Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Популяционно-генетическое изучение самонесовместимости у яровой ржи

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Попова, Инна Сергеевна

Список сокращений

Введение.

Глава 1. Обзор литературы. Самонесовместимость цветковых растений.

1.1. Введение.

1.2. Генетические системы самонесовместимости.

1.3. Гомоморфная гаметофитная самонесовместимость.

1.3.1. Морфологические особенности.

1.3.2. Морфологическая картина взаимодействия пыльцы и пестика.

1.3.3. Генетический контроль.

1.4. Гомоморфная спорофитная самонесовместимость.

1.4.1. Морфологические особенности.

1.4.2. Морфологическая картина взаимодействия пыльцы и пестика.

1.4.3. Генетический контроль.

1.5. Система самонесовместимости у посевной ржи.

1.6. Молекулярно-генетические основы самонесовместимости.

1.7. Молекулярно-генетические модели самонесовместимости.

1.8. Модификационная и мутационная изменчивость СН.

Глава 2. Материал и методы исследования.

Глава 3. Феноменология самонесовместимости у сибирского сорта Онохойская.

3.1. Результаты исследований.

3.2. Обсуждение.

Резюме.

Глава 4. Эколого-географическая изменчивость псевдосамосовместимости.

4.1. Феноменология самонесовместимости у образцов из коллекции

4.1.1. Введение.

4.1.2. Результаты исследований.

4.2. Первые поколения инбридинга.

4.2.1. Введение.

4.2.2. Результаты исследований.

4.3. Обсуждение.

Резюме.

Глава 5. Самонесовместимость в градиенте горной вертикальной зональности.

5.1. Введение.

5.2. Результаты исследований.

5.2.1. Диплоиды.

5.2.2. Тетраплоиды.

5.2.3. Обобщенные данные.

5.3. Обсуждение.

Резюме.

Глава 6. Мейоз при микроспорогенезе в градиенте горной вертикальной зональности.

6.1. Введение.

6.2. Результаты исследований.

6.3. Обсуждение.

Резюме.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Популяционно-генетическое изучение самонесовместимости у яровой ржи"

Перекрестное опыление посевной ржи обеспечивается протерандрией, взрывным и порционным цветением колоса, неодновременным цветением колосьев одного растения и растений популяции, генетической системой самонесовместимости. Особое внимание, уделяемое самонесовместимости, обусловлено общебиологической значимостью этого явления и хозяйственной ценностью злака.

Самонесовместимость затрудняет создание и поддержание линий, одинаково необходимых для изучения частной генетики вида и нужд селекции. Большой объем публикаций, переисследование генетики самонесовместимости у ржи (Суриков, 1991; Войлоков и др., 1994; Wehling et al., 1995) и появление коммерческих гибридов (Кобылянский и др., 1994) свидетельствуют об экономической значимости работ по исследованию системы размножения у посевной ржи и принципов создания линейного материала. Значимость озимого клина для Сибири и ржи для озимого клина очевидны. Между тем слабо изучены возможности гетерозисной селекции и удивительно мало фактических данных о феноменологии признака, имеющего непосредственное отношение к этой проблеме (Гуньков, 1971; Сидоров, 1971).

Самонесовместимость подвержена мутационной и модификационной изменчивости. Разработана программа использования мутационной изменчивости - автофертильных форм - в генетико-селекционных исследованиях (Смирнов, Соснихина, 1984). С другой стороны, модификационная изменчивость позволяет преодолевать самонесовместимость без радикального изменения системы размножения вида (Малецкий, 1983), то есть при сохранении в неприкосновенности генотипической основы признака (Суриков, 1991).

Н.И.Вавилов полагал, что «рожь Крайнего Севера в отличие от исходной перекрестноопыляющейся переднеазиатской популяции стала самоопыляющимся растением» (1940; цит. по 1987, с. 400). Исследования позднейших лет (Stebbins 1972; Rick, Tanksley, 1980) подтвердили возможность формирования самофертильных популяций на северной границе ареала (в краевых районах) самонесовместимых видов. Если это так, тогда анализ самонесовместимости в Сибири и в сибирских популяциях посевной ржи открывал заманчивую перспективу использования в генетико-селекционных исследованиях самофертильных форм, созданных природой.

Как объект изучения, яровая рожь интересна тем, что граница ареала в широтной и вертикальной зональности проходит севернее и выше озимой ржи; она удобна для круглогодичных экспериментов; исключаются негативные последствия перезимовки. На основании закона Н.И.Вавилова (1987а) о гомологических рядах в наследственной изменчивости и истории происхождения и расселения посевной ржи следует ожидать, что полученные результаты могут быть экстраполированы на озимую рожь.

Цель и задачи исследования

Целью работы было изучить феноменологию самонесовместимости у яровой ржи и закономерности модификационной изменчивости признака. Задачи исследования сформулировали следующим образом:

• исследовать проявление СН у сибирского сорта Онохойская;

• изучить реакцию на принудительное самоопыление у географически различающихся образцов яровой ржи из коллекции ВИР;

• исследовать псевдосамосовместимость и мейоз при микроспорогенезе в градиенте горной вертикальной зональности.

Научная новизна

Впервые изучена реакция на принудительное самоопыление у большого числа образцов яровой ржи различного географического происхождения. Показано, что расселение ржи из центра происхождения (генцентров ржи) не сопровождалось радикальным изменением системы размножения. Яровая рожь самонесовместима по всему ареалу, Самофертильные популяции не обнаружены.

Показано многообразие уровней модификационной изменчивости самонесовместимости, проявившееся на анализирующем фоне неглубокого инбридинга и определенных условий внешней среды в период колошения и цветения ржи. Выявлены эколого-географический и экологический типы изменчивости ПСС.

Эколого-географический тип изменчивости псевдосамосовместимости соотнесен с историей происхождения и расселения яровой ржи по ареалу и адаптацией популяций к природно-климатическим условиям регионов. Относительно более толерантной системой СН характеризовалась сорнополевая рожь Кавказа.

Экологический тип изменчивости ПСС обусловлен воздействием факторов внешней среды в пунктах принудительного самоопыления. Показана аналогия в изменении средних значений ПСС и структуры популяций в градиенте широтной и вертикальной зональности: уровень псевдосамосовместимости повышался в направлении с севера на юг (города: Новосибирск, Усть-Каменогорск, Душанбе) и от высокогорья (2500) к долине (800 м над уровнем моря).

Впервые у диплоидной ржи исследован мейоз при микроспорогенезе в градиенте горной вертикальной зональности. Выявлен относительно высокий уровень нарушений, изменявшийся в зависимости от сорта и высоты над уровнем моря и синхронно с псевдосамосовместимостью.

Работа восполнила пробел в знаниях о проявлении самонесовместимости у сибирских образцов яровой ржи в условиях Сибири. Яровая рожь в качестве модельного объекта может быть использована для разностороннего изучения системы размножения посевной ржи.

Практическое значение работы

Результаты исследования могут найти применение при создании селекционных программ, связанных с использованием эффекта гетерозиса. Предлагается дифференцированный подход к использованию мутационной и модификационной изменчивости для создания и поддержания инбредных линий ржи. В районах, аналогичных окрестностям Новосибирска, и у сортов с низким потенциалом модификационной изменчивости самонесовместимости (тип Онохойская) рентабельнее создавать линии на основе мутационной изменчивости самонесовместимости. Создание линий на основе модификационной изменчивости может быть организовано в районах, по природно-климатическим условиям аналогичных Гиссарской долине Таджикистана, и у сортов с высоким потенциалом псевдосамосовместимости (тип Вахшская 116). Создание гибридов на основе инбредных линий целесообразнее организовать в регионах с потенциально низким модификационным эффектом СН.

Анализ мейоза при микроспорогенезе может быть использован в качестве дополнительного критерия при оценке реальных возможностей географического пункта модифицировать самонесовместимость.

Основные положения, выносимые на защиту

Яровая форма посевной ржи самонесовместима по всему ареалу. Самофертильные популяции не обнаружены.

Псевдосамосовместимость характеризуется сложной структурой изменчивости, поддающейся любой из известных классификаций последней (наследуемой - не наследуемой; индивидуальной - групповой и т. д.).

Проявление СН подвержено эколого-географической и экологической изменчивости. Первая обусловлена природно-климатическими характеристиками регионов естественного обитания образцов, вторая - регионов принудительного самоопыления.

В градиенте горной вертикальной зональности второго генцентра ржи диплоидная рожь характеризовалась относительно высоким уровнем нарушений в мейозе микроспорогенеза. Явление рассматривается как один из возможных источников морфогенетического разнообразия вида.

Апробация работы

Материалы работы были представлены на Всесоюзных конференциях: "Адаптация и рекомбиногенез у культурных растений" (Кишинев, 1982); "Оногенетика высших растений" (Кишинев, 1989); "Генетика развития" (Ташкент, 1990); "Экологическая генетика растений, животных, человека" (Кишинев, 1991); На Втором всероссийском съезде общества генетиков и селекционеров (Санкт-Петербург, 2000), на международной конференции 8

Проблемы стабилизации и развития сельского хозяйства Казахстана, Сибири, Монголии" (Алматы, 2000), на научных сессиях Института цитологии и генетики СО РАН, на селекционно-генетических школах СО РАСХН. По теме диссертации опубликовано 9 работ.

Вклад автора

Основные результаты получены автором самостоятельно. Сотрудничество с Джаббаровым И.Ш. (Джабборовым И.Ш.) отражено в совместных публикациях.

Объем и структура диссертации

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Попова, Инна Сергеевна

ВЫВОДЫ

1. Изучена феноменология самонесовместимости (СИ) у 240 образцов яровой ржи из коллекции ВИР. Образцы различного географического происхождения характеризовались четко выраженной СИ, модифицируемой условиями внешней среды. Самофертильные образцы не обнаружены.

2. Показана сложная структура модификационной изменчивости СН -псевдосамосовместимости (ПСС). На фоне определенных условий внешней среды и/или неглубокого инбридинга проявились следующие уровни изменчивости: внутри - и межпопуляционная, эколого-географическая и экологическая.

3. Анализ методом родословных показал, что внутрипопуляционная изменчивость по ПСС поддерживалась не только за счет случайных эффектов среды, но и путем наследования нормы реакции при само - и перекрестном опылении.

4. Межпопуляционная изменчивость ПСС определялась взаимодействием генотипа и факторов внешней среды в пределах конкретного географического пункта и региона.

5. Эколого-географическая изменчивость ПСС проявилась через неслучайные различия между образцами, объединенными в группы в соответствии с географией произрастания. Сорнополевая рожь Кавказа характеризовалась наибольшей устойчивостью системы СН. Относительно более лабильную систему СН выявили у образцов Северо-западной части Европы, Восточной Сибири и у сорнополевой ржи Таджикистана. Эколого-географические группы «Восточная Сибирь» и «Припамирье» обнаружили сходную динамику средних значений ПСС и структуры популяций. Эколого-географическую изменчивость ПСС объяснили историей происхождения и расселения яровой ржи и процессами адаптации.

6. С экологической изменчивостью ПСС связаны особенности изменения признака в пространстве. В градиенте широтной зональности средние значения ПСС повышались в направлении с севера на юг (Новосибирск - Усть-Каменогорск - Душанбе), в градиенте горной вертикальной зональности - от высокогорья (2500 м) к долине (800 м над уровнем моря).

7. В пределах второго генцентра проявился относительно высокий (в сравнении с данными литературы) уровень нарушений в мейозе при микроспорогенезе, который варьировал в зависимости от диплоидного сорта и высоты над уровнем моря и синхронно с изменением уровня ПСС.

8. Показано, что природно-климатические условия Новосибирска и Усть-Каменогорска оказали слабое модифицирующее влияние на СН. Данные по феноменологии самонесовместимости у яровой ржи существенны для. критической оценки и выбора схем гетерозисной селекции в ЗападноСибирском регионе.

9. Яровая рожь, как модельный объект, может быть использована в исследованиях системы размножения посевной ржи.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Попова, Инна Сергеевна, Новосибирск

1. Авалкина H.A., Орлова И.Н. Мейоз у аллоплазматической ржи // Труды ВНИИ растениеводства. 1977. - Т. 60, № 2. - С. 105-109.

2. Александров В.Я. Реактивность клеток и белки. Л.: Наука, 1985. - 317 с.

3. Антропов В.И. Inzucht у географических форм ржи // Труды Всесоюзн. съезда по генет., селекции, семеноводству и племенному животноводству. -В 4-х томах.-Л., 1930. Т. 4.-С. 19-26.

4. Антропова В.Ф. К истории культуры ржи // Труды по прикл. бот., генет. и селекции. 1975. - Т. 55, вып. 3. - С. 134-156.

5. Антроповы В.И. и В.Ф. Рожь СССР и сопредельных стран. Л., 1929. -Прилож. 36 к Трудам по прикл. бот., генет. и селекции. - 366 с.

6. Балановская Е.В. Новые технологии изучения пространственной структуры генофонда: Автореф. дис. докт. биол. наук. Медико-генетический научный центр РАМН. - М., 1998. - 40 с.

7. Бердников В.А., Богданова B.C., Розов С.М., Костерин О.Э. Формирование многообразия генов гистона Н 1 в ходе культурной эволюции гороха // Вавиловское наследие в современной биологии. -М.: Наука, 1989.-С. 72-89.

8. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений // Происхождение и география культурных растений Л.: Наука, 1987а. -С. 33-126. (Впервые опубликовано: Труды по прикл. бот., генет. и селекции. - 1926. - Т. 16, вып. 2).

9. Вавилов Н.И. Учение о происхождении культурных растений после Дарвина // Повторение. 19876. - С. 383-401. (Впервые опубликовано: Сов. наука. - 1940. - № 2. - С. 55-75).

10. Вавилов Н.И. Мексика и центральная Америка как основной центр происхождения культурных растений Нового Света // Повторение. -1987в. С. 191-218. (Впервые опубликовано: Труды по прикл. бот., генет. и селекции. - 1931. - Т. 26, вып. 3).

11. Вайсман Н.Я. Влияние генетических факторов и внешних условий на выражение признака несовместимости (псевдосовместимости) // Генетика сахарной свеклы. Новосибирск: Наука, 1984. - С. 108-120.

12. Вишнякова М.А. Структурные основы действия генов самонесамонесовместимости у цветковых растений // Генетика. 1994. -Т. 30,№ 10.-С. 1381-1391.

13. Вишнякова М.А. Эволюционная преемственность структурных механизмов гаметофитного и спорофитного типов реакции самонесовместимости // Бот. журн. 1997. - Т. 82, № 8. - С. 8-17.

14. Войлоков A.B., Фам Тхань Фыонг, Прияткина С.Н. Салтыковская H.A., Немова И.А., Смирнов В.Г. Идентификация и локализация мутаций автофертильности у инбредных линий ржи // Генетика. 1994. - Т. 30, № 8. - С. 1057-1064.

15. Геннис Р. Биомембраны. Молекулярная структура и функции. М.: Мир, 1997. - 622 с. (Глава 9. - Клеточная поверхность: рецепторы, рециклирование мембран и передача сигналов. - 0396-455).

16. Голубинский И.Н. Биология прорастания пыльцы. Киев: Наукова Думка, 1974.-367 с.

17. Голынская E.J1. К вопросу о молекулярных механизмах, регулирующих рост пыльцевых трубок примулы обратноконической // Мол. биол. 1980. -Вып. 27. - С. 54-68.

18. Гончаренко A.A. Определение коэффициента инбридинга в популяциях ржи, полученных при семейном отборе // С.-х. биология. 1981. - Т. 15, № 4. - С. 552-566.

19. Гуньков Ю.П. Изучение некоторых вопросов несовместимости у ржи: Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск: ИЦиГ СО АН СССР, 1971. -16 с.

20. Денисова Э.В. Получение инцухт-линий у самонесовместимых растений сахарной свеклы: Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск: ИЦиГ СО АН СССР, 1973.-21 с.

21. Деревянко В.П., Здрилько А.Ф. Наследование признака самофертильности у озимой диплоидной ржи // Генетика. 1982. - Т. 18, № 12. - С. 19871994.

22. Джаббаров И.Ш., Попова И.С. О самофертильности яровой ржи в трех экологических зонах // Всесоюзн. конф. Онтогенетика высших растений. - Тез. докл. - Кишинев: Штиинца, 1989. - С. 137-138.

23. Джаббаров И.Ш., Попова И.С. Псевдосамосовместимость яровой ржи в трех пунктах Таджикистана // Генетика хозяйственно-ценных признаков высших растений. Новосибирск: ИЦиГ СО АН СССР, 1990а. - С. 241252.

24. Джаббаров И.Ш., Попова И.С., Шумный В.К. Исследование коллекции ржи в связи с проблемами селекции // Вторая всесоюзн. конф. Генетика развития. - Тез. докл. - Ташкент, 19906. - С. 110.

25. Джаббаров И.Ш., Попова И.С. Мейоз при микроспорогенезе в сортовых популяциях яровой диплоидной ржи в Таджикистане // Цитогенетические аспекты генетики и селекции растений. Новосибирск: ИЦиГ СО АН СССР, 1991.-С. 98-116.

26. Джаббаров И.Ш., Попова И.С., Бободжанов В.А. Псевдосамосовместимость яровой ржи в разных экологических условиях // Четвертая Всесоюзн. конф. Экологическая генетика растений, животных, человека. - Тез. докл. - Кишинев: Штиинца, 1991. - С. 126.

27. Джабборов И.Ш. (Джаббаров И.Ш.) Изучение ржи по признаку псевдосамосовместимости: Автореф. дис. канд. биол наук. Тадж. гос. универ.: Душанбе, 1993. - 17 с.

28. Джунипер Б.Э., Джеффри К.Э. Морфология поверхности растений. М.: Агропромиздат, 1986. - 159 с.

29. Егорова H.A., Войлоков A.B. Характеристика инбредных линий ржи по мутациям автофертильности в основных локусах несовместимости // Генетика. 1998. - Т. 34, № 11. - С. 1493-1499.

30. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. -М.: Наука, 1984.-423 с.

31. Каримов Х.Х., Чернер Р.И. Физиологические основы продуктивности сельскохозяйственных культур при интенсивном использовании орошаемых земель в Таджикистане. Обзорная информация. Душанбе: Тадж. НИИНТИ, 1984. - 34 с.

32. Кобылянский В.Д. Рожь. Генетические основы селекции. М.: Колос, 1982.-270 с.

33. Кобылянский В.Д., Катерова А.Г., Лапиков Н.С. Создание исходного материала для селекции гибридной ржи в России // Генетика. 1994. -Т. 30, № 10.-С. 1403-1412.

34. Кнорре Д.Г.?Мызина С.Д. Биологическая химия. М.: Высшая школа, 2000.-478 с.

35. Краснюк A.A. Узкородственное разведение у ржи. М.: Изд. ТСХА им. Ленина, 1936. - 52 с.

36. Культурная флора СССР. Т. 2, ч. 1. Рожь. Под ред. В.Д. Кобылянского. -Л.: Агропромиздат, 1989. - 367 с.

37. Купцов А.И. Факторы, контролирующие эволюцию культурных растений в историческом аспекте //Ж. общ. биологии 1978. - Т. 39, № 4. - С. 485494.

38. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1973. - 343 с.

39. Линскенс X. Биохимия несовместимости // Физиологические и биохимические аспекты несовместимости у растений. М.: ВНИИ информации и техн.-эконом, исследований по сельскому хозяйству, 1970. -С. 17-26.

40. Линскенс X., Крох М. Несовместимость у явнобрачных // Там же. С. 4366.

41. Лундквист А. Генетика несовместимости // Там же. С. 3-16.

42. Малецкий С.И. Получение, размножение и гибридизация инбредных линий сахарной свеклы (популяционно-генетические модели) // Усп. Соврем, генетики.-М.: Наука, 1983.-Вып. 11.-С. 196-240.

43. Малецкий С.И. Популяционно-генетические модели определения S-генотипов с гаметофитным типом несовместимости // Генетика. 1989. -Т. 25, № 12.-С. 2234-2240.

44. Малецкий С.И. Введение в популяционную биологию и генетику растений. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 1995. - 154 с.

45. Малецкий С.И. Биномиальные распределения в генетических исследованиях на растениях. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 2000. - 126 с.

46. Малецкий С.И., Денисова Э.В., Лутков А.Н. Получение самоопыленных линий у самонесовместимых растений сахарной свеклы // Генетика. -1970.-Т. 6, №6.-С. 180-184.

47. Малецкий С.И., Коновалов A.A. Внутривидовая само и перекрестная несовместимость // Генетический контроль размножения сахарной свеклы. -Новосибирск: Наука, 1991.-С. 15-50.

48. Матвеева Н.П., Ермаков И.П. Физиология развития мужского гаметофита покрытосеменных растений (современные направления исследований) // Ж. общ. биологии. 1999. - Т. 60, № 3. - С. 277-294.

49. Машталер С.Г. Изучение мейоза в микроспорогенезе у нескольких форм тетраплоидной ржи в связи с проблемой повышения плодовитости // Экспериментальная полиплоидия культурных растений. Киев: Наукова думка, 1974.-С. 57-72.

50. Миркова В.Н. Изучение мейоза у инбредных линий и популяций диплоидной ржи Seeale cereale Ь.:Автореф. дис. канд. биол. наук. -Л.: ЛГУ им. Жданова, 1977. 21 с.

51. Молчан И.М., Андрияш В.П., Лаврушкина Г.С. Полиморфизм по степени самонесовместимости и мутабильности при инбридинге у ржи и бобов // Изв. ТСХА. 1976. - Вып. 5. - С. 51-57.

52. Моран П. Статистические процессы эволюционной теории. М.: Наука, 1983.-286 с.

53. Орлова И.Н. Цитоэмбриологический эффект чужеродной цитоплазмы у пшеницы и ржи // Науч.-техн. бюл. ВНИИ растениеводства. 1987. -№ 170. - С. 9-12.

54. Палилов А.И. Многократный гетерозис. Минск: Наука и техника, 1976. -160 с.

55. Попова И.С. Шумный В.К. Самофертильность яровой ржи в двух экологических зонах // Республ. конф. Адаптация и рекомбиногенез у культурных растений. - Тез. докл. - Кишинев: Штиинца, 1982. - С. 126.

56. Попова И.С. Изменчивость популяций тетраплоидной озимой ржи по признаку псевдосамосовместимости // Особенности реконструкции генома и популяций высших растений. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 1993. -С. 127-141.

57. Попова И.С. Географическая изменчивость псевдосамосовместимости // Второй съезд ВОГИС: 1-5 февраля 2000. Тез. докл. - Т. 1. - С.-П., 2000. -С. 159.

58. Рыбин В.А. Самостерильность и самофертильность как фактор селекции // Теоретические основы селекции растений. В 3-х томах. - Т. 1. - M.-J1.: Изд. колхозной и совхозной литературы, 1935. - С. 463-494.

59. Сидоров А.И. Изучение фертильности ржи при самоопылении // Изв. СО АН СССР, сер. биол. наук. 1971. - Вып. 3. - С. 66-75.

60. Синская Е.Н. Новые пути в селекции. JL: ВАСХНИЛ им. Ленина, 1937. -55 с.

61. Смирнов В.Г. Влияние условий среды на проявление автофертильности у диплоидной озимой ржи // Труды биол. НИИ ЛГУ. 1985. - Т. 37. -С. 149-157.

62. Смирнов В.Г., Соснихина С.П. Генетика ржи. Л.: Изд. ЛГУ, 1984. - 261 с.

63. Соснихина С.П. Генетический контроль поведения хромосом в мейозе у инбредных линий диплоидной ржи (Secale cereale L.) II. Аномалии на стадиях AI, All и тетрад // Генетика. 1973. - Т. 9, № 8. - С. 21-30.

64. Суриков И.М. Генетика внутривидовой несовместимости мужского гаметофита и пестика у цветковых растений // Усп. соврем, генетики. -Т.4.-М.: Наука, 1972а-С. 119-169.

65. Суриков И.М. Новая гипотеза генетического контроля самонесовместимости у растений // Бюлл. ВИР. 19726. - № 24. - С. 2729.

66. Суриков И.М. Генетика самофертильности ржи. Сообщение III. Самофертильность исходной популяции и первого инбредного поколения яровой ржи // Генетика. 1969. - Т. 5, № 12. - С. 5-16.

67. Суриков И.М. Несовместимость и эмбриональная стерильность растений.- М.: Агропромиздат, 1991.-222 с.

68. Уильяме У. Генетические основы и селекция растений М.: Колос, 1968. -467 с.

69. Тарасюк А.Н. Исследование нарушений в мейозе, индуцированные высокой температурой у кукурузы // Третья Всесоюзн. конф. по генетике и цитологии мейоза: Тез. докл. Новосибирск, 1990. - С. 34.

70. Фадеева Т.С., Шнайдер Т.М. Изменчивость мейоза в связи с системой размножения вида // Цитогенетика зерновых культур. Таллин: Академия наук Эстонии, ИЭБ, 1990. - С. 149-156.

71. Фегри К., ван дер Пейл Л. Основы экологии опыления. М.: Колос, 1982.- 383 с.

72. Федоров B.C., Смирнов В.Г., Соснихина С.П. Автофертильность диплоидной и тетраплоидной ржи // Цитология и генетика. Т. 5, № 1. -С. 3-9.

73. Френкель Р., Галун Э. Механизмы опыления, размножения и селекции растений. М.: Колос, 1982. - 384 с.

74. Хочачка П., Сомеро Дж. Биохимическая адаптация. М.: Мир, 1988. - 568 с.

75. Шашко Д.И. Агроклиматическое районирование СССР. М.: Агрометеоиздат, 1967. - 335 с.

76. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. М.: Наука, 1968. - 451 с.

77. Шумный В.К. Генетический контроль систем размножения у растений // Итоги науки и техники. Общая генетика. - Т. 3. - М.: ВИНИТИ, 1978. -С. 74-91.

78. Шумный В.К., Пшеницын JT.A. Влияние факторов внешней среды на уровень псевдосовместимости у ржи // Генетика. 1971. - Т. 7, № 6. -С. 25-29.

79. Шумный В.К., Попова И.С., Джаббаров И.Ш. Самофертильность коллекции яровой ржи в разных экологических зонах // Частная генетика сельскохозяйственных растений. Новосибирск: ИЦиГ СО АН СССР, 1989.-С. 83-99.

80. Шумный В.К., Попова И.С., Владимиров Н.С. Тетраплоидная рожь в Сибири // Генетические методы в селекции растений. Новосибирск: Наука, 1992.-С. 62-140.

81. Щапова А.И., Кравцова JT.A., Потапова Т.А. Закономерности преобразований геномной структуры пшенично-ржаных полигаплоидов ABDR // Генетика. 1987. - Т. 23, № 2 - С. 296-302.

82. Щербакова А.А., Дубовец Н.И., Бормотов В.Е., Использование аллоплазматической ржи для повышения эффективности селекции тетраплоидных тритикале // Селекция растений: новые генетические подходы и решения. Кишинев: Штиинца, 1991. - С. 328-333.

83. Юлен Г. Инбридинг трав // Свалефская селекционная станция (Швеция) -1886-1946 годы. М.: ИЛ, 1955. - С. 202-206.

84. Ascher P.D. Self-incompatibility // Petunia, Berlin е. a. 1984. - P. 92-110.

85. Anderson M.A., Cornish E.C., Mau S-L, Williams E.G., Hoggart R. et al. // Cloning cDNA for stylar glycoprotein associated with expression of self-incompatibility in Nicotiana alata II Nature. 1986. - Vol. 321, N 6065. -P. 38-44.

86. Bateman A.J. Self-incompatibility systems in Angiosperms. I. Theory // Heredity. 1952. - Vol. 6, N 3. - P. 285-310.

87. Bennett M.D., Chapman V., Riley R. The duration of meiosis in pollen mother cells of wheat, rye and triticale // Proc. R. Soc. Lond. B. 1971. - Vol. 178. -P. 259-275.

88. Bennett M.D., Smith J.В., Kemble R. The effect of temperature on meiosis and pollen development in wheat and rye // Canad. J. Genet. Cytol. 1972. -Vol. 14, N3,-P. 615-624.

89. Brewbaker J.L. Pollen cytology and self-incompatibility systems in plants // J. Heredidy. 1957. - Vol. 48. - P. 271-277.

90. Candela M., Figueiras A.M., Lacadena J.R. Mutation-selection equilibrium as a possible cause of an interchange chromosome polymorphism in a cultivar rye, Secale cereale L. // Theor. Appl. Genet. 1982. - Vol. 62. - P. 321-324.

91. Cornish E.C., Anderson M.A., Clarke A.E. Molecular aspects of fertilization in flowering plants // Ann. Rev. Cell Biol. 1988a. - Vol. 4. - P. 209-228.

92. Cornish EC., Pettitt J.M., Clarke A.E. Self-incompatibility gene in flowering plants // Plant gene research. Vol. 5. - Temporal and Spatial regulation of plants genes / Ed. Verma D.P.S., Goldberg R. - Wien, N.Y.: Springer-Verlag, 1988b.-P. 118-130.

93. Cornish M.A., Hayward M.D., Lawrence M.J. Self-incompatibility in ryegrass. I. Genetic control in diploid Lolium perenne L. // Heredity. 1979. - Vol. 43. -P. 95-106.

94. Crowe L.K. The evolution of outbreeding in plants I. The angiosperms // Ibid. -1964. Vol. 19, N 3. - P. 435-457.

95. Crowe L.K. The polygenic control of outbreeding in Borago officinalis II Ibid.- 1971,-Vol. 27, N 1. P. 111-118.

96. Del Duca L., Moraes F. Meiotic instability in some brasilian common wheat cultivars // Cereal Res. Commun. 1980. - Vol. 8, N 4. - P. 619-625.

97. Denward T. The function of the incompatibility alleles in red clover (Trifolium pratense L ). II. Results of crosses within inbred families // Hereditas. 1963. -Vol. 49. - P. 203-236.

98. Dickinson H.G. Self-incompatibility in flowering plants // Bioassays. 1990. -Vol. 12, N4.-P. 155-161.

99. Dickinson H.G., Lewis D. Cytochemical and ultrastructural differences between intraspecific compatible and incompatible pollinations in Raphanus II Proc. R. Soc. Lond. B. 1973. - Vol. 183. - P. 21-28.

100. Dickinson H.G., Roberts I.N. A molecular basis for the self-incompatibility sestem operating in Brassica sp. // Acta soc. bot. pol. 1981. - Vol. 50, N 1-2.- P. 227-234.

101. Dodds P.N., Clarke A.E., Newbigin E. A molecular perspective on pollination in flowering plants // Cell. 1996. - Vol. 85. - P. 141-144.

102. Dorwick G.J. The influence of temperature on meiosis // Heredity. 1957. -Vol. 11. - P 37-49.

103. East E.M. Self-sterility // Bibl. Genet. 1929. - Vol. 5. - P. 331-370.

104. East E.M., Mangelsdorf A.J. A new interpretation of the hereditary behaviour of self-sterile plants // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1925. - Vol. 11, N 2. -P. 166-171.

105. Fearon C.H., Hayward M.D., Lawrence M.J. Self-incompatibility in ryegrass.V. Genetic control, linkage and seed-set in diploid Lolium multiflorum Lam. // Heredity. 1983a. - Vol. 50, N 1. - P. 35-46.

106. Fearon C.H., Hayward M.D., Lawrence M.J. Self-incompatibility in ryegrass. VI. Self seed-set and incompatibility genotype in Lolium perenne L. // Ibid. -1983b. Vol. 50, N2. - P. 169-177.

107. Fearon C.H., Hayward M.D., Lawrence M.J. Self-incompatibility in ryegrass. VIII. The mode of action of S and Z alleles in the pollen of autotetraploids of Loliumperenne L. // Ibid. 1984. - Vol. 53, N 2. - P. 415-422.

108. Figueiras A.M., Candela M., Lacadena J.R. Reciprocal translocation in Spanish and Portuguese natural populations of cultivated rye, Secale cereale L. // Euphytica. 1983. - Vol. 32, N 2. - P. 493-498.

109. Franklin-Tong V.E., Lawrence M.J., Franklin F.C.H. An in vitro bioassay for the stigmatic product of the self-incompatibility gene in Papaver rhoeas L. // New Phytol. 1988. - Vol. 110, N 1. - P. 109-118.

110. Franklin-Tong V.E., Atwal K.K., Howell E.C., Lawrence M.J., Franklin F.C.H. Self-incompatibility in Papaver rhoeas. there is no evidence for the involvement of stigmatic ribonuclease activity // Plant Cell Envir. 1991. -Vol. 14. -P .423-429.

111. Franklin-Tong V.E., Ride J.P., Read N.D., Trewavas A.J., Franklin F.C.H. The self-incompatibility response Papaver rhoeas is mediated by cytosolic free calcium // Plant J. 1993. - Vol. 4. - P. 163-177.

112. Franklin-Tong V.E., Drobak B.R., Allan A.C., Watkins P.A.C., Trewavas A.J. Growth of pollen tubes of Papaver rhoeas is regulated by a slow-moving calcium wave propagated by inositol 1,4,5-trisphosphate // Plant Cell. 1996. -Vol. 8, N8.-P. 1305-1321.

113. Grau I. Züchterische Konsequenzen einer einfachen Methode zur Auslösung von Pseudoselbstkompatibilität bei Winterroggen // Tagungsber. Akad. Landwirtschaftswiss. DDR. 1985. - N 237. - S. 69-72.

114. Grau I., Herden I. Beitrag zur züchterischen Nutzung der Pseudoselbstkompatibilität bei Winterrogen // Arch. Zuchtungsforsch. 1983. -Bd. 13, N 3. - S. 169-171.

115. Haring V., Gray J.E., McClure B.A, Anderson M.A., Clarke A.E. Self-incompatibility: a self-recognition system in plants // Science. 1990. -Vol. 250, N 91842. - P. 937-941.

116. Hay J.M. Incompatibility in Lolium multiflorum II Incompat. Newslet. 1978. -Vol. 10.-P. 134-136.

117. Hayman D.L. The genetical control of incompatibility in Phalaris coerulescence Desf. // Austral. J. Biol. Sei. 1956. - Vol. 9. - P. 321-331.

118. Hayman D.L., Richter J. Mutations affecting self-incompatibility in Phalaris coerulescens Desf. (Poaceae) II Heredity. 1992. - Vol. 68. - P. 495-503.

119. Hayward M.D., Wright A.J. The genetic control of incompatibility in Lolium perenne L. //Genetica. 1971. - Vol. 42. - P. 414-421.

120. Henny R.J., Ascher P.D. The inheritance of pseudo-self-compatibility (PSC) in Nemesia strumosa Benth. // Theor. Appl. Genet. 1976. - Vol. 48, N 3 -P. 185-196.

121. Heslop-Harrison J. Genetics and physiology of angiosperm incompatibility systems // Proc. R. Soc. Lond. B. 1978. - Vol. 202. - P. 73-92.

122. Heslop-Harrison J. Aspects of the structure, cytochemistry and germination of the pollen of the rye // Ann. Bot. 1979. - Suppl. I. - P. 1-47.

123. Heslop-Harrison J. Pollen-stigma interaction and cross-incompatibility in grasses//Science. 1982,-Vol. 215, N 4538. - P. 1358-1364.

124. Heslop-Harrison J. Self-incompatibility: phenomenology and physiology // Proc. R. Soc. Lond. B. 1983. - Vol. 218. - P. 371-395.

125. Hinata K., Nishio T. S-allele specificity of stigma proteins in Brassica oleracea and B. campestris II Heredity. 1978. - Vol. 41. - P. 93-100.

126. Hiscock S.J., Kties U., Stahl U. Self-incompatibility as a mechanism promoting outbreeding and gene flow // Progress in Botany. Vol. 56. (Recombination: Sexual reproduction in plants). - Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 1995. -P. 275-297.

127. Hodgkin T., Lyon G.D., Diskinson H.G. Recognition in flowering plants: a comparison of the Brassica self incompatibility system and plant pathogen interactions // New Phytol. 1988. - Vol. 110, N 4. - P. 557-569.

128. Hoser-Krauze J. Inheritance of self-incompatibility and the use it in the production of Fi hybrids of cauliflower (Brassica oleracea var. botrytis L. subvar. cauliflora D.C.) // Genet, polon. 1979. - Vol. 20, N 3. - P. 341-367.

129. Hossain M.G. Effect of external environmental factors on chromosome pairing in autotetraploid rye // Cytologia. 1978. - Vol. 43. - P. 21-34.

130. Jain S.K. Cytogenetics of rye (Secale cereale) II Bibl. Genet. 1960. - Vol. 19. -P. 1-86.

131. Kamboj R.K., Jackson J.F. Self-incompatibility alleles control a low-molecular weight basic protein in pistils of Petunia hybrida II Theor. Appl. Genet. 1986. - Vol. 71, N 6. - P. 815-819.

132. Kavander T., Viinikka Y. Neocentric activity in open-pollinated cultivars of rye // Hereditas. 1982. - Vol. 107, N 2. - P. 229-233.

133. Knox R.B., Heslop-Harrison J. Intine-held antigenes on the stigma of Phalaris II J. Cell Sci. -1971,- Vol. 9. P. 239-251.

134. Larsen K. Self-incompatibility in Beta vulgaris L. I. Four gametophytic, complementary S-loci in sugar beet // Hereditas. 1977. - Vol. 85. - P. 227248.

135. Lawson J., Williams W. Environmental and genetic effects on pseudocompatibility in Brassica oleracea in relation to the production of hybrid seed // J. Hort. Sci. 1976. - Vol. 51, N 3. - P. 359-365.

136. Leach C.R. Are there more than two self-incompatibility loci in the grasses // Heredity. 1984. - Vol. 52. - P. 303-305.

137. Leach C.R., Hayman D.L. The incompatibility loci as indicators of conserved lineage groups in the Poaceae II Heredity. 1987. - Vol. 58. - P. 303-305.

138. Lewis D. Incompatibility in flowering plants // Biol. Rew. 1949. - Vol. 24, N 4. - P. 472-493.

139. Lewis D. Serological reaction of pollen incompatibility substances // Proc. R. Soc. Lond. B. 1952. - Vol. 140. - P. 127-135.

140. Lewis D. Genetic control of specificity and activity of the S-antigen in plants // Proc. R. Soc. Lond. B. I960,- Vol. 151. - P. 468-477.

141. Lewis D. Genetic versatility of incompatibility in plants // N. Z. J. Bot. 1979. -Vol. 17, N4.-P. 637-644.

142. Lewis D., Verma S.C., Zubery M. I. Gametophytic-sporophytic incompatibility in the Cruciferae: Raphanus sativus II Heredity. 1988. - Vol. 61, N 3. -P. 355-366.

143. Lundqvist A. Studies on self-sterility in rye, Secale cereale L. // Hereditas. -1954. Vol. 40, N 3-4. - P. 278-294.

144. Lundqvist A. Self-incompatibility in rye. I. Genetic control in the diploid // Ibid. 1956. - Vol. 42, N 3-4. - P. 293-348.

145. Lundqvist A. Self-incompatibility in rye. II. Genetic control in the tetraploid // Ibid. 1957. - Vol. 43. - P. 467-511.

146. Lundqvist A. Self-incompatibility in rye. IV. Factors related to self-seeding // Ibid. 1958. - Vol. 44, N 2-3. - P. 193-256.

147. Lundqvist A. The origin of self-compatibility in rye // Ibid. 1960. - Vol. 46, N 1-2.-P. 1-19.

148. Lundqvist A. A rapid method for the analysis of incompatibilities in grasses // Ibid. 1961a. - Vol. 47. - P. 705-707.

149. Lundqvist A. Self-incompatibility in Festucapratensis Huds. // Ibid. 1961b. -Vol. 47, N3,-P. 542-562.

150. Lundqvist A. Self-incompatibility in diploid Hordeum bulbosum L. II Ibid. -1962. Vol. 48, N 1-2. - P. 138-152.

151. Lundqvist A. The nature of the two-loci incompatibility system in grasses. III. Frequency of specific incompatibility alleles in a population of Festuca pratensis Huds. II Ibid. 1964a. - Vol. 52, N 2. - P. 189-196.

152. Lundqvist A. The nature of the two-loci incompatibility system in grasses. IV. Interaction between the loci in relation to pseudo-compatibility in Festuca pratensis Huds. // Ibid. 1964b. - Vol.52, N 2. - P. 221-234.

153. Lundqvist A. Self-incompatibility in Dactylis aschersoniana Graebn. // Ibid. -1965,-Vol. 54.-P. 70-87.

154. Lundqvist A. The identification of the self-incompatibility alleles in a grass population // Ibid. 1969a. - Vol. 61. - P. 345-353.

155. Lundqvist A. Self-incompatibility in Dactylis glomerata L. // Ibid. 1969b. -Vol. 61.-P. 353-360.

156. Lundqvist A. Complex self-incompatibility systems in angiosperms // Proc. R. Soc. Lond. B. 1975. - Vol. 188. - P. 235-245.

157. Lundqvist A. Moden plant breeding in the year 2000 // Svaloof 1886-1986. Reseach and results in plant breeding-Stockholm: Is.foorlag, 1986.-P. 271-273.

158. Lundqvist A. The complex S-gene system for control of self-incompatibility in the battercup genus Ranunculus // Ibid. 1990. - Vol. 113. - P. 29-61.

159. Lundqvist A. Four-locus S-gene control of self-incompatibility made probable in Lilium martagon (LUiaceae) // Hereditas. 1991. - Vol. 114, N 1 - P. 5763.

160. Lundqvist A. 0sterbye U., Larsen K. The backcross analysis of complex gametophytic complementary S gene systems in diploid angiosperms // Ibid. -1981. Vol. 95, N 2. - P.253-258.

161. Luu D.-T., Heizmann Ph., Dumas Ch. Pollen-stigma adhesion in kale is not dependent on the self (in) compatibility genotype // Plant Physiol. - 1997. -Vol. 115.-P. 1221-1230.

162. Mascarenhas J.P. Anther- and pollen expressed genes // Plant gene research. -Vol. 5. Temporal and spatial regulation of plant genes / Ed. Verma D.P.S., Golding R.B. - Wien, N. Y.: Springer-Verlag, 1988. - P. 97-113.

163. McClure B.A., Gray J.E., Anderson M.A., Clarke A.E. Self-incompatibility in Nicotiana alata involves degradation of pollen rRNA // Nature. 1990. - Vol. 347, N 6295.-P. 757-760.

164. McCraw J.M., Spoor W. Self-incompatibility in Lolium species. I. Lolium rigidum Gaud, and L. multiflorum L. // Heredity. 1983a. - Vol. 50, N 1. -P. 21-27.

165. McCraw J.M., Spoor W. Self-incompatibility in Lolium species. II. Lolium perenne L. // Ibid. 1983b. - Vol. 50, N 1. - P. 29-33.

166. Melz G., Schlegel R., Thiele V. Genetic linkage map of rye {Secale cereale L.) // Theor. Appl. Genet. 1992. - Vol. 85. - P. 33-45.

167. Mulcahy D.L., Mulcahy G.B. Gametophytic self-incompatibility: reexamined // Science. 1983. - Vol. 220, N 4603. - P. 1247-1251.

168. Mulcahy D.L., Mulcahy G.B. Gametophytic self-incompatibility or the more things change. //Heredity. 1985. - Vol. 54, N l.-P. 139-144.

169. Murray B.G. Breeding systems and floral biology in the genus Briza II Ibid. -1974.-Vol. 33.-P. 285-292.

170. Murray B.G. The genetics of self-incompatibility in Briza spicata II Incompat. Newsl. 1979. - Vol. 11. - P. 42-45.

171. Miintzing A., Prakken R. Chromosomal aberrations in rye populations // Hereditas. 1941,-Vol. 27.-P. 273-308.

172. Myers W.M. Analysis of nonheritable variations in seed set under bag among plants of orchard grass, Dactylis glomerata L. // J. Amer. Soc. Agron. 1942. -Vol. 34.-P. 1114-1124.

173. Nasrallah M.E., Nasrallah J.B. Electrophoretic heterogenety exhibited by the Sallele specific glycoproteins of Brassica II Experientia. 1984. - V. 40, № 3. -P. 279-281.

174. Nasrallah J.B., Kao T.-H., Goldberg M.L., Nasrallah M.E. A cDNA clone encoding an S-locus-specific glycoprotein from Brassica oleracea II Nature. -1985. Vol. 318, N6043. - P. 263-267.

175. Nasrallah J.B., Kao T.-H., Chen C.-H., Goldberg M L., Nasrallah M.E. Arnino-acid sequence of glycoproteins encoded by three alleles of the S-locus of Brassica oleracea II Ibid. 1987. - Vol. 326. - P. 617-619.

176. Nettancourt D. de. Incompatibility in angiosperms. Monographs on theoretical and applied genetics. - Vol. 3. - Berlin etc.: Springer-Verlag, 1977. - 230 p.

177. Newbigin E., Anderson M.A., Clarke A.F. Gametophytic self-incompatibility systems // Plant Cell. 1993,-Vol. 5.-P. 1315-1324.

178. Nishio T., Hinata K. Rapid detection of S-glycoproteins of self-incompatible crucifers using Con-A reaction // Euphytica. 1980. - Vol. 29, N 2. - P. 217221.

179. Nishio T., Hinata K. Comparative studies on S-glycoproteins purified from different S-genotypes in self-incompatible Brassica species. I. Purification and chemical properties // Genetics 1982. - Vol. 100, N 4. - P. 641-647.

180. Odenbach W., Beschorner M. Self-incompatibility gene interaction in resynthesized Brassica napus L. / Advances in plant breeding Vol. 18. -Suppl. J. Plant Breed. / Ed. Küch U., Wricke W. - Berlin: Springer-Verlag, 1995.-P. 123-137.

181. Osterbye U. Self-incompatibility in Ranunculus acris L. IV. Pseudo-compatibility//Hereditas. 1986. - Vol. 104, N2.-P. 131-144.

182. Pandey K.K. Evolution of gametophytic and sporophytic sistems of self-incompatibility in Angiosperms // Evolution. 1960. - Vol. 14. - P. 98-115.

183. Pandey K.K. Time and site of the S-gene action, breeding systems and relationship in incompatibility // Euphytica. 1970. - Vol. 19, N 3. - P. 364372.

184. Pandey K.K. Overcoming incompatibility and promoting genetic recombination in flowering plants // N. Z. J. Bot. 1979. - Vol. 17, N 4. - P. 645-663.

185. Pena A. de la, Viera P., Puertas M.J. Effect of temperature on chromosome behavior of in vitro cultivated anthers of rye // Caryologia. 1980. - Vol. 33, N3 -P. 411-418.

186. Pérez de la Vega M., Allard R. W. Mating system and genetic polimorphism in populations of Secale cereale and S. vavilovii II Cañad. J. Genet. Cytol. 1984. -Vol. 26, N3. - P. 308-317.

187. Pao W.K., Li H.W. Desynapsis and other abnomalities induced by high temperature // J. Genet. 1948. - Vol. 48. - P. 297-310.

188. Putt E.D. Cytogenetic studies of sterility in rye // Cañad. J. Agrie. Sci. 1954. -Vol. 34.-P. 81-119.

189. Qaraeen A.M. Pseudo-compatibility in Tradescantia paludosa. I. Temperature treatment // Hereditas. 1980. - Vol. 93. - P. 223-229.

190. Rees H. Genotypic control of chromosome form and behaviour // Bot. Rev. -1961. Vol. 27. - P. 288-318.

191. Richards A.J. Plant breeding systems. L.: G. Allen a .Unwin, 1986. - 529 p.

192. Rick C.M., Tanksley S.D. The extent and maintenance of genetic variation in wild and domesticated species of Lycopersicon II ICSEB II: 2nd Intern. Congr. Syst. And Evol. Biol. - Vancouver, July 17-24, 1980.-S. l,s. a.-P. 444.

193. Singh A., Ai Y., Kao T.-H. Characterization of ribonuclease activity of three Sallele associated proteins of Petunia inflata II Plant Physiol. 1991. - Vol. 96. -P. -61-68.

194. Schlegel R., Mettin D. Untersuchungen zur intra-und interindividuellen Variabilität der Chromosomenpaarung bei di-und tetraploiden Roggen aus Populationen. II. Interindividuelle Variabilitat // Biol. Zbl. - 1975. - Bd. 94. -S. 703-715.

195. Schlegel R., Melz G., Nestrowicz R. A universal referance karyotype in rye, Seeale cereale L. II Theor. Appl. Genet. 1987. - Vol. 74, N 6. - P. 820-826.

196. Shivanna K.R., Heslop-Harrison Y., Heslop-Harrison J. The pollen-stigma interaction in the grasses. 3. Features of self-incompatibility response // Acta Bot. Neerl. 1982. - Vol. 31, N 4. - P. 307-319.

197. Spoor W. Self-incompatibility in Lolium perenne L. II Heredity. 1976. -Vol. 37. -P. 417-421.

198. Stout A.B. The genetics of incompatibilities in homomorphic flowering plants // Bot. Rev. 1938. - Vol. 4, N 6. - P. 275-369.

199. Stebbins G.L. Research on the evolution of higher plants: problems and prospects // Canad. J. Genet. Cytol. 1972. - Vol. 14, N 3. - P. 453-462.

200. Stevens J.P.N., Kay O.O. The number, dominance relationships and frequencies of self-incompatibility alleles in a natural population of Sinapis arvensis L. in South Wales // Heredity. 1989. - Vol. 62, N 2. - P. 199-205.

201. Thorogood D.,Hayward M.D. The genetic control of self-compatibility in an inbred line of Lolium perenne L. // Ibid. 1991. - Vol. 67, N 2. - P. 175-181.

202. Townsend C.E. Inheritance of a self-compatibility response to temperature and the segregation of S-alleles in diploid alsike clover, Trifolium hybridum L. // Crop Sei. 1970. - Vol. 10. - P. 558-563.

203. Trang Q.S., Wricke G., Weber W.E. Number of alleles at the incompatibility loci in Secale cereale L. // Theor. Appl. Genet. 1982. - Vol. 63, N 3. -P. 245-248.

204. Van Marrewijk G.A.M. Overcoming incompatibility. // Manipulation of fruiting / Ed. Wright C.J. L., Batterwirths, 1989. - P. 173-190.

205. Vaquero F., Vences F.J., Garcia P., Ratnires L., Peres de la Vega M. Mating system in rye: variability in relation to the population and plant density // Heredity. 1989. - Vol. 62. - P. 17-26.

206. Vithanage H.I., Gleeson P.A., Clarke A.E. The nature of callose produced during self-pollination in Secale cereale // Planta. 1980 - Vol. 148, N 5. -P. 498-509.122

207. Wehling P., Uphoff H. Untersuchungen zur Markierug und Identifizierung der incompatibilitäts loci beim Roggen // Vortr. Pflanzenzucht. 1990. - Bd. 18. -S. 45-69.

208. Wehling P., Hackauf B., Wricke G. Characterization of the two-factor self-incompatibility system in Secale cereale L. // Advances in plant breeding. -Vol. 18. Suppl. J. Plant Breed. / Ed. Kück U., Wricke G.J. - Berlin: Verlag, 1995.-P. 149-163.

209. Weimarck A. Self-incompatibility in the Gramineae II Hereditas. 1968. -Vol. 60, N 1-2. - P. 157-166.

210. Wolski T. Studies on the inbreeding of rye // Genet, polon. 1970. - Vol. 11, N. l. -P. 3-27.

211. Wricke G. Untersuchungen zur Vererbung der Selbstfertilitat beim Roggen (Secale cereale) // Theor. Appl. Genet. 1968. - Bd. 39, N 8. - S. 371-378.

212. Wricke G. Pseudo-Selbstkompatibilität beim Roggen und ihre Ausnutzung in der Zuchtüng // Z. Pflanzenzucht. 1978. - Bd. 81, N 2. - S. 140-148.

213. Zuberi M.I., Lewis D. Gametophytic-sporophytic incompatibility in the Cruciferae Brassica campestris II Heredity. - 1988. - Vol. 61, N 3. - P. 367377.