Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфо-функциональные особенности сколекса циклофиллидей

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Поспехова, Наталья Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ ЦЕСТОД

Обзор литературы).

1.1. Тонкое строение тегумента.

1. 2. Железы цестод.

1. 3. Экскреторная система.

1. 4. Нервная система.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

ГЛАВА 3. ПОКРОВЫ СКОЛЕКСА ЦИКЛОФИЛЛИДЕЙ

ТЕГУМЕНТ И ХОБОТКОВЫЕ ЖЕЛЕЗЫ).

3. 1. Dilepis undula.

3. 2. Dichoanotaenia clavigera.

3. 3. Platyscolex ciliata.

3.4. Rauschitaenia ancora.

3. 5. Sobolevicanthus spasskii.

3. 6. Cloacotaenia megalops.

3. 7. Gastrotaenia dogieli.

3.8. Diorchis stefanskii.

ГЛАВА 4. ЭКСКРЕТОРНАЯ СИСТЕМА СКОЛЕКСА.

ГЛАВА 5. НЕРВНАЯ СИСТЕМА СКОЛЕКСА.

ГЛАВА 6. МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ

СКОЛЕКСА ЦИКЛОФИЛЛИДЕЙ (Обсуждение).

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфо-функциональные особенности сколекса циклофиллидей"

Актуальность проблемы

Исследование морфологических особенностей гельминтов представляет интерес не только в плане функциональном и систематическом, но и как способ изучения паразито-хозяинных отношений. Для кишечных гельминтов, лишенных пищеварительного тракта, таких как, например, цестоды, взаимодействия со средой хозяина реализуются, в основном, покровными структурами. Наиболее тесный контакт с организмом хозяина имеют покровы органов фиксации, что делает их особенно уязвимыми для иммунных реакций хозяина, и, в свою очередь, заставляет предполагать наличие дополнительных защитных механизмов, обеспечивающих сохранение паразита.

В этой связи особый интерес представляет секреторная активность сколекса цестод, который несет органы фиксации - хоботок, часто вооруженный крючьями, и присоски. Секреторные продукты, выделяемые непосредственно в зоне контакта паразита и хозяина, могут иметь весьма важное значение в становлении и реализации паразито-хозяинных отношений.

Кроме морфо-функциональньгх характеристик, связаных непосредственно с секреторной деятельностью, большой интерес представляют также возможные функциональные связи секреторных элементов с другими системами сколекса -нервной и экскреторной, поскольку в относительно небольшом объеме сколекса соседствуют все эти элементы. Предположения о наличии функциональной связи между разными системами органов у цестод (Webb, Davey, 1975; Lumsden, Specian, 1980; Давыдов, Бисерова, 1985) основываются, как правило, на их топографической близости и нуждаются в дополнительном обосновании.

Корреляция между степенью развития хоботка и уровнем организации нервной системы сколекса у циклофиллидей (Webb, Davey, 1975) может оказаться лишь одним из примеров зависимости внутреннего строения сколекса от способов фиксации, так как параметры органов фиксации (форма и степень развития хоботка и присосок, наличие или отсутствие вооружения на них) у представителей отряда Сус1орЬу1Нёеа варьируют в широких пределах.

Цели и задачи исследования

Целью настоящей работы явилось изучение топографии и тонкой морфологии железистого аппарата, экскреторной и нервной системы сколекса, а также изучение строения покровов сколекса и их секреторной активности у некоторых представителей отряда Сус1орЬу1Нёеа, отличающихся способом фиксации. Основными задачами были:

• изучить тонкую морфологию покровов на разных участках сколекса ,

• изучить расположение железистых элементов в пределах сколекса и

• тонкое строение желез,

• выявить типы секреторного продукта, места и способы его выведения,

• исследовать строение экскреторной и нервной системы сколекса, оценить возможности функционального взаимодействия между ними и железистыми элементами

Научная новизна работы

• Впервые изучена тонкая морфология покровов сколекса у восьми видов ги-менолепидат. Выявлены различия в строении тегумента в зоне хоботково-влагалищного комплекса, присосок и прочих участков сколекса.

• Изучена топография и ультраструктура хоботковых желез у видов, контрастных по степени развития прикрепительных органов.

• Установлена взаимосвязь между степенью развития хоботка и массой хоботковой железы

• Описана ультраструктура покровных тканей присосок у видов цестод, имеющих вооружение на присосках и не имеющих такового.

• Установлено наличие связи между особенностями вооружения присосок и секреторной активностью на поверхности присосок.

• Изучена топография и тонкая морфология экскреторных элементов сколекса у некоторых циклофиллидей

• Установлена общая для изученных видов закономерность в размещении элементов экскреторной системы в пределах сколекса.

• Изучена топография нервной системы сколекса у видов, различных по степени развития прикрепительных органов.

• Установлено, что кроме межнейральных контактов широкое распространение в пределах сколекса имеют нейро-мышечные контакты; нейро-экскреторные и нейро-железистые контакты не обнаружены.

Практическое значение работы

Материалы диссертации могут быть использованы специалистами- морфологами, изучающими хозяинно-паразитные взамодействия в качестве сравнительного материала. Кроме того, наши результаты могут быть использованы в курбес.сах лекций по зоологшШозвоночных и паразитологии.

Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Поспехова, Наталья Анатольевна

ВЫВОДЫ

1. Строение покровных, нервных, мышечных тканей сколекса циклофиллидей имеет ряд морфофункциональных особенностей, связанных, в основном, с экологией паразита и степенью развития его органов фиксации.

2. Хоботковый аппарат циклофиллидей, учитывая ультраструктурную организацию слагающих его элементов, представляет собой сложное специализированное образование, включающее помимо покровно- мышечных элементов и хоботковых крючьев, железистый комплекс, нервный (е) ганглий (и), экскреторные сосуды, гликогендепонирующие элементы.

3. Влагалшцно-хоботковый железистый комплекс, или железа хоботкового влагалища выявлены у всех изученных видов гименолепидат, независимо от их локализации, способа прикрепления, наличия или отсутствия хоботкового вооружения и самого хоботка. Железа занимает большую часть объема хоботкового влагалища - величина этих образований взаимосвязана.

4. Железистый комплекс сколекса является придатком покровных тканей це-стод, секрет его по цитоплазматическими отростками выводится в наружный цитоплазматический слой тегумента апикальных отделов сколекса и выделяется последним в паразито-хозяинное пространство. Наличие специализированного железистого аппарата покровных тканей свидетельствует о специфике паразито-хозяинных отношений в апикальной зоне сколекса.

5. Секрет желез собственно хоботка и хоботкового влагалища, как правило, имеет разную морфологию, однако существуют исключения (Бйер18 ипсШа). У большинства изученных видов секрет железы хоботка оформлен в виде типичных для тегумента палочковидных или гантелевидных телец. Секрет железы хоботкового влагалища более полиморфен.

6. В железах всех изученных видов наблюдается более или менее выраженная трансформация одних типов секреторных телец в другие, связанная, вероят

151 но, с этапами их созревания в процессе транспорта и депонирования. Постоянно выявляющиеся контакты секреторных телец с митохондриями, демонстрирующими признаки деструкции, свидетельствуют о возможном участии последних в процессах созревания секрета.

7. Морфология секрета желез цестод Dilepis undula и Cloacotaenia megalops различаются у молодых и половозрелых экземпляров.

8. Морфологические различия секреторных телец в разных участках желез и у цестод разного возраста могут быть обусловлены как разной интенсивностью синтеза и выведения секрета, так и качественной его спецификой. Можно полагать, что железы сколекса являются морфофункциональными адаптациями к экстремальным условиям существования червей.

9. Непосредственных связей железистого синцития с прилежащими нервными и экскреторными элементами не установлено. Но постоянство структуры влагалищного комплекса, даже при отсутствии хоботка, предполагает наличие между его компонентами устойчивых функциональных корреляций.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Поспехова, Наталья Анатольевна, Магадан

1. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т. 1 // М.: Наука, 1964. 432 с.

2. Бисерова Н.М. Строение покровов плероцеркоидов и половозрелых Grilottia erinaceus (Cestoda: Trypanorhyncha)//Паразитология. 1986. Т. 21, вып. 1. С. 2634.

3. Бисерова Н.М. Распределение рецепторных образований и особенности ультратонкого строения нервной системы у представителей трех отрядов низших цестод //Журнал общей биологии. 1991. Т. 52, № 4. С. 551-563.

4. Бондаренко С.К., Томиловская Н.С. Новый род дилепидид Rauschitaenia gen. nov. и жизненный цикл R.ancora (Mamaev, 1959) comb. nov. - паразита бекасов // В кн.: Экология и морфология гельминтов позвоночных Чукотки. М.: Наука. 1979. С. 29-37.

5. Галкин А.К. О диагностических признаках рода Skriabinoparaksis (Cyclophyllidea : Hymenolepididae) // Паразитология. 1991. Т. 25, вып. 4. С. 344348.

6. Голубев А.И. Электронная микроскопия нервной системы червей // Казань:

7. Изд-во Казанского универс., 1982. 107 с.

8. Гончарова Г.В. Нервная система гельминтов (морфофункциональный и эво-люционый аспекты)//Тр. ИПАРАН. 1993. Т. 39. С. 11-32.

9. Гулинска Д., Федосеенко В. Ультраструктура полицефальных личинок тени-ид // В кн.: Функциональная морфология личинок трематод и цестод. Изд-во АН Казахской ССР. Алма-Ата, 1986. С.141-159.

10. Гуляев В.Д. Становление организации цестод и основные направления ее преобразования в эволюции // Автореф. докт. дисс. М.: 1998. С. 1-45.

11. Давыдов В.Г. Сравнительная морфофункциональная характеристика некоторых систем органов цестод отряда Pseudophyllidea // Автореф. дисс. канд.биол. наук. Л:. 1981. С. 1-15.

12. Давыдов В.Г., Бисерова Н.М. Морфология двух типов фронтальных желез Grillotia erinaceus (Cestoda, Trypanorhyncha) //Паразитология. 1985. Т. 19, вып. 1. С. 32-37.

13. Давыдов В.Г., КуперманБ.И. Структура фронтальных желез у представителей трех отрядов цестод // Тр. Ин-та биологии внутренних вод АН СССР. 1979. №38-41. С. 177-188.

14. Давыдов В.Г., Микряков В.Р. Экспериментальное изучение функциональной роли фронтальных желез у Eubothrium mgosum (Cestoda, Pseudophyllidea) // Биол. внутр. вод. Л., 1986. N 70. С. 55-59.

15. Давыдов В.Г., Микряков В.Р. Адаптивные структуры тела некоторых цестод, связанные с защитой паразитов от влияния организма хозяев // Тр. ГЕЛ АН СССР. 1988. Т. 36. С. 88-100.

16. Давыдов В.Г., Поддубная Л.Г. Функциональная морфология фронтальных и маточных желез у представителей цестод отряда Caryophyllidea // Паразитология. 1988. Т. 22, вып. 6. С. 449-456.

17. Давыдов В.Г., Поддубная Л.Г., Колесникова Т.А. Ультраструктура протоков половой системы Caryophyllaeus laticeps (Cestoda : Caryophyllidea) // Паразитология. 1994. Т. 28, вып. 6. С. 501-509.

18. Давыдов В.Г., Поспехова H.A., Юрлова Н.И. Ультраструктурная организация сколекса и покровов стробилы Gastrotaenia dogieli (Cestoda : Hymenolepididae) //Паразитология. 1990. Т. 24, вып. 3. С. 207-215.

19. Кашин В. А. Эмбриональные ценогенетические структуры гименолепидат (генез, сравнительная морфология, адаптивное значение) // Автореф. дисс. канд. биол. наук. М:. 1988. С. 1-20.

20. Корнева Ж.В., Давыдов В.Г. Уникальная модификация гладкой мускулатуры у цестоды Sobolevicanthus sp. //Цитология. 1998. Т. 40. N 1. С. 10-13.

21. Корнева Ж.В., Поддубная Л.Г. Адаптивное значение смены покровов у про-церкоидов кариофиллидных и псевдофиллидных цестод // Паразитология.1999. Т. 33, вып. 2. С. 97-103.

22. Краснощеков Г.П. Морфология покровных тканей плоских червей // Экология и морфология гельминтов позвоночных Чукотки. М.: Наука, 1979.

23. Краснощеков Г.П. Лярвогенез и морфологическая изменчивость тегумента личинок высших цестод // Автореф. докт. дисс., М.: 1982, 43 с.

24. Краснощеков Г.П. Морфофункциональные аспекты паразитогенеза Metazoa// Успехи современной биологии. 1994. Т. 114, вып. 5. С. 528-538.

25. Краснощеков Г.П., Никишин В.П. Ультраструктура защитных оболочек личинок цестод // Экология и морфология гельминтов позвоночных Чукотки. М.: Наука, 1979.

26. Краснощеков Г.П., Плужников Л.Т. Ультраструктура тегумента эксцистиро-ванных личинок Platyscolex ciliata (Cestoda: Dilepididae) // Паразитология. 1981a. Т. 15, вып. 2. С. 118-125.

27. Краснощеков Г.П., Плужников Л.Т. Железа хоботка личинок Taenia crassiceps (Cestoda: Taeniidae) //Паразитология. 19816. Т. 15, вып. 6. С. 519-524.

28. Краснощеков Г.П., Плужников Л.Т., Контримавичус В.Л. Два типа секреторных нейронов личинок Taenia crassiceps (Cestoda: Taeniidae) // ДАН. 1981. Т. 261, №2. С. 491-493.

29. Каснощеков Г.П., Плужников Л.Т., Томиловская Н.С. Изменения церкомера моноцерков в полости цистицеркоида и гемоцеле неспецифического хозяина // Паразитология. 1989. Т. 23, вып. 1. С. 54-59.

30. Куперман Б.И. Ленточные черви рода Triaenophorus паразиты рыб: Экспериментальная систематика, экология. Л.: Наука, 1973. 208 с.

31. Куперман Б.И. Функциональная морфология низших цестод. Л.: Наука, 1988. 168 с.

32. Плужников Л.Т., Краснощеков Г.П., Поспехов В.В. Ультраструктура рецеп-торных окончаний циклофиллидей (Cestoda: Cyclophyllidea) // Паразитология. 1986. Т. 20, вып. 6, С. 441-447.

33. Плужников Jl.Т., Поспехов B.B, Некоторые особенности ультраструктуры нейронов циклофиллидных цестод//Паразитология. 1990. Т. 24, вып. 1. С. 1821.

34. Плужников Л.Т., Поспехова H.A. Функциональная цитоморфология и гистохимия рецепторных окончаний циклофиллидей // Тез. IV Всесоюз. Симпоз. "Паразиты и болезни водных беспозвоночных". Москва, 1986. С. 116-117.

35. Поддубная Л.Г., Давыдов В.Г., Куперман Б.И. Морфофункциональное изучение Archigetes sieboldi Leukart (1878) (Cestoda : Caryophyllidea) в связи с особенностями его жизненного цикла// Докл. АН СССР. 1984. Т. 276, № 4. С. 10101013.

36. Поспехов В.В., Поспехова H.A. Строение покровов цестоды Rauschitaenia ancora(Cyclophyllidea : Dilepididae)//Паразитология. 1993. T. 27, вып. 2. С. 155160.

37. Поспехова H.A., Краснощеков Г.П., Плужников Л.Т. Железистый аппарат хоботка Dilepis undula (Cestoda, Dilepididae) // Паразитология. 1988. T. 22, вып. 1. С. 14-20.

38. Поспехова H.A., Краснощеков Г.П., Поспехов В.В. Протонефридиальная система сколекса циклофиллидей // Паразитология. 1993. Т. 27, вып. 1. С. 48-53.

39. Поспехова H.A., Поспехов В.В. Строение нервной системы сколекса цестод с различной экологией и морфологией прикрепительных органов // Тезисы 2 Всесоюзной конференции "Простые нервные системы". Казань. 1988. С. 243-246.

40. Поспехова H.A., Поспехов В.В. Ультраструктура присосок сколекса Diorchis stefanskii (Cestoda: Hymenolepididae) //Паразитология. 1998a. T. 32, вып. 4. С. 347-351.

41. Поспехова H.A., Поспехов В.В. Ультраструктура сколекса Diorchis stefanskii (Cestoda : Hymenolepididae). Хоботковая железа // Паразитология. 19986. T. 32, вып. 6. С. 538-543.

42. Поспехова H.A., Шишов Б.А. Серотонинсодержащие элементы нервной системы Microsomacanthus microskriabini (Cestoda: Hymenolepididae) // Тезисы 1

43. Всесоюзной конференции "Простые нервные системы" // Казань. 1985. С. 66-69.

44. Поспехова Н.А., Шишов Б.А., Плужников J1.T. Гистохимическая реакция на биогенные амины в нервной системе личинки и зрелой цестоды Microsomacanthus microskriabini // Паразитология. 1988. Т. 22, вып. 1. С. 71-74.

45. Спасская Л.П. Цестоды птиц Тувы. IV. Hymenolepididae водоплавающих // Acta vet. Acad. sci. Hungar. 1961. Vol. 11. P. 311-338.

46. Спасский А. А. Хоботковый аппарат цепней и типы его строения // Изв. АН Молд. ССР. Серия биол. и хим. наук. 1986. N 1. С. 51-54.

47. Тимошечкина Л.Г. Особенности ультраструктуры покровов и железистого аппарата Caryophyllaeus laticeps // Биол. внутр. вод: Информ. бюл. 1984. № 62. С. 30-33.

48. Толкачева Л.М. Цестоды фауны СССР : Род Diorchis. М.: Наука, 1991. 181 с.

49. Томиловская Н.С. К фауне цестод семейства Dilepididae птиц Чаунской низменности // В кн. "Паразитические организмы Северо-Востока Азии". Владивосток. 1975. С. 97-118.

50. Хэм А., Кормак Д. Гистология. Т. 3. М.: Мир. 1983. 293 с.

51. Шульц Р.С., Гвоздев Е.В. Основы общей гельминтологии. Т. 1. Морфология, систематика, филогения гельминтов. М.: Наука, 1970. С. 1-492.

52. Arme C., Threadgold L.T. A unique tegumentary cell type and unicellular glands associated with the scolex of Eubothrium crassum (Cestoda : Pseudophyllidea) // Rice Univ. Stud., 1976. vol. 62. PP 21-34.

53. Baron P. J. On the histology, histochemistry and ultrastructure of the cysticercoid of Raillietina cesticillus (Molin, 1858) Furmann, 1920 (Cestoda, Cyclophyllidea) //

54. Parasitology. 1971. Vol. 72, N 2. P. 233-245.

55. Bennett H.S. Morphological aspects of extracellular polysaccaharides // J. Histochem. Cytochem. 1963. vol. 11. P. 14-23.

56. Bilgees F.M., Freeman R.S. Histogenesis of the rostellum of Taenia crassiceps (Zeder, 1800) (Cestoda) with special reference to hook development // Can. J. Zool., 1969. vol. 47, N2. P. 251-261.

57. Blitz N.M., Smyth J.D. Tegumental ultrastructure of Raillietina cesticillus during the larval-adult transformation, with emphasis on the rostellum // Int. J. Parasitol., 1973. vol. 3. P. 561-570.

58. Bogitsh B.J. Cytochemical and ultrastructural observations on the tegument of the trematode Megalodiscus temperaturs // Trans. Amer. Microsc. Soc., 1968. Vol. 87, N 4. p. 477-486.

59. Bonsdorff von C.-H., Forssten T., Gustafsson M.K.S., Wikgren R.J. Cellular composition of plerocercoid of Diphyllobothrium dendriticum (Cestoda) // Acta Zool. Fenn., 1971. Vol. 132. P. 1-25.

60. Boyce N.P. A new organ in cestode surface ultrastructure // Can. J. Zool. 1976. Vol. 54. P. 610-613.

61. Burton P.R. The ultrastructure of the integument of the frog lung-fluke Haematoloechus medioplexus (Trematoda: Plagiorchiidae)//J. Morphol., 1964. Vol. 115, N3. P. 305-318.

62. Burton P.R. The ultrastructure of the integument of the frog bladder fluke, Gorgoderina sp. //J.Parasitol., 1966. Vol. 52. N 5. P. 926-934.

63. Charles G.H., Orr T.S. Comparative fine structure of outer tegument of Ligula intestinalis and Schistocephalus solidus //Experimental Parasitol., 1968. Vol. 22. P. 137-149.

64. Coggins J.R. Apical end organ structure and histochemistry in plerocercoid of Proteocephalus ambloplitis // Int. J. Parasitol., 1980 a. vol. 10. N 2. P. 97-101.

65. Coggins J.R. Tegument and apical end organ fine structure in the metacestode and adult Proteocephalus ambloplitis // Int. J. Parasitol., 1980 b. vol. 10. N 4. P. 409

66. Collin W.K. Electron microscopy of postembrionic stages of the tapeworm Hymenolepis citelli // J. Parasitol., 1970. Vol. 56, N 6. P. 1159-1170.

67. Conder G.A., Marchiondo A.A., Williams J.F., Andersen F.L. Freeze-etch characterization of the tegument of three metacestodes: Ecbinococcus granulosus, Taenia crassiceps and Taenia taeniaeformis// J. Parasitol., 1983. Vol. 69, N 4. P. 539548.

68. Conway-Jones P.B., Rothman A.N. Hymenolepis microstoma: Tegumentary discs //Exp. Parasitol. 1978. vol. 44. N 1. P. 108-115.

69. Cooper N.B., Allison V.F., Ubelaker J.F. The fine structure of the cisticercoid of Hymenolepis diminuta. III. The scolex//Z. Parasitenk., 1975. vol. 46. P. 229-239.

70. Crowe D.G., Burt M.D.B., Scott J.S. On the ultrastructure of polycercus larva of Paricterotaenia paradoxa (Cestoda : Cyclophyllidea) // Can. J. Zool. 1974. Vol. 52. N 11. P. 1397-1405.

71. Damian R. Molecular mimicry: Antigen sharing by parasite and host and its conseguences // Amer. Natur. 1964. Vol. 98, N 900. P. 129-149.

72. Davey K.G., Breckenridge W.R. Neurosecretory cells in a cestode, Hymenolepis diminute//Science. 1967. vol. 158. N3803. P. 931-932.

73. Engelkirk P.G., Williams J.F. Taenia taeniaeformis (Cestoda) in the rat: ultrastructure of the host-parasite interface on days 1 to 7 postinfection // J. Parasitol., 1982. vol. 68. N4. P. 620-633.

74. Engelkirk P.G., Williams J.F. Taenia taeniaeformis in the rat: ultrastructure of the host-parasite interface on days 8 to 22 postinfection // J. Parasitol., 1983. Vol. 69, N 5. P. 828-837.

75. Erasmus D. A., Ohman C. Electron microscope studies of the gland cells and hostparasite interface of the adhesive organ of Cyathocotyle bushiensis Khan, 1962 // J. Parasitol., 1965. vol. 51. N 5. P. 761-769.

76. Fairweather I., Threadgold L.T. Hymenolepis nana: the fine structure of the adult nervous system//Parasitology. 1983. vol. 86. P. 89-103.

77. Farooqi H.U. The occurence of certain specialised glands in the rostellum of Taenia solium L. //Z. Parasitenk., 1958. vol. 18. P. 308-311.

78. Farooqi H.U. The occurence of frontal glands in Tentacularia coryphaenae Bosc 1802 (Cestoda: Trypanorhyncha)//Z. Parasitenk., 1986. Vol. 72. P. 653-659.

79. Featherston D.W. Taenia hydatigena. IV. Ultrastructure study of the tegument // Z. Parasitenk., 1972. vol. 38. P. 214-232.

80. Featherston D.W. Taenia hydatigena. V. Surface structure of the adult worm and evaginated scolex // Int. J. Parasitai., 1975. vol. 5. N 6. P. 615-619.

81. Furmann O. Cestoda. Unterklasse der Cestodea. Kukenthal's Krumbach's // Handb. Zool. 1930-1931. Bd. 2, N 3-4. S. 181-416.

82. Graeber C., Storch V. Elektronenmikroskopische und morphometrische Untersuchungen am Integument von Cestoda und Trematoda (Plathelminthes) // Zool. Ang., 1979. vol. 202. N. 5-6. P. 331-347.

83. Gustafsson M.K.S. Synapses in Diphyllobothrium dendriticum (Cestoda). An electron microscopical study//Annal. Zool. Fenn., 1984. Vol. 21. P. 167-175.

84. Gustafsson M.K.S., Vaihela B. Two types of frontal glands in Diphyllobothrium dendriticum (Cestoda, Pseudophyllidea) and their fate during the maturation of the worm // Z. Parasitenk. 1981. Vol. 66. P. 145-154.

85. Gustafsson M.K.S., Wikgren M.C. Peptidergic and aminergic neurons in adult Diphyllobothrium dendriticum Nitzsch, 1824 (Cestoda : Pseudophyllidea) // Z. Parasitenk. 1981. Vol. 64. P. 121-134.

86. Harris K., Cheng T., Cali N. An electron microscope study of the tegument of the metacercaria and adult of Leucochloridiomorpha constatiae (Trematoda: Brachylaemidae) //Parasitology, 1974. Vol. 68, N 1. P. 57-67.

87. HayungaE.G. The structure and function of the scolex glands of three caryophyllid tapeworms //Proc. Helmintol. Soc. Wash., 1979. vol. 46. N. 2. P. 171179.

88. Hayunga E.G., Mackiewicz J.S. An electron microscope study of the tegument of Hunterella nodulosa Mackiewicz and McCrae,1962 (Cestoidea: Caryophyllidea) // Int.

89. J. Parasitol., 1975. vol. 5. N. 3. P. 309-319.

90. Herbaut C., Petavy A.-F., Deblock S., Gabrion C. Nuclear inclusions in the rostellar cells of Echinococcus multilocularis (Cestoda) //Parasitol. Res., 1988. V. 74. P. 399-402.

91. Hess E. Ultrastructural study of the tetrathyridium of Mesocestoides corti Hoeppli, 1925: Tegument and parenchima//Z. Parasitenk., 1980. vol. 61. P. 135-159.

92. Hildreth M.B., Oaks J. A. Distribution of glycoconjugates in the Taenia taeniaeformis strobilocercus studies with labelled lectins // 60th Ann. meet. Am. soc. Parasitol., 1985. P. 39.

93. Hockley D.J. Schistosoma mansoni: the development of the cercarial tegument// Parasitology. 1972. Vol. 64, N 2. P. 245-252.

94. Holy J.M., Oaks J. A. Ultrastructure of the tegumental microvilli (microtriches) of Hymenolepis diminuta// Cell Tissue Res., 1986. Vol. 244. P. 457-466.

95. Howells R.E. Observations on the nephridial system of the cestode Moniezia expansa (Rud., 1805) // Parasitology. 1969. Vol. 59. P. 449-459.

96. Hulinska D. The fine structure and histochemistry of bleb-like extrusions in the microthrix border of the larval Multiceps endothoracicus // Folia Parasiyol., 1977. Vol. 24. P. 26-33.

97. Hulinska D., Fedoseenko V.M. Studies on the fine structure of the rostellar hooks of Multiceps endothoracicus during the ultimate phase of their formation // Folia Parasitol., 1977. vol. 24. N. 4. P. 347-351.

98. Hulinska D., Lavrov V.I. Morphology and cytochemistry of the adult tapeworm Multiceps endothoracicus with emphasis on the scolex // Folia Parasitol., 1981. vol. 28. N. 3. P. 227-234.

99. Hulinska D., Lavrov V.I., Gubaydulin N.A. Comparative study on the histochemistry and the fine structure of the suckers and the rostellum of larvae of Multiceps endothoracicus (Kirschenblatt, 1948) // Folia parasitol. 1978. vol. 25. N. 3. P. 247-255.

100. Jha R.K., Smyth J.D. Ultrastmcture of the rostellar tegument of Echinococcus granulosus with special reference to biogenesis of mitochondria // Int. J. Parasitol., 1971. Vol. 1. N. 2. P. 169-177.

101. Jones A. The morphology of Bothriocephalus scorpii (Muller) (Pseudophyllidea, Bothriocephalidae) from littoral fishes in Britain // J. Helminthol., 1975. Vol. 49. N. 4. P. 251-261.

102. Kumazawa H., Yagiu K. Rostellar gross anatomy and the ultrastructural and histochemical characterization of the rostellar tegument-related structures in Hymenolepis nana // Int. J. Parasitol., 1988. Vol. 18. N. 6. P. 739-746.

103. Kuperman B.I., Davydov V.G. The fine structure of glands in oncospheres, procercoids andplerocercoidsofPseudophyllidea(Cestoidea)//Int. J. Parasitol., 1982 a. Vol. 12. N. 2-3. P. 135-144.

104. Kuperman B.I., Davydov V.G. The fine structure of frontal glands in adult cestodes // Int. J. Parasitol., 1982 b. Vol. 12. N. 4. P. 285-293.

105. Kwa B.H. Studies on the sparganum of Spirometra erinacei -1. The hystology of the sparganum scolex // Int. J. Parasitol., 1972 a. Vol. 2. N. 1. P. 23-28.

106. Kwa B.H. Studies on the sparganum of Spirometra erinacei II. Proteolytic enzymes in the sparganum scolex // Int. J. Parasitol., 1972 b. Vol. 2. N. 1. P. 29-33.

107. Macartney G.A., ThreadgoldL.T., Fairweather I. Tegumental changes during early adult development of the rat tapeworm, Hymenolepis diminuta as revealed by stereology // Proc. R. Microsc. Soc., 1986. Vol. 21. P. 5-6.

108. McGulloch J.S., Fairweather I. The fine structure and possible function of scolex gland cells in Trilocularia acanthiaevulgaris (Cestoda, Tetraphyllidea) // Parasitol. Res., 1989. Vol. 75. P. 578-582.

109. McVicar A.H. The ultrastructure of the parasite host interface of three tetraphyllidean tapeworms of the elasmobranch Raja nacvus // Parasitology. 1972. Vol. 65, N l.P. 77-88.

110. Maejima J., Yazaki S., Fukumoto S., Kamo H. Scanning electron microscopic obserwations of flame cell and associated excretory systems in Diphyllobothrium // Jap. J. Parasitol. 1989. Vol. 38, N.l. P. 7-16.

111. Mehlhorn H., Eckert J., Thompson R.C.A. Proliferation and metastases formation of larval Echinococcus multilocularis. II. Ultrastructural investigations // Z. Parasitenk., 1983. Vol. 69. P. 749-763.

112. Mettrick D.F., Podesta R.B. Ecological and physiological aspects of helminth-host interactions in the mammalian ghastrointestinal canal // Adv. Parasitol.,1974. Vol. 12. P. 183-277.

113. Morris G.P., Finnegan C. V. Studies of the differentiating plerocercoid cuticle of Schistocephalus solidus I. The histochemical analisis of cuticle development // Can. J. Zool., 1968. Vol. 46. P. 115-121.

114. Morris G.P., Finnegan C. V. Studies of the differentiating plerocercoid cuticle of Schistocephalus solidus. II. The ultrastractural examination of cuticle development // Can. J. Zool., 1969. Vol. 47. P. 957-964.

115. Morris G.P., Threadgold L. T. Ultrastructure of the tegument of adult Schistosoma mansoni //J. Parasitol. 1968. Vol. 58, N 1. P. 15-27.

116. Morseth D.J. The fine structure of the tegument of adult E. granulosus, T. hydatigena, T. pisiformis // J. Parasitol., 1966. Vol. 52, N 6. P. 1074-1085.

117. Morseth D.J. Observations on the fine structure of the nervous system of Echinococcus granulosus // J. Parasitol., 1967. Vol. 53, N 3. P. 492-500.

118. Oaks J.A., Holy J.M. Hymenolepis diminuta: Two morphologically distinct tegumental secretory mechanisms are present in the cestode// Exp. Parasitol., 1994. Vol. 79. N.3. P. 292-300.

119. Oaks J. A., Lumsden R.D. Cytological studies of the absorptive surface of cestodes. V. Incorporation of carbohydrate-containing macromolecules into tegument membranes //J. Parasitol. 1971. Vol. 57, N 6. P. 1256-1268.

120. Ohman-James C. Cytology and cytochemistry of the scolex gland cells in Diphyllobothrium ditremum (Creplin, 1825) // Zeitschr. Parasitenk. 1973. Bd. 42, N 1. S. 77-86.

121. Osaki Y. Ultrastructural studies on the plerocercoid of Spirometra erinacei in experimental sparganosis // Parasitol. Res. 1990. Vol. 76. P. 466-472.

122. Pappas P. W. Phosphohydrolase activity of the isolated, bruch-border membrane of Hymenolepis diminuta (Cestoda) following sodium dodecyl sulfate (SDS)-polyacrilamide gel electrophoresis // J. Parasitol., 1980. Vol. 66. N. 6. P. 914-919.

123. Pappas P.W. Host-parasite interface // Biol. Eucestoda. 1983. Vol. 2. P.297-334.

124. Pappas P. W., Read C.P. Tripsin inactivation by intact Hymenolepis diminuta // J. Parasitol., 1972 a. Vol. 58. P. 864-871.

125. Pappas P.W., Read C.P. Inactivation of a- and ß-chymotrypsin by intact Hymenolepis diminuta (Cestoda) //Biol. Bulletin 1972b. Vol. 43. P. 605-616.

126. Pappas P. W., Read C.P. Membrane transport in helminth parasites: A review // Exp. Parasitol., 1975. Vol. 37. P. 469-530.

127. Parshad V.R., Guraya S.S. Comparative histochemical observations on the excretory system of helminths parasites // Ztschr. Parasitenk. 1977. Vol. 52, N 1. C. 81-89.

128. Read C.P. Intestinal physiology and the host-parasite relationship // Some physiological aspects and consequences of parasitism. New Brunswick, 1955. P. 2743.

129. Read C.P. Contact digestion in tapeworms // J. Parasitol., 1973. Vol. 59. P. 672677.

130. Read C.P., Simmons J.E. Biochemistiy and physiology of tapeworms //Phisiol. Rev., 1963. Vol. 43. N. 3. P. 264-305.

131. Rees G. The ultrastructure of epidermis of the redia and cercaria of Parorchis acanthus Nicoll. A study by scanning and transmission electron-microscopy // Parasitology. 1971. Vol. 62, N 3. P. 479-488.

132. Reissig M. An unusual laminar structure in the integument of Hymenolepis diminuta//J. Ultrastruct. Res., 1970. Vol. 31. P. 109-115.

133. Richards K.S., Arme C. The ultrastructure of the scolex-neck syncitium, neck cells and frontal gland cells of Caryophyllaeus laticeps (Caryophyllidea: Cestoda) // Parasitol., 1981a. Vol. 83. P. 477-487.

134. Richards K.S., Arme C. Observation on the microtriches and stages in their development and emergence in Caryophyllaeus laticeps // Int. J.Parasitol. 1981b. Vol. 11. N1. P. 369-375.

135. Richards K.S., Arme C. The microarchitecture of the structured bodies in the tegument of Caryophyllaeus laticeps //J. Parasitol., 1982. Vol. 68. N 3. P. 425-432.

136. Richards K.S., Arme C. The rostellar teumentary citoplasm of the metacestode of Hymenolepis diminuta (Cyclophyllidea: Cestoda) // Parasitol., 1983. Vol. 86. N. 1. P. 83-88.

137. Rohde K. The flame cells of monogenean and aspidogastrean not composed of two interdigitating cells // Zoologiscer Anzeiger. 1982. Vol. 5/6. P. 311-314.

138. Rohde K. Phylogenetic relationship of free-living and parasitic Platyhelminthes on the basis of ultrastructural evidence // Fortschr. Zool. 1988. Vol. 36. P. 353-357.

139. Rohde K., Watson N. Development of the protonephridia of Austramphilina elongata // Parasitol. Res. 1988. Vol. 74. P. 255-261.

140. Rothman A.H. The physiology of tapeworms correlated to structures seen with the electron microscope //J. Parasitol., 1959. Vol. 46. (Suppl.) P. 10.

141. Salt G. The cellular defence reactions of insects // Cambridge monogr. exper. biol. № 16. London -N.Y.: Cambr. Univer. Press. 1970. P. 31- 111.

142. Shivers R.R., Siddiqui A.A., PodestaR.B. Integument of the tapeworm scolex. I. Freeze-fracture of the syncytial layer, microvilli and discoid bodies // Tissue & Cell 1986. Vol. 18. N. 6. P. 869-885.

143. Silk M.H., Spence I.M., Gear J.H.S. Ultrastructural studies of the blood fluke Schistosoma mansoni I. The integument // South African J. Med. Sci. 1969. Vol. 34. P. 1-10.

144. Slais J. Tasemnice Davainea proglottina u slepic. Prispevek k mechanismu prichyceni a zmen ve strevni sliznici // Ceskosl. biol. 1958. Vol. 7. P. 456.

145. Slais J. Lesions of the intestinal mucosa of ducks caused by Aploparaxis furcigera (Rudolphi) and Hymenolepis parvula (Kowalewski) // Helminthol., 1961. Vol. 3. P. 316-321.

146. Slais J., Serbus C., Schramlova J. The microscopical anatomy of the bladder wall of Cysticercus bovis at the electron microscope level // Z. Parasitenk. 1971. Vol. 36. P. 304-320.

147. Smyth J.D. Observation on the scolex of Echinococcus granulosus with special references to the occurence and cytochemistry of secretory cells in the rostellum // Parasitol, 1964. Vol. 54. P. 515-526.

148. Smyth J.D. The physiology of cestodes. 1969. 1st edn. Oliver & Boyd : Edinburg. 279 p.

149. Smyth J.D., Morseth D. J., Smyth M.M. Observations on nuclear secretions in the rostellar gland cells of Echinococcus granulosus (Cestoda) II The Nucleus . 1969. Vol. 12. P. 47-56.

150. Smyth J.D., McManus D.P. The physiology and biochemistry of cestodes . 1989. Cambr. Univ. Press. 410 p.

151. Sogandares-Bernal F., Voge M. Immunoglobulins on surface of tetrathyridia of Mesocestoides corti Hoeppli, 1925 (Cestoda) from laboratory infected ICR- mice // J. Parasitol. 1978. Vol. 64, N 4. P. 620-624.

152. Specian R.D., Lumsden R.D. The microanatomy and fine structure of the rostellum of Hymenolepis diminuta//Z. Parasitenk., 1980. Vol. 63. P. 71-88.

153. Specian R.D., Lumsden R.D., Uberlaker J.E., Allison V.R. A unicellular endocrine gland in cestodes II J. Parasitol., 1979. Vol. 65. P. 569-578.

154. Tedesco J.L., Coggins J.R. Electron microscopy of the tumulus and origin of associated structures within the tegument of Eubothrium salvelini Schrank, 1790 (Cestoidea : Pseudophyllidea) //Intern. J. Parasitol. 1980. Vol. 10, N4. P. 275-280.

155. Thompson R.C.A., Dunsmore J.D., Hayton A.R. Echinococcus granulosus : secretory activity of the rostellum of the adult cestode in situ in the dog // Exp. Parasitol., 1979. Vol. 48. N. 1. P. 144-163.

156. Thompson R.C.A., Eckert J. Observations on Echinococcus multilocularis in the definitive host//Z. Parasitenk., 1983. Vol. 69. N. 3. P. 335-346.

157. Thompson R.C. A., Hayton A.R, Jue Sue L.P. An ultrastructural study of the microtriches of adult Proteocephalus tidswelli (Cestoda: Proteocephalidea) // Z. Parasitenk., 1980. Vol. 64. P. 95-111.

158. Threadgold L.T. An electron microscope study of the tegument and associated structures ofDipylidium caninum// Quart. J. Microsc. Sei., 1962. Vol. 103, N l.P. 135-140.

159. Threadgold L.T. The tegument and associated structures of Fasciola hepatica // Quart. J. Microsc. Sei., 1963. Vol. 104, N 4. P. 505-512.

160. Threadgold L.T. An electron microscope study of the tegument and associated structures of Proteocephalus pollanicoli//Parasitol., 1965. Vol. 55. P. 467-472.

161. Threadgold L.T. The ultrastructure of the animal cell. 1976. 2 nd edn. Pergamon, Oxford. 250 p.

162. Threadgold L.T. Parasitic platyhelminths // In: Biol. Integument. Vol. 1. 1984. P. 132-191.

163. Threadgold L.T., Befus A.D. Hymenolepis diminuta: ultrastructural localization of immunoglobulin-binding sites on the tegument // Exp. Parasitol. 1977. Vol. 43, N 1. P.169-179.

164. Threadgold L. T., Brennan G. Fasciola hepatica: basal infolds and associated vacuoles of the tegument // Exper. Parasitol. 1978. Vol. 4, N 2. P. 300-316.

165. Threadgold L.T., Read C.P. Hymenolepis diminuta: ultrastructure of a unique membrane specialization in tegument//Exp. Parasitol., 1970a. Vol. 28. P. 246-252.

166. Threadgold L.T., Read C.P. Cell relationships in Hymenolepis diminuta // Parasitai. 1970b. Vol. 60. P. 181-184.

167. War die R.A., McLeod J. A. The zoology of tapeworms. Minneapolis: University Minnesots Press. 1952. 780 p.

168. Webb R.A. Ultrastructure of synapses of the metacestode of Hymenolepis microstoma//Experientia. 1976. Vol. 32. P. 99-100.

169. Webb R.A. Eidence for neurosecretory cells in the cestode Hymenolepis microstoma// Can. J. Zool., 1977. Vol. 55, N4. P. 1726-1733.

170. Webb R.A. Intranuclear bodies in the tissue of the scolex of the cestode Hymenolepis microstoma // Can. J. Zool., 1984. Vol. 62. N. 1. P. 107-111.

171. Webb R.A., Davey K.G. Ciliated sensory receptors of the unactivated metacestode of Hymenolepis diminuta // Tissue Cell. 1974. Vol. 6. P. 587-598.

172. Webb R.A., Davey K.G. The gross anatomy and histology of the nervous system of the metacestode of Hymenolepis microstoma // Can. J. Zool., 1975. Vol. 53, N 5. P. 661-677.

173. Webb R.A., Davey K.G. The fine structure of the nervous tissue of the metacestode of Hymenolepis microstoma// Can. J. Zool., 1976. Vol. 54, N 7. P. 1206-1222.

174. Webster L.A. The flow of fluids in the protonephridial canals of Hymenolepis diminuta// Comp. Biochem. Physiol. 1971. 39A. P. 785-793.

175. Webster L.A. Absorption of glucose, lactate and urea from the protonephridial canals of Hymenolepis diminuta// Comp. Biochem. Physiol. 1972. 41A. P. 861-868.

176. Webster L.A., Wilson R.A. The chemical composition of protonephridial canal fluid from the cestode Hymenolepis diminuta // Comp. Biochem. and Physiol. 1970. Vol. 35, N 1. P. 201-209.

177. Williams H.H. The ecology, functional morphology, and taxonomy of Echeneibothrium (Van Beneden, 1848) (Cestoda: Tetraphyllidea)//Parasitology. 1966. Vol. 56. P. 227-285.

178. Wilson R.A. The fine structure of the protonephridial system in the miracidium of Fasciola hepatica // Parasitology. 1969. Vol. 59, N 2. P. 461-467.169

179. Wilson R.A., Barnes P.E. The tegument of Schistosoma mansony: observations on the formation, structure and composition of cytoplasmic inclusions in relation to tegument function // Parasitology. 1974a. Vol. 68. N.2. P. 239-258.

180. Wilson R.A., Barnes P.E. An in vitro investigation of dinamic processes occuring in the schistosome tegument, using compounds known to disrupt secretory processes // Parasitol., 1974b. Vol. 68. N. 2. P. 259-270.

181. Wilson V.C.L.C., Schiller E.L. The neuroanatomy ofHymenolepis diminuta and H. nana//J. Parasitol., 1969. Vol. 55. P. 261-270.

182. Wilson R.A., Webster L.A. Protonephridia//Biol. Rew. 1974. Vol. 49. P. 127160.

183. Yamane Y. On the fine structure of Diphyllobothrium erinacei with special reference to the tegument // Yonago acta med., 1968. Vol. 12, N 3. P. 169-181.

184. Yamane Y., Nakagawa A., Makino Y., Hirai K. The ultrastructural study of the excretory canal of the cestode, Diphyllobothrium latum // Jap. J. Parasitol. 1982. Vol. 31, N2. P. 89-97.