Морфофункциональные реакции иммунокомпетентных органов серебристой чайки при экспериментальном заражении цестодой Diphyllobothrium dendriticum

Фомина, Анастасия Сергеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфофункциональные реакции иммунокомпетентных органов серебристой чайки при экспериментальном заражении цестодой Diphyllobothrium dendriticum
ВАК РФ 03.02.11, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Морфофункциональные реакции иммунокомпетентных органов серебристой чайки при экспериментальном заражении цестодой Diphyllobothrium dendriticum"

На правах рукописи

Фомина Анастасия Сергеевна

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ РЕАКЦИИ ИММУНОКОМПЕТЕНТНЫХ ОРГАНОВ СЕРЕБРИСТОЙ ЧАЙКИ ПРИ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОМ ЗАРАЖЕНИИ ЦЕСТОДОЙ ШРНУЪЮВОТНШиМ ОЕ.УОШПСиМ

03.02.11- паразитология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 О МДР 2011

Москва - 2011

4840285

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте общей и экспериментальной биологии СО РАН и в Бурятском государственном университете

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Пронин Николай Мартсмьянович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Теренина Надежда Борисовна

кандидат биологических наук Одоевская Ирина Михайловна

Ведущая организация: Учреждение Российской академии наук Институт биологии внутренних вод им. И.Д.Папанина РАН

Защита диссертации состоится «/6 » марта 2011 г. в /У часов на заседании диссертационного совета Д.002.213.03 при учреждении Российской Академии наук в Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Севсрцова, по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, д.ЗЗ; факс: (495) 952-31-46.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения РАН Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, д.ЗЗ; факс: (495) 952-31-46, e-mail.ru: centrparasitol@mail.ru

Автореферат разослан «'//» февраля 2011 года. Размещен на сайте: www.sevin.ru

Ученый секретарь совета по защите докторских и кандидатских диссертаций, Кандидат биологических наук /^/с^Л. Т.А. Малютина

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Цестоды рода Diphyllobothrium - широко распространенная группа гельминтов, зарегистрированная в арктической, бореалытой, потальной и антарктической зонах земного шара (Фрезе, 1977; Сердюков, 1979; Делямуре, Скрябин, Сердюков, 1985). В бассейне оз. Байкал из трех известных в настоящее время ленточных червей рода Diphyllobothrium (лснтсц широкий - Diphyllobothrium latum (Linnaeus, 1758), лентец чаечный - Diphyllobothrium dendriticum (Nilzsch, 1824), Diphyllobothrium ditremum (Creplin, 1825)) возбудителями дифиллоботриоза человека являются два вида: Diphyllobothrium latum лентец широкий и Diphyllobothrium dendriticum лентец чаечный (Пронин, 2000). Наибольшее эпидемиологическое значение имеет лентец чаечный D. dendriticum. На фазе плероцеркоида этот лентец паразитирует у лососевидных рыб - байкальского омуля, байкальского хариуса (подвиды черный и белый хариус), байкальского сига (подвиды озерный и озерно-речной), ленка, и у рогатковых рыб (Пронин и др., 1988: Пронин, Пронина, Зубин, 1990). В качестве дефинитивных хозяев лентеца чаечного в Байкальском регионе зарегистрировано десять видов птиц (Пронин и др., 1982; Некрасов и др., 1988). Доминирующая роль в циркуляции гельминта принадлежит чайковым птицам (Пронин и др., 1991). 95,2% - 97,3% имагинальной гемипопуляции лентеца чаечного по озеру Байкал приходится на серебристую чайку, и лишь 1,1 -2,2% - озерную и 1,6-2,0% - сизую (Некрасов и др., 1988).

К настоящему времени накоплен обширный материал по таксономии, морфологии, биологии, экологии дифиллоботриумов. Однако литературные сведения, освещающие вопросы влияния цестод на механизмы развития защитно-адаптационных реакций дефинитивных хозяев, весьма скудны, и не находят широкого применения в практическом здравоохранении. Имеющиеся данные по патологии, эпизоотологии и эпидемиологии дифиллоботриоза у животных и человека преимущественно относятся к форме болезни, вызываемой лентецом широким - D. latum (Пронин, 2000), а влияние D. dendriticum на организм дефинитивных хозяев до последнего времени оставалось практически неизученным. В результате немногочисленных исследований воздействия лентеца чаечного на дефинитивного хозяина было установлено, что паразит может вызывать анемию у человека (Плотников, 1955; Майборода и др., 1987). У хомяков (в эксперименте) при высокой интенсивности инвазии лентец чаечный вызывает атрофию в органах пищеварительной системы (Пронина, Тимошенко, 1991), у чайки (облигатного хозяина) - воспалительные и дегенеративные процессы в пищеварительном тракте (Герасимова и др., 1969). Иммунный процесс при гельминтозах представляет собой цепь дифференцировок иммунокомпетентных клеток хозяина под воздействием антигенов, выделяемых паразитом (Лейкина, 1976). При этом состояние и активность иммунокомпетентных органов (тимуса, бурсы и селезенки) во многом определяют выраженность защитных реакций всего организма, а, следовательно, и устойчивость системы «паразит-хозяин». В связи с

этим представляется весьма актуальным исследование структуры и клеточного состава органов иммунной системы серебристой чайки при заражении ее специфичным паразитом О. <1епс1гШсит.

Цель исследования: установить особенности морфофункциональных реакций лимфоидных органов (тимус, бурса, селезенка) серебристой чайки £ап« а^еМаШз топ%оИсш (Зшкт, 1925) при экспериментальном заражении лентецом чаечным/). ¿гп&Шсгип 1824).

В соответствии с целью работы поставлены следующие задачи:

- Выявить особенности структурной организации и клеточного состава центральных (тимус, бурса) и периферического (селезенка) органов иммунной защиты незараженных птенцов серебристой чайки;

Определить параметры клеточного состава и функциональных зон тимуса серебристой чайки в зависимости от интенсивности и продолжительности инвазии лешецом чаечным в экспериментальных условиях;

- Выявить изменения клеточного состава функциональных зон бурсы и селезенки в зависимости от интенсивности инвазии лентецом чаечным в экспериментальных условиях;

- По характеру количественных изменений лимфоидных клеток органов иммунной защиты оценить их роль в иммунном процессе против лентеца чаечного.

Научная новизна.

Впервые проведено сравнительное исследование топографии, клеточного состава и его количественных изменений в функциональных зонах тимуса, бурсы и селезенки у незараженных птенцов серебристой чайтси и птенцов при инвазии лентецом чаечным О. <1епс1гШс11т. Установлено, что топография, общая организация морфофункциональных структур и клеточного состава иммунокомпетентных органов птенцов серебристой чайки сходны с таковыми других видов птиц, но имеют видовые особенности.

Установлено наличие в тимусе и селезенке псевдоэозинофилов и эозинофилов на разных стадиях зрелости (миелоцитов, метамиелоциты, сегментоядерные); в тимусе обнаружены меланомакрофаги, описан состав и этапы формирования телец Гассаля. Морфофункциональные изменения в тимусе серебристой чайки при разной интенсивности и продолжительности инвазии указывают на ускорение инволюции органа зараженных птиц.

Получены новые сведения о клеточном составе и структурной организации функциональных зон бурсы и селезенки серебристой чайки Ь. а. то^оНам при экспериментальном дифиллоботриозе, которые зависят от интенсивности инвазии. Наиболее выраженные изменения клеточного состава при инвазии Б. с!епс1гШсит наблюдаются в корковой зоне фолликулов бурсы. Определены цитологические и цитохимические показатели эозинофилов тимуса и бурсы незараженных птенцов и птенцов при заражении О. (1еп(1гШсит.

Впервые проведем сравнительный анализ клеточных реакций тимуса и селезенки облигатного (серебристая чайка) и не облигатного (сирийский хомяк) хозяев при экспериментальном заражении О. с1епс1гШсит.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты проведенных исследований об изменениях клеточного состава иммунокомпетентных органов серебристой чайки при заражении лентецом чаечным О. ёепФ'Шсит расширяют представления о сложных механизмах взаимоотношений в системе «паразит-хозяин».

Полученные данные могут быть использованы при оценке морфофункционального состояния иммунной системы хозяев при дифиллоботриозе, а также являться теоретической базой для выбора иммуномодуляторов при комплексной терапии дифиллоботриоза.

Материалы исследований используются в учебных процессах при изучении дисциплины «Биология с экологией» (Медицинский факультет Бурятского государственного университета) и «Общая паразитология» (кафедра гидробиологии и зоологии беспозвоночных Иркутского государственного университета).

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Органы иммунной системы (тимус, бурса, селезенка) серебристой чайки реагируют на заражение специфичным паразитом О. с{епс1гШсит качественным и количественным изменением клеточного состава различных функциональных зон.

2. Количественные изменения клеточного состава тимуса, бурсы, и селезенки органоспецифичны й зависят от интенсивности и продолжительности инвазии и направлены на перераспределение Т- и В-лимфоцитов в организме хозяина и сохранение системы «паразит - хозяин».

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на: Всероссийской конференции с международным участием «Биоразнообразие экосистем внутренней Азии» (г.Улан-Удэ, 2006); Всероссийской конференции молодых ученых «Экология в современном мире: взгляд научной молодежи» (г.Улан-Удэ, 2007); IV съезде Паразнтологического общества при РАН (г. Санкт-Петербург, 2008); на конференции «Молодежь и наука Забайкалья» (г.Чита, 2008); Ш межрегиональной научной конференции «Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке», посвященной 80-летию проф. К.П. Федорова (г. Новосибирск, 2009); Международной научной конференции и международной школы молодых ученых «Проблемы экологии. Чтения памяти проф. М.М. Кожова» (г. Иркутск, 2010); Всероссийской конференции молодых ученых «Биоразнообразие: глобальные и региональные процессы», (г.Улан-Удэ, 2010); ежегодных научно-практических конференциях аспирантов и преподавателей Бурятского Государственного Университета (г. Улан-Удэ, 2006-2010) и заседании Бурятского Отделения Паразнтологического общества при РАН (г. Улан-Удэ, 20082010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, в том числе 5 статей рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 160 страницах компьютерного текста и включает: введение, 6 глав, выводы, список литературы. Работа содержит 33 таблицы, 44 рисунка (42 микрофотографии и 1 схема и диаграмма). Список литературы включает 229 названий, в том числе 109 иностранных источников.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе 1 описана экология серебристой чайки как доминантного дефинитивного хозяина лентеца чаечного в Байкальском природном очаге дифиллоботриоза (Тупицын, 1997; Пыжьянов, 1998; Пронин, 2000; Птицы дельты Селенги..., 2001). Приведены основные данные по истории исследований дифиллоботриумов в Байкальском регионе (Талызин, 1930; Чижова 1947, 1951, 1958; Чижова, Гофман-Кадошников, 1959, 1960; Тимошенко, Русинек, 1988; Пронин и др., 1991; Санжнева, 2000). Дано краткое описание влияния лентеца чаечного на организм дефинитивных хозяев (Мазур, Пронин, Толочко, 2007; Пронина, Пронин 2010 и др.).

Последний раздел главы посвящен обзору литературных данных о строении и развитии иммуннокомпетентных органов птиц (Romanoff, 1960; Kendall, 1980; Olah, Click, 1982, 1984; Горышина, Чага, 1990; Jeurissen et. al., 1994; Сапин, Этинген, 1996; Селезнев, 1999; Галактионов, 2004; В кн.: Avian immunology, 2009 и ДР-)-

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В главе 2 представлены экспериментальные данные, полученные на лабораторной модели «Лентец чаечный Diphyllobothrium dendriticim - серебристая чайка Larus argentatus mongoliens».

Материал для исследований взят от птенцов серебристой чайки в ходе экспериментов, которые проводились в три этапа (июнь-июль 2006, 2008, 2009) на биостанции «Монахово» ИОЭБ СО РАН в Чивыркуйском заливе оз. Байкал. Для сравнения воздействия лентеца чаечного на облигатного и факультативного хозяев анализирован дополнительный материал из экспериментальной модели «D. dendriticum - сирийский хомяк» (Кутырев, 2009; Пронина и др., 2009, 2010).

В эксперименте использовались птенцы серебристой чайки, взятые из колонии на о-ве Малый Калгыгей Чивыркуйского залива оз. Байкал в возрасте 1-3 дней. Птенцы адаптированы к условиям эксперимента на биостанции "Монахово" в течение 6 суток. Заражение птенцов лентецом чаечным проводили скармливанием плероцеркоидов, выделенных от байкальского омуля, в дозе по 10, 20 и 30 экз. на одну птицу. Для сравнительного анализа изменений в органах в зависимости от

интенсивности инвазии птенцы были разделены на три группы: 1) птенцы со средней интенсивностью инвазии (1-6 экз.), 2) птенцы с высокой интенсивностью инвазии (7-28 экз.), 3) незараженные птенцы. Для исследования влияния продолжительности инвазии паразита на хозяина был проанализирован материал от трех групп птенцов по 6 особен в каждой: первая - незараженные птицы, вторая - с продолжительностью инвазии 5 суток, третья - с продолжительностью инвазии 10 суток. Птиц умерщвляли методом декапитации (Кудряшов, 2004). После этого отбирали и фиксировали органы иммунной системы для морфологических исследований и проводили полное гельминтологическое вскрытие птенцов.

Всего исследовано 73 птенца серебристой чайки L. a. mongoliens, средней массой 378,2±21,7. Кусочки лимфоидных органов (тимус, бурса, селезенка) размером 0,5x0,5 см, фиксировали 10% нейтральным формалином, жидкостью Карнуа. Фиксированные кусочки органов промывали в проточной воде в течение 24 ч. (после формалина), либо сразу (после Карнуа) обезвоживали в этиловом спирте восходящей концентрации и помещали в парафин по схеме (Меркулов, 1969: Микроскопическая техника, 1996). Из парафиновых блоков готовили гистологические срезы толщиной 3-6 мкм на роторном микротоме (Accu-Cut SRM, фирма Sakura). Срезы окрашивали общими морфологическими методами (гематоксилином Эрлиха-эозином, по методу Маллори, азур П-эозином), гликоген выявляли постановкой PAS-реакции, для выявления нуклеиновых кислот срезы окрашивали смесью пиронина и метилового зеленого по Браше, отпечатки окрашивали азур-эозином по Романовскому-Гимза (Меркулов, 1969; Пирс, 1962). Катионный белок эозинофилов выявляли на отпечатках постановкой реакции с бромфеноловым синим; на основании полученных данных рассчитан средний цитохимический коэффициент для одной клетки (Лабораторные методы..., 1987). Исследование проводили на 5 случайно выбранных срезах от каждой особи. Подсчет клеток и определение относительных площадей отдельных структур, описание микроморфологических изменений в органах и их фотографирование осуществлено под микроскопом МС 300А (фирма «Micros», Austria) и микроскопом Motic Digital Microscope DMB - 1223 (Spanish) с цифровой фотокамерой, при увеличении объектива - 10 и Î00 с использованием 100-узловой морфометрической сетки, разделенной на квадраты (Автандилов, 1973). Идентификацию клеток и определение их размеров проводили по отпечаткам исследуемых органов. Статистическую обработку данных проводили с использованием пакета анализа данных в программе Excel и Statistiea. Различия считали достоверными при р<0,05.

Результаты исследований и их обсуждение представлены в главах 3-6.

Глава 3. МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ РЕАКЦИИ ТИМУСА ПТЕНЦОВ СЕРЕБРИСТОЙ ЧАЙКИ ПРИ ЗАРАЖЕНИИ ЛЕНТЕЦОМ

ЧАЕЧНЫМ

Характеристика макро - и микроморфологического строения тимуса серебристой чайки. У птенцов серебристой чайки тимус удлиненной формы, располагается от утла челюсти до грудной впадины. Форма долек не отличается от формы долек тимуса других птиц. Количество долек в тимусе птенцов серебристой чайки в одной цепочке содержится 14±0,6 долей, максимальный размер долек может достигать 17,5 мм.

В тимусе птенцов L. a. mongoliens морфологически различимы четыре зоны: подкапсулярная, корковая, кортико-медуллярная и медуллярная.

Изучение клеточного состава проводили по отпечаткам органов. Показано что размеры средних и малых лимфоцитов и макрофагов в тимусе птенцов не отличаются от таковых других птиц, но размеры эозинофилов и псевдоэозинофилов больше, чем у других птиц. В тимусе серебристой чайки встречаются клетки, которые по морфологическим признакам соответствуют меланомакрофагам.

Клеточный состав гемопоэтической ткани и распределение клеток по функциональным зонам тимуса у птенцов серебристой чайки аналогичны таковым у домашних птиц и млекопитающих. Количественные данные клеточного состава функциональных зон тимуса птенцов серебристой чайки, указывают на высокий уровень лимфоцитпоэза в этом органе, а присутствие незрелых эозинофилов - об эозинофилопоэзе. В лодкапсулярной зоне тимуса преобладают бластные клетки и большие лимфоциты, в корковой и кортпко-медуллярной зоне - малые лимфоциты, в медуллярной - средние лимфоциты. В соединительной ткани коркового вещества, сопровождающей сосуды, встречаются плазматические клетки. В медуллярной зоне эпителиальные клетки многочисленны, эозинофилы единичны в поле зрения, митотическая активность клеток низкая. В медуллярной зоне долек присутствуют тельца Гассаля. На их долю приходится 1,03±0,37% от общей площади дольки. По морфологическим критериям в органе выделено шесть типов эпителиоцитов, которые ранее описаны для тимуса домашних птиц.

Структурно-функциональные изменения в тимусе птенцов серебристой чайки при инвазии D. dendriticum. При инвазии лентецом чаечным наблюдается очаговая отечность в периваскулярных зонах и междольковых перегородках, вены расширены и полнокровны; происходит увеличение относительной площади мозгового вещества, телец Гассаля и соединительной ткани (табл. 1). Увеличение относительных площадей этих компонентов в тимусе животных и человека соответствует процессам инволюции. Известно, что при инволюции отмечается увеличение количества и площади телец Гассаля, стирание границы между корковым и мозговым веществом, снижение содержания тимоцитов.

Относительная площадь структур долек тимуса незаряженных птенцов серебристой чайки и птенцов с разной интенсивностью инвазии лситецом чаечным (в % от общей

площади)

Структура тимуса Неза раженные Средняя инт. инвазии Высокая инт. инвазии

Зона коркового вещества 67,9:13,24 39,9±2,77* 31,5±2,10*

Зона мозгового вещества 28,3±1,35 48,3±3,35* 53,8±3,44*

Тельца Гассаля 1,0=0,37 5,б>±0,64 7,8=2.88*

Соедтшгелытя ткань 2,7=0.90 5,0±0,80* 6,6±1,63*

Корково-мозговон индекс 2,4±1,67 0,8±0,10 0,6±0,21

Примечание: * р<0.05; иит. - интенсивность

Основные морфологические изменения тимуса серебристой чайки происходят на 10-е сутки инвазии в виде прогрессирующего обеднения коры лимфоцитами и плотного их скопления вокруг' кровеносных сосудов коркового вещества.

Описаны изменения клеточного состава функциональных зон тимуса при экспериментальном днфиллоботриозе (табл.2). У зараженных птиц по сравнению с незараженными меняется соотношение различных форм клеток и их распределение по функциональным зонам долек тимуса. Относительное содержание бластных клеток и средних лимфоцитов при средней интенсивности инвазии в тимусе птенцов серебристой чайки достоверно увеличивается в корковой зоне (табл.2), а в подкапсулярной эти клетки значительно преобладают над другими видами клеток.

Таблица 2

Клеточный состав корковой зоны тимуса незаряженных птенцов серебристой чайки и птенцов с разной интенсивностью и продолжительностью инвазии (в % от общей ___численности клеток)__

Типы клеток Незараженпые Интенсивность инвазии Продолжительность инвазии

Средняя Высокая 5-е сутки 10-е сутки

Ретикулоэнителиальные клетки 2,510,67 4,410,42* 3,6=0,40* 810,23* 6,5=0,54*

Бластныс клетки 6.5±0,56 17,6=0,32** 10,510,35** 17,811,72** 12,910,65*

Большие лимфоциты 2,41-0.46 4,6=0,64* 2,0±0,36 1,210,28* 2,710.51

Средние лимфоциты 21.6il.8l 36,811,55** 50,7=3,44** 43,511,17* 27,911,54*

Мапые лимфоциты 61.711,08 35,0±1,06** 28,9+1,16** 22,610.86** 42,ЗИ,58*

Плазматические клетки 0 0,30=0,14* 0,14-1-0,09 0,1410,08 0,3+0,12

Эозинофилы 0 0 0 0 0

Макрофаги 0,3±0.14 0,5=0,14* 0,410,18* 0,410,15 0,310,15

Делящиеся клетки 1,4±0,51 1,210,36 1,910,38 1,010,24* 2.610,38*

Деструктивно измененные клетки 1,5±0,53 2,010,49 2,410,44 1.610,38 3,510,48*

Примечания: * - р<0.05; ** р<0.001

Продолжительность инвазии так же влияет на относительное содержание бластных клеток и больших лимфоцитов. Оно увеличивается в сравнении с контролем на 5-е и 10-е сутки инвазии. Наибольшее увеличение содержания бластных клеток н больших лимфоцитов наблюдается в подкапсулярной, корковой и кортико-медуллярной зонах на 5-е сутки инвазии.

Увеличение доли бластных клеток свидетельствует о стимуляции лентецом чаечным поступления предшественников лимфоцитов из красного костного мозга в тимус, а увеличение доли делящихся клеток в подкапсулярной и кортико-медуллярной зонах долек тимуса зараженных особей указывает на активизацию пролиферативных процессов в органе. Доля средних лимфоцитов увеличивается в корковой и кортико-медуллярной зоне тимуса, а в подкапсулярной, наоборот снижается, что вероятно связано с перераспределением этих клеток по зонам тимуса в ходе их дифференцировки. Снижение относительного содержания макрофагов, отмеченное у зараженных птиц при разной интенсивности и продолжительности инвазии, свидетельствует о развитии вторичного иммунодефицита.

При инвазии лентецом чаечным повышается и функциональная активность эозинофилов. Относительное содержание эозинофилов при средней интенсивности инвазии увеличивается в 3,8 раз, а при высокой - более чем в 4 раза. В тимусе содержание среднедегранулированных клеток при средней интенсивности инвазии увеличивается в 3 раза, при высокой - в 7 раз; силыгодегранулированных клеток при средней интенсивности инвазии - в 2,7 раза, при высокой - в 8 раз. Концентрация эозин офильных лейкоцитов вблизи и внутри телец Гассаля дает основание рассматривать клетки во взаимосвязи с функцией этих структур. Ряд авторов отмечают, что при инфекционных процессах наблюдается увеличение количества и площади телец Гассаля (Bodey, Siegel, Kaiser, 2004). Известно, что тельца Гассаля экспрессируют лимфопоэтин (TSLP), который активирует CD-11+-дендритные клетки. Активированные дендритные клетки способствуют пролиферации и дифференцировке CD4+CD25+FOX3+- регулирующих клеток (Watanabe, et.al., 2005). Добавление 11-4 (интерлейкин-4) увеличивало функциональную активность регулирующих клеток (Thornton, Piccirillo, Shevach, 2004). 11-4 синтезируют эозинофилы (Akuthota, Wang, Spencer, Weller, 2008). Возможно, этим и объясняется повышение их количества и функциональной активности вблизи и внутри телец Гассаля в дольках тимуса серебристой чайки при инвазии лентецом чаечным.

Существенное снижение относительного содержания малых лимфоцитов в тимусе зараженных птенцов (табл.2) по сравнению с незараженными птицами вызвано, возможно, усилением миграции Т-лимфоцитов в органы локализации лентеца чаечного (тонкий кишечник), где содержание интраэпителиальных лимфоцитов при дифиллоботриозе у птенцов серебристой чайки и сирийских хомяков увеличивается в 1,2-1,5 раза (Пронина и др., 2009).

Глава 4. МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ РЕАКЦИИ БУРСЫ ПТЕНЦОВ СЕРЕБРИСТОЙ ЧАЙКИ ПРИ ЗАРАЖЕНИИ ЛЕНТЕЦОМ

ЧАЕЧНЫМ

Характеристика макро - и микроморфологического строения бурсы серебристой чайки. Бурса (клоакальная сумка или фабрициева сумка) серебристой чайки, как и у домашних птиц, расположена между позвоночным столбом и клоакой. Она представляет собой полостной мешкообразный орган серо-розового цвета мягкой текстуры. Главным компонентом слизистой оболочки являются лимфатические фолликулы (узелки). У птенцов чайки в возрасте трех недель фолликулы, находятся на разной стадии формирования, что свидетельствует о незавершенности морфогенеза бурсы в этом возрасте. Гистологическое строение фолликулов бурсы этих птенцов серебристой чайки соответствует морфологической картине фолликулов бурсы домашних птиц в возрасте 1 месяца. В фолликулах относительная площадь медуллярной зоны больше, чем корковой, соединительная ткань межфолликулярной области выражена незначительно. Корковое вещество представлено в основном средними лимфоцитами, здесь многочисленны бластные клетки и большие лимфоциты. В медуллярной зоне преобладают малые лимфоциты. На отпечатках бурсы нами выявлены лимфоциты (большие, средние и малые), бластные клетки, макрофаги, плазмоциты, эозинофилы и псевдоэозинофилы. Средние размеры лимфоцитов бурсы серебристой чайки значительно превосходят размеры клеток тимуса. Особенностью бурсы чайки является высокое содержание больших лимфоцитов и бластных клеток, распределение плазмоцитов преимущественно в корковой зоне.

Структурно-функциональные изменения в бурсе серебристой чайки при инвазии />. йепйгМсит. У зараженных птенцов чайки увеличивается диаметр лимфатических узелков; площадь коркового вещества в них возрастает, а мозгового уменьшается (табл.3).

Таблица 3

Относительная доля площадей функциональных зон фолликулов (в %), диаметры и количество фолликулов в бурсе незараженных птенцов серебристой чайки и птенцов с разной интенсивностью инвазии

Параметр Незаражсиные Интенсивность инвазии

Средняя Высокая

Корковое вещество 27,0+2,33 29.0+1,78' 47,8+2,72*

Мозговое вещество 51,7+2,66 44.7+2,56* 41,1+2,68*

Межфолликулярное пространство 21,3±2,06 16,3+3,09* 11,05+2,01

Длины фолликула: Большой 304,2+4,33 328,0+6,64 367,8+6,62 I

Малый 311,2+2,48 223,1+3.84* 275,3+7,01*

Количество фолликулов 21,08+1,87 16,76+0,94* 19,2+1.02*

Примечание: * -р<0.05

Наибольшее изменение клеточного состава в отпечатках бурсы серебристой чайки при заражении лентецом чаечным зарегистрировано в лимфоидном ряду. При средней интенсивности инвазии достоверно увеличивается доля бластных клеток (в 3 раза) и больших лимфоцитов (в 1,5 раза) по сравнению с незараженными. Снижение доли средних лимфоцитов и тенденция увеличения содержания малых лимфоцитов у зараженных птенцов, говорит о стимуляции О. с!епскШсит процессов клеточной дифференцировки в бурсе. При средней интенсивности инвазии отмечается достоверное снижение плазмоцитов. Содержание эозинофилов, псевдоэозинофилов и делящихся клеток в бурсе зараженных птенцов практически не отличается от незараженных.

При высокой интенсивности инвазии по сравнению с незараженными птенцами достоверно увеличивается доля бластных клеток (в 3 раза) и малых лимфоцитов (в 1,6 раза), но снижается содержание плазмоцитов и псевдоэозинофилов. Зарегистрирована тенденция снижения содержания макрофагов, эозинофилов и делящихся клеток. Патологические процессы при высокой интенсивности инвазии выражались в основном в деструкции лимфоцитов, что подтверждается высоким содержанием деструктивно измененных клеток по сравнению с незараженными птенцами.

Исследование гистологических срезов бурсы показало, что у зараженных птенцов серебристой чайки в корковой и медуллярной (или мозговой) зонах увеличивается доля больших лимфоцитов и митотически делящихся клеток (табл.4). Эти данные указывают на то, что инвазия лентецом чаечным стимулирует поступление предшественников лимфоцитов из красного костного мозга в бурсу. Снижение содержания средних и малых лимфоцитов в бурсе серебристой чайки при инвазии вызвано, возможно, усилением миграции лимфоцитов в орган локализации лентена чаечного (тонкий кишечник). При инвазии лентецом в корковой и медуллярной зонах фолликулов бурсы снижается содержание макрофагов.

При высокой интенсивности иивазии выражена гиперплазия эпителиальных клеток в медуллярной зоне, где содержание этих клеток увеличивается относительно незараженных в 1,7 раза (табл.4). При средней интенсивности инвазии увеличивается содержание эозинофилов в межфолликулярном пространстве и корковой зоне. Известно, что при воспалительных процессах, а также при паразитозах, происходит активация эозинофильных лейкоцитов (Фрейдлин, Тотолян, 2001). Выявленное в наших исследованиях снижение содержания катионного белка эозинофилов в бурсе зараженных птенцов чайки, возможно, связано с тем, что часть эозинофилов этого органа является иммигрантами из очага воспаления (тонкого кишечника), где они его выделили, поскольку катионный белок обладает токсичностью для бактерий и гельминтов (Лабораторные методы..., 1988).

При инвазии лентецом чаечным достоверно увеличивается абсолютное число тучных клеток в поле зрения. У незараженных птенцов число клеток в поле зрения составляет 0,7±0,11, при средней интенсивности инвазии - 1,6±0,17, а при высокой

интенсивности инвазии - 1,9±0,14. С увеличением интенсивности инвазии возрастает и дегрануляция тучных клеток.

Таблица 4

Клеточный состав функциональных зон фолликулов бурсы пезараженных птенцов серебристой чайки и птенцов с разной интенсивностью инвазии (в % от общей численности клеток)

Типы клеток Корковая зона Мозговая зона

Незаражепные Средняя и.и. Высокая п.и. Незаражепные Средняя и.и. Высокая и.и.

Властные клетки 7.8*0.34 20.5*1.15* 18,4*0,99* 8,5*0,68 9.7*0,92 9,3*0,90

Большие лимфоциты 2,2±0,51 5,2*0,81* 4,5*0,56* 2.2*0,34 1,9*0,44 2,6*0,71

Средние лимфоциты 52,2*0,64 30,5*1,17* 37,2*1,55* 30,6*0,70 28,3*1,25 28,6*0,91

Малые лимфоциты 19,5:11,24 15.6*1,08* 18,3*0.64 45,0*0,94 43,2*0,82 38,7*0,78

Макрофаги 1,0*0,33 0,7*0,34 0,7*0,17 0,6*0,19 0,2*0,11 0,2*0,03

Клетки стромы 9,7*0,83 17,2±0,S6* 14,1*0,62* 10,9*0,70 13,8*0,81 18.1*0,91*

Фиброциты 1,21-0,23 1,1*0,19 1,0*0,18 0 0 0

ТТлазмоцнты 2,7*0,42 0.8*0.18 0,7*0,15* 0,3*0,08 0,5*0,11 0,3*0,11

Эозинофилы 0 0,9*0,29* 0,3*0,01 0 0 0

Псевдоэозш юфилы 0 0.7*0,61* 0 0 0 0

Клетки па ст адии митоза 0,8±0,30 1,1*0,38 0,7*0.24 0,7*0,11 0,5*0,20 0,4*0,09

Клетки с деструктивными изменениями 2,7*0,64 3,0*0,72 3,9*0,54* 0,9*0,19 1,9*0,50* 1,6*0,35*

Примечание: *- р<0.05, и.и,- интенсивность инвазии.

Снижение содержания плазмоцитов у зараженных птиц в корковой зоне может свидетельствовать об угнетении B-звена иммунной системы, либо это может быть вызвано ускорением их дифференцпровки и дальнейшей их миграцией в очаг воспаления, го есть, орган непосредственной локализации паразита - тонкий кишечник. Ранее установлено, что при инвазии лентецом в эксперименте у зараженных хомяков содержание плазмоцитов в слизистой ворсинок тощей кишки увеличивается более чем в 2 раза (Пронина и др., 2009). Разрушение предшественников B-лимфоцитов и деградация фолликулов бурсы отмечается при ряде вирусных заболеваний птиц (Abdul-Careem, et.al., 2008; Wang et.al., 2008). Депрессия B-звена иммунной защиты регистрировалась при гельминтозных заболеваниях и проявлялась уменьшением содержания B-лимфоцитов (Shimp, Crandall R., Crandall С., 1975; Albrght J., Albrght J.W., Dusanic, 1978). Возможно, бурса серебристой чайки при инвазии лентецом чаечным иммунологически подвергается меньшему воздействию, нежели тимус. Об этом свидетельствует содержание плазмоцитов в медуллярной зоне фолликулов, посколькусодержан этих клеток незначительно отличается от интактных.

Снижение общего и абсолютного числа макрофагов бурсы происходит при вирусных и бактериальных инфекциях птиц (Kaiser, Underwood, Davison, 2003; Khatri et.al., 2005). Известно, что одним из механизмов иммунодепрессгш при

гельминтозах является нарушение макрофагальной системы. Сбой данной системы ведет к неизбежному нарушению элиминации антигенов, кооперации иммунных клеток, морфологическим и функциональным перестройкам в иммунокомпетентных органах (Озерецковская, 1987).

Глава 5. МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ РЕАКЦИИ СЕЛЕЗЕНКИ ПТЕНЦОВ СЕРЕБРИСТОЙ ЧАЙКИ ПРИ ЗАРАЖЕНИИ ЛЕНТЕЦОМ

ЧАЕЧНЫМ

Характеристика макро - и микроморфологического строения селезенки серебристой чайки. Селезенка птенцов серебристой чайки располагается в грудобрюшной полости между железистой и мышечной частью желудка, как и у других птиц. Селезенка птенцов серебристой чайки с поверхности покрыта соединительно-тканной капсулой, от которой внутрь органа идут трабекулы, в которых проходят кровеносные сосуды, что полностью согласуется с позицией о наличии трабекул в селезенке птиц (Davison, Kaspers, Schat, 2009), а не отсутствием их (Гладков, 1964).

В клеточном составе отпечатков селезенки дифференцированы следующие виды клеток: бластные клетки (8,7±0,91%), большие лимфоциты (2,3±0,29%), средние лимфоциты (44,5±0,38%), малые лимфоциты (24,0±0,40%), плазмоциты (1,0±0,09%), макрофаги (0,3±0,П%), эозинофилы (0,8±0,15%), псевдоэозинофилы (2,9±0,47%), митотически делящиеся клетки (0,3±0,09), деструктивно измененные клетки (1,0±0,17%), клетки стромы (14,0±0,88%). В селезенке серебристой чайки, как и у других птиц, выделяется красная и белая пульпа. Белая пульпа содержит следующие морфологические структуры: лимфатические узелки, периартериальные лимфоидные муфты, эллипсоидные макрофагально-лимфоидные муфты.

Периартериальные лимфоидные муфты расположены вокруг мелких артерий селезенки и представляют собой плотное скопление разных форм лимфоцитов, с доминированием малых лимфоцитов (около 40%). Лимфатические узелки селезенки птенцов серебристой чайки представлены скоплением лимфоцитов разных стадий зрелости, макрофагами и делящимися клетками, которые располагаются в петлях ретикулярной ткани. Лимфатические узелки селезенки не содержат центров размножения. Эллипсоиды расположены вокруг пульпарных капилляров. Эллипсоиды образованы преимущественно ретикулярными клетками и незначительным количеством лимфоцитов разных стадий зрелости.

Структурно-функциональные изменения селезенки серебристой чайки при инвазии D. dendriticum. У зараженных птенцов увеличивается диаметр лимфатических узелков и эллипсоидов (табл.5). Увеличение площади лимфатических узелков и эллипсоидов отмечается у птиц при гельминтозных и вирусных заболеваниях (Гладков, 1964; Тухтаев и др., 1982; Пронина, Маласова, Фомина, 2006).

Длина лимфатических узелков и эллипсоидов у незараженных птенцов и птенцов с разной интенсивностью инвазии, мкм

Группы птенцов Незараженные Интенсивность инвазии

Средняя Высокая

Длина лимфатического узелка: наибольшая наименьшая 225,2*8,05 181.2*6,80 268,8*9,23 141,4±7,91* 229,1*8,0 189,7*7,21*

Наибольшая длина эллипсоида 73,2*4,65 87,7±3,27 87,9*4,04*

Примечание: * - р<0.05

При средней интенсивности инвазии в селезенке птенцов чайки достоверно увеличивается содержание больших лимфоцитов в периартериальных лимфоидных муфтах в 2 раза, а при высокой - в 3 раза; в лимфатических узелках - в 1,6 и 1,7 раза, соответственно; в красной пульпе - в 3 и 2,4 раза, соответственно (табл. 6, 7). Количество бластных клеток в лимфатических узелках при средней интенсивности инвазии увеличивается в 1,3 раза, а при высокой - в 1,8 раза (табл. 6). Содержание митотическн делящихся клеток возрастает при инвазии во всех функциональных зонах в 1,5 раза и более. Увеличение содержания бластных клеток и больших лимфоцитов и митотически делящихся клеток указывает на активацию пролиферативных процессов у зараженных особей. У зараженных птиц наблюдается инфильтрация эллипсоидов эозинофилами и псевдоэозинофилами. Снижение содержания малых лимфоцитов выражено во всех функциональных зонах, за исключением красной пульпы, где, напротив, при высокой интенсивности инвазии отмечается тенденция к их увеличению. Возможно, это связано с особенностями перераспределения лимфоцитов в ходе их дифференцировки. Содержание плазматических клеток увеличивается относительно незараженных птиц во всех функциональных зонах селезенки, за исключением периартериальных лимфоидных муфт.

Таблица 6

Клеточный состав лимфатических узелков сслсзенки незараженных птенцов серебристой чайки и птенцов с разной интенсивностью инвазии (в % от общей численности клеток)

Типы клеток Незараженные Интенсивность инвазии

Средняя интенсивность Высокая интенсивность

Властные клетки 11,3*0,69 14,5*0.87* 20,0*1,37*

Большие лимфоциты 5,1 ±0,49 8.0*0,67 8,8*0,78*

Средние лимфоциты 39,0+0,40 37.3*0,47 43,3*1,08

Малые лимфоциты 35,1*0,96 25,2*0,84* 10,5*0,35**

Плазматические клетки 0,2*0,04 0,8*0,11" 0,5*0,34

Макрофаги 0,6*0,11 0,6*0.21 0,4*0,12

Клетки стромы 3,4*0,48 6,0*0.30* 8,8*0,48*

Фагоцитирующие клетки (НАС) 0,2*0,08 0.7*0,19* 0,4*0,09*

Делящиеся клетки 4,1*0,39 5,5*0,11* 5,7*0,89*

Деструктивно измененные клетки 1,0*0,19 1,2*0,06 1,4*0,18*

Примечания: * - р<0.05; **- р<0,001.

Клеточный состав эллипсоидных макрофагально-лимфоидных муфт селезенки незаражснных птенцов серебристой чайки и птенцов с разной интенсивностью инвазии (в % от обшей численности клеток)

Типы клеток Незараженные Интенсивность инвазии

Средняя интенсивность Пьгсокая интенсивность

Властные клетки 5,6±0,89 2,8*0,83 3,2*0,90

Большие лимфоциты 2,3*0,74 1,3*0,5 2,6*0,77

Средние лимфоциты 15,04:1,41 10,0*0,86 10,7*0,89

Малые лимфоциты 10.9*1,20 10,2*0,86* 13,2*0,62

Плазматические клетки 1,0*0,27 2,3*0,2* 3.1*0,74*

Макрофаги 3,4*0.71 2,7*0,35* 3,0*0,55

Эозинофилы 0 0,7*0.28* 0,6*0,14*

Псевдоэозииофилы 0,8*0,34 0,7*0,21 1,7*0,37*

Поддерживающие клетки (ЭС) 56.9*1,85 60,0*1,34 51,7*1,06

Фагоцитирующие клетки (НАС) 1,7*0,37 3,6*0,64** 5,2*0,67**

Делящиеся клетки 0,3*0,02 0,7*0.28 1,9*0,38

Деструктивно измененные клетки 0,9*0,21 2,7*0,57* 2,4*0,44

Примечания: * - р<0.05; **- р<0,001.

Глава 6. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫХ РЕАКЦИЙ ТИМУСА И СЕЛЕЗЕНКИ РАЗНЫХ ВИДОВ ДЕФИНИТИВНЫХ ХОЗЯЕВ ПРИ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОМ ДИФИЛЛОБОТРИОЗЕ.

Приведенные в предыдущих главах результаты собственных исследований органов иммунной системы серебристой чайки и данные литературы позволяют провести сравнение реакций тимуса и селезенки у серебристой чайки (облигатного хозяина) и сирийского хомяка (факультативного) по отношению к инвазии О. скпйпИсит в лабораторных моделях (табл.8).

Морфологические изменения в органах иммунной защиты облнгатного хозяина (серебристая чайка) и факультативного хозяина (сирийский хомяк) при инвазии лентецом чаечным в целом носят сходный характер. Наблюдается стаз кровеносных сосудов, гиперплазия эпителиальных клеток, стирание границы между корковым и мозговым веществом, увеличение относительной площади мозгового вещества и телец Гассаля в тимусе, увеличение относительной площади соединительнотканного компонента (тимус, селезенка) и лимфоидной ткани (селезенка) (табл8).

На основании собственных полученных и литературных данных, можно выделить два основных направления иммуномодуляции: 1. усиление клеточного иммунного ответа, на что указывает увеличение пролиферации Т-лимфоцитов и их миграция в очаг воспаления и периферические органы иммунной защиты; 2. интибирование В-звена иммунной защиты, на что указывает снижение содержания пяазмоцитов в органах иммунной защиты и крови. Активация клеток В-звена проявляется лишь в месте наибольшего поступления антигенов - тонком кишечнике, как у облигатного, так и факультативного хозяина.

Клеточные реакции местной защиты сильнее проявляются у факультативного хозяина сирийского хомяка, а у птенцов серебристой чайки выражены преимущественно реакции клеточного иммунитета. Таким образом, супрессорное воздействие лентеца чаечного у облигатного хозяина - серебристой чайки, менее выражено по сравнению с факультативным хозяином (сирийским хомяком).

Таблица 8

Характер и тенденции морфологических реакций в тимусе и сслсзенке облигатного хозяина серсбристой чайки и факультативного хозяина сирийского хомяка при инвазии

лентецом чаечным

Морфологические реакции Степень проявления признака у облигатного и пеоблигатпого хозяина

Серебристая чайка Сирийский хомяк (по материалам собственных исследований и сотрудников лаб. паразитологии НОЭВ СО РАН)

В тим\се: Увеличение относительной плошади мозговой зоны m ÎTT

Увеличение относительной площади телец Гассаля m тг

Увеличение соединительнотканного компонента ît ÎTÎ

Облитерация просвета сосудов т ÎÎ

Тенденция изменения содержания ми готически делящихся клеток î m

Тенденция изменения содержания малых лимфоцитов m и

Тенденция изменения содержания бластных форм клеток и больших лимфоцитов îîî îîî

Тенденция изменения содержания деструктивно измененных клеток u îî

Тенденция изменения содержания гранулоцитов: - эозипофильпых лейкоцитов у серебристом чайки; - тучных клеток у сирийского хомяка TÎÎT îî

В селезенке: Увеличение относительной площади лимфомдион ткани П îîîî

Тенденция изменения содержания малых лимфоцитов в пер и артериальной зоне 1 il

Тенденция изменения содержания плазмоцитов: - в эллипсоидах серебристой чайки; - маргинальной зоне хомяков. îî HI

Тенденция изменения содержания нейтрофильных лейкоцитов: - в эллипсоидах серебристой чайки; - в маргинальной зоне хомяков. ÎT îî

Обозначение: | - слабая интенсивность проявления реакции, ft - средняя интенсивность проявления реакции, |ff - высокая интенсивность проявления реакции; направление стрелки соответствует увеличению (вверх) или снижению (вниз) реакции.

ВЫВОДЫ

и общий план микроморфологического строения тимуса, селезенки и бурсы незараженных птенцов серебристой чайки Larus argentatus mongolicus наряду со сходными чертами имеет ряд отличий от таковых у других видов птиц. Тимус птенцов имеет большее количество и размер долей по сравнению с домашними птицами. Для клеточного состава бурсы и селезенки серебристой чайки характерна высокая доля средних и малых лимфоцитов.

2. Характер изменения структурных компонентов тимуса птенцов серебристой чайки зависит от интенсивности и продолжительности инвазии Diphyllobothrium dendrilicum. При высокой интенсивности заражения, а также на более поздних сроках инвазии лентецом чаечным структурные изменения в тимусе серебристой чайки проявляются сильнее, что свидетельствуют об умеренно выраженной инволюции органа. Во всех зонах тимуса чайки, как при средней, так и при высокой интенсивности инвазии, доля бластных клеток и больших лимфоцитов увеличивается, а малых лимфоцитов снижается в несколько раз.

3. Впервые в тимусе незараженных птиц выделено 4 стадии развития телец Гаесаля: образование гипертрофированной «клетки-основателя»; наслоение эпителиальных клеток; дегенерация эпителиальных клеток; формирование очагов макрофагальной активности, скопление эозинофилов и псевдоэозинофилов вокруг телец Гассаля. У зараженных птиц в мозговой зоне тимуса увеличивается площадь и количество телец Гассаля. Установленные особенности топографии эозинофилов и их взаимодействие с тельцами Гассаля позволяют выдвинуть гипотезу об участии эозинофилов в комплексе с тельцами Гассаля в регуляции дифференцировки Т-лимфоцитов и генерации особой популяции T-reg клеток тимуса птиц.

4. У зараженных птенцов серебристой чайки в корковой зоне фолликулов бурсы выявлено увеличение содержания бластных клеток и больших лимфоцитов более чем в 2 раза и снижение содержания плазмоцитов в 3 раза по сравнению с незараженными птенцами.

5. Во всех функциональных зонах селезенки серебристой чайки при инвазии D. dendrilicum достоверно увеличивается содержание больших лимфоцитов и митотически делящихся клеток и снижается доля малых лимфоцитов. Содержание плазмоцитов увеличивается в эллипсоидных макрофагально-лимфоидных муфтах и лимфатических узелках.

6. Увеличение пролиферации Т-лимфоцитов, невысокое содержание макрофагов и низкая активность гуморального звена иммунитета во всех исследуемых органах дефинитивных хозяев указывают на то, что при инвазии лентецом чаечным происходит активация преимущественно Т-звена иммунной защиты (тимуса и Т-зоны селезенки). Повышение численности деструктивно измененных клеток во всех исследуемых органах, а также инфильтрация бурсы тучными клетками и эозинофилами, а тимуса и

селезенки псевдоэозннофнлами и эозинофиламн свидетельствуют об аллергизацин хозяина при заражении лентецом чаечным. 7. Клеточные и тканевые реакции при инвазии D. dendriticum различны у

облигатного дефинитивного хозяина (серебристой чайки) и у факультативного хозяина (сирийского хомяка). У сирийского хомяка сильнее проявляются реакции местной защиты, а у серебристой чайки более выражен иммунный ответ системного характера. Содержания плазмоцитов в эллипсоидах серебристой чайки увеличивается, а в маргинальной зоне хомяков уменьшается. Вместе с тем, содержание большинства типов клеток (бластные, большие лимфоциты, средние лимфоциты, эозинофилы и псевдоэозинофилы) тимуса и селезенки увеличивается, а численность малых лимфоцитов снижается у обоих хозяев.

Список опубликованных работ по теме диссертации

Статьи в репетируемых лсуршиах, рекомендованных ВАК РФ

1. Пронина C.B., Фомина A.C. Морфофункциональныс нзмснспия в тимусе сирийского хомяка при экспериментальном заражении цсстодой DiphyHobolhrhtm dendriticum (Pseudophyllidea: Diphyllobothriidae) / C.B. Пронина, A.C. Фомина // Бюллетень ВСНЦ СО РАМН.-Иркутск.-2009.-№2(66).-С. 125- 128.

2. Пронина C.B. [и др.], Морфофункциональныс характеристики тимуса и иммунологические показатели сирийского хомяка при экспериментальном заражении цсстодой Diphyllobothrium dendriticum (Pseudophyllidea: Diphyllobothriidae) / C.B. Пронина, O.E. Мазур, Н.М. Пронин, A.C. Фомина, JÏ.B. Тол очко // Паразитология, 2010. - 44(2). -С.135-145.

3. Фомина A.C., Пронина C.B. Характеристика микроморфологического строения тимуса серебристой чайки Laras argentatus /A.C. Фомина, C.B. Пронина // Вестник БГСХА. - Улан-Удэ: Изд-во ФГОУ ВПО «Бурятская ГСХА им В.Р. Филлинова», 2009. -№2(15). - С.15-19.

4. Фомина A.C., Пронина C.B. Морфофункциональныс изменения в тимусе серебристой чайки Larus argentatus mongoliens при заражении лентецом чаечным Diphyllobothrium dendriticum (Nitzsch, 1824) /A.C. Фомина, C.B. Пронина /7 Всстник БГСХА. - Улан-Удэ: Изд-во ФГОУ ВПО «Бурятская ГСХА им В.Р. Филлипова», 2010. -№2(19). - С. И-16.

5. Фомина A.C., Пронина C.B. Реакция эозинофилов тимуса и бурсы серебристой чайки при экспериментальном заражении лентецом чаечным Diphyllobothrium dendriticum (Nitzsch,1924) (Ccstoda: Pseudophyllidea) / A.C. Фомина, C.B. Пронина // Морфология, 2010.-Том 138.-№5.-С. 36-39.

Работы в других изданиях

6. Пронина C.B., и [др.]. Характеристика микроморфологии тимуса серебристой чайки (Larus argentatus) при глистной инвазии / C.B. Пронина, A.C. Фомина, О. £. Мазур, JI.B. Толочко // Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии. Тезисы Всероссийской научной конференции с международным участием. - Улан-Удэ. -2006. -Т.2. - С. 171-172.

7. Фомина A.C., Пронина С. В. Реакция эозинофилов в тимусе серебристой чайки Larus argentatus в зависимости от интенсивное™ заражения кишечными гельминтами /A.C. Фомина, C.B. Пронина // Материалы Всероссийской конференции молодых ученых «Экология в современном мире: взгляд научной молодежи». Улан-Удэ, 24-27 апреля 2007 г.-С. 387-388.

8. Пронина C.B., Фомина A.C. Реакция эозинофилов в тимусе серебристой чайки Lams argentatus в зависимости от интенсивности инвазии DiphyUobotriurn dendriticum (Nitsch, 1984) /C.B. Пронина, A.C. Фомина // Материалы конференции «Молодежь и наука Забайкалья», Чита 9-11 декабря 2008г. - С. 142-145.

9. Пронина C.B., и [др.]. Морфофункциональные изменения в органах иммунной системы золотистых хомяков, экспериментально зараженных лснтецом чаечным DiphyUobotriurn dendriticum Nitzsch, 1824 / C.B. Пронина, LIA. Кутырсв, H.M. Пронин, О.Е Мазур, Л.В. Толочко, A.C. Фомина // Паразитология в XXI веке: проблемы, методы, решения: Мат. IV Всероссийск. съезда Паразитологического общества при РАН. - Санкт-Петербург, 2008. С. 64-69.

10. Фомина A.C., Пронина C.B. Изменения клеточного состава тимуса серебристой чайки при разной продолжительности инвазии лснтецом чаечным DiphyUobothrium dendriticum (Nitzsch, 1824) /А.С Фомина, C.B. Пронина // Материалы III межрегиональной научной конференции «Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке», посвященной 80-лстию проф. K.II. Федорова, Новосибирск -2009 -С.304-306.

11. Фомина A.C., Пронина C.B. Морфофункциональные изменения в бурсе серебристой чайки при заражении DiphyUobothrium dendriticum (Nitzsch, 1824) / A.C. Фомина, C.B. Пронина // Тезисы докладов Международной научной конференции и международной школы молодых ученых «Проблемы экологии. Чтения памяти проф. М.М. Кожова», Иркутск, 20-25 сентября 2010. - С. 345.

Благодарности:

Выражаю благодарность своему руководителю - проф., д.б.н., зав. лаборатории «Паразитологии и экологии гидробионтов» Н.М. Пронину за постановку проблемы и проведение научно-исследовательских экспедиций и экспериментов, проф. БГУ, д.б.н. C.B. Прониной за поддержку и неоценимую помощь на всех этапах работы; к.б.н. И.А. Кутыреву, Л.В. Толочко, к.б.н. М. Д-Д. Батуевой и к.б.н. O.E. Мазур за помощь в проведении экспериментов; к.б.н. Н.В. Базовой за помощь в выборе адекватных статистических методов исследования и статистической обработке материала, а также выражаю огромную признательность всему коллективу лаборатории паразитологии за внимание к работе.

Исследование выполнено в рамках базового проекта НИР PAH VI.43.13 «Паразитарные системы и сообщества гидробионтов в пресноводных экосистемах» (лаборатория паразитологии и экологии гидробионтов ИОЭБ СО РАН) и грантов РФФИ № 08-04-98-98035_сибирь_а, Бурятского государственного университета «Инновации и научные исследования, 2007».

Подписано в печать 11 февраля 2011 г. Объем 1,2 пл. Тираж 100 экз. Заказ № 120 Отпечатано в Центре оперативной полиграфии ООО «Ол Би Принт» Москва, Ленинский пр-т, д.37

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Фомина, Анастасия Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Краткая характеристика экологии серебристой чайки как доминантного дефинитивного хозяина В. с!епс1гШсшп в Байкальском природном очаге дифиллоботриоза.

1.2. Обзор исследований дифиллоботриид в Байкальском регионе.

1.3. Влияние лентеца чаечного на организм дефинитивных хозяев.

1.4. Особенности организации и развития органов иммунной системы птиц.

1.4.1. Строение и развитие тимуса птиц.

1.4.2. Строение и развитие селезенки птиц.

1.4.3. Строение и развитие бурсы птиц.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 3. МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ РЕАКЦИИ ТИМУСА ПТЕНЦОВ СЕРЕБРИСТОЙ ЧАЙКИ ПРИ ЗАРАЖЕНИИ ЛЕНТЕЦОМ ЧАЕЧНЫМ.

3.1. Характеристика макро - и микроморфологического строения тимуса серебристой чайки.

3.2. Обсуждение полученных данных.

3.3. Структурно-функциональные изменения в тимусе птенцов серебристой чайки при инвазии лентецом чаечным.

3.3.1. Структурно-функциональные изменения тимуса серебристой чайки при разной интенсивности инвазии.

3.3.2. Структурно-функциональные изменения в тимусе серебристой чайки при разной продолжительности инвазии лентецом чаечным.

3.4. Обсуждение полученных данных.

Глава 4. МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ РЕАКЦИИ БУРСЫ ПТЕНЦОВ СЕРЕБРИСТОЙ ЧАЙКИ ПРИ ЗАРАЖЕНИИ ЛЕНТЕЦОМ ЧАЕЧНЫМ.:.

4.1. Характеристика макро - и микроморфологического строения бурсы (клоакальной сумки) серебристой чайки.

4.2. Обсуждение полученных данных.

4.3 Структурно-функциональные изменения в бурсе серебристой чайки при заражении лентецом чаечным.

4.4. Обсуждение полученных данных.

Глава 5. МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ РЕАКЦИИ СЕЛЕЗЕНКИ ПТЕНЦОВ СЕРЕБРИСТОЙ ЧАЙКИ ПРИ ЗАРАЖЕНИИ ЛЕНТЕЦОМ ЧАЕЧНЫМ.

5.1 Характеристика макро - и микроморфологического строения селезенки серебристой чайки.

5.2 Обсуждение полученных данных.

5.3 Структурно-функциональные изменения в селезенке серебристой чайки при инвазии лентецом чаечным.

5.4 Обсуждение полученных данных.

Глава 6. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫХ РЕАКЦИЙ ТИМУСА И СЕЛЕЗЕНКИ РАЗНЫХ ВИДОВ ДЕФИНИТИВНЫХ ХОЗЯЕВ ПРИ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОМ

ДИФИЛЛОБОТРИОЗЕ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфофункциональные реакции иммунокомпетентных органов серебристой чайки при экспериментальном заражении цестодой Diphyllobothrium dendriticum"

Актуальность. Цестоды рода Diphyllobothr'mm - широко распространенная группа гельминтов, зарегистрированная в арктической, бореальной, нотальной и антарктической зонах земного шара (Фрезе, 1977; Сердюков, 1979; Делямуре, Скрябин, Сердюков, 1985). В бассейне оз. Байкал из трех известных в настоящее время ленточных червей рода Diphyllobothrium (лентец широкий - Diphyllobothrium latum (Linnaeus, 1758), лентец чаечный - Diphyllobothrium dendriticum (Nitzsch, 1824), Diphyllobothrium ditremum (Creplin, 1825)) возбудителями дифиллоботриоза человека являются два вида: Diphyllobothrium latum лентец широкий и Diphyllobothrium dendriticum лентец чаечный (Пронин, 2000). Наибольшее эпидемиологическое значение имеет лентец чаечный D. dendriticum. На фазе плероцеркоида этот лентец паразитирует у лососевидных рыб - байкальского омуля, байкальского хариуса (подвиды черный и белый хариус), байкальского сига (подвиды озерный и озерно-речной), ленка, и у рогатковых рыб (Пронин и др., 1988; Пронин, Пронина, Зубин, 1990). В качестве дефинитивных хозяев лентеца чаечного в Байкальском регионе зарегистрировано десять видов птиц (Пронин и др., 1982; Некрасов и др., 1988). Доминирующая роль в циркуляции гельминта принадлежит чайковым птицам (Пронин и др., 1991). 95,2% - 97,3% имагинальной гемипопуляции лентеца чаечного по озеру Байкал приходится на серебристую чайку, и лишь 1,1-2,2% - озерную и 1,6-2,0% - сизую (Некрасов и др., 1988).

Цель исследования: установить особенности морфофункциональных реакций лимфоидных органов (тимус, бурса, селезенка) серебристой чайки Lanis argentatus mongoliens (Suskin, 1925) при экспериментальном заражении лентецом чаечным D. dendriticum (Nitzsch, 1824).

В соответствии с целью работы поставлены следующие задачи:

- Определить параметры клеточного состава и функциональных зон тимуса серебристой чайки в зависимости от интенсивности и продолжительности инвазии лентецом чаечным в экспериментальных условиях;

- Выявить изменения клеточного состав функциональных зон бурсы и селезенки в зависимости от интенсивности инвазии лентецом чаечным в экспериментальных условиях;

Научная новизна. Впервые проведено сравнительное исследование топографии, клеточного состава и его количественных изменений в функциональных зонах тимуса, бурсы и селезенки у незараженных птенцов серебристой чайки и птенцов при инвазии лентецом чаечным D. dendriticum. Установлено, что топография, общая организация морфофункциональных структур и клеточного состава иммунокомпетентных органов птенцов серебристой чайки сходны с таковыми других видов птиц, но имеют видовые особенности.

Установлено наличие в тимусе и селезенке псевдоэозинофилов (нейтрофилов птиц) и эозинофилов на разных стадиях зрелости (миелоцитов, метамиелоциты, сегментоядерные); в тимусе обнаружены меланомакрофаги, описан состав и этапы формирования телец Гассаля. В тимусе дифференцировано 6 типов эпителиоретикулярных клеток, описан состав и этапы формирования телец Гассаля. Морфофункциональные изменения в тимусе серебристой чайки при разной интенсивности и продолжительности инвазии указывают на ускорение инволюции органа зараженных птиц.

Получены новые сведения о клеточном составе и структурной организации функциональных зон бурсы и селезенки серебристой чайки L. а. mongoliens при экспериментальном дифиллоботриозе, которые зависят от интенсивности инвазии. Наиболее выраженные изменения клеточного состава при инвазии D. dendriticum наблюдаются в корковой зоне фолликулов бурсы. Определены цитологические и цитохимические показатели эозинофилов тимуса и бурсы незараженных птенцов и птенцов при заражении D. dendriticum.

Впервые проведен сравнительный анализ клеточных реакций тимуса и селезенки облигатного (серебристая чайка) и факультативного (сирийский хомяк) хозяев при экспериментальном заражении В. с1епс1гШсит.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты проведенных исследований об изменениях клеточного состава иммунокомпетентных органов серебристой чайки при заражении лентецом чаечным £). с1еп(ЗгШсит расширяют представления о сложных механизмах взаимоотношений в системе «паразит- хозяин».

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на: Всероссийской конференции с международным участием «Биоразнообразие экосистем внутренней Азии» (г. Улан-Удэ, 2006); Всероссийской конференции молодых ученых «Экология в современном мире: взгляд научной молодежи» (г.Улан-Удэ, 2007); IV съезде Паразитологического общества при РАН (г. Санкт-Петербург, 2008); на конференции «Молодежь и наука Забайкалья» (г.Чита, 2008); III межрегиональной научной конференции «Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке», посвященной 80-летию проф. К.П,. Федорова (г. Новосибирск, 2009); Международной научной конференции и международной школы молодых ученых «Проблемы экологии. Чтения памяти проф. М.М. Кожова» (г. Иркутск, 2010); Всероссийской конференции молодых ученых «Биоразнообразие: глобальные и региональные процессы», г. Улан-Удэ, 2010); ежегодных научно-практических конференциях аспирантов и преподавателей Бурятского Государственного Университета (г. Улан-Удэ, 2006-2010) и заседании Бурятского Отделения Паразитологического общества при РАН (г. Улан-Удэ, 2008-2010).

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Органы иммунной системы (тимус, бурса, селезенка) серебристой чайки реагируют на заражение специфичным паразитом £). с1епс1гШсит качественным и количественным изменением клеточного состава различных функциональных зон.

2. Количественные изменения клеточного состава тимуса, бурсы, и селезенки органоспецифичны и зависят от интенсивности и продолжительности инвазии и направлены на перераспределение Т- и В-лимфоцитов в организме хозяина и сохранение системы «паразит - хозяин».

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, в том числе 5 статей в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Фомина, Анастасия Сергеевна

выводы

1. Впервые проведено исследование клеточного состава и структуры иммунокомпетентных органов (тимуса, бурсы и селезенки) птенцов серебристой чайки Larus argentatus mongoliens. Установлено, что топография и общий план микроморфологического строения тимуса, селезенки и бурсы незараженных птенцов серебристой чайки Larus argentatus mongoliens наряду со сходными чертами имеет ряд отличий от таковых у других видов птиц. Тимус птенцов имеет большее количество и размер долей по сравнению с домашними птицами. Для клеточного состава бурсы и селезенки серебристой чайки характерна высокая доля средних и малых лимфоцитов.

2. Характер изменения структурных компонентов тимуса птенцов серебристой чайки зависит от интенсивности и продолжительности инвазии Diphyllobothrium dendriticum. При высокой интенсивности заражения, а также на более поздних сроках инвазии лентецом чаечным структурные изменения в тимусе серебристой чайки проявляются сильнее, что свидетельствуют об умеренно выраженной инволюции органа. Во всех зонах тимуса чайки, как при средней, так и при высокой интенсивности инвазии, доля бластных клеток и больших лимфоцитов увеличивается, а малых лимфоцитов снижается в несколько раз.

3. Впервые в тимусе незараженных птиц выделено 4 стадии развития телец Гассаля: образование гипертрофированной «клетки-основателя»; наслоение эпителиальных клеток; дегенерация эпителиальных клеток; формирование очагов макрофагальной активности, скопление эозинофилов и псевдоэозинофилов вокруг телец Гассаля. У зараженных птиц в мозговой зоне тимуса увеличивается площадь и количество телец Гассаля. Установленные особенности топографии эозинофилов и их взаимодействие с тельцами Гассаля позволяют выдвинуть гипотезу об участии эозинофилов в комплексе с тельцами Гассаля в регуляции дифференцировки Т-лимфоцитов и генерации особой популяции T-reg клеток тимуса птиц.

У зараженных птенцов серебристой чайки в корковой зоне фолликулов бурсы выявлено увеличение содержания бластных клеток и больших лимфоцитов более чем в 2 раза и снижение содержания плазмоцитов в 3 раза по сравнению с незараженными птенцами.

Во всех функциональных зонах селезенки серебристой чайки при инвазии £>. йепйгШсит достоверно увеличивается содержание больших лимфоцитов и митотически делящихся клеток и снижается доля малых лимфоцитов. Содержание плазмоцитов увеличивается в эллипсоидных макрофагально-лимфоидных муфтах и лимфатических узелках.

Увеличение пролиферации Т-лимфоцитов, невысокое содержание макрофагов и низкая активность гуморального звена иммунитета во всех исследуемых органах, дефинитивных хозяев указывают на то, что при инвазии лентецом чаечным происходит активация преимущественно Т-звена иммунной защиты (тимуса и Т-зоны селезенки). Повышение численности деструктивно измененных клеток во всех исследуемых органах, а также инфильтрация бурсы тучными клетками и эозинофилами, а тимуса и селезенки псевдоэозинофилами и эозинофилами свидетельствуют об аллергизации хозяина при заражении лентецом чаечным.

Клеточные и тканевые реакции при инвазии А йеп&Шсит различны у облигатного дефинитивного хозяина (серебристой чайки) и у факультативного хозяина (сирийского хомяка). У сирийского хомяка сильнее проявляются реакции местной защиты, а у серебристой чайки более выражен иммунный ответ системного характера. Содержания плазмоцитов в эллипсоидах серебристой чайки увеличивается, а в маргинальной зоне хомяков уменьшается. Вместе с тем, содержание большинства типов клеток (бластные, большие лимфоциты, средние лимфоциты, эозинофилы и псевдоэозинофилы) тимуса и селезенки увеличивается, а численность малых лимфоцитов снижается у обоих хозяев.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Фомина, Анастасия Сергеевна, Москва

1. Автандилов Г. Г. Окулярно-измерительная сетка для цитогистологических исследований / Г.Г. Автандилов // Архив патологии. -1977. №6. - С.76 - 77.

2. Автандилов Г. Г. Медицинская морфометрия / Г.Г. Автандилов. М.: Медицина, 1990.-384 с,

3. Агеев А.К. Изменения вилочковой железы при лейкозах / А.К. Агеев. -// Арх. Патологии. -1970. №5. - С.33-38.

4. Агеев А.К. Гистопатология вилочковой железы человека / А.К. Агеев. -Л.: Медицина, 1973. 128с.

5. Александровская О. В. Цитология, гистология и эмбриология: научное издание / О. В. Александровская, Т. Н. Радостна, Н. А. Козлов. -М.: Агропромиздат, 1987. 448 с.

6. Алексеевских Ю.Г Морфология печени, почек, легких и поджелудочной железы цыплят при лечении аскаридоза антигельминтиком БМК / Ю.Г. Алексеевских, Е.А. Гришина // Науч. Тр. I ММИ им. И.М. Сеченова: Проблемы морфологии и паразитологии. М., 1987. - С.26-27.

7. Астафьев Б.А. К вопросу о причинах клинической неэффективности антигельминтной терапии / Б.А. Астафьев // Актуальные вопросымедицинской паразитологии и тропической медицины: Сб. науч. тр. Баку, 1985. - С. 73-78.

8. Астафьев Б.А. Иммунологические реакции в патогенезе и клинике гельминтозов / БА. Астафьев / В кн.: Иммунологические и биохимические аспекты взаимоотношений гельминта и хозяина: Сб. научн. тр.- 1988,- Т. 105. С. 4-5.

9. Бернет Ф. Клеточная иммунология / Ф. Бернет. М.: Мир, 1971. -542с.

10. Волкова JI.B. Морфофункционалыные изменения в тимусе и селезенке при стрессовых воздействиях: дис. канд. мед. наук. / JI.B. Волкова М., 1996,- 186с.

11. Галактионов В.Г. Иммунология /В.Г. Галактионов. М.: Академия, 2004.-528с.

12. Галустян Ш.Д. Строение зобной железы в свете экспериментального анализа / Ш.Д. Галустян. М.; Медицина, 1949. - 152с.

13. Герасимова A.B. О роли чаек в распространении дифиллоботриозов / A.B. Герасимова, H.A. Благов, В.В. Рженицин и др. //Матер, науч. конф. Всесоюз. общества гельминтологов. М., 1969. -4.2. С.187-189.

14. Гладков Б.А. Некоторые особенности гистологического строения селезенки утят / Б.А. Гладков // Труды 2-й Всесоюзной конференции по пат. анатомии животных. -М.: МВА., 1964,- Т.46. С. 249-253.

15. Голдберг Е.Д. и др. Возрастная характеристика лимфоидной ткани тимуса белых крыс / Е.Д. Голдберг, A.M. Дыгай, А. В. Оксенчук [и др.], // Роль тимуса в норме и патологии. -Томск, 1979. С. 3-9.

16. Горышина E.H. Сравнительная гистология тканей внутренней среды с основами иммунологии / E.H. Горышина, О.Ю. Чага. Л.: Изд-во ЛГУ, 1999.-319с.

17. Гришина Е.А. Морфология некоторых органов цыплят после лечения смешанной инвазии антигельминтиком ВК-168 /Е.А. Гришина, Т.Г. Суранова // Науч.тр.1 Моск. мед. ин-та им. И.М. Сеченова,- М.,1988. -С.74-76.

18. Гуменщикова В.П. Патоморфологические изменения при экспериментальном гистрихозе кур в динамике / В.П. Гуменщикова //Тр. ВИГИС. 1962. - Т.9. - СЛ73-187.

19. Делямуре С.Л. Дифиллоботрииды ленточные гельминты человека, млекопитающих и птиц / С.Л. Делямуре, A.C. Скрябин, A.M. Сердюков // Основы цестодологии. - Т.П. - М.: Наука, 1985. - 200с.

20. Дроздова Л.И. Морфологическая реакция органов В-системы иммунитета на вакцинацию против болезни гамборо / Л.И. Дроздова, У.И. Кундрюкова, Л.Н. Ивашкина // Аграрный вестник Урала. 2010. - №6(72). -С. 52-53.

21. Догель В.А. Общая паразитология / В.А. Догель. Л.: Изд-во ЛГУ, 1962. - 463с.

22. Ерофеева Л.М. Состояние тимуса мышей в различные сроки после облучения ускоренными ионами углерода / Л.М. Ерофеева, М.Р. Сапин, Д.Е. Григоренко // Морфология. 2000. - Т.117. - №1. - С. 42-45.

23. Ершов B.C. Основные задачи в области иммунологии гельминтозов в 11-й пятилетке / B.C. Ершов, Е.С. Лейкина // Биохимия и физиология гельминтов и иммунитет при гельминтозах. М.: Наука. - 1984. - С.8-14.

24. Жарикова H.A. Периферические органы системы иммунитета (развитие, строение, функция) / H.A. Жарикова. Минск: Беларусь, 1979. - 205с.

25. Зайратьянц O.B. Клинико-морфологическая характеристика врожденной и приобретенной тимомегалии: дисс. канд. мед. наук. / О.В. Зайратьянц. Москва, 1987. - 184 с.

26. Зайратьянц О.В. Эпителиальные опухоли вилочковой железы /О.В. Зайратьянц, A.M. Берщанская, Н.В. Харченко, Д.С.Саркисов, Г. А. Галил-Оглы // Арх. патологии. 1996. - Т.58. - №4, - С.8-15.

27. Зозуля A.A. Опиоиды и иммунитет. / A.A. Зозуля, С.Ф. Пшеничкин //Итоги науки и техники. Серия Иммунология. ВИНИТИ. М., 1990. Т.25. -С. 48-120.

28. Зильбер JI. А. Основы иммунологии / Л.А. Зильбер. 3-е изд-е. - М.: Медгиз, 1958.-598с.

29. Зуфаров К.А. Основы иммунной системы (структурные и функциональные аспекты) / К.А. Зуфаров, K.P. Тухтаев. Ташкент. Изд-во: Фан. 1987,- 184с.

30. Ивановская Т.Е. О функциональной морфологии вилочковой железы / Т.Е. Ивановская и др. // Архив патологии. 1968. - № 10. - С.3-10.

31. Игнатов П.Е. Иммунитет и инфекция / П.Е. Игнатов. М.: Время, 2002. - 352с.

32. Иммунология в клинической практике Электронный ресурс. / Под ред. К.А. Лебедева. Изд-во: Электронная медицинская книга, 1996. Режим доступа: http // www.Bestmedbook.com.

33. Ирхин С.Ю. Аспекты гематологических исследований у декоративных и экзотических птиц / С.Ю. Ирхин, М.В. Альшинецкий, В.Е. Козлитин //Орнитологические исследования в зоопарках и питомниках . М., 2003.-С. 145-164.

34. Касымова Г.Г Морфологические особенности тимуса при гелиотринном гепатите в условиях введения иммуностимуляторов / Г. Г. Касымова, К. Р. Тухтаев // Морфология. 2001. - № 6 . - С. 42-47.

35. Кемилева 3. Вилочковая железа / 3. Кемилева. М.: Медицина, 1984. -256с.

36. Кирпичникова Е.С. Практикум по частной гистологии / Е.С. Кирпичникова, Л.Б. Левинсон. М.: Высшая школа, 1962. - 236с.

37. Р. Койко Иммунология: учебное пособие / Р. Койко, Д. Саншайн, Э. Бенджамини; пер. с англ. A.B. Камаева, А.Ю. Кузнецовой. М.: Издательский центр «Академия», 2008. - 368с.

38. Кудряшов A.A. Патологоанатомические вскрытие трупов животных Часть 1. Условия вскрытия; порядок вскрытия трупов животных разных видов / A.A. Кудряшов // Ветеринарная Практика. 2004. - №4 (27). - С. 2731.

39. Кульбах О.С. Строение тимуса при радиационном воздействии в антенатальном периоде онтогенеза / О.С. Кульбах, Т.Б. Петрова //Морфология. 2000. -Т.117. - №1. - С.46-50.

40. Кутырев И.А. Изменение клеточного состава брыжеечных лимфатических узлов сирийского хомяка при экспериментальном заражении Diphyllobothriam dendriticum (Cestoda: Pseudophyllidae) / И.А. Кутырев // Вестник БГСХА. 2009. - №4. - С. 17-22.

41. Кутырев И.А. Поиск иммуномодуляторов в организме плероцеркоида Diphyllobothriwn dendriticum / И.А. Кутырев, Н.М. Бисерова / Паразиты

42. Голарктики: Сб. науч. статей Международного симпозиума (4-8 октября 2010 г., г. Петрозаводск, Карелия, Россия) Петрозаводск: Изд-во ПИН, 2010.-С. 148-151.

43. Лабораторные методы / Под ред. В.В. Меньшикова. М.: Медицина, 1987.-368 с.

44. Лейкина Е.С. Иммунитет при гельминтозах. Основы общей гельминтологии / Е.С. Лейкина,- М.: Наука, 1976. Т.З. - С.89-169.

45. Лейкина Е.С. Стимуляция и супрессия гельминтами иммунных реакций хозяина на гетерологичные антигены. Сообщение 2. Иммуносупрессивное действие гельминтов / Е.С. Лейкина // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 1978. - №6. - С. 16-23.

46. Лейкина Е.С. Иммунология эхинококкоза и альвеококкоза и использование ее достижений в борьбе с этими гельминтозами / Е.С. Лейкина // Биохимия и физиология гельминтов и иммунитет при гельминтозах. М.: Наука. - 1984. - С. 68-78.

47. Малахова Е.И. Влияние аскаридий на поствакциональный иммунитет у кур против болезни Ньюкасла / Е.И. Малахова, Н.П. Фролова, // Биохимия и физиология гельминтов и иммунитет при гельминтозах. М.: Наука, - 1984.-С. 101-108.

48. Меркулов Г. А. Курс патологогистологической техники / Г.А. Меркулов. Л.: Медицина, 1969. - 423 с.

49. Микроскопическая техника: Руководство / Под ред. Д.С. Саркисова, Ю.Л. Перова. -М.: Медицина, 1996. -544с.

50. Одинцов Ю.Н. Иммуноморфологические изменения селезенки при экспериментальном листериозе / Ю.Н. Одинцов, В.М. Перельмутер //Вирусные и бактерийные препараты. Томск: Изд. Томск, ун-та. 1978. -№28.-С. 217—221.

51. Озерецковская H.H. Иммунодепрессия при паразитарных болезнях, ее значение в патогенезе и клинике / H.H. Озерецковская // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 1979. - Т48. - №5. - С. 3-12,

52. Озерецковская H.H. Иммунологические факторы в восприимчивости к паразитарным болезням, их патогенезе и клинике / H.H. Озерецковская // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 1981. - Т50. - №6. С. 12-18.

53. Олейник Е.К. Т-и B-системы иммунитета птиц / Е.К. Олейник // Биохимические и морфологические основы иммунологии птиц / Науч. ред. д.б.н., проф. И.А. Болотников; Карельский филиал АН СССР. Ин-т биологии. Петрозаводск, 1982. - С. 62-74.

54. Паразитоценология. Теоретические и прикладные проблемы / Под. ред. А.П. Маркевича. Киев: Наук, думка, 1985. - 248с.

55. Пирс Э. Гистохимия. Теоретическая и прикладная / Э. Пирс. М.: Изд-во иностранной литературы, 1962. -962с.

56. Пилипенко М.Е. К морфологии фабрициевой сумки гусей в онтогенезе / М.Е. Пилипенко // Повышение продуктивности сельскохозяйственных животных,- 1968. -Т. III (XIX). С. 244-250.

57. Плотников H.H. К клинике, патогенезу и терапии дифиллоботриозной анемии / H.H. Плотников // Клин, медицина. 1955. - №7. - С.38-43.

58. Пронин Н.М. и др. Зараженность рыб бассейна оз. Байкал плероцеркоидами лентеца чаечного / Н.М. Пронин, C.B. Пронина, С.Д. Санжиева// Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 1988. -№4. - С.64-67.

59. Пронин Н.М. и др. Усложнение жизненного цикла лентеца чаечного Diphyllobothrium dendriticum (Nitzsch, 1824) в экосистеме оз. Байкал / Н.М. Пронин, C.B. Пронина, A.A. Зубин // Факторы регуляции популяционных процессов у гельминтов. 1990. - С. 107-108.

60. Пронин Н.М., Санжиева С.Д. Распределение плероцеркоидов дифиллоботриид в популяциях рыб оз. Байкал / Н.М. Пронин, С.Д. Санжиева // Паразиты и болезни гидробионтов Ледовитоморской провинции. Новосибирск: Наука, 1990. - С.140-148.

61. Пронин Н.М. и др. Динамика зараженности животных гельминтами / Н.М. Пронин, Д. С.Д. Жалцанова, C.B. Пронина и др. /Отв.ред. В.Ж. Цыренов; АН СССР. Сиб. отд-ние Бурят, науч. центр. Ин-т биологии. -Улан-Удэ, 1991.-201с.

62. Пронин Н.М. Паразиты рыб и других гидробионтов Байкальского региона, опасные для людей / Н.М. Пронин //Проблемы общей и региональной паразитологии. Улан-Удэ, 2000. - С. 134-140.

63. Пронина C.B. Влияние лентеца чаек {Diphyllobothrium dendriticum Nitzsch, 1824), на микроморфологическую картину органов пищеварения у золотистых хомячков / C.B. Пронина, Т.М. Тимошенко // Сиб. биол. журнал. 1991. - №2. - С. 47-52.

64. Пронина C.B. и др. Патоморфология органов пищеварительной системы дефинитивных хозяев при инвазии лентецом чаечным Diphyllobothrium dendriticum в эксперименте / C.B. Пронина, O.E. Мазур, Н.М. Пронин [и др.] // Вестник БГСХА. 2009. - №3(16). - С.14-19.

65. Пронина С. В. Байкальский природный очаг дифиллоботриоза (Структура, эпизоотология и эпидемиология) / C.B. Пронина, Н.М. Пронин . Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2010. - 44с.

66. Птицы СССР. Чайковые. / Отв. ред. д.б.н. В.Д. Ильичев, к.б.н. В.А. Зубакин. -М.: Наука, 1988. 416с.

67. Пыжьянов C.B. Механизмы поддержания численности локальных группировок и плотности населения у факультативно-колониальных чайковых птиц: автореф. Дис. . д-ра биол. Наук / C.B. Пыжьянов. -Иркутск. 1998.-34с.

68. Птицы дельты Селенги: Фаунистическая сводка / И.В. Фефелов и др.; науч. ред. C.B. Пыжьянов. Иркутск: ЗАО «Восточно-Сибирская издательская компания», 2001. - 320 с.

69. Садовников Н.В. Патоморфологические изменения и тучноклеточная реакция в иммуннокомпетентных органах цыплят после вакцинации / Н.В. Садовников, Н.И. Женихова, М.В. Столбикова // Аграрный вестник Урала. Екатеринбург, 2008. - №11(53). - С. 68-70.

70. Санжиева С.Д. Разнообразие, структура сообществ и экология цестод лимнофильных птиц озера Байкал: дис. . канд. биол. наук: 03.00.16 / С.Д. Санжиева. Улан-Удэ, 2000. - 174с.

71. Сапин М.Р. Иммунная система человека / М.Р. Сапин, JI.E. Этинген -М.: Медицина, 1996.- 304 с.

72. Сапин М.Р. Эллипсоиды селезенки (эллипсоидные макрофагально-лимфоидные муфты) / М.Р. Сапин, Г.В. Буланова // Арх. анат. 1988. -Т.95. - №12. - С.5-13.

73. Селезнев С.Б. Структурная организация иммунной системы птиц и млекопитающих: лекционный курс / С.Б. Селезнев М.: РУДН, 1999. -31с.

74. Сергеева Е.Г. Индуцирование иммунных реакций хозяина при разных формах паразитирования / Е.Г. Сергеева, Р.А.Петросян // Теоретические и прикладные проблемы паразитологии / От. ред. С.А. Беэр (Тр. / Ин-та паразитологии). М.: Наука, 2002. Т. ХЫП. - 335с.

75. Сердюков А. М. Дифиллоботрииды Западной Сибири / A.M. Сердюков. Изд-во: Наука, Новосибирск, 1979. - 120 с.

76. Скворцов A.A. Цикл развития молодого лентеца Diphyllobotrhrium minus (Холодковский H.A., 1916) / A.A. Скворцов, Ф.Ф. Талызин // ДАН СССР, 1940. - Т.27. - №6. - С. 619-621.

77. Соколов В. И. Морфофункциональные основы механизмов гомеостаза лимфоидной ткани в онтогенезе животных: автореф. дис. докт. вет. наук / В.И. Соколов. Санкт-Петербург, 1992. 34с.

78. Степанов A.B. и др. Пептидные регуляторы гуморального иммунитета / A.B. Степанов, B.JI. Цепелев, C.JI. Цепелев, О.Д. Аюшиев Чита:1. Поиск, 2002. -160с.

79. Сушкин П.П. Список и распределение птиц Русск. Алтая / П.П. Сушкин. 1925. - С. 63.

80. Талызин Ф.Ф. Опыт изучения глистных заболеваний ольхонских бурят / Ф.Ф. Талызин // Бурятоведение. 1930. - №3. С. 3-7.

81. Тимошенко Т.М. О первых промежуточных хозяевах Diphyllobotrhriiim dendriticum / Т.М. Тимошенко, О.Т. Русинек // Проблемы экологии Прибайкалья: тез. докл.З Всесоюз. конф. Иркутск, 1988. -Ч.З. -С.ЗЗ.

82. Тупицын И.И. Роль чайковых птиц в функционировании прибрежных экосистем озера Байкал: автореф. . канд. Биол. Наук / И.И. Тупицын; Иркут. гос. ун-т. Научно-исслед ин-т биологии. Иркутск, 1997. - 18с.

83. Тухтаев K.P. и др. Иммунная электронная микроскопия лимфоцитов в норме и при экспериментальном сальмонеллезе / K.P. Тухтаев, A.M. Рашидова, A.M. Миклиев, Т. Давроис // Тезисы III Всесоюзн. конф. патологии клетки. М., 1982. С. 158—159.

84. Фрезе В. И. Лентецы Европы (Экспериментальное изучение полиморфизма). Цестоды и трематоды (морфология, систематика, экология) / В.И. Фрезе / Тр. ГЕЛАН.- М., 1977. т. 27. - С.174-204.

85. Фрейдлин И.С. Загадки тимуса. Возраст и иммунитет / И.С. Фрейдлин // Соросовский образовательный журнал. 1997. - №5. - С. 26-29.

86. Фрейдлин И.С. Клетки иммунной системы: в 5 т./ И.С. Фрейдлин, A.A. Тотолян. СПб.: Наука, 2001. - Т.5.: Эозинофилы. - 390с.

87. Чебышев Н.В. Гельминтозы: органо-системные процессы в их патогенезе и лечении / Н.В. Чебышев, Ю.К. Богоявленский, Е.А. Гришина. -М.: Медицина, 1998. 216с.

88. Чернявская И.Ю. Корреляция между степенью инвазии мышей Trichinella spiralis и подавлением трансплантационного иммунитета / И.Ю. Чернявская, Г.Ш. Шашин, Г.Я. Свет-Молдавский //Докл. АН СССР 1971. -Т.196. - №6. - С. 1490-1492.

89. Чижова Т.П. О дифиллоботриидах чаек на Байкале /Т.П. Чижова //Зоологический журналю 1951. - Т. 30, вып. 3. - С. 217.

90. Чижова Т.П. О видовой идентичности Diphyllobotrhrium strictum (Talysin, 1932) и Diphyllobotrhrium dendriticum (Nitsch, 1924) / Т.П. Чижова //Работы по гельминтологии к 80-летию ак. К.И. Скрябина. М.; 1958. - С. 384-386.

91. Чижова Т.П. Анатомо-гистологическое строение плероцеркоидов байкальских дифиллоботриид / Т.П. Чижова, П.В. Гофман-Кадошников // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 1959. - Т.28, вып. 6.-С. 728-733.

92. Чижова Т.П. Природный очаг дифиллоботриоза на Байкале и его структура / Т.П. Чижова, П.В. Гофман-Кадошников // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 1960. - Т. 29, вып. 2. - С. 687692.

93. Чхолария Н.Д. Особенности строения вилочковой железы / Н.Д. Чхолария //Материалы 9-й научной конференции по возрастной морфологии, физиологии и биохимии. М., 1969. - Т . 1. - С. 495-496.

94. Шахламов В.А. Иммуноморфология групповых лимфатических узелков (Пейеровых бляшек) / В.А. Шахламов, Ю.А. Гайдар //Анат., гистол. и эмбриол. 1984. Т. 87. - Вып. 12.- С. 87-97.

95. Юсфина Э.З. О механизмах действия продуктов зобной железы и о значении ее инволюции для организма // Механизм действия гормонов. -Киев.: Наук, думка, 1953. С. 202-205.

96. Шуйкина Э.В. Патология иммунной системы при инфекционных болезнях / Э.В. Шуйкина // Итоги науки и техники. Иммунология,- М.: ВИНИТИ, 1979. Т8. - С.70-91.

97. Цветаева Н.П. Патоморфология основных гельминтозов птиц /Н.П. Цветаева. М., 1971. - 314с.

98. Ярилин A.A. Структура тимуса и дифференцировка Т-лимфоцитов /

99. A.A. Ярилин, В.Г. Пинчук, Ю.А. Гриневич. Клев: Наукова думка, 1991.

100. Ярилин A.A. Тимус как орган эндокринной системы / A.A. Ярилин, И.М. Беляков // Иммунология. 1996. - № 1. - С. 4-10.

101. Abdul-Careem M.F. et.al. Host responses in the bursa of Fabricius of chickens infected with virulent Marek's disease virus // M.F. Abdul-Careem,

102. B.D. Hunter, L.F. Lee et.al. // Virology. -2008. -vol.379. P.256-265.

103. Agius C. Electron microscopical studies on the genesis of lipofuscin, melanin and haemosiderin in the haemopoietic tissues of fish / C. Agius, S.A. Agbede // Journal of Fish Biology. 1984. - vol. 24. - P. 471-488.

104. Agius C. Melano-macrophage centres and their role in fish pathology / C. Agius, R. J. Roberts // Journal of Fish Diseases. 2003. - vol. 26. - P. 499-509.

105. Akuthota P., et. al. Immunoregulatory roles of eosinophils: a new look at a familiar cell / P. Akuthota, H.B. Wang, L.A. Spencer, P.E. Weiler // Clin. Exp. Allergy. -2008. Vol. 38 (8). - p. 1254-1263.

106. Albright J. et.al. Mechanisms of trypanosome-mediated suppression of humoral immunity in mice / J. Albright, J.W.Albright, D.G. Dusanic // Proc. Natl. Acad. Sei. -1978. vol. 753. - P. 9 -23.

107. Audhya T. Tripeptide structure of bursin, a selective B-cell differentiating hormone of the bursa of Fabricius / T. Audhya, D. Kroon, G. Heayner et.al. // Science. 1986. - vol. 231, -P. 997-999.

108. Avian immunology / Edited by F. Davison, B. Kaspers, К. A. Schat, -Academic Press is an imprint of Elsevier, 2009. 473p.

109. Bacchus S. Histological changes associated with enlargement and regression of the thymus glands of the red-billed quelea Quelea quelea L. (Ploceidae: weaver-birds) / S. Bacchus, M.D. Kendall // Phil. Trans. Roy.Soc. 1975. vol. 273 (923), 65-78.

110. Belkaid Y. et.al. CD4+CD25+regulatory T-cells control Leishinania major persistence and immunity / Y. Belkaid, C.A. Piccirillo, S. Mendez [et.al.] // Nature. 2002. - vol.420. - P. 502-507.

111. Blau,J.N. A phagocytic function of Hassall's corpuscles. / J.N. Blau //Nature.- 1965. v.208. - P. 564-567

112. Blau, J.N. The uptake and localization of proteins, Evans Blue and carbon black in the normal and pathological thymus of the guinea-pig / J. N. Blau, N. Veall // Immunology. 1967 (12). - P.363-372.

113. Bockman, D.E. Pinocytosis by epithelium associated with lymphoid follicles in the bursa of Fabricius, appendix, and Peyer's patches. An electron microscopic study/ D.E Bockman, M. Cooper// Am. J. Anat. 1973. - vol.136. - P. 455-478.

114. Bodey B. Immunological aspects of Neoplasia The role of the thymus / B. Bodey, S.E. Siegel and H. Kaiser. - vol.17. - 2004.

115. Buysens N. et.al. Ellipsoids in the human spleen / N. Buysens, G. Paukus, M. Bourgeois // Virchow's Arch. (Pathol. Anat.). 1984. - vol.403. - P. 27-40

116. Chai J.I. et.al. Mucosal mast cell responses to experimental Metagonismus yokogawai infection in rats / J.I. Chai, T.H. Kim, W.G. Kho [et.al.] // Korean J. Parasitol. 1993. - vol. 31(2). - P. 129-134.

117. Chapman, W. L. The fine structure of the thymus of the fetal and neonatal monkey (Macaca mulatta). / W.L. Chapman, J.R. Alien // Z. Zellforsch. 1971. -Vol.114.-P. 220-233.

118. Cihak, J et.al.. T cells expressing the V[31 T-cell receptor are required for IgA production in the chicken. / J. Cihak // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1991. -88.P.- 10951-10955.

119. Ciriaco E. et.al. Age-related changes in the avian primary lymphoid organs (thymus and bursa of Fabricius). / E. Ciriaco, P.P. Pinera, B Diaz-Esnal [et.al] // Microsc. Res. Tech. 2003. - 62. - P. 482-487.

120. Cullen G. The bursa: Fabricius to Delaware / G. Cullen // Journal of the Royal Society of Medicine. 1982. - vol.75. - P.507-512.

121. Cooper Max D. et.al. The functions of the thymus system and the bursa system in the chicken Raymond / Max D. Cooper, D. A. Peterson, M. A. South, and R. A. Good // The journal of experimental medicine. 1966. - vol. 123. - №1. -P. 75-102.

122. D'Anna, F. Hassall's corpuscle: a regressive formation / F. D'Anna, F. Rossi, R. Arbico.// Basic. Appl. Histochem. 1981.-25. -P. 169-181.

123. Eerola, E. Special features in the structural organisation of the avian lymphoid system. In Avian Immunology: Basis and Practice (eds A. Toivanen and P. Toivanen)./ E. Eerola, T. Veromaa, P. Toivanen. 1987. Press Inc., Boca Raton, FL. CRC.- P. 9-21.

124. Ellis A. E. Antigen-trapping in the spleen and kidney of the plaice Pleuronectes platessa L. / A.E. Ellis // J Fish Dis. 1980. - vol.3. - P. 413-439.

125. Franzke A. et.al. Regulatory T-cells in the control of immunological diseases / A. Franzke, J.K. Hunger, K.EJ. Dittmar [et.al.] // Ann. Hematol. -2006. vol.85. - P. 747-758.

126. Frazier J.A. Ultrastructure of the Chick Thymus / J. A. Frazier // Z. Zellforsch. 1973. - vol. 136. - P. 191-205.

127. Frazier J.A. Ultrastructure of lymphoid tissue from chicks infected with Marek's disease virus / J. A. Frazier // J. Natl. Cancer Inst. 1974. - vol. 52(3). - P. 829-37.

128. Gallego, M. Identification of avian dendritic cells in the spleen using a monoclonal antibody specific for chicken follicular dendritic cells./ M. Gallego, E. del Cacho, F. Lopez-Bemad, J.A Bascuas // Anat. Rec. -1997. 249. - P. 81-85.

129. Genth E. Immunologic der Magen-Darm-Mukosa / E. Genth // Therapiewoche. 1985. - vol. 35, № 43. - P. 4973-4981.

130. Gitlin D. The localization of homolgous plasma proteins in the tissues of young human beings as demonstrated with fluorescent antibodies / D. Gitlin, B. H. Landing, A. Whipple // J Exp Med. 1953. vol. 97(2). - P. 163-176.

131. Glick B. A continuum of cells leading to an in vivo humoral response / B. Glick, I. Olah//Immunol. Today. 1984. - vol.5. P. 162-165.

132. Goryo M. et.al. Ultrastructure of the thymus in chicks inoculated with chicken anaemia agent (MSB1-TK5803 STRAIN) / M. Goryo // Avian Pathology. 1989. - vol.18. - P. 605-617.

133. Haelst U. van Light and electron microscopic study of the normal and pathological thymus of the rat. I. The normal thymus / U. Haelst // Z. Zellforsch. 1967.-vol. 77.-P. 534-553.

134. Hakanson R. Peptide and amine producing endocrine-like cells in the chicken thymus. A chemical, histochemical and electron microscopic study. / R. Hakanson L.I Larsson, F. Sundler // Histochemistry. 1974. - vol. 39(1). - P. 25-34.

135. Hammar J.A. Zur Histogenese und Involution der Thymusdrtse / J.A. Hammar //Anat. Anz. 1905. - vol. 27. - P. 23-30, 41-89.

136. He W. Induction of TCR-gamma delta expression on triple-negative (CD3-4-8) human thymocytes: comparative analysis of the effects of IL-4 and IL-7 / W. He., Y. Zhang, Y. Deng, D. Kabelitz //J. Immunol. 1995.-vol. 154.- P. 37263731.

137. Henry L. Immunoglobulins in Hassal's corpuscles of the human thymus / L. Henry, G. Anderson // J. Anat. 1990. - vol.168. - P.185-197.

138. Hewitson J. P. et.al. Helminth immunoregulation: The role of parasite secreted proteins in modulating host immunity / J. P. Hewitson, R. J. Grainger, R. M. Maizels // Molecular & Biochemical Parasitology. 2009. - vol. 167. -P. 1-11.

139. Hodges, R.D. The circulatory system. In The Histology of the Fowl. / R.D. Hodges 1974.- Academic Press. London. - pp. 151-241.

140. Hoshino T. Electron microscopic studies of the epithelial reticular cells of the mouse thymus / T. Hoshino // Z. Zellforsch. 1963. - vol. 59. - P. 513-529.

141. Ito T. Fine structure of the epithelial reticular cells of the medulla of the thymus in the golden hamster / T. Ito, T. Hoshino // Z. Zellforsch. 1966. - vol. 69.-P. 311-318.

142. Jeurissen, S.H.M. Structure and function of the chicken spleen. / S.H.M Jeurissen//Res. Immunol.- 1991. 142.- P. 352-355.

143. Jeurissen, S.H.M. The role of various compartments in the chicken spleen during an antigenspecific humoral response / S.H.M. Jeurissen // Immunology. -1993.-vol.80. -P. 29-33.

144. Jeurissen S.H.M. et. al. Antigen handling by nonlymphoid cells in the chicken spleen / S.H.M. Jeurissen, E.M. Janse, G.F. De Boer In: Limphatic Tissues and in vivo Immune Responses.-1991. vol.142. - P.352-355.

145. Jeurissen S.H.M. et. al. Histological and functional differentiation of nonlymphoid cells in the chicken spleen / S.H.M Jeurissen, E. Claassen, E. Janse //Immunology. 1992. -vol.77. - P. 75-80.

146. Jeurissen S.H.M. et. al. Structure and function of lymphoid tissues of the chicken / S.H.M. Jeurissen, L. Vervelde, E.M. Janse // Poult. Sci. Rev. 1994.-vol. 5.-P. 183-207.

147. John J.L. The avian spleen: a neglected organ / J.L. John //Quart. Rev. Biol. 1994,-vol. 69.-P. 327-351.

148. Kaiser P. Differential Cytokine Responses following Marek's Disease Virus Infection of Chickens Differing in Resistance to Marek's / P. Kaiser, G. Underwood, F. Davison // Disease Journal of Virology. 2003. - Vol. 77. -№ 1. -P. 762-768.

149. Kasakura S. Blastogenic factors: production by T and B lymphocytes. Effect on T and B cells / S. Kasakura // Immunology. 1977. -vol. 33(1). - P. 23-29.

150. Kasai K. et. al. Immunohistochemical characteristics of chicken spleen ellipsoids using established monoclonal antibodies / K. Kasai [et. al.] // Cell Tissue Res. 1995.-vol. 281, -P. 135-141.

151. Kendall M.D. Avian thymus gland a review // Dev. Comp Immunol. -Springier. 1980. -Vol. 4. - P. 191-210.

152. Kendall M.D. The cells of the thymus. In The Thymus Gland (Anatomical Society of Great Britain and Ireland, Symposium No. 1) (edited by Kendall, M. D.). New York: Academic Press, 1981. - P. 63-84.

153. Kendall M.D Ultrastructural studies on erythropoiesis in the avian thymus. I. Description of cell types / M.D. Kendall, J. A. Frazier // Cell and Tissue Research. 1979. - vol.199. - P. 37-61.

154. M. Khatri et.al. Infection and activation of bursal macrophages by virulent infectious bursal disease virus / Khatri, M. J. M. Palmquist, R. M. Cha [et.al.] // Virus Research. -2005. -vol. 113. P. 44-50.

155. Kohnen P. An electron microscopic study of thymic corpuscles in the guinea pig and the mouse / P. Kohnen, L. Weiss //Anat Rec. 1964. - vol.148. -P.29-58.

156. Kubata B.K. et.al. Molecular basis for prostaglandin production in hosts and parasites / B.K. Kubata, M. Duszenko, K.S. Martin and Y. Urade // Trends Parasitol. 2007. - vol. 23. - P. 325-331.

157. Le Douarin N.M. et.al. Origin of hemopoietic stem cells in embryonic bursa of Fabricius and bone marrow studied through interspecific chimeras/ N.M. Le Douarin [et.al.] // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1975. -vol.72. - P. 2701-2705.

158. Lupetti M. Ultrustructural aspects of the lymphoid follicle associated cells of the cloacal bursa after treatment weith silica or carreganen / M. Lupetti, A. Dolfi, F. Giannessi et.al. //J. Anal -1983. 136(4). - P. 851-862.

159. Mandel T. The Development and structure of Hassalls Corpuscles in the Guinea pig / T. Mandel // Zeitschrift fur Zellforschung. 1968. - vol. 89. - P. 180-192.

160. Mast J. Immunohistochemical analysis of the development of the structural organisation of chicken spleen / J. Mast, B.M. Goddeeris //Vlaams Diergen. Tijdschrift. -1998. vol. 67. -P. 36-44.

161. Morrison W. Response of the murine Lymphoid system to a chronic infection Trypanasoma congeiense. I. The spleen / W. Morrison, M. Murray, D. Bovell // Lab. Invest. 1981, vol. 45. -№ 6. - P. 547—557.

162. Miiller E. Localization of Eosinophils in the Thymus by the Peroxidase Reaction / E. Miiller // Histochemistry. 1977. - vol. 52. - P. 273-279.

163. Nagy N. et.al. Origin of the bursal secretory dendritic cell / N. Nagy, A. Magyar, M. Toth [et.al.] // Anat. Embryol. (Berlin). 2004.-vol. 208. -P. 97-107.

164. Nagy N. et.al. Peripheral blood fibrocytes contribute to the formation of the avian spleen / N. Nagy, E. Biro, A. Takacs [et.al.] // Dev. Dyn.- 2005. -vol. 232. -P. 55-66.

165. Naukkarinen A. Morphological and histochemical characterization of the medullary cells in the bursal follicles of the chickens / A. Naukkarinen, T.E. Sorvari //Acta. Pathol. Microbiol. Immunol. Scand. 1982. - vol.90.- P. 193-199.

166. Newman A. J. Cysts of branchial arch origin in the thymus of the Beagle / A. J. Newman // Journal of Small Animal Practice. 1971. - vol. 12. - P. 681-685.

167. Nieto C.G. et.al. Pathological changes in kidneys of dogs with natural Leishmania infection / C.G. Nieto [et.al.] // Veterinary Parasitology. -1992. -vol.45. P. 33-47.

168. Noble A. Cytokine-inducol Il-10-secreting CD8 T cells represent a phenotypically distinct suppressor T cell lineage / A. Noble, A. Giorginigi, J.A. Leggat // Blood. 2006. - Vol. 107. - № 11. - P. 4475-4483.

169. Glick G. The bursa of Fabricius and antibody production / G. Glick, T.S. Chang, Jaap R.G. // Poult Sci. 1956. - vol. 35. - P.224-234.

170. Olah, I. Secretory cell in the medulla of the bursa of Fabricius / I. Olah, B. Glick// Experientia. -1978. vol. 34.- P. 1642-1643.

171. Olah I. Splenic white pulp and associated vascular channels in chicken spleen /1. Olah, B. Glick // Am. J. Anat. 1982. - vol. 165. - P.445-480.

172. Olah I. Effect of soluble antigen on the ellipsoid-associated cells of the chicken's spleen /1. Olah, B. Glick, R.L. Taylor // Journal of Leukocyte Biology. 1984. - vol. 35. - Issue 5. - P. 501-510.

173. Olah I. Follicle-associated epithelium and medullary epithelial tissue of the bursa of Fabricius are two different compartments/ I. Olah, B. Glick // Anat. Rec.- 1992. -vol. 233. P. 577-587.

174. Pabst R. Der Verdauungstract als Immunogran-anatomische and physiologische Grundlagen / R. Pabst // AUerologie. 1984. - vol. 7, №7. - P. 246-252.

175. Payne L.N. The lymphoid system. In Physiology and Biochemistry of the Domestic Fowl (eds. D.J. Bell and B.M. Freeman) / L.N Payne. 1971. -Academic Press, London. - P. 985-1037.

176. Rhee J.K. et.al. Effects of immunosupression on Ascaris suum infection in undefinitive host III. Investigation in mice / J.K. Rhee, B.K. Park, B.G. Jang [et.al.] // Korean J. Vet. Res. 1994. - vol. 34(3). - P. 559-567.

177. Rhee J.K. et.al. Effects of Cryptosporidium baileyi infection on the bursa of Fabricius in chickens / J.K. Rhee, H. C. Kim, B.K. Park // The Korean Journal of Parasitology. 1997. -vol. 35.-№3.-P. 181-187.

178. Roberts R.J. Melanin-containing cells of the teleost fish and thei relation to disease / R. J. Roberts // The Patology of Fisches. University of Wisconsin Press. 1975.-pp. 399-428.

179. Potworowski E.F, T and B Lymphocytes organ and age distribution in the chicken / E.F. Potworowski // Immunology. 1972. vol. 23. - P. 199-204.

180. Romagnani, P. et.al. High CD30 ligand expression by epithelial cells and Hassall's corpuscles in the medulla of human thymus / P. Romagnani, F. Annunziato, R. Manetti [et.al.] // Blood. 1998. -vol. 91. - P. 3323-3332.

181. Romanoff, A.L. The Avian Embryo, Structural and Functional Development./ A.L. Romanoff. New York. - 1960. - p. 161.

182. Rijt L. et. al. Airway eosinophyls accumulate in the mediastinal limph nodes but lack antigen-presenting potential for naive T cells / L. Rijt et.al. // J. Immunology. -2003. Vol. 173. - p. 3372 - 3378.

183. Ruth R.F. et. al. Ontogeny of the lymphoid tissue / R.F. Ruth, E.O. Hohn, G.R.J. Law // Scand. J. Haematol. 1965. - vol.8. - P. 29 40.

184. Samour H. et. al. Normal Haematology and Blood Chemistry of Captive Adult Stone Curlews (Burhinus oedicnemus) / H. Samour, J. C. Howlett, C. Silvanose [et. al.] // Comparative Haematology International. 1998. - vol. 8. -P. 219-224.

185. Sawino W. Histophysiology of thymic epithelial reticular cells / W. Sawino // Arch. Histol. jap. 1982. - vol. 45. - №2. - P. 139-144.

186. Schaffner, T. The bursa of Fabricius: a central organ providing for contact between the lymphoid system and intestinal content / T. Schaffner, J. Mueller, M.W. Hess et.al. //Cell Immunol.-1974. -vol. 13.- P. 304-312.

187. Schmitt D. Skin-T-lymphocyte-thymus interactions: a new approach in cutaneous immunopathology / D. Schmitt // Pathol. Biol. (Paris). 1985. - vol. 29. P. 393-397.

188. Sharma J. M. Avian cellular immune effektor mechanisms a rewiew / J. M. Sharma, J. Tizard // Avian Pathology. - 1984. -№13. - pp. 357-376.

189. Shimp R.G. Heligmosomoides polygyrus (=Nematospiroides dubius): suppression of antibody response to orally administered sheep erythrocytes in infected mice / R. G. Shimp, R.B. Crandall, C.A. Crandall // Exp. Parasitol. -1975. vol. 38(2). - P. 257-269.

190. Sherman J. D. Effect of thymectomy on the golden hamster (Mesocricetus auratums) I. Wasting disease / J.D. Sherman, M. M. Adner, W. Dameshek // Blood. 1963 - vol. 22. - P. 252.

191. Sherman J. D. Effect of thymectomy on the golden hamster. II. Studies of the imtmtmmtmne response to thymectomized and splenectonized animals / J.D. Sherman, M. M. Adner, W. Dameshek // Blood. -1964. vol. 23. - P. 375.

192. Slappendell R.J, Canine leishmaniasis. A. review based on 95 cases in The Netherlands / R.J. Slappendell // Veterinary Quarterly.- 1988. vol.10. - P.l-16.

193. Smyth J.A. Chicken anaemia virus inoculated by the oral route causes lymphocyte depletion in the thymus in 3-week-old and 6-week-old chickens / J.A. Smyth, D.A. Moffet // Avian Pathology. 2006. - vol. 35(3). - P. 254-259.

194. Sorby R. et.al. Filter function and immune complex trappig in splenic ellipsoids / R. Sorby [et.al.] // J. Comp. Path. 2005. - vol.132. - P.313-321.

195. Sugimura M. Cellular changes in the bursa of Fabricius and spleen of cyclophosphamide-treated ducks / M. Sugimura, Y. Hashimoto // J. Reticuloendothel. Soc. 1976. - vol. 19. - P. 201-210.

196. Sturkie P.D. The reputed reservoir function of the spleen of the domestic fowl /P.D. Sturkie//Am. J. Physiol.- 1943.-vol.138.-P. 599-602.

197. Thornton A.M. Activation reqwirements for the induction of CD4+CD25+T-cell suppressor function / A. M. Thornton, C.A. Piccirillo, E.M. Shevach // Eur. J. Immunol. 2004. - vol.34. - P. 366-376.

198. Toivanen A et. al. Ontogeny of the chicken lymphoid system / A. Toivanen, P. Toivanen, J. Eskola, O. Lassila // Avian Immunology / (eds) M.E. Rose, L.N. Payne, B.M.Freeman. Edinburgh, Poultry Science Ltd, 1981. - 45p.

199. Viamontes G.I. et. al. Immunohistochemical localization of bursin in epithelial cells of the avian bursa of Fabricius / G.I. Viamontes, T.IC. Audhya, U. Babu, G. Goldstein // J. Histochem. Cytochem. 1989. - vol. 37. P. 793-802.

200. Vigliano et. al. Evidence for me!ano-macrophage centres of teleost as evolutionary precursors of germinal centres of higher vertebrates: An immunohistochemical study / F.A. Vigliano [et al.] // Fish & Shellfish Immunology. 2006. - vol. 21. -P. 467-471

201. Veress B. et.al. Morphology of the spleen and lymph nodes in fatal visceral leishmaniasis / B. Veress, A. Omer, A.A. Satir [et.al.] // Immunology. -1977.-vol.33.-P. 605-610.

202. Wang D. et.al. Mast cell mediated inflammatory response in chickens after infection with very virulent infectious bursal disease virus / D. Wang, J. Xiong, R. She [et.al.] // Veterinary Immunology and Immunopathology. 2008. -124.-P.-19-28.

203. Warner N.L. The immunological role of different lymphoid organs in the chicken. II. The immunological competence of thymie cell suspensions //Aust. J. exp. Biol. med. Sci. 1964. - vol. 42. - P. 401-403.

204. Watanabe N. et.al. Hassall's corpuscles instruct dendritic cells to induce CD4+ CD25+ regulatory T cells in human thymus / N. Watanabe et.al. // Nature. -2005.- Vol. 436.-p. 1181-1185.

205. White R.G. A study of the localization of a protein antigen in the chicken spleen and its relation to the formation of germinal centres / R.G. White, V.I. French, J.M Starck//J. Med. Microbiol. 1969. -vol. 3. - P.65-83.

206. White R.G. et.al. Localization of a protein antigen in the chicken spleen / R.G. White, D.C. Henderson, Eslami M.B. [et.al.] // Immunology. 1975. -vol.28. -P. 1-21.

207. Wilson T.J., Cyclophosphamide- and testosterone-induced alteration in chicken bursal stroma identified by monoclonal antibodies / T.J. Wilson, R.L. Boyd// Immunology. 1990. -vol.70. - P. 28-36.

Информация о работе

Фомина, Анастасия Сергеевна
кандидата биологических наук
Москва, 2011
ВАК 03.02.11

Диссертация

Морфофункциональные реакции иммунокомпетентных органов серебристой чайки при экспериментальном заражении цестодой Diphyllobothrium dendriticum - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы