУКТУРНЫЙ АНАЛИЗ И ЕГО ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

Метод структурного анализа, предлагаемый 3. А .Морозовой (1983), не заменяет обычный анализ, а, опираясь на него, позволяет получить дополнительную ценную информацию, скрывающуюся за средними значениями признаков, получаемыми при обычном анализе.

В своей работе мы попытались дать оценку этому методу с точки зрения селекционера, апробировав его на обширном материале, внеся при этом некоторые дополнения в предлагаемую автором методику, суть которых сводится к следующему.

1. Дополнили предлагаемый метод характеристикой качества сформировавшихся зерновок.

2. Для характеристики степени сбалансированности органогенеза ввели критерии несогласованности. Критерий 1 (КО представляет собой сумму максимальных отклонений по интенсивности, асимметрии и эксцессу, критерий П (Кц) - сумму максимальных отклонений по асимметрии и эксцессу.

Вычисленные таким образом коэффициенты несогласованности мы сопоставили с урожайностью изучавшихся в КСИ, ПСИ и ЭСИ сортов (табл. 4). Полученные данные свидетельствуют о том, что низкоурожайные сорта и наборы характеризуются меньшей согласованностью процессов органогенеза. При этом второй критерий (Ки) больше связан с уровнем урожайности. В 80% случаев у диплоидов и в 100% случаев у тетраплоидов наблюдалось совпадение уровня урожая со степенью сбалансированности процессов органогенеза, которую отражает этот показатель. Величины первого критерия (КО не всегда, особенно у диплоидов, совпадали с уровнем урожайности изучавшихся сортов.

Так как эти два критерия отличаются лишь тем, что Ki учитывает интенсивность органогенеза в разные периоды, а Ки нет, мы изучили этот показатель более тщательно. Оказалось, что не только разные морфотипы, но и разные сорта имеют свои особенности по интенсивности морфогенеза в разные периоды.

Общей закономерностью для всего изучавшегося материала является постепенное затухание интенсивности формообразовательного процесса (табл. 5). Наиболее интенсивным он является в первый период и наименее интенсивным - в третий период онтогенеза. Исключение составляют тетраплоидные формы, у которых интенсивность формообразования наименьшая во второй период, а в трегь-

ем наблюдается её увеличение. Это согласуется с известной плохой озернённо-стью колоса и большой массой зерновки у тетраплоидов (Тороп A.A., 1969).

Таблица 4 - Критерии несогласованности процессов органогенеза у сортов, различавшихся по урожайности

Год Питомник Лучшие сорта Худшие copia

лучшая половина набора два наилучших сорта худшая половина набора два наихудших сорта

К, | К„ К, I К„ К, 1 КП К, | КИ

Диплоидные сорта

1992 КСИ 0,94 0,48 0;40 0,25 1,47 0,76 1,45 0,50

1993 КСИ 1,74 0,76 2,10 0,90 1,62 1,12 1,20 1,10

1994 КСИ 0,73 0,30 0,57 0,17 0,60 0,33 1,53 1,08

1995 КСИ 1,30 0,70 1,55 1,45 2,05 1,12 2,10 1,25

ПСИ 2,08 1,44 1,70 1,05 2,62 1,66 1,60 0,85

" ЭСИ I 1,07 0,59 0,80 0,60 1,91 1,25 1,75 1,20

ЭСИ II 2,33 1,38 2,10 0,75 2,44 1,39 2,02 0,92

ЭСИ III 2,97 1,75 2,45 1,35 1,47 0,90 4,10 2,65

1996 КСИ 0,76 0,50 1,30 0,95 1,22 0,82 1,95 1,40

ПСИ 2,50 1,62 1,70 0,85 1,56 1,00 0,95 0,55

1997 КСИ 1Д5 0,75 0,81 0,32 1,55 0,65 2,08 0,98

пси 2,25 1,65 1,30 0,72 1,70 0,88 1,70 0,98

1998 КСИ 1,15 0,65 1,56 0,72 2,30 1,70 1,88 1,00

пси 1,60 1,00 1,19 0,49 1,15 0,95 1,00 0,54

Средний 1,62± 0,189 0,70± 0,133 1,40+ 0,162 076± 0,102 1,69± 0,145 1,11+ 0.116* 1,81+ 0,203 1,07± 0,141

Те трапл оид н ы е со рта

1993 КСИ 0,82 0,62 0,45 0,25 1,15 0,70 0,40 0,30

1994 КСИ 1,70 1,28 1,00 0,70 2,35 1,45 2,50 1,50

1995 КСИ 1,21 0,64 0,40 0,30 1,71 0,93 1,75 0,90

ПСИ 1,65 0,93 1,80 0,95 2,55 1,50 2,55 1,50

1996 КСИ 0,80 0,55 0,98 0,58 2,15 1,65 2,14 1,59

1997 КСИ 0,80 0,30 0,87 0,23 0,80 0,60 0,56 0,53

1998 КСИ 0,95 0,60 0,95 0,60 1,40 0,95 1,40 0,95

Средний 1,1 з± 0,150 0,70+ 0,119 0,92+ 0,175 0,51± 0,101 1,73± 0,246 1,11± 0,158 1,61± 0,303 1,04± 0,193*

Примечание. Здесь и далее: * - достоверно при Р > 0,95; ** - Р > 0,99; **'-Р> 0,999.

Новый морфотип, представляющий собой короткостебельные сорта, у которых короткостебельность обусловлена геном Я/ с широким спектром плейотроп-ного действия, отличается значительно большей интенсивностью формообразования в первый и во второй периоды, чем объясняется большее количество цветков и зёрен в колосе, характерное для него (Кобылянский В.Д., 1982).

Инорайонные сорта, представленные сортами северной русской экологической группы, в условиях Каменной Степи отличаются многоколосковым хорошо озернённым колосом и мелким, из-за недостаточной засухоустойчивости, зерном, что находит своё отражение в интенсивности формообразования в соответствующие периоды.

Таблица 5 - Интенсивность морфогенеза разных морфотипов и сортов озимой ржи в разные периоды онтогенеза

Изученный материал Периоды онтогенеза

I II III

Диплоидный аналог 4,18 3,82 3,52

Тетраплоидный аналог 4,12 3,38 3,62

Набор диплоидных сортов 4,78+0,049 4,55±0,042 4,07±0,041

Набор тетраплоидных сортов 5,18±0,066*** 4,62±0,071 4,69±0,071***

Старый морфотип 4,49±0,082 4,40+0,080 4,06+0,078

Новый морфотип 4,97±0,061*** 4,61+0,049* 4,07±0,049

Инорайонные сорта старого морфотипа 5,15 4,45 3,85

Местные сорта старого морфотипа 4,66 4,52 4,05

Инорайонные сорта нового морфотипа 5,11±0,143 4,79+0,103 3,88±0,070

Местные сорта нового морфотипа 4,84+0,084 4,58±0,135 4,18±0,100*

Сравнение особенностей органогенеза сортов, созданных и районированных в зоне в разное время, показало, что новые сорта отличаются большей интенсивностью в первый период и значительно меньшей - в третий.

Сказанное выше свидетельствует о довольно большой информационной, ценности показателей интенсивности формообразовательных процессов в разные периоды онтогенеза и об их связи с величиной элементов продуктивности, формирующихся в эти периоды. То, что это не всегда находило отражение в величинах К1 при характеристике диплоидных сортов связано с тем, что изучавшийся материал был неоднородным. У тетраплоидов, где изучавшийся материал был представлен, в основном, сортами нового морфотипа, использование обоих показателей позволяло надёжно разделить сорта по продуктивности.

Таким образом, при изучении однородного материала, для выделения лучших по продуктивности сортов необходимо использовать оба критерия. Они вместе несут больше информации об изучаемых сортах. Когда же материал неоднороден, то более целесообразно использовать второй критерий.

На интенсивность формообразовательных процессов значительное влияние оказывает густота продуктивного стеблестоя. Наиболее значимо это влияние проявляется в третий период. Примером может служить ПСИ диплоидной ржи в 1996 г., когда низкоурожайные, из-за относительно редкого стеблестоя, сорта отличались в условиях засухи более интенсивным формированием массы зерновки, что заметно отразилось на величинах К1 и Кп. Это необходимо учитывать при использовании указанных критериев.

Недостатком современных сортов диплоидной ржи является низкая интенсивность формообразовательных процессов в третий период онтогенеза, что приводит к формированию относительно мелкого зерна. Это находит свое отражение в данных корреляционного анализа: чем больше показатель интенсивности формообразования в третий период, тем больше кривая распределения отклоняется в сторону максимального выражения признака (отрицательная асимметрия) и тем больше урожай. Коэффициент корреляции между ними равен -0,55 (Р > 0,95). От-

сюда следует, что важным резервом увеличения урожайности озимой диплоидной

РЖИ ХГьГа" т рМГрЬв ГбГимо, в первую очередь, при селекции популяций нового морфотипа, имеющего более продолжительную вегетативную фазу развития, благодаря чему формируется крупный " ^^^^ его возможности не реализуются в последующие периоды из-за значительно большего числа недоразвитых колосков и цветков и более мелкого зерна. В дан но" аХ селекционную работу необходимо -пР-^ на отбоР ^рм с более панним колошением и за счёт этого удлинить генеративную фазу, что Оудет спо ^"формированию более крупного зерна и более продуктивного колоса.

Сортовые особенности органогенеза были изучены на сортах Таловская 15 и Саратовская 5, по которым имелось наибольшее количество данных (табл. 6).

Таблица 6 - Особенности органогенеза разных сортов озимой ржи

Сорт Коэффициент несогласованности Величина коэффициента несогласованности Лимиты 0 7-2 8 Коэффициент вариации 28,2

Таловская 15 К, Кп 2,08+0,151 1,22+0,120 0,6-2,2 0 5-3 9 38,0 61,8*

Саратовская 5 Ki к„ 1,52+0,324 1,04+0,229 0,3-2,9 76,2*

Как видно из таблицы, для сорта Таловская 15 характерна меньшая согласовано^ процессов органогенеза в течение онтогенеза, но более стабильная по годам Последнее подтверждается меньшей ошибкой коэффициентов несогласованней Меньшей р^ницей между лимитами и меньшими коэффициентами вариа-цГи Такое поведение этого copia можно объяснить богатымби=сош его популяции, характерным для данного сорта (Тороп A.A., Юрин А.И., iwuj Подобные сорта менее чувствительные к неблагоприятным условиям, состав их неоднороден^^но стабилен в более широком спссгре неблагоприятных условии

(Синская Е^Н.,1964 1979)^ бьши об ы достоверные различия по ка-

честву сформировавшихся семян. Более урожайные сорта формировали более выполненные зерновки. Особенно это было харастерно для тетраплоиднои ржи, у которой коэффициент корреляции между урожайностью и выполненность«.зерновой равнялся 0,75 (Р > 0,95). Это обусловлено большей

образовательных процессов в третий период онтогенеза. ходе»«

ции между интенсивностью этого процесса и выполненностью зерновки был ра вен у диплоидной ржи 0,51, а у тетраплоиднои - 0,52 (Р >

ИНТЕГРАЛЬНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ СТРУКТУРЫ УРОЖАЯ И ИХ ОПРЕДЕЛЕНИЕ

Существует несколько формул для определения урожайности по элементам её стоVKTVPь!(Писарев В.Е., 1937; Савитский М.С., 1967; Майо О., 1984; Натр Л., 984? нЗсе их можно свести к произведению двух интегральных показателей о которых говорилось выше: количества продуктивных побегов на единице площади и "¿сы зерна с одного колоса. Совпадение величин расчётной и фактическом

урожайности будет свидетельствовать о правильности определения расчётной, а коэффициент корреляции между ними - мерилом надёжности выделения лучших и худших сортов.

Анализ данных 62 сортоиспытаний за 1975-1995 годы показал, что только немногим больше, чем в половине случаев, связь между расчётным и фактическим урожаем была приемлемой (г = 0,7-1,0).

Наиболее вероятной причиной этого является нерепрезентабельность анализировавшихся выборок, несмотря на сравнительно большой объём анализировавшихся растений (количество продуктивных побегов учитывали на 12-18 пробных площадках размером 1/6 кв.м., а среднюю массу зерна с одного колоса - по 300450 колосьям). Мы определили точность оценки этих двух интегральных показателей в 23 опытах. При этом было установлено, что для количества продуктивных побегов средняя точность опыта по его определению составила 6,6% с колебаниями 3,0-15,2%, а для массы зерна с одного колоса - соответственно 4,1% и 2,27,3% при требуемых для основных испытаний 2-3% (Вольф В.Г., 1966).

Отобранные пробы позволяли более точно определить массу зерна с колоса: почти в 80% случаев точность опыта находилась в допустимых пределах (до 5%), в то время как по количеству продуктивных побегов в пределах допустимого было лишь немногим более половины. Из этого следует, что используемого количества пробных площадок для формирования репрезентабельной выборки было явно недостаточно для точного определения количества продуктивных побегов, что явилось основной причиной отсутствия в большом количестве случаев требуемого уровня корреляции между расчётной и фактической урожайностью.

В связи с этим нами были проанализированы имевшиеся в лаборатории селекции озимой ржи данные учёта густоты продуктивного стеблестоя при разном количестве пробных площадок (табл. 7). Данные показывают, что даже при учёте количества продуктивных побегов по 72 площадкам не всегда (особенно в неблагоприятные по перезимовке годы) можно достичь требуемой точности опыта по определению этого важного элемента продуктивности. Это вызвано большим варьированием густоты по сортам, повторениям и делянкам.

Таблица 7 - Точность опыта (в %) при определении количества продуктивных побегов на единице площади в зависимости от количества пробных площадок

Год Количество площадок

12 24 36 48 60 72

1975 средняя 14,0 10,1 7,6 6,8 6,4 5,9

колебание 10,6-16,5 7,8-11,7 6,0-8,8 5,2-8,2 4,9-7,8 4,8-7,2

1976 средняя 6,3 5,0 5,0 4,5 4,0 3,6

колебание 3,7-8,4 4,4-6,1 4,3-6,3 3,6-5,8 3,0-5,0 3,0-4,4

1977 средняя 7,2 5,2 4,1 3,6 3,1 2,9

колебание 4,3-13,8 4,0-8,4 3,1-5,8 2,7-4,4 2,4-3,8 2,3-3,7

1978 средняя 5,5 4,2 3,7 3,2 2,9 2,7

колебание 3,7-8,1 3,5-5,4 2,9-4,4 2,8-3,8 2,5-3,4 2,4-3,1

среднее средняя 7,9 5,8 4,9 4,3 3,9 3,6

колебание 3,7-16,5 3,5-11,7 2,9-8,8 2,7-8,2 2,4-7,8 2,3-7,2

Для формирования репрезентабельной выборки число пробных площадок должно быть увеличено, как минимум в 1,5 раза (до 24-30 площадок) и конкретизироваться ежегодно по каждому сорту. Для упрощения учёта густоты продуктивного стеблестоя и сокращения при этом затрат без существенного снижения точности можно использовать дробный глазомерный учёт (в баллах или процентах) этого показателя накануне колошения на каждой делянке. Коэффициент корреляции между густотой, определяемой путём прямого подсчёта количества продуктивных побегов на пробных площадках, и оценкой густоты в баллах равнялся +0,69.

Достичь требуемой точности определения массы зерна с колоса можно, используя в качестве элементарной единицы учёта не средний показатель с пробной площадки, а среднюю массу из 115-120 колосьев, отобранных рендомизировано равномерно на всех делянках изучаемых сортов.

ХАРАКТЕРИСТИКА НОВЫХ МОРФОТИПОВ ОЗИМОЙ РЖИ

Результаты проведенных нами исследований позволили выявить, что формы ржи, созданные на основе доминантной короткостебельности, являются более перспективными для селекции данной культуры в условиях ЦЧР. В тоже время, сорта, созданные на основе этого источника короткостебельности, также обладают недостаточно высоким потенциалом продуктивности. Его архитектоника нуждается в существенной реконструкции. Слабым местом в формировании продуктивности озимой ржи, а её форм, полученных на основе доминантной короткостебельности, в особенности, по данным таблицы 5 является низкий уровень интенсивности органогенеза в период формирования и налива зерна. На устранение этого недостатка и должна быть в первую очередь направлена селекционная работа с этой культурой.

Но этому должна предшествовать разработка концептуальной модели оптимального фотосинтетического типа растения с высокой продуктивностью (Шульгин И.А., Климов C.B., Ничипорович A.A., 1975), что позволит подойти к включению фотосинтетических технологий в селекционный процесс и создать сортов с высокоактивным фотосинтетическим аппаратом.

В поисках оптимальных типов растений одним из важных этапов исследований является правильная оценка роли отдельных органов в общем балансе сухого вещества растений за вегетацию, особенно за период налива зерна (Митрофанов Б.А., Гуляев Б.И., Маковская ММ. и др., 1969; Нефёдов A.B., Пыльнев В.В., 1984; Некрасова Г.Ф., Гладилина E.H., 1992). При этом такие характеристики, как размер листовой поверхности, продолжительность её жизнедеятельности, угол наклона листа и т.п., имеют большее значение для урожайности, чем даже интенсивность фотосинтеза. Кроме того, со структурой растения тесно связана скорость оттока ассимилятов из вегетативных органов в репродуктивные, интенсивность процессов, перераспределяющих их и утилизирующих, в значительной степени определяющих уровень продуктивности (Мединец В.Д., 1952; Володарский H Л., Бькпрых EJE., 1976).

Исследования, проведённые A.A. Васютиным (Тороп A.A., Чайкин В.В., Тороп Е.А. и др., 2009) на длинно- средне- и короткостебельных аналогах, показали, что по мере снижения высоты растения увеличивается роль листьев, влагалищ и колоса в формировании продуктивности последнего, а роль стебля резко

уменьшается. Об этом свидетельствуют также и результаты, полученные другими исследователями (Kobylyansky V.D., Babuzhina D.I. 2007; Ponomarev S., 2007).

Исходя из этого, в дальнейшем были разносторонне изучены модельные популяции, полученные на основе доминантной короткостебельности, которые различались величиной и ориентацией листьев, величиной колоса, его строением, длиной и мощностью развития стебля. Результаты показали (Тороп A.A., Чайкин В.В., Тороп Е.А. и др., 2009), что в благоприятных условиях все морфотипы формируют практически равный с засухоустойчивым сортом Саратовская 5 урожай, но в засушливых условиях все они существенно ему уступают. Наибольшей урожайностью и наибольшим эффектом общей адаптивной способности выделились районированные сорта Саратовская 5 и Таловская 15, а также морфотип. с эректо-идным расположением листьев - Популяция 56.

Выделившийся сорт Таловская 15 относится, на основании полученных данных, к числу наиболее нестабильных среди изучавшихся. К числу нестабильных относится и полукарликовая Популяция 57. Из-за большой нестабильности селекционная ценность сорта Таловская 15 резко снизилась, а у Популяции 57 она оказалась самой низкой. Подобные морфотипы требуют для получения максимального урожая создания специфических условий среды.

По общей адаптивной способности Саратовская 5 и Популяция 56 уступали Таловской 15, но, благодаря большей стабильности, их селекционная ценность значительно выше, чем у Таловской 15 и остальных. Подобные морфотипы удачно сочетают общую адаптивную способность со специфической и более пригодны для выращивания в менее благоприятных условиях. Они менее отзывчивы на улучшение условий выращивания.

Адаптивность морфотипов в значительной степени определяется и их способностью к выживанию и воспроизводству (продуцированию потомства). Полученные нами данные показали, что наибольшей ОАС по выживаемости растений отличаются Популяция 57 и районированные сорта Саратовская 5 и Таловская 15. Близкими к ним были ГК 1193 л и Популяция 56.

Для характеристики способности морфотипов к воспроизводству использовали показатель «количество семян с делянки в тыс. шт.». Полученные результаты свидетельствуют о том, что наибольшей ОАС по воспроизводству обладает Таловская 15. Несколько уступают ей Популяция 57 и Популяция 56. В последнем морфотипе удачно сочетаются показатели адаптивности и стабильности по этому показателю.

Изучение изменений признаков и свойств растений в связи с изменением условий их выращивания весьма важно, т.к. они являются внешним проявлением путей адаптивного развития, которое осуществляется в основном за счёт модифи-кационной изменчивости в пределах нормы реакции и представляет собою динамический процесс функционально-метаболической и морфо-анатомической перестройки растений (Жученко A.A., 1988). Познание особенностей этого процесса у разных морфотипов представляет особый интерес.

Проведённые нами на разных морфотипах исследования показали (табл. 8), что адаптивная способность одних и тех же признаков у разных морфотипов разная, а также то, что уровень урожайности определяется уровнем адаптивности признаков, играющих важную роль в её формировании. У разных морфотипов эти признаки разные. Примером могут служить морфотипы, выделившиеся по урожайности зерна. У Таловской 15 решающую роль в формировании урожая играет высокий уровень густоты продуктивного стеблестоя, создающийся за счёт отно-

24

сительно высокой общей и продуктивной кустистости. Это обеспечивает неплохую продуктивность растения, что совместно с таким же количеством зёрен в колосе обеспечивает наилучшую обсеменённость делянки и хороший урожай.

Таблица 8 - Общая адаптивная способность признаков морфотипов озимой ржи,

1997-1999 гг.

Признак Таповская 15 Популяция 56 Популяция 57 ГК 1193 л Саратовскя 5 Популяция 52 ГК-1193л* ГК-1193б/л** Таловская 15** Популяция 54**

Сохранность растений 1,2 1,7 4,5 2,6 2,1 -12,5 4 -7 0 5

Сохранность продуктивных растений .2 2 3 2 2 -12 3 -6 3 -8

Количество сохранившихся побегов 43 41 -51 87 26 -144 182 -77 42 -174

Кол-во сохранившихся продуктивных побегов 38 -1 12 -22 46 -72 -4 -17 31 -113

Кустистость общая 0,2 -0,2 -0,2 0,1 0,0 -0,4 0,3 0,4 0,3 -0,3

Кустистость продуктивная 0,1 -0,2 0,1 -0,2 0,0 0,2 -0,2 0,3 0,1 -0,3

Высота растения 6 3 -26 7 11 0 10 1 -6 -6

Количество цветков в колосе 0,7 -2,3 1,1 2,2 -6,9 5,4 1,6 4,3 0,6 2,2

Кол-во зёрен в колосе 0,4 -1,9 -0,9 1,7 -3,6 4,1 -1,3 6,2 2 -1

Урожай надземной массы 206 64 -54 -159 51 -110 -81 -22- 95 -206

Урожай зерна 77 44 -21 -111 54 -40 -55 -77 43 -130

Масса зерна с колоса -0,02 0,00 -0,09 -0,14 0,08 0,16 -0,09 -0,13 -0,02 0,00

Масса зерна с растения 0,08 0,03 -0,22 -0,56 0,14 0,54 -0,50 -0,19 0,30 0,40

Масса 1000 зёрен -0,7 1,2 -1,0 -4,0 3,6 0,5 -1,6 -5,4 -1,1 1,0

Озернённость колоса -0,3 -0,1 -2,5 0,0 2,7 0,0 -4,0 4,3 3,7 -4,7

Количество зёрен на делянке 2,2 -1,0 0,5 -1,0 -0,3 -0,3 -1,0 3,0 2,7 -5,8

К хоз. 0,00 0,02 0,00 -0,01 0,02 0,00 0,00 -0,04 0,01 -0,04

Натурная масса 10 4 -12 -18 22 -5 -9 -20 15 -18

Устойчивость к полеганию 0,06 0,10 0,48 -0,73 -0,24 0,36 -0,36 -0,17 0,00 0,00

Здесь: * - данные за 1998 и 1999 годы; ** - данные за 1999 год.

Высокая продуктивность сорта Саратовская 5 обеспечивается крупным зерном, что делает его колос довольно продуктивным, несмотря на небольшое число зёрен в нём. Это при высокой сохранности побегов к уборке обеспечивает этому морфотипу получение высокого урожая.

Относительно высокая сохранность продуктивных растений к уборке обеспечивает хороший урожай надземной массы Популяции 56, что совместно с таким же показателем К хоз. обуславливает получение относительно хорошего урожая

зерна. Высокое значение К хоз. обеспечивается сравнительно короткой соломиной и крупным зерном, положительно влияющим на массу зерна с колоса.

Для селекционера и особенно технолога представляет интерес возможность изменения величины интересующих признаков при изменении условий выращивания растений. По этой причине нами были изучены пластичность и стабильность признаков исследуемых морфотипов по S.A. Eberhart, W.A. Russell (1966) и их гомеостатичностъ по В.В. Хангильдину, И.Ф. Шаяхметову и А.Г. Мордамшину (1979). При этом было установлено, что между морфотипами имелись существенные различия по показателям как пластичности, так и стабильности. В то же время выделяются группы признаков с высокой и низкой стабильностью.

Разный был не только характер изменчивости разных признаков, но и их ответ на изменение густоты стояния растений и вклад в формирование продуктивности, т.е. связь с продуктивностью. Детальное изучение этих связей, а также взаимосвязей между отдельными элементами продуктивности, проведённое нами (Тороп Е.А., Казимагомедов М.С., 2003, 2004, 2005) показало, что полученные коэффициенты корреляции не были однозначными. Они изменялись в зависимости от норм высева, а также условий года и, как уже указывалось, от морфотипа.

Но при этом наблюдалась определённая закономерность. Более чётко она проявилась при определении корреляционных плеяд. Их обнаружено две, названные нами соответственно плеядами кустистости и продуктивности колоса. Содержание и ёмкость плеяд менялись в зависимости от густоты стояния, в первую очередь, и морфотипа. С увеличением густоты, как правило, уменьшалась роль первой плеяды в формировании продуктивности растения и увеличивалась роль второй. Темп этого зависел от условий и морфотипа. Более чётко это проявилось при путевом анализе, позволяющем, в отличие от корреляционного, вычленить прямое и косвенное влияние признака на продуктивность и дающем более конкретное представление о связях между признаками.

При представлении продуктивности растения и её компонентов в виде иерархии модулей по П.П. Литуну и В.А. Драгавцеву (1988) можно видеть, что связь между двумя компонентными признаками отрицательная (рис. 5). Нами не обнаружено ни одного исключения.

В этом факте заложена, по нашему мнению, причина неоднозначности величины признаков и соответственно коэффициентов корреляции. Условия среды могут складываться благоприятно то для одного, то для другого признака. В силу отрицательной корреляции между ними уменьшение одного признака приводит к увеличению другого и наоборот. В итоге результирующий признак в большей степени будет коррелировать то с одним, то с другим компонентным признаком.

Приведённые данные указывают на неоднозначность, неопределенность значений корреляции между признаками, т.е. на их вероятностную природу. Поэтому абсолютизация однозначности структуры растения или посева, т.е. постоянства однозначности взаимодействия или взаимообусловленности признаков -неправомерна. Их величина определяется характером изменчивости признаков, асимметричностью и характером эксцесса их распределения. Изменчивость данных показателей является, по мнению П.П. Лтуна и A.B. Руденко (1985) причи-

ной нестабильности зависимости между признаками, а также причиной многовариантности комбинации элементов продуктивности при формировании урожая.

Рис. 5. Фенотипическая структура признака «урожайность» Популяции 57 при норме высева 100 зёр./дел., представленная в виде отдельных модулей

Судя по данным, приведённым в таблице 9, связи между рангами признаков при разных густотах сильно разнятся. Этот факт заслуживает особого внимания в связи с дискуссией о том, в каких условиях: более комфортных или близких к производственным необходимо проводить отбор родоначальных растений. Учитывая то, что изучавшийся нами материал был в значительной степени разнообразным и в определённой мере отражал возможное разнообразие генотипов, мы попытались с помощью коэффициентов ранговой корреляции изучить поведение признаков при разных густотах.

На изменение условий признаки реагировали по-разному, начиная уже с густоты 200 растений на делянке. Это чётко проявилось на сильноварьирующих признаках: общей и продуктивной кустистости, количестве цветков в колосе, озернённости колоса, массе зерна с растения.

Таблица 9 - Коэффициенты ранговой корреляции между одними и теми же признаками разных морфотипов ржи при норме высева 100 зёрен на 1 м _и другими нормами__

Признак Норма высева, зёрен на 1 м2

200 400 600 800 1000

Выживаемость растений 1* 0,83 0,94* 0,83 0,94*

То же, продуктивных растений 1* V 0,77 0,77 0,83 0,94*

Общая кустистость 0,81 0.74 0,32 0,27 0,03

Сохранность побегов 0,89* 0,71 0,71 0,60 0,37

То же, продуктивных побегов 1* 0.77 0,89 0,71 0,71

Продуктивная кустистость 0,93* 0,49 0,71 -0,14 -0,21

Высота растений 1* 1* 0,94* 0,77 0,77

Количество цветков в колосе 0,77 0,60 0,77 0,83 0,71

Количество зёрен в колосе 0,66 0,99* 0,87 0,71 0,20

Биомасса с делянки 1* 0,93* 0,94* 0,83 0,83

Масса зерна с делянки 1* 0,90* 0,94* 1* 0,83

Масса зерна с колоса 0,99* 0,94* 0,94* 0,99* 0,94*

Масса зерна с растения 0,83 0,76 0,77 0,77 0,67

Масса 1000 зёрен 1* 1* 0,94* 0,94* 0,60

К хоз. 0,69 0,21 0,11 0,63 0,54

Озернённость колоса 0,83 0,71 0,71 0,71 0,43

Количество зёрен с делянки 0.89* 0,89* 0,49 0,60 0,14

Натура 0,99* 0,93* 0,93* 0,93* 0,93*

Устойчивость к полеганию 1* 1* 0,71 0,89* 0,89*

Приведённые в таблице 9 данные позволяют заключить, что по малоизме-няющимся признакам (высота растения, масса 1000 зёрен, масса зерна с колоса, натурная масса, устойчивость к полеганию, выживаемость растений, урожай биомассы и зерна с делянки) отбор можно вести как в разреженных, так и в загущенных (близких к производственным условиям) посевах. По сильноизменяющимся признакам, в частности отнесенным нами к этой группе общей и продуктивной кустистости и связанной с ними массе зерна с растения, селекцию необходимо вести только в условиях, близких к производственным, так как ранги значений признаков в разреженных и принятых в производстве густотах не коррелируют.

Отбор по сильноварьирующим признакам в разреженных и принятых в производстве посевах приведёт к разным результатам, так как при загущении посева происходит изменение характера кривых распределения значений этих признаков, что указывает на переопределение программы реализации генетической информации (Драгавцев В.А., Аверьянова А.Ф., 1983; Литун П.П., 1988). При этом у разных морфотипов изменение кривой происходило при разных густотах. Так, изменение кривой по количеству продуктивных побегов у Саратовской 5 происходило при густоте 200, у Таловской 15 - при 400, а у Популяции 52 - при 600 зёрен на делянку. Подобные различия наблюдались и по общей кустистости.

Из анализа модуля продуктивности ржаного растения, состоящего из двух компонентных - массы зерна с колоса и количества продуктивных побегов на растении, следует, что основная причина асимметрии распределения значений продуктивности растения и, следовательно, переопределения генетического контроля - переопределение генетической программы образования продуктивных стеблей при смене густоты стояния растений, т.к. генетическая программа развития и формирования продуктивности колоса не переопределяется при изменении густоты стояния растений. Её индивидуальная изменчивость обеспечивается за счёт функциональной мобильности элементов генетической системы (Литун П.П., 1988).

Для более полной характеристики изучавшихся морфотипов нами была определена их селекционная ценность с учетом абсолютной величины признаков и её стабильности. Для этого была использована методика A.B. Кильчевского и Л.В. Хотылёвой (1985). По среднему рангу селекционной ценности морфотипы расположились в следующей очередности: Популяция 56, Саратовская 5, Талов-ская 15 и Популяция 52, а затем - Популяция 57 и замыкает ряд ГК 1193л.

Если оценивать морфотипы по отдельным признакам, то можно отметить следующее. Наиболее ценной в Популяции 56 и Популяции 57 является их способность сохранять к уборке наибольшее количество растений и побегов. Кроме этого, Популяция 56 имеет сравнительно крупное зерно, а Популяция 57 - многоцветковый и многозёрный колос и хорошую устойчивость к полеганию. Популяция 52, как и Саратовская 5, выделяется продуктивной кустистостью и высокой продуктивностью колоса. Особенно ценным свойством Популяции 52 является её высокая устойчивость к полеганию. Крупнолистая Популяция 54 по характеристике ближе всего к Популяции 52.

По сочетанию признаков наиболее ценным из новых морфотипов является Популяция 56. Но попытки непосредственного использования её в практической селекции не увенчались успехом. По нашему мнению более перспективным является объединение в одном сорте ценных признаков нескольких морфотипов. Основу будущего сорта должны создавать формы, способные формировать большой индекс листовой поверхности. Этим свойством обладают крупнолистые формы и формы, способные создавать густой продуктивный стеблестой (Лыфенко С.Ф., Данильчук П.В., Ерняк Н.И., 1981).

Но использование в селекции крупнолистых форм таит опасность получения незасухоустойчивых сортов, что, учитывая климатические условия ЦЧР, является неприемлемым. В условиях этого региона определённую ценность могут представлять формы с вертикальной ориентацией листьев (Тороп A.A., Тороп Е.А., 2001). Именно такой морфотип (Популяция 56), как было указано выше, в условиях засухи был наиболее близким к засухоустойчивому сорту - Саратовской 5. О ценности для селекции злаков таких форм сообщают и другие исследователи (Максимчук Л.П, 1966; Филобок Л.П., 1993; Джамирзе P.P., 2009).

Именно сочетание крупных листьев с их эректоидной ориентацией, как показали наши данные, полученные на модельных растениях, позволяет резко увеличить у озимой ржи продуктивность колоса (табл.10). В сравнении с обычными платофилами продуктивность колоса крупнолистых эректоидов в условиях разреженного посева увеличивалась на 42%.

Основываясь на результатах изучения новых морфотипов, селекционеры по нашей рекомендации пошли по пути объединения в одном сорте достоинств не только крупнолистых и эректоидных морфотипов, но и полукарликовых и проч-

29

ностебельных. Для этого были свободно переопылены: Популяция 56, обладающая эрекгоидной ориентацией листьев, короткостебельная крупнолистая Популяция 54, полукарликовая Популяция 57 и прочностебельная Популяция 52. В дальнейшем с помощью разработанного в институте способа отбора была сформированная коротко- и прочностебельная популяция с крупными эректоидными листьями, получившая название «Популяция эректоидных карликов» (ПЭК).

Таблица 10 - Продуктивность колоса у растений озимой ржи, различающихся по величине и ориентации листьев, г

А Ориентация листьев В Площадь листа С Год Среднее по фактору:

2005 2006 А (НСР 05=0,16) В (НСР 05 = 0,16)

Платофиллы Обычная 222 233 2,62 2,39

Увеличенная 2,93 2,98 3,09

Эректоиды Обычная 2,25 2,74 2,86

Увеличенная 3,09 3,37

Среднее по фактору С (НСР 05=0,16) 2,62 2,86

Так как основной целью работы в последние годы был выбор наиболее перспективного для условий ЦЧР морфотипа, то значительный интерес представляют данные испытания разных морфотипов в засушливых условиях 2007 года (табл.

Таблица 11 - Характеристика морфотипов озимой ржи в условиях засухи

2007 года

Название Урожайность, т/га Количество продуктивных побегов на 1 м2 Масса, г Длина побега, см Прочность верхнего междоузлия на излом, г Коэффициент

1000 зёрен зерна с колоса устойчивости к полеганию зерна в общем урожае

Саратовская 5 6,90 358 34,4 1,46 151 395 38,2 0,44

Таловская 15 5,82 313 32,3 1,56 136 404 46,3 ' 0,46

ПЭК 7,27 277 32,5 1,71 105 597 97Д 0,47

Популяция 57 5,65 279 35,0 1,87 103 658 109,2 0,54

Таловская 41 7,13 363 34,4 1,63 118 533 73,6 0,43

Популяция 52 4,77 152 37,5 2,29 114 663 133,2 0,44

Популяция 54 6,65 296 36,8 1,94 109 530 94,3 0,48

НСР05 0,42

В процессе экспериментов нами выявлено, что популяция ПЭК, как и созданный на его основе сорт Таловская 41, несмотря на свойственную им крупно-листосгь, в условиях довольно жёсткой засухи могут по урожайности успешно конкурировать с засухоустойчивым сортом Саратовская 5. Основной причиной этого является эректоидная ориентация листьев. Такие формы по выражению Е.Ф. Вотчала являются «засухоурожайными» (Рубин Б. А., 1972).

Сорт Таловская 41, созданный на основе новых морфотипов по результатам государственного испытания получил высокую оценку (Шмаль ВВ., 2009) и в настоящее время рекомендован для возделывания в 15 областях и республиках.

Таким образом, в результате объединения в одном морфотипе достоинств нескольких удалось создать новый высокопродуктивный морфотип ржаного растения, отличающийся короткостебельностью, высокой устойчивостью к полеганию, крупными колосом и вертикально ориентированными листьями; устойчивый к засухе и полеганию. Этот морфотип наиболее близок к тому типу зерновых колосовых злаков, который в качестве наиболее желаемого привёл в своём обзоре А.Д. Бочковой (1979).

Изучение новых морфотипов показало (табл. 12), что они обладают более высоким (до 9 и более т/га) потенциалом продуктивности, чем возделываемые в настоящее время сорта. Превышение новых сортов над стандартным по урожайности на неудобренном пару составило 19,3-22,5, а на удобренном - 36,2 - 40,3 %.

Таблица 12 - Потенциальная урожайность (т/га) новых морфотипов озимой ржи,

(Митрофановка, 2008 г.)

А Удобренносгь В Сорт С Норма высева семян, млн/га Средний урожай по фактору:

3 5 7 А (НСРоз"0,23) В (НСР(ъ=0,23)

Таловская 41 9,18 9,41 9,10 9,03

ГК 1193 7,35 6,51 7,39 7,31

Без удобрения Таловская 33 7,90 7,62 7.48 8,18 7,37

Популяция 52 8,68 8,19 8,57 8,30

Популяция 57 7,83 8,68 8,83 8,79

Таловская 41 8,98 8,94 8,58

ГК 1193 7,68 7,26 7,66

С удобрением Таловская 33 7,70 6,76 6,73 8,14

Популяция 52 8,45 8,10 7.84

Популяция 57 8,97 9,00 9,44

Созданный на основе нового оригинального материала сорт Таловская 41, наряду с высоким потенциалом урожайности, отличается высокой адаптивностью. Последнее стало возможным благодаря генетической защите от воздействия неблагоприятных факторов среды: прочная и короткая соломина обеспечивает довольно высокую устойчивость к полеганию, относительно высокая концентрация устойчивых биотипов - устойчивость к бурой и стеблевой ржавчине, а эректио-идная ориентация листьев - повышенную жаро- и засухоустойчивость. Таким образом, в результате реконструкции ржаного растения удалось существенно повысить не только потенциал урожайности, но и устойчивость к неблагоприятным условиям.

Но увеличения индекса листовой поверхности и соответственно потенциала продуктивности, кроме использования крупнолистых форм, можно добиться и увеличением густоты стеблестоя (Бочковой А.Д., 1979). Эта возможность была проверена нами при работе с короткостебельной Популяцией 57. Как ввдно из данных таблицы 12, этот морфотип обладает таким же высоким потенциалом урожайности, как и описанный выше. На его основе в результате селекционной

доработки нами был создан новый сорт, получивший название Таловская 44. Кроме высокого потенциала урожайности (9, 44т/га), этот сорт отличается высокой устойчивостью к полеганию и прорастанию зерна на корню, что в значительной мере обеспечивает ему высокие хлебопекарные качества. Но он отличается специфической адаптивной способностью и формирует высокий урожай в комфортных условиях, благодаря густому продуктивному стеблестою.

Как показано в 5-й главе, одна из особенностей озимой ржи состоит в том, что интенсивность органогенеза у неё постепенно затухает и в третьем периоде, когда формируется зерновка, а по существу - урожай, она является самой низкой. Это может быть объяснением тому, что озимая рожь, имея самый длинный из зерновых колосовых период формирования зерна, формирует самое мелкое зерно.

Причину этого мы видим в особенностях архитектоники ржаного растения, имеющего слабо развитый в верхней части ассимиляционный аппарат и слишком большое расстояние потребляющего пластические вещества органа (колоса) от вырабатывающего (Тарчевский И.А., Чиков В.И., Андрианова Ю.Е. и др., 1975). Последний признак заслуживает большого внимания, т.к. с ним связаны особенности ассимиляции С02 (Алиев Дж.А., 1984) и большая активность в концентрации ассимилятов в колосе (Алиев Д.А., Керимов С.Х., Ахмедов A.A. и др., 1990).

Как показали результаты прежних исследований (Лангер Р, 1967; Austin R.B., Fad М.А., 1976; Володарский Н.И., Быстрых Е.Е., 1976; Володарский Н.И., Циунович О.Д., 1978; Филобок Л.П., Пучков Ю.М., Колесников Ф.А. и др., 1984; Кумаков В.А., Игошин А.П., Игошина Г.Ф. и др., 1991), выполненных на других зерновых колосовых, в период формирования и налива зерна определяющая роль в уровне урожая (помимо притока веществ из сформировавшихся органов) принадлежит верхнему листу (флагу) или двум верхним листьям и фотосинтезирую-щей верхушечной части растения, в том числе и колосу. Обычно «флаг» снабжает ассимилятами преимущественно зерновки (Тарчевский И.А., Чиков В.И., Андрианова Ю.Е. и др., 1975). Поэтому существует тесная корреляция между площадью флагового листа и массой зерна с колоса (Фёдоров А.К., 1980; Spagnoletti Z. Р. L., Qualset С.О., 1990; Железнова Н.Б, Юдина P.C., Железнов A.B., 2008).

Результаты, полученные Д.И. Бабужиной (1998), В.Д. Кобылянским и Д.И. Бабужиной (2003), по транспорту продуктов фотосинтеза из ассимилирующих листьев (1,2 и 3 сверху) у разных сортов озимой ржи также показали, что в период формирования и налива зерна у всех форм на колос «работает», в основном, флаговый лист. У короткостебельных форм, по их данным, в отличие от длинносте-бельных, более заметную роль в снабжении колоса ассимилятами в этот период играет и подфлаговый лист, а также колос и ости.

Приведённое выше указывает на то, что создание форм ржи с более мощным фотосинтетическим аппаратом в верхней части растения будет способствовать созданию форм ржи с большим потенциалом продуктивности. Но проведению селекционной работы в специальных направлениях должно в каждом отдельном случае предшествовать тщательное изучение коррелятивных соотношений между интересующим селекционера признаком, с одной стороны, и общей продуктивностью растения, его качества - с другой (Рубин Б.А., 1972). В связи с этим в 2009 году нами на 4 модельных популяциях методами путевого и корреляционного анализов изучена связь между продуктивностью колоса и её элементами, а также особенностями архитектоники побега. Наибольший интерес представляет связь продуктивности колоса и массы зерновки с площадью листьев двух

верхних ярусов, на которую указывают В.Д. Кобылянский и Д.И. Бабужина (2003), а также связь продуктивности колоса и его расстояния от флагового листа.

Особенностью изучавшихся нами популяций является то, что все они, за исключением популяций 3 и 4, существенно различались между собою по высоте растения. При анализе корреляционных связей видно (табл. 13), что продуктивность колоса, естественно, связана с его элементами. Обнаружено также, что по мере укорочения стебля возрастает теснота связи продуктивности колоса с длиной стебля. Увеличивается также роль листовой поверхности в формировании продуктивности колоса и в 3-й и 4-й популяциях эта связь становится существенной и достигает средней величины.

Таблица 13 - Коэффициенты корреляции продуктивности колоса с его элементами и морфологией побега

Признак Популяция

1 2 3 4

Длина побега 0,058 0,413 0,501 0,639

Длина верхнего междоузлия 0,204 -0,072 0,229 0,246

Расстояние от флаглиста до колоса -0,161 -0,151 0,148 0,119

Длина флаглиста 0,010 -0,029 0,440 0,350

Площадь флаглиста 0,041 0,117 0,511 0,384

Ширина флаглиста 0,035 0,292 0,518 0,313

Площадь второго листа 0,078 0,146 0,365 0,446

Длина второго листа -0,025 0,076 0,421 0,361

Ширина второго листа 0,115 0,400 0,395 0,298

Площадь флаг- и второго листа 0,067 0,163 0,488 0,446

Масса зерновки 0,698 0,684 0,756 0,675

Количество цветков в колосе 0,654 0,325 0,754 0,683

Количество зёрен в колосе 0,720 0,628 0,763 0,799

Озерненность колоса 0,313 0,501 0,520 0,521

Изучение коэффициентов путей формирования продуктивности колоса показало (табл. 14), что, когда в анализ включались признаки элементов продуктивности и морфологии побега, наибольшее влияние на формирование продуктивности колоса оказывали количество зёрен в колосе, масса зерновки и, как правило, суммарная площадь флагового и второго сверху листа.

Когда же анализировались только признаки морфологии побега, то наибольшим был обычно вклад суммарной площади флагового и второго листа, площадь указанных листьев в отдельности или признаки, определяющие их величину. У короткостебельных популяций (3 и 4) вторым по степени влияния был признак «длина побега». Эти же признаки в обоих случаях оказывали наибольшее косвенное влияние на формирование продуктивности колоса.

Как указывалось выше, интенсивность формирования зерна у озимой ржи низкая, что является причиной её мелкозёрности. Согласно результатам корреляционного и путевого анализов, приведённым выше, масса зерновки в значительной степени определяет продуктивность колоса и, следовательно, её увеличение позволит повысить продуктивность колоса.

В результате проведенных нами корреляляционного и путевого анализов морфологических признаков, определяющих массу зерновки, установлено, что у относительно длинностебельных популяций (1 и 2) изученные морфологические признаки не были существенно связаны с массой зерновки. Исключение составили лишь длина побега и ширина второго листа у популяции 2.

Таблица 14 - Прямые вклады элементов колоса и морфологических признаков побега в его продуктивность

Признак Популяция

1 , 2 3 4

Длина побега -0,02 -0,03 0,06 0,04

Длина верхнего междоузлия 0,16 0,03 0,07 -0,02

Расстояние от флаглиста до колоса -0,19 -0,03 -0,12 -0,03

Длина флаглиста -0,04 -0,01 0,12 0,03

Площадь флаглиста -3,34 -0,04 -0,52 1,46

Ширина флаглиста 0,02 -0,01 0,30 -0,09

Площадь второго листа -4,33 -0,00 -0,08 2,24

Длина второго листа -0,17 -0,00 0,07 -0,29

Ширина второго листа -0,12 -0,04 -0,14 -0,25

Площадь флаг- и второго листа 7,38 0,69 0,31 -3,03

Масса зерновки 0,61 0,80 0,69 0,58

Количество цветков в колосе -0,60 0,04 0,02 0,04

Количество зёрен в колосе 0,67 0,70 0,67 0,66

Озернёшюсть колоса | 0,02 0,03 -0,02 0,02

У короткостебельных популяций, особенно в 3-й, с массой зерновки были связаны многие признаки. Как правило, это были площадь флагового и второго листа и их сумма или отдельные их параметры.

По данным путевого анализа эти же признаки вносили наибольший прямой и косвенный вклады в величину зерновки как у короткостебельных, так и длинностебельных популяций. Следовательно, для увеличения массы зерновки и продуктивности колоса соответственно, селекционная работа должна быть направлена на увеличение площади листьев верхнего яруса. Особенно это важно при селекции короткостебельных популяций.

СПОСОБЫ СОЗДАНИЯ ВЫСОКОПРОДУКТИВНЫХ, УСТОЙЧИВЫХ к НЕБЛАГОПРИЯТНЫМ УСЛОВИЯМ ФОРМ ОЗИМОЙ РЖИ

Поиск путей увеличения потенциальной и реальной урожайности озимой ржи, позволяющих создавать высокопродуктивные сорта этой культуры является важной задачей селекции. Но, учитывая то, что эти сорта должны предназначаться для возделывания в условиях ЦЧР, отличающегося целым комплексом неблагоприятных биотических и абиотических факторов среды, они должны обладать также и устойчивостью к ним. Это значительно усложняет задачи, потому что- как вполне обосновано считал В.А. Кумаков (1980), между признаками, опредеАяю-щими потенциальную продуктивность растений, и признаками, характеризующими устойчивость к неблагоприятным условиям среды, существуют определённые противоречия и чем меньше селекционер связан с экологическими требованиями,

тем больше у него возможностей поднять потенциальную продуктивность растений и наоборот.

Это обстоятельство побуждало нас искать и разрабатывать такие способы, которые позволяли бы контролировать и улучшать как уровень продуктивности^ так и устойчивости к неблагоприятным условиям среды. Ниже приводится описание предлагаемых способов.

Способ отбора перспективных форм озимой ржи по показателям согласованности процессов органогенеза. Стараясь повысить продуктивность, селекционер часто стремится максимально увеличить значение того или иного элемента продуктивности. Но абсолютизация отдельных признаков, тесно коррелирующих с урожайностью, и использование их в качестве критериев для отбора может привести к нарушению баланса между продуктивностью и факторами, её обеспечивающими, и потере растениями устойчивости к неблагоприятным условиям среды, снижению иммунитета и качества (Бирюков C.B., Хангильдин В.В., Комарова В.П., 1988).

Необходимо добиваться оптимального соотношения компонентов урожая (Хангильдин В.В., 1978). А этого можно достичь при оптимальном отношении между рабочими и потребляющими органами (Кумаков В.А., 1985; 1988; Коновалов Ю.Б., Тарарина В.В., Хупацария Т.И., 1998). Но для определения уровня оптимальности, сбалансированности происходящих в организме растений процессов методами, предлагаемыми указанными авторами, необходимы данные специальных исследований или изучения селекционного материала в различных условиях. К тому же, этими методами не всегда можно получить конкретные показатели степени оптимальности, сбалансированности, что необходимо селекционеру, работающему, как правило, с большим объёмом селекционного материала и не всегда достаточно разнообразного (контрастного).

В этом плане определённые преимущества имеет метод, предложенный Ф.А. Дворянкиным, З.А. Морозовой и Г.П. Вегнер (1974) и развитый далее З.А. Морозовой (1983; 1986; 1994). К сожалению, этот метод не нашёл должного применения в селекционной практике. Причиной этого, по нашему мнению, является то, что он также не давал конкретного показателя степени согласованности происходящих в организме процессов органогенеза. Мы попытались лишить его этого недостатка, введя конкретный показатель. Он представлен в главе 5. При сопоставлении этого показателя с уровнем урожайности была обнаружена достоверная корреляция средней и сильной степени. Эффективность этого способа была проверена на материалах питомника конкурсного сортоиспытания 1992-1998 гг. (табл. 15). Приведённые данные показывают, что этот способ можно успешно использовать для браковки бесперспективного материала и выделения наиболее ценных сортов.

Способ оценки селекционного материала злаковых культур на устойчивость к неблагоприятным условиям среды. При анализе неблагоприятных факторов, влияющих на уровень урожайности озимой ржи, обнаруживается, что все они, как правило, прямо или косвено сказываются также и на качестве зерновок. Для этого в качестве критериев устойчивости нами были использованы урожайность изучаемых форм в неблагоприятных условиях и семенные качества сформировавшихся зерновок (выполненность и сила их роста). Уровень урожайности сам по себе уже является довольно надёжным критерием устойчивости, но при равном уровне урожайности качество потомства (семян) может быть разным.

Таблица 15 - Эффективность браковки селекционного материала с использованием предлагаемого способа

Лучшие сорта Худшие сорта

Год Показатель лучшая половина набора два лучших сорта худшая половина набора два худших сорта HCPoj

<ч сг> К, 0,94 0,40 1,47 1,45 -

Кн 0,48 0,25 0,76 0,50

Урожайность, т/га 5,39 5,65 4,80 4,32 0,58

К, 1,74 1,20 1,92 2,10 -

Os Кн 0,76 0,90 1,12 1,10 -

урожайность, т/га 6,30 6,57 5,57 5,22 0,55

к, 0,73 0,57 0,60 1,53 -

Os Кп 0,30 0,17 0,33 1,08 -

Урожайность, т/га 2,99 3,59 1,77 1,16 0,98

in к. 1,30 1,55 2,05 2,10 -

Os о> Кн 0,70 1,45 1,12 1,25 -

Урожайность, т/га 3,58 3,67 3,19 2,84 0,31

SO К, 0,76 1,30 1,22 1,95 -

Os Os к„ 0,50 0,95 0,82 1,40 -

Урожайность, т/га 5,83 5,98 5,48 5,43 0,27

Г- 1,25 0,81 1,56 2,08 -

Os Os к„ 0,75 0,32 0,65 0,98 -

Урожайность, т/га 6,55 6,68 5,95 5,82 0,60

ОС К, 1,15 1,56 2,30 1,88 -

Os Os Кн 0,65 0,72 1,70 1,00 -

Урожайность, т/га 1 5,93 6,06 5,10 4,97 0,47

Образование семян является завершающим этапом органогенеза, протекающем на материнском растении. На его течение, кроме генетических, т.е. специфических для вида и сорта, существенное влияние оказывают и внешние условия. Влияние внешних условий на формирование семян опосредовано через метаболизм материнского растения, находящийся под их постоянным контролем в течение всего онтогенеза. Таким образом, лимитирующие условия внешней среды в комплексе условий выращивания растений порождают различный феномен семенных качеств семян (Сечняк Л.К., Киндрук H.A., Слюсаренко O.K. и др., 1987; Киндрук H.A., Сечняк Л.К., Слюсаренко O.K. и др., 1988).

Так как зародыш и эндосперм формируются в разное время, то условия, благоприятные для формирования эндосперма, нередко оказываются неблагоприятными для развитая зародыша и наоборот. О качестве сформировавшегося эндосперма можно со значительной долей объективности судить по выполненности семян. Для оценки качества сформировавшегося зародыша можно использовать показатель «сила роста» (Лихачев Б.С., 1974; 1977), учитывающий его состояние. Таким образом, изложенное выше позволяет рассматривать показатели выполненности и силы роста зерновок как характеристики условий выращивания сортов ржи и приспособленности последних к этим условиям.

Использование указанных критериев значительно расширяет возможности и надёжность способа. Последнее связано с тем, что изучаемые образцы выращи-

вают в естественных условиях, представляющих собою открытую систему, где действуют известные и неизвестные исследователю неблагоприятные факторы при всевозможных их сочетаниях. Сравнение изучаемого материала производится с возделываемым в данном регионе сортом и поэтому в определённой степени уже приспособленным к действующим здесь разного рода неблагоприятным факторам.

Нами, а также экспертами ФИПС не выявлен ни один аналог, характеризующийся признаками, указанным в этом способе. Поэтому на него был выдан патент РФ №2371912.

Способ отбора устойчивых к полеганию форм зерновых колосовых злаков. Полегание зерновых колосовых злаков - весьма неблагоприятный фактор при их возделывании. В связи с этим устойчивость к полеганию находится под постоянным вниманием селекционеров. Предложено много способов оценки устойчивости растений к этому неблагоприятному фактору.

Наиболее распространённым и наиболее часто используемым способом является глазомерная оценка устойчивости. Недостатками этого способа являются субъективность оценки и непостоянство проявления этого фактора при выращивании растений в естественных условиях. В связи с этим предложено несколько способов оценки по косвенным показателям.

В своей работе мы стремились разработать способ, позволяющий упростить процесс и сократить затраты при оценке устойчивости растений к полеганию, а также использовать полученные результаты для отбора не только устойчивых, но и высокопродуктивных форм. С этой целью мы использовали простой интегральный показатель развития механических и проводящих тканей растения, от степени развития которых зависит не только прочность стебля, но и важнейшего элемента продуктивности растения - продуктивности колоса. Таким показателем является масса отрезка междоузлия. Этот способ был апробирован нами и оказался довольно эффективным (табл. 16).

Таблица 16 - Характеристика сортов озимой ржи, различающихся по устойчивости к полеганию

Сорт Устойчивость к полеганию, балл Длина 2-го снизу междоузлия, см Масса, г Урожайность, т/га

междоузлия 5 см междоузлия зерна с колоса 1000 зёрен

МУП 2,74 13,8 2,125 0,770 0,92 24,6 3,15

Воронежская СХИ 3,32 13,3 2,221 0,835 1,15 24,3 3,78

Харьковская 55 3,82 12,2 2,050 0,840 1,36 30,1 4,37

Саратовская 5 4,48 10,8 1,966 0,910 1,42 32,6 4,85

Таловская 12 4,51 9,9 1,762 0,890 1,34 27,8 4,29

В сравнении с известными, он обладает рядом важных •преимуществ, главным из которых является то, что выделенный по данному показателю материал ценный не только по устойчивости к полеганию, но и по продуктивности, в частности по продуктивности колоса: коэффициент корреляции между массой отрезка и массой зерна с колоса равен 0,899±0,253 0фа1СТ. при РО5=3,560 против 1габл=3,182).

Способ отличается высокой надёжностью: коэффициент корреляции между массой отрезка и устойчивостью растений к полеганию равен 0,968±0,145 (t^ при Р05 =5,678 против tlaC/] =3,182).

На данный способ также получено положительное решение ФИПС и выдан патент РФ № 2382549.

Способ отбора высокопродуктивных форм озимой ржи при селекции на засухоустойчивость. Основным направлением в селекции высокопродуктивных растений является, как указывалось выше, увеличение листового индекса. Разработаны способы отбора таких форм. Один из них - «Способ отбора высокопродуктивных растений», предложенный Л.П. Белоусовой (1979), включает посев семян и выращивание растений, измерение площади всех листьев на каждом растении и отбор для селекции растений с максимальной площадью листьев. Недостатком способа является его большая трудоёмкость, вызванная необходимостью измерения всех листьев у всех растений селектируемой популяции. Это требует больших затрат сил и времени. Вторым существенным недостатком этого способа является то, что созданный таким способом сорт будет иметь ограниченный ареал распространения, так как сорта с большой площадью листьев отличаются большой транспирацией (Кумаков В.А., 1988) и могут реализовать свой потенциал только в условиях с достаточной обеспеченностью влагой и при отсутствии засухи (Лыфенко С.Ф., Данильчук П.В., Ерняк Н.И., 1981). К числу недостатков этого способа необходимо отнести также и то, что он не предусматривает изоляции отбираемых растений из исходной популяции до цветения, что в значительной степени ограничивает область его применения или уменьшает эффективность.

С целью повышения эффективности, снижения затрат труда и времени при создании высокопродуктивных, устойчивых к засухе форм озимой ржи нами был разработан и предложен новый способ селекции. В этом способе поставленная цель достигается тем, что отбор проводят на основании глазомерных оценок; изоляцию отобранных растений проводят до цветения; отбирают растения с крупными листовыми пластинками, отходящими от стебля под острым углом.

Созданная таким способом популяция, получившая название ПЭК, после размножения была изучена в питомнике сортоиспытания в сравнении с районированными в регионе сортами. Один из них (Саратовская 5) отличается высокой засухоустойчивостью. Результаты испытания в острозасушливом 2007 году были представлены в таблице 11. Приведённые там данные подтверждают, что созданная предлагаемым способом популяция, как и сорт Таловская 41, созданный на её основе, в условиях жёсткой засухи успешно конкурируют с возделываемыми в производстве сортами. Популяция ПЭК превысила засухоустойчивый сорт Саратовская 5 на 5,4 %, а высокопродуктивный в обычных условиях, но недостаточно засухоустойчивый сорт Таловская 15 - на 24,9 %.

Предложенный нами способ основан на совместном действии двух эффективных путей повышения продуктивности растения - увеличении площади ассимилирующей поверхности и предохранении растений от излишнего испарения влаги во время засухи благодаря эректоидной ориентации листьев. Эректоидная ориентация листьев защищает растения от перегрева в полуденное время, чем исключает так называемую полуденную депрессию процесса фотосинтеза и увеличивает время работы листьев по обеспечению растения ассимилятами. Последнее достигается не только за счёт исключения полуденной депрессии, но и благодаря более продолжительной работе листьев нижнего яруса, который при эректоидной ориентации листьев практически не затеняется. Эффективность совместного дей-

38

ствия указанных факторов значительно выше, чем каждого в отдельности, что видно из данных таблицы 10.

Эффективность предлагаемого способа увеличивается также за счёт того, что отобранные растения изолируются перед цветением. Это исключает переопыление их с оставшимися растениями, которые не отвечают требованиям селекции. Этот способ позволяет значительно сократить затраты сил и времени в результате замены оценки площади листьев растения по результатам их измерения на глазомерную оценку. Он успешно прошёл экспертизу в ФИПС, о чём свидетельствует патент РФ № 2368132.

С использованием разработанного нами способа в лаборатории селекции озимой ржи создан исходный селекционный материал, отличающийся не только высоким потенциалом продуктивности, но и сравнительно высокой засухоустойчивостью. На основании этого материала создан также ценный сорт Таловская 41.

Таким образом, основным итогом проведённых нами исследований является разработка оригинальных способов селекции озимой ржи, предусматривающих одновременное существенное повышение продуктивности и устойчивости к неблагоприятным биотическим и абиотическим факторам среды и сбалансированности процессов морфогенеза.

ВЫВОДЫ

1. Теоретически обоснована возможность и практически решена проблема создания растения озимой ржи {Беса1е сегеак I.) с новой архитектоникой, обеспечившей повышение продуктивности, в зависимости от фона выращивания, на 19,3 - 40,3 % и устойчивости к неблагоприятным условиям до уровня лучших сортов отечественной селекции.

2. За 50-летний период селекции урожайность озимой ржи увеличилась на 62,1 %, а устойчивость к полеганию на 59,9 - 78,9 %, в зависимости от предшественника. Ретроспективный анализ сортов выявил, что данные показатели обусловлены укорочением на одну треть длины побега, увеличением массы зерна с колоса, количества зёрен в колосе и массы 1000 зёрен. Адаптивность новых сортов озимой ржи, возделываемых в ЦЧР, значительно уступает адаптивности старых, но их потенциал вполне достаточен для получения относительно стабильных уровней урожайности.

3. По результатам корреляционного анализа многолетних данных изучения урожайности озимой ржи в 66 сортоопытах она достоверно наиболее часто положительно коррелировала с количеством сохранившихся к уборке продуктивных побегов, массой зерна с колоса и урожайностью надземной биомассы: 86,4, 59,1 и 47,0 % случаев соответственно. Эти признаки были определяющими при формировании урожая в разных условиях: в особо благоприятных, когда формировались рекордные урожаи, благоприятных и неблагоприятных. В связи с этим указанные признаки должны быть постоянно в поле зрения селекционера.

4. Установлено, что особенности формирования ценоза сортами озимой ржи обусловлены их морфологическими и физиологическими признаками и свойствами. Наиболее чётко эти особенности проявляются в неблагоприятные и особо благоприятные годы при формировании рекордных урожаев. Рекордные урожаи, порядка 7,0 и более т/га, формировались благодаря большому урожаю надземной массы, густому продуктивному стеблестою и многоцветковому колосу. Кроме того, для сорта Саратовская 5 в этих условиях характерной была также высокая

озернённость колоса, а для Таловской 15 - ббльшая сохранность продуктивных растений к уборке и высокая продуктивность колоса.

5. У сортов типа Саратовская 5 ведущим признаком среди определяющих уровень урожайности является количество продуктивных побегов на единице площади, у сортов типа Таловская 15 - оба интегральных признака (количество продуктивных побегов на единице площади и масса зерна с колоса) являются равноценными. Для увеличения потенциальной урожайности у сортов первого морфотипа необходимо идти по пути увеличения К хоз. Увеличение количества продуктивных побегов на единице площади нецелесообразно. Их оптимум у этого морфотипа в условиях ЦЧР составляет 450 - 480 побегов на кв. м., после достижения которого, посевы, как правило, полегают.

6. У сортов типа Таловская 15, созданных на основе доминантной коротко-стебельности, дальнейшее повышение потенциала урожайности возможно как за счёт увеличения количества продуктивных побегов на единице площади, так и за счёт увеличения массы зерна с колоса. В первом случае необходимо увеличить продуктивную кустистость, увеличив её долю в общей кустистости. Массу зерна с колоса целесообразно увеличить за счёт увеличения массы зерновки. Использование этого морфотипа в селекции озимой ржи на современном этапе в ЦЧР более перспективно.

.7. Анализ корреляционных плеяд признаков и факторный анализ свидетельствуют, что среди основных элементов продуктивности существует три группы, содержащих 72% информации об уровне урожайности. В первую группу (плеяду) входят: продуктивная кустистость, количество зёрен на растении и масса зерна с растения, во вторую - масса зерна с колоса, количество зёрен в колосе, К хоз., масса зерновки и количество цветков в колосе, в третью - количество продуктивных побегов на единице площади, масса надземной части растений, общее количество побегов и количество продуктивных растений. Признаками-индикаторами являются: в первой плеяде - количество зёрен на растении, во второй - масса зерна с колоса и в третьей - количество продуктивных побегов на единице площади перед уборкой. Средний коэффициент корреляции этих признаков с остальными членами плеяды равняется соответственно 0,84; 0,72 и 0,72.

8. Существенным недостатком современных сортов озимой ржи является низкая интенсивность морфогенеза в период формирования и налива зерна. В результате этого они формируют относительно мелкое зерно. Для устранения этого недостатка селекция должна быть направлена на увеличение площади верхних листьев. Именно эти признаки ограничивают дальнейший рост продуктивности колоса и массы зерновки, тесно связанной с продуктивностью колоса.

9. Из новых морфотипов, созданных на основе доминантной короткосте-бельности, по среднему рангу селекционной ценности, с учётом абсолютной величины признаков и их стабильности, наибольшую ценность представляет корот-костебельный,. устойчивый к полеганию морфотип с эректоидной ориентацией листьев. В условиях ЦЧР этот морфотип должен составить основу селекционного материала озимой ржи. Дальнейшее совершенствование этого морфотипа должно идти в направлении увеличения крупности листьев, укорочения длины стебля (не ниже. 1м) и увеличения его прочности. Созданный таким образом новый морфотип отличается высоким (более 9 т/га) потенциалом продуктивности и высокой, на уровне лучших сортов, засухоустойчивостью. Вторым перспективным направлением является использование полукарликовых форм, способных формировать

густой продуктивный стеблестой. Этот морфотип так же позволяет в благоприятных условиях получать урожай выше 9 т/га.

10. Степень сбалансированности органогенеза является сортовым признаком ржаного растения. Её основой является интенсивность формообразования и биотипный состав сортовой популяции. Для повышения уровня сбалансированности органогенеза у сортов нового морфотипа в условиях ЦЧР необходимо уменьшить интенсивность формообразовательного процесса в первый период онтогенеза и значительно увеличить её в третий.

11. Связи между элементами продуктивности, а также урожайность и её составляющие изменяются в зависимости от густоты посева, условий года и морфотипа. Постоянными являются только внутриплеядные связи. Этот корреляционный скелет является стабильным. Связи внутри модуля между двумя компонентными признаками постоянны и, как правило, отрицательны. Это является основой механизма компенсации при недоразвитии одного из компонентных признаков, а также причиной неоднозначности величины признаков и соответственно коэффициентов корреляции. Абсолютизация однозначности структуры растения или популяции, постоянства однозначности взаимодействия и взаимообусловленности элементов продуктивности неправомерна.

12. Генетическая программа развития и формирования продуктивности колоса, в отличие от генетической программы образования продуктивных стеблей, при смене густоты стояния растений не переопределяется. Реализация переопределения генетического контроля признака продуктивности растения происходит при густоте стояния растений, образующейся при норме высева 400 зёрен на м 2.

13.Установлены реальные возможности одновременного увеличения потенциала продуктивности и устойчивости к действию неблагоприятных факторов среды. Основанием для такого сочетания являются разные независимо наследуемые признаки и адаптивные реакции.

14. Экспериментально обосновано, что для повышения эффективности селекционной работы к отбору по элементам продуктивности необходимо подходить дифференцировано. По относительно стабильным признакам: высота растения, масса 1000 зёрен, масса зерна с колоса, натурная масса, устойчивость к полеганию, выживаемость растений, урожай биомассы и зерна с делянки отбор можно проводить как в разреженных посевах, так и в посевах с нормой высева, принятой в производстве. По нестабильным: общая и продуктивная кустистость^ продуктивность растения селекцию необходимо вести только в условиях близких к производственным, так как ранги значений этих признаков в разреженных и принятых в производстве густотах не коррелируют.

15. Основной причиной, искажающей полученные данные по наиболее важным элементам урожайности, является неправильное формирование выборочной совокупности из-за заниженного количества пробных площадок. Это позволяет учесть густоту продуктивного стеблестоя лишь с точностью опыта 6,6%, с колебаниями от 3,0 до 15,2%, а массу зерна с колоса - с точностью опыта 4,1 и колебаниями от 2,2 до 7,3%. Для формирования репрезентабельной выборки число пробных площадок по одному сортообразцу должно быть увеличено, как минимум, в 1,5 раза (до 35-40 площадок) и конкретизироваться ежегодно по каждому изучаемому сорту.

16. Создан и передан на Государственное сортоиспытание высокопродуктивный, устойчивый к полеганию и прорастанию зерна на корню сорт озимой ржи Таловская 44 (заявка 53495/9052877).

17. Разработаны и использованы в практике селекции озимой ржи новые способы создания высокопродуктивных сортов, устойчивых к отдельным или комплексу неблагоприятных факторов среды.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

1. При проведении структурного анализа предлагается использовать метод, предложенный З.А. Морозовой с нашими дополнениями, касающимися характеристики качества сформировавшихся зерновок и использования критерия несогласованности. Это позволяет без особых дополнительных затрат получать ценную информацию для характеристики изучаемого селекционного материала, касающуюся особенностей ростовых и морфогенетических процессов, потенциальных возможностей улучшения сортовых популяций, формообразовательных и ростовых особенностей сортов в конкретном экологическом пункте, в конкретных условиях и др.

2. Для повышения потенциала продуктивности озимой ржи необходимо провести реконструкцию ржаного растения. Основное внимание при этом должно быть направлено на способность растений формировать ценоз с оптимальной оптико-биологической структурой. В условиях Центрально-Чернозёмного региона для этого рекомендуется использовать короткостебельные крупнолистые формы с эрекгоидной ориентацией листьев, а также короткостебельные формы, способные формировать густой продуктивный стеблестой.

3. Использовать комплексный анализ селекционного материала различными методами математической статистики. При оценках и отборах необходимо учитывать, что у озимой ржи среди основных элементов продуктивности посева существует три группы (плеяды), содержащие 72 % информации об уровне урожайности. Признаком-индикаторм продуктивности в первой плеяде является количество зёрен на растении; во второй - масса зерна с колоса и в третьей - количество продуктивных растений. К фонам для отбора по элементам продуктивности и другим признакам рекомендуется подходить дифференцированно. По относительно стабильным признакам: высота растения, масса 1000 зёрен, масса зерна с колоса, натурная масса, устойчивость к полеганию, выживаемость растений, урожай биомассы и зерна с делянки отбор можно проводить как в разреженных посевах, так и в посевах с нормой высева, принятой в производстве. По сильно изменяющимся признакам: общая и продуктивная кустистость, продуктивность растения селекцию необходимо вести только в условиях близких к производственным.

4. Для поднятия у создаваемых сортов нижнего порога урожайности и придания урожайности большей стабильности при оценке и браковке селекционного материала в неблагоприятных условиях рекомендуется в качестве основных критериев использовать показатели количества сохранившихся к уборке растений и количества зёрен в колосе.

5. При создании высокопродуктивных и устойчивых к отдельным или комплексу неблагоприятных факторов среды сортов зерновых колосовых культур рекомендуется использовать разработанные и апробированные нами способы (Патенты РФ № № 2368132,2371912 и 2382549).

Список опубликованных работ по теме диссертации Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ

1. Агафонов Н.С. Связь урожайности с её элементами у сортов озимой ржи / Н.С. Агафонов, Е.А. Тороп, A.A. Тороп // Селекция и семеноводство - 2003 - № 3-4.- С. 9-14.

2. Агафонов U.C. К методике изучения структуры урожая / Н.С. Агафонов, Е.А. Тороп, A.A. Тороп // Селекция и семеноводство - 2005.-№ 4 - С. 7-12.

3. Тороп Е.А. Продуктивность и адаптивный потенциал сортов озимой ржи разных сроков сортосмены в ЦЧЗ / Е.А. Тороп, В.В. Чайкин, A.A. Тороп, А.И. Юрин, Д.Ю. Зинченко // Зерновое хозяйство .- 2007.- №2-3 - С. 31-32.

4. Тороп Е.А. Продуктивность и адаптивный потенциал новых морфотипов озимой ржи /Тороп Е.А., М.С. Казимагомедов // Доклады РАСХН-2007 - №3-С. 8-11.

5. Тороп Е.А. Эволюция признаков озимой ржи в процессе сортосмены /Е.А. Тороп, A.A. Тороп, В.В. Чайкин, Д.Ю. Зинченко, А.И. Юрин // Земледелие-2008,-№2.-С. 42-44.

6. Тороп Е.А. Семенные качества зерновок разных сортов озимой ржи / Е.А. Тороп // Зерновое хозяйство2008 - № 1-2,- С. 47-48.

7. Тороп А.А.Создание нового морфотипа озимой ржи /A.A. Тороп, В.В. Чайкин, Е.А. Тороп, A.A. Васютин, М.С. Казимагомедов, Л.Н. Мандрыкина // Доклады РАСХН.-2009,- № 2,- С.3-5.

8. Тороп Е.А. Метод анализа структуры урожая по З.А. Морозовой и его значение для селекционной практики / Е.А. Тороп, A.A. Тороп // Сельскохозяйственная биология.- 2009,- № 1.-С. 118-124.

9. Тороп Е.А. Адаптивность, пластичность и стабильность признаков, формирующих урожайность разных морфотипов озимой ржи /Е.А. Тороп, М.С. Казимагомедов // Плодоводство и ягодоводство России - 2009 - Т.21.- С. 210-220.

10. Тороп Е.А. Согласованность процессов органогенеза сортов зерновых колосовых и способ её представления на примере озимой ржи ! Е.А. Тороп //Аграрная наука Евро-Северо-Востока. - 2010. - № 4(19). - С. 10-15.

11. Тороп Е.А. Взаимосвязи между элементами продуктивности озимой ржи и возможности использования их в селекции / Е.А. Тороп, A.A. Тороп // Вестник РАСХН. - 2011. - № 1. - С. 62-64.

12. Тороп Е.А. Способ оценки селекционного материала озимой ржи на устойчивость к полеганию /Е.А. Тороп, В.В. Чайкин, A.A. Тороп //Аграрная наука Евро-Северо-Востока. - 2011. - № 3(22). - С. 14-16.

Патенты на изобретения по теме диссертации

13. Тороп Е.А. Способ отбора высокопродуктивных форм озимой ржи при селекции на засухоустойчивость / Е.А. Тороп , В.В. Чайкин, A.A. Тороп // Патент РФ № 2368132-Бюл. № 27-2009.

14. Тороп Е.А. Способ оценки селекционного материала злаковых культур на устойчивость к неблагоприятным условиям среды / Е.А. Тороп , В.В. Чайкин, A.A. Тороп // Патент РФ № 2371912.- Бюл. №31 - 2009.

15. Тороп Е.А. Способ отбора устойчивых к полеганию высокопродуктивных форм зерновых колосовых злаков / Е.А. Тороп, В.В. Чайкин, A.A. Тороп // Патент РФ № 2382549 - Бюл. № 6,- 2010.

Публикации по теме диссертации в иных изданиях

16. Тороп Е.А. Селекционное значение данных структурного анализа продуктивности сортов озимой ржи, получаемых в процессе сортоиспытаний / Е.А. Тороп, Н.С. Агафонов // Вопросы повышения устойчивости зернового хозяйства в условиях Поволжского региона: Материалы н.-п. конференции, Секция 1, Ки-нель, Самарская область, 1997 г.-Кинель,- 1997,- С. 9-11.

17. Агафонов Н.С. Структура урожая озимой ржи в связи с определением перспективной модели сорта / Н.С. Агафонов, Е.А. Тороп // Теоретические и прикл. проблемы генет., селекц. и сем-ва зерновых, к-р: Материалы н.-п. конференции, Немчиновка,Московской обл., 24-27марта 1998 г. - Немчиновка, 1998-С.6.

18. Агафонов Н.С. Адаптивный потенциал разных сортов и морфотипов озимой ржи / Н.С. Агафонов, Е.А. Тороп, М.С. Казимагомедов // Новые методы селекции и создание адаптивных сортов с.-х. культур: результаты и перспективы: Материалы научн. сессии, Киров, 1-3 июля 1998 г.- Киров, 1998 - С. 95.

19. Тороп Е.А. Генетико-статистический анализ взаимосвязей между элементами структуры урожая озимой ржи и некоторыми лимитирующими факторами /Е.А Тороп // Направления стабилизации развития и выхода из кризиса АПК в соврем, условиях: Материалы Международн. н.-п. конференции молодых учёных и специалистов.-Воронеж, 1999-С. 84.

20. Агафонов Н.С. Сортовые различия озимой ржи по качеству семян / Н.С. Агафонов, Е.А. Тороп // Материалы Международной, н.-п. конференции "Семя", Москва, 14-16 декабря 1999 г.-М.: ИКАР, 1999.- С. 148.

21. Тороп Е.А. Структура урожайности озимой ржи в связи с разработкой перспективной модели сорта для условий Центрально-Черноземной зоны: Авто-реф. дис.... канд. с.-х. наук: 06.01.05 / Е.А. Тороп. - Каменная Степь, 2000.-22 с.

22. Агафонов Н.С. Структурный анализ урожайности озимой ржи и значение его результатов для селекции / Н.С. Агафонов, Е.А. Тороп, A.A. Тороп, А.И. Юрин // Вопросы селекции, семеноводства и технологии возделывания озимой ржи в России. Материалы Всероссийского, н.-м. совещания,- Самара, 2000 - С. 46-47.

23. Тороп Е.А. Критерии для оценки селекционного материала по озимой ржи // Аграрная наука в начале XXI века. Материалы Мезвдународн. н.-п. конференции молодых учёных и специалистов. Часть П.- Воронеж, 2001.- С. 11-13.

24. Агафонов Н.С. Результаты и возможности использования доминантной короткостебельности типа ЕМ-1 в селекции озимой ржи / Н.С. Агафонов, A.A. Тороп, Е.А. Тороп // Новые методы селекции озимых колосовых культур,- Уфа, 2001,- С. 64-71.

25. Тороп A.A. Влияние генов fs и al на элементы продуктивности и другие признаки озимой ржи / A.A. Тороп, Е.А. Тороп // Генетические ресурсы культурных растений. Проблемы мобилизации, инвентаризации, сохранения и изучения генофонда важнейших сельскохозяйственных культур для решения приоритетных задач селекции. Материалы Международной, н.-п. конференции. Санкт-Петербург, 13-16 ноября 2001 г.- СПб.: ВИР, 2001 - С.445-446.

26. Тороп Е.А. Сбалансированность процессов органогенеза сортов озимой ржи и её значение для селекции / Е;А. Тороп // Генетические основы эволюции и селекции. - Воронеж, Изд-во ВГУ, 2002 - 56-58.

27. Тороп Е.А. Связь продуктивности растений озимой ржи с её элементами при разной густоте стояния / Е.А. Тороп, М.С. Казимагомедов // Вклад молодых

учёных в развитие аграрной науки в начале XXI в.- 4.II. - Воронеж: ВГАУ, 2003.-С. 15-16.

28. Тороп Е.А. Связь продуктивности разных морфотипов озимой ржи с её элементами при разной густоте стояния растений / Е.А. Тороп, М.С. Казимагоме-дов // Озимая рожь. Селекция, семеноводство, технологии и переработка,- Киров, 2003.-С. 81-83.

29. Тороп Е.А. Корреляция между признаками озимой ржи при разной густоте стояния растений / Е.А. Тороп, М.С. Казимагомедов // Физиологические аспекты продуктивности растений. 4.1.- Орел: Изд. дом «ОРЛИК», 2004 - С. 264-269.

30. Тороп Е.А. Адаптивная способность и стабильность разных морфотипов озимой ржи в условиях Центрально-Черноземного региона России / Е.А. Тороп, М.С. Казимагомедов, A.A. Тороп // Стратегия адаптивной селекции полевых культур в связи с глобальным изменением климата.- Саратов, 2004.- С. 84-89.

31. Мамедов Р.З. Продуктивность сортолинейных гибридов озимой ржи, созданных с использование ЦМС /Р.З. Мамедов, Г.В. Чевердина, Е.А. Тороп, A.A. Тороп // Эволюция научных технологий в растениеводстве: Сб. науч. тр. в честь 90-летия КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко: в 4-х т., Т. 2: Тритикале. Сортоизучение и семеноводство. Ячмень. Кукуруза - Краснодар, 2004- С.69-72.

32. Тороп Е.А. Реакция разных морфотипов озимой ржи на густоту стояния растений / Е.А. Тороп, М.С. Казимагомедов // Вклад молодых учёных в решение проблем аграрной науки - Ч. II - Воронеж, ВГАУ, 2005 - С. 89-91.

33. Тороп Е.А. Признаки и фоны для эффективного отбора в популяциях озимой ржи / Е.А. Тороп, A.A. Тороп // Сорта полевых культур в системе агро-ландшафтного земледелия (Селекция, семеноводство, технология их возделывания). Материалы Территориального координационного совета «Проблемы земледелия ЦЧЗ». Каменная Степь 19-20 мая 2005г.- Каменная Степь - 2006.- С. 87-88.

34. Тороп Е.А. Влияние сортосмены на урожайность и адаптивные способности озимой ржи / Е.А. Тороп, A.A. Тороп, А.И. Юрин, Ю.Д. Зинченко //Проблемы сельскохозяйственного производства на современном этапе и пути их решения. X Международная научно-практическая конференция. Т.1.- Белгород: Изд.-во БГСХА, 2006,- С. 86.

35. Тогор Е.А. Adaptation ability and selection value of new morphological types of winter rye / E.A. Torop, M.S. Kasimagomedov // Vortage ñir Pflanzenzüchtung-2007.-H.71.-S. 66-69.

36. Чайкин B.B. Особенности формирования урожайности сортами тетра-плоидной ржи / В .В. Чайкин, Е.А. Тороп, Г.В. Чевердина, A.A. Тороп, Г.В. Гончарова // Проблемы и пути повышения эффективности растениеводства в Беларуси. Материалы Международной н.-п. конференции., посвящ. 80-летию образования института земледелия 29 июня 2007 г.Жодино - Минск, 2007- С. 20-22.

37. Тороп Е.А. Особенности формирования продуктивности сортами озимой ржи разных периодов сортосмены / Е.А. Тороп, В.В. Чайкин, A.A. Тороп // Селекция и семеноводство полевых культур в XXI веке. Материалы юбилейного сборника науч. тр. - Ч.2.-Воронеж, ВГАУ, 2007 - С. 127-131.

38. Тороп Е.А. Изменение признаков и свойств озимой ржи в процессе сортосмены / Е.А. Тороп, В.В. Чайкин, A.A. Тороп, А.И. Юрин, Д.Ю. Зинченко // Там же, С. 41-42.

39. Тороп Е.А. Адаптивность, пластичность и стабильность признаков, формирующих урожайность озимой ржи / Е.А. Тороп, М.С. Казимагомедов // Материалы н.-п. конференции. Каменная Степь 31 мая - 1 июня 2007.- С-Петербург, 2007.-С. 165-173.

40. Тороп Е.А. Изменение признаков озимой ржи в процессе сортосмены в условиях Центрально- Чернозёмного региона / Е.А. Тороп, В.В. Чайкин, A.A. Тороп, А.И. Юрин, Д.Ю. Зинченко // Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии, переработка. Сб. науч. тр. по материалам н.-п. конф. «Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии, переработка» (Саратов, 5-6 июля 2006 г.).- Саратов: Вольный ветер, 2008 - С. 38-43.

41. Тороп A.A. Урожайность и её стабильность у морфотипов озимой ржи с эректоидной ориентацией листьев / A.A. Тороп, В.В. Чайкин, Е.А. Тороп, М.С. Казимагомедов, JI.H. Мандрыкина. A.A. Васютин // Проблемы селекции и технологии возделывания зерновых культур. Материалы науч. конференции,- Новоивановское (Немчиновка), 2008 - С. 174-177.

42. Тороп Е.А. Особенности формирования продуктивности колоса озимой ржи и возможности её увеличения / Е.А. Тороп, В.В. Чайкин, A.A. Тороп // Озимая роись: селекция, семеноводство, технологии, переработка. Материалы Всерос. н.-п. конференции. «Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии, переработка» (Уфа, 1-3 июля 2009 г.).- Уфа, 2009 - С. 208-210.

43. Тороп Е.А. Способы повышения эффективности селекции озимой ржи Е.А. Тороп, В.В. Чайкин, A.A. Тороп // Там же, С. 211-213.

44. Чайкин В.В. Результаты изменения ржаного растения / В.В. Чайкин, Е.А. Тороп, A.A. Тороп, JI.H. Мандрыкина // Пути сохранения плодородия почвы и повышения продуктивности с.-х. культур в агроландшафтиом земледелии Центрального Черноземья. Материалы Территориального координационного совета «Проблемы земледелия ЦЧЗ». Каменная Степь 29 мая 2009г., Ч. 2 - Воронеж: Истоки, 2009,- С. 87-88.

45. Чайкин В.В. Результаты использования новых морфотипов в селекции озимой ржи / В.В. Чайкин, Е.А. Тороп, A.A. Тороп, JI.H. Мандрыкина // Роль генетических ресурсов и селекционных достижений в обеспечении динамического развития с.-х. производства. Материалы Международн. научн.-практ. конф., Дня поля и Ярмарки сортов, Орел, 2009. - С. 102-107.

46. Тогор A.A. Way of increase in potential of efficiency of winter rye / A.A. To-rop, E.A. Torop, V.V. Chajkin // International symposium on lye breeding & genetics, Minsk, Belarus, 29 june-2juli 2010-Zodino, 2010-P. 24.

47. Чайкин В.В. Перспективные морфотипы озимой ржи / В.В. Чайкин, Е.А. Тороп, A.A.Тороп //Зерновоехозяйство России,-20Ю.-№4-С.46-50.

48. Чайкин В.В. Новые морфотипы озимой ржи с высоким потенциалом продуктивности / В.В. Чайкин, Е.А. Тороп, A.A. Тороп // Научно-пракгич. основы энерго - и ресурсосбережения в- адаптивно-ландшафтных системах земледелия Центрального Черноземья. Материалы заседания совета по земледелию Центрально-Чернозёмной зоны Отделения земледелия Россельхозакадемии, Каменная Степь, 27-28 мая 2010 г.-Воронеж: Истоки, 2010 - С. 170-171.

49. Тороп Е.А. Обоснование некоторых параметров перспективной модели сорта озимой ржи для условий ЦЧР / Е.А. Тороп, В.В. Чайкин, A.A. Тороп // На-учно-практич. основы энерго - и ресурсосбережения в адаптивно-ландшафтных системах земледелия Центрального Черноземья. Материалы заседания совета по земледелию Центрально-Чернозёмной зоны Отделения земледелия Россельхозакадемии, Каменная Степь, 27-28 мая 2010 г.- Воронеж: Истоки, 2010,- С. 171-172.

Отпечатано в МУП БМР «Бутурлиновская типография» Подписано в печать 10. 11. 2011 г. Формат 30x42 1/16 Бумага офсетная Тираж 100 экз. Ризограф Заказ № 1364

397500 г. Бутурлиновка, Воронежская область ул. Ленина, 55 а

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Тороп, Елена Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. МОДЕЛИРОВАНИЕ СОРТОВ И ОСНОВНЫЕ ПРИЗНАКИ

ИДЕАЛЬНОГО» СОРТА (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Моделирование сортов - важное звено организации селекционного процесса.

1.2. Виды моделей сортов.

1.3. Принципы моделирования сортов.

1.4. Выбор критериев для оценки селекционного материала.

1.5. Значение структуры урожая для селекции.

1.6. Модели сортов озимой ржи.

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Почвенно-климатические условия.

2.2. Материал и методы исследований

ГЛАВА 3. ЭВОЛЮЦИЯ ОЗИМОЙ РЖИ В ПРОЦЕССЕ СОРТОСМЕНЫ И ЕЁ ВЛИЯНИЕ НА ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ

3.1. Урожайность и её элементы

3.2. Устойчивость к неблагоприятным условиям

3.3 Особенности формирования урожайности.

Выводы

ГЛАВА 4. СВЯЗЬ УРОЖАЙНОСТИ С ЕЁ ЭЛЕМЕНТАМИ.

4.1. Корреляции урожайности с её элементами.

4.2. Результаты путевого анализа элементов продуктивности.

4.3. Корреляционные плеяды признаков продуктивности.

4.4. Факторный анализ продуктивности.

4.5. Зависимость урожая зерна от показателей признаков-индикаторов.

4.6. Фенотипическая структура признака урожайность».

4.7. Экологическая характеристика элементов продуктивности.

ГЛАВА 5. СТРУКТУРНЫЙ АНАЛИЗ ПО З.А.МОРОЗОВОЙ И ЕГО

ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ.

5.1. Теоретические основы структурного анализа по З.А.Морозовой.

5.2. Согласованность морфогенеза и её сравнение у изучаемых сортов.

5.3. Связь интенсивности и согласованности морфогенеза с урожайностью сортов.

5.4. Семенные качества зерновок.

Выводы

ГЛАВА 6. ИНТЕГРАЛЬНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ СТРУКТУРЫ УРОЖАЯ

И ИХ ОПРЕДЕЛЕНИЕ.

6.1. Интегральные показатели структуры урожая.

6.2. Связь фактического урожая с расчетным и причины её отсутствия.

6.3. Рациональные способы определения интегральных показателей структуры урожая.

Выводы.

ГЛАВА 7. ХАРАКТЕРИСТИКА НОВЫХ МОРФОТИПОВ

ОЗИМОЙ РЖИ.

7.1. Значение и направления реконструкции ржаного растения

7.2. Характеристика новых морфотипов озимой ржи.

7.3. Создание новых морфотипов с высоким потенциалом продуктивности.

7.4. Направления дальнейшего селекционного совершенствования архитектоники растения озимой ржи.

Выводы.

ГЛАВА 8. НОВЫЕ СПОСОБЫ СОЗДАНИЯ ВЫСОКОПРОДУКТИВНЫХ, УСТОЙЧИВЫХ К НЕБЛАГОПРИЯТНЫМ УСЛОВИЯМ СРЕДЫ ФОРМ ОЗИМОЙ РЖИ

8.1. Способ отбора перспективных форм озимой ржи по показателям согласованности органогенеза.

8.2. Способ оценки селекционного материала злаковых культур на устойчивость к неблагоприятным условиям среды.

8.3. Способ отбора устойчивых к полеганию форм зерновых колосовых злаков

8.4. Способ отбора высокопродуктивных форм озимой ржи при селекции на засухоустойчивость.

Выводы.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Морфогенетические закономерности формирования продуктивности озимой ржи (Secale cereale L.)"

Актуальность темы исследований. Озимая рожь в нашей стране является важной продовольственной культурой. Ценность её определяется лучшей, в сравнении с озимой пшеницей, морозо- и засухоустойчивостью, способностью произрастать на бедных почвах и давать при этом большие, чем озимая пшеница, урожаи. Благодаря этим свойствам она хорошо выполняет роль страховой культуры, позволяющей в неблагоприятные годы придавать стабильность валовым сборам продовольственного зерна.

Чтобы в полной мере выполнять эту важную роль, сорта озимой ржи, сохраняя свойственную этой культуре высокую адаптивность, должны обладать также и высоким потенциалом урожайности. В последние десятилетия созданы и внедрены в производство ценные сорта озимой ржи: Саратовская 5, Саратовская 7, Марусенька, Валдай, Альфа, Орловская 9, Таловская 15, Таловская 29, Таловская 33 и другие, обладающие рядом преимуществ над ранее возделы-вавшимися. Но все же и они не лишены существенных недостатков. Большинство из них недостаточно устойчивы к засухе, полеганию, прорастанию зерна на корню, лишь единичные устойчивы к поражению болезнями и пр. У них также меньше, чем у возделываемых сортов озимой пшеницы, потенциал урожайности.

Работа в этих направлениях продолжается. Облегчить эту работу и повысить её эффективность поможет разработка правильной перспективной модели сорта, новых методов селекции и надежных критериев для оценки и отбора ценного селекционного материала.

Эти направления в селекции озимой ржи развиты слабо. Частная генетика и особенно физиология ржи практически не развиваются. В подобных ситуациях селекционеры, работающие с другими зерновыми культурами, обращаются к структуре урожайности. Анализируя структуру урожая, можно получить данные, позволяющие по характеру и степени развития отдельных элементов продуктивности судить о ходе и условиях роста и органообразования, происходивших в растениях в конкретных условиях и приведших к формированию данного уровня урожайности.

В структуре урожая находят отражение уровень агротехники, метеорологические и другие условия и её можно рассматривать как комплексный показатель степени соответствия условий произрастания биологическим особенностям данного сорта (Денисов П.В., 1970). Естественно, по ней можно судить и о том насколько тот или иной сорт пригоден для конкретных условий конкретного региона.

Использование при этом ретроспективного анализа позволит выявить наиболее динамичные элементы структуры урожайности сортов разных периодов сортосмены, определить характер их изменчивости в связи с селекцией и показать их вклад в рост урожайности (Кумаков В.А., 1985).

Определение значений элементов структуры урожайности даёт возможность установить закономерности формирования урожаев в зависимости от генотипа и многообразия факторов внешней среды, поэтому они могут служить объектом не только для анализа, но и для синтеза - синтеза новых сортов и технологий.

Большую помощь в этом может оказать установление связей между элементами урожайности, обнаружение степени варьирования отдельных элементов продуктивности, их связи с уровнем урожайности и с условиями внешней среды (Савитский М.С., 1967; Морозова З.А., 1983; Попов Г.И., Васько В.Т., Пугач Н.Г., 1986; Животков Л.А., Морозова З.А., 1994).

Полученные при разностороннем анализе структуры урожайности данные позволят правильно определить направления селекционной работы и подобрать соответствующий исходный материал.

Неоценимую помощь селекционеру может оказать познание процессов и особенностей формирования продуктивности в конкретном регионе. Для озимой ржи, потенциал продуктивности которой недостаточно высок, последнее в настоящее время особенно важно.

С целью увеличения потенциала продуктивности озимой ржи рекомендуют использовать гетерозисные гибриды F] (Geiger Н. Н., 1985) и тетраплои-дию (Чевердина Г.В., 1996). Наиболее перспективным направлением в селекционной работе с данной культурой является получение новых ценных исходных форм на основе существенного изменения архитектоники растения, которому в настоящее время не уделяется должного внимания. Высокую эффективность этого направления в селекции растений продемонстрировал Н. Борлауг своими широко известными работами с пшеницей, получившими название «зелёная революция». Она подтверждена также и в работе с другими культурами, в частности с горохом (Амелин А.В, Лаханов А.П. и Зеленов А.Н., 1994), а также с гречихой (Фесенко А.Н., Фесенко H.H., 2006). Существует мнение (Гончарова Ю.К., 2008), что это направление в селекции растений по эффективности равнозначно трудоёмкой и затратной гетерозисной селекции.

Изменения архитектоники растения должны сопровождаться не только увеличением потенциальной и реальной урожайности, но и увеличением или сохранением её устойчивости к неблагоприятным факторам среды. Последнее является сложной проблемой, т.к. эти свойства трудно сочетать в одном генотипе, поэтому в абсолютном большинстве случаев селекционер стоит перед выбором: «продуктивность или устойчивость» (Кумаков В.А., 1982; Жученко A.A., 1999).

Установление закономерностей формирования урожаев в зависимости от генотипа и многообразия факторов внешней среды является основой для синтеза новых сортов и технологий. Использование при этом ретроспективного анализа позволит выявить наиболее динамичные элементы структуры урожайности, определить характер их изменчивости в связи с селекцией и показать их вклад в рост урожайности.

В связи с этим большую актуальность приобретает проблема формирования повышенной продуктивности и устойчивости к стрессовым факторам среды на основе изменений архитектоники ржаного растения.

Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы заключалась в выявлении морфогенетических изменений архитектоники растения озимой ржи в процессе многолетней селекции, разработке новых подходов, обеспечивающих создание сортов с высоким уровнем продуктивности и устойчивости к неблагоприятным условиям внешней среды.

Для достижения поставленной цели предусматривалось решение ряда задач:

1) изучить особенности ростовых и морфогенетических процессов современных отечественных сортов озимой ржи ( 8еса1е сегеа1е Ь.);

2) определить степень зависимости показателей элементов структуры урожайности от генотипа и условий внешней среды;

3) провести ретроспективный анализ структуры урожайности и адаптивности сортов разных сроков сортосмены;

4) выявить взаимосвязь между основными элементами урожайности и установить признаки-индикаторы уровня продуктивности;

5) изучить особенности формирования урожайности сортов разных мор-фотипов и определить наиболее перспективный;

6) разработать новые эффективные способы оценки и отбора исходного материала с высоким потенциалом продуктивности и адаптивности.

Научная новизна исследований. Оригинальный экспериментальный материал по селекции озимой ржи в ЦЧР впервые рассмотрен с позиций современных статистических методов. Установлено, что в результате 50-летней селекции произошли существенные изменения в архитектонике ржаного растения, обеспечившие повышенную продуктивность на 62,1 % и устойчивость к полеганию на 59,9 - 78,9 %. Ретроспективный анализ сортов выявил, что данные показатели обусловлены укорочением на одну треть длины побега, увеличением массы зерна с колоса, количества зёрен в колосе и массы 1000 зёрен. Эти изменения привели к существенному росту урожайности надземной биомассы, зерна и уборочного индекса. Показано, что процесс сортосмены сопровождался постепенным уменьшением стабильности достигнутого уровня урожайности и адаптивности и связан с усилением в популяциях процессов дестабилизации и ослаблением процессов компенсации. При этом нижний предел урожайности в процессе сортосмены увеличивался. Полученные результаты исследований имеют принципиальное значение для разработки перспективной модели сорта озимой ржи и теоретических основ селекции этой культуры на продуктивность и устойчивость к неблагоприятным условиям среды.

Установлено, что признаки продуктивности по характеру генетической организации относятся к классу мультипликативных. Это является причиной многовариантности значений одних и тех же признаков в популяции, а так же изменчивости и неоднозначности фенотипических коэффициентов корреляции между отдельными элементами продуктивности и между ними и урожайностью. Процессы, связанные с реализацией продуктивности популяции в значительной степени зависят не только от её генотипного состава, но и от условий среды, т.е. всегда опосредованы и динамичны.

Экспериментально установлено, что элементы продуктивности озимой ржи объединены в три группы (плеяды). Характер связей между членами плеяд всегда устойчив, что говорит об их жестком генетическом контроле. Различия между отдельными морфотипами и сортами связаны только с ёмкостью отдельных плеяд.

Впервые проведена группировка признаков продуктивности по степени зависимости от генотипа и среды. На основании этого обоснованы различия в подходах к их селекционному улучшению.

Проведённый анализ модуля продуктивности растения озимой ржи позволил впервые установить, что основной причиной её изменчивости является изменение продуктивной кустистости.

Установлены неизвестные ранее особенности ростовых и морфогенетиче-ских процессов вида 8еса1е сегеа1е Ь. Показано, что одной из главных причин относительно низкого потенциала продуктивности озимой ржи является слабая интенсивность морфогенеза в период формирования и налива зерна.

Обоснована необходимость реконструкции ржаного растения для дальнейшего повышения потенциала продуктивности этой культуры и указаны направления этой работы. Разработаны способы (патенты РФ №№ 2368132; 2371912; 2382549) и экспериментально доказана возможность одновременного существенного повышения потенциала продуктивности и устойчивости ржи и других зерновых колосовых культур к неблагоприятным факторам среды.

Впервые определены показатели общей и специфической адаптивной способности, селекционной ценности, пластичности и стабильности новых морфотипов озимой ржи и их отдельных признаков. Выделены морфотипы, отличающиеся комплексом ценных признаков и свойств, в том числе: крупнолистые, с эректоидной ориентацией листьев, полукарлики и прочностебельные.

Создан принципиально новый морфотип озимой ржи с оригинальной архитектоникой, короткой (не ниже 1 м) прочной соломиной, крупным колосом и крупными верхними листьями с эректоидной ориентацией, отличающийся высоким (более 9 т/га) потенциалом продуктивности и высокой, на уровне лучших сортов, засухоустойчивостью. На основе данного морфотипа создан и проходит Государственное сортоиспытание перспективный сорт озимой ржи Таловская 44 (2009 г.)

Практическая ценность работы заключается в решении важной народнохозяйственной проблемы - создании при участии автора нового ценного исходного материала с измененной архитектоникой и сортов озимой ржи, обеспечивающих получение стабильно высокой урожайности, устойчивых к биотическим и абиотическим факторам среды.

Полученные результаты исследований являются основанием для разработки перспективной модели сорта озимой ржи для условий ЦЧР, подбора и создания исходного материала для её практической реализации при создании новых сортов с высоким потенциалом продуктивности и адаптивности.

Предложенные новые способы селекции пригодны для использования в селекции ржи и других зерновых колосовых культур. К настоящему времени с их применением в Воронежском НИИСХ создан оригинальный по архитектонике ценный селекционный материал и новые сорта. Один из них (Таловская 41), с потенциалом продуктивности более 9 т/га, рекомендован Госкомиссией по испытанию и охране селекционных достижений для возделывания в 15 областях и республиках трёх регионов страны, а второй (Таловская 44) проходит Государственное испытание.

Выявленные в результате проведённых исследований биологические особенности современных сортов использованы при разработке научно обоснованной технологии выращивания озимой ржи в условиях ЦЧР.

Обоснован принцип моделирования параметров сорта: улучшение результирующего признака легче осуществить путем улучшения только одного из компонентных признаков. Улучшение же обоих компонентных признаков проблематично.

Предложенные критерии согласованности процессов морфогенеза, а также признаки-индикаторы продуктивности колоса, растения и популяции апробированы на конкретном селекционном материале. Их использование облегчает браковку и повышает её эффективность в процессе работы с популяциями и на заключительном этапе селекции.

Предложенный способ формирования пробного снопа для структурного анализа позволяет существенно повысить его точность, а упрощённый способ структурного анализа по эффективности не уступает используемому в настоящее время.

Разработанные в процессе исследований методические подходы могут использоваться в различных областях биологии и селекции, а также в учебных программах высших и средних учебных заведений по биологии и селекции растений.

Положения, выносимые на защиту:

1. Сортосмена озимой ржи сопровождается изменением архитектоники растения, влияния элементов структуры урожайности на формирование её уровня, повышением урожайности и снижением адаптивности.

2. Потенциальные возможности морфотипов ржи определяют морфоге-нетические особенности формирования их урожайности, включающие следующие признаки: количество сохранившихся к уборке продуктивных побегов, массу зерна с колоса и урожайность надземной биомассы.

3. Процессы, связанные с реализацией продуктивности популяций всегда опосредованы и динамичны, поэтому признаки продуктивности по характеру генетической организации относятся к классу мультипликативных.

4. Элементы продуктивности озимой ржи объединены в три группы (плеяды), связи между которыми находятся под жёстким генетическим контролем. В каждой плеяде существуют признаки-индикаторы, позволяющие определять продуктивность на разных уровнях её формирования - побега, растения, популяции.

5. Реконструкция ржаного растения, направленная на изменение архитектоники и увеличение фотосинтезирующей поверхности верхней части растения, способствует повышению уровня продуктивности.

6. Способы одновременного повышения потенциала продуктивности и устойчивости к неблагоприятным условиям среды.

Организация исследований и вклад автора. В работе проанализированы накопленные в институте первичные данные многолетних анализов структуры урожая озимой ржи. Автору принадлежит постановка проблемы, разработка программы и методики исследований, проведение ряда полевых исследований, статистическая обработка экспериментальных данных, систематизация, теоретическое обобщение, интерпретация полученных данных, формулировка выводов и предложений.

Доля личного участия диссертанта в получении и обобщении полученных результатов исследований составляет 80 процентов.

Исследования проводили в соответствии с тематическими планами НИР института на 1996-2000 гг. по разделу 02.04: «Создать и внедрить сорта и гибриды озимой ржи с генетической защитой против основных неблагоприятных факторов среды с урожайностью 6,0-6,5 т/га», на 2001-2005 гг. по разделу 08.04.04: «Создать и внедрить сорта и гибриды озимой ржи с генетической защитой против основных неблагоприятных факторов среды с урожайностью 6,57,0 т/га» и на 2006-2010 гг. по разделу 04.05.04: «Создать на основе комплексного изучения генофонда новые сорта озимой ржи, обладающие высокой и стабильной урожайностью, повышенным качеством зерна, устойчивостью к влиянию абиотических и биотических стрессов».

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены, обсуждены и одобрены на научно-методических совещаниях по селекции, семеноводству и агротехнике озимой ржи (Казань, 1997; Безенчук, 2000; Киров, 2003; Саратов, 2006; Уфа, 2009); Всероссийской научно-практической конференции "Теоретические и прикладные проблемы генетики, селекции и семеноводства зерновых культур" (Немчиновка, 1998); Международных конференциях молодых ученых (Воронеж, 1999, 2003, 2005); Международной научно-практической конференции «Закономерности формирования хозяйственно ценных признаков и новые методы селекции озимых колосовых культур» (Уфа,

2001); Всероссийской научно-методической конференции «Физиологические аспекты продуктивности растений» (Орёл, 2004); Международной научно-практической конференции «Стратегии адаптивной селекции полевых культур в связи с глобальным изменением климата» (Саратов, 2004); Всероссийском координационном совещании по селекции зерновых культур (Зерноград, 2010); заседаниях Территориального координационного совета «Проблемы земледелия ЦЧЗ» (Каменная Степь, 2005, 2007, 2010); международном симпозиуме ЭУКАРПИА по селекции и генетике ржи (Гросс Люзевиц (Германия), 2006; Жодино (Беларусь), 2010); заседании Координационного совещания по селекции, семеноводству и технологии возделывания зерновых культур (Зерноград, 2010); заседаниях Учёного совета НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева и научно-методического совета Центрально-Чернозёмного селекцентра (1998-2010 гг.), заседаниях Учёного совета НИИСХ ЦРНЗ и научно-методического совета Московского селекцентра (2005-2010гг.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 49 научных работ. Основное содержание диссертации изложено в 12 работах, опубликованных в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 395 страницах машинописного текста, содержит 64 таблицы, иллюстрирована 32 рисунками; состоит из введения, 8 глав, выводов, рекомендаций для практической селекции и приложения. Список цитированной литературы включает 637 наименований, в т.ч. 124 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Тороп, Елена Александровна

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

1. Теоретически обоснована возможность и практически решена проблема создания растения озимой ржи (Беса1е сегеа1е Ь.) с новой архитектоникой, обеспечившей повышение продуктивности, в зависимости от фона выращивания, на 19,3 - 40,3 % и устойчивости к неблагоприятным условиям до уровня лучших сортов отечественной селекции.

2. За 50-летний период селекции урожайность озимой ржи увеличилась на 62,1 %, а устойчивость к полеганию на 59,9 - 78,9 %, в зависимости от предшественника. Ретроспективный анализ сортов выявил, что данные показатели обусловлены укорочением на одну треть длины побега, увеличением массы зерна с колоса, количества зёрен в колосе и массы 1000 зёрен. Адаптивность новых сортов озимой ржи, возделываемых в ЦЧР, значительно уступает адаптивности старых, но их потенциал вполне достаточен для получения относительно стабильных уровней урожайности.

3. По результатам корреляционного анализа многолетних данных изучения урожайности озимой ржи в 66 сортоопытах она достоверно наиболее часто положительно коррелировала с количеством сохранившихся к уборке продуктивных побегов, массой зерна с колоса и урожайностью надземной биомассы: 86,4, 59,1 и 47,0 % случаев соответственно. Эти признаки были определяющими при формировании урожая в разных условиях: в особо благоприятных, когда формировались рекордные урожаи, благоприятных и неблагоприятных. В связи с этим указанные признаки должны быть постоянно в поле зрения селекционера.

4. Установлено, что особенности формирования ценоза сортами озимой ржи обусловлены их морфологическими и физиологическими признаками и свойствами. Наиболее чётко эти особенности проявляются в неблагоприятные и особо благоприятные годы при формировании рекордных урожаев. Рекордные урожаи, порядка 7,0 и более т/га, формировались благодаря большому урожаю надземной массы, густому продуктивному стеблестою и многоцветковому колосу. Кроме того, для сорта Саратовская 5 в этих условиях характерной была также высокая озернённость колоса, а для Таловской 15 - большая сохранность продуктивных растений к уборке и высокая продуктивность колоса.

5. У сортов типа Саратовская 5 ведущим признаком среди определяющих уровень урожайности является количество продуктивных побегов на единице площади, у сортов типа Таловская 15 - оба интегральных признака (количество продуктивных побегов на единице площади и масса зерна с колоса) являются равноценными. Для увеличения потенциальной урожайности у сортов первого морфотипа необходимо идти по пути увеличения К хоз. Увеличение количества продуктивных побегов на единице площади нецелесообразно. Их оптимум у этого морфотипа в условиях ЦЧР составляет 450 - 480 побегов на кв. м., после достижения которого, посевы, как правило, полегают.

6. У сортов типа Таловская 15, созданных на основе доминантной ко-роткостебельности, дальнейшее повышение потенциала урожайности возможно как за счёт увеличения количества продуктивных побегов на единице площади, так и за счёт увеличения массы зерна с колоса. В первом случае необходимо увеличить продуктивную кустистость, увеличив её долю в общей кустистости. Массу зерна с колоса целесообразно увеличить за счёт увеличения массы зерновки. Использование этого морфотипа в селекции озимой ржи на современном этапе в ЦЧР более перспективно.

7. Анализ корреляционных плеяд признаков и факторный анализ свидетельствуют, что среди основных элементов продуктивности существует три группы, содержащих 72% информации об уровне урожайности. В первую группу (плеяду) входят: продуктивная кустистость, количество зёрен на растении и масса зерна с растения, во вторую - масса зерна с колоса, количество зёрен в колосе, К хоз., масса зерновки и количество цветков в колосе, в третью - количество продуктивных побегов на единице площади, масса надземной части растений, общее количество побегов и количество продуктивных растений. Признаками-индикаторами являются: в первой плеяде - количество зёрен на растении, во второй - масса зерна с колоса и в третьей - количество продуктивных побегов на единице площади перед уборкой. Средний коэффициент корреляции этих признаков с остальными членами плеяды равняется соответственно 0,84; 0,72 и 0,72.

8. Существенным недостатком современных сортов озимой ржи является низкая интенсивность морфогенеза в период формирования и налива зерна. В результате этого они формируют относительно мелкое зерно. Для устранения этого недостатка селекция должна быть направлена на увеличение площади верхних листьев. Именно эти признаки ограничивают дальнейший рост продуктивности колоса и массы зерновки, тесно связанной с продуктивностью колоса.

9. Из новых морфотипов, созданных на основе доминантной короткосте-бельности, по среднему рангу селекционной ценности, с учётом абсолютной величины признаков и их стабильности, наибольшую ценность представляет короткостебельный, устойчивый к полеганию морфотип с эректоидной ориентацией листьев. В условиях ЦЧР этот морфотип должен составить основу селекционного материала озимой ржи. Дальнейшее совершенствование этого морфотипа должно идти в направлении увеличения крупности листьев, укорочения длины стебля (не ниже 1м) и увеличения его прочности. Созданный таким образом новый морфотип отличается высоким (более 9 т/га) потенциалом продуктивности и высокой, на уровне лучших сортов, засухоустойчивостью. Вторым перспективным направлением является использование полукарликовых форм, способных формировать густой продуктивный стеблестой. Этот морфотип так же позволяет в благоприятных условиях получать урожай выше 9 т/га.

10. Степень сбалансированности органогенеза является сортовым признаком ржаного растения. Её основой является интенсивность формообразования и биотипный состав сортовой популяции. Для повышения уровня сбалансированности органогенеза у сортов нового морфотипа в условиях ЦЧР необходимо уменьшить интенсивность формообразовательного процесса в первый период онтогенеза и значительно увеличить её в третий.

11. Связи между элементами продуктивности, а также урожайность и её составляющие изменяются в зависимости от густоты посева, условий года и морфотипа. Постоянными являются только внутриплеядные связи. Этот корреляционный скелет является стабильным. Связи внутри модуля между двумя компонентными признаками постоянны и, как правило, отрицательны. Это является основой механизма компенсации при недоразвитии одного из компонентных признаков, а также причиной неоднозначности величины признаков и соответственно коэффициентов корреляции. Абсолютизация однозначности структуры растения или популяции, постоянства однозначности взаимодействия и взаимообусловленности элементов продуктивности неправомерна.

12. Генетическая программа развития и формирования продуктивности колоса, в отличие от генетической программы образования продуктивных стеблей, при смене густоты стояния растений не переопределяется. Реализация переопределения генетического контроля признака продуктивности растения происходит при густоте стояния растений, образующейся при норме высева 400 зёрен на м 2.

13. Установлены реальные возможности одновременного увеличения потенциала продуктивности и устойчивости к действию неблагоприятных факторов среды. Основанием для такого сочетания являются разные независимо наследуемые признаки и адаптивные реакции.

14. Экспериментально обосновано, что для повышения эффективности селекционной работы к отбору по элементам продуктивности необходимо подходить дифференцировано. По относительно стабильным признакам: высота растения, масса 1 ООО зёрен, масса зерна с колоса, натурная масса, устойчивость к полеганию, выживаемость растений, урожай биомассы и зерна с делянки отбор можно проводить как в разреженных посевах, так и в посевах с нормой высева, принятой в производстве. По нестабильным: общая и продуктивная кустистость, продуктивность растения селекцию необходимо вести только в условиях близких к производственным, так как ранги значений этих признаков в разреженных и принятых в производстве густотах не коррелируют.

15. Основной причиной, искажающей полученные данные по наиболее важным элементам урожайности, является неправильное формирование выборочной совокупности из-за заниженного количества пробных площадок. Это позволяет учесть густоту продуктивного стеблестоя лишь с точностью опыта 6,6%, с колебаниями от 3,0 до 15,2%, а массу зерна с колоса - с точностью опыта 4,1 и колебаниями от 2,2 до 7,3%. Для формирования репрезентабельной выборки число пробных площадок по одному сортообразцу должно быть увеличено, как минимум, в 1,5 раза (до 35-40 площадок) и конкретизироваться ежегодно по каждому изучаемому сорту.

16. Создан и передан на Государственное сортоиспытание высокопродуктивный, устойчивый к полеганию и прорастанию зерна на корню сорт озимой ржи Таловская 44 (заявка 53495/9052877).

17. Разработаны и использованы в практике селекции озимой ржи новые способы создания высокопродуктивных сортов, устойчивых к отдельным или комплексу неблагоприятных факторов среды.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

1. При проведении структурного анализа предлагается использовать метод З.А. Морозовой с нашими дополнениями, касающимися характеристики качества сформировавшихся зерновок и использования критерия несогласованности. Это позволяет без особых дополнительных затрат получать ценную информацию для характеристики изучаемого селекционного материала, касающуюся особенностей ростовых и морфогенетических процессов, потенциальных возможностей улучшения сортовых популяций, формообразовательных и ростовых особенностей сортов в конкретном экологическом пункте, в конкретных условиях и др.

2. Для повышения потенциала продуктивности озимой ржи необходимо провести реконструкцию ржаного растения. Основное внимание при этом должно быть направлено на способность растений формировать ценоз с оптимальной оптико-биологической структурой. В условиях ЦентральноЧернозёмного региона для этого рекомендуется использовать короткостебель-ные крупнолистые формы с эректоидной ориентацией листьев, а также корот-костебельные формы, способные формировать густой продуктивный стеблестой.

3. Использовать комплексный анализ селекционного материала различными методами математической статистики. При оценках и отборах необходимо учитывать, что у озимой ржи среди основных элементов продуктивности посева существует три группы (плеяды), содержащие 72 % информации об уровне урожайности. Признаком-индикатором продуктивности в первой плеяде является количество зёрен на растении; во второй - масса зерна с колоса и в третьей - количество продуктивных растений. К фонам для отбора по элементам продуктивности и другим признакам рекомендуется подходить дифференцированно. По относительно стабильным признакам: высота растения, масса 1000 зёрен, масса зерна с колоса, натурная масса, устойчивость к полеганию, выживаемость растений, урожай биомассы и зерна с делянки отбор можно проводить как в разреженных посевах, так и в посевах с нормой высева, принятой в производстве. По сильно изменяющимся признакам: общая и продуктивная кустистость, продуктивность растения селекцию необходимо вести только в условиях близких к производственным.

4. Для поднятия у создаваемых сортов нижнего порога урожайности и придания урожайности большей стабильности при оценке и браковке селекционного материала в неблагоприятных условиях рекомендуется в качестве основных критериев использовать показатели количества сохранившихся к уборке растений и количества зёрен в колосе.

5. При создании высокопродуктивных и устойчивых к отдельным или комплексу неблагоприятных факторов среды сортов зерновых колосовых культур рекомендуется использовать разработанные и апробированные нами способы (Патенты РФ № № 2368132, 2371912 и 2382549).

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Тороп, Елена Александровна, Каменная Степь

1. Абакуменко А. В. Коррелятивные связи элементов структуры урожая у низкорослых сортов озимой пшеницы / А. В. Абакуменко // Научн.-техн. бюл. ВСГИ. - 1987. - № 1/63. - С. 6 - 9.

2. Абдрашитов Р. Т. Методологические вопросы применения факторного анализа к задачам селекции / Р. Т. Абдрашитов, И. В. Минеева // Рост и продуктивность-Свердловск, 1990 С. 156-165.

3. Абрамова И. Н. Экспериментальная эколого-физиологическая модель сорта люцерны, адаптированной к прибайкальской среде обитания / И. Н. Абрамова, И. Э. Илли // Вестн. Иркутской СХА.- 2008,- №31.- С. 36-46.

4. Агеев М. Г. Популяционная изменчивость культурных растений и её селекционное значение / Агеев М. Г. // Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции. -1987.-Т. 100.- С. 248-260.

5. Агроклиматический справочник по Воронежской области. Л.: Гидро-метеоиздат, 1958.-С. 7-14.

6. Агроклиматический справочник по наблюдениям гидрометеорологической обсерватории "Каменная Степь" Таловского района Воронежской области. Управление гидрометеорологической службы ЦЧО, 1979. - 14 с.

7. Алиев Дж. А. Наследование фотосинтетических признаков и использование их в селекции / Дж. А. Алиев // Физиолого-генетические проблемы интенсификации селекционного процесса. Материалы Всес. конф. (Саратов, 4-6 июля 1983 г.), Ч. 1.- 1984,- С. 46-47.

8. Алиев Дж. Пути познания тайн фотосинтеза / Дж. Алиев // Вестник РАСХН. 1998.-N5.-С. 9-10.

9. Алиев Д. А. Взаимосвязь архитектоники и фотосинтетической функции пшеницы разных фенотипов / Д. А. Алиев, Э. Г. Казибекова // 3-й съезд ВОГиС им. Н.И. Вавилова, Ленинград, 16-20 мая 1977 г. Т. 1. Генет. и селекция растений: Тез. докл.-Л., 1977-С. 18.

10. Алиев Д. А. Транспорт и распределение ассимилятов при различных донорно-акцепторных отношениях у генотипов пшеницы / Д. А. Алиев, С. X. Керимов, А. А Ахмедов и др. // Изв. АН Азербайджана. Сер. биол. наук-1990,- № 1.-С. 114-119.

11. Амелин А. В. Листовая поверхность растений и её значение в селекции высокоурожайных сортов гороха / А. В. Амелин, А. П. Лаханов, А. Н. Зе-ленов// С.-х. биология. Сер. Биол. растений 1994-№ 1-С. 57-61.

12. Андрейчук А. А. Статистическая модель урожая яровой пшеницы / А.

13. A. Андрейчук, Н. П. Кузнецов // Сб. научн. тр. Восточно-Казахстанской гос. с.-х. оп. станции. 1981.-Вып. 9.-С. 209-218.

14. Аниськов Н. И. Использование параметров экологической пластичности сортов ярового ячменя на заключительном этапе селекционного процесса / Н. И. Аниськов // Научн.-техн. бюлл. СО ВАСХНИЛ. 1986. -Ы 14. - С. 23-30.

15. Ахундова В. А. Морфогенез и продуктивность растений / В. А. Ахундова, 3. А. Морозова, В. В. Мурашев и др. Под ред. Е.А. Седовой. М.: Изд-во МГУ, 1994.- 160 с.

16. Ацци Дж. Сельскохозяйственная экология. / Ацци Дж. Пер. с итальян.

17. B.И. Ковалевского, под ред. К.К. Софотерова. М.-Л.: Изд-во сельхоз. и кол-хозно-кооп, лит-ры, 1932. - 343 с.

18. Бабенко В. И. Роль листьев различных ярусов в создании урожая зерна у высоко- и низкопродуктивных сортов пшеницы / В. И. Бабенко, Л. П Колесник., С. В Бирюков // С.-х. биология.- 1977.- Т. 12, № 2.- С. 198-203.

19. Бабенко В. И. Способ определения потенциальной продуктивности сортов озимой пшеницы: А.с. СССР № 1110420, кл. А 01 Н 1/04 / В. И. Бабенко, Ф. Д. Нарийчук- 1984.- Бюлл. № 32.

20. Бабенко В. И. Морфофизиологические особенности формирования урожая пшеницы в условиях юга Украины / В. И. Бабенко, М. Л. Махновская, А. Я. Пушкаренко // С.-х. биология,- 1984а № 2,- С. 43-48.

21. Бабужина Д. И. Особенности фотосинтетической деятельности корот-костебельной озимой ржи: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.12 / Бабужина Д. И. С.-Петербург. - 1998. - 23 с.

22. Бамбышев У. С. Озимая рожь / У. С. Бамбышев, А. 3. Валеев /У Селекция с.-х. культур / Сб. научн. тр. к 80-летию НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 1994. - С.104-113.

23. Бебякин В. М. Генетический анализ зернового уборочного индекса у яровой твёрдой пшеницы / В. М. Бебякин, Н. И. Старичкова // Генетика 1991Т. 27, №3,-С. 46-70.

24. Беденко В. П. Морфофизиологические показатели продукционного процесса у контрастных по зерновой продуктивности сортов и форм озимойпшеницы / В. П. Беденко., О. И. Сидоренко, Г. П. Ушарова и др.// Изв. АН Каз.ССР. Сер. биол.- 1989,-№ 5,-С. 10-14.

25. Бекузарова С. А. Способ отбора клевера сходного с высокой семенной продуктивностью: A.c. РФ № 2116724, кл. А 01 Н 1/04, 3/00 / С. А. Бекузарова, А. Т. Доева, А. С. Новосёлова и др. 1998 - Бюл. № 22.

26. Белоусова JI. П. Способ отбора высокопродуктивных растений: A.c. СССР № 2250604, кл. А 01 Н 1/04 / Л. П. Белоусова,- 1979,- Бюл. № 21.

27. Берёзкин А. Н. Влияние сортосмены зерновых культур на их фотосинтетическую деятельность / А. Н. Берёзкин, В. А. Кабыш, В. И. Пономарёв // Изв. ТСХА.- 1971.-N5.-C. 24-30.

28. Берлянд-Кожевников В. М. Возможности использования коэффициента вариации для анализа количественных признаков у растений / В. М. Берлянд-Кожевников // Тр. Ленингр. о-ва естествоиспытателей. 1975. - Т.72, N 5. -С.34-45.

29. Бессонова Е. И. Корреляции между признаками продуктивности и длиной верхнего междоузлия у гибридов пшеницы / Е. И. Бессонова // Научн. тр. Узб. НИИ зерна. 1987. - N 24. - С.25-28.

30. Куперман Ф. М. Биология развития культурных растений: Учебн. пособие; Под ред. Ф.М. Куперман / Ф. М. Куперман, Е. И. Ржанова, В. В. Мурашов и др. М.: Высш. школа, 1982. - 343 с.

31. Бирюков С. В. Генетический анализ параметров ассимиляционного аппарата в связи с продуктивностью озимой пшеницы / С. В. Бирюков, В. В. Хангильдин, В. П. Комарова // Фотосинтез и продукционный процесс; Под ред. A.A. Ничипоровича. М., 1988. - С. 243-247.

32. Бихеле 3. Н. Математическое моделирование транспирации и фотосинтеза растений при недостатке почвенной влаги / 3. Н. Бихеле, Х.А. Молдау, Ю. К. Росс. Л.: Гидрометеоиздат, 1980. - 223 с.

33. Белянский И. М. О планировании размера выборки в полевых исследованиях / И. М. Белянский // Вестник с.-х. науки. 1968. - N 9. - С. 104-107.

34. Боровиков В. П. Statistica. Статистический анализ и обработка данных в среде Windows / В. П. Боровиков, И. П. Боровиков. М.: Филин, 1997. - 608 с.

35. Бороевич С. Изменение растений пшеницы с целью дальнейшего повышения генетического потенциала зерна // Генетика. 1973. - Т.9, N 11. - С. 15-25.

36. Бороевич С. Генетические аспекты высокоурожайных сортов пшеницы / С. Бороевич // С.-х. биология. 1980. -N 2. - С.285-299.

37. Бочковой А. Д. Основные принципы селекции сортов и гибридов интенсивного типа. Обзор / А. Д. Бочковой // Сельское хоз-во за рубежом. 1979. -N 11.- С.17-22.

38. Бурдун А. М. Адаптивно-ценные признаки яровой пшеницы в условиях Кубани / А. М. Бурдун, А. Н. Гуйда // Вопросы селекции зерн. культур и трав / Научн. тр. КНИИСХ. 1977а. - Вып. 14. - С. 61-67.

39. Бурдун А. М. Основные параметры идеального сорта яровой пшеницы на Кубани / А. М. Бурдун, А. Н. Гуйда /7 Селекция яровой пшеницы. М.: Колос, 19776.-С. 126-130.

40. Бурдун А. М. Способ отбора высокоурожайных форм зерновых колосовых культур: A.c. РФ № 2020804, кл. А 01 Н 1/04 / А. М. Бурдун, Ф. А. Колесников, Н. А. Очкас и др. 1994 - Бюл. № 19.

41. Вавилов Н. И. Центры происхождения культурных растений / Н. И. Вавилов // Тр. по прикладной ботан., генет. и селекции 1926 - Т. 16, Вып. 2-С. 3-248.

42. Вавилов Н. И. Критический обзор современного состояния генетической теории селекции растений и животных / Н. И. Вавилов / Генетика. 1965. -N1.-0. 20-40.

43. Вавилов Н. И. Генетика на службе социалистического земледелия / Н. И. Вавилов//Теоретические основы селекции-М.: Наука, 1987 -С. 142-167.

44. Валеев А. 3. Селекция высокопродуктивных низкорослых сортов ржи / А. 3. Валеев, У. С. Бамбышев, А. Л. Бахарев // Результаты селекции полевых культур и новые методы создания исходного материала. Саратов, 1989. -С.43-49.

45. Василевский В. Д. Способ отбора высокопродуктивных форм зерновых культур: А.с. РФ № 2250604, кл. А 01 Н 1/04 / В. Д. Василевский.- 2005.-Бюл. № 12.

46. Васько В. Т. Теоретические предпосылки отбора продуктивных гибридов и семей озимой ржи / В. Т. Васько // Физиол.-генет. основы повышения продуктивности зерн. культур. М.: Колос, 1975. - С. 275-281.

47. Васютин А. А. Биологическая характеристика новых морфотипов озимой ржи: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук: 06.01.05 / А. А. Васютин. Каменная Степь. - 1999. - 21 с.

48. Ведров Н. Г. Селекция яровой пшеницы на устойчивость к весенне-летней засухе с учётом некоторых морфо-физиологических показателей / Н. Г.

49. Ведров // Физиол.-генет. основы повышения продуктивности зерновых культур. М.: Колос, 1975. - С.291-299.

50. Ведров Н. Г. Селекция и семеноводство яровой пшеницы в экстремальных условиях / Н. Г. Ведров. Красноярск: Изд-во Красноярского ун-та, 1984,- 240 с.

51. Ведров Н. Г. Сортосмена и селекционный прогресс / Н. Г. Ведров, А. Н. Халинский // Селекция и семеноводство. 1990. -N 2. - С.35-37.

52. Вербицкий Н. М. Изучение изменчивости количественных признаков у гороха в целях определения объёма выборки / Н. М. Вербицкий, Н. И. Шиян // Селекция и семеноводство зерн. и корм, культур на Дону / Сб. научн. тр. Донского НИИСХ. 1979. - С.38-44.

53. Володарский А. Д. Способ оценки селекционного материала на устойчивость к стрессовым факторам: A.c. РФ № 2062562, кл. А 01 Н 1/04 / А. Д. Володарский 1996-Бюл. № 18.

54. Володарский Н. И. Некоторые особенности фотосинтетической деятельности высокопродуктивных сортов пшеницы (Обэор) / Н. И. Володарский, Е. Е. Быстрых // С.-х. биология,- 1976.- Т. 11, № 3.- С. 328-334.

55. Володарский Н. И. Морфофизиологические особенности растений пшеницы в связи с разработкой моделей высокопродуктивного сорта / Н. И. Володарский, О. Д. Циунович // С.-х. биология.- 1978 № 3- С. 323-332.

56. Вольф В. Г. Статистическая обработка опытных данных / В. Г. Вольф. -М.: Колос, 1966.-255 с.

57. Воробьев В. Ф. О связи урожайности с элементами структуры урожая / В. Ф. Воробьев // Селекция и семеноводство. 1972. - N 5. - С. 25-27.

58. Воробьёв Jl. Н. Способ экспресс-диагностики потенциальной продуктивности растений: A.c. СССР № 1414355, кл. А 01 Н 1/04 / JI. Н. Воробьёв, Н. Н. Егорова, А. И. Мартыненко .- 1988 Бюл. № 29.

59. Вркоч Ф. Некоторые замечания к физиологии продуктивности разных сортов зерновых / Ф. Вркоч // Вопросы селекции и генетики зерн. культур. М., 1983. - С.193-198.

60. Гавриленко В. Ф. Большой практикум по физиологии растений. Фотосинтез. Дыхание. Учеб. пособие / В. Ф. Гавриленко, М. Е. Ладыгина, Л. М. Хандобина. М.: Высщая школа, 1975 - 392 с.

61. Генетика культурных растений. Зерновые культуры; Под ред. В.Д. Кобылянского и Т.С. Фадеевой. Л.: Агропромиздат, 1986. - 264 с.

62. Герасименко В. Ф. Конкурентные и экологические зависимости между элементами продуктивности в популяциях мягкой пшеницы / В. Ф. Герасименко // Генетико-цитологические аспекты селекции с.-х. растений. Одесса: ВСГИ, 1984. - С. 77-84.

63. Герасименко В. Ф. Генетические различия и корреляция с урожайностью фотосинтетической продукции у озимой пшеницы / В. Ф. Герасименко // Науч.-техн. бюл. ВСГИ. 1988. - N 3. - С. 8-11.

64. Герасименко В. Ф. Факторы генетической специфичности параметров экологической пластичности / / В. Ф. Герасименко // Цитология и генетика-1991.- Т. 25, № 1- С. 30-35.

65. Гладышева Н. М. Изучение изменчивости количественных признаков у диплоидной озимой ржи / Н. М. Гладышева // Популяции растений. Л., 1979. - С.146-163.

66. Гладышева Н. М. Анализ сопряженной изменчивости количественных признаков тетраплоидной ржи методом факторного анализа / Н. М. Гладышева // Цитология и генетика. 1980. - Т. 14, N 5. - С.52-59.

67. Гладышева Н. М. Наследование изменчивости количественных признаков у диплоидных и тетраплоидных форм озимой ржи и их гибридов II Н. М. Гладышева // Вестник ЛГУ. 1990. - Сер.З, N 1. - С. 106-116.

68. Гладышева Н. М. Генетические корреляции признаков диплоидной и тетраплоидной озимой ржи, изученные методом факторного анализа / Н. М.

69. Гладышева, С. Ф. Колодяжный, В. Г. Смирнов // Цитология и генетика. 1983. - Т.17, N 5. - С.29-35.

70. Гладышева Н. М. Изучение корреляций между морфологическими признаками диплоидной и тетраплоидной форм озимой ржи и их устойчивостью к полеганию / Н. М. Гладышева, Н. С. Ростова, В. Г. Смирнов // Вестник ЛГУ.- 1976.-N21.-С. 146-154.

71. Гладышева Н. М. Особенности корреляционной структуры диплоидной и тетраплоидной ржи / / Н. М. Гладышева, В. Г. Смирнов, Т. С. Фадеева // Успехи полиплоидии. Киев: Наукова думка, 1977. - С. 84-90.

72. Глазко В. И. Геном Orysa sativa L., как модельный объект генетических исследований зерновых культур (обзор иностранной литературы) / В. И. Глазко // С.-х. биология. Сер. Биол. растений 2006 - № 5 - С. 68-80.

73. Глуховцев В. В. Основные элементы продуктивности ячменя: селекционная ценность и корреляция / В. В. Глуховцев // Селекция и семеноводство. 1982.-N 6. - С. 21-22.

74. Гойса Н. И. Площадь листовой поверхности озимой пшеницы как показатель условий формирования урожая зерна / Н. И. Гойса, Г. Л. Тимошенко //Тр. Укр. НИИ гидрометеорологии. 1973. - Вып. 128. - С.33-41.

75. Голик В. С. Методика замера фотосинтетической поверхности колоса и остей пшеницы как селекционных признаков /B.C. Голик, П. П. Литун, B.C. Аладьин // Селекция и семеноводство. Киев, 1980 - Вып. 44- С.29-36.

76. Гончаренко А. А. Фенотипическая стабильность признаков у сортов озимой ржи с различным типом короткостебельности / Гончаренко А. А. // Сел.-генет. иссл. при выведении сортов для Нечерноземья / Сб. науч. тр. НИ-ИСХЦРНЗ.-М., 1983.-С. 152-153.

77. Гончаренко А. А. Сравнительная оценка модального и направленного отбора по продуктивности колоса у озимой ржи / Гончаренко А. А. // С.-х. биология. 1984. - № 8. - С. 12-15.

78. Гончаренко А. А. Изучение эффективности отбора по некоторым морфологическим признакам клонов озимой ржи / А. А. Гончаренко, С. А. Ермаков//Сб. научн. тр. НИИСХ ЦРНЗ. 1981. -Вып. 50.-С.85-91.

79. Гончаренко А. А. Изучение адаптивного потенциала у сортов озимой ржи / А. А. Гончаренко, С. А. Ермаков, Т. В. Семенова и др.// Селекция и семеноводство. 1994. - № 1. -С. 24-28.

80. Гончаренко А. А. Оценка прямого и коррелятивного ответов на отбор по высоте растений и продуктивности колоса у озимой ржи / А. А. Гончаренко, Т. В. Семёнова, С. А. Ермаков // Науч.-техн. бюл. ВИР. 1987. - № 171. - С. 711.

81. Гончаренко А. А. Дивергентный отбор по количественным признакам озимой ржи / А. А. Гончаренко, Т. В. Семёнова, С. А. Ермаков и др. //' Вестник с.-х. науки. 1986. —№ 9. - С. 73-79.

82. Гончаренко А. А. Полегание озимой ржи, урожай и качество семян / A.A. Гончаренко, А. Н. Фоканов // Селекция и семеноводство. 1980. - № 4-С. 40-42.

83. Гончаренко А. А. Интенсификация селекционной работы с озимой рожью / А. А. Гончаренко, В. М. Фокина // Сб. научн. тр. ин-та / Всесоюзный НИИ растениеводства. 1979. - С. 15-31.

84. Гончаров Н. П. Генетика развития пшеницы и проблемы селекции / Н. П. Гончаров // Рекомбинационная селекция растений в Сибири. Новосибирск, 1989.-С. 29-44.

85. Гончаров С. В. Параметры модели сорта озимой тритикале для ЦЧР РФ / С. В. Гончаров // 2 съезд ВОГиС, Санкт-Петербург, 1-5 февр. 2000: Тез. докл. Т.1.- СПб, 2000,- С. 99-100.

86. Гончарова Ю. К. Генетические основы гетерозиса / Ю. К. Гончарова // Генетические основы селекции Уфа: БНИИСХ, 2008 - С. 146-156.

87. Грабовец А. И. О модели сорта озимой мягкой пшеницы для условий Дона / А. И. Грабовец // Селекция и семеноводство. 1983- № 6. - С. 14-20.

88. Грабовец А. И. Принципы селекции озимой мягкой пшеницы на Дону / А. И. Грабовец: Тез. докл. науч.-практ. конференции "Теоретические и прикладные проблемы генет., селекц. и семеноводства", Немчиновка, 24-27 марта 1998 г. Немчиновка, 1998. - С. 20.

89. Гранин А. В. Способ отбора высокопродуктивных форм пшеницы: А.с. СССР № 1149902, кл. А 01 Н 1/04, А 01 в 7|00 / А. В. Гранин, В. Г. Васильев, Ю. П. Козлов 1995 - Бюл. № 14.

90. Григорян Э. М. Модель формирования элементов структуры урожая ярового ячменя / Э. М. Григорян // Вестник с.-х. науки. 1985 - № 8 - С. 67-76.

91. Гриценко В. В. Урожайность и качество семян озимой ржи при полегании / В. В. Гриценко, А. Б. Батенчук, В. В. Зазимко // Актуальные вопросы селекции и семеноводства полевых культур / Науч. тр. ТСХА. М., 1981а. - С. 81-83.

92. Гриценко В. В. Влияние агротехнических приёмов на формирование семян озимой ржи / В. В. Гриценко, А. Б. Батенчук, В. В. Зазимко // Актуальные вопросы селекции и семеноводства полевых культур / Науч. тр. ТСХА. -М., 19816.-С.66-71.

93. Гужов Ю. Л. Способ отбора в селекции зерновых культур по массе колоса / Ю. Л. Гужов // Докл. ВАСХНИЛ. 1986. - № 3. - С. 4-7.

94. Гужов Ю. Л. Путевой анализ элементов структуры урожая яровой пшеницы при выращивании в различных климатических условиях / Ю. Л. Гужов., Н. С. Малюженец // Докл. ВАСХНИЛ. 1981. - № 11.- С. 7-9.

95. Гужов Ю. Л. Селекция и семеноводство культурных растений. Под ред. Ю.Л. Гужова / Ю. Л. Гужов, А. Фукс, П. Валичек .- М.: Агропромиздат, 1991.- 472 с.

96. Гуляев Г. В. Селекция и семеноводство полевых культур / Г. В. Гуляев, Ю. Л. Гужов . М.: Колос, 1972. - 456 с.

97. Давлетов Ф. А. Эффективность прямого и косвенного индивидуального отбора у гороха / Ф. А. Давлетов, Н. М. Чекалин // 6 Съезд Укр.ОГиС им. Н.И. Вавилова, Полтава, 1992: Тез. докл. Т. 2-Киев, 1992-С. 98-99.

98. Данильчук П. В. Способ вспомогательной оценки селекционного материала злаковых культур: А.с. СССР № 320271, кл. А 01 Н 1/04 / П. В. Данильчук- 1971- Бюл. № 34.

99. Дворянкин Ф. А. Метод структурного анализа продуктивных возможностей сортов пшеницы и ржи по элементам продуктивности / Ф. А. Дворянкин, З.А. Морозова // Экология и биоценология. М.: Изд-во МГУ, 1974-С. 17-28.

100. Дворянкин Ф. А. Выявление структурных и продуктивных различий озимой пшеницы (на примере сортов Безостая 1, Аврора, Кавказ) / Ф. А. Дворянкин, 3. А. Морозова, Г. П. Вегнер // Экология и биоценология- М.: Изд-во МГУ, 1974,- С. 6-16.

101. Дедяев В. Г. Наследование и проявление гена Hl в аутотетраплоид-ных популяциях озимой ржи / В. Г. Дедяев: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.15,-Минск, 1990.-20 с.

102. Делоне JI. М. Pi3Hi типи формування врожаю у сорт1в озимо!' пшенищ / Л. М. Делоне // Тр. ш-ту генетики i селекци АН УРСР 1952 - Т. 2.

103. Делоне Л. Н. О выборе правильного направления в селекции озимой пшеницы на урожайность / Л. Н. Делоне // Вопросы методики селекции пшеницы и кукурузы Харьков: Изд-во ХГУ, 1957 - С. 73-80.

104. Денисов П. В. Структура урожая зерновых культур / П. В. Денисов: Автореф. дис. . доктора с.-х. наук: 06.01.05. Л.: Пушкин, 1970 - 64 с.

105. Денисов П. В. Главные элементы структуры урожая и их оптимальные соотношения / П. В. Денисов // Бюл. ВИР 1976.- Вып. 57-58,- С. 34-38.

106. Дждиед Хоссин. Особенности анатомического строения стебля сортов яровой мягкой пшеницы разных лет селекции в центральном регионе Нечернозёмной зоны / Дждиед Хоссин: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 06.01.05.-М., 2006.-21 с.

107. Дждиед Хоссин. Изменение анатомической структуры стебля мягкой яровой пшеницы в процессе селекции в центральном районе Нечерноземья / Дждиед Хоссин, В. В. Пыльнев, В. С. Рубец В. С.// Известия ТСХА 2005-34.-С. 53-59.

108. Дженигс П. Тип растения как цель селекции риса / П. Дженигс // Сельское хоз-во за рубежом. Растениеводство 1964-N 10 - С. 32-33.

109. Джамирзе Р. Р. Изучение количественных признаков растений риса различного морфотипа для использования в селекции высокоурожайных сортов Р. Р. Джамирзе: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук: 06.01.05-Краснодар, 200922 с.

110. Джефферс Дж. Введение в системный анализ (применение в экологии) / Дж. Джефферс М.: Мир, 1981 - 256 с.

111. Дзюба В. А. Разработка теоретической модели идеального сорта риса // Физиолого-генет. основы повышения продуктивности зерн. культур /В. А.Дзюба М.: Колос, 1975,-С. 267-275.

112. Дзюба В. А. Корреляционная зависимость количественных признаков у риса /В. А.Дзюба // С.-х. биология,- 1986.- Т. 11, № 2,- С. 226-229.

113. Долотовский И. М. Изменчивость генотипических корреляций в градиентах среды // 5-й Съезд ВОГиС им. Н.И. Вавилова, Москва 24-28 ноября 1987 г. Т.1. Общая и молекул, генетика / Долотовский И. М.: Тез. докл.- М., 1987.-С. 80-81.г

114. Доспехова Р. М. О репрезентабельности разных методов отбора растительных проб в полевом опыте / Р. М. Доспехова, С. П. Силина // Повышение урожайности с.-х. культур в Нечернозёмной зоне / Тр. ВСХИЗО 1974- Вып. 90.-С. 65-68.

115. Драгавцев В. А. Переопределение генетических формул количественных признаков пшеницы в различных условиях среды / В. А. Драгавцев, А. Ф.Аверьянова //Генетика.- 1983,- Т. 19,№ 11.-С. 1811-1817.

116. Дрейпер Н. Прикладной регрессионный анализ. Изд. 2-е, кн. 1. Пе-рев. с англ. Ю.П. Адлера и В.Г. Горского / Н. Дрейпер, Г. Смит М.: Финансы и статистика, 1986 - 366 с.

117. Евдакушин Н. В. Гетерогенность районированных в Рязанской области сортов ячменя и её использование в семеноводстве / Н. В. Евдакушин: Дис. . канд. с.-х. наук: 06.01.05-Рязань, 1998 135 с.

118. Ерёмин В. В. Исходный материал для создания сортов озимой ржи зелёноукосного типа в условиях Юго-востока Центрально-Чернозёмной зоны / В. В. Ерёмин: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук: 06.01.05 Каменная Степь-2001,-20 с.

119. Ермаков С. А. Эффективность косвенного отбора по некоторым морфологическим признакам клонов озимой ржи / С. А. Ермаков, Т. В. Семёнова, А. А. Гончаренко // Науч.-техн. бюл. ВИР 1987 - Вып. 169- С. 11-13.

120. Ефимова Н. А. Распределение фотосинтетически активной радиации на территории Советского Союза / Н. А. Ефимова // Тр. ГГО- 1965- Вып. 179.-С. 18-30.

121. Ефремова В. В. Зависимость продуктивности колоса от величины листовой поверхности побега у озимой пшеницы / В. В. Ефремова, С. С. Замо-тайлов // Тр. Кубанского СХИ.- 1975.- Вып. 113(141).- С. 60-67.

122. Жайдыбаев К. Н. Фотосинтетическая функция сортообразцов риса, различающихся по высоте, архитектонике и продуктивности / К. Н. Жайдыбаев // 2 Съезд Всес. о-ва физиологов растений, Минск, 1990 , 24 сент.: Тез. докл., Ч. 2 .- М., 1992.-С. 72.

123. Железнова Н. Б. Изменчивость и корреляционные связи некоторых признаков у амаранта печального Amaranthus hypochondriacus L. / Н. Б. Железнова, Р. С. Юдина, А. В. Железное // С.-х. биология .- 2008 № 1.- С. 40-47.

124. Животков J1. А. Методика выявления потенциальной продуктивности и адаптивности сортов озимой пшеницы по урожайности / JI. А. Животков, 3. А.Морозова // Аграрная наука 1994 - N 5- С. 23-24.

125. Животков JI. А. Методика выявления потенциальной продуктивности и адаптивности сортов и селекционных форм озимой пшеницы по показателю "урожайность" / Л. А. Животков, 3. А. Морозова, Л. И. Секатуева // Селекция и семеноводство-1994-№ 2-С. 3-6.

126. Жизнеспособность семян. Перев. с англ. Н. А.Емельяновой., Под ред. и с предисл. М. К.Фирсовой- М.: Колос, 1978.-415 с.

127. Жогин А. Ф. О принципах моделирования карликовых сортов озимой мягкой пшеницы / А. Ф. Жогин // С.-х. биология 1999 - № 3 - С. 33-39.

128. Жученко А. А. Экологическая генетика культурных растений (адаптация, рекомбиногенез, агробиоценоз) / А. А. Жученко Кишенев: Штиинца, 1980.-588 с.

129. Жученко А. А. Адаптивный потенциал культурных растений (эколо-го-генетические основы) / А. А. Жученко Кишенев: Штиинца, 1988 - 768 с.

130. Жученко А. А. Эколого-генетические проблемы селекции растений / А. А. Жученко // С.-х. биология.- 1990.- № 3.- С. 3-23.

131. Жученко А. А. Эколого-генетические основы адаптивной системы селекции растений / А. А. Жученко // Селекция и семеноводство 1999 -№ 4-С. 5-16.

132. Жученко А. А. Фундаментальные и прикладные научные приоритеты адаптивной интенсификации растениеводства в 21 веке Саратов, 2000 - 276 с.

133. Жученко А. А. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы) / А. А. Жученко М.: Изд-во РУДН, 2001 - 780 с.

134. Жученко А. А. Ресурсный потенциал производства зерна в России (теория и практика) / А. А. Жученко.-М: ООО «Изд-во Агрорус», 2004 1110 с.

135. Жученко А. А. Возможности старта российского АПК в XXI столетии / А. А. Жученко.// Зональные особенности научного обеспечения с.-х. производства, Ч. 1- Саратов, 2005 С. 6-27.

136. Зеленский Г. JI. Новые высокопродуктивные формы риса / Г. JI. Зеленский // Доклады РАСХН.- 1998.- N 4,- С. 14-15.

137. Зеленский М. И. Некоторые тенденции эволюционной изменчивости фотосинтеза культурных растений / М. И. Зеленский, М. Г.Агаев // Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции. СПб 2007 - С. 361-378.

138. Зеленский М.А. Способ отбора растений пшеницы: A.c. 1340674, СССР / М. А. Зеленский, А. К. Пархоменко, Н. С. Мова и др. 1987 - Бюл. 36.

139. Зеленский М. А. Селекция озимой пшеницы и ржи на высокую выживаемость и продуктивность при загущенном стоянии растений / М. А. Зеленский, В. Ф. Пересыпкин // Селекция и семеноводство (Киев).- 1968 -Вып. 10-С. 30-38.

140. Зенищева Л. С. Биометрический метод путевых коэффициентов в селекции на полегание / Л. С. Зенищева // Вестник с.-х. науки 1971- № 8- С. 104-107.

141. Зубец М. В. Концептуальная схема разработки имитационных моделей селекционного процесса / М. В. Зубец, Б. А. Агафонов, А. В. Ивлев и др.// Вюник аграр. науки.- 1993.- № 3.- С. 78-85.

142. Иванников В. Ф. Особенности селекции озимой пшеницы в Среднем Поволжье / В. Ф. Иванников, Ю. Д. Царевский, Е. Н. Маслова и др. // Селекция, семеноводство и интенсивная технология возделывания озимой пшеницы. -М.: Агропромиздат, 1989.-С. 86-93.

143. Иванченко В. М. О донорно-акцепторных связях у растений яровой пшеницы в посевах / В. М. Иванченко, Т. Г. Белая // 2 Съезд Всес. о-ва физиологов растений, Минск, 24-29 сент., 1990 : Тез. докл. Ч. 2 М., 1992 - С. 82.

144. Ижик И. К. Полевая всхожесть семян / И. К. Ижик- К.: Урожай, 1976.- 120 с.

145. Ильина J1. Г. Селекция яровой пшеницы в НИИСХ Юго-востока / JI. Г. Ильина // Селекция полевых культур на Юго-востоке / Науч. тр. НИИСХ Юго-востока. Саратов: Приволжск. кн. изд-во, 1970. - Вып. 27 - С. 5-126.

146. Инге-Вечтомов С. Г. Генетика с основами селекции / С. Г. Инге-Вечтомов М.: Высшая школа, 1989 - 591 с.

147. Исмагилов Р. Р. Изменчивость и взаимосвязь элементов структуры урожая различных сортов озимой ржи в условиях Башкирии / Р. Р. Исмагилов, Н. 3. Бахтизин // Селекция, сем-во, сортовая агротехника оз. ржи и яровых зерн. культур.-Киров, 1978.-С. 114-117.

148. Казимагомедов М. С. Продуктивность и адаптивный потенциал мор-фотипов озимой ржи в условиях Юго-востока Центрально-Чернозёмной зоны / М. С. Казимагомедов: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук: 06.01.05. Каменная Степь.- 2007,- 23 с.

149. Кильчевский А. В. Основные направления экологической селекции / А. В. Кильчевский // Селекция и семеноводство 1993- № 3- С. 5-9.

150. Кильчевский А. В. Генетико-экологические основы селекции растений / А. В. Кильчевский // Информ. вестник ВОГиС,- 2005.- Т. 9, № 4.- С. 518526.

151. Кильчевский А. В. Метод оценки адаптивной способности и стабильности генотипов, дифференцирующей способности среды. Сообщение 1. Обоснование метода / А. В. Кильчевский, JI. В. Хотылёва // Генетика 1985а-Т.21, № 9 - С. 1481-1490.

152. Кильчевский А. В. Метод оценки адаптивной способности и стабильности генотипов, дифференцирующей способности среды. Сообщение 2. Числовой пример и обсуждение / А. В. Кильчевский, J1. В. Хотылёва // Генетика.- 19856.- Т.21, № 9.- 1491-1498.

153. Киндрук Н. А. О роли зародыша и эндосперма в проявлении потенциальной продуктивности семян / Н. А.Киндрук, J1. К. Сечняк, О. К. Слюса-ренко и др. // Qualitätssaatgut Produktion und Ertragsbeeinflüssung. Halle (Saale).- 1988.- Bd. 1.- С. 165-171.

154. Климашевский Э. Jl. О создании модели сортов сельскохозяйственных растений на основе физиологической характеристики корневых систем / Э. Л. Климашевский // С.-х. биология,- 1987.- N 7.- С. 19-25.

155. Ключко П. Ф. Направления и методы селекции кукурузы в США / П. Ф. Ключко, П. П. Домашнев// Кукуруза.- 1970.- № 12.- С. 29-31.

156. Кобылянский В. Д. Генетические особенности короткостебельной ржи / В. Д. Кобылянский // Труды ин-та / ВИР.- 1973.- Вып.49, № 3.- С. 97-108.

157. Кобылянский В.Д. Рожь. Генетические основы селекции / В. Д. Кобылянский. -М.: Колос, 1982.-271 с.

158. Кобылянский В. Д. Фотосинтез различных органов растений корот-костебельных форм ржи / В. Д. Кобылянский, Д. И. Бабужина // С.-х. биология.-2003.-№ 1.-С. 67-72.

159. Кобылянский В. Д. Взаимосвязь, изменчивость и наследование селекционных признаков ржи / В Д. Кобылянский, А. Г. Катерова, Н. С. Лапиков // Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции 1975 - Т.55, Вып.З - С. 157-169.

160. Кобылянский В. Д. Корреляционные связи между основными количественными признаками ржи / В. Д. Кобылянский, Г. А. Сюкова // Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции 1989-Т. 129-С. 15-21.

161. Кобылянский В. Д. Культурная флора СССР: Т.2, 4.1 Рожь. Под ред. В.Д. Кобылянского / В. Д. Кобылянский, А. Е. Корзун, А. Г. Катерова и др. JI.: Агропромиздат, Ленингр. отд., 1989.-368 с.

162. Ковалёв В. М. Полегание посевов зерновых культур и практика применения ретардантов / В. М. Ковалёв, К. А. Касаева // С.-х. биология. Сер. Биология растений 1990 - № 1.- С. 72-82

163. Коваль С. Ф. Исследование модели сорта яровой пшеницы на изо-генных линиях и аналогах. Проблемы и перспективы / С. Ф. Коваль // Пробл. селекции с.-х. растений-Новосибирск, 1983 -С. 58-68.

164. Коваль С. Ф. Изогенные линии яровой мягкой пшеницы и эффективность их использования / С. Ф. Коваль // Селекция и семеноводство 1986-№ З.-С. 18-19.

165. Козлечков Г. А. Основные закономерности и структурные модели морфогенеза вегетативной сферы побега Triticum durum Desf. и Tr. aestivum L. / Г. А. Козлечков // С.-х. биология.- 1990.- № 3.- С. 72-79.

166. Козлечков Г. А. Генеративное усилие у пшеницы и эгилопсов / Г. А. Козлечков, О. Н. Жамсаранова // Ботан. журнал 1993- Т. 78, № 4 - С. 59-66.

167. Козлов H. Н. Модель среднеспелого сорта клевера лугового / H. Н. Козлов // Селекция и семеноводство 1992 - № 2-3- С. 2-6.

168. Кондратенко Н. Б. Корреляционные отношения количественных признаков семенников сахарной свёклы / Н. Б. Кондратенко, И. А. Шевцов // Докл. ВАСХНИЛ,- 1991.- № 11,- С. 22-24.

169. Кондратенко Ф. Т. Результаты изучения гибридов озимой ржи, полученных с участием мутанта ЕМ-1 / Ф. Т. Кондратенко, А. А. Гончаренко // Селекция и семеноводство 1974-№ 6 -С. 15-18.

170. Коновалов Ю. Б. Методические указания по проведению полевого опыта на ранних этапах селекции зерновых культур / Ю. Б. Коновалов М., 1978.-20 с.

171. Коновалов Ю. Б. Способ отбора высокопродуктивных форм колосовых злаков: А.с. СССР № 1237125, кл. А 01 H 1/04 / Ю. Б. Коновалов, В. В. Пыльнев, В. М. Пыльнев и др. 1986 - Бюл. № 22.

172. Коновалов Ю. Б. Новые морфо-физиологические показатели для оценки сортов яровой пшеницы / Ю. Б. Коновалов, В. В. Тарарина, Т. И. Хупа-цария // Докл. ВАСХНИЛ.- 1990.-№ 12.- С. 2-4.

173. Коновалов Ю. Б. Новые морфофизиологические показатели для оценки сортов яровой пшеницы / Ю. Б. Коновалов, Т. И. Хупацария, В. В. Тарарина /7 Savrem. poijopr.- 1990 Т.38, № 1-2 - С. 5i-54.

174. Константинов П. Н. Методика полевых опытов (с элементами теории ошибок) / П. Н. Константинов М.: Сельхозгиз, 1939 - 420 с.

175. Константинов П. Н. Основы сельскохозяйственного опытного дела / П. Н. Константинов М.: Сельхозгиз, 1952 - 446 с.

176. Коринец В. В. Использование системно- энергетического подхода в селекции / В. В. Коринец, А. А. Трушин, А. П. Ивакин и др. // Вестник с.-х. науки.-1992,-№ 5-6.-С. 118-123.

177. Коринец В. Теоретические основы селекции е.- х. культур / В. Коринец, А. Ивакин, Э. Суханбердина и др.// Междунар. с.-х. журнал 1992 -№ 2-С. 33-36.

178. Корнилов А. А. Биологические основы высоких урожаев зерновых культур / А. А. Корнилов М.: Колос, 1969 - 240 с.

179. Корчинский А. А. Генетическая система сорта, её гомеостаз и адаптивный потенциал / А. А. Корчинский, П. П. Литун // Урожай и адаптивный потенциал экологической системы поля / Укр. ОГиС Киев, 1991а - С. 13-19.

180. Корчинский А. А. Генетическое обоснование системной организации продуктивности растений / / А. А. Корчинский, П. П. Литун Вюник аграр. науки.- 19916.-№ 9.- С. 37-40.

181. Кох Г.-Д. Анализ результатов сортоиспытания озимого ячменя с целью повышения эффективности селекционной работы / Г.-Д. Кох // Сб. научн. тр. / Мироновский НИИ селекции и семеноводства пшеницы 1979- Вып.4-С. 56-59.

182. Кошкин В. А. Способ отбора высокопродуктивных растений зерновых колосовых культур: A.c. СССР № 1410919, кл. А 01 Н 1/04 /В. А. Кошкин-1988.- Бюл. №27.

183. Кравцов С. Ю. Возможность использования ортогональной регрессии для генетической дифференциации сортов озимой пшеницы / С. Ю. Кравцов // Селекция и генетика зерновых и зернобоб. культур / Научн. тр. КНИ-ИСХ 1988 - С. 69-74.

184. Кравцова Б. Е. Исследование роли листьев отдельных ярусов в формировании органов плодоношения у яровой пшеницы / Б. Е. Кравцова // Докл. АН СССР.- 1957а.- Т. 115, № 4,- С. 822-825.

185. Кравцова Б. Е. О характере налива зерна при разных размерах надземных вегетативных органов у яровой пшеницы / Б. Е. Кравцова //Докл. ВАСХНИЛ,- 19576,- № 6,- С. 13-17.

186. Крашенинник Н. В. Селекция на повышение эффективности фотосинтеза. Обзор / Н. В. Крашенинник // Сельское хоз-во за рубежом. Растениеводство- 1974.- № 4 С. 44-46.

187. Крупное В. А. Проблемы создания модельного сорта / В. А.Крупнов // Селекция и семеноводство -1981.- № 9 С. 7-11.

188. Крупнов В. А. Проблемы генетики пшениц в Поволжье / В. А.Крупнов: Тез. докл. 1-го съезда ВОГиС, Саратов 20-25 декабря 1994 г.- Генетика,- 1994.- Т.30, Приложение,- С. 81.

189. Кубарев П. И. Об эволюционном прогрессе в селекции растений / П. И. Кубарев // Селекция и семеноводство 1993- № 3- С. 16-20.

190. Куделко Л. И. Степень влияния факторов (генотип, год) на изменчивость количественных признаков у мягкой яровой пшеницы / Л. И. Куделко // Съезд Бел. ОГиС. Горки, 2-4 июля 1992: Тез. докл. Горки, 1992 - С. 47.

191. Кумаков В. А. Физиология растений как одна из теоретических основ селекции (Некоторые основы и перспективы) / В. А. Кумаков // С.-х. биология.- 1969.- Т. 4, № 4.- С. 617-624.

192. Кумаков В. А. Эволюция фотосинтеза яровой пшеницы на Юго-востоке / В. А. Кумаков // Вестн. с.-х. науки 1970 - № 6 - С. 336.

193. Кумаков В. А. Модель сорта яровой пшеницы для степного Поволжья / В. А. Кумаков // Селекция яровой пшеницы М.: Колос, 1977 - С. 70-75.

194. Кумаков В. А. Физиология яровой пшеницы / В. А. Кумаков М.: Колос, 1980а.-207с.

195. Кумаков В. А. Коррелятивные отношения между органами растения в процессе формирования урожая / В. А. Кумаков // Физиология растений — 19806.- Т.27, N 5.- С. 975-985.

196. Кумаков В. А. Принципы разработки оптимальных моделей (идеати-пов) сортов растений / В. А. Кумаков // С.-х. биология 1980в - Т.15, N 2 - С. 190-198.

197. Кумаков В. А Центральное звено модели сорта яровой пшеницы в условиях засушливого Юго-востока / В. А. Кумаков // Докл. ВАСХНИЛ-1982,-№7,-С. 10-12.

198. Кумаков В. А. Физиологическое обоснование модели сорта / В. А. Кумаков // Вестник с.-х. науки 1983 - № 9 - С. 9-16.

199. Кумаков В. А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы / В. А. Кумаков М.: Агропромиздат, 1985 - 270 с.

200. Кумаков В. А. Модель современного сорта и место физиологии в её развитии / В. А. Кумаков // Вопр. ботаники Юго-востока / Межвуз. научн. сборник, вып. 6 Саратов, Изд-во СарГУ, 1988а. - С. 20-22.

201. Кумаков В. А. Анализ фотосинтетической деятельности растений и физиологическое обоснование модели сорта / В. А. Кумаков // Фотосинтез и репродукционный процесс-М.: Наука, 19886-С. 247-251.

202. Кумаков В. А. К физиологическому обоснованию модели сорта яровой твердой пшеницы. Метод, указания селекционно-опытным учреждениям / В. А Кумаков., О. В. Березина, А. П. Игошин и др. Саратов, 1990 - 22 с.

203. Кумаков В. А. Биологические особенности короткостебельных сортов пшеницы / В. А Кумаков., О. В. Березина, А. П. Игошин и др.// Известия АН СССР. Сер. биологическая.- 1990.-№ 2.- С. 288-293.

204. Кумаков В. А. Оценка роли отдельных органов в наливе зерна пшеницы и её селекционные аспекты / В. А. Кумаков, А. П. Игошин, Б. В. Березин и др.// Физиология и биохимия культурных растений- 1983 Т. 15, № 2- С. 163-170.

205. Кумаков В. А. Трофическое обеспечение наливающегося зерна яровой пшеницы / В. А. Кумаков, А. П. Игошин, Г. Ф. Игошина и др.// С.-х. биология,- 1991.-№5.-С. 3-15.

206. Кумаков В. А. Функции роста органов пшеницы и их варьирование / В. А. Кумаков, А. П. Игошин, О. М. Колесниченко // 2 Съезд Всес. о-ва физиологов растений, Минск, 24-29 сент. 1990: Тез. докл. Ч. 2.- М., 1992.- С. 115.

207. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование оптимального аргоэко-типа (модели) сорта яровой пшеницы. Рекомендации селекционно-опытным учреждениям / В.А. Кумаков, В. К. Чернов, К. М. Кузьмина и др. Саратов, 1980.-36 с.

208. Кумаков В. А. Связь фотосинтетической деятельности с работой корневой системы сортов яровой пшеницы / В.А. Кумаков, В. К. Чернов, К. М. Кузьмина и др. //Докл. ВАСХНИЛ,- 1972.- № 1,- С. 10-12.

209. Кунакбаев С. А. К вопросу создания сортов озимой ржи интенсивного типа / С. А. Кунакбаев// Селекция и семеноводство с.-х. культур / Сб. научн. тр. Башкирского НИИСХ.-Вып. 10.- 1977,-С. 25-52.

210. Куперман Ф. М. Выпревание озимых культур / Ф. М. Куперман, В. А. Моисейчик.-Л.: Гидрометеоиздат, 1977 168 с.

211. Купцов А. И. Введение в географию культурных растений / А. И. Купцов.- М.: Наука, 1975. 296 с.

212. Купцов Н. С. Морфофизиологические и генетические основы адаптивной селекции растений / Н. С. Купцов, С. И. Гриб, В. Д. Раковский // Экологическая генетика растений и животных: Тез. докл. Всесоюзн. конф., 4.2. Кишинёв, 1981.-С. 83.

213. Курмангалин К. Н. Метод "путевых коэффициентов" в отборе на продуктивность озимой ржи / К. Н. Курмангалин // Научн. тр. / Северо-зап. НИИСХ.- 1976.- Вып.35. С. 96-100.

214. Курмангалин К. Н. Сопряжённость признаков, слагающих урожай у гибридов и родительских форм озимой ржи / К. Н. Курмангалин, Н. Г. Н. Г. Пугач // Селекция с.-х. культур / Науч. тр. С.-З. НИИСХ.- 1976.- Вып.35.- С. 7785.

215. Курмангалин К. Н. Модель сорта диплоидной озимой ржи интенсивного типа для зоны Северного Поволжья / К. Н. Курмангалин, М. Л. Ясина, Н. В. Рахматуллина и др.// Сб. научн. тр. / Татарск. НИИСХ 1987 - Вып. 16 - С. 106-116.

216. Лангер Р. Физиологический подход к изучению продуктивности пшеницы и ячменя / Р. Лангер // Сельское хоз-во за рубежом. Сер. Растениеводство.-1967.-№ 11.-С. 32-38.

217. Ласкин В. П. Эффективные методы селекции и первичного семеноводства озимой ржи / В. П. Ласкин, У. С. Бамбышев, А. 3. Валеев // Селекция и семеноводство 1987-N 1.-С. 15-18.

218. Ли Ч. Введение в популяционную генетику. Пер. с англ. Е.А.Салменковой и Е.Я. Тетушкина, под ред. Ю.П.Алтухова и Л.А.Животовского/ Ч. Ли М.: Мир, 1978 - 556 с.

219. Литтл Т., Хиллз Ф. Сельскохозяйственное опытное дело. Планирование и анализ. Перев. с англ. Б.Д. Кирюшина, под ред. Д.В. Васильевой / Т. Литтл, Ф. Хиллз,- М.: Колос, 1981.- 320 с.

220. Литун П. П. Методы идентификации генотипов по продуктивности на ранних этапах селекции / П. П. Литун // Биологические основы селекции растений на продуктивность-Таллин, 1981а-С. 106-116.

221. Литун П. П. Взаимодействие генотип-среда и изменчивость растений / П. П. Литун // Взаимодействие генотип-среда и его роль в селекции / Сб. науч. тр. КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко.-Краснодар, 1988.- С. 49-60.

222. Литун П. П. Генетический контроль и проблемы генетической защиты урожая зерна / П. П. Литун // Урожай и адапт. потенциал экол. системы поля / Укр.ОГиС Киев, 1991.- С. 24-32.

223. Литун П. П. Эколого-генетическая модель количественного признака и её значимость для теории селекции / П. П. Литун // Селекция и семеноводство (Киев).- 1984.- Вып. 56.- С. 40-45.

224. Литун П. П. Генетическая организация количественного признака и прогнозирование гетерозиса / П. П. Литун, А. Л. Зозуля // Селекция и семеноводство (Киев).- 1987 Вып.63,- С. 16-23.

225. Литун П. П. Решение задач селекции на базе эколого-генетической модели количественного признака / П. П. Литун, А. Л. Зозуля, В. А. Драгавцев // Селекция и семеноводство (Киев).- 1986 Вып. 61- С. 6-13.

226. Литун П. П. Пластичность генотипов по продуктивности на ранних этапах селекции / П. П. Литун, М. В. Шевченко, Г. М. Субота// Селекция и семеноводство (Киев).- 1982.- Вып. 50.- С. 11-15.

227. Лихачёв Б. С. Оценка проростков на ранней стадии развития один из методов определения силы роста семян / Б. С. Лихачёв // Тр. по прикл. бо-тан., генет. и селекции - 1974 - Т. 51, вып. 2 - С. 97-114.

228. Лихачёв Б. С. Морфологическая оценка проростков и сила роста семян / Б. С. Лихачёв // Селекция и семеноводство 1977 - N 3 - С. 67-68.

229. Логвиненко В. А. Модели сорта ячменя для условий Юго-востока Украины / В. А. Логвиненко, Ю. В. Логвиненко// Селекция и семеноводство (Киев).- 1989,-Вып. 66,-С. 22-25.

230. Лопатина Л. М. Способ отбора адаптивных форм растений: A.C. СССР № 1514276, кл. А 01 G 1/00 / Л. М. Лопатина, В. А. Драгавцев, А. М. Бурдун и др. 1987.- Бюл. № 38.

231. Лошакова В. А. Об оценке количественных признаков в селекционных питомниках различного типа / В. А. Лошакова // Докл. ТСХА 1976 - Вып. 224, Ч. 2 - С.51-55.

232. Лукьяненко П. П. О селекции низкостебельных сортов озимой пшеницы / П. П. Лукьяненко // Селекция и семеноводство 1971- № 2 - С. 12-19.

233. Лукьяненко П. П. Методы и результаты селекции озимой пшеницы. Избр. труды / П. П. Лукьяненко М.: Колос, 1973 - 448 с.

234. Лысенко Н. И. Выбор информативных признаков для генетического анализа продуктивности сахарной свеклы / Н. И. Лысенко, И. А. Шевцов // Цитология и генетика 1983 - Т. 17, N 6 - С. 32-38.

235. Лыфенко С. Ф. Полукарликовые сорта озимой пшеницы / С. Ф. Лы-фенко.-Киев: Урожай, 1987.

236. Лясковский М. И. Полегание злаков и пути его предотвращения / М. И. Лясковский // Физиология и биохимия культурных растений 1991- Т. 23, №4.-С. 315-328.

237. Майо О. Теоретические основы селекции растений. Перев. с англ.

238. B.В.Иноземцева и А.А.Наумова, под ред. Ю.Л. Гужова / О. Майо М.: Колос, 1984,- 295 с.

239. Майр Э.Зоологический вид и видообразование / Э. Майр- М: Мир, 1968.-517 с.

240. Максимчук Л. П. О влиянии положения листьев на растении озимой пшеницы на её продуктивность / Л. П. Максимчук // Селекция и семеноводство.-1966.-№ 3.-С. 41-46.

241. Малюженец Н. С. Типы архитектоники растений и пути их использования в селекции / Н. С. Малюженец // Приёмы повышения продуктивности тропических и субтропических культур / Сб. научн. тр. Ун-та дружбы народов-М., 1985.-С. 67-70.

242. Малиновский Б. Н. Способ отбора генотипов растений зерновых культур, устойчивых к лимитирующим факторам среды: A.c. РФ № 2073422, кл. А 01 Н 1/04 / Б. Н. Малиновский, В. С. Смирнова, С. В. Чернышова и др.-1997-Бюл. № 5.

243. Маркитантова А. В. Структурный состав растений как показатель потенциальных свойств сорта / А. В. Маркитантова // Селекция, семеновод, и сортов, агротехника с.-х. культур / Науч. тр. С.-З.НИИСХ.- Л., 1977 С. 43-48.

244. Мартынов С. П. Метод многокритериального выбора на заключительном этапе селекции растений / С. П. Мартынов // С.-х. биология 1987 - N 6.-С. 122-124.

245. Мартынов С. П. Взаимосвязь компонентов урожая зерна у яровой пшеницы / С. П. Мартынов, В. А. Крупнов // Селекция яровой пшеницы / Науч. тр. ВАСХНИЛ. М.: Колос, 1977,- С. 100-105.

246. Мартынов С. П., Крупнов В. А. Глазомерный отбор в селекции яровой пшеницы / С. П. Мартынов, В. А. Крупнов // С.-х. биология 1983 -N 21. C. 98-102.

247. Матвеев А. В. Взаимосвязь между продуктивностью и элементами структуры урожая у яровой пшеницы на солонцовых почвах / А. В. Матвеев, Г.

248. М. Вакуленко // Роль науки в интенсификации сельского хозяйства: Матер, конф., Омск 20 апр. 1989. Ч. 1 / ВАСХНИЛ СО, Сиб. НИИСХ,- Новосибирск, 1990,-С. 23-24.

249. Мережко А. Ф. Проблема доноров в селекции растений / А. Ф. Мережко .- С.-Петербург: ВИР, 1994.- 128 с.

250. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур-М.: Колос, 1971.-238 с.

251. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур.-М., 1989.- 194 с.

252. Мирошниченко Е. Я. Выделение и анализ корреляционных плеяд признаков у апомиктичного Роа pratensis L. / Е. Я. Мирошниченко, Э. Г. Гинзбург, Н. Н. Завалишин // Изв. СО. АН СССР, Сер. биол. наук.- 1974.- В. 2, № 10.-С. 57-63.

253. Мисникова Н. В. Принципы моделирования при создании сортов люпина жёлтого / Н. В. Мисникова // Arpo XXL- 2008.- № 11-12 С. 20-21.

254. Митрофанов Б. А. Роль листьев, стеблей и колосьев озимой пшеницы в фотосинтезе посева / Б. А. Митрофанов, Б. И. Гуляев, М. М. Маковская и др. // Пути повышения интенсивности и продуктивности фотосинтеза Киев, 1969 — С. 69-86.

255. Михайлов Н. В. Продукционные процессы у форм озимой ржи, различающихся по длине соломины и генетическим источникам короткостебель-ности / Н. В. Михайлов // Биологические основы селекции Саратов, 1991- С. 97-104.

256. Моисейчик В. А. Агрометеорологические условия и перезимовка озимых культур / В. А. Моисейчик Л.: Гидрометеоиздат, 1975 - 296 с.

257. Мокроносов А. Т. Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты / А. Т. Мокроносов, В. Ф. Гавриленко.- М.: МГУ, 1992 — 320 с.

258. Молчан И. М. Генетические особенности пластичного сорта и принципы адаптивной селекции / И. М. Молчан // Селекция и семеноводство-1993,-№3.-С. 10-15.

259. Моргунов А. И. Селекция зерновых культур на стабилизацию урожайности. Обзорная информация / А. И Моргунов., А. А. Наумов-М.: ВНИИ-ТЭИагропром, 1987 62 с.

260. Морозов A.A. Характеристика естественного мутанта ЕМ-1 тетра как донора короткостебельности в селекции озимой тетраплоидной ржи / A.A. Морозов, С. И. Томан, Т. В. Семёнова // Сб. научн. тр./ НИИСХ центр, р-нов Нечернозёмной зоны 1981- С. 91-99.

261. Морозова 3. А. Морфогенетический анализ в селекции пшеницы (Методолого-методическое пособие / 3. А. Морозова М.: Изд-во МГУ, 198377 с.

262. Морозова 3. А. Основные закономерности морфогенеза пшеницы и их значение для селекции / 3. А. Морозова М.: Изд-во МГУ, 1986 - 164 с.

263. Морозова 3. А. Морфогенетический аспект проблемы продуктивности у пшеницы / 3. А. Морозова // Морфогенез и продуктивность растений. Под ред. Е.А. Седовой.- М.: Изд-во МГУ, 1994.- С. 33-55.

264. Морозова 3. А. Морфогенетический анализ динамики сортовых популяций культурных злаков / 3. А. Морозова, Ф.А. Дворянкин // Экологическая физиология и биоценология М.: Изд-во МГУ, 1979 - С. 50-67.

265. Муравьёв С. А. К характеристике идеального типа растений хлебных злаков / С. А. Муравьёв // Физиол.-генет. основы повышения продуктивности зерн. культур М.: Колос, 1975 - С. 229-236.

266. Наволоцкий В. Д. Селекция ярового ячменя в степной и лесостепной зонах / В. Д. Наволоцкий // С.-х. биология 1997 - № 1.- С. 50-56.

267. Наволоцкий В. Д. Обоснование модели сорта ярового ячменя для условий неустойчивого увлажнения / В. Д. Наволоцкий, А. К. Ляшок // С.-х. биология.- 1987,- № 7.- С. 26-32.

268. Назарова М. И. Стохастическая модель урожайности ячменя / М. И. Назарова // Сб. науч. тр. /Белорусская с.-х. академия 1973- Вып. 113 - С. 104110.

269. Нальборчик Э. Роль различных органов фотосинтеза в формировании урожая зерна хлебных злаков / Э. Нальборчик // Вопросы селекц. и генет. зерновых культур. М., 1983 - С. 224-230.

270. Натр Л. Определение структуры урожая // Формирование урожая основных с.-х. культур. Перев. с чеш. З.К.Благовещенской / Л. Натр М.: Колос, 1984.-С. 171-174.

271. Натрова 3. Продуктивность колоса зерновых культур / 3. Натрова, Я. Смочек.-М.: Колос, 1983.-45 с.

272. Некрасова Г. Ф. Смена донорных систем в процессе развития и созревания колоса ячменя / Г. Ф. Некрасова, Е. Н. Гладилина // 2 Съезд Всес. о-ва физиологов растений, Минск, 24-29 сент. 1990: Тез. докл. Ч. 2- М., 1992 С. 147.

273. Неттевич Э. Д. Изменчивость количественных признаков в селекционном питомнике ячменя и выбор критериев оценки при отборе на продуктивность / Э. Д. Неттевич, Л. В. Денисова, Н. Н.Генгуриди и др.// Сб. науч. тр./ НИИСХ ЦРНЗ.- М, 1981.- № 50,- С. 40-47.

274. Неттевич Э. Д. Повышение биологического потенциала продуктивности яровой пшеницы в процессе селекции / Э. Д. Неттевич, Н. С. Щеглова, Н. Р. Пташенчук // С.-х. биология,- 1979.- Т. 14, N 4.- С. 391-396.

275. Нефёдов А. В. Роль листьев отдельных ярусов и остей в наливе зерна у различных генотипов озимой пшеницы / А. В. Нефёдов, В. В. Пыльнев // Н.-т. бюл. ВСГИ,- 1984.-№ 2 (52).- С. 11-14.

276. Никитенко Г. Ф. Оптимальное количество растений при оценке урожая / Г. Ф. Никитенко, В. П. Конов // Селекция и семеноводство 1974 - № 1С. 66-68.

277. Ничипорович А. А. О путях повышения продуктивности фотосинтеза растений в посевах / А. А. Ничипорович // Фотосинтез и вопросы продуктивности растений.- М.: АН СССР, 1963.- С. 5-37.

278. Ничипорович А. А. КПД зелёного листа / / А. А. Ничипорович М.: Знание, 1964.-45 с.

279. Ничипорович А. А Задачи работ по изучению фотосинтетической деятельности растений как фактора продуктивности / А. А. Ничипорович // Фотосинтезирующие системы высокой продуктивности М.: Наука, 1966 - С. 7-51.

280. Ничипорович А. А. Потенциальная продуктивность растений и принципы её использования / А. А. Ничипорович // С.-х. биология 1979 - Т. 14, №6.-С. 683-694.

281. Ничипорович А. А. Фотосинтез и рост в эволюции растений и их продуктивности / А. А. Ничипорович // Физиология растений- 1980 Т. 27, вып. 5- С.942-961.

282. Ничипорович А. А. Фотосинтетический С02-газообмен листьев свёклы и кукурузы и его связь с типами фотосинтеза / А. А. Ничипорович, С. Н. Чмора, Г. А. Слободская и др.// Физиология растений 1973- Т.20, № 2 - С. 300-308.

283. Новикова Н. Е. Способ отбора высокопродуктивных форм гороха: A.c. РФ № 2031573, кл. А 01 Н 1/04 / Н. Е.Новикова, А. Н. Лаханов, Г. А. Антонова- 1995 Бюл. № 9.

284. Новосёлов С. Н. Философия идеотипа сельскохозяйственных культур. 1. Методология и методика / С. Н. Новосёлов // Научный журнал КубГАУ (Электронный ресурс).- Краснодар: КубГАУ 2006 - № 24 (8).—20 с.

285. Образцов А. С. Биологические основы селекции растений / А. С. Образцов-М.: Колос, 1981.-272 с.

286. Образцов А. С. Системный подход к управлению селекционным процессом / А. С. Образцов // С.-х. биология 1987 - № 11- С. 34-41.

287. Омарова Э. И. Продукционный процесс различных по морфострук-туре растений озимой пшеницы / Э. И. Омарова, Е. Д. Богданова, 3. С. Останова и др.//2 Съезд Всес. о-ва физиологов растений, Минск, 24-29 сент., 1990: Тез. докл. Ч.2.-М., 1992.-С. 155.

288. Орлюк А. П. Способ получения высокопродуктивных форм озимой пшеницы: A.c. СССР № 865229, кл. А 01 Н 1/04 / А. П. Орлюк.- 1981.- Бюл. № 35.

289. Орлюк А.П. Физиолого-генетические критерии в селекции озимой пшеницы / А. П. Орлюк // Физиолого-генетические проблемы интенсификации селекционного процесса. Материалы Всес. конф. (Саратов, 4-6 июля 1983 г.), Ч. 1,- 1984,-С. 33-34.

290. Орлюк А. П. Физиолого-генетическое обоснование селекции сортов озимой мягкой пшеницы в условиях орошения юга Украины / А. П. Орлюк: Ав-тореф. дис. . доктора био л. наук: 06.01.05. Киев, 1989-38 с.

291. Орлюк А. П. Способ отбора высокопродуктивных форм пшеницы: А.с. СССР № 1289428, кл. А 01 Н 1/04, А 01 О 7/00 / А. П. Орлюк, В. В. База-лий, Ю. А. Лавриненко и др. 1987 - Бюл. № 6.

292. Орлюк А. П. Физиолого-генетическая модель сорта озимой пшеницы / А. П. Орлюк, А. А. Корчинский Киев: Выща школа, 1989 - 72 с.

293. Орлюк А. П. Способ определения синхронности развития побегов кущения пшеницы / А. П. Орлюк, Ю. А. Ю. А. Лавриненко, А. Д. Жужа // С.-х. биология,- 1983.-№ 6.-С. 138-140.

294. Очкас Н. А. Способ определения потенциальной урожайности зерновых колосовых культур: А.с. РФ № 2237403, кл. А 01 Н 1/04, А 01 в 7/00 / Н. А. Очкас, А. Ч. Уджучу,- 2004.- Бюл. № 28.

295. Пасечнюк А. Д. Погода и полегание зерновых культур / А. Д. Пасеч-нюк-Л.: Гидрометеоиздат, 1990.-212 с.

296. Патирана Р. Путевой анализ элементов структуры урожая семян у сои / Р. Патирана, Ю. Л. Гужов // Генетика,- 1979,- Т.15, № 1. с. 131-137.

297. Патуринский А. В. Изменение физиологических показателей у некоторых сортов пшеницы и ячменя в процессе селекции / А. В. Патуринский // Науч.-техн. бюл. СО ВАСХНИЛ,- 1985.- № 19,- С. 8-14.

298. Патуринский А. В. Использование компонентного анализа для физиологической оценки продукционного процесса ячменя / А. В. Патуринский // 2 Съезд Всес. о-ва физиологов растений, Минск, 24-29 сент. 1990: Тез. докл. Ч. 2.-М., 1992.-С. 159.

299. Патуринский А. В. Сравнительное изучение фотосинтетических показателей сортов пшеницы и ячменя разной продуктивности / А. В. Патуринский, В. А. Кумаков // Сиб. вестн. с.-х. науки 1989 - № 3 - С.31-36.

300. Пакудин В. 3. Методы оценки экологической пластичности сортов сельскохозяйственных растений / В. 3. Пакудин, Л. М. Лопатина // Итоги работ по селекции кукурузы. Сб. статей к 80-летию акад. ВАСХНИЛ М.И. Хаджино-ва.-Краснодар, 1979.-С. 113-120.

301. Пакудин В. 3. Оценка экологической пластичности и стабильности сортов сельскохозяйственных культур / В. 3. Пакудин, Л. М. Лопатина // С.-х. биология.- 1984, № 4.- С. 109-114.

302. Пересыпкин В. Ф. Болезни зерновых культур / В. Ф. Пересыпкин-М.: Колос, 1979.-279 с.

303. Перфильев В. Е. Коэффициент ассиметрии статистических распределений как показатель условий роста/В. Е. Перфильев // С.-х. биология 1969-Т.4, № 3 - С. 451-457.

304. Петровская-Баранова Т. П. Физиология адаптации и интродукция растений / Т. П. Петровская-Баранова-М.: Наука, 1983 151 с.

305. Писарев В. Е. Селекция на урожайность / В. Е. Писарев // Соц. реконструкция сельского хозяйства 1937 - № 9-10 - С. 25-32.

306. Писарев В. Е. Селекция яровой пшеницы в центральных районах Нечерноземной полосы / В. Е. Писарев // Яровая пшеница.- М., 1959 С. 197-229.

307. Питебская В. С. Основные слагаемые продукционного процесса у риса / В. С. Питебская // Селекция и семеноводство 1985 - № 5 - С. 17-19.

308. Плохинский Н. А. Биометрические методы в генетических исследованиях / Н. А. Плохинский // Актуальные вопросы современной генетики М.: Изд-воМГУ, 1966.-С. 564-602.

309. Плохинский H.A. Биометрия, изд. 2-е. / Н. А. Плохинский М.: Изд-во МГУ 1970.-368 с.

310. Полимбетова Ф. А. Организация устойчивости и продуктивности пшеницы / Ф. А. Полимбетова // Повышение устойчивости и продуктивности зерн. к-р. / АН Каз.ССР, Ин-т ботаники Алма-Ата, 1991- С. 5-11.

311. Помогайбо В. М. Путевой анализ компонентов продуктивности си-негибридной люцерны / В. М. Помогайбо // Генетика. -1981а- Т.17, № 8 С. 1473-1478.

312. Помогайбо В. М. Изучение взаимосвязи между признаками у сине-гибридной люцерны / В. М. Помогайбо // Цитология и генетика 19816 - Т. 15, № 4.- С. 58-60.

313. Понайотов И. Зависимост между развитосто на основните морфоло-гични признакув и добрива при пшеницата във връзка със селекцията / И. Понайотов // Генет. и селекц. (болг.) 1988.- Т.21, № 3.- С. 269-275.

314. Пономарёв Б. П. Методы оценки агрометеорологических условий произрастания яровой пшеницы на основе расчётов её продуктивности / Б. П. Пономарёв: Автореф. дисс. . с.-х. наук.-М., 1964- 16 с.

315. Пономарёв В. И. Селекция и возделывание короткостебельных сортов пшеницы интенсивного типа. Обзорная информация / В. И. Пономарёв, И. Л. Максимов.- М.: ВНИИТЭИСХ, 1976,- 64 с.

316. Пономарёва М. Л. Морфологические параметры стебля как критерии оценки устойчивости растений озимой ржи к полеганию в условиях Среднего Поволжья / М. Л. Пономарёва, С. Н. Пономарёв // С.-х. биология. Сер. Биол. растений,- 2004,- № 3,- С. 90-94.

317. Попов В. А. Эколого- и селекционно-технологический подход к созданию суперурожайного риса / В. А. Попов // Вестник РАСХН 2007 - № 6-С. 8-10.

318. Попов Г. И. Селекция озимой ржи / Г. И. Попов, В. Т. Васько, Н. Г. Пугач Л.: Агропромиздат, Ленигр. отд., 1986 - 240 с.

319. Потокина С. А. Создание безлигульного аналога сорта пшеницы Безостая 1/ С. А. Потокина, Р. А. Удачин // Изоген. линии и генет. коллекции: Матер. 2 совещания, Новосибирск, 23-25 марта, 1993 /СО РАН, Ин-т цитол. и генет.-Новосибирск, 1993.-С. 90-92.

320. Практикум по селекции и семеноводству полевых культур. Под ред. А.П. Горина. Изд. 4-е, перераб. и доп.-М.: Колос, 1976 368 с.

321. Пучков Ю. М. О возможности использования признака «длина верхнего междоузлия» при отборе на продуктивность у озимой пшеницы / Ю. М. Пучков, И. Н. Кудряшов, Г. В. Набоков // Селекция и семеноводство 1993-№ 1.-С. 12-16.

322. Пыльнев В. В. Изменение урожайности, некоторых морфологических признаков и качества зерна озимой мягкой пшеницы в результате селекции / В. В. Пыльнев // Изв. ТСХА,- 1983,- № 6,- С. 53-57.

323. Пыльнев В. В. Потенциальная и реальная продуктивность колоса у сортов озимой пшеницы различных периодов сортосмены / В. В. Пыльнев // Изв. ТСХА. 1987а.- № 5,- С. 66-69.

324. Пыльнев В. В. Морфофизиологическая характеристика продуктивности колоса сортов озимой пшеницы различных периодов сортосмены / В. В. Пыльнев // Селекц.-генет. аспекты повышения продукт, зерновых культур.-Мироновка, 1987,-С. 84-89.

325. Пыльнев В. В. Способ отбора устойчивых к полеганию форм озимой пшеницы: A.c. СССР № 1759335, кл. А 01 Н 1/04 / В. В. Пыльнев.- 1992.- Бюл. №33.

326. Пыльнев В. В. Характер изменения элементов структуры урожая озимой пшеницы в результате селекции на продуктивность / В. В. Пыльнев, Б. Б. Батоев // Биол. и агротех. полевых культур Причерноморской степи Украины /Одесский СХИ.-Одесса, 1990.-С. 14-20.

327. Пыльнев В. М. Микроэволюция пшеничного растения в связи с успехами селекции на урожайность / В. М. Пыльнев, А. Б. Сиддики // Биол. и аг-ротехн. зерн. культур в условиях интенс. с.-х. производства Одесса, 1989 - С. 5-13.

328. Рабинович С. В. Сравнительное изучение новых и старых сортов озимой пшеницы советской селекции / С. В. Рабинович, JI. И. Полянская // Селекция и семеноводство (Киев).- 1978-Вып. 40 С. 3-8.

329. Рогинский В. 3. Перспективы развития экологической физиологии растений в связи с формированием комплексных селекционных программ / В. 3. Рогинский, В. А. Рогинская // Сиб. вестник с.-х. науки 1986 - № 3 - С. 9195.

330. Росс Ю. К. Структурная организация посевов с точки зрения наилучшего использования лучистой энергии солнца / Ю. К. Росс // Важнейшие проблемы фотосинтеза в растениеводстве М.: Колос, 1970 - С. 38-51.

331. Росс Ю. К. Радиационный режим и архитектоника растительного покрова / Ю. К. Росс Л.: Гидрометеоиздат, 1975 - 342 с.

332. Росс Ю. К. Пространственная ориентация листьев в посевах / Ю. К. Росс, В. К. Росс // Фотосин. продуктивность раст. покрова Тарту, 1969 - С. 6082.

333. Ростова Н. С. Влияние селекции на структуру корреляций у культурного подсолнечника / Н. С. Ростова / Проб л. теор. и прикл. генетики: Материалы Респ. конф., Алма-Ата, 18-22 ноя. 1990,- Алма-Ата, 1990.- С.50-51.

334. Рубин Б. А. О некоторых физиологических проблемах в современном растениеводстве и селекции / Б. А. Рубин // С.-х. биология 1972 - Т. 7, № 6.-С. 830-845.

335. Рубин Б.А. О некоторых физиологических аспектах проблемы продуктивности растений / Б. А. Рубин // С.-х. биология 1977 - Т. 12, № 2 - С. 165-175.

336. Рыльков А. И. Вредоносность корневой гнили озимой ржи в условиях Центрально-Чернозёмной зоны и исходный материал для создания устойчивых сортов / А. И. Рыльков: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук: 06.01.05. Каменная Степь - 2001. - 20 с.

337. Савитский М. С. О структурной формуле урожайности / М. С. Са-витский// Вестник с.-х. науки 1967-N 4 - С. 124-128.

338. Савченко В. К. Ассоциативный отбор в селекционных программах / В. К. Савченко // Успехи современной генетики М.: Наука, 1989 - Вып. 16 - С. 139-166.

339. Савченко В. К. Влияние длительного отбора по одному количественному признаку на систему ассоциированных признаков / В. К. Савченко, Б. Ю. Анощеннко, М. В. Тананко // Изв. АН БССР, Сер. биол. наук 1983.- № 4 - С. 43-48.

340. Свисюк И. В. Погода и урожайность озимой пшеницы на Северном Кавказе и Нижнем Поволжье / И. В. Свисюк Л.: Гидрометеоиздат, 1980 - 208 с.

341. Седловский А. И. Генетико-статистические подходы к селекции самоопыляющихся культур / А. И. Седловский, С. П. Мартынов, Л. К. Мамонов .Алма-Ата: Наука, 1982,- 200 с.

342. Семёнова Н. Ю. Об использовании доноров короткостебельности в селекции диплоидной ржи / Н. Ю. Семёнова, Н. А. Соколова, И. Я. Щеглов // Селекция и семеноводство 1973 - № 6 - С. 7-10.

343. Семёнова Т. В. Эффективность дивергентного отбора по хозяйственно-ценным признакам у озимой ржи в связи с селекцией сортов интенсивного типа / Т. В. Семёнова: Автореф. дисс. . с.-х. наук: 06.01.05 Немчиновка, Московской обл., 1990.-16 с.

344. Сечняк Л. К. Экологические основы семеноводства зерновых культур / Л. К. Сечняк, Н. А. Киндрук, О. К. Слюсаренко // Селекция и семеноводство.- 1986,-№6.-С. 31-34.

345. Сечняк Л. К. Роль зародыша и эндосперма в механизмах экологической разнокачественности семян озимой пшеницы / Л. К. Сечняк, Н. А. Киндрук, О. К. Слюсаренко и др.// Науч.-тех. бюл. ВСГИ.- 1987.- № 1(63).- С. 9-14.

346. Сидоренко О. И. Морфофизиологические показатели продукционного процесса у изопризнаковых линий пшеницы, несущих гены М^ и ЯЬ2 / О.

347. И. Сидоренко, Е. Д. Богданова, Э. И. Омарова и др // Изв. АН Каз.ССР. Сер. биол,- 1991,-№ 3.-С. 23-29.

348. Синская Е. Н. Об общих закономерностях эколого-географической изменчивости состава популяций дикорастущих и культурных растений / Е. Н. Синская // Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции 1964 - Т.36, Вып.2 - С. 313.

349. Синская Е. Н. Вид и его структурные части на различных уровнях органического мира / Е. Н. Синская // Бюл. ВИР 1979 - Вып.91- С. 7-24.

350. Система ведения отраслей агропромышленного комплекса Воронежской области на 1991-1995 гг. Воронеж: Центр.-Черноз. кн. изд-во, 1991 - 384 с.

351. Скорик В. В. Эффективность отбора по крупности зерна у озимой ржи / В. В. Скорик // Селекция и семеноводство (Киев).- 1975 Вып.31- С. 614.

352. Скорик В. В. Результаты непрерывного отбора по массе 100 зёрен с растения озимой ржи / В. В. Скорик // Селекция и семеноводство 1989 - № 6,-С. 8-11.

353. Скорик В. В. Генетичне вдосконалення метод1в селекци озимого жита (Seeale cereale L.) / В. В. Скорик: Автореф. дис. . доктора с.-г. наук: 06.01.05.-Ки1в, 1994.-46 с.

354. Скорняков Н. Н. Соответствие оценок показателей в разных звеньях селекционного процесса ярового ячменя и выбор критериев отбора / Н. Н. Скорняков: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук: 06.01.05-М., 1998 18 с.

355. Скоромный В. Т. Анатомо-морфологические особенности листьев озимой пшеницы в связи с продуктивностью сортов различных экологических групп / В. Т. Скоромный // Тр. Харьковского СХИ.- 1975.- № 204.- С 39-47.

356. Слепченко А. И. Способ определения зерновой продуктивности озимых зерновых культур, в частности озимой пшеницы: А.с. СССР № 1414355, кл. А 01 Н 1/04 / А. И. Слепченко, В. И. Бабенко.- 1988,- Бюл. № 19.

357. Смалько А. А. Математический анализ соотношений между продуктивностью растений и их популяций / А. А. Смалько // Генетика количественных признаков с.-х. растений М., 1978 - С. 34-37.

358. Смирнов А. В. Разработка комплекса программ для индексной оценки сортов с.-х. культур / А. В. Смирнов, В. Т. Александров, М. Н. Каплан и др.// Труды Харьковского СХИ.- 1978.- Т.253.- С. 75-80.

359. Смирнов В. Г. Генетическая коллекция ржи и возможности её использования в генетике и в селекционных программах / В. Г. Смирнов, С. П. Соснихина, А. В. Войлоков и др.// Генетические коллекции растений Новосибирск, 1993,-Т. 1.-С. 82-115.

360. Соловьёва Н. С. Особенности некоторых морфометрических показателей яровой пшеницы старой и новой селекции / Н. С. Соловьёва // Вестник Харьковского университета.- 1987-№ 308 -С. 75-78.

361. Соляник Н. М. Анализ коэффициентов путей элементов структуры урожая у люцерны / Н. М. Соляник, В. Н. Желтопузов, Н. Ч. Рой // Селекция и семеноводство. -1994 № 2 - С. 15-18.

362. Спрайнайтис А. П. Анализ коэффициентов путей семенной продуктивности у клевера ползучего / А. П. Спрайнайтис, П. С. Тараканов // Селекция и семеноводство. 1994- № 2 - С. 22-25.

363. Станков Н. 3. Структура урожая злаков как метод изучения их в полевых и вегетационных условиях / Н. 3. Станков // Селекция и семеноводство-1938,-№ 11.-С. 33-37.

364. Старжицкий С. Биологическая основа моделирования сельскохозяйственных растений / С. Старжицкий // Тр. 14-го Международного генет. конгресса, Москва, 21-30 авг. 1978 г.-М. 1981,-С. 434-439.

365. Страйнайтис А. П. Анализ коэффициентов путей семенной продуктивности у клевера ползучего / А. П. Страйнайтис, П. С. Тараканов // Селекция и семеноводство 1994- № 2 - С. 22-25.

366. Старчикова Н. И. Генетическая детерминация массы 1000 зёрен у яровой твёрдой пшеницы / Н. И. Старчикова, В. М. Бебякин // Сиб. вестн. с.-х. науки.- 1991,-№ 4,- С. 19-23.

367. Строганова М. А. Моделирование формирования качества урожая зерновых культур / М. А. Строганова, А. Н. Полевой// Бюл. ВИР 1982 - № 116.-С. 58-62.

368. Суслов И. П. Общая теория статистики. Учеб. пособие. Изд. 2, пере-раб. и доп / И. П. Суслов М.: Статистика, 1978 - 392 с.

369. Сусляков B.C. Изучение новых сортов пшеницы на последнем этапе селекции / В. С. Сусляков, Г. П. Высокое // Науч. тр. СибНИИСХ 1975 - № 25.-С. 56-61.

370. Сысоев А. Ф. Биохимические показатели потенциальной продуктивности зерновых культур / А. Ф. Сысоев, В. Ф. Семенюк М.: Колос, 1975 - С. 94-102.

371. Сюков В. В. Оценка гомеоадаптивности в селекции яровой пшеницы / В. В. Сюков // Селекция и семеноводство 2003 - № 2 - С. 5-8.

372. Таволжанский Н. П. Идиотип растений и параметры создаваемых гибридов подсолнечника / Н. П. Таволжанский // 2 Съезд ВОГиС, С- Петербург, 1-5 февр. 2000: Тез. докл. Т. 1.- СПб, 2000.- С. 73.

373. Терентьев П. В. Метод корреляционных плеяд / П. В. Терентьев // Вестник ЛГУ,- 1959.-№9,-С. 137-141.

374. Терентьев П. В. Биометрический анализ окраски саламандры // Биометрические методы / / П. В. Терентьев М.: Изд-во МГУ, 1975 - С. 20-29.

375. Терещенко Р. И. Оптимальная величина выборки при структурном анализе растений ячменя / Р. И. Терещенко // Селекция яровой пшеницы, ячменя и проса в Северном Казахстане / Сб. науч. тр. ВНИИЗХ- 1986 С. 71-75.

376. Тетерятченко К. Г. Способ определения продуктивности зерновых злаков: A.c. СССР № 296530, кл. А 01 Н 1/04 / К. Г. Тетерятченко.- 1971.- Бюл. №9.

377. Тетерятченко К. Г. Анатомо-биологический метод в селекции при создании моделей сортов мягкой пшеницы интенсивного типа / К. Г. Тетерятченко // Физиол.-генет. основы повышения продуктивности зерновых культур М.: Колос, 1975,-С. 253-267.

378. Тетерятченко К. Г. Анатомический метод оценки исходного материала мягкой озимой пшеницы на продуктивность, морозостойкость и устойчивость к полеганию / К. Г. Тетерятченко // Науч.-техн. бюл. ВИР 1984 - № 146.-С. 28-32.

379. Тетерятченко К. Г. Тип растения как цель селекции озимой пшеницы на комплекс хозяйственно ценных признаков и свойств / К. Г. Тетерятченко // Интенсиф. приемов селекции и семеновод, полев. культур / Науч. тр. Харьковского СХИ.- Харьков, 1989,- С. 4-11.

380. Тимирязев К. А. Избранные сочинения в 4-х томах: Том 2. Земледелие и физиология растений / К. А. Тимирязев М.: Огиз-Сельхозгиз, 1948 - С. 125-142.

381. Титова О. М. Особенности перераспределения метаболитов в семенах и влияние на него экологических условий (на примере яровой пшеницы) / О. М. Титова// 2 Съезд Всес. о-ва физиологов растений, Минск, 24-29 сент. 1990: Тез. докл. Ч. 2.- М., 1992.- С. 208.

382. Тооминг X. Г. Солнечная радиация и формирование урожая / X. Г. Тооминг- Л.: Гидрометеоиздат, 1977 200 с.

383. Тооминг X. Г. Экологические принципы максимальной продуктивности посевов / X. Г. Тооминг Л.: Гидрометеоиздат, 1984 - 264 с.

384. Тороп А. А. Биологическая характеристика тетраплоидных форм озимой ржи в сравнении с исходными диплоидами / А. А. Тороп: Дис. . канд. биол. наук: 03.00.15,-Харьков, 1969,- 156 с.

385. Тороп А. А. Рабочая программа лаборатории селекции озимой ржи / А. А. Тороп,-Каменная Степь: НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева, 1981.- 120 с.

386. Тороп А. А Модель сорта озимой ржи для условий ЦентральноЧерноземной полосы России и исходный материал для её реализации / А. А. Тороп,-Каменная Степь, 1992.- 48 е.- Деп. во ВНИИТЭИагропром. 19.05.1992, № 55, ВС-92 Деп.

387. Тороп А. А. Направления, методы и результаты селекции озимой ржи в условиях Центрально-Чернозёмной зоны / А. А. Тороп: Дис. . доктора с.-х. наук: 06.01.05 Немчиновка, Москов. обл., 1993- 40 с.

388. Тороп А. А. Использование источников доминантной короткосте-бельности типа ЕМ-1 в селекции озимой ржи. Методические рекомендации / А.

389. A. Тороп, В. Г. Дедяев, В. В. Ерёмин.- М.: РАСХН. 2001.- 34 с.

390. Тороп А. А. Эффективные способы повышения озернённости тетра-плоидной ржи / А. А Тороп., В. В. Корякин // Генетика 1990.- Т.26, № 12 - С. 2177-2185.

391. Тороп А. А. Создание нового морфотипа озимой ржи / А. А. Тороп,

392. B. В. Чайкин, Е. А. Тороп и др.// Доклады РАСХН,- 2009.- № 2.- С. 3-5.

393. Тороп А. А. Опыт интенсификации селекционного процесса по озимой ржи / А. А. Тороп, А. И. Юрин Каменная Степь, 1990 - 16 е.- Деп. во ВНИИТЭИагропром 31.10.90, № 500, ВС-90 Деп.

394. Тороп А. А. Об интенсификации селекционного процесса у озимой ржи / А. А. Тороп, А. И. Юрин // Селекция и семеноводство 1992 - № 6 - С. 14-17.

395. Тороп Е. А. Структура урожайности озимой ржи в связи с разработкой перспективной модели сорта для условий Центрально-Чернозёмной зоны: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук / Е. А. Тороп; НИИСХ ЦЧП им. В.В.Докучаева.- Каменная Степь.- 2000 22 с.

396. Тороп Е. А. Корреляция между признаками озимой ржи при разной густоте стояния растений / Е. А.Тороп, М. С. Казимагомедов // Физиологические аспекты продуктивности растений. Материалы н.-м. конференции, Ч. 1— Орёл: Изд. дом «Орлик», 2004,- С. 264-269.

397. Тороп Е. А. Реакция разных морфотипов озимой ржи на густоту стояния растений / Е. А.Тороп, М. С. Казимагомедов // Вклад молодых учёных в решение проблем аграрной науки. Ч. 2 Воронеж, ВГАУ, 2005 - С. 89-91.

398. Точилин В. Н. Эффективность дивергентного отбора по прочности стебля озимой ржи на излом в связи с селекцией на устойчивость к полеганию /

399. В. Н. Точилин: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук: 06.01.05 Немчиновка, Московской обл., 1994. - 20 с.

400. Тупицын Н. В. Способ селекции яровой мягкой пшеницы: А.с. СССР № 1584835, кл. А 01 Н 1/04 / Н. В. Тупицын, В. Г. Рябова, А. И. Миронова и др.- 1990,- Бюл. № зо.

401. Удовенко Г. В. Влияние экстремальных условий на структуру урожая сельскохозяйственных растений / Г. В. Удовенко, Э. А. Гончарова- Л.: Гидрометеоиздат, 1982 144 с.

402. Удовенко Г. В. Ростовая и аттрактивная активность пшеницы при разных терморежимах / Г. В. Удовенко, В. А. Драгавцев, А. А. Степанова и др.// Докл. РАСХН.- 1998. № 4.- С. 5-6.

403. Уильяме У. Генетические основы и селекция растений. Перев. с англ. Е.Н.Волотова и Н.А.Емельяновой. Под ред. Б.Н.Сидорова / У. Уильяме М.: Колос, 1968.-448 с.

404. Уланова Е. С. Агрометеорологические условия и урожайность озимой пшеницы / Е. С. Уланова Л.: Гидрометеоиздат, 1975 - 302 с.

405. Уразалиев Р. А. Моделирование сортов пшеницы методами генотип-средовых взаимодействий / Р. А. Уразалиев // Вестник с.-х. науки Казахстана— 1987,-N5,-С. 19-25.

406. Успенский Н. А. Продуктивность сортов яровой пшеницы и метод подбора их для скрещивания по интенсивности прохождения отдельных периодов развития / Н. А. Успенский // Записки Воронежского СХИ- 1947 Т.21, Вып. 1.-С. 70-119.

407. Успенский Н. А. Органогенез основа подбора пар при межсортовых скрещиваниях кукурузы / Н. А. Успенский, Р. Г. Ведышева // Морфогенез растений, Т.1.-М.: Изд-во МГУ, 1961.-С. 369-371.

408. Успенский Н. А. Методы подбора пар для внутривидовой гибридизации мягких яровых пшениц / Н. А. Успенский, В. Е. Кузина, Ю. И. Абрамович // Докл. ТСХА 1956. - Вып.24 - С. 93-105.

409. Фадеева Т. С. Анализ сопряженной изменчивости количественных признаков и его значение для селекции / Т. С. Фадеева, Н. М. Гладышева, Р. Г. Валеев // Пробл. отбора и оценки селекционного материала Киев, 1980 - С. 155-162.

410. Фадеева О. И. К вопросу о физиологических критериях продуктивности озимой мягкой пшеницы / О. И. Фадеева, Ф. А. Колесников, Н. Н. Чума-ковский и др.// Селекция и генетика пшеницы Краснодар, 1982 - С. 250-260.

411. Федин М. А. Государственное испытание на современном этапе: итоги, задачи, проблемы / М. А.Федин // Селекция и семеноводство 1984 - № 6— С. 2-7.

412. Федин М. А. Метод селекционных индексов / М. А. Федин, Д. Я. Си-лис, А. В. Смиряев // Селекция и семеноводство 1976 - № 2 - С. 53-59.

413. Фёдоров А. К. Модель сорта озимой пшеницы и ее роль в селекции / А. К. Фёдоров // Сельское хоз-во за рубежом 1980 - № 11- С. 17-20.

414. Федченко В. П. Новые сорта озимой пшеницы интенсивного типа для юга Украины / В. П. Федченко, С. Ф. Лыфенко // Всесоюзная школа молодых учёных и специалистов по теории и практике селекции растений. М., 1979,-С. 11-12.

415. Фесенко Н. В. Эволюционные аспекты селекции растений / Н. В. Фе-сенко, Г. Е. Мартынкнко // С.-х. биология 1992 - N 3 - С. 3-12

416. Фесенко А. Н. Влияние локуса Limited secondary branching (LSB) на развитие репродуктивной системы и продуктивность растений гречихи / А. Н. Фесенко, Н. Н. Фесенко //Доклады РАСХН.- 2006,- № 3.- С. 4-6.

417. Физиология и биохимия покоя и прорастания семян. Пер. с англ. Н.А. Аскоченского, Н.А. Гумилевской, Е.П. Завертниной и Э.Е.Хавкина; Под ред. М.Г. Николаевой и Н.В.Обручёвой с предисл. М.Г.Николаевой.- М.: Колос, 1982.-496 с.

418. Физиология семян М.: Наука, 1982.-318 с.

419. Физиолого-генетические проблемы интенсификации селекционного процесса. Материалы всесоюзной конференции, 4.1 и 2 Саратов, 1984 - 330 с.

420. Филипченко Ю. А. Изменчивость и методы её изучения / Ю. А. Фи-липченко.-М.: Наука, 1978.-238 с.

421. Филобок Л. П. Селекционная ценность озимой пшеницы с различными параметрами листьев / Л. П Филобок.: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук: 06.01.05.-Краснодар, 1993.- 24 с.

422. Фолтин Й. Идеотип пшеницы и ярового ячменя. Реферативный обзор / Й. Фолтин- Прага, Ин-т н.-т. информации по сельскому хозяйству 197884 с.

423. Фолтин Й. Модель сорта (идеотип) пшеницы / Й. Фолтин // Международный с.-х. журнал 1980 - N 2- С. 54-57.

424. Формирование урожая основных сельскохозяйственных культур. Перев. с чеш. З.К. Благовещенской-М.: Колос, 1984 -367с.

425. Фомин В. С. Изучение скорости и интенсивности формирования отдельных элементов продуктивности с целью обоснования подбора пар для гибридизации в селекции гороха / Фомин В. С.: Дис. . канд. с.-х. наук: 06.01.05-Воронеж, 1967. 211 с.

426. Хангильдин В. В. О некоторых принципах моделирования признаков и свойств будущего сорта / В. В. Хангильдин // Физиол. и биохим. аспекты гетерозиса и гомеостаза раст. Уфа, 1976 - С. 230-237.

427. Хангильдин В. В. О принципах моделирования сортов интенсивного типа / В. В. Хангильдин // Генетика количественных признаков с.-х. растений-М.: Наука, 1978.-С. 111-116.

428. Хангильдин В. В. О генетической реконструкции сортов гороха на повышенную семенную продуктивность / В. В. Хангильдин // С.-х. биология-1980,- Т.15, N 3 С. 350-357.

429. Хангильдин В. В. Проблемы селекции на гомеостаз и вопросы теории селекционного процесса у растений / В. В. Хангильдин // Селекция, сем-во и сортовая агротех. в Башкирии Уфа, 1984 - С. 102-123.

430. Хангильдин В. В. Генетические различия по признаку стеблеобра-зующей способности у озимой пшеницы в условиях действия неблагоприятных факторов внешней среды / В. В. Хангильдин // Науч.-техн. бюл. ВСГИ.- 1988-№ 1/67.-С. 36-39.

431. Хангильдин В. В. Оценка гомеостатичности форм озимой пшеницы, различающихся по признакам морфоструктуры растений / В. В. Хангильдин // Пути и методы повышения стабильности урожая оз. пшеницы в степи УССР.-Одесса, 1989.-С. 79-86.

432. Хангильдин В. В. Проблема гомеостаза в генетико-селекционных исследованиях / В. В. Хангильдин, С. В. Бирюков // Генет.- цитол. аспекты селекции с.-х. растений Одесса, ВСГИ, 1984 - С. 67-77.

433. Хангильдин В. В. К оценке комбинационной способности сортов озимой пшеницы / В. В. Хангильдин, С. В. Бирюков // Н.-т. бюлл. ВСГИ-1984.-№ 1(51).

434. Хангильдин В. В. Ценотические взаимоотношения сортов озимой пшеницы в бинарных смесях при разной популяционной плотности / В. В. Хангильдин, В. С. Власенко // С.-х. биология. Сер. Биол. растений 1992 - № 1.-С. 43-51.

435. Хангильдин В. В. Прямые и косвенные вклады компонентов продуктивности в аллоплазматических линиях Чайниз Спринг / В. В. Хангильдин, В. К. В. К.Симоненко // Науково-техн. бюл. СП 1993,- № 1/83.- С. 28-32.

436. Хангильдин В. В. Путевой и регрессионный анализ урожая зерна у двурядного и шестирядного ярового ячменя / В. В. Хангильдин, Г. Ф. Фёдоров //Науч.-техн. бюл. ВСГИ.- 1987.-№ 1/63.-С. 18-22.

437. Хангильдин В. В. Гомеостаз компонентов урожая зерна и предпосылки к созданию модели сорта яровой пшеницы / В. В. Хангильдин, И. Ф. Ша-яхмедов, А. Г. Мордамшин // Генет. анализ колич. признаков растений Уфа, 1979,-С. 5-39.

438. Харман Г. Современный факторный анализ / Г. Харман М.: Статистика, 1972.-485 с.

439. Холупенко И. П. Донорно-акцепторные отношения у риса / И. П. Холупенко, Г. К. Чернодед, В. П. Жемчугова и др.// 2 Съезд Всерос. о-ва физиологов растений, Минск 24-29 сент., 1990 : Тез. докл. Ч. 2- Минск, 1990-С. 226.

440. Хохлов А. И. О причинах отрицательной зависимости между величиной урожая и белковостью зерна у пшеницы / А. И. Хохлов //Биологические науки,- 1987.-№ 7.

441. Хочачка П. Стратегия биохимической адаптации / П. Хочачка, Дж. Дж. Сомеро.-М.: Мир, 1977.-398 с.

442. Храмцова Н. В. Наследование продуктивности колоса у гибридов озимой пшеницы с яровой в условиях лесостепи Западной Сибири / Н. В. Храмцова, В. П. Пьянов // Селекция и сем-во зерн. к-р- Омск, 1983 С. 17-23.

443. Цыганков И. Г. Разработка моделей и создание сортов яровой пшеницы для условий Западного Казахстана / И. Г. Цыганков, В. И. Цыганков // Вестн. с.-х. науки Казахстана 1992-№ 5 - С. 10-16.

444. Чевердин Ю. И. Закономерности изменения свойств почв Юго-востока Центрального Черноземья под влиянием антропогенного воздействия / Ю. И.Чевердин: Дис. . докторабиол. наук: 03.00.27-Воронеж, 2009.-423 с.

445. Чевердина Г. В. Морфофизиологические особенности тетраплоидной ржи в связи с ее продуктивностью / Г. В. Чевердина: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 06.01.05. Немчиновка, 1996 - 17 с.

446. Чернов В. П. Метод путевых коэффициентов Райта в селекции ячменя / В. П. Чернов // Вопросы агротехн., Семенов, и селекции полевых культур-1979.- Вып. 2.-С. 86-90.

447. Чесноков Н. С. Метод сложных популяций в создании сорта ржи Саратовская 4/ Н. С. Чесноков: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук: 06.01.05. Саратов, 1975.-31 с.

448. Шавнин С. А. Использование векторно-корреляционного анализа при изучении потенциальной продуктивности различных генетических форм сосны обыкновенной / С. А. Шавнин, В. Е. Косарев, А. С. Фомин и др. / Генетика,- 1992,- Т. 28, № 7,- С. 172-180.

449. Шаманин В. П. Способ увеличения продуктивной кустистости растений при селекции на засухоустойчивость: А.с. РФ № 2030860, кл. А 01 Н 1/04 / В. П. Шаманин,- 1995,- Бюл. № 8.

450. Шатилов И. С. Роль органов растений в формировании урожая ячменя на различных агрофонах / И. С. Шатилов, А. В. Ваулин // Вестник с.-х. науки.-1972,-№ 10.-С. 19-29.

451. Шашко Д. И. Агроклиматические ресурсы СССР / Д. И. Шашко.- Л.: Гидрометеоиздат,1985 248 с.

452. Шевелуха В. С. Эволюция агротехническая и стратегия адаптивной селекции растений / В. С. Шевелуха // Вестник РАСХН. 1993а- № 4 - С. 1718.

453. Шевелуха В. С. Развитие фундаментальных исследований в биологии и стратегия селекции / В. С. Шевелуха // Селекция и семеноводство.-19936.-№2,-С. 2-8.

454. Шевелуха В. С. Фотосинтетические аспекты модели сортов зерновых культур интенсивного типа / В. С. Шевелуха, В. С. Довнар // С.-х. билогия -1976.-T.il, № 2. С.218-225.

455. Шевелуха В. С. Морфофизиологические показатели продуктивности и устойчивости зерновых / В. С. Шевелуха, К. Г. Шашко, А. Ф. Тромпель и др.// Доклады ВАСХНИЛ,- 1982,- № 7.- С. 3-5.

456. Шевцов В. М. Обоснование морфобиологической модели оптимального агроэкотипа озимого ячменя для условий Кубани / В. М. Шевцов // С.-х. биология,- 1984.-N 5,-С. 21-25.

457. Шевченко В. Т. Типы зародышей мягкой пшеницы в связи с сортовой принадлежностью и условиями выращивания / В. Т. Шевченко // Вестник с.-х. науки.- 1970,- № 3,- С. 21-26.

458. Шевченко В. Т. Методика определения урожайных свойств семян мягкой пшеницы по признакам развития зародышей / В. Т. Шевченко Воро Г» /Т\7"Т Т 1 АПП ЛЛшиловград: гл^лул, 1У/ö.— zu с.

459. Шешнев В. Б. Сорок шесть ступеней к идеалу / В. Б. Шешнев.- М.: Колос, 1982.-223 с.

460. Шишлов М. П. Способ отбора продуктивных форм зерновых культур: A.c. СССР № 1323047, кл. А 01 H 1/04 / M. П. Шишлов, А. М. Шишлова, С. И. Гриб и др.- 1987.- Бюл. № 26.

461. Шишлова А. М. Способ отбора продуктивных форм зерновых культур: A.c. СССР № 1454323, кл. А 01 H 1/04 / А. М. Шишлова, С. И. Гриб, М. П. Шишлов.- 1989.-Бюл. № 4.

462. Шкумат В. П. Варьирование и корреляция селекционно ценных признаков у проса / В. П. Шкумат, Н. А. Шкумат // Науч.-техн. бюл. ВСГИ 1983-№ 3/49.-С.З8-41.

463. Шмальгаузен И. И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. Избранные труды / И. И. Шмальгаузен М.: Наука, 1982-383с.

464. Шульгин А. М. Агроклиматические условия перезимовки озимых культур в СССР / А. М. Шульгин // Вестник с.-х. науки I960 - № 3 - С. 109115.

465. Шульгин И. А. Об адаптации архитектоники растений к солнечной радиации / И. А. Шульгин, C.B. Климов, А. А. Ничипорович // Физиология растений,- 1975.- Т. 22, Вып. 1.- С. 40-48.

466. Шульгин И. А. Архитектура растений пшеницы как фактор их продуктивности / И. А. Шульгин, И. П. Щербина, С. С. Айдосоваи др. // Биологические науки 1986 - № 5- С. 5-25.

467. Щербань С. В. Принципы отбора линий подсолнечника по адаптивному потенциалу / С. В. Щербань, А. Н. Рябота, П. П. Литун и др. // Селекция и семеноводство (Киев).- 1990.-Вып.68,-С. 39-41.

468. Эллиот Ф. Селекция растений и цитогенетика. Пер. с англ. Е.Н.Волотова, Н.А.Емельяновой и О.В.Лисовской. Под ред. А.Р.Жебрака / Ф. Эллиот М.: Изд-во иностр. лит., 1961 - 448 с.

469. Юрин П. В. Совершенствование структуры агроценоза один из эффективных путей повышения уровня и устойчивости урожая / П. В. Юрин // Научн. тр. МГУ. Фак. почвоведения - 1977-N 7 -С.3-35.

470. Яковлев Б. В. Корреляция основных признаков продуктивности риса / Б. В. Яковлев // Тр. Кубанского СХИ.- 1989.- № 292,- С. 58-64.

471. Ясина М. Л. Изменчивость и наследование основных хозяйственно ценных признаков короткостебельной ржи в Северном Поволжье / М. Л. Ясина: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.15.Ленинград, 1986 18 с.

472. Adams M.W. Plant architecture and yield breeding // Iowa state j. of research.- 1982.-V.56.-P.225-254.

473. Aliyu О. M. Phenotypic correlation and path coefficient analysis of nut yield and yield components in cashew (Anacardium occidentale L.) / О. M. Aliyu // Silvae genet.- 2006,-V. 55, № l.-P. 19-24.

474. Austin R. B. Crop characteristics and the potential yield of wheat / R. B. Austin // J. agricult. science.- 1982.-V. 98, P. 2.- P. 447-453.

475. Austin R. B. Some effects of leaf posture on photosynthesis and wheat yield / R. B. Austin, M. A. Ford//Ann. appl. biology.- 1976.- V. 83, № 3.

476. Austin R. B. Flag leaf photosynthesis of Triticum aestivum and related diploid and tetraploid species / R. B. Austin, C. L. Morgan, M. A. Ford // Annals of botany.- 1982.-V.49.-P. 177-189.

477. Austin R. B. Genetic improvements in winter wheat yields since 1990 and associated physiological changes / R. B. Austin, J. Bingham, R. D. Blackwell et al. // J. agric. science.- 1980.- V.94, № 3. P. 657-689.

478. Bauch G. Getreidezuchtung und Saatgutproduction in Hadmersleben / G. Bauch // Tagungsber. Acad. Landwirtschaftwiss. DDR.- 1990,- № 288.- S. 11-21.

479. Bhatt G. M. Response to two-way selection for harvest index in two wheat (Tr. aestivum L.) crosses / G. M. Bhatt // Austr. J. agric. research- 1977-V.28.-P. 29-36.

480. Bhutta W. M. Comparison of water relations and drought related flag leaf traits in hexaploid spring wheat (Tr. aestivum L.) / W. M. Bhutta, M. Ibrahim, S. Ta-hira // Plant, soil and enwironment 2006,- V. 52, № 5.- P. 234-238.

481. Brenan P. S. Retrospective assessment of environments in the determination of an objective strategy for the evaluation of the relative yield of wheat cultivars / P. S. Brenan, J. A. Sheppard // Euphitica.- 1985.- V.34, № 2,- P. 397-408.

482. Borojevic S. Izgradnja modela visokoprinosnih sorti psenice / S. Borojev-ic // Savr. poljoprivr.— 1971,- G.19, № 6.- S. 33-47.

483. Borojevic S. Utilisation of the genetic potential of high-yielding wheat varieties / S. Borojevic // Z. f. Pflanzenzuchtung 1972,- B.68, № 1- S. 1-17.

484. Borojevic S. Genetski napredak u povecanju prinosa psenice / S. Borojevic // Savr. poljoprivr.- 1990.- G.38, № 1-2,- S. 25-47.

485. Ceccareili S. Breeding for yield stability in unpredicable environments: single traits, interaction between traits, and architecture of genotypes / S. Ceccareili, E. Acevedo, S. Grando // Euphytica 1991- V. 56, № 2 - P. 169-185.

486. Choubey R. N. Correlation and path analysis in forage oat / R. N. Chou-bey, S. K. Gupta // Indian J. agric. science.- 1986.- V.56, № 9.- P. 674-677.

487. Dhaduk L. K. Correlation and path-coefficient analysis in sunflower / L. K. Dhaduk, N. D. Desai, R. H. Patel et al. // Indian j. agr. science.- 1985 V. 55, № l.-P. 52-54.

488. Dill P. Zur züchterischen Verbesserung der Kornmasse bei Winterroggen (Seeale cereale L.) / P. Dill // Arch. Züchtungsforsch.- 1983.- B.13, № 3.- S. 157168.

489. Dill P. Zur züchterischen Verbesserung der Kornmasse bei Winterroggen (Seeale cereale L.) Ergebnisse von Drillprüfungen / P. Dill // Arch. Züchtungsforsch.- 1990. - B.20, № 5.- S. 329-337.

490. Dill P. Erste Vorstellungen zur Roggensorte des Jahres 2000 / P. Dill, H. W. Müller, A. Winkel u.and. // Ber. f. Pflanzenzüchter.- 1970.-N 3.- S. 115-117.

491. Donald C. M. The breeding of crop ideotypes / C. M. Donald // Euphiti-ca.- 1968.- V.17.-P. 385-403.

492. Duvick D. N. Improved conventional strategies and methods for selection and utilization of germplasm / D. N. Duvick // Chem. and world food suppl.: New front, chemrawn 2 Init pap. int. congr., Manila, 6-10 dec., 1982 Oxford e.a., 1983-P. 577-584.

493. Duvick D. N. Progress in conventional plant breeding / D. N. Duvick III Gene manipul. plant inprov., 16 th Stadler genet, symp., 1984 New York - London, 1984,-P. 17-31.

494. Eberhart S. A. Stability parameters for comparing varieties / S. A. Eberhart, W. A. Russeli/7 Crop science 1966 - № 6 - P. 36-40.

495. Efficiency in plant breeding. Proc. of 10 th congress of the EUCARPIA. -Wageningen, 1984.-315 p.

496. Esechie H. A. Relationship between lodging certain morphological characters and yield of grain sorghum (Sorghum bicolor L. Moench / H. A. Esechie // J. agr. sei.- 1983.-V. 101, № 3- P. 669-673.

497. Finlay K. W. The analysis of adaptation in a plant breeding programs / K. W. Finlay, G. N. Wilkinson // Austr. j. agric. research.- 1963.- V.14, N 6.- P. 742754.

498. Foltyn J. Dependent and independent combinability of yield elements and the central-european ideotype of wheat / J. Foltyn // Genet, a. siecht 1975 - B.ll, № l.-P. 31-38.

499. Foltyn J. Znaky pro charakteristiku ideotypu psenice ve stredoevropskych podminkach / J. Foltyn // Rostl. vyroba.- 1976,- № 2.- S. 203-207.

500. Foltyn J. Vyuziti eiste produkce zrna k vjleru u ozime psenice / J. Foltyn, J. Bobek // Genet, a. stecht.- 1978,- S.14, № 2.- P .93-100.

501. Foltyn J. The evaluation of wheat varieties by the variety numver / J. Foltyn, M. Skorpik// Ved. prace / VURV, Praha-Ruzyne, R.21.- 1978.- S. 18-25.

502. Foral A. Hodnosty a vztahy nejdulezitejsich vlastnosti a znaku sreetoveho sortimentu ozimeho zita / A. Foral, K. Toman // Genet, a siecht 1968 - S.4, № 3-S. 223-230.

503. Frank R. Physiologische Merkmale und Selection auf Erhöhung des Er-tragsneveaus / R. Frank// Kulturpflanze.- 1987,- Bd.35 S. 99-106.

504. Frimmel F. Beitrag zur Methodik der Roggenzüchtung und des Saatgutbaues / F. Frimmel, F. Baranek // Z. f. Züchtung, Reihe A., Pflanzenzüchtung-1935 B.20 - S.l-20.

505. Gallais A. Use of indirect selection in plant breeding / A. Gallais // Efficiency in plant breeding Wageningen, 1984 - P. 45-60.

506. Geiger H. H. Breeding methods in diploid rye. In Eucarpia Tagung Roggen / H. H. Geiger // Tagungsber. der Akad. Landwirtsch. Wiss. der DDR-1982.-№ 198.-S. 305-332.

507. Godsholk E. B. Factor and principal component analysis as alternatives to index selection / E. B. Godsholk, D. H. Timothy // Theor. and appl. genetic 1988.— V.76, № 3.-P. 352-360.

508. Grausgruber H. Genetic improvement of agronomic and qualitative traits of spring barley / H. Grausgruber, H. Bointerner, R. Tumpold et al. // Plant breeding.- 2002.- V. № 5,- P. 411-416.

509. Hahn S. Ein Beitrag zur Steigerung des Kornertrages bei Roggen durch zuchterische und agrotechnische Massnahmen, undersucht am Ertragsaufbau von 8 Winterroggensorten: Promotionsarbeit / S. Hahn Gulzow-Gustrow - 1969 - 183 s.

510. Halsel D. B. Grain yield improvement through biomass selection in oats (Avena sativa L.) / D. B. Halsel // Z. f. Pflanzenziichtung.- 1985 Bd.94, H.4.- S. 298-306.

511. Hammer Greame S. Trait physiology and crop modeling as a framework to link phenotypic complexity to underlying genetic system / Greame S. Hammer, S. Chapman, E. van Oosterom at al.// Austral, j. agr. research 2005 - V. 56, № 9 - P. 947-960.

512. Hanis M. Grundlagen der modernen Weizenzuchtung / M. Hanis, A. Hanisova// Tagungsber. Acad. Landwirtschaftwiss. DDR.- 1980,-№ 288.- S. 79-85/

513. Hesselbach J. Breeding progress with winter barley (Hordeum vulgare L.) / J. Hesselbach // Z. f. Pflanzenziichtung.- 1985.- Bd.94, H.2.- S. 101-110.

514. Hoshilo T. History of wheat breeding for a half century in Japan / T. Ho-shilo, H. Seko // Euphytica.-1996.- V. 89, № 2,- P. 215-221.

515. Jackovic D. Korelacije, path-koeficijent analiza i ridz regresija kompo-nenti prinosa soje / D. Jackovic, B. Belie, M. Hrustic // Savrem. poljopr- 1985-G.33, № 9 S. 389-398.

516. Jamai K. D. Breeding of bread wheat (Triticum aestivum L.) for semi-dwarf character and high yield / K. D. Jamai, M. A. Arain, M. A. Javed // Wheat inform. serv.- 2003- № 96 P. 11-14.

517. Karpenstein-Machan M. Progress im rye breeding / M. Karpenstein-Machan, R. Maschka// Vortr. f. Pflanzenziichtung.- 1996.- H.35 S. 7-13.

518. Kathiria K. B. Genetics of plant height and flag leaf area in bread wheat (Triticum aestivum L. tm. Thell) under normal and salinity conditions / K. B. Kathiria, R. K. Sharma //Gujarat agr. univ. res.- 1996.- № 2,- P. 8-12.

519. Kawano Kazuo Harvest index and evolution of major food crop cultivars in the tropics / Kawano Kazuo // Euphytica 1990,- V.46, № 3 - P. 195-202.

520. Kobylyansky V. D. Photosynthesis of different plant organs in short stem rye / V. D. Kobylyansky, D. I. Babuzhina // V. f. Pflanzenzüchtung.- 2007.- H. 71.-P. 62-65.

521. Koch H.-D. Möglichkeiten zur Einschätzung der Leistungseingeschaften des Züchtmaterials in den jahrlichen Ertragsprufungen bei Geteide / H.-D. Koch, B. Musche, W. Hoberg // Arch. Zuchtungsforsch.- 1980.- B.10, № 6.- S. 327-335.

522. Kondratenko F. T. The breeding of dwarf winter rye varieties / F. T. Kon-dratenko, A. A. Goncharenko // Hodowla roslin, aklimat. i nasiennictwo- 1975-T.19, Z. 5-6,-P. 527-530.

523. Kratzsch G. Grundlagen der Bildung hoher Getreideertrage aus physiologischer, züchterischer und produktionstechnischer Sicht / G. Kratzsch, W. Damisch, D. Ebert u.and.// Tagungsber. Akad. Landwirtschaftswiss. DDR 1986 - № 248 - S. 5-17.

524. Kulik M. M. Bibliography. / M. M. Kulik // Newsletter assn. of seed anal• 1 AT/" T r A "kr r r» /"\ ^ aysis. 1976 - v .:>u, jn« d- r zj-^j.

525. Kulik M. M. Bibliography. / M. M. Kulik // Newsletter assn. of seed analysis. 1978a.-V.52, № l.-P. 22-39.

526. Kulik M. M. Bibliography. / M. M. Kulik // Newsletter assn. of seed analysis. 1978b.- V.52, № 3.- P. 49-54.

527. Kulik M. M. Bibliography. / M. M. Kulik // Newsletter assn. of seed analysis. 1979.- V.53, № 3.- P. 56-73.

528. Kulshrestha V. P. Yield trends of wheat in India and future prospects / V. P. Kulshrestha // Genet, agr. 1985,- V.39, № 3.- P. 259-268.

529. Kulshrestha V. P. A new selection criterion for yield in wheat / V. P. Kulshrestha, S. Chowdnury // Theor. and appl. genet.- 1987,- V.74, № 2.- P. 275-279.

530. Lad D. В. Correlation and phat coefficient analysis in wheat / D. B. Lad, N. D. Bangar, T. J. Bhor et al. // J. Maharashtra agr. univ. 2003,- V. 28, № 1.- P. 23-25.

531. Li W. Локализация на хромосомах эректиодности флаговых листьев сорта пшеницы Xiaoyan № 6 / W. Li, Z. Li, S. Mu // Ичуань сюэбао = Acta genet, sin.- 1992.-№ l.-C. 71-75.

532. Ling Qihong Взаимосвязь между распределением корней и углом листа у рисового растения / Ling Qihong, Lu Weiping, Cai jianzhong, Cao Xianzu // Цзоу сюэбао (кит.) = Acta agron. sci- 1989,- V. 15, № 2 P. 123-131.

533. Lupton F. G. H. Recent advances in cereal breeding / F. G. H. Lupton // Neth.j.agr. sci. 1982.-V.30,№ l.-P. 11-23.

534. McDonald M. B. Jr. A review and evaluation of seed vigour tests. / M. B. Jr. McDonald // Proc. assn. of seed analysis.- 1975.- V.65- P. 109-139.

535. McDonough U. I. Seed physiology / U. I. McDonough //Rangeland plant physiology. Range sci.- 1977 Ser.4.-P. 155-184.

536. Machan F. Vztahy mezi produklcnimi znaky, ideotypem rostlin a koefi-cienty neprime selekce u zite ozimeho / F. Machan, M. Vybiralova // Genet, a slecht. -1QQf)-7 24 JVn4-S 271-278

537. J. ✓ > V i ' 1 ■ ¿P* I 2 W Д — Г > и1 а ¿ш I X fa / U •

538. Mac Key J. The wheat plant as a model in adaptation to high production under different environments / J. Mac Key // Proc. 5th Jugosl. wheat simp., Novi Sad, 1966.- Savr. poljopr.— 1966,- G.14.- S. 37-48.

539. Mahudeswaran K. Correlation and path analysis in Eleusine coracana Gaerth. / K. Mahudeswaran, M. Murugesan // Madras agric. j 1973- V.60, № 12-9.-P. 1287-1291.

540. Mahmood A. Effect of flag leaf removal on grain yield, its components and quality of hexaploid wheat / A. Mahmood, K. Alam, A. Salam et al.// Cereal res. commun.- 1991.- V. 19, № 3.- P. 305-310

541. Makowski N. Ertragsstrukturelle Untersuchungen an der Wintergerste -ein Vorschlag zur Aufstellung einer Ertragsfunktion / N. Makowski // Albrecht-Thaer Arch.- 1970.- B.17, № 10.- S. 891-897.

542. Manner R. Biomass production a plant breeder's view / R. Manner // Im-prov. oil-seed and ind. crops induced mutat. proc. advisory group meet., Vienna, 1721 nov. 1980.- Vienna, 1982,- P.265-281.

543. Martiniello P. Breeding progress in grain yield and selected agronomic characters of winter barley (Hordeum vulgare L.) over the last quarter of a century / P. Martiniello, G. Delogu, M. Odoardi et al. // Plant breed.- 1987.- V.99, № 4.- P. 289-294.

544. Molina Cano J. L. Agrophisiological analysis of several near-isogenic lines of barley under Mediturranean conditions / J. L. Molina - Cano, J. M. Ramos, L. F. Garcia del Moral et al. // An. estac. exp. aula dei.- 1988.- V.19, № 1-2.- P. 6377.

545. Muntzing A. Cyto-genetic properties and practical value of tetraploid rye / A. Muntzing // Hereditas.- 1951.- V.37, № 1-2.- P. 17-84.

546. Naidu M. Variability and path-coefficient analysis of yield components in moth bean (Viana aconitifolia Jaco) / M. Naidu, S. Singh, B. Ram // Ilaryana agr. univ. j. research. 1986 - V.16, № 2 - P. 168-171.

547. Nass H. G. Harvest index as a selection criterion for grain yield in two spring wheat crosses grown at two population densities / H. G. Nass // Can. j. plant sci.- 1980.- № 4.- P. 1141-1146.

548. Paroda R. S. The impact of synchrony of ear emergence on grain yield and components of yield and the path coefficient analysis in spring barley / R. S. Paroda // Z. f. Pflanzenzuchtung 1972.- B.67, № 2,- S. 145-160.

549. Pawar I. S. Relative contribution of component traits to grain yield in wheat under two different environments /1. S. Pawar, I. Singh, M. Yunus // Haryana agr. univ.j. res.- 1989.-V.19, № 4,-P. 286-288.

550. Piljnjev V. V. Napredak u oplemenjivanju ozime psenice na jugu Ukrajine / V. V. Piljnjev // Savrem. poljopr. 1990.- № 1-2,- S. 165-172.

551. Ponomarev S. Photosynthetic potential of varietal populations of winter rye / S. Ponomarev // V. für Pflanzenzüchtung.- 2007 H. 71 - P. 34-39.

552. Pughacheva T. I. The correlations between different tetraploid winter rye characters and properties and their role in plant breeding / T. I. Pughacheva // Ho-dowla roslin, aklimat. i nasien.- 1975.-T.19, № 5/6.- S. 557-562.

553. Puri J. P. Evaluation of yield components as selection criteria in barley breeding / J. P. Puri, C. O. Qualset, W. A. Williams // Crop science.- 1982.- V.22, № 5,-P. 927-931.

554. Qualitatssaatgut-Produktion und Ertragsbeeinflussung // 4. Saatgutsymposium, Halle (Saale), 13-16. Sept. 1988; Hrsg. von der Sekt. Pflanzenproduktion Martin-Luther-Uni v. Halle-Wittenberg.-Bd. 1-2,-Halle (Saale), 1988.-447 s.

555. Rasmusson D. C. Ideotype research and plant breeding / D. C. Rasmusson // Gene manipulation in plant improvement New-York, London, 1984 - P. 95-119.

556. Rasmusson D. C. An evaluation of ideotype breeding / D. C. Rasmusson // Crop science.- 1987,- V. 27, № 6.- P. 1140-1146.

557. Reddy C. D. R. Variability and path analysis of component characters in foxtail millet / C. D. R. Reddy, K. Jhansilanshmi // J. Maharashtra agr. univ- 1991-V. 16, № l.-P. 44-47.

558. Saatgutvitalitat und Pflanzenertrag // 2. Saatgutsymposium, Halle (Saale), 9.-12. Sept. 1980; Hrsg. von der Sekt. Pflanzenproduktion an der Martin-Luther-Univ. Halle-Wittenberg.- Bd. 1-3.- Halle (Saale), 1980.- 579 s.

559. Samonsson A.-Ch. Carbohydrate and C14 incorporation into developing grains of titicale, wheat and rye / A.-Ch. Samonsson, L.-O. Bertholdsson, V. Stoyet al. // Acta agr. scand. 1990,- 40, № 2,- P. 163-174.

560. Schildt R. Studier over tetraploid och diploid rag vid Ultunafilialen 1949 / R. Schildt, E. Akerberg // Sveriges utsadesforenings tidskrift 1951- V.61, № 5 - P. 254-268.

561. Sharan J. Genetic analysis of economic traits in durum wheat / J. Sharan, B. S. Tyagi, G. Singh et al.//Wheat inform, serv.- 2005.- N 99.- P. 41-45.

562. Sharma S. K. Association analysis under spaced and dense sowings in wheat / S. K. Sharma, A. S. Randhawa, H. S. Dhaliwal // Indian j. genet, and plant breeding.- 1989,- V.49, № 3.- P. 421-422.

563. Sharma S. K. Harvest index as a criterion for selection in wheat / S. K. Sharma, V. P. Singh, R. K. Singh // Indian j. genet, and plant breeding 1987 - V.47, №2.-P. 119-123.

564. Simak M. Bibliography on X-radiography in seed research and testing / M. Simak, K. Sahlen // Comp. by Simak & Sahlen.- Umea.- 1983.- 72 p.

565. Singh I. Correlation and path analysis in wheat (Triticum aestivum L.) / I. Singh, R. S. Paroda, S. K. Sharma et al. // Haryana agr. univ. j. research- 1987-V.17, № 2-P. 176-180.

566. Singh I. D. Harvest index in cereals /1. D. Singh, N. C. Stoskopf// Agron. journal.- 1973.- V.63, № 2.- P. 224-226.

567. Singh V. P. Usefulness of harvest index in plant breeding / V. P. Singh, S. Schittenhelm, M. Damborth // Landbauforsch. Volkenrode 1992 - V. 42, № 4- P. 216-222.

568. Sinha B. C. Selection schemes in barley (Hordeum vulgare L.) / B. C. Sinha, B. C. Saha, R. P. Roy//Genetica.- 1985,-V.17, № 2.-P. 107-118.

569. Skorpik M. Pusobeni sponu roslin na korelace nekterych znaku jarni pse-nice / M. Skorpik // Genet, a slecht.- 1974.- № 1.- S. 31-37.

570. Smith H. F. A discriminant function for plant selection / Smith H. F.// Ann. eugenics.- 1936,- № 7.- P. 240-250.

571. Spagnoletti Z. P. L. Flag leaf variation and the analysis of diversity in durum wheat / Z. P. L. Spagnoletti, С. O. Qualset // Plant breeding.- 1990 V. 105, № 3.-P. 189-202.

572. Stuthman D. D. Observed grain from visual selection for yield in diverse oat populations / D. D. Stuthman, R. P. Steidl// Crop science V. 16, № 2 - P. 262264.

573. Su Shuwen Исследование урожая гибридов кукурузы / Su Shuwen, Gao Heming, Guo Xinling // Цзоу сюэбао =Acta agron. sci. 1990 - 16, № 4 - C. 364-372.

574. Syme J. R. A high-yielding mexican semi-dwarf wheat and the relationship to yield of harvest index and other varietal characteristics / J. R. Syme // Austr. j. exp. agric. anim. husb 1970-№ 10-P. 350-353.

575. Sympozjum nt. Biologii nasion i nasiennictwa // Kosmos 1979 - R. 28, Z. 6.- S. 738-740.

576. Szukalski H. Wplyw roznego stopnia odzywienia roslin macierzystych na jakosc siemna nasion zboz i rzepaku / H. Szukalski // Biul. Inst. Hodowli, Aklimat. Roslin.- 1984,-№ 153.-S. 147-152.

577. Tai G. С. C. Analysis of genotype-environment interactions based on the method of path coefficient analysis / G. С. C. Tai // Canad. j. genet., cytol 1975-V. 17, №2,- P. 141-149.

578. Tian Xiaoming Изучение эволюции и её тенденций в изменении агроном/ ических признаков у озимой пшеницы при сортосменах в Каеньянге, КНР /Tian Xiaoming // Цзоу сюэбао (кит.) = Acta agron. sci 1991- V. 17, № 4-Р. 297-303.

579. Tsunoda S. Photosynthetic strategy in rice and wheat / S. Tsunoda // 11th Int. congr. genet., New Delhi, 12-21 dec., 1983. Plenary symp. ses.-New Delhi e.a., 1983.-P. 172-173.

580. Vlach M. Zhodnoceni vynovnanosti produktivnich odnozi ozime psenice / M. Vlach, J. Kren// Rostl vyroba.- 1983.- S.29, № 3,- S. 275-283.

581. Vondracek J. The method of the main components and its application in selection / J. Vondracek // Genet, a slecht 1975,- V. 11, № 1- P. 79-89.

582. Walton P. D. Factor analysis of yield in spring wheat (Triticum aestivum L.) / P. D. Walton // Crop science.- 1972.-V. 12, № 6,-P. 731-733.

583. Weissenberg K.von Indirect selection for inprovement of desired traits / K.von Weissenberg // Mod. meth. forest genet Berlin e.a., 1976 - P. 217-228.

584. Wilson D. Development of better selection criteria / D. Wilson // Efficiency in plant breeding Wageningen, 1984.- P. 117-129.

585. Wright S. Correlation and causation S. Wright// J. agric. research 1921-V. 20,-P. 557- 585.